Musculatura - element activ care controleaza deplasarea structurilor osoase si miscarile altor

structuri. Miscarile datorate muschilor se bazeaza pe capacitatea fibrelor musculare de a

utiliza energia chimica procurata în procesele metabolice, de a se scurta si de a reveni la
dimensiunile initiale.
1. Elemente de structura a muschiului striat.
Muschiul striat - alcatuit dintr-un manunchi (sute, chiar mii) de fibre musculare. Fibrele
musculare sunt celule polinucleate marginite de o membrana plasmatica- sarcolema, care
înveleste fascicule de miofibrile separate între ele de un sistem de tubuli si cisterne
membranoase care apartin reticulului sarcoplasmic. În fibra musculara exista un mare numar
de nuclee si organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc (fig.). Unitatea morfofunctionala a
miofibrilei este sarcomerul (la homeoterme - lungime 2,2 m). La microscop sarcomerul
apare sub forma unei succesiuni de benzi luminoase si întunecate, care corespund unor
filamente longitudinale care se întrepatrund - aceste filamente formeaza aparatul contractil.
Sarcomerele sunt separate prin asa-numitele linii Z. Filamentele aparatului contractil sunt de
doua feluri: filamente subtiri (~50Å) care se însera pe linia Z si filamentele groase (~100Å)
(fig, fig). Banda luminoasa I - filamentele subtiri; banda întunecata A - filamente groase care
se întrepatrund cu cele subtiri, iar în centru, banda H - numai filamente 242u2011c groase. În
sectiune transversala: fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subtiri si fiecare
filament subtire de 3 filamente groase. Filamentele subtiri sunt alcatuite din trei tipuri de
proteine: actina globulara (actina G) ( 42.000 D), tropomiozina si troponina. Filamentul
propriu-zis este format din doua siruri paralele alipite formate din actina G, ca doua lanturi
torsionate ( - helixuri) (150-200 molecule) care dau forma fibrilara (F-actina) (fig.) Aceste
filamente sunt însotite de câte doua filamente de tropomiozina (70000 D) situate în santurile
formate de moleculele de actina. Din loc în loc, la capetele moleculelor de tropomiozina se
gasesc moleculele de troponina (50.000 D)(formate din trei proteine). În general, o
tropomiozina însoteste 7 molecule de actina.

Filamentele groase - alcatuite din molecule de miozina (500.000 D) (300-400 molecule)

proteina fibrilara, asemanatoare cu o bagheta subtire, terminata prin doua capete globulare
(aspect de crosa de hochei) (fig.) Partea fibrilara: meromiozina usoara (MMU), cea globulara
- meromiozina grea(MMG). Aceasta are doua componente S1 (solubila în apa) si S2 - legatura
cu cea usoara, între ele se poate face îndoirea moleculei (fig.). Filamentul de miozina este
format din portiunea liniara, iar capetele globulare sunt orientate lateral, la exteriorul
filamentului (fig.), formând asa-numitele punti transversale miozinice (expansiuni laterale).
S1 are mare afinitate pentru actina si prezinta, în prezenta Mg++, activitate ATP-azica. La
rândul ei, actina are o mare afinitate pentru miozina. Prin legarea celor doua (actina si
miozina) se formeaza complexul acto-miozinic care amplifica activitatea ATP-azica a
miozinei de 250 de ori. Fibra musculara este strabatuta de 2 retele de canalicule - un sistem de
canalicule dispuse longitudinal care strabat întreaga sarcoplasma si sunt în contact strâns cu
miofibrilele: reticul sarcoplasmic. Acesta se dilata la nivelul liniei Z formând cisterne
terminale (fig.). A doua retea: canalicule transversale (tubulii T) de la nivelul miofibrilelor
pâna la suprafata celulei, unde se deschid printr-un por. Acestia se afla în vecinatatea liniei Z.
Cisternele reticulului sarcoplasmic si cu tubulii alcatuiesc o triada. Cisternele reprezinta
rezervoare de ioni de Ca++ (concentratia de 1000 ori mai mare decât în exteriorul lor )(contin
vezicule în care concentratia ionilor de calciu este de câteva ori mai mare decât în structurile
vecine) si acestia se elibereaza în cursul contractiei musculare.
Muschiul relaxat.
În repaus, concentratia sarcoplasmica a ionilor de Ca++ este foarte mica (~10-7 M). În aceasta
situatie locurile de legare ale actinei cu miozina sunt mascate prin interpunerea moleculelor de
tropomiozina. Puntile transversale MMG fac un unghi drept cu directia filamentelor (fig.) si
nu sunt legate de actina. Deoarece miozina are activitate ATP-azica, poate sa scindeze ATP în
ADP si Pi, cu un turnover foarte scazut (~ 25 s sau 2-3/min.) si produsii de scindare sunt
eliberati în sarcoplasma.
Contractia musculara.
Contractia fibrei musculare implica trei etape succesive:
1. excitatia fibrei;
2. cuplajul excitatie –contractie;
3. contractia propriu-zisa a fibrei.
1. Nervul motor mielinizat are ramuri terminale nemielinizate. Acestea parcurg o formatiune
specializata a sarcolemei formând sinapse neuro-musculare (placa motorie). La nivelul acestor
sinapse începe excitatia fibrei musculare prin eliberarea moleculelor de mediator chimic
(acetilcolina) din terminatia nervoasa în urma unui impuls nervos. Moleculele de acetilcolina
se fixeaza pe moleculele receptoare ale membranei postsinaptice, determinând deschiderea
unor canale cationice ale acesteia. Cationii intra în fibra, interiorul acesteia devine local
pozitiv si în felul acesta se produce potentialul de actiune. Acesta se deplaseaza prin
sarcolema în lungul fibrei, iar prin membrana tubilor transversali în profunzime.
2. Cuplajul excitatie- contractie. Tubulii transversali sunt în legatura cu cisternele reticolului
sarcoplasmic. Depolarizarea tubulilor duce, în momentul în care potentialul de actiune ajunge
în dreptul cisternelor, la deschiderea canalelor de Ca. Ionii de Ca++ sunt eliberati din cisterne,
iar concentratia lor în sarcoplasma creste de la cca 0,1 M la 10 M (100 ori).. Troponina
fixeaza ionii de Ca si în urma unei modificari conformationale deplaseaza moleculele de
tropomiozina din santurile filamentului subtire astfel încât locurile de legare ale actinei cu
miozina nu mai sunt mascate.
3. Contractia. Din acest moment se poate forma complexul actomiozinic si contractia începe.
Contractia implica eliberarea energiei chimice necesare si fenomenele mecanice care stau la
baza producerii fortei, respectiv scurtarii fibrei. Etapele ei sunt:
În urma rearanjarii troponinei si tropomiozinei extremitatea globulara S1 a miozinei care
dispune de 2 locuri de legare, unul pentru actina, altul pentru ATP, se fixeaza pe locul de
legare actinic. Dupa cum am spus mai înainte, miozina scindeaza ATP în ADP si Pi si în
repaus, dar eliberarea lor este foarte lenta. Complexul ATP- miozina are mare afinitate pentru
G-actina. Prin formarea complexului actomiozinic activitatea ATP-azica creste de 250 ori,
produsii de scindare sunt eliberati rapid, se elibereaza energie, eliberarea Pi induce o
modificare conformationala a S2, iar puntea (în pozitie perpendiculara în stare de repaus) se
înclina cu 450 fata de filament (fig.). Prin aceasta înclinare ea antreneaza filamentul subtire,
deplasându-l axial cu 7,5 nm în directia zonei mediane si sarcomerul este scurtat. Se dezvolta
forta. Locul de legare ramânând liber, o noua molecula de ATP este atasata (dupa 10-3 s) si
aceasta comanda desprinderea puntii de filamentul subtire. ATP este din nou scindat, puntea
se leaga din nou de filament ìntr-o pozitie apropiata de linia Z si procesul se repeta. În felul
acesta, puntile transversale se comporta ca vâslele unei barci si sarcomerul se scurteaza.
Hidroliza ATP este mai rapida ca în repaus. Turnoverul creste la cca. 10/s. În felul acesta
ciclul biochimic al miozinei este continuat, când începe contractia, de cel actomiozinic (fig.).
Observatie: În timpul scurtarii sarcomerelor nu se scurteaza filamentele - ele se întrepatrund -
gliseaza. Teoria glisarii: A. F. Huxley si H.E. Huxley - 1954. În lipsa ATP, cum se întâmpla
dupa moarte, ciclul se întrerupe în faza în care puntea este legata de filamentul subtire, fiind
înclinata la 450, legatura actomiozinica devenind permanenta. Apare rigor mortis (rigiditatea
cadaverica).
Relaxarea.
Dupa încetarea excitatiei se produce relaxarea în urmatoarele etape: - se închid canalele de
Ca++ din cisterne, se reface concentratia de 103 ori mai mare în cisterne decât în
sarcoplasma, datorita pompei de Ca. Prin scaderea concentratiei calciului, proteinele
filamentelor subtiri (troponina) îsi reiau conformatia, tropomiozina mascheaza locurile de
legare. Atât contractia cât si mentinerea starii de repaus se fac cu consum de energie. Exista
muschi ale caror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin actiunea acestora
asupra miozinei si nu prin intermediul sistemului troponina- tropomiozina, asa cum exista si
muschi care pot apela la ambele sisteme de reglare a functiei contractile.
Muschiul glicerinat - fibra musculara tratata cu solutie de glicerina - devine partial (sau chiar
total) lipsita de sarcolema, tubi transversali si reticul sarcoplasmic (o asemenea stare poate fi
creata si prin tratare cu detergenti sau prin microdisectie). Se constata ca si în asemenea fibre
se pot desfasura cele 2 cicluri daca se modifica concentratia de ioni de Ca++ si ATP în solutia
în care se afla fibra. În solutie lipsita de ATP -rigor mortis. La adaugare de ATP - relaxare. La
adaugarea ionilor de Ca++ se produce contractia. La îndepartarea ionilor de Ca++ (cu EDTA,
EGTA -chelatori) se produce ori relaxarea, ori rigor (depinzând de prezenta ATP).
Manifestarile mecanice ale contractiei musculare.
Tipuri de contractie.
Muschiul dezvolta o forta de contractie egala si de sens contrar fortei careia i se opune. În
functie de marimea acestei forte muschiul se poate scurta, alungi sau poate pastra aceeasi
lungime.
Contractie izotonica - muschiul se contracta contra unei forte exterioare constante (ridicarea
unei greutati). Contractie neizotonica - forta variaza ca marime - întinderea unui resort.
Contractie izometrica - contractie în care lungimea muschiului nu se modifica, dar tensiunea
în el creste. Forta dezvoltata este egala cu cea care trebuie învinsa (contractia posturala sau
pentru sustinerea unui obiect). Muschiul nu efectueaza lucru mecanic.
Contractia tetanica - Prin stimulare cu un impuls unic muschiul se contracta sub forma unei
secuse unice (intervalul între stimuli trebuie sa fie mai lung decât timpul necesar contractiei si
relaxarii); la stimulare repetitiva cu o anumita frecventa, peste o limita data, contractiile
individuale fuzioneaza într-o contractie unica - contractie tetanica (fig.) Frecventa depinde de
tipul de muschi (mai mare la muschii rapizi)(musculatura oculara 350 stimuli/secunda,
muschi solear 30).
Alungirea muschiului - daca forta exterioara este mai mare decât valoarea maxima a fortei pe
care o poate dezvolta muschiul, acesta se alungeste cu toate ca se contracta activ.
Relatia forta-lungime.
Forta generata într-o contractie musculara depinde de distanta dintre extremitatile sale - deci
de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxima pentru o lungime initiala a fibrei (în
repaus). Daca este întinsa peste aceasta lungime si determinata sa se contracte, sau contractia
porneste de la o lungime mai mica, forta de contractie descreste (fig.)
Explicatie. Este vorba de numarul de punti transversale implicate în contractie. Muschi întins
peste o lungime a sarcomerelor de 3,6 m - nu mai are loc întrepatrunderea filamentelor
groase si subtiri, nu se produce complexul actomiozinic, forta va fi nula. Forta maxima - toate
puntile sunt implicate în interactiunea actomiozinica. Muschi scurtat - apare o interpatrundere
suplimentara a filamentelor subtiri apartinând aceluiasi sarcomer - obstacol în interactiunea
actomiozinica. F =0 când filamentul subtire atinge linia Z din partea opusa.
Relatia forta-viteza de scurtare (A.V.Hill)
Viteza de scurtare a unui muschi depinde de forta exterioara ce trebuie învinsa (deci de forta
de contractie la un moment dat). Astfel, un obiect usor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuatia care reprezinta acest proces, ecuatia Hill:
(F+a)(v+b) = (Fmax +a)b
Este ecuatia unei hiperbole (fig.).
F- forta de contractie, v-viteza, a,b, -constante (a-dimensiune de forta, b de viteza). Fmax -
forta maxima dezvoltata de muschi pentru o anumita lungime initiala la care se declanseaza
contractia (izometrica) De aici, viteza
v = (Fmax -F)b/(F+a)
vmax pentru F=0
La forte mari muschiul se lungeste si nu mai respecta relatia Hill.
Puterea dezvoltata de muschi:
P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este 0 pentru F = 0 si F = Fmax (izometrica). Ecuatia Hill corespunde unei curgeri
vâscoase (frecarea la nivelul puntilor în glisare).
Aplicarea principiului I în cazul contractiei musculare:
La scurtarea unui muschi cu Dx, împotriva unei forte F, se efectueaza un lucru mecanic L =
FDx.
Atât în repaus, cât si în contractie, muschiul degaja caldura. Caldura disipata (fig) de muschi
este :
- caldura de repaus;
- caldura de contractie, care la rândul ei este caldura de mentinere a fortei de contractie si
caldura de scurtare (proportionala cu gradul scurtarii);
- caldura de relaxare, care se produce imediat dupa încetarea stimularii;
- caldura de restabilire, care se produce în urma reactiilor chimice de regenerare a ATP.
Întrucât pentru acest din urma proces este necesar un timp mult mai lung, el nu apare
reprezentat în grafic.
Caldura degajata de muschi este rezultatul reactiilor chimice si proceselor mecanice
(întinderea unor structuri elastice din muschi, frecari interne). Energia interna a muschiului
este rezultatul unor reactii chimice (hidroliza ATP, reactia creatinchinazei, a miochinazei
etc.) Variatia energiei chimice se calculeaza pentru fiecare reactie :
DU = xiDUmol i = Q - FDx
unde: xi - numarul de moli de reactanti consumati (gradul de avansare a reactiei)
DUmol i - energia molara a reactiei respective, luata din tabele.