Personalitate: Introducere în știința personalității: ce este și cum să descoperim prin intermediul psihologiei științifice cum ne influențează ea viața
Alfred Adler și psihologia individuală în noul mileniu: Strategii, principii și modele operaționale care stau la baza gândirii fondatorului psihologiei individuale
Facul t at ea de Psi hol ogi e i t i i nel e Educai ei Andr ei Chi r i 2 0 0 8 C U R S D E N E U R O P S I H O L O G I E Cupr i ns Cuvnt nai nte ....................................................... 3 1. Rel ai a psi hi c-cr ei er ........................................ 5 2. St r uct ur a mi cr oscopi ci bi ochi mi a si st emului ner vos ................................................. 8 2.1. Neur onul ............................................................ 8 2.2. Cel ul el e gl i al e .................................................. 10 2.3. Pot eni al ul de membr an cel ul ar ........... 10 2.4. Neur ot r ansmi t or i i ..................................... 11 3. Anatomi a funci onal a si stemul ui ner vos cent r al uman ........................................ 14 3.1. Mduva spi nr i i ............................................. 16 3.2. Tr unchi ul cer ebr al ........................................ 18 3.2.1. Bul bul r ahi di an ( medul l a obl ongat a) ...... 20 3.2.2. Pons ( punt ea l ui Var ol i o) .............................. 22 3.2.3. Mezencef al ul ( cr ei er ul mi j l oci u) ................ 22 3.2.4. For mai unea r et i cul at ( FR) ........................ 24 3.2.5. Pat ol ogi a t r unchi ul ui cer ebr al .................... 25 3.2.6. O di vi zar e al t er nat i vi hi st ochi mi a t r unchi ul ui cer ebr al ....................................................... 26 3.2.7. Ner vi i cr ani eni ..................................................... 27 3.3. Cer ebel ul .......................................................... 29 3.4. Di encefal ul ....................................................... 32 3.4.1. Tal amusul ............................................................... 33 3.4.2. Met at al amusul ..................................................... 35 3.4.3. Epi t al amusul ......................................................... 35 3.4.4. Subt al amusul ........................................................ 36 3.4.5. Hi pot al amusul ..................................................... 36 3.5.Tel encefal ul ..................................................... 44 3.5.1. Si st emul ( l obul ) l i mbi c .................................... 48 3.5.2. Nucl ei i bazal i ........................................................ 52 3.5.3. Scoar a cer ebr al ............................................... 55 4. Met ode i t ehni ci de i nvest i gar e n neur opsi hol ogi e .................................................57 Bi bl i ogr afi e ..........................................................63 3 Cur s de neur opsi hol ogi e Cuvnt nai nt e Nu exist fum fr foc si nici activitate uman Ir motivatie. Asa c, nainte de a ncepe studiul cursului de fat, am putea (si chiar ar trebui) s ne ntrebm care este motivul care st la baza acestei activitti. La prima vedere, rspunsul nu este greu de gsit, acesta aflndu-se n examenul pe care va trebui s-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rndul su, un motiv pentru un alt scop, respectiv obtinerea licentei, care va conduce la obtinerea unui post, care reprezint o surs de venit, asigurndu-ne astfel un trai s.a.m.d. Desigur, acestea sunt niste motive generale, dar fiecare dintre noi are, pe lng ele, si altele, particulare, subiective. Din pcate, foarte putini sunt cei ce se gndesc dac poate exista un motiv intrinsec pentru a nvta ceva, mai ales dac e vorba de un curs de neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild, cel de psihologie social, cel de psihopatologie sau cel de psihanaliz, este ntr-adevr atractiv pentru un student la psihologie, deoarece expune niste cercetri cu o mare aplicabilitate n viata de zi cu zi, ofer rspunsuri unor ntrebri pe care si le-a pus studentul n legtur cu anumite observatii empirice, sap adnc psihicul uman, scotnd la iveal niste lucruri uneori aproape mistice (de multe ori am auzit c inconstientul este un trm, dar nu de la studenti). ns, dup cum observ si Kolb si Whishaw (2003), pentru studentul nceptor, nomenclatura [totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii si tracturile sistemului nervos poate prea haotic. Asa este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite de multe ori alternativ (p. 50). Spre exemplu, dac nu era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu tocmai comun, se mai face referire la acesta si cu termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se numeasc si lob flocculonodular sau arhicerebel ! Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei lungi si complexe a neurostiintelor (ibidem). Termenii folositi de anatomisti sunt mprumutati din greac, latin, francez s.a. Totusi, majoritatea acestor termeni sunt tradusi n romn, iar studentul trebuie s retin doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se pare c sunt mai usor de retinut termenii care nu sunt n limba romn. Pe lng acestea, imaginatia neuroana- tomistilor compar structurile cerebrale cu anatomia corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau almond), cu fauna (hipocamp, sau clut de mare) si cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este o parte a formatiunii hipocampice). O parte din terminologie este un tribut adus anatomistilor pionieri : fasciculul Vicq dAzyr, aria Broca, Wernicke, scizura lui Rolando etc. Alti termeni se bazeaz pe culori : substanta neagr (substantia nigra), aria albastr (locul coeruleus) si nucleul rosu. Cel mai lung nume pentru o structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup cum veti putea observa, oamenii de stiint au o afinitate pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistenta : substanta gelatinoas ; altele lipsa de cunostinte : zona incert, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe o form ct mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la A-9 sau de la B1 la B9 (ibidem). Toate acestea fac dificil, uneori imposibil, plcerea de a nvta neuropsihologie. Dac, ns, mai exist o sperant, atunci aceasta rezid n talentul profesorului si al autorilor de manuale (tratate) de a explica pe ntelesul tuturor si de a elimina multe dintre elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of Human Neuropsychology, 5 th edition) mi se pare a fi foarte potrivit pentru aceast disciplin, deoarece ndeplineste cele dou conditii de care vorbeam (si nu numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., dar si Brain Facts A Primer on the Brain and Nervous System, 4 th ed., editat de Societatea Pentru Neurostiinte. Din pcate, aceste crti nu pot fi comandate dect pe internet, la niste preturi destul de inaccesibile. Singurul tratat romnesc de neuropsiho- logie de pe piat (din cte stiu eu) este cel de la Editura Medical (Dnil, Golu, 2006), un tratat aproape enciclopedic, dar care, din pcate, se adreseaz mai degrab specialistilor dect studentilor si este plin de greseli de redactare. De recomandat pare a fi si compendiul de anatomia si fiziologia omului (Niculescu et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de gsit (probabil doar prin anticariate). Cursul de fat a fost realizat minutios, fiind studiate mai multe surse pentru fiecare amnunt. Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o transcriere revizuit si adugit a cursului predat la facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate ar fi atras mai mult cititorul. Din pcate, s-a insistat prea mult pe anatomia functional a fiecrei structuri cerebrale si, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme functionale (senzorial, motor, emotional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, mai degrab de anatomie si, partial, fiziologie, ignorndu-se destul de mult faptul c totusi e vorba de un curs de psihologie. Imaginile pe care le-am introdus n acest curs sunt de maxim important, fiind, de altfel, motivul pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu pot oferi un sfat mai bun cititorului dect acesta : nu trece mai departe pn nu ai nteles o imagine ! Dup citirea textului (sau n paralel), ntelegerea imaginilor nu este dificil si probabil nu va dura mai mult de 5-10 minute. Si nu exist metod mai bun de a nvta anatomie dect prin imagini. Cine doreste si are timp poate s le deseneze cu mna sa, lucru de asemenea foarte util. Din motive de spatiu (megabiti), imaginile au fost comprimate si, din pcate, nu au o calitate foarte bun. Am ncrederea c acest document sau imaginile din el nu vor aprea prin alte locuri de pe internet ! Pe lng imagini, am introdus si cteva tabele (mai putine dect as fi dorit), utile pentru referinte rapide. n redactare am ales modelul mprtirii paginii n dou coloane, format din ce n ce mai folosit n tratate si care face mai comod lectura. Unele din unittile pe care le-am introdus n plus fat de ce a fost predat la curs faciliteaz ntelegerea (cum ar fi cap. 2.3. Potentialul de membran celular), iar altele sunt pur si simplu optionale, pentru cine vrea s stie mai mult (cum ar fi alte functii ale hipotalamusului). Aceasta nu nseamn, ns, c cele optionale nu faciliteaz, ntr-o msur mai mic, ntelegerea. Tot ce este n plus a fost notat. S-au strecurat, cu sigurant, greseli, dar sper ca ele s nu fie de continut, ci doar de redactare. n orice caz, documentul va fi revzut. Un alt sfat util ar fi acela de a nu se ncerca nvtarea dintr-o dat. Pentru integrarea informatiilor este absolut necesar trecerea a cel putin de dou ori peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de timp. Cantitatea de informatii este considerabil, iar ncercarea de a memora pe de rost este futil. Cele patru situri de la sfrsitul bibliografiei se pot dovedi foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sectiunea Neuroscience video demonstrations se pot gsi cteva videoclipuri care prezint disectia trunchiului cerebral. Cu speranta c acest curs se va dovedi folositor, v urez rbdare n parcurgerea lui si succes la examenul care va urma. Colegul vostru, Andrei Chirit. 5 Cur s de neur opsi hol ogi e 1. RELAI A PSI HI C-CREI ER Relatia dintre psihic i creier reprezint obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia studiaz cum modificrile de la nivelul creierului afec- teaz comportamentul : cum, de exemplu, ablatia (extir- parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va modifica acestuia capacittile intelectuale sau caracterul, cum ablatia regiunilor infero-temporale ale creierului maimutei va influenta perceptia si memoria vizual, cum ablatia unor portiuni din cortexul cerebral la sobolani va modifica nvtarea unui labirinit cu mai multe locuri nfundate. Desigur, aceste exemple se refer la expe- rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia si alte fenomene, produse natural. De exemplu, la nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard, ed. a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cilor ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un accident oribil si a rmas numai o umbr a celui care fusese pn atunci . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a ptruns, n urma unei explozii, prin obrazul stng, apoi prin spatele ochiului stng si a iesit din craniu prin crestetul capului lui Gage, fiind gsit la ctiva metri de angajat, acoperit de snge si resturi de creier. Gage a supravietuit, n chip miraculos, iar dup mai bine de o lun de trud a reusit s se ntoarc acas. ns, dintr-un brbat blnd si rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos si impulsiv, cu preferinte pentru lucruri vulgare. A ajuns, pn la urm, un vagabond si a murit n 1860 de epilepsie. n general, n neuropsihologie se diferentiaz : neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental, neurologia comportamentului si neuropsihologia cogni- tiv. Evidentierea si afirmarea legturii dintre cele dou entitti (psihic si creier) se realizeaz abia n anti- chitatea trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastre si mult mai trziu dect aparitia constientizrii si anali- zrii psihicului. n sec. V .e.n., Hippocrate (cca. 460 cca. 370 .e.n.) si Kroton considerau c creierul este sediul gndirii, ratiunii, n general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective erau localizate n inim. Putem observa c aceast conceptie este cea mai popular, specific, de regul, simtului comun (n-ai inim!, ce-mi trece prin cap etc.), dar asta nu nseamn c erau departe de adevr, n special n ce priveste functiile intelectuale. Mai trziu, Galen (129 200/216) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a functiilor si proceselor psihice n structurile cerebrale. El considera c impresiile din lumea extern ptrund, n forma fluidelor, prin ochi, n ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor- mndu-se n fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Ideea a fost revolutionar pentru vremea respectiv, dar, desigur, astzi este naiv. Cre- dinta c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti- tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi- nat peste un mileniu si jumtate ! n sec. XVII, Ren Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c ntregul nostru psihic este situat n glanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, pozitie care-i confer, n opinia lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului. ncepnd cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localizrii distincte a proce- selor psihice, adic fiecare functie psihic putea fi gsi- t ntr-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura- t mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider c n spirit exist facultti separate (inteli- genta, memoria, perceptia etc.), iar fiecare din aceste facultti ar avea localizri precise n anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se vor dezvolta n raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului si este suficient palparea craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit initial cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage atentia, pentru prima dat, asupra caracterului diferentiat al scoartei cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a directionat mai bine de 100 de ani de cercetri localizaioniste asupra creierului. Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824 1880) si ale lui Carl Wernicke (18481904) au condus la primele descoperiri concrete asupra legturii dintre anumite arii (ce le poart numele) si functia psihic a limbajului. Broca descoper c, la pacientii si cu deficiente grave de vorbire, era lezat portiunea posterioar (piciorul) a circumvolutiunii frontale infe- rioare din emisfera stng. A numit aceast tulburare afazie motorie. Wernicke, n 1871, descoper c pacientii si aveau lezat circumvolutiunea temporal superioar tot 6 Cur s de neur opsi hol ogi e din emisfera stng. Respectivii pacienti nu putea nte- lege limbajul oral (afazie senzorial). De acum ncolo, avem de-a face cu o adev- rat explozie de studii localizationiste. Cercetrile lui Betz (1874) asupra neuronilor piramidali giganti (care i poart numele) asociati cu miscarea, experimentele lui Munk (1881) asupra recunoasterii vizuale, prin ex- tirparea unor portiuni din lobii occipitali, precum si alte multe cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza- rea unui model topic al organizrii functionale a creie- rului. n timpul celui de-al doilea rzboi mondial, avnd acces la examinarea rnitilor, Luria (1947) ntreste ideea c orice functie psihic se leag de anumite struc- turi sau formatiuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localizri precise, punctiforme, drept care formuleaz ipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea c unele functii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o localizare precis, dar postuleaz c cele superioare nu au o localizare precis, ci depind de mai multe forma- tiuni cerebrale. Trebuie s retinem c modelul neuroatanomic vizeaz att structurile si formatiunile anatomice n sine, ct si legturile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomporta- mentale specifice. Gazzaniga si Sperry (1967, 1970) au demon- strat, pentru prima dat, specializarea functional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat). n concluzie, orientarea neuroanatomic locali- zationist sustine urmtoarele : Fiecare functie psihic are o reprezentare cerebral separat ; Centrele corticale se leag ntre ele prin fascicule de substant alb (nervi) ; Efectele neuropsihopatologice variaz n functie de lezarea centrilor, a substantei albe sau a ambelor. Modelul localizationist nu a putut dobndi o recunoastere unanim. Dac datele si argumentele sale referitoare la localizarea functiilor psihice simple (senzoriale si motorii) erau suficient de convingtoare, cele referitoare la localizarea functiilor psihice supe- rioare (gndire, memorie, imaginatie, motivatie, voint) strneau nedumerire si ndoial. Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens (17941867) si Gall. Am vzut modelul localizationist al lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor portiuni cerebrale la porumbel, c, dup trecerea unui anumit interval de timp, tulburrile aprute initial se diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt portiune cerebral poate prelua functiile celei extirpate (compensare). Fenomenul compensrii se desfsura la fel, indiferent de portiunea extirpat. Modelul lui Flourens se numeste echipotenialism. Spre deosebire de localizationismul lui Gall, care era pur speculativ, echipotentialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice, experimentale. Flourens face totusi greseala de a extrapola datele obtinute la porumbel si asupra omului, nelund n considerare primitivitatea creierului de porumbel n comparatie cu cel uman. Prin urmare, echipotentialismul afirm c scoarta cerebral functioneaz ca un tot amorf, nediferentiat, n ciuda complexittii ei, iar lezarea diferitelor portiuni poate provoca tulburri, att n sfera senzorial, ct i n cea intelectual. Desigur, ca si n cazul localizationismului, echipotentialismul a dat nastere la numeroase cercetri n urmtorii zeci de ani. n sprijinul echipotentialismului aduce dovezi Goltz (ntre 1876 si 1881), iar mai trziu, Kark Lashley (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, crora le extirpa portiuni de diverse mrimi din creier si le urmrea evolutia tabloului comportamental n sarcina labirintului. n primele zile dup operatie, animalele erau dezorientate si nu se puteae orienta n spatiu, pre- zentnd si tulburri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulburri se diminuau, n final, comportamentul ajungnd la un nivel de eficient bun. Lashley a consta- tat c gradul si durata de realizare a compensrii depin- deau de mrimea suprafetei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului echipotentialist clasic, postulnd urmtoarele : Nu exist o legtur direct si stabil (predetermi- nat) ntre natura tulburrii si locul leziunii cerebrale ; n procedura tulburrilor functionale, esential este ntinderea zonei lezate si nu localizarea ei ; Tulburrile functionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu, ele fiind compensate prin prelucrarea functiei de ctre alte zone, rmase integre. n plan psihologic, modelul ngust localizatio- nist ia ca suport teoria asociationist, iar cel echipo- tentialist teoria gestaltist. Evolutia ulterioar a neuropsihologiei a demonstrat c, att localizationismul ngust, ct si echipotentialismul nu ofer rspunsuri corecte si exhaustive la toate ntrebrile pe care le ridic, n mod concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (18351911) si Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au impus perspectiva genetic-evoluionist n ntelegerea relatiei dintre psihic si creier. Aceast perspectiv arat c mecanismul neuronal al unei functii psihice nu este 7 Cur s de neur opsi hol ogi e nnscut, predeterminat, ci se constituie n cursul evolutiei filo- si ontogenetice, o dat cu si pe msura aparitiei si dezvoltrii functiei nsesi. Din acest punct de vedere, nici o functie psihic nu trebuie privit ca un dat si nici raportat la o structur anume, care, n sine, este inert. Perspectiva genetic-evolutionist sustine c functia se integreaz n structur, ambele formnd o unitate dinamic evolutiv. Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe constatarea clinic a lui Jackson c o functie psiho- logic nu se pierde niciodat complet n urma unei leziuni cerebrale. Constituirea functiilor psihice, arat Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz: 1) evolutia este trecerea de la mai putin organizat la organizat ; 2) evolutia este trecerea de la simplu la complex ; 3) evolutia este trecerea de la automat la voluntar. Mai mult, functiile psihice nu pot fi suprapuse n mod nemijlocit peste structura anatomic a creierului, adic, de exemplu, un creier nu gndeste prin simplul fapt c exist. Rolul principal al functionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excitatia si inhibitia). Deci, functiile psihice apar si se manifest ca rezultat al interactiunii dintre excitatie si inhibitie, interactiune care se desfsoar pe un spatiu ntins, cuprinznd un numr mare de puncte si zone neuronale. Pavlov a introdus termenul de mozaic, care reprezint, ntr-o manier plastic, dinamica cortical. Mozaicul reprezint desfsurarea unui anumit proces psihic prin modificarea permanent a tabloului electric (tabloul activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea vizualiza scoarta cerebral, aceasta ar arta ca un mozaic, plin de puncte luminoase care se sting si se aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical. Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui Jackson, elaboreaz conceptul de sistem functional, care permite o mai bun ntelegerea a integrrii neuropsihologice. Functia psihic devine, la Anohin, un instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere, functia psihic trebuie considerat ca un lant de operatii si verigi legate ntre ele pe baza efectului adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al actelor motorii. Fr a intra n detalii, precizm c orice act motor se constituie n raport cu anumite sarcini si solicitri. Moruzzi si Magoun (1949) au artat, pe baza cercetrilor asupra formatiunii reticulate, c o functie psihic include si mecanisme nespecifice, subcorticale (cum este, desigur, chiar formatiunea reticulat, vezi cap. 3.2.4.). Astzi, neuropsihologia concepe realizarea oricrei functii psihice ca interactiune ntre structurile neuronale specifice, corticale si cele nespecificice, subcorticale. Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), n lucrrile sale de dup anul 1960, a dezvoltat si argumentat schema logic i operaional a localizrilor dinamice. El a artat c, n problema raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect fundamental si unul secundar. Aspectul fundamental se refer la faptul c nici un proces psihic nu poate apare n afara creierului sau n afara functionrii lui sub influenta unor informatii exterioare. Prin urmare, organizarea psihic, n ansamblu, trebuie interpretat ca expresie si rezultat al activittii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupunnd admiterea legturilor si interactiunilor, att pe vertical, ct si pe orizontal. Aspectul secundar ridic probleme de gsire a mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic si de determinare a nivelului anatomic la care se integreaz o functie psihic. Pentru acestea, trebuie s tinem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea formrii functiilor psihice si a structurilor neuronale n filo- si ontogenez, gradul de complexitate al functiilor psihice, plasticitatea functional a structurilor cerebrale si gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce alctuiesc diferite structuri si zone ale creierului. Astfel, ajungem s delimitm n interiorul sistemului nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri : specializate, nchise (cum ar fi aria Broca, Wernicke, ariile vizuale etc.) si nespecializate, deschise (structuri alocate limbajului, gndirii, imaginatiei, motivatiei, emotiei etc.). De aici, se pot mprti si functiile psihice n : functii cu localizare precis si invariant (functiile senzoriale si motorii) si functii cu localizare relativ, dobndit (restul). Cercetrile ntreprinse dup anii 60 (Eccles, Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul modular al organizrii structural-functionale a scoartei cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de aproximativ 10.000 de neuroni dispusi n coloane, n interiorul crora se stabilesc complexe raporturi func- tionale ntre input-urile excitatorii si cele inhibitorii. In- tegrarea functiilor psihice se face secvential, de la ariile primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele tertiare si quternare (supraordonate). 8 Cur s de neur opsi hol ogi e 2. STRUCTURA MI CROSCOPI CI BI OCHI MI A SI STEMULUI NERVOS Structura general a SN cuprinde trei compo- nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep- torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; 3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso- ciatie, corticale si subcorticale). Semnalele senzoriale venite pe calea organelor de receptie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise ctre zona de asociatie, unde pot crea o reactie imediat sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute- lor, sptmnilor, anilor, putnd apoi ajuta la conditio- narea reactiilor organismului ntr-un moment viitor. 99% din informatiile senzoriale cu care este bombar- dat creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau neimportante. SNC uman a mostenit capacitti functionale speciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Exist trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici functionale specifice : 1) nivelul mduvei spinrii ; 2) nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti- cal (cerebral superior). Cele dou proprietti fundamen- tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de a rspunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice) si conductibilitatea (capacitatea de a transporta semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman. Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje) altor neuroni, glande sau muschi. Neuronii detin secre- tul functionrii creierului si sunt responsabili pentru existenta constiintei. Neuronii rspund la stimuli, trans- port semnale i proceseaz informatie. Aceste trei sar- cini fac posibil existenta proceselor psihice. n SN se gsesc neuroni dispusi n serii longitudinale sau n legturi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care conduc la un rspuns involuntar la un stimul ; de exem- plu, reflexul rotulian) si de releu (circuitul somatic aferent general, care transport impulsuri de la o parte la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor- matiei senzoriale la creier si formarea senzatiei). Circuitele reflexe se pot suprapune cu prti ale circuite- lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc ctre SNC sunt numite aferente, iar cele care pleac de la SNC ctre muschi si organele efectoare se numesc eferente. 2.1. NEURONUL Neuronii sunt celule care actioneaz ca unitti de transmitere a informatiei n interiorul SN si, desi au multe caracteristici n comun cu alte celule din corp, prezint si caracteristici speciale care le permit s nde- plineasc sarcina de transmitere a informatiei. Dup functia lor general, neuronii se mpart n neuroni senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la muschi si glande) si neuroni de asociatie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii senzitivi si le transmit altor neuroni). Desi variaz considerabil ca form si mrime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular (soma) si procesele protoplasmatice (dendrite si un axon) (fig. 2.1). Corpul celular este centrul metabolic al neuro- nului si contine nucleul si citoplasma. n SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se numeste nucleu, iar n SNP ganglion. Nucleul este cel mai important element al neu- ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din pcate, nu sufer mitoze nu se poate reproduce. Nucleul contine nucleoplasma, un pigment numit cromatin, un nucleol proeminent si, doar la femeie, un satelit nucleolar. 9 Cur s de neur opsi hol ogi e Citoplasma contine organitele celulare obisnui- te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul endoplasmatic si corpusculi Nissl. Dendritele sunt scurte si transport impulsul nervos ctre corpul celular. Axonii nu contin corpusculi Nissl, variaz n lungime de la micrometri la metri si transport impul- suri nervoase de la soma ctre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai n SNP, n SNC nici mcar acestia neavnd posibilitatea de regenerare. n interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) si fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie ctre soma). Transportul axoplasmic antero- grad este vital pentru cresterea axonului n cursul dez- voltrii, pentru mentinerea structurii axonale si pentru sinteza si eliberarea neurotransmittorilor. Transportul axoplasmic retrograd are important clinic, fiind calea pe care intr toxinele si virusurile n SNC. La captul unui axon se gsesc niste terminatii, numite si butoni terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsa cu urmtorul neuron, cu un muschi sau cu o gland. Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care apartin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate contine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct si neuroni ai neuronilor motori. Mielina este o substant gras, de culoare alb (un fosfolipid) care acoper axonii unor anumiti neuroni pe care i izoleaz electric, crescnd astfel viteza de transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi cu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs al celulelor nervoase, ci al unor celule de sustinere (oligodendrocite n SNC si Schwann n SNP ; vezi si subtitlul urmtor). n functie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi : a) unipolari : contin doar axonul, fr dendrite si se gsesc aproape numai n ganglionii spinali si pe post de receptori n piele ; b) bipolari : prezint un axon si o dendrit si sunt dispusi numai la nivelul cilor auditive, vestibulare si vizuale ; c) multi- polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare si prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putnd avea mai multe ramuri) si un axon. Sinapsa este jonctiunea, legtura dintre un buton terminal si un alt neuron (la nivelul corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celul muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important este c ntre butonul terminal si urmtoarea celul nervoas 1 exist un mic spatiu numit fant sinaptic. Cnd un impuls neuronal coboar prin axon si ajunge la butonii terminali, acesta declanseaz secretia unui neurotransmitor, o substant chimic eliberat n fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urmto- rul neuron 2 . Sinapsele pot fi chimice (transferul se face prin intermediul neurotransmittorilor) sau electrice (cu ajutorul unor canale apoase deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor. Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca directia impulsului s fie ntotdeauna de la axon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi : blocat, transformat n impulsuri repetitive sau integrat alturi de impulsurile provenite de la alti neuroni. 1 Se ntelege c aceleasi principii sunt valabile si pentru celelalte dou tipuri de unitti anatomice cu care se poate face sinaps (muschi, glande), pe care nu le vom mai aminti n continuare, mentionnd doar sinapsele dintre neuroni. 2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal) nu are rolul de a conduce impulsul nervos (stimula urmtorul neuron), ci modific volumul de neurotransmittor eliberat de neuronul postsinaptic (n cadrul sinap- sei axoaxonale). Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP (deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.) Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular. Cur s de neur opsi hol ogi e 10 2.2. CELULELE GLIALE O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule care asigur protectia sau hrnirea (trofia) neuronilor. Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia cranian si coloana vertebral si b) celule de sustinere (gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar neuronii si se afl n proportie de 10 pn la 50 de ori mare dect neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, microgliale si macrogliale. Celulele ependimale tapeteaz cavittile pline cu fluid (ventriculii cerebrali) si canalul central al m- duvei spinrii. Celulele microgliale sunt fagocite ce iau nastere din macrofage si nglobeaz resturile rezultate din lezarea, infectiile sau bolile SNC. Macroglia este compus din patru tipuri de celule : astrocite si oligodendrocite la nivelul SNC si celule Schwann si capsulare la nivelul SNP. Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele formeaz un nvelis acoperitor numit membran limitant extern sau membran glial. Procesele lor au terminatii vasculare care nconjoar capilarele, formnd bariera hemato-encefalic, ce permite trecerea selectiv a substantelor din sngele circulant n SNC. Astrocitele sunt cele mai afectate de iradierea SNC si sunt primele care fac neoplasm (tumori) ! Oligodendrocitele sunt celule gliale a cror functie principal este formarea si mentinerea mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun n jurul axonilor, formnd o spiral strns (fig. 2.2). Oligodendrocitele pot mbrca, de asemenea, si corpii neuronali dar, n acest caz, nu formeaz mielin. De curnd, se presupune c oligodendrocitele au si un rol de hrnire, ajutnd cresterea nervoas ce poate promova cresterea axonilor afectati din SNC. Celulele Schwann sunt corespondentele oligo- dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de oligodendrocite, celulele Schwann nconjoar doar partial axonul mielinizat. ntre fiecare celul Schwann, mielina este ntrerupt, formnd ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au nc un rol foarte important, si anume acela de regenerare a axonilor distrusi (numai cei din SNP avnd aceast capacitate si se presupune c nu se regenereaz si la nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann). Celulele capsulare constituie elemente gliale ce nconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor senzoriali si autonomi. 2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN CELULAR (unitate nepredat la curs) Dup cum se poate vedea n fig. 2.2, n cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic si membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptic. ntre cele dou suprafete (exterioar si interioar) ale membranelor tuturor celulelor din organism exist potentiale electrice. Neuronii sunt capa- bili s genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind esentiale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafetelor celulare. Pentru a ntelege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferent de potential este dat de distributia inegal a concentratiei de ioni pe cele dou prti ale membranei, fapt de mare important pentru functionarea celulelor musculare si nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un nvelis care separ continutul celulei de lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie care las s treac anumite substante, iar pe altele le retine. Cile de acces de pe suprafata membranei se numesc canale ionice si sunt niste molecule proteice care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permitnd unui singur tip de ion s treac prin el cnd este deschis. Cei mai importanti ioni transportati de aceste proteine sunt Na + , K + , Cl - , si Ca 2+ . Transportul ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat si dac toate cele cteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul. Datorit distributiei inegale a diferitilor ioni n mediul intra- si extracelular, se produce polarizarea electric a membranei (un pol negativ n interior si unul pozitiv n exterior). ntre cei doi poli apare o diferent de potential, care poart denumirea de potenial de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea 11 Cur s de neur opsi hol ogi e medie a acestui potential este de -70 mV. n stare de repaus, membrana celular nu este permeabil pentru ionii de Na + si acestia se gsesc n concentratii mari n afara neuronilor. n schimb, membrana este permeabil fat de ionii de K + , care tind s se concentreze n inte- riorul neuronului. Mecanismul care asigur transportul activ al ionilor de Na + n afar si al ionilor de K + din exterior n interior n perioada de repaus poart numele de pompa Na + K + (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na + K + este, de fapt, o membran proteic si foloseste ca surs de e- nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de ctre mitocondrii (fig. 2.2). O stimulare (n esent mecanic, chimic sau electric) suficient de puternic determin cresterea local a permeabilittii membranei, ceea ce are ca efect un transfer energic de ioni dintr-o parte n alta. Ca urmare a cresterii permeabilittii, diferenta de potential dintre interiorul si exteriorul celulei se reduce, provo- cnd o depolarizare electric. Ca urmare, neuronul se descarc, dnd nastere unui potenial de aciune. Potentialul de actiune este un impuls electrochimic, nsusi impulsul nervos, care pleac din corpul celulei si coboar pn la terminatiile axonului (butonii termi- nali). Potentialul de actiune este crucial pentru propa- garea la distant, fiecare neuron actionnd ca un nou amplificator al acestui semnal, care si diminueaz in- tensitatea datorit distantei. Depolarizarea se propag n jos de-a lungul axonului, iar n urma trecerii potentialu- lui de actiune, canalele de Na + se nchid n urma sa si pompele ionice intr n actiune pentru a reduce mem- brana celular la potentialul de repaus. Viteza potentia- lului de actiune este de la 3 la 320 de km/h, n functie de diametrul axonului axonii mai mari au, n general, o propagare mai mare. Dup cum artam n cap. 2.1., viteza propagrii semnalului este facilitat de mielin. Un singur neuron genereaz un potential de ac- tiune cnd excitatia care ajunge la el prin multiple sinapse depseste un anumit prag. Dac nu se atinge acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten- tial de actiune. Astfel, n urma informatiilor primite din sinapse, neuronul emite sau nu un potential de actiune. Aceast caracteristic a neuronului se numeste principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, modul de functionare al SNC este asemntor cu codul binar al calculatoarelor (0 si 1). Dup cum artam n cap. 2.1., neuronii nu realizeaz contact direct n cadrul sinapselor, semnalul fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic. Cnd un po- tential de actiune coboar de-a lungul axonului si ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici structuri sferice care contin neurotransmittori, pe care i elibereaz n fanta sinaptic la primirea impulsului nervos. Neurotransmittorii se cupleaz cu receptorii, niste proteine localizate n membrana postsinaptic. Aceast cuplare declanseaz o schimbare direct n permeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor. Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic, iar altii de a-l inhiba. Pentru excitaie se produce : 1) deschiderea ca- nalelor de sodiu pentru a permite ptrunderea unui nu- mr mare de sarcini electrice pozitive n interiorul ce- lulei postsinaptice, 2) scderea conducerii prin canalele de clor sau potasiu, sau prin ambele si 3) diverse modi- ficri ale metabolismului intern al neuronului postsinap- tic, care conduc la stimularea activittii celulare sau, n unele cazuri, la cresterea numrului de receptori mem- branari excitatori sau scderea numrului de receptori membranari inhibitori. Pentru inhibiie se produce : 1) deschiderea ca- nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2) cresterea conductantei ionilor de potasiu spre exteriorul neuronului si 3) activarea unor receptori care inhib functiile metabolice celulare, ceea ce conduce la cresterea numrului de receptori inhibitori sau reducerea numrului de receptori excitatori. 2.4. NEUROTRANSMITORII Dup cum am vzut, transmisia impulsului nervos se face cu ajutorul neurotransmittorilor. n SN sunt pro- duse numeroase substante neurotransmittoare, fiecare neuron elibernd una sau chiar mai multe. Au fost des- coperiti n jur de 70 de neurotransmittori, a cror actiune se cunoaste si pn la cca. 200 a cror actiune nu se cunoaste nc. Unii neurotransmittori au efect excitator pentru anumiti receptori si inhibitor pentru altii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De regul, neurotransmittorii sunt mprtiti n dou grupe: Cur s de neur opsi hol ogi e 12 1) neurotransmittori cu molecul mic i actiune rapi- d (tabelul 2.1.) si 2) neurotransmittori cu molecul mare i actiune lent sau neuropeptide. Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi- ttor descoperit (n 1914, de ctre Henry Hallett Dale si confirmat ca neurotransmittor de ctre Otto Loewi, ambii cercettori primind Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicin, n 1936), unicul cu molecul mic si actiune rapid care nu este nici aminoacid, nici derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumiti neuroni din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muschilor scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, n creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma- tiunii reticulate din trunchiul cerebral) si altul limbic (centrat pe hipocamp). Actiunea fiziologic a ACh asupra muschilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contractie. Actiunea central (din SNC) a activittii ACh se mani- fest sub forma trezirii corticale si comportamentale si asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar poate avea si un rol inhibitor, de exemplu inhibitia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim- patic). Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin oboseal si slbirea tonusului muscular. n trecut, pro- voca moartea bolnavului, dar medicina modern are metode pentru a controla boala, ns nu si pentru a o vindeca. Alt boal n care este implicat ACh este boa- la Alzheimer. Aceast dement se caracterizeaz prin deficiente cognitive, n special mnezice, care coreleaz cu scderea productiei de ACh din hipocamp. Cu ct boala avanseaz, cu att hipocampul produce mai putin ACh. Norepinefrina este o monoamin, derivat al dopaminei si este secretat, n SNC, de numerosi neu- roni situati n trunchiul cerebral (n special la nivelul puntii) si hipotalamus. Efectul psihologic al norepine- frinei este legat de controlul de ansamblu al activittii si al strii de dispozitie, realiznd, de exemplu, cresterea nivelului de alert. n majoritatea ariilor cerebrale unde actioneaz, norepinefrina are rol excitator, ns, n anu- mite regiuni, poate activa si receptori inhibitori. Cocaina si amfetaminele prelungesc actiunea norepine- frinei, neuronii receptori rmnnd activati pentru pe- rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho- logic stimulativ al acestor droguri. n SNP este implicat n realizarea sinapselor pre- si postganglionare (SNV simpatic), stimulnd anu- mite organe si inhibnd altele. Epinefrina, hormon secretat de glanda supra- renal si mediator simpatic, determin efecte similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso- constrictie (ngustarea vaselor sanguine), stimularea ini- mii, bronhodilatatie si unele efecte metabolice. Epine- frina si norepinefrina sunt catecolamine. Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel putin trei ci secretoare de DA : 1) de la substanta neagr din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale responsabil si foarte afectat n cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA n creier); 2) din apropierea substantei negre pn la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat n cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocnd descrcarea DA ; cale implicat n memorie si cognitie) ; 3) n hipotalamus (neuroni implicati n controlul secretiei glandei pituitare, hipofiza). Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca si norepinefrina, joac un rol important n reglarea dis- pozitiei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal si se proiecteaz asupra multor regiuni ale SNC, n special la nivelul coarnelor posterioare ale mduvei spinrii si n hipotalamus. Nivelurile sczute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva dect substante care inhib reabsorbtia 5-HT. De asemenea, 5-HT are un rol si n reglarea somnului, precum si n tratamentul bulimiei. La nivelul mduvei spinrii, actioneaz ca un inhibitor al cilor de transmitere a durerii. Histamina se gseste n hipotalamus, dar si n alti nuclei cerebrali. Are un rol important n diminuarea reactiilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase- lor de snge si musculatura neted si are un rol impor- tant n functionarea glandelor exocrine. Din histamin deriv dou peptide. Cl asa Neur otr ansmi tor ul Cl asa I Acet i l coli n ( ACh) Cl asa a II-a Monoami ne Nor epi nef r i na ( nor adr enal i na) Epi nef r i na (adr enal i na) Dopami na ( DA) Ser ot oni na (5-HT) Hi st ami na Cl asa a III-a Ami noaci zi Aci dul gamma-ami nobuti r i c ( GABA) Gl i ci na Gl ut amat ul Cl asa a IV-a Oxi dul ni t r i c ( NO) Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mici aciune rapid 13 Cur s de neur opsi hol ogi e Aminoacizii sunt constituenti celulari universali si sunt, prin urmare, produsi n toate celulele nervoase. Nu se stiu foarte multe n legtur cu activitatea lor ca neurotransmittori, ns au, cu sigurant, un rol modu- lator asupra activittii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, glicina si GABA sunt patru din cei 20 de aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este considerat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA principalul inhibitor. Glutamatul este probabil secretat de terminatiile presinaptice din numeroase ci senzitive, precum si n multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se cunoaste precis rolul aspartatului, dar se presupune c este tot unul excitator. Glicina este secretat n principal la nivelul sinapselor medulare si este posibil s actioneze mereu ca mediator inhibitor. Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin- tetizat din glutamat si este prezent n concentratie foarte mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat si n alte tesu- turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de mduva spinrii, cerebel, ganglionii bazali si alte zone corticale. n maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii GABA-ergici care coordoneaz miscarea, cauznd, prin urmare, miscri necontrolate. Oxidul nitric (NO) 1 este un gaz, secretat n special de terminatiile nervoase din zone ale creierului responsabile pentru comportamentul pe termen lung si pentru memorie. NO nu este preformat si stocat n veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este cazul altor neurotransmittori, ci este sintetizat aproape instantaneu cnd este necesar si difuzeaz spre exterio- rul terminatiilor presinaptice pe parcursul unui interval de cteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, nu altereaz potentialul de membran, ci modific, pen- tru un interval de cteva secunde sau minute functiile metabolice intracelulare care influenteaz excitabilita- tea neuronal. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) este folosit, pe scar larg, pentru disfunctiile erectile masculine si actioneaz prin mbunttirea activittii NO. Peptidele reprezint o clas complet diferit de neurotransmittori, care sunt sintetizati diferit si ale c- ror actiuni sunt, de obicei, lente si, n anumte privinte, semnificativ diferite de actiunile neurotransmittorilor cu molecul mic. Spre deosebire de substantele din prima categorie, care sunt sintetizate, de regul, n butonii terminali, peptidele iau nastere la nivelul reti- 1 Nepredat la curs. culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se ndreapt ctre aparatul Golgi, unde are loc definitiva- rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu- le secretorii, prsesc aparatul Golgi, ndreptndu-se lent, cu o rat de numai ctiva cm/zi, prin transport axonal, ctre terminatiile axonale (butonii terminali). n neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide. Cnd actioneaz la distant, peptidele se numesc hormoni, iar cnd actioneaz local se numesc neurotransmittori. Studierea peptidelor este important si pentru faptul c acestea sunt implicate n mecanismele sensibi- littii si emotiilor. Exist mai multe familii de peptide, unele din cele mai importantae fiind prezentate n tabelul 2.2. Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide. Din punct de vedere al transmiterii impulsului nervos, peptidele pot avea att rol excitator, ct si rol inhibitor. Peptidele pot actiona ca neurotransmittori (n regiunile cerebrale implicate n perceptia durerii), ca modulatoare si au rol n reglarea rspunsurilor la stress. Opioidele actioneaz ca si opium-ul pentru a n- ltura durerea sau cauza somnolent. n 1975, cercet- torii au descoperit c creierul secret o substant asem- ntoare ca efect cu morfina (enkefalin). Apoi au fost descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de trei feluri : u, si . u- si -endorfinele (se gsesc n glanda pituitar) sunt similare cu enkefalina, iar - endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina si, pe deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru hormonul de crestere si prolactin. Putinele cercetri au subliniat faptul c endorfinele ajut la mentinerea comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor- tant si n controlul secretiei de insulin, glaucagon, hormoni tiroidieni si suprarenali. De asemenea, ele intervin si n functia glandelor sexuale. Fami l i a Pepti del e Opi oi de Opi cor t i ne, Enkefal i ne, Di nor fi na Neur ohipofi zar e Vasopr esi na, Oxi t oci na, Neur of i zi nel e Secr eti ne Secr et i na, Gl aucagonul , Pept i da vasoact i v i nt est i nal , Pept i da i nhi bi t oar e gast r i c, Fact or ul de el i ber ar e a hor monul ui de cr et er e ( GHr H), Pept i da i zoleuci nami da hi st i di ni c Insul i ne I nsul i na, I nsul i na ca fact or de cr et er e I i I I Somatost at i ne Somat ost at i nul , Poli pept i da pancr eat i c Gast r i ne Gast r i na, Col eci st ochi ni na 14 Cur s de neur opsi hol ogi e 3. ANATOMI A FUNCI ONAL A SI STEMULUI NERVOS CENTRAL UMAN Introducere 1 . Pentru a ntelege comportamen- tul uman este necesar s investigm modul de organiza- re functional si anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur complex, guvernat de seturi relativ simple de principii functionale, organiza- tionale si de dezvoltare. Criteriile de delimitare a segmentelor si forma- tiunilor care care alctuiesc SN sunt diverse. Cea mai simpl delimitare (topografic) mparte SN n dou componente : sistemul nervos central (SNC) si sistemul nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier si mduva spinrii, iar SNP din sistemul nervos somatic, care transport mesaje la si de la receptorii organelor de simt, muschi si suprafata corpului si sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea functionrii organelor interne si glandelor. La rndul su, SNV se mparte n sistemul nervos simpatic si sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1). SNC al adultului poate fi mprtit n cinci divi- ziuni : 1) mduva spinrii, 2) trunchiul cerebral, 3) cerebelul, 4) diencefalul si 5) telencefalul (fig. 3.1). SNC este sustinut si protejat de ctre meninge, trei membrane conjunctive situate ntre creier si oasele 1 Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la curs, deci studentul poate trece peste ea, ns considerm c este esential pentru ntelegerea unittilor de curs ce urmeaz si, n general, pentru ntelegerea anatomiei sistemului nervos. craniene si ntre mduva spinrii si coloana vertebral. La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa- s puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran subtire, delicat ce nconjoar SNC), iar la interior pia mater (o membran subtire ce nveleste intim SNC, este bogat vascularizat si contine vase mici ce irig SNC). Spatiul situat ntre pia mater si arahnoid se numeste spatiul subarahnoid si este umplut cu un lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2). SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, mpreun cu santul ei asociat de LCS, este prezent doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura mater) si cel inferior (pia mater) se unesc si formeaz o Si s t e m u l n e r v o s Si s t e m u l n e r v o s c e n t r a l Cr e i e r T r u n c h i u l c e r e b r a l Ce r e b e l u l D i e n c e f a l u l T e l e n c e f a l u l d u v a s p i n r i i Si s t e m u l n e r v o s p e r i f e r i c Si s t e m u l n e r v o s s o m a t i c Si s t e m u l n e r v o s v e g e t a t i v s a u a u t o n o m Si s t e m u l n e r v o s s i m p a t i c Si s t e m u l n e r v o s p a r a s i m p a t i c Fig. 3.1. Schema organizrii sistemului nervos. Fig. 3.2. Meningele. Cur s de neur opsi hol ogi e 15 teac ce acoper nervii cranieni si spinali, precum si ganglionii periferici. Pentru a descrie o structur anatomic att de complex precum este creierul, trebuie s folosim ter- meni care s indice directiile spatiale. Directiile din SN sunt, n mod normal, descrise n functie de nevrax, o li- nie imaginar trasat de la mduva spinrii spre partea frontal a creierului. Termenii de orientare spatial si directiile pe care le indic se pot vedea n fig. 3.3. Pentru a descoperi ce se afl n interiorul SN, acesta a trebuit s fie tiat. Sectionarea SN nu se face la ntmplare, ci n anumite moduri standard. Astfel, vom avea, n plan orizontal sectiunea transversal, iar n plan vertical sectiunea sagital sau mediosagital (de exemplu, diviziunea emisferelor). Sectiunea frontal desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4). Creierul este, de regul, mprtit n trei regiuni: 1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile aflate n partea posterioar a creierului, ct mai aproape de mduv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) si 3) prozenecefal sau creierul anterior (structurile localizate n partea anterioar a creierului). Creierul este foarte fragil si moale, iar conside- rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o constructie delicat, cere ca acesta s fie protejat de socuri. De fapt, creierul uman nici nu-si poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci cnd este scos din cutia cranian, se turteste. Din fericire, cnd este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din spatiul subarahnoid, n care acesta pluteste. Fiind scufundat n lichid, greutatea creierului este amortizat semnificativ (ajunge pn la 80 gr. !), reducnd astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, si socurile pe care le-ar resimti SNC la ntoarcerea rapid a capului. LCS este extras din snge si are o compozitie asemntoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de ctre un tesut special, cu o bogat irigare sanguin, nu- mit plexul coroid, situat n cel de-al treilea ventricul. Ventriculii cerebrali sunt niste scobituri, niste camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I si II, dar nu se foloseste terminologia aceasta), care sunt conectate cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Peretii V3 divid partea nconjurtoare a creierului n jumtti simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic vezi cap. 3.4.1.), o mas de tesut nervos care uneste cei corpi talamici, strbate mijlocul V3 si este un convenabil punct de referint. Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5). Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC. Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali. Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC. Cur s de neur opsi hol ogi e 16 3.1. MDUVA SPI NRII Mduva spinrii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar), este situat n coloana vertebral si este formatiunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, mprtite n cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare si 4 sau 5 coccigiene. Mduva spinrii are forma unui cilindru usor turtit si se ntinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pn la a doua vertebr lombar (L2), terminndu-se printr-un con conul medular (fig. 3.6). n partea superioar, mduva spinrii se continu cu trunchiul cerebral si este nconjurat de cele trei meninge (vezi p. 14), iar arahnoida este locul n care se produc cele mai multe tumori. n partea de jos, dura mater formeaz sacul dural, locul unde se fac punctiile lombare. Mduva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d nastere la cte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite prti ale corpului cu SNC (deci fac parte din SNP). Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o sectiune transversal (fig. 3.4), substanta cenuie n interior si substanta alb, la exterior, mprejurul celei cenusii 1 . Aceast dispunere nu este una ntmpltoare, deoarece functiile principale ale mduvei spinrii sunt de a trimite fibre motorii ctre efectori (muschi si glande) si de a capta si transmite ctre creier informatiile venite pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor functii, de captare si transmitere a semnalelor, este normal s existe substant alb la exterior (pentru captare si transmisie) si substant cenusie la interior (pentru prelucrarea informatiei). O alt particularitate a structurii anatomice interne a mduvei este dispunerea substanei cenuii n form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s fie divizat n patru mari regiuni : coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele intermediare si coarnele laterale 2 . Coarnele posterioare contin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la rdcinile 1 n SN, substanta (materia) cenusie este alctuit dintr-un conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substanta alb din milioane de axoni. Putem compara substanta cenusie cu un calculator si substanta alb cu firele care ies din el, din punct de vedere functional. 2 n literatura de specialitate, se mai gsesc cu numele de coloane cenuii, iar cordoanele din substanta alb (vezi pagina urm.), se mai ntlnesc cu nunele de coloane albe. posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial a substantei cenusii spinale. Coarnele anterioare contin grupuri de neuroni ce au rol n miscrile voluntare, iar axonii lor prsesc mduva prin rdcinile anterioare. Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele anterioare si cele posterioare si sunt alctuite din neuroni de asociatie, motiv pentru care zona intermediar devine partea de asociatie a mduvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu prsesc mduva, iar ctiva trimit proiectii spre creier. Coarnele laterale sunt niste mici extensii, de form triunghiular, ale zonelor intermediare. Contin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii substantei cenutii sunt aseazati stratificat, cptnd un aspect laminar. Laminele furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substantei cenusii si sunt foarte folositoare n descrierea locatiilor originilor sau terminatiilor cilor functionale. Exist zece lamine, numerotate dinspre posterior ctre anterior, astfel : conul posterior contine laminele I-IV, zona intermediar este, n Fig. 3.6. ezarea mduvei spinrii n coloana vertebral. Cur s de neur opsi hol ogi e 17 principal, lamina VII, iar conul anterior contine o parte din lamina VII si laminele VIII-X. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central. Substana alb, nconjurnd substanta cenusie, este divizat n trei regiuni, denumite cordoane. La fel ca si coarnele substantei cenusii, cordoanele pot fi anterioare, posterioare si laterale. Cordoanele anterioare sunt situate ntre antul median anterior si coarnele anterioare si contin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri motorii. Cordoanele posterioare sunt situate ntre santul posteromedial si coarnele posterioare. Ele dispun de dou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) : ascendente (Goll si Burdach) si descendente. Transport impulsuri senzoriale. Cordoanele laterale, situate ntre coarnele anterioare si cele posterioare, contin tracturi des- cendente (corticospinal/piramidal ncrucisat, rubro- spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino- tectal) si tracturi de asociatie (intersegmentar lateral). Se ocup de functionarea SNV simpatic. Nervii spinali se ataseaz (n afar de primul si ultimul) de mduva spinrii prin rdcinile anterioare (ventrale) si cele posterioare (dorsale). Rdcina anterioar si are originea real n neuronii motori (care fac sinaps cu muschii scheletici sau netezi prin axonii din nerv) din cornul anterior, iar rdcina posterioar n ganglionul spinal. Rdcinile anterioare si cele posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal (fig. 3.7), formnd nervii spinali, care apoi se ramific, lund calea diferitelor zone din corp. Exist dou mari i senzoriale ce trec prin mduva spinrii si ajung la creier : 1) sensibilitatea cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de atingere, termice, de durere algice la emisfera contralateral 1 ) si 2) sensibilitatea proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral contralateral si la emisfera cerebeloas ipsilateral 2 ). ile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din mduv (situatie n care avem de-a face cu reflexe) ctre muschi sau organele efectoare. Miscrile provocate pot fi voluntare (semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de la structurile subcorticale sau mduva spinrii). Tracturile motorii de la creier la muschi sunt de dou feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra- piramidal (tracturi provenite de la alte structuri cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau talamusul). Miscrile involuntare tin de activitatea muscular n legtur cu pozitia corpului si echilibrul, coordonarea miscrilor si a tonusului muscular. La nivelul mduvei se poate constata si o anumit autonomie motorie (adic miscri care nu sunt provocate de structurile cerebrale) care const n reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente : 1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din mduva spinrii si 3) neuronii motori. Un act reflex este un rspuns imediat la un stimul. Informatia senzorial ptrunde prin coarnele posterioare, de unde este preluat de neuronii asociativi si transmis neuronilor motori din coarnele anterioare, care provoac o miscare. De exemplu, cnd ne este testat reflexul rotulian (cu 1 Situat de cealalt parte. De exemplu, senzatiile de la mna stng ajung n emisfera dreapt. 2 De aceeasi parte. Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali. Cur s de neur opsi hol ogi e 18 ciocnelul n genunchi), informatia senzorial provocat de lovitura ciocnelului cltoreste prin intermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre partea noastr din spate, unde intr n mduva spinrii si provoac un rspuns imediat, ce va veni pe calea motorie (eferent) la doi muschi care vor mpinge partea de jos a piciorului nainte si vor retrage genunchiul (fig. 4.8). Patologia mduvei spinrii Leziunile nervilor periferici (spinali) dau nastere la tulburri motorii, tulburri senzoriale sau ambele. Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie periferic. Aceasta poate fi : - Radiculopatia (lat. radix rdcin) este rezultatul lezrii unei rdcini nervoase. Cea mai rspndit cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau mai multor rdcini nervoase. Lezarea unei rdcini dorsale produce abolirea impulsurilor senzoriale care vin ctre mduv si, implict, ntreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor rdcini ventrale produce deficite n rspunsul motor. - Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile fizice puternice). - Polineuropatia include deficite senzoriale si motorii care reflect lezarea mai multor nervi periferici. Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer de boli autoimune precum artrita reumatoid sau lupus. Unele deficiente de vitamine, medicamente si alcoolismul pot, de asemenea, s afecteze nervii periferici. Alte afectiuni ale mduvei spinrii : - Tumorile subdurale sunt excrescente ce apar sub dura mater. - Tumorile medulare apar n interiorul substantei cenusii sau albe si sunt, de cele mai multe ori, metastaze. - Aparitia unor tumori vasculare (pe vasele de snge). - Inflamatia rdcinilor nervilor spinali provoac diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice (reumatismul) legate de pierderea sensibilittii. De asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus muscular si pot aprea paraliziile partiale (para- parez) sau care implic muschii tuturor mem- brelor (tetraparez). Eforturile psihologice de recuperare sunt necesare si enorme. Pot aprea nevroze, forme usoare sau grave de depresie si/sau confuzie, apatie si agresivitate, extra- si interpunitivitate. Se fac terapii n grup si sedinte de relaxare. 3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Acesta se afl n prelungirea mduvei spinrii si este situat n cutia cranian, protejat de cele trei meninge (fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul n substructuri anatomice, dup cum ziceam la nceputul acestui capitol, iar modul ales de noi l mparte n : trunchiul cerebral, cerebel, diencefal si telencefal, fiecare structur avnd substructurile ei, unele din ele putnd fi vizualizate n fig. 3.9. Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a creierului, aflndu-se n continuarea mduvei spinrii si este acoperit, n partea posterioar, de ctre cerebel, cu care este conectat prin mase extrem de mari de fibre nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebe- loi. n partea superioar a trunchiului cerebral se afl diencefalul, de care este desprtit printr-o comisur (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creia comunic emisferele cerebrale). Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal. Cur s de neur opsi hol ogi e 19 Fig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia. Fig. 3.10. Seciune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor componente aflate n apropierea acestuia. Cur s de neur opsi hol ogi e 20 Structura intern a trunchiului cerebral este ase- mntoare cu cea a mduvei spinrii, adic prezint substant cenusie la interior, nconjurat de substant alb. Pe suprafata trunchiului cerebral se gseste originea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervi cranieni (III-XII) (fig. 3.10). Trunchiul cerebral este alctuit din componente supraetajate. De jos n sus acestea sunt : bulbul rahi- dian (sau medulla oblongata), pons (protuberanta, puntea lui Varolio sau pur si simplu puntea) si mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul trunchiului cerebral, se afl formatiunea sau subtanta reticulat, care se ntinde de la bulbul rahidian pn la partea superioar a mezencefalului. 3.2.1. Bul bul r ahi di an (medul l a obl ongata) Termenul de medulla oblongata ar nsemna, literal, un element central alungit. Dup cum se poate vedea n fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, ntr- adevr, o form alungit si se afl ntr-o pozitie central a nevraxului (p.15, stnga sus detalii despre nevrax). Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos a trunchiului cerebral, situndu-se deasupra si n prelun- girea mduvei spinrii. n partea superioar, ajunge pn la punte, de care este desprtit prin antul bulbo- pontin (un sant transversal). Are forma unui trunchi de con, cu baza mic (diametru 1,25 cm) nspre mduv si baza mare (d 2 cm) nspre punte. Lungimea BR este de aproximativ 3 cm. La exterior, bulbul prezint patru fete: una anterioar, una posterioar si dou laterale. Pe fata anterioar (fig. 3.10), de o parte si de alta a antului median anterior, se gsesc piramidele bulbare, prti componente ale tractului piramidal (corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din zonele superioare, se ncruciseaz la nivelul bulbului, trecnd dintr-o parte n cealalt (n proportie de 80%), formnd astfel decusatia piramidal. Acest lucru face ca emisfera dreapta s controleze miscrile din partea stng a corpului, iar emisfera stng pe cele din partea dreapt. Imediat deasupra piramidelor bulbare, n santul bulbopontin, si are originea aparent nervul abducens (VI). De asemenea, si unele tracturi ascendente (sen- zoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai jos, n mduva spinrii. 1 Originea aparent difer de cea real, prima fiind portiunea exterioar, vizibil din care iese nervul, iar cea real este reprezentat de nucleii aflati n interior. Pe fetele laterale se gsesc rdcinile nervului glosofaringean (IX) si vag (X), precum si olivele bul- bare, care contin un nucleu de substant cenusie. ntre piramidele si olivele bulbare se gseste originea aparen- t a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se gseste emergenta aparent a nervului facial (VII), iar deasupra emergentei nervului glosofaringean, se afl emergenta aparent a nervului vestibulocohlear (VIII), dup cum se poate vedea n fig. 3.10. Fata posterioar (fig. 3.11), care nu este vizibil, fiind acoperit de cerebel, prezint o structur diferit n portiunea superioar fat de cea inferioar. n partea inferioar, structura este asemntoare cu cea a cordoanelor posterioare din mduva spinrii. n partea superioar, fasciculele Goll si Burdach (tracturi ascen- dente, senzoriale) se separ, tractul Burdach prelungin- du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll devenind piramida bulbar posterioar. n partea superioar (a fetei posterioare) se gseste planseul ventriculului IV. Aici se gsesc nucleii de origine ai nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) si hipoglos (XII). Structura intern a bulbului este asemntoare cu cea a mduvei spinrii din mai multe puncte de vedere, n principal din cel al dispunerii substantelor nervoase cenusie la interior si alb la exterior, mprejurul celei cenusii. ns decusatia piramidal din bulb si decusatia unor ci ascendente (senzitive) fac ca substana cenuie s fie fragmentat, spre deosebire de cea din mduva spinrii, dnd nastere unor mici insule sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura intern a mduvei spinrii) se formeaz nucleii senzi- tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale nucleii vegetativi. Nucleii formati prin segmentare se numesc echivalenti (celor din mduv). n afar de acestia, bulbul are si nuclei proprii. Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului (V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar. Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos (XII) si nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean (IX), vag (X) si accesoriu (XI). Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior (trimite fibre eferente ctre glandele salivare prin inter- mediul nervului XII) si nucleul dorsal al nervului vag (trimite fibre eferente la inim, plmni si organe abdo- minale). Cur s de neur opsi hol ogi e 21 Nucleii proprii sunt cei n care sfrsesc tracturi- le Goll si Burdach, fiind, prin urmare, implicati n pro- cesarea sensibilittii proprioceptive. Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni importante cu : cerebelul, nucleul rosu(din mezencefal), corpii striati, creierul mare si mduva spinrii. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal si particip la realizarea miscrilor involuntare. Formatiunea reticulat este o structur alctuit din multi nuclei (peste 90), ai cror neuroni sunt difuzi si interconectati, formnd o retea complex. Ea ocup centrul ntregului trunchi cerebral, pornind la baza BR si ajungnd pn la limita superioar a mezencefalului. Formatiunea reticulat primeste numeroase informatii senzoriale si proiecteaz axoni ctre scoarta cerebral, talamus si mduva spinrii. Joac un rol important pen- tru somn, trezire (reactia de orientare a atentiei), tonus muscular, miscare si diverse reflexe vitale. Va fi tratat mai pe larg ntr-o unitate viitoare. Substana alb a bulbului este format din fibre mielinizate, grupate, dup cum am vzut, sub form de tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de trecere (asecendente si descendente) si de asociatie si 2) proprii. Tracturile ascendente, ce provin din mduv, sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos si spinotalamic. Tracturile descendente provin din structurile anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal (corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, reticulospinal, vestibulospinal (prin formatiunea reticu- lat). Tracturile asociative se reunesc n bulb, punte si mezencefal, formnd fasciculul longitudinal medial, care este situat posterior lemniscului medial. Fibrele proprii si au originea n bulb si sunt descrise sub forma diferitelor grupri. Bulbul rahidian este o structur anatomic ner- voas ce reuneste o multitudine de nuclei si fascicule nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor- tant n functionarea organismului. Principalele funcii ale BR sunt : 1) functia reflex (de asociatie), 2) functia de conducere nervoas (substanta alb) si 3) functia de reglare a tonusului si dinamicii activittii psihice Functia reflex este responsabil pentru controlul unor centri vitali : centrul respirator (functie parasimpatic), centrul cardiac (asigur relaxarea ini- mii), centrul vasomotor (asigur dilatarea si constrictia vaselor sanguine), centrul salivatiei, centrul deglutitiei (nghitirii), centrul suptului, centri ai unor reactii de aprare (strnutul, tusea, clipitul, voma) si centri de re- glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia). Functia de conducere const n transmiterea : 1) ntre zonele receptoare si centrii superiori ai sensibi- littii (aferenti) si 2) ntre centrii de comand (motori) si organele efectoare corespunztoare. Desigur, 1) se rea- lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente si 2) prin intermediul tracturilor descendente. Functia de reglare a tonusului i dinamicii activittii psihice se realizeaz, cu precdere, prin inter- mediul formatiunii reticulate. Formatiunea reticulat este implicat n coordonarea muschilor scheletici, Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a altor componente aflate n apropierea acestuia. Cur s de neur opsi hol ogi e 22 coordonarea activittii organelor (SNV) si n atentia selectiv. 3.2.2. Pons (punt ea l ui Var ol i o) Pons este o formatiune nervoas care apare la mamifere si este cel mai dezvoltat la om. Este situat anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian si dede- suptul mezencefalului. Lateral, se ntinde de la o emisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). n partea superioar, pons este desprtit de mezencefal prin antul pontopeduncular, iar n partea inferioar este desprtit de bulb prin antul bulbopontin. Ca si bulbul rahidian, pons prezint, la exterior, o fat anterioar, una posterioar si dou laterale. Pe mijlocul fetei anterioare, exist un sant longitudinal numit antul bazilar. Pe marginile santului apar dou umflturi, numite piramidele pontine, prelungiri ale piramidelor bulbare. Fata posterioar (fig. 3.11) este acoperit de cerebel, are o form triunghiular si constituie jumta- tea superioar a planseului ventriculului IV. Fetele laterale se continu cu pedunculii cere- belosi mijlocii. La limita dintre pons si pedunculii cerebelosi mijlocii se afl emergenta aparent a nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11). Structura intern prezint aceeasi organizare ca mduva spinrii si bulbul rahidian substanta cenu- sie la interior si substanta alb la exterior, mprejurul substantei cenusii. Substanta cenusie este fragmentat n nuclei, iar substanta alb este predominant la acest nivel al trunchiului cerebral. Sectionnd transversal puntea (vezi fig. 3.4), distingem dou prti : 1) piciorul (situat anterior) si 2) calota (situat posterior). Cele dou prti sunt desprtite de corpul trapezoid. Pe linia median, se oberv o ncrucisare de fibre, numit rafeu, care mparte pons n dou prti simetrice. Piciorul contine substant alb si substant cenusie. Substanta alb a piciorului contine dou tipuri de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din scoarta cerebral si se termin n pons (corticopontine) sau n mduva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale, care pornesc din punte si se pierd n pedunculii cerebe- losi mijlocii. Substanta cenuie a piciorului contine nucleii fibrelor nervoase transversale (din substanta al- b a piciorului) si nuclei n care se termin unele fibre longitudinale care vin de la scoarta cerebral (cortico- pontine). Calota (sau tegmentul) este format din sub- stant alb, substant cenusie si substant (formatiune) reticulat. Substanta alb a calotei cuprinde 1) fibre ascendente medulare (Goll si Burdach) care se duc spre cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali (tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial, lemniscul medial)si bulbare (corticopontinocerebeloase) si 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal), subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti- culospinal) si, n parte, de la cerebel. Corpul trapezoid este format din fibre transver- se, constituind o parte a cilor de conducere auditive. Fasciculul longitudinal medial contine fibre ascendente si descendente. Acest fascicul este o cale important de conducere a impulsurilor legate de miscrile de orientare a ochilor, capului si gtului. Lemniscul medial (panglica lui Reil) este format din fibre ascendente, de la mduv si bulb spre tectum (din mezencefal) si talamus. Este asezat central, iar n partea sa lateral se gseste lemniscul lateral, constituit din fibre acustice. n pons, si au originea nervii : V (trigemen motor si senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII (vestibulocohlear). Pons ndeplineste dou funcii : 1) functie reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran, audiooculogir ntoarcerea capului dup sursa sonor sau luminoas , sudoripar si sebaceu ale fetei si capu- lui, controlul mimicii expresive, a fetei, miscarea latera- l a globilor oculari, tonusul muscular) si 2) functie de conducere (asigur circulatia informatiei extrase din mediul extern si cel intern al organismului ctre centrii subcorticali si corticali si a mesajelor de comand n sens descendent ctre muschi si organele efectoare si este ndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase). 3.2.3. Mezencefalul (cr ei er ul mi j l oci u) Mezencefalul este cea de-a treia structur anato- mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra puntii, de care se desparte prin antul pontopeduncular, si dedesuptul diencefalului, de care este desprtit printr- un plan care uneste comisura (o zon foarte larg ce contine fibre nervoase care transmit informatia ntre emisfere) posterioar a creierului cu marginea poste- rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc- tur anatomic ce nconjoar apeductul cerebral (Sylvius). Are o fat anterioar, una posterioar si dou laterale. Printr-o sectiune transversal, determinm trei Cur s de neur opsi hol ogi e 23 regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri- gemen, n partea posterioar, 2) tegmentum sau calota, la mijloc si 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor cerebrali, n partea anterioar (fig. 3.10). 2) si 3) formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus piciorus). Fata anterioar este singura vizibil ; pe mijloc se gseste fosa interpeduncular, n profunzimea creia se gseste substanta perforat posterioar (fig. 3.10). n prtile laterale, fosa interpeduncular este delimitat de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care sunt continuri ale tractului piramidal (vezi puntea si bulbul). Fata posterioar nu este vizibil, fiind acoperi- t de partea superioar a cerebelului si de lobii occipi- tali (fig. 3.9). Pe fata posterioar se gseste lama cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care contine coliculii cvadrigemeni, dispusi sub form de dou pe- rechi a cte doi coliculi superiori si inferiori (fig. 3.11). Fetele laterale corespund tegmentului si picio- rului peduncular. ntre picior si tegment se afl antul lateral al mezencefalului. 1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele pedunculare) contin substant alb si cenusie(fig. 3.12). Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt alctuite numai din substant alb, reprezentnd fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoarta cerebral si ajung n pons si bulb (geniculate, corticopontine) si n mduv (piramidale). Tegmentumul (calota) este format din substant alb si cenusie si este cuprins ntre tectum si crus cerebri. ntre tegmentum si crus cerebri se afl substanta neagr. n partea de jos, tegmentul mezence- falic se continu cu tegmentul pontin, iar n partea rostral, se pierde n diencefal. Substanta alb este alc- tuit din fibre ce pleac din talamus si hipotalamus, din mduva spinrii, pons si fibre care pornesc sau se opresc din si n nucleii mezencefalului. Lemniscul medial din pons se prelungeste n substanta alb a tegmentului mezencefalic, posterior de portiunea lateral a substantei negre (fig. 3.12). Unele fibre ale sale se opresc n substanta neagr, iar altele urc spre talamus. Lemniscul lateral contine fibre care se opresc n coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului. Fasciculul longitudinal medial reprezint o important cale de legtur ntre nucleii trunchiului cerebral. Este situat n partea ventral a substantei cenu- sii centrale si are un rol foarte important n coordonarea miscrilor ochilor, capului si trunchiului. n substanta alb a tegmentului se mai gsesc : tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear si tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul central al calotei. Substanta cenuie a tegmentului este dispus, n parte, n jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv pentru care se numeste periapeductal, si n nuclei specifici mezencefalului. Printre substanta alb si sub- stanta cenusie se gseste formatiunea reticulat. Substana neagr este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structur compact si form de semilun. Substanta neagr primeste aferente (impul- suri senzoriale) de la toat suprafata corpului si de la organele vizuale, auditive si olfactive. Eferentele sunt trimise att ctre structurile corticale, ct si ctre cele subcorticale. Din conexiunile pe care le stabileste, rezult c substanta neagr are un rol important n inte- grarea senzorial si n reglarea miscrilor fine. Nucleul rou (Stilling) este situat deasupra substantei negre, are o form oval si este rosu datorit mpregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier si prezentei numeroaselor vase mici de snge. Are conexiuni att cu formatiunile superioare, ct si cu cele inferioare. Este o component important a tracturilor extrapiramidale, avnd rolul de a inhiba centri bulbari si medulari, ns activitatea lui este subordonat, la rndul ei, controlului centrilor extrapiramdali superiori si scoartei cerebrale. Att nucleul rosu, ct si substanta neagr controleaz tonusul muscular. n substanta cenusie a tegmentului se mai g- sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului (III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V), nucleul interstitial (centrul subcortical al miscrilor verticale si rotatorii ale ochilor), nucleul lui Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegmentului. Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului la nivelul coliculilor superiori. Cur s de neur opsi hol ogi e 24 2) Tectumul mezencefalic este format din lama cvadrigemen cu doi coliculi superiori si doi inferiori (cvadrigemeni), dup cum se poate vedea n fig. 3.11. Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz structurii asemntoare a celor patru coliculi. Tectumul are, n compozitia sa, att substant alb, ct si substant cenusie. Coliculii cvadrigemeni superiori au, n struc- tura lor, substant alb si substant cenusie dispuse alternativ. Se conecteaz cu corpii geniculati laterali (ai talamusului), de la care primesc aferente optice (tractul geniculotectal) si de la lobul occipital (corticotectal). De asemenea, primesc aferente si de la mduv (spinotectal). Trimit eferente ctre nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) si ctre mduva spinrii. Au rolul de a regla automat miscrile oculare si a celor implicate n orientarea si concetrarea vizual. Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse si form oval. Contin substant cenusie la interior, si substant alb la exterior. Primesc aferente de la mduva spinrii si de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferente ctre corpii geniculati mediali (din talamus), fiecare colicul trimite eferente ctre cel opus si ctre cel superior, ctre pons, bulb si mduv. Au rol n realiza- rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care preced si faciliteaz perceptia auditiv. Per ansamblu, mezencefalul ndeplineste funcii legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare si distributia normal a tonusului muscular. 3.2.4. For mai unea r eti cul at (FR) Printre tracturile si nucleii ce se afl n interio- rul trunchiului cerebral, se afl o retea complex de neroni ce poart numele de formatiune sau substant reticulat. FR se gseste la toate cele trei niveluri ale trun- chiului cerebral, urcnd, n partea superioar, pn la diencefal si cortex, si cobornd, n partea inferioar, pn la mduva spinrii. A fost descoperit n 1911 de ctre Santiago Ramn y Cajal (1852-1834), laureat al Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie si considerat unul dintre fondatorii neurostiintelor. Cnd a fost descoperit, FR a fost descris ca simpl substant de sprijin. De atunci, studiile au artat c este implicat n multe alte functii, c are proiectii ctre centrii superiori (F. Bremer, 1935), iar n 1954 i-au fost des- crisi (Olszewski) 98 de nuclei a cror functie nu este cunoscut. n 1965, Sager si colaboratorii si deosebesc cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legturi numai cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden- ti si descendenti, 3) nuclei laterali cu rol de receptie si asociatie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular, 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apartinnd FR poate intra n contact cu 27.500 de alti neuroni! Aceast capacitate face din FR o substant cu rol fundamental n transmiterea i difuzarea rapid a informatiilor. Asezarea central a FR n interiorul trunchiului cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu cile ascendente, descendente si cu nucleii nervilor cranieni. ntr-adevr, FR primeste aferente din toate prtile SN si exercit influente aproape asupra fiecrei functii a SNC. n ziua de azi, se vorbeste de dou tipuri de FR: 1) formatiunea reticulat ascendent si 2) formatiunea reticulat descendent, fiecare din ele avnd o compo- nent activatoare si una inhibitoare. Astfel, se formeaz patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor ascendent (SRAA/SRIA) si sistemul reticulat activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID). SRAA a fost descoperit de Moruzzi si Magoun (1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere- bral si de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA se ntinde de la trunchiul cerebral pn la scoarta cere- bral si are o activitate tonic (mentine starea de veghe) si o activitate fazic (activarea difuz a scoartei la actiu- nea unui stimul). Acestea se mai gsesc, n literatura, de specialitate cu numele de activare de fond (tonic) si activare indus sau provocat (fazic). Orice disfunctie a SRAA (n sensul scderii activittii) duce la somno- lent permanent, iar functionarea normal a SRAA este asociat cu starea de veghe si atentia. SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA ns datele experimentale si clinice l-au convins pe Leon Dnil (1933- ) de existenta acestuia, pe care l-a Fig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiului cerebral (cf. Olszewski). Cur s de neur opsi hol ogi e 25 descris, n 1972. Lezarea SRIA duce la aparitia sindromului de logoree si hiperkinezie. SRAA si SRIA sunt reciproc conectate si actioneaz n mod continuu, iar veghea si somnul, mpreun cu ntreaga gam de aspecte intermediare curprins ntre ele, rezult din competitia functional a celor dou sisteme (desigur, si alte sisteme sunt implicate n aceste dou stri sistemul endocrin, circulator, SNV, dar si functii psihice motivatia, vointa, gndirea etc.). SRD are rol n controlul tonusului muscular. SRD primeste impulsuri de origine cortical, extrapira- midal, cerebeloas si vestibular si faciliteaz (SRAD) sau inhib (SRID) activitatea muscular, prin actiunea sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mdu- vei spinrii (tractul reticulospinal). Prin urmare, alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de alertarea SRD de ctre cortex. Neuronii FR sunt importante surse de secretii ale unor neurotransmittori, cum ar fi : noradrenalina, dopamina, serotonina si cel putin 40 de peptide. n concluzie, FR este o substant nervoas care controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni- fierea psihic i muscular. 3.2.5. Patol ogi a tr unchi ului cer ebr al Trunchiul cerebral este structura anatomic ce contine cea mai mare parte a componentelor vitale din ntregul SNC. Acesta contine nucleii nervilor cranieni si fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente si descendente corticale si subcorticale, formatiunea reticulat cu rol n activarea cerebral si apeductul cere- bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal. Leziunile care afecteaz direct tesutul trunchiu- lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar cele situate n afara trunchiului cerebral, ce afecteaz meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale. De asemenea, pot fi unilaterale si bilaterale. Efectele unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeasi parte) sau contralaterale (pe partea opus). Un exemplu de leziune extraaxial este tumora numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). Mai nti, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII), dup care ncepe s comprime (apese) trunchiul cerebral, nervii cranieni din jur si cerebelul. Pacientul semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului cornean (de nchiderea a pleaopelor la stimulri puter- nice sau nocive), parez facial periferic, ataxie (impo- sibilitatea de a coordona miscrile precise) si tremor intentional (la miscrile voluntare). Si alte procese expansive mari de fos cranian posterioar pot duce la aparitia simptomelor de trunchi cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun- dar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebe- loase, astrocitoame (tumor de diverse malignitti, aprut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol- tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc. Medicul trebuie s cunoasc specializarea functional a fiecrei substructuri anatomice pentru a corela simptomele cu zona afectat. Pentru aceasta trebuie s cunoasc aferentele si eferentele care circul prin bulb, punte si mezencefal, localizrile reale si aparente ale nervilor s.a.m.d. Majoritatea leziunilor bulbului si punii sunt vasculare, motiv pentru care nu vom intra n detalii, fiind necesare, dup prerea noastr, cunostinte despre sistemul vascular cerebral pentru a ntelege aceste tipuri de leziuni. Pentru pons, totusi, am prezentat neurinomul de acustic. Dintre sindroamele mezencefalului, amintim urmtoarele : - Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor (III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ; - Sindromul tegmental central : paralizie de nerv oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mis- cri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui- te lezrii nucleului rosu ; - Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor si din miscri involuntare contralate- rale ; - Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; - Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul privind spre partea sntoas ; - Sindromul nucleului rosu Foix : miscri involunta- re si tulburri de sensibilitate, fr afectarea nervului oculomotor ; - Sindromul nucleului rosu de tip inferior (Benedikt) paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; - Sindromul Perinauld : paralizia miscrii de vertica- litate a ochilor. - Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomo- tor si aparitia hemiansteziei si hemiparesteziilor contralateral ; Cur s de neur opsi hol ogi e 26 - Sindromul locusului niger (substanta neagr) : tulburri de tonus muscular ; - Sindromul loked-in : apare n cazul lezrii bilatera- le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare si duce la ntreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar si corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi- a tuturor membrelor), mutenie si parez facial. Este o afectiune extrem de grav, putnd fi confundat cu coma, ns bolnavul este constient, are ochii deschisi si i poate misca voluntar, clipitul si miscarea ochilor fiind singurele sale capacitti de comunicare. Este, desigur, foarte dificil a nvta toate aceste sindroame de-o dat. De aceea, sintetizm si artm c cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para- lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse forme de anestezii, paralizii si miscri involuntare ipsilaterale si contralaterale (implicate, de regul, n cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame). n ceea ce priveste patologia formaiunii reti- culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismul akinetic si sindromul de logoree si hiperkinezie. Mutismul akinetic (gr. kinetikos cauz a mis- crii) este o tulburare permanent sau intermitent a st- rii de constient, caracterizat prin lipsa de rspuns la ntrebri (mutism) si imobilitate a capului si corpului (akinezie). Bolnavul tine ochii deschisi, i deplaseaz spre examinator, spre obiectele prezentate si spre sursa de zgomot, dar nu are nici un rspuns emotional sau motor la ncercrile examinatorului de a comunica cu el si nici fat de tot ce se petrece n jur. Un aspect foarte important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar incapabil de a reactiona. n cazul episoadelor intermi- tente, bolnavul poate spune nume de persoane si fapte prezentate sau petrecute n faza total de akinezie si mutism. Exist, pe lng mutismul akinetic de origine reticulat, si un mutism akinetic de origine frontal sau cingular (cortexul frontal). Dup cum am artat mai sus, reflexul de orientare este pstrat n ciuda imobilit- tii totale, ritmul somn-veghe este pstrat si este posibil alimentatia pasiv, deglutitia fiind n stare relativ bun, dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac i place sau nu ce mnnc. Se pare c mutismul akinetic este provocat de lezarea SRAA. Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost descris de Dnil si Arseni (1977), care au observat c starea bolnavilor poate avea si un aspect opus mutismu- lui akinetic, respectiv logoree (trncneal excesiv) si hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno- mene intermediare (logoree fr hiperkinezie, hiperki- nezie fr logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin- drom apare att preoperator, ct si postoperator la bol- navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin- dromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea evocrii faptelor trecute), exagerarea atentiei, a reflexului de orientare (bolnavul ntoarce capul si tresare la o multime de stimuli nesemnificativi), mobili- tate exagerat, simt critic ascutit, somn foarte putin (2-3 ore din 24). Bolnavul poate pstra rationamente normale, n functie de ntinderea si localizarea leziunii. Existenta acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet- tori romni (Dnil, 1972, Studiu clinic i experimen- tal asupra psihopatologiei substantei reticulate ; Arseni, Dnil, 1977, Logorrhea syndrome with hyper- kinesia) s afirme existenta SRIA, care este afectat de acest sindrom. Pe lng aceste sindroame, leziunea FR mai poate conduce si la rigiditate a tonusului muscular, hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului s.a. 3.2.6. O di vi zar e al t er nati v a component e- l or i hi st ochi mi a t r unchi ul ui cer ebr al 1 n pofida unor diferente structurale ce apar ntre medulla oblongata, pons si mezencefal, trunchiul cere- bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem : - Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche filogenetic, comun tuturor celor trei componente si care contine nucleii nervilor cranieni. La nivelul bulbului si puntii, este acoperit de cerebel, iar la nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau lama cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrige- meni inferiori si superiori. Tegmentumul reprezint partea posterioar a bulbului si puntii, dar la niveul mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea posterioar fiind reprezentat de tectum ; - Tracturile descendente (motorii) constituie partea anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul pontin, piramidele pontine) n pons si crus cerebri (picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul mezencefalului. Regiunile trunchiului cerebral difer, de asemenea, si n ceea ce priveste compozitia chimic. Delimitarea 1 Nepredate. Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral. Cur s de neur opsi hol ogi e 27 ariilor n functie de structura chimic pe care o prezint se numeste chemoarhitectur. S-a descoperit c trunchiul cerebral contine fier, n special n substanta neagr si, ntr-o msur mai mic, si n nucleul rosu (prezenta fierului aici se face, n parte, responsabil pentru culoarea aproape rosie a acestui nucleu). Fierul se gseste n neuroni si n celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezenta fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal. Neurotransmittorii i enzimele necesare pen- tru sinteza acestora au urmtoarea chemoarhitectur : neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin, epi- nefrin si dopamin) si serotoninergici se afl n nucleii specifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervilor cranieni se gsesc neuroni colinergici. Analiza histochimic relev prezenta unui continut bogat de norepinefrin n tegmentumul mezencefalic si o cantitate semnificativ mai mic n tectum si n tegmentumul bulbar. Dopamina se gseste din plin n substanta neagr si foarte putin n restul trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral prezint si o chemoarhitectu- r a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi- dante este, n general, mai ridicat n substanta cenusie (n special n nucleii nervilor cranieni, portiunea inferior a olivelor si n nucleii pontuberantei). Distri- buirea enzimelor este caracteristic fiecrei arii cenusii si se foloseste denumirea de pattern enzimal. 3.2.7. Ner vi i cr ani eni Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10 intr n trunchiul cerebral sau ies din acesta (n afar de I si II). Majoritatea acestor nervi mediaz functiile senzoriale sau motorii ale capului si gtului. Nervul vag (X) controleaz functiile organelor din cavitatea toracic si abdominal. Se numeste vag pentru c nu inerveaz o zon precis, ramificatiile sale fiind mprstiate prin cavittile toracic si abdominal. Unii nervi sunt asociati numai cu functiile senzoriale (optic, II), altii doar cu functiile motorii (hipoglos, XII), iar altii pot avea o combinatie de functii. Acestea pot fi : senzoriale si motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii si vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii si vegetative (oculomotor, III). Mai multe detalii despre nervii cranieni se gsesc n tabelul 3.1., iar proiectiile fiecruia se pot observa n fig. 3.15. Fig. 3.15. Emergena nervilor cranieni, modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care i inerveaz. Cur s de neur opsi hol ogi e 28 Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie. I Olfactiv Mediatorul modalittii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face sinaps precortical, n talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit din axonii nemielinizati ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv). II Optic Nerv special somatic aferent care mediaz vederea si reflexele pupilare la lumin. Un nerv optic sectionat nu se reface (orbire). III Oculomotor Nerv somatic eferent visceral care misc globul ocular, strnge pleoapele, acomodeaz globul pentru vedere optim. Iese din trunchiul cerebral prin santul interpeduncular al mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat, fix. IV Trohlear Nerv somatic general eferent care inerveaz muschiul oblic superior (miscri oculare). Iese, contralateral (din stnga pentru ochiul drept si invers), din partea dorsal a mezencefalului. Patologie: rigidate a miscrilor oculare, diplopie (veder dubl) vertical s.a. V Trigemen Nerv special visceral eferent (iese din punte si inerveaz muschii masticatiei) si somatic aferent general (la nivelul fetei, mucoaselor cavittii bucale si nazale, sinusului frontal si structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial si a mucoasei cavittii nazale si bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muschilor masticatori, devierea flcii pe partea afectat, nevralgie trigeminal (durere acut junghi repetat n una sau mai multe ramuri ale nervului). VI Abducens Nerv somatic eferent general care inerveaz muschiul drept lateral al ochiului. Porneste din nucleul abducens aflat n partea posterioar a puntii. Patologie: hemipareza abducens, strabism convergent, diplopie orizontal. VII Facial Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafata posterioar extern a urechii), visceral aferent general (palat si peretii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare, sublinguale) si visceral eferent special (muschii expresiilor faciale). Patologie: paralizie facial, pierderea reflexului corneean, pierderea functiei lacrimale, uscciunea gurii, pierderea gustului (posterior). VIII Vestibulocohlear Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni functionale: un nerv vestibular (mentinerea echilibrului si balansului) si unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a puntii. Patologie: vestibularul dezechilibru, ameteal, miscarea involuntar a ochilor; cohlearul surzenie, neurinomul de acustic. IX Glosofaringean Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general (mucoasa cavittii bucale s.a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3 posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui n timpul deglutitiei), visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv). Patologie: disfagie, pierderea gustului n partea posterioar, anestezie, pierderea reflexului faringean. X Vag Nerv somatic aferent general (urechea extern si membrana timpanului), visceral aferent general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri gustativi din regiunea epiglotic), visceral eferent special (muschii faringelui, laringelui, esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gtului, toracelui si stomacului). Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui si laringelui), disfagie, devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse XI Accesoriu Nerv visceral eferent special (mediaz miscrile capului si umerilor si inerveaz muschii larigeali), mprtit n diviziunea accesorie (cranian) iese din bulb si spinal iese din coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muschiului sternocleidomastoidian (dificulate n ntoarcerea capului pe partea opus), paralizia muschiului trapezoid (lsarea umerilor), paralizia laringelui. XII Hipoglos Nerv somatic eferent general: mediaz miscarea limbii prin inervarea muschilor interni si externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea afectat. Tipuri de nervi Afereni General somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere si temperatur). Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilittile speciale (vz, auz, miros, gust). Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilittile chimice (gust, miros). General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilittile interoceptive (foame, sete, durere organic). Efereni General somatic eferent Nerv care inerveaz muschii scheletici. Special visceral eferent Nerv care inerveaz muschii derivati din arcul faringean (ai masticatiei). General visceral eferent Inerveaz muschii netezi sau glandele. Cur s de neur opsi hol ogi e 29 3.3. CEREBELUL n partea posterioar a trunchiului cerebral, putin deasu- pra bulbului rahidian si acoperit de lobii occipitali, se afl cerebelul (lat. cerebelus cereier mic, creieras), o structur anatomic de form oval, cu aspect striat (fig. 3.9). Cerebelul apare destul de trziu din punct de vedere filogenetic, ntlnindu-se abia la reptile. Denu- mirea de creieras se datoreaz aspectului su, destul de asemntor cu cel al creierului mare (cerebrum). Asemnrile dintre cerebel si cerebrum constau n: lipsa emergentelor nervilor cranieni, divizarea suprafetei n santuri si circumvolutii, tipul de structura intern, exis- tenta fibrelor de proiectie, conexiuni corticosubcorticale si altele. Diferentele se refer la ngustimea circumvolu- tiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel si la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre deosebire de scoarta cerebral, unde celula predominan- t este cea piramidal (neuronul motor), n scoarta cere- beloas, dominant este celula Purkinje. Cerebelul (ca si cerebrum) are dou emisfere. Aceste emisfere sunt mprtite n trei lobi (fig. 3.16) : lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel anterior prin fisura primar) si lobul flocculonodular (cel mai mic, asezat caudal si separat de lobul posterior prin fisura posterolateral). Din punct de vedere filogenetic si functional, cerebelul se divide n : arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel (spinocerebel) si neocerebel (cerebrocerebel). Vermisul este o structur ce prezint circumvo- lutii transverse inelate (de unde si ia si numele de vermis, dat de Galen) situat ntre cele dou emisfere cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafata vermisului si pe suprafata emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi). Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe emisfere, alctuind o unitate morfofunctional. Un exemplu de lobul este amigdala 1 (fig. 3.17). Structura intern a cerebelului prezint sub- stant cenusie dispus la exterior pentru a forma scoarta cerebeloas, dar si n profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebeloi profunzi) nconjurati de substant alb. Scoara cerebeloas sau cortexul cerebelos prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18). Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar (Purkinje) si stratul granular si contin cinci tipuri de neuroni : stelati, n form de cos, Purkinje, Golgi si celulele granulare. 1 A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic (cap. 3.5.1.-2). Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi. Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B). Cur s de neur opsi hol ogi e 30 1) Stratul molecular este situat la exterior si este populat, n principal, cu celule cu form de cos si celule stelate. Axonii si dendritele celulelor stelate nu prsesc acest strat, precum nici dendritele celu- lelor n form de cos. n acest strat se mai gsesc si dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje, axonii celulelor granulare si ai celulelor Golgi ; 2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este alctuit, desigur, din celule Purkinje, niste celule tipice cerebelului. Acesti neuroni au di- mensiuni mari (50-80 mm), au form de par si sunt asezate unele lng altele ntr-un singur strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sin- gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos. Toti neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind neurotransmittorul GABA (vezi cap. 2.4.). 3) Stratul granular (intern) contine celule granu- late si celule Golgi. Dendritele celulelor granu- late au form de ghear, iar axonii lor si axonii neuronilor Golgi sunt orientati n sus, ajun- gnd pn la stratul molecular. n acest strat, se mai gsesc si glomeruli, mici spatii unde neuronii stratului granular fac sinaps cu fibrele muchiulare 1 . 1 n general poart denumirea de ramificate. Prof. Dnil si Golu le numesc muschiulare deoarece au forma muschiului de copac, iar noi vom folosi n continuare aceast denumire. Exist dou tipuri de aferente ctre scoarta ce- rebeloas. Primul este cel de care am vorbit, care se rea- lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor muschiulare). Cel de-al doilea tip de aferente se reali- zeaz prin intermediul fibrelor ctrtoare care fac si- naps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmi- tnd impulsul mai departe, la nucleii cerebelosi. Funciile scoarei cerebeloase. Sunt legate, n principal, de functionarea neuronilor Purkinje, care contin singurii axoni eferenti din scoart. Activitatea neuronilor Purkinje este determinat de dou aferente excitatorii : fibrele muschiulare si fibrele ctrtoare. Fibrele ctrtoare au originea la nivelul nucleilor olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muschiulare provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul cerebral i mduva spinrii. Singurul neuron excitator de la nivelul cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii stelati si cei n form de cos inhib neuronii Purkinje, iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferentele neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelosi, acestia din urm dnd nastere fibrelor eferente ale cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoartei cere- beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi- tie, eferentele nucleilor profunzi cerebelosi. Se presupune, de asemenea, c acesti neuroni sunt implicati si n unele forme de nvtare motorie. Nucleii cerebeloi profunzi sunt situati n pro- funzimea cerebelului, fiind nconjurati de substanta Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului. Cur s de neur opsi hol ogi e 31 alb. Acesti nuclei se gsesc, sub form de perechi, att n vermis, ct si n emisferele cerebeloase, si primesc aferente de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neu- ronii Purkinje) si 2) tracturile aferente cerebeloase (ctrtoare si muschiulare), care provin din mduva spinrii, trunchiul cerebral si structurile cerebrale superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelosi profunzi : 1) Nucleii fastigiali : situati n vermis si au legturi aferente si eferente cu nucleii vestibulari din bulbul rahidian si cu formatiunea reticulat ; 2) Nucleii globulari sau interpui : situati n emisfere- le cerebeloase unul n stnga, altul n dreapta , lateral de nucleii fastigiali, trimit aferente ctre nucleul rosu (din mezencefal) si talamus (nucleul ventrolateral) ; 3) Nucleii dintati sau dantelati : situati lateral de nu- cleii globulari, aproximativ n centrul emisferelor cerebeloase, cei mai mari si trimit eferente ctre nucleul rosu, talamus si globus pallidus (compo- nent a ganglionilor bazali). Substana alb a cerebelului este format din fibre mielinizate, care din punct de vedere functional se mpart n : - Fibre de proiectie : sunt cele mai lungi si asigur comunicare cerebelului cu celelalte componente ale SNC ; - Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu- rnd comunicarea ntre zonele simetric opuse ale emisferelor cerebeloase (intermisferic) ; - Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece asigur comunicarea intraemisferic (ntre dou locatii din aceeasi emisfer) sau de la scoarta cere- beloas la nucleii cerebelosi profunzi. Legturile cerebelului ce restul SNC se fac prin intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu- mite pedunculi cerebeloi (fig. 3.17). S-i analizm pe rnd. 1) Pedunculii cerebeloi superiori (brachium conjun- ctivum) fac legtura ntre cerebel si mezencefal, contin mai multe fibre eferente dect aferente, fibre care pornesc, n mare parte, din nucleii dintati si ajung la mduva spinrii, trunchiul cerebral, tala- mus si scoarta cerebral. 2) Pedunculii cerebeloi mijlocii (brachium pontis) leag cerebelul de punte, sunt cei mai voluminosi, contin fibre pontocerebeloase, comisurale, de asociere si corticocerebeloase (leag scoarta cere- bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile miscri- lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care trec prin punte si ajung la cerebel. 3) Pedunculii cerebeloi inferiori (corpi restiformi) contin fibre aferente (vestibulare si proprioceptive) si eferente (motorii) spre mduv si bulb. Funciile cerebelului sunt legate, n principal, de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea si un rol cognitiv, n nvtarea motorie. Cele trei functii clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt : coordonarea activittii motorii, controlul tonusului muscular si mentinerea i controlul echilibrului. Cerebelul contribuie la executarea micrilor fine, precise i voluntare (care tin n special de apucare si manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.). Impulsurile pentru aceste miscri pornesc din scoarta cerebral si sunt coordonate de ctre cerebel. Din acest punct de vedere, putem vedea functiile cerebelului ca pe un ajutor dat scoartei cerebrale, menit s integreze toate informatiile legate de miscare si postur. Fiecare miscare are la baz actiunea coordonat a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de tip pornit pentru muschii agonisti (care provoac mis- carea) si, simultan, impulsuri nervoase de tip oprit pentru muschii antagonisi (care se opun efectului mus- chilor agonisti). Pentru finalizarea miscrii, cerebelul va transmite impulsuri de oprit pentru agonisti si impulsuri de pornit pentru antagonisti. Se poate dedu- ce de aici c o coordonare rapid si alternativ a acestor impulsuri faciliteaz miscrile fine voluntare. Cerebelul este un centru integrativ important. Aceasta nseamn c el primeste aferente de la toate regiunile SNC asociate cu miscarea (mduv, trunchi, talamus, scoarta cerebral), prelucreaz semnalele si tri- mite napoi un feedback. De asemenea, se presupune c ar contine un mecanism de modelare a transmiterii impulsurilor nervoase senzoriale ctre scoarta cerebra- l (proprioceptive, vestibulare si tactile) si c ar avea un rol de reglare a functiilor vegetative ale organismului. Unii cercettori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea un rol si n initierea cuvntului i a limbajului. Cercetrile experimentale arat c cerebelul este implicat n nvtarea motorie. Responsabili sunt, n principal, neuronii Purkinje. Exist trei arii functionale cerebeloase cu rol n controlul motor. Astfel, avem : - Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro- leaz miscrile corpului cu rol n mentinerea echi- librului ; - Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mis- crile segmentelor distale (deprtate) ale membre- lor, labele, minile si degetele ; Cur s de neur opsi hol ogi e 32 - Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tip feedback cu scoarta cerebral pentru planificarea miscrilor voluntare ale corpului si membrelor (proces denumit formarea imaginii motorii). Patologia cerebelului. Pentru a produce o disfunctie grav i permanent a cerebelului, leziunea trebuie s implice cel putin unul din cei trei nuclei cere- beloi profunzi (dintat, globular sau fastigial). O leziune cerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor. De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este afectat, iar afectare membrelor inferioare este mai putin rspndit. Pacientii sufer, n general, si de orto- statism (dificultate n a sta n picioare). Cerebelul se vindec, sau functiile sale sunt preluate de ctre scoarta cerebral. O leziune cerebe- loas reaprut poate duce la disfunctii, dar acest caz este mai rar, n general functiile fiind preluate, dup cum am mai zis, de ctre scoarta cerebral. Primele afectiuni cerebeloase au fost descrise de ctre Gordon Holmes (1876 1966), ntre anii 1920 si 1930. Autorul a descris prezenta a trei deficite principale la pacientii cu plgi cerebeloase provocate de glont, n primul rzboi mondial. Dup cum am precizat anterior, acelasi neurolog a determinat si functiile clasice ale cerebelului, n functie de aceste trei afectiuni. Acestea sunt : - Hipotonia este datorat pierderii functiei de facili- tare pe care cerebelul o exercit asupra scoartei cerebrale si asupra trunchiului cerebral, care deter- min scderea tonusului musculaturii membrelor, ipsilateral leziunii. Sunt afectati n special nucleul dintat si cel globular. Bolnavul manifest pierderea rezistentei la miscri pasive, ntrzierea rspunsu- lui de efectuare a unor miscri rapide, inabilitatea opririi rapide a miscrii unui membru si reflexe pendulare (atrnarea membrelor). - Ataxia se reflect, n principal, prin erori n efec- tuarea miscrilor (dismetrie), de exemplu, dac bolnavului i se cere s-si ating nasul cu mna, nu va reusi, atingnd o portiune de deasupra sau de dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca scoarta cerebral s nu poat anticipa ct de ample trebuie s fie miscrile. n consecint, miscrile de- psesc, de obicei, limita intentional, iar cortexul cerebral transmite impulsuri nervoase n exces pentru efectuarea, n mod constient, a unei miscri compensatorii. - Tremorul intentional miscrile voluntare ale unei persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte, oscilante, n special atunci cnd se apropie de tinta intentional. Se mai numeste tremor de actiune si este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a atenua miscrile, de a le da precizie. Pe lng aceste afectri, au mai fost descoperi- te si alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire dezorganizat, n care unele silabe sunt pronuntate puternic, altele slab, altele prelungite si altele scurte, astfel nct vorbirea devinte neinteligibil), nistagmus cerebelos (tremorul globilor oculari la ncercarea de a fixa privirea undeva n lateral) si disdiadocochinezia (progresia ordonat a miscrilor nu se poate realiza). 3.4. DIENCEFALUL Diencefalul este o structur anatomic major, situat deasupra si n continuarea mezencefalului, dedesuptul telencefalului si n jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig. 3.5). Limita posterioar este dat de comisura poste- roar si de corpii mamilari, limita anterioar este dat de chiasma optic, iar limitele laterale sunt date de bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal si bratul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va vorbi despre aceste componente n unittiile urmtoare). n cele mai multe tratate, diencefalul este mprtit n dou mari diviziuni : talamus si hipotalamus (fig. 3.9). Pe lng acestea, diencefalul mai contine si metatalamus, epitalamus si subtalamus 1 . n aceast formul, diencefalul devine compus din talamencefal (meta-, epi-, subtalamus si talamus) si hipotalamus. 1 Meta deasupra, epi n spate, sub dedesupt. Cur s de neur opsi hol ogi e 33 3.4.1. Tal amusul Talamusul (gr. thalamos camer luntric) re- prezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru care se mai ntlneste n literatura de specialitate cu numele de talamus dorsal). Este situat aproape n mijlo- cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit n totalitate de acestea, iar n partea inferioar este acoperit de mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul se afl pe fetele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este desprtit de hipotalamus prin antul hipotalamic, ce trece prin ventriculul III. Talamusul este alctuit din doi corpi ovoizi (identici, cte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de materie cenusie, care se mai numesc si corpi optici, cu toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate sensibilittile n afar de cea olfactiv. Corpii talamici sunt legati prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20). Talamusul este conectat masiv si reciproc cu cortexul cerebral (adic trimite eferente si primeste aferente de la cortex). De asemenea, dispune si de conexiuni cu nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai voluminoas dect cea anterioar (fig. 3.20), este rotunjit si ptrunde n ventriculii laterali (fig. 3.19). Se mai numeste si pulvinar. Substana cenuie a talamusului este mprtit n cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce si iau numele n functie de localizarea spatial, dup cum urmeaz (dup Walker, 1930) : 1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori si lateral dorsal) este separat de restul talamusului prin lama medular intern (n afar de nucleul lateral dorsal, care este n afara lamei). Primeste aferente de la corpii mamilari (tractul mamilotalamic) si trimite eferente ctre cortexul cingulat si cortexul cerebral; 2. Grupul nuclear median, localizat sub cptuseala ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul si substanta cenusie periapeductal (mezencefal) ; 3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama medular intern, include majoritatea substantei cenusii mediale si nucleul dorsal medial care trimi- te eferente ctre cortexul frontal si cel motor ; 4. Grupul nuclear lateral, cuprins ntre lama medu- lar extern si cea intern, se ntinde de la partea anterioar pn la pulvinar (partea posterioar), primeste aferente senzoriale de la piele si trimite eferente ctre lobul parietal ; 5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul si corpii geniculati (laterali si mediali) ; pulvinarul este o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem- poral si cel parietal. Dup cum se poate observa, n fig. 3.20, grupe- le nucleare sunt mprtite n anterior, medial si lateral, aceasta fiind o grupare ntlnit mai ales n literatura anglo-saxon. Nu este la fel de complex ca gruparea noastr initial, ns este mai usor de retinut, deoarece se bazeaz pe mprtirea talamusul n trei prti (lateral, Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului ce relev poziionarea talamusului i a altor componente aflate n vecintate. Partea anterioar a creierului este cea unde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic). Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA ventral anterior, LD lateral dorsal, VL ventral lateral, LP lateral posterior, VP ventral posterior, VPL ventral posterolateral, VPM ventral posteromedial, VI ventral intermedial. Cur s de neur opsi hol ogi e 34 medial, anterior) de ctre lamina medular intern 1 . Exist si alte tipuri de grupri ale nucleilor talamici, pe care, ns, nu le vom mentiona aici. n functie de conexiunile cu scoarta cerebral, se pot diferentia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei specifici si nuclei nesepecifici. Nucleii specifici sunt n legtur cu diferite mo- dalitti senzoriale si se proiecteaz pe arii corticale specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere si fiecare primeste impulsuri de la nu mai mult de o modalitate senzorial, pe care le proiecteaz ntr-o zon cortical specific de la care primeste un impuls recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculati laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit ctre cortexul vizual primar, iar corpii geniculati mediali pri- mesc impulsuri auditive, pe care le trimit ctre cortexul auditiv primar. Informatia senzorial a nucleilor speci- fici reprezint prima etap a perceptiei, urmnd ca scoarta cerebral s dea detalii de finete. Nucleii nespecifici trimit proiectii difuze ctre scoarta cerebral, nu localizate precis, ca n cazul nucle- ilor specifici. Sunt, n principal, nucleii intralaminari si reticulari. Nucleii intralaminari au legturi reciproce si organizate cu cortexul, au eferente ctre corpul striat si intervin n fenomenele de trezire. Nucleii reticulari tapeaz suprafata extern a talamusului. n general, natura si functiile relatiilor nespecifice dintre talamus si cortex sunt necunoscute. n orice caz, datele experimen- tale si clinice arat c talamusul joac un rol capital n functionarea creierului. Trebuie mentionat c nu toate aferentele primite de ctre talamus ajung la scoarta cerebral, unele din acestea terminndu-se n nucleii talamici. Pe lng eferentele corticale, talamusul dispune si de eferente subcorticale (nucleii intramediali si ven- triculari) si eferente asociative (nucleii laterali). Eferen- tele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotala- mus si mezencefal si primesc aferente de la cerebel si unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral. Eferentele asociative fac legtura ntre nucleii talamici si au putine aferente. Portiunile majore de substan alb ale talamu- sului sunt reprezentate de radiatiile talamice, lama medular intern si lama medular extern. Radiatiile talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care pornesc din talamus si ajung n cortexul cerebral, trecnd prin capsula intern. Lamina medular intern se bifurc n portiunea sa anterioar, mprtind 1 La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta trebuie nvtat. talamusul (dup cum aminteam mai sus) n trei prti (anterioar, medial, posterioar). n profunzimea ei se gsesc nucleii intralaminari (nu este vizibil n nici o figur), nuclei nespecifici. Lamina medular extern este situat pe suprafata lateral a talamusului si contine nucleul reticular, de asemenea nespecific. Recapitulnd, funciile talamusului sunt, n principal, cea de releu a cilor sensibilittii (n afar de cea olfactiv) si cea de activare difuz a scoartei. Func- tia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor specifici (cei prezentati n fig. 3.20), iar functia de transmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase se realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intra- laminar, reticular). De asemenea, talamusul este o component a ciruitului Papez al emotiei (vezi pag. 49). n acest circuit, stimulii emotionali ajung la talamus si hipotalamus, care mediaz modificrile endocrine si viscerale si care primesc, n acelasi timp, impulsuri corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are si o functie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cu hipotalamusul, talamusul joac un rol i n mecanisme- le motivatiei. n ce priveste perceptia, dup cum am mai amintit, talamusul reprezint prima etap a integrrii senzoriale care formeaz perceptia, la unele specii de animale fiind si ultima. Datele clinice (vezi mai jos) arat c exist influente ale talamusului si n ceea ce priveste memoria si limbajul. Patologia talamusului. Principala afectare a talamusului se numeste sindromul talamic (descris de ctre Djrine si Roussy n 1906). Acesta este constituit din mai multe simptome : - Hemianstezie contralateral (lipsa senzatiilor pe o jumtate din suprafata corpului, jumtatea opus leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie talamic. Sensibilitatea superficial (de la suprafa- t) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen- tare bilateral n talamus ; - Hemiparez contralateral ; - Durere central (a capului) foarte intens, de tip arsur, care se poate simti ntr-un ntreg corp tala- mic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare n perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului talamic si se accentueaz la stress si oboseal ; - Tremor intentional datorat lezrii nucleului lateral ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ; - Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a efectua miscri precise cu picioarele) este legat de tulburarea sensibilittii profunde ; Cur s de neur opsi hol ogi e 35 - Tulburri de gust, uneori. Afazia talamic este un sindrom caracterizat prin tulburri ale fluentei verbale (ncetinire) si tulburri ale expresiilor faciale, voce slab, rspunsuri scurte, debit ncetinit si sacadat, discurs uneori incoerent. Pre- supune o afectare persistent a memoriei logice si a capacittii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea talamic are o evolutie bun, n afar de ceea ce prives- te memoria cuvintelor. Sindromul de neglijent talamic implic att o neglijent motorie, ct si una spatial. Neglijenta moto- rie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a-si utiliza o jumtate din corp perfect functional. Exist o terapie prin stimulare verbal, care face s dispar doar partial neglijenta. Neglijenta spatial este legat n special de analizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a pri- virii spre dreapta si refuzul de a explora spatiul din stnga. Bolnavul manifest si o perceptie eronat a cor- pului, deficiente n orientarea spatial, probleme de tip apraxie constructiv (dificultti n a pune lucrurile mpreun), spontaneitate excesiv a limbajului (spune lucruri nesemnificative din senin), un deficit de nvtare ce priveste materialul verbal si cel vizual. Dementa talamic 1 (Schuster, 1936 ; Stern, 1939) se manifest prin pierderea spontaneittii motorii si a initiativei verbale, mormieli neinteligibile, apatie, indiferent fat de propria persoan si fat de anturaj, gesturi stereotipice, absenta oricrei reactii afective, anumite forme de amnezie si dezorientare spatio- temporal. Dementa talamic apare dup lezarea bilate- ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral si a circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai frecvent a dementei talamice este infarctul bilateral. Tulburrile afective se pot observa n cadrul manifestrilor motorii sau expresive. Dup cum am artat, talamusul intervine n circuitul Papez al emotii- lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Functia talamusului n afectivitate pare a fi amplificarea sau diminuarea intensittii emotiilor. Pentru ameliorarea simptomelor se pot efectua interventii chirurgicale. 3.4.2. Met atal amusul Metatalamusul este alctuit din corpii genicu- lati (mediali si laterali) si ocup o pozitie subtalamic posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor- 1 Sindrom nepredat. besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi de nuclei n structura talamusului (dorsal). Corpii geniculati laterali se leag de coliculii cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se afl centrul vizual primar, care, la animale, realizeaz unele integrri finale, permitnd astfel diferentiere ntre lumin si ntuneric si orientri n raport cu localizarea si intensitatea stimulilor luminosi. La om, aici se termin tracturile vizuale (nervul optic), iar eferentele formeaz radiatii optice, care ajung la scoarta cerebral (mecanis- mul de releu pentru sensibilitatea vizual). Pe lng aceste radiatii, de la corpul geniculat lateral mai pleac fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori. Corpul geniculat lateral se compune din dou prti : 1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) si 2) par- tea dorsal (nou, filogentic). Ambele prti primesc aferente vizuale, dar numai partea dorsal trimite efe- rente ctre scoarta cerebral. Corpii geniculati mediali se leag de coliculii cvadrigemeni inferiori, formnd, la acest nivel, sinaps cile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia- tiile acustice ajung la scoarta cerebral (ariile auditive din lobul temporal). Primesc si alte aferente de la trunchiul cerebral. 3.4.3. Epi tal amusul Epitalamusul (talamusul din spate) se afl n partea superioar a diencefalului, ntre spleniul corpului calos si coliculii cvadrigemeni superiori. Este alctuit din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura posterioar (epitalamic) si aparatul habenular. Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de pineal provine de la asemnarea cu un con de brad) este asezat ntre coliculii cvadrigemeni superiori (fig. 3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animale- lor, dar n ziua de azi se stie c are alte functii. La verte- bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific ritmurile noapte-zi ale organismului, n functie de lumina pe care o primeste) si are o influent, n functie de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La vertebratele inferioare, lumina ptrunde direct ctre epi- fiz, iar la vertebratele superioare, aceasta ptrunde prin ochi. Epifiza are o actiune antigonadotropic (face ca maturizarea sexual s nu aib loc pn la pubertate), fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat. Este, prin urmare, important n copilrie, dup care se calcific. Are, de asemenea, un rol important n cres- Cur s de neur opsi hol ogi e 36 tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen- ta ntregul sistem endocrin. Celulele epifizei se numesc pinealocite si sunt celule care au functia de a transforma informatia lumi- noas n informatie endocrin (ndeplinind astfel func- tiile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de ctre epifiz este melatonina, al crei precursor este 5- HT (serotonina). Concentratia de 5-HT este supus va- riatiilor circadiene (zi-noapte) : ziua maxim, noaptea minim. Secretia de melatonin scade continuu de-a lungul vietii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop al melatoninei, dar se presupune c exist. Alte roluri ale melatoninei sunt : - modularea excitabilittii cerebrale ; - influentarea pozitiv a somnului ; - efect inhibitor al tumorilor canceroase. Aparatul habenular (habenula) contine sub- stant cenusie, alctuit din nucleii habenulari (intern si extern) si mult substant alb prin care se conecteaz cu alte regiuni subcorticale (aferente de la lamina medular intern a talamusului, substanta perforat anterioar, nucleul amigdaloid si stria terminalis si tri- mite eferente ctre coliculii superiori, nucleul rosu si nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit legtu- rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu- rile olfactive, care sunt transmise ctre nucleii salivatori din trunchiul cerebral. n acest fel, se presupune c mirosul influenteaz aportul de hran dorit. 3.4.4. Subtal amusul 1 Subtalamusul este continuarea tegmentumului mezencefalic si contine nuclei ai sistemului extrapira- midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de talamus (dorsal). Zona incerta are legturi cu talamusul, nucleul subtalamic, hipotalamusul si cu cile piramidale. Se presupune c este o statie de releu pentru fibrele des- cendente ale globului palid. Globus pallidus este situat lateral si este mpr- tit de o lamel de fibre mielinizate ntr-un segment lateral (extern) si unul medial (intern). Segmentele sunt interconectate prin fibre si sunt, de asemenea, conectate cu putamenul si nucleul caudat. Are legturi reciproce 1 Nepredat la curs. cu nucleul subtalamic si primeste aferente (n segmentul medial) din substanta neagr. S-a demonstrat, n pofida cunostintelor prece- dente, c lezarea pallidumului nu provoac boala Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la pacientii cu boala Parkinson, elimin ntepenirea muscular contralateral si reduce tremorul. Eliminarea bilateral cauzeaz dereglri psihice (sindromul post- comotional : iritabilitate, oboseal, dificultate n con- centrare). Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte. Primeste aferente de la globus pallidus (partea lateral) pe calea fasciculului subtalamic si trimite eferente tot ctre globus pallidus (partea caudal a segmentului medial). Unii autori au constatat legturi reciproce cu talamusul, nucleul rosu, substanta neagr si hipotalamusul. La om, leziunile nucleului subtalamic dau nastere unor miscri involuntare violente si persistente ale bratului contralateral sau chiar hemibalism (misca- rea jumttii corpului). Acest sindrom poart numele de sindromul corpului lui Luys. La maimute, se obtine ace- lasi sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic. Funciile subtalamusului (dup cum s-a putut deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt n legtur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, mpreun cu conexiunile sale cu corpul striat si tegmentumul mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor de control motor. 3.4.5. Hi pot al amusul Cea de-a doua component major a diencefa- lului, hipotalamusul, este asezat la baza creierului, dedesuptul talamusului, nspre partea anterioar a acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o structur, am putea spune, fascinant (dar ce parte a SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai putin de 1% din suprafata creierului si controleaz nenumrate functii ale organismului. Este singura portiune a diencefalului care apare la suprafat, n zona mijlocie a creierului. Este desprtit de talamus prin antul hipotalamic, care constituie limita superioar si posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea anterioar a ventriculului III. Poate fi mprtit n : hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) si hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului). Cur s de neur opsi hol ogi e 37 De asemenea, mai poate fi mprtit n : portiu- nea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice, locul n care se ncruciseaz partial fibrele nervului optic), portiunea tuberal (dorsal de portiunea supraoptic) si portiunea mamilar (posterior, deasupra corpilor mamilari). ntre chiasma optic si comisura anterioar se gseste aria supraoptic (fig. 3.21). Rostral de corpii mamilari (form de sn), apare o zon bombat n directie inferioar, numit tuber cinereum. n partea cea mai de jos a tuber cinereum se prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22). Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei mici (substant cenusie), multe fibre nervoase care-l traverseaz n lung si n lat (substant alb) si glanda pituitar. Nucleii hipotalamici sunt dispusi sub form de mozaic si sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21). Fiecare nucleu hipotalamic ndeplineste o anumit functie. Se mpart, de obicei, n patru grupe : 1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular si nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt transportati la hipofiz (fig. 3.22) ; 2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali si nucleul tuberomamilar) ; 3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial, nucleul dorsomedial si nucleul infundibular sau arcuat) ; 4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari : medial, care formeaz proeminenta corpului mamilar fig. 3.21 si lateral). Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com- ponente ale SNC, ct si cu sistemul endocrin prin intermediul hipofizei, fac din acesta o structur nervoas de important crucial pentru functionarea sistemului psihic si a organismului. Hipotalamusul dispune de conexiuni interne (intermediare) si conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC). Este o component intermediar ntre talamus si scoarta cerebral si ntre talamus si SNV. Principalele ci aferente ale hipotalamusului provin : - de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul amigdaloid prin stria terminalis si de la hipocamp prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ; - pe calea fasciculului telencefalic medial (infor- matii de la scoart si alte structuri subcorticale ; scoarta are efect excitator si inhibitor asupra hipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung si semnale olfactive si din principalii centri visce- romotori ai trunchiului cerebral) ; - de la talamus (nucleii mediali si anteriori) si de la subtalamus (tractul palidohipotalamic). - de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic, lemniscul medial, substanta reticulat si substanta alb). Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i a altor componente ale SNC aflate n apropiere de hipotalamus sau cu care are legturi acesta. Cur s de neur opsi hol ogi e 38 - de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin rdcina chiasmei optice ; datorit acestor legturi, semnalele luminoase pot influenta sistemul vege- tativ (ritmul circadian si somn-veghe) si endocrin. Cele mai importante ci eferente ale hipotalamusului sunt : - tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop- ticohipofizar, paraventriculohipofizar si tubero- infundibular) ; - tractul hipotalamicohabenular (legturi cu epitalamusul si, implicit, cu epifiza) ; - tractul mamilotegmental se ndreapt ctre subs- stanta cenusie din mezencefal (cea periapeductal) si ctre nucleul interpeduncular ; - tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se proiecteaz pe grupul nuclear anterior ; - fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care trimite fibre ctre coliculii cvadrigemeni, la toti nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral si la formatiunea reticulat ; - tractul tuberohipofizar ce contine fibre care pleac de la portiunea tuberal si ajung la neurohipofiz. - calea amigdaloid ventral care contine fibre eferente (dar si eferente) ctre nucleul amigdaloid. Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22) este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi- mativ 1 cm) si o greutate de 0,5-1 grame situat ntr-o cavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit aua turceasc. Functiile hipofizei sunt strns legate de conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct de vedere fiziologic, hipofiza poate fi mprtit n dou regiuni distincte : hipofiza anterioar (adenohipofiza sau lobul anterior al glandei pituitare) si hipofiza posterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi- zei), dup cum se poate vedea n fig. 3.22. ntre cele dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re- duse (aproape inexistent la om), numit pars intermedia (regiune intermediar). Fiziologia hipotalamusului. Desi hipotalamu- sul este o structur relativ mic, este una destul de important. Putem gsi, ca o butad (poate cam piperat pentru un curs de neuropsihologie), n literatura anglo- saxon, afirmatia c hipotalamusul controleaz cei patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta, hrnirea, fuga si mperecherea). Acesti patru F reprezin- t comportamentele necesare pentru supravietuirea speciei. n linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de ctre fiziologi pentru a desemna mentinerea aproxima- tiv constant a parametrilor mediului intern. Practic, ntregul creier (de fapt, toate organele si tesuturile organismului, mai mult sau mai putin) este implicat n homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt concentrati n hipotalamus. Prin intermediul hipotala- musului, mediul intern al corpului este reglat de ctre trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ; 2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motivational. 1. Controlul SE este realizat de ctre hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea majorittii hormonilor hipofizari se afl sub controlul hipotalamusului, pe care acesta l exercit fie prin me- canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv pentru care hipofiza si reduce la un nivel extrem de mic secretiile dac este mutat din locul ei de sub hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de ctre dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini : parvocelulari (cu celul mic) si magnocelulari (cu celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o peptid. Gradul de activitate al acestor neuroni particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii neurali dinuntrul si din afara organismului, precum si de activitatea hormonal a variatelor organe tint (tiroida, suprarenala, ovarele). Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu- nea bazal medial) sintetizeaz si secret hormoni eliberatori (factori de eliberare release factors) si hormoni inhibitori care controleaz secretia hormonilor din adenohipofiz. Transportul factorilor de eliberare si inhibitie ctre adenohipofiz se face prin intermediul sistemului port hipotalamico-hipofizar, alctuit din vase sanguine mici. Odat ajunsi n adenohipofiz, acesti hormoni stimulatori sau inhibitori actioneaz asupra celulelor glandulare, reglndu-le secretia. Adeno- hipofiza secret ase hormoni importanti care sunt sintetizati n tabelul 3.2, alturi de factorii de eliberare si de inhibitie. Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali- zati n nucleul supraoptic si n cel paraventricular (fig. 3.22), elibereaz oxitocin si vasopresin (hormonul antidiuretic ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de adenohipofiz, nu secret nici un hormon. Ea este alctuit din pituicite si are un rol structural, de sustinere, a unui numr important de fibre si tracturi care si au originea n hipotalamus. Cur s de neur opsi hol ogi e 39 Hor moni i nhi bi tor i Hor moni de el i ber ar e Cel ul e gl andul ar e Hor mon Aci uni fi zi ol ogi ce ai hormonului de crestere (GIH sau GHRIH sau somatostatin) a hormonului de crestere (GHRH) Somatotrope Hormon de crestere (GH somatotropin) Stimuleaz cresterea; stimuleaz lipoliza; inhib actiunile insulinei asupra metabolismului lipidic si glucidic - a corticotropinei (CRH) Corticotrope Hormon adrenocorticotrop (ACTH corticotropin) Stimuleaz sinteza de glucocorticoizi si androgeni corticosuprarenalieni; mentine dimensiunile zonei fasciculate si reticulare a corticosuprarenalei - a tirotropinei (TRH) Tirotrope Hormon stimulator al secretiei tiroidiene (TSH tirotropin) Stimuleaz sinteza de hormoni tiroidieni; mentine dimensiunile celulelor foliculare - a gonadotropinelor (GnRH) Gonadotrope Hormon foliculo- stimulant (FSH) Stimuleaz dezvoltarea foliculilor ovarieni; regleaz spermatogeneza testicular Hormon luteinizant (LH) Induce ovulatia si formarea corpului galben ovarian; stimuleaz productia ovarian de estrogeni si progestogeron; stimuleaz sinteza testicular de testosteron ai prolactinei (PIH) a prolactinei (PRH) Lactotrope, mamotrope Prolactin (PRL) Stimuleaz secretia si sinteza lactat Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologici factorii lor de eliberare i de inhibiie, secretai de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard. Fig. 3.22. Anatomia funcional a hipofizei. Cur s de neur opsi hol ogi e 40 Prin urmare, controlul SE se realizez n dou moduri : n mod direct (prin secretia produsilor neuroendocrini n circulatia general cu ajutorul vaselor sangvine ce strbat neurohipofiza) ; n mod indirect (prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibitie n sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung n adenohipofiz, ale crei celule, vor elibera hormoni n circulatia general). Printr-un mecanism de tip feed-back, hipotalamusul si hipofiza sunt influentate de hormonii secretati de organele tint, iar hipotalamusul poate fi influentat si de hormonii hipofizari prin tractul tubero- infundibular si sistemul port. Hipotalamusul are aferente si eferente neurale (fascicule nervoase) si umorale (hormoni). Astfel, neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe: 1) reflexe conventionale (input si output neurale), 2) reflexe n care inputul este neural i outputul este umoral, 3) reflexe n care inputul este umoral i outputul este neural si 4) reflexe n care inputul i outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo- tia are un input senzorial (neural) si ouputuri motorii viscerale (neurale) si endocrine (hormonale). n afara hormonilor reglatori (eliberatori si inhi- bitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc si alte peptide : opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II, substanta P, neurotensina etc. (vezi neurotransmittorii, cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoaste structura, dar nu se cunoaste efectul fiziologic. Infundibulul contine o concentratie mare de acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular contine dopamin (DA) care nu actioneaz asupra hipofizei. 2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai important centru subcortical de reglare a activittii simpatice si parasimpatice. Aceast functie asigur mentinerea unei stri interne adecvate supravietuirii organismului. Controlul activittii simpatice este legat de zona lateral si de zona posterioar. Stimularea acestor regiuni activeaz partea toracico-lombar, intensificnd activittile somatice si metabolice caracteristice stresu- lui emotional, atacului si fugii. Se observ reactii ca : dilatarea pupilelor, piloerectie, tahicardie, cresterea tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului posterior produce letargie, somn anormal si scderea temperaturii datorat diminurii generale a activittii somatice viscerale. Controlul activittii parasimpatice se afl n relatie direct cu zona anterioar si cu zona medial a hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la cresterea rspunsurilor autonome sacrate si vagale (ale nervului vag) caracterizate prin bradicardie, vasodilatatie periferic, cresterea acidului gastric, a tonusului tractului digestiv si vezical si, ocazional, scderea tensiunii arteriale si mioz. Cushing a observat c excitarea hipotalamusului anterior provoac o hipermotiliate a tractului gastrointestinal si o grbire a evacurii. De asemenea, a obtinut experimental tulburri ale stomacului si duodenului, ulcere acute si perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului. Hipotalamusul este implicat n numeroase afectiuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale si n epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva mai jos, n cadrul sindromului hipotalamic. 3. Controlul sistemului motivaional. Strile motivationale reprezint impulsuri sau stimulente determinate de anumite conditii interne, care mping animalele si omul la actiune sau directioneaz comportamentul voluntar n vederea satisfacerii unor necesitti corporale. Implic mecanisme si comporta- mente complexe, a cror intensitate si directionalitate are drept scop reglarea temperaturii corporale, satisfacerea foamei, setei i cerintelor sexuale. n principiu, strile motivationale sunt mai putin corelate cu factorii externi si mai degrab cu homeostazia intern (desigur, este vorba de motivatia fiziologic, care nu include trebuinte de securitate, de dragoste, aspiratii, convingeri s.a.m.d.). Vrsta are un rol important, deoarece la bebelusi functia homeostatic nu este reglat dect partial din interior, restul fiind pus pe seama adultului, iar la btrni apare degradarea. Hipotalamusul exercit un mecanism de control de tip servomecanism care controleaz mrimile. Acest control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice permite organizarea gndirii noastre si cu privire la unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul functioneaz prin msurarea valorilor anumitor parametri si compararea lor cu o valoare etalon. Dac cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine, iar dac nu sunt egale, apar senzatiile specifice sau sunt rezolvate direct de ctre hipotalamus (de ex, n cazul foamei, glicemia sczut semnaleaz o dereglare sau o stimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei). Reglarea temperaturii corpului este realizat exclusiv de ctre hipotalamus. Partea anterioar este centrul implicat n risipirea cldurii, iar cea posterioar n producerea cldurii. Dac este lezat Cur s de neur opsi hol ogi e 41 partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic, iar dac este lezat partea posterioar se ajunge le hipotermie rapid n conditii vitrege de mediu. Dac leziunea se ntinde si asupra altor regiuni, cum ar fi corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru reglarea temperaturii este necesar integrarea a cel putin patru procese asociate cu functiile endocrine si vegetati- ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cresterii sau scderii temperaturii din snge de ctre neuronii sensibili la temperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de ctre hipotalamus, care conduce la secretia de TSH a adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultnd n secretia hormonilor tiroidieni pentru creterea ratei metabolice ; 3) dilatarea sau constrictia vaselor sanguine care rezult n risipirea si, respectiv, conservarea cldurii ; 4) activarea unor comportamente motorii ca gfiala (pentru risipirea cldurii) sau tremuratul (pentru conservarea cldurii). Reglarea foamei i a aportului de hran se afl sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul ventromedial i tesutul nconjurtor (centrul satiettii ; lezarea produce hiperfagie si obezitate) si 2) grupul nuclear lateral (centrul hrnirii ; lezarea bilateral produce afagie i moarte, chiar n conditiile hrnirii fortate !). Reglarea setei 1 este legat de eliberarea ADH (antidiuretic hormone / vasopresina) de ctre nucleii supraoptic si paraventricular n circuitul sanguin de la nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea nucleului paraventricular activeaz un mecanism care induce retentia apei din rinichi. Apa din organism este stocat n celule si n afara celulelor (n snge si alte fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor (urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub form de vapori, din plmni si n toate cazurile vine din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri- nichi, inim si vasele de snge mari detecteaz pierde- rea de ap si activeaz neuronii senzoriali care transmit un semnal celor din hipotalamus, determinndu-i s elibereze ADH. Actiunea AHD-ului face ca rinichii s pstreze apa, n loc s o transforme n urin. De aseme- nea, rinichii sunt impulsionati s elibereze renin, care prin reactie chimic cu o substant din snge, produce angiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc- turile profunde ale creierului, crend senzatie de sete. Aceasta este setea extracelular. Pe lng ea, mai exist si setea intracelular, care este determint de dishidratarea celular provocat de concentratiile cres- cute de sare. Cnd bem, nlocuim apa din snge, redu- 1 Nepredat. cnd concentratia de sare, ceea ce permite apei s revin n neuroni si alte celule. Acesta este motivul pentru care consumul srii provoac sete. Reproducere i functiile sexuale. Neuronii din nucleul preoptic si ventromedial sunt sensibili la estrogen si androgen si declanseaz productia de hor- moni corespunztori (GnRH) ce controleaz productia si eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar. Studiile experimentale au evidentiat diverse functii ale altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari la veverit provoac erectia penisului. Alte funcii ale hipotalamusului 2 . Hipotala- musul este implicat si n alte functii foarte importante, cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic, protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re- glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului s.a. S analizm succint cteva dintre acestea. Reglarea comportamentului afectiv. Am artat mai sus c hipotalamusul are un rol n reglarea cardio- vascular si a altor functii autonomice (vegetative) ale SN. Aceste functii includ componente ale diferitelor forme de comportament emotional, care sunt integrate n diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de comportament emotional au fost identificate, n special datorit experimentelor pe pisici. Stimularea prtii mediale a hipotalamusului pisicii provoac o manifestare de furie defensiv. Aceasta se manifest prin piloerectie, scuipat, mrit, retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile din jur. Reactia este defensiv n esent si apare, n mod natural, cnd pisica se simte n pericol. n afar de hipo- talamus, n reactia de furie defensiv sunt implicate si alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul, aria septal si cortexul prefrontal. Stimularea prtii laterale a hipotalamusului provoac o form diferit de comportament agresiv, un comportament de tipul atacului prdtorilor. Pisica, ce n mod normal nu atac un soarece, n urma stimulrii, va pndi si l va ataca pe aceasta, muscndu-l de partea dorsal a gtului. Aceast form de agresivitatea este asemntoarea cu cea natural a pisicilor cnd pndesc un soarece, pe care o stim cu totii. Atacul de prdtor este influentat si de conexiunile (directe sau indirecte) cu sistemul limbic, precum si de actiunea monoamine- lor (vezi cap. 2.4. si tabelul 2.1). Partea lateral si partea medial a hipotalamu- sului se inhib una pe cealalt, sub aspectul acestor forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, cnd animalul 2 Nepredate. Cur s de neur opsi hol ogi e 42 este n stare de furie defensiv, se va excita puternic zona medial, iar cea lateral va fi n stare de repaus si invers pentru atacul de prdtor. Reactia de fug, scpare (fleeing) este provoca- t prin stimularea mai multor prti ale hipotalamusului. Pisica ncearc disperat s ias din cusc. Aceast reactie este influentat de fibrele ascendente provenite de la substanta cenusie periapeductal din mezencefal. Apatia este asociat cu lezarea tracturilor simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori considerat ca fiind provocat de hipotalamus. Ritmul circadian este un ciclu de comporta- mente sau modificri fiziologice care dureaz aproxi- mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi divizat n dou faze : faza activ si faza inactiv (odihn, somn). Relatiile dintre cele dou faze difer dup conditiile de antrenament, putnd fi scurtate sau prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra- optic si n partea anterioar) primeste impulsuri retinale (de la ochi) care par s fie foarte importante pentru controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali, corticosteron si melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.). Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile circadiene pentru temperatura corpului si comportamen- tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol important n ritmul circadian al eliberrilor de LH (leu- teinizant hormone) din adenohipofiz, deoarece neuro- nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca- lizati n aceast regiune. Somnul este controlat, n principal, de substan- ta reticulat si de hipotalamus. Experimentele fcute pe sobolani au artat c lezarea hipotalamusului posterior produce perioade prelungite de somn. Cercetri ulte- rioare au artat c somnul prelungit a fost produs mai degrab datorit ntreruperii tracturilor care vin de la formatiunea reticulat dect lezrii nucleilor hipotala- mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic si subs- tantia innominata functioneaz mpreun cu alte regiuni colinergice si monaminergice din formatiunea reticula- t, pentru a regla ciclul somn/veghe. Patologia hipotalamusului. Distrugerea tesu- tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburri ale functiilor prezentate mai sus. Tulburrile hipotala- musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de tulburri vasculare, inflamatia tesutului hipotalamic sau tumori, care, de regul, apar pe planseul ventriculului III sau pe glanda pituitar. Tulburrile sistemului endocrin sunt consecinta absentei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2) ce influenteaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se- cretiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu exceptia PRL. Prin urmare, simptomele ntlnite vor fi : hiposu- prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) si anomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH). Dezvoltarea sexual este tulburat n cazul anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai cunoscute simptome sunt hipogonadismul si pubertatea precoce. Pubertatea precoce se refer la spermatogeneza si secretia prea timpurie de androgen, la bieti si apari- tia menstruatiei si secretiei prea timpurii a estrogenului, la fete. Hipogonadismul, dup cum i este si numele, reprezint un deficit de secretii de gonade, care conduce la ntrzierea dezvoltrii caracteristicilor sexuale secun- dare (la fete subdezvoltarea snilor, lipsa menstruatiei si a prului pubian ; la bieti subdezvoltarea organelor genitale, lips pilozittii faciale, toracice si pubiene). De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate, somnolent si diabet insipid. Dac apare o traum me- canic unilateral, tulburarea sexual este usoar si trece repede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare, doar n cazul leziunilor bilaterale exist tulburri inten- se legate de dezvoltarea functiilor sexuale. Tulburrile legate de control SNV includ tulbu- rri cardiovasculare, tulburri respiratorii, tulburri gastro-intestinale si epilepsia diencefalic. Tulburrile cardiovasculare sunt corelate dese- ori cu afectiunile hipotalamusului si ale trunchiului cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate tipuri de aritmii cardiace, modificri EKG, din care unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii Ir antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie provocat de secretia excesiv de ACTH (adrenocorti- cotrope hormone), care, la rndul ei, este o urmare a hipersecretiei de CRH (corticotropine releasing hor- mone) din nucleii hipotalamici. Tulburrile respiratorii sunt foarte frecvente n cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se ntmpl deoarece hipotalamusul anterior contine neuroni care comand ciclul si ritmul respirator. Cele mai frecvente afectiuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei n plmni) si hemoragia pulmonar. Tulburrile gastro-intestinale produse de ctre hipotalamus includ, n principal, hemoragiile gastrice si ulceratiile. Experimentele pe animale au artat c leziu- Cur s de neur opsi hol ogi e 43 nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale sau ulceratii ale mucoasei gastrice, n absenta hiperaci- dittii (ulcere Cushing) care este conditia normal a ulcerului. Leziuni gastrice asemntoare au fost semna- late si la pacientii cu diverse leziuni intracraniene. Epilepsia diencefalic a fost descris pentru prima oar de ctre Penfield (1929), la un pacient care prezenta dureri de cap si dou tipuri de crize. n primul tip de criz pacientul acuza ameteal si avea tendinta de a cdea. n cel de-al doilea tip, fata si bratele se nro- seau, respiratia ncetinea, transpira, i curgea saliv din gur si i ieseau ochii n afar (exoftalmie). Diagnosti- cul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat la pacientii care au o disfunctie hipotalamic precis identificat. Tulburri ale controlului termic. Febra hipota- lamic se manifest prin cresterea neregulat a temperaturii corpului, lipsa transpiratiei, temperatur central mai ridicat dect temperatura periferic. Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile afectiuni. Sindromul termic hipotalamic apare n conditii legate de diferite afectiuni ale hipotalamusului si este prezent n 5 forme: poikilotermie, hipertermie sustinut, hipertermie paroxist, hipotermie sustint, hipotermie paroxist. Poikilotermia reprezint incapacitatea mentinerii temperaturii centrale la un nivel constant, indiferent de temperatura ambiental. Fluctuatia trebuie s fie mai mare de 2C pentru a putea vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau disfunctia centrilor integratori si efectori ai termoreglrii din hipotalamusul posterior si mezencefalul rostral. Unii pacienti nu sunt surpinsi de conditia lor si nu arat nici un semn de disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic. Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea trebuie s fie bilateral. Hipertermia sustinut reprezint perturbarea mecanismelor de pierdere a cldurii si stimularea mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea unor nuclei din hipotalamusul anterior si const n cresterea necontrolat a temperaturii corpului ca urmare a producerii de cldur. Hipertermia paroxist are un caracter episodic si se manifest prin frisoane cu nalte crosete febrile (pusee de crestere a temperaturii) si alte fenomene vegetative. Hipotermia sustinut apare fie prin lezarea mecanismelor de producere a cldurii, fie prin stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia sustinut se produce prin lezarea hipotalamusului anterior si apare foarte rar n patologie, mai frecvent fiind : Hipotermia paroxist care const n episoade de scdere a temperaturii corpului, cu o frecvent variabil n functie de zi. Debuteaz brusc prin transpiratie, nrosirea pielii, scderea temperaturii corpului pn la 32C. Dureaz de la cteva minute la cteva zile. Simptome asociate : oboseal, diminuarea activittii cerebrale, hipoventilatie, hipotensiune, aritmie cardiac, ataxie, lcrimare. Mecanismele de producere i eliberare a cldurii functioneaz normal, dar pentru valoarea de 32C! Hipotermiile paroxiste pot fi : usoare (35-32C), moderate (32-24C), grave (sub 24C). Hipotermia paroxist grav este ireversibil, provoac com i deces prin fibrilatie ventricular. Tulburri ale foamei i aportului de hran. Comportamentul la foame este legat n mare msur de mentinerea greuttii corporale la o valoare relativ fix. n conditiile variatiei aportului alimentar apar mecanis- me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul organismului). Experimental, s-a demonstrat c lezarea bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate, hiperfagie, comportament slbatic. n general, anorexia este considerat o boal psihic, dar poate aprea si ca urmare a dereglrii functiilor hipotalamice. Este nsotit de scderea n greutate, de amenoree (absenta fiziologic a menstrua- tiei) si de alte tulburri endocrine (de exemplu, poikilotermie). Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat de scderea n greutate. Este asociat cu miscri oculare nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie, iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv, hiperactivitate n pofida slbirii. n putinele cazuri de supravietuire, peste 2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel nct copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea si chiar furia au tins s ia locul euforiei si hiperactivittii. Hipotalamusul nu are rol numai n reglarea cantittii de hran, ci si n reglarea calittii acesteia prin aportul de lipide, glucide si proteine. Pn la vrsta de un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide. Sindromul lipidic apare n cazul lezrii bazei hipotalamice si prezint trei variante : Cur s de neur opsi hol ogi e 44 1. Sindromul Babinski-Frhlich : obezitate si infantil- ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu- sului bazal si medial ; 2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi- tate, hipogonadism, deficient mintal, deformatii craniene si dentare, malformatii congenitale (polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar si nu prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ; 3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo- gonadism, statur mic, predispozitie pentru diabet zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar. Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului hidric (nepredat), survine ca urmare a absentei vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic si cel paraventricular si eliberat direct n circuitul sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar). n absenta ADH, apa nu este reabsorbit de ctre rinichi, iar productia urinar este extrem de ridicat. DI poate fi temporar, cnd este dat de o leziune intraselar sau a infundibulumului, sau permanent, cnd este dat de lezarea eminentei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22) sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai frecvente sunt cele amintite pentru ntreg sindromul hipotalamic. Tulburrile somnului i tulburrile afective sunt prezentate n cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi mai sus, alte functii ale hipotalamusului). 3.5. TELENCEFALUL Telecenfalul reprezint, la om, cel mai proeminent si cel mai evoluat segement al sistemului nervos central (SNC). La vrsta de 6 ani, atinge greutatea creierului adultului: la brbati aproximativ 1.4 Kg, iar la femei aproximativ 1.25 Kg. Se mai numeste si creierul mare sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, comisurile si cavittile lor. Emisferele cerebrale reprezint cea mai volu- minoas mas nervoas a ntregului SN. Ele sunt sepa- rate de ctre fisura cerebral longitudinal sau fisura interemisferic, si sunt conectate prin intermediul cor- pului calos. Sunt alctuite din: sistemul limbic, ganglionii bazali, substanta alb la interior si scoarta cerebral, alctuit din substant cenusie, la exterior. Fiecare emisfer are trei fete: extern sau superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig. 3.26) si inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea, fiecare emisfer are si cte trei margini: superioar (superomedial), inferolateral si inferomedial (ntre suprafata intern si cea medial). La extremitatea anterioar a emisferei se afl polul frontal, la cea posterioar polul occipital, iar extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz polul temporal (fig. 3.25, 3.26). Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateral este adaptat convexittii cutiei craniene si este brzdat de numeroase cirumvolutii (girusuri) separate ntre ele de anturi (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral uman este de aproximativ 2200 cm 2 . O treime din aceast arie este vizibil la suprafat, restul fiind ascuns n sciziuri si fisuri. Cele trei santuri majore, care mpart emisferele cerebrale n patru lobi cerebrali (lobul frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital, fig. 3.23) sunt: - Scizura lateral (scizura lui Sylvius); - Scizura central (scizura lui Rolando); - Scizura parieto-occipital (scizura perpendicu- lar extern). Lobul frontal reprezint portiunea cea mai ante- rioar a emisferelor cerebrale, desprtit de lobul parie- tal de ctre scizura lui Rolando si de lobul temporal de ctre scizura lui Sylvius. Imediat n partea anterioar a santului central se afl girusul precentral, o important arie motorie. De aici pleac att tracturile piramidale, ct si cele extrapiramidale. n partea anterioar, girusul precentral este delimitat de antul precentral. Functiile Fig. 3.23. Lobii cerebrali. Cur s de neur opsi hol ogi e 45 lobului frontal includ initierea miscrilor voluntare, analiza superioar a datelor senzoriale si provocarea rspunsurilor specifice personalittii. De asemenea, mediaz rspunsuri legate de memorie, afectivitate, ratiune, judecat, planificare si comunicare verbal (centrul inteligentei umane). ntorcndu-ne la povestea lui Phineas Gage de la nceputul cap. 1, putem observa cauza fiziologic a tragicei sale schimbri. De asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi continut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc. Lobul parietal este asezat posterior de scizura lui Rolando si se ntinde pn la scizura parieto-occipi- tal. n partea inferioar, este delimit de (ramul poste- rior al) santul(ui) lateral si o prelungire posterioar ima- ginar a acestuia (fig. 3.23 n comparatia cu fig. 3.25), prin care este unit de scizura parieto-occipital. Imediat n partea posterioar a scizurii lui Rolando se afl girusul postcentral, o important arie senzorial. Aceasta rspunde la senzatiile cutanate si proprioceptiv- kinestezice de pe suprafata ntregului corp. mpreun cu girusul precentral, formeaz aria functional primar (senzorio-motorie). Lobul temporal este situat sub lobul parietal si, partial, sub portiunea posterioar a lobului anterior. Este delimitat superior de scizura lui Sylvius si de aceeasi prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz si lobul parietal (fig. 3.23 n comparatia cu fig. 3.25). Suprafata lateral este mprtit de dou santuri n trei circumvolutiuni paralele (girusul temporal superior, mijlociu si inferior). Functia principal a lobului temporal este perceptia semnalelor sonore. Cortexul auditiv primar pare a fi localizat n girusurile lui Henschl, din girusul temporal superior (neexistente n fig. 3.25). Lobul occipital se afl cel mai posterior, napoia liniei arbitrare care uneste santul parieto- occipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25). Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care este separat prin tentorium cerebelli (cortul cerebelului). Principala functie a lobului occipital tine de perceptia vizual. Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ la suprafata emisferelor, fiind situat n profunzimea santului lateral (fig. 3.24). Suprafata insulei este divizat, de ctre santul central al insulei, ntr-o portiune anterioar (mai mare) si una posterioar (mai mic). Partea anterioar este mprtit de santuri putin adnci n trei sau patru girusuri (circumvolutii) scurte, iar partea posterioar este constituit dintr-un singur girus lung, divizat adesea la captul su posterior. Insula a rmas fix de-a lungul evolutiei filogenetice, fiind acoperit de neocortexul nconjurtor, pe msur ce acesta din urm s-a dezvoltat. La om, este voluminoas si se dezvolt din cortexul olfactiv. Se stiu putine despre functiile sale, n afar de faptul c integreaz unele activitti cerebrale. Se pare c are un rol si n memorie. Suprafaa medial este vizibil printr-o sectiune mediosagital a creierului, care desparte cele dou emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea mai mare formatiune de substant alb a emisferelor cerebrale, antul cingulat, n partea anterioar (mparte zona respectiv n exterioar si inferioar), girusul cingulat, sub santul cingulat, fornixul, sub corpul calos etc. Regiunea posterioar este traversat de dou san- turi : scizura parieto-occipital care desparte lobul occipital de lobul parietal si scizura calcarin a lobului occipital. Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitat de scizura lui Sylvius ntr-o parte anterioar, mai mic si una posterioar, mai mare, fiecare zon avnd functii distincte. n partea anterioar, paralel de fisura cerebral cerebral, se afl antul olfactiv, acoperit de bulbul si tractul olfactiv (n fig. 3.27 se poate vedea bulbul si tractul n partea dreapt si santul n partea stng). Medial de aceste formatiuni se afl girus rectus. Restul suprafetei este mprtit de un sant n form de H (orbital) n patru girusuri orbitale (anterior, posterior, lateral si medial). Partea posterioar este traversat de ctre antul colateral si antul occipitotemporal. Santul rinal are directia celui colateral si separ lobul temporal de uncus. n partea posteromedial se poate observa istmul girusului cingulat (vezi suprafata medial), iar posterior de acesta spleniul corpului calos. De asemenea, se mai poate observa girusul inferior al lobului temporal si girusul parahipocampic. Fig. 3.24. Insula (lui Reil). Cur s de neur opsi hol ogi e 46 Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. n text, pentru majoritatea girusurilor este folosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spaiu, suprafaa inferioar a fost inclus n figura urmtoare. Cur s de neur opsi hol ogi e 47 Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafaa inferioar a emisferelor cerebrale i alte structuri anatomice. Cur s de neur opsi hol ogi e 48 3.5.1. Si stemul (l obul ) l i mbi c 1 Prtile vechi din punct de vedere filogenetic ale telencefalului, mpreun cu zonele sale marginale si conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumi- rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic nconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) si unele fac parte din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire de structurile parcurse pn acum, sistemul limbic nu este o structur organizat topic, ci mai degrab un grup de nuclei si arii corticale cu functii asemntoare. Se pot deduce aceste functii, dac precizm c a mai fost numit creierul emotional sau visceral (termeni introdusi de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun sistemul limbic sunt incerte, vag si divers definite. Broca a folosit pentru prima dat termenul de lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi- tive ale telencefalului ce formeaz un inel n jurul trun- chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au form arcuit si sunt situate ntre diencefal si cortexul cerebral. Celebrul circuit emotional al lui Papez (1937), care includea si sistemul limbic, a trezit interesul asupra acestuia din urm. Sistemul limbic include hipotalamusul si un grup de structuri interconectate ale telencefalului (girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul, aria paraolfactiv, nucleul talamic anterior, portiuni ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala majoritatea se pot observa n fig. 3.25 si 3.26). n jurul ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului de ctre un inel cortical (aceast structur este arbitrar si sintetic, n literatura de specialitate ntlnindu-se multe alte formatiuni, precum si mai putine ; pentru maximul de structuri anatomice ce au fost incluse n cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo- gie, vol. 1, Dnil, Golu, 2006, p. 364). Animalele care au un sistem limbic slab dezvol- tat (pestii, reptilele etc.) desfsoar activittile de hrnire, atac, fug si mperechere (cei patru F, vezi hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe unele din aceste comportamente instinctive, permitnd organismului s fie mai flexibil si mai capabil s se adapteze la mediu. Concret, functiile componentelor sistemului limbic tin de controlul comportamentului emotional i motivational, de memorie si de controlul 1 Din aceast unitate nu a fost predat dect amigdala. SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul n cadrul diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar n continuare vom analiza celelate dou componente importante ale sistemului limbic, hipocampul si amigdala (fig. 3.27). 1) HIPOCAMPUL Hipocampul este localizat n profunzimea lobului temporal, ptrunznd n ventriculul lateral. Numele de hipocamp se datoreaz asemnrii acestei structuri cu un clut sau un monstru de mare (gr. hippokampos), dup cum se poate observa n fig. 3.28. n general, neuroanatomia foloseste termenul de formatiune hipocampic, n cadrul creia intr hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul dintat si subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun ntelegere topografic se pot studia si fig. 3.25 si 3.26). n partea inferioar, formatiunea hipocampic este aco- perit de ctre girusul parahipocampic sau cortexul entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic n cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala. Cur s de neur opsi hol ogi e 49 subiculumul, care, la rndul lui, se continu cu cornul lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl girusul dintat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). Santul hipocampic separ girusul dintat de girusul parahipocampic (cortexul entorinal). Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- vizat n patru prti, n functie de ntindere, mrimea si densitatea celulelor. Cele patru prti sunt notate cu CA, de la cornu ammonis (fig. 3.28) si au forma literei C. Acesta sunt : 1. Cmpul CA1 : contine celule piramidale mici, ase- zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici prezint un interes special, deoarece sunt predispu- se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen n tesut), mai ales n cazul epilepsiei de lob temporal (se mai numeste sectorul lui Sommer) ; 2. Cmpul CA2 : o band lung de celule piramidale mari, situate ntre CA1 si CA3 ; 3. Cmpul CA3 : o band larg de celule piramidale situat ntre CA2 si CA4 ; 4. Cmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului dintat (mai nou, se pune problema dac se poate delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). Celulele hipocampului sunt repartizate si n straturi. Astfel, de la suprafat spre interior avem : 1) stratul plexiform si alveus, care contin fibre eferente (din neuronii piramidali) si aferente (de la cortexul entorinal) ; 2) stratum oriens, care contine dendritele bazale ale neuronilor piramidali si celule n form de cos care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; 3) stratul piramidal si 4) stratul radiatum si lacunosum- moleculare, care contin dendritele apicale (din vrf) ale neuronilor piramidali si aferente de la cortexul entorinal. Girusul dinat este o structur cortical cu trei straturi (fig. 3.28), a crui tip principal de celule sunt neuronii granulari (acestia alctuind stratul granular). Axonii celulelor granulare (fibre muschiulare) fac sinaps cu celulele piramidale din CA3. n profunzimea stratului granular se afl un strat polimorf, alctuit din celule piramidale modifi- cate, iar extern de stratul granular se afl stratul molecular, alctuit, n principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul molecular este situat lng stratul molecular al hipocampului. Subiculumul (fig. 3.28) sau cortexul subicular este o regiune de comunicare ntre cortexul entorinal (girusul parahipocampic) si hipocamp. Diferenta histologic esential dintre hipocamp si subiculum rezid n faptul c stratul piramidal din subiculum este semnificativ mai gros spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate observa n fig. 3.28. Conexiunile hipocampului. Cea mai impor- tant aferent a hipocampului este alctuit din fibrele care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, n hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de la corpul amigdaloid si diverse regiunil ale neocorte- xului. Legturi directe ntre bulbul olfactiv si hipocamp nu au fost demonstrate. Hipocampul mai primeste aferente de la giru- sul cingulat, n principal n subiculum. Prin fornix, se primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferente includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar si sub- stanta reticulat. Prin inputurile provenite de la diferite regiuni, hipocampul poate reactiona ca un releu la evenimentele ce au loc n neocortex si trunchiul cere- bral, transmitnd informatii despre aceste evenimente la hipotalamus, care provoac modificri viscerale sau emotionale la acestea. n afar de cteva fibre care prsesc hipo- campul prin stria logitudinal, majoritatea eferentelor hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte precomisural si una postcomisular. Fornixul preco- misular contine fibre care se termin n septum, n aria preoptic si n hipotalamus. Fornixul postcomisular contine fibre care se termin n corpii mamilari (predo- minant n nucleul medial al corpilor mamilari), n nu- cleii talamici anteriori si n hipotalamus. Unele fibre ale fornixului se extind pn la substanta cenusie aperiduc- tal a mezencefalului. Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi- pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci- culul lui Vicq dAzyr (tractul mamilotalamic) ctre nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este trimis ctre girusul cingulat. De la girusul cingulat, impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu- mului (mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883-1958) a Fig. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (seciune coronal). Poriunea albastr reprezint ventriculul lateral. Cur s de neur opsi hol ogi e 50 descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism of emotion), observnd calea pe care o urmeaz virusul rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit este implicat n emotie, dup cum arat si numele articolului lui Papez, dar s-a descoperit c are un rol si n stocarea informatiilor (memorie). O parte din componentele circuitului Papez se pot observa n fig. 3.29. Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc- tuit, dup cum am vzut, din fibrele hipocampice afe- rente si eferente, care se arcuiesc n jurul prtii rostrale, caudale si superioare ale talamusului (fapt vizibil cel mai bine n fig. 3.21 si 3.27-A). Este compus dintr-o parte caudal ltit crura sau crus, o suprafat supe- rioar compact corpul si o parte care se arcuieste peste partea rostral a talamusului si trece prin hipota- lamus, ajungnd la corpii mamilari coloanele. Forni- xul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei stngi prin comisura fornixului. Aceste componente se pot observa cel mai bine n fig. 3.25 si 3.27-B. Fiziopatologia formaiunii hipocampice. Functiile formatiunii hipocampice includ anumite forme de nvtare si memorare, control agresivittii si contro- lul functiilor vegetative si endocrine. Memoria i nvarea au fost asociate cu func- tionarea formatiunii hipocampice n urma studiile reali- zate att pe animale, ct si pe oameni (clinica neurolo- gic). n cazul animalelor, s-a descoperit c hipo- campul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) cnd animalul se apropie de o tint sau n diferitele faze ale conditionrii clasice sau operante. Alte studii au artat c animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere acelasi rspuns ntr-o situatie de nvtare, chiar dac acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul si pierde si capacitatea de a amna rspunsul. La om, se pare c, mai ales n primele stadii ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul are un rol important n luarea deciziilor, prin stabilirea importantei impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzatie a subiectului). Prin urmare, dac hipocampul stabileste c un anumit semnal aferent este important, atunci informatia respectiv va fi retinu- t si memorat. Astfel, o persoan se obisnuieste rapid cu stimulii indiferenti si retine orice experient senzo- rial care induce senzatia de plcere sau durere (condi- tionare operant). Hipocampul este implicat n toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic (concepte), memoria episodic (ntmplri si succesiu- nea lor cronologic) si memoria spatial (recunoasterea localizrii spatiale). Se crede c hipocampul este responsabil pentru transmiterea informatiilor din memoria de scurt durat n memoria de lung durat. n orice caz, n absenta hipocampului, consolidarea pe termen lung a informatiilor retinute (verbale, simbolice sau spatiale) este redus sau irealizabil. Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din cele mai timpurii forme de tulburri ale memoriei care implic formatiunea hipocampic. Starea de amnezie (dup cum a fost definit original de ctre Th. Ribot), include dou mari componente distincte : 1) amnezia anterograd (diminuarea capacittii sau imposibilitatea persoanei de a-si aminti informatii stabilite bine n memorie naintea leziunii, cum ar fi numele, vrsta s.a.m.d.) si 2) amnezia retrograd (diminuarea capa- cittii sau imposibilitatea de a pstra, de a nvta lucruri noi). Aceste dou componente nu au mereu aceeasi intensitate, una n comparatie cu alta. Se mai vorbeste, uneori, si de o a treia component confabularea (pacientul nu-si aduce aminte un lucru, dar si foloseste imaginatia pentru a da un rspuns). n cadrul sindromu- lui Korsakoff sunt afectate si alte functii cognitive care depind de memorie, dar nu la fel de ru ca memoria. Pacientului i lipseste, de regul, initiativa, spontaneita- tea si intuitia. Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctre formatiunea hipocampic. Stimularea electric (la pisi- c) a prtii hipocampice aflate cel mai aproape de amig- dal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul de tipul atacului prdtorului, iar stimularea prtii aproapiate de aria septal inhib acest comportament. Este important faptul c aria septal primeste aferente de la hipocamp si trimite eferente ctre hipotalamus. Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru mo- dularea comportamentelor agresive provocate de ctre hipotalamus (vezi si reglarea comportamentului afectiv Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului limbic. geile ngroate indic circuitul lui Papez (conexiunile interne), iar sgeile subiri indic conexiunile descrise mai recent (externe). Cur s de neur opsi hol ogi e 51 de ctre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost evidentiate comportamente agresive legate de leziunile, tumorile si epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita- tea si actele explozive de violent fizic. Unele funcii endocrine sunt modulate de ctre hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota- lamusul. Prin proiectiile sale asupra nucleului ventro- medial, hipocampul poate inhiba secretia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam- pul este sensibil la nivelurile hormonale si actioneaz ca un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur, prin conexiunile cu hipotalamusul fasciculul telence- falic medial). 2) AMIGDALA Amigdala (corpul amigdaloid, complexul nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma- tiune alctuit din numerosi nuclei mici, fiind localizat imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo- ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni bidirectionale cu hipotalamusul, precum si cu alte arii ale sistemului limbic. Functional, amigdala se mparte n dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (n care se termin o diviziune principal a tractului olfac- tiv ; are atasat un nucleu de talie mic) si 2) nucleii bazolaterali (foarte dezvoltati la primate si om si nu are legtur cu sensibilitatea olfactiv). Conexiunile amigdalei. Amigdala primeste aferente de la toate regiunile sistemului limbic, precum si de la neocortexul lobilor temporali, parietali si occipi- tali. Primeste informatii senzoriale olfactive de la bul- bul olfactiv si informatii senzoriale auditive si vizuale de la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone- xiuni multiple, amigdala a fost numit fereastra prin care sistemul limbic receptioneaz informatii despre mediul nconjurtor. Cele mai importante eferente ale amigdalei se proiecteaz pe hipotalamus prin cile striei terminale (care porneste din nucleii corticomediali) si calea amidgdalofugal ventral (care porneste din nucleii bazolaterali). De asemenea, trimite napoi informatii ctre zonele corticale de unde primeste impulsuri vizua- le si auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctre talamus si ctre substanta cenusie periapeductal din mezencefal. Funciile amigdalei. Dintre toate componente- le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale hipotalamusului. Studiile au artat c amigdala este implicat n agresivitate si furie, hrnire, functii cardio- vasculare, endocrine, miscri somatice si memoria afectiv. Stimularea electric a amigdalei produce reactii asemntoare cu cele produse de stimularea electric a hipotalamusului : cresterea sau scderea tensiunii arteriale si a pulsului, a secretiei gastrointestinale, mictiune, dilatarea pupilelor, piloerectie si secretia diferitilor hormoni ai adenohipofizei (n special FSH, LH si ACTH). Micrile involuntare provocate de stimularea electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a ntregului corp, miscri circulare, diferite tipuri de miscri asociate cu mirosirea si nghitirea alimentelor (linsul buzelor, masticatia, salivatia). Reactii de agresivitate i furie asemntoare cu cele prezentate n unitatea despre hipotalamus (3.4.5.) pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei. Reactii sexuale, cum ar fi erectia, miscrile copulatorii, ejacularea, ovulatia, contractiile uterine sau travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate. La oameni, stimularea electric poate evoca diferite tipuri de amintiri cu ncrctur afectiv. Deci, amigdala este implicat n memoria afectiv. Patologia amigdalei. Distrugerea experimen- tal (la maimute) a portiunilor anterioare a lobilor temporali (care includ amigdalele) induce modificri comportamentale reunite sub numele de sindromul Klver-Bucy 1 . La animal, se manifest prin : lipsa reactiei de team la orice, curiozitate extrem fat de orice, uitare rapid, tendinte orale (bag tot ce gseste n gur si chiar ncearc s nghit), hipersexualitate (ncearc s copuleze cu orice fiint, indiferent de vrst, sex sau specie). Leziuni similare sunt ntlnite rar la om, iar simptomele sunt destul de asemntoare. Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi legat si de leziunile amigdalei. ns nu poate fi atribui- t n totalitate acesteia sau unei alte componente a lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui dezechilibru ntre excitatie si inhibitie la nivelul unor zone nucleare, care provoac o descrcare excesiv a neuronilor. n epilepsia temporal se constat urmtoa- rele simptome : 1) modificri viscerale : disconfort epigastric (n partea de sus a abdomenului) si toracic, great, palpitatii, paloare sau nrosire facial, tahipnee (accelerare a ritmului respiratiei) sau apnee (ntreruperea temporar a respiratiei), salivatie excesiv, eructatie (rgial), defecatie si mictiune involuntar ; 2) modificri afective : team (de la foarte usoar la foarte intens), sentiment de singurtate, depresie, reactii de aprare si, mai rar, emotii pozitive (vese- lie, voiosie, excitatie erotic) ; 3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale, auditive, olfactive (mai rar) ; 4) tulburri mnezice (de memorie) : senzatie de nstr- inare (nerecunoasterea obiectelor, evenimentelor), senzatie de familiaritate (deja-vu). 1 Nepredat. Cur s de neur opsi hol ogi e 52 3.5.2. Nucl ei i bazal i Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca si cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal, care mpreun cu sistemul piramidal este responsabil de controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii bazali sunt reprezentati de nucleul caudat, putamen, globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substanta neagr (fig. 3.12) si nucleul subtalamic. Nucleul caudat si putame- nul formeaz neostriatumul, globus pallidus (paleostri- atum) si putamenul formeaz nucleul lentiform, iar neostriatumul si nucleul lentiform (deci cei trei nuclei caudat, putamen si palid) formeaz corpul striat. Corpul striat include nucleii bazali dispusi n interiorul emisferelor cerebrale, ceilalti doi nuclei fiind localizati n subtalamus (nucleul subtalamic) si n mezencefal (substanta neagr). Majoritatea fibrelor senzoriale si motorii care fac legtura ntre cortexul cerebral si mduva spinrii trec prin spatiul dintre nucleii striati, numit capsula intern (fig. 3.19). Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C si este dispus de-a lungul ventriculului lateral. n partea rostral a talamusului se gseste capul nucleului caudat, partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Poste- rior, capul se ngusteaz si se continu cu corpul nucleului caudat. Ultima component, coada nucleului caudat, este cea mai subtire, se arcuiste n partea posterioar a talamusului si ajunge la amigdal. Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus, fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular, aflat n dreptul insulei, de care este desprtit de capsula extern si claustrum (o lam de substant cenu- sie cu functie necunoscut). Vrful piramidei se afl n apropiata vecintate a talamusului. Pentru mai multe detalii despre globus pallidus si despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru mai mult detalii despre substanta neagr vezi cap.3.2.3. Conexiunile nucleilor bazali. 1 Putem vorbi de trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) : 1. Aferente provenite, n special, de la cortexul cere- bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz ctre nucleii bazali) prin capsula intern si extern si de la talamus (de la nucleii intralaminari) ; 2. Conexiuni interne reciproce ntre striat si substanta neagr, ntre globus pallidum si nucleul subtalamic (tot reciproce) si o proiectie masiv neostriato- pallidal ; 3. Eferente : neostriatumul trimite, n special ctre talamus si scoarta cerebral, iar paleostriatumul c- tre talamus, nucleul rosu, formatiunea reticulat si oliva bulbar ; dup cum se poate vedea n fig. 3.31, principalele eferente pornesc din paleostria- tum, celelalte facnd sinaps la nivelul acestuia. 1 Nepredate. Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali din interiorul emisferelor cerebrale). Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali. Nucleii bazali sunt notai cu litere ngroate. Se poate observa i funcia motorie a acestor nuclei, datorat acestor conexiuni. Cur s de neur opsi hol ogi e 53 Funciile nucleilor bazali. 1 Dup cum amin- team la nceputul acestei unitti, nucleii bazali fac parte din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con- trolului miscrilor (sistemul principal este cel pirami- dal, alctuit din tracturile corticospinale). De regul, nucleii bazali au fost asociati cu functia de modulare a initierii micrilor (realizat de ctre cortexul motor), ns acestia sunt implicati si n alte circuite cortico- subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente specifice din nucleii bazali si talamus si se termin na- poi n scoarta cerebral. Circuitele non-motorii ale nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol n plnuirea constient a miscrilor), circuitul limbic (cu un rol presupus n modularea emotiilor) si circuitul oculomotor (cu rol n modularea miscrilor oculare). Cile celor patru circuite sunt prezentate n fig. 3.32. Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite non-motorii si cel motor sugereaz c si functionarea lor este asemntoare. De exemplu, circuitul prefrontal poate modula initierea si ncetarea unor functii cogniti- ve, cum ar fi plnuirea, atentia si memoria de lucru (de scurt durat). Analog, circuitul limbic poate modula strile afective si motivatia. De asemenea, tulburarea functiilor cognitve si afective prezente n boala Parkinson si Huntington (vezi patologia) poate fi datorat disfunctiilor acestor circuite non-motorii. Deoarece circuitele de feedback care au traiect 1 La curs se preciza doar c functiile sunt legate de realizarea unor actiuni instinctive si n stabilitatea fondului postural. de la cortex spre nucleii bazali si napoi la cortex con- tin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed- back negativ, avnd efect inhibitor, deoarece GABA (acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans- mittor inhibitor (vezi si boala Huntington). Acest feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru controlul motor. Un rol asemntor are i DA (dopamina), care face legtura ntre substanta neagr, nucleul caudat si putament (vezi si boala Parkinson). Alti neurotransmittori eliberati la nivelul nucleilor ba- zali sunt : ACh (acetilcolina), care face legtura dintre cortex si nostriatum, norepinefrin, 5-HT (serotonin), enkefalin, glutamat etc. Patologia nucleilor bazali. n linii mari, lezarea circuitului motor poate duce la disfunctii de tip hiperkinetic, (diskinezie miscri involuntare de tip coree, atetoz, hemibalism, tremor, ticuri si hipotonie muscular mai mult sau mai putin accentuat) sau hipokinetic (bradikinezie lentoarea miscrilor si hipertonie muscular rigiditate muscular). Mirile de tip coreiform (coreea) sunt miscri involuntare ample, care apar brusc si se insereaz prin- tre miscrile voluntare. Ele se nsotesc, de regul, de o hipotonie muscular exagerat (membre balante). Coreea poate fi de tip Sydenham (acut) sau de tip Huntington (cronic). Coreea Sydenham apare n copi- lrie sau adolescent (7-13 ani), este asociat cu tul- burri cardiace, evolueaz ctiva ani, dup care se vin- Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor n care sunt implicai nucleili bazali. Cur s de neur opsi hol ogi e 54 dec). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult. Atetoza const n miscri lente, de tip vermi- form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea- z muschii extremittilor si, uneori, muschii fetei si g- tului. Sunt accentuate de emotii si miscri voluntare si dispar n timpul somnului. (Hemi)Balismul este o miscare involuntar vio- lent, de tip balistic care cuprinde membrele contrala- terale leziunii. De regul, cuprinde si muschii proxi- mali ai membrelor, iar tulburrile de tonus lipsesc. Tremorul, cea mai comun form de diskinezie, este caracterizat de miscri involuntare ritmice, oscila- torii n raport cu un punct fix. Afecteaz, de regul, extremittile si, mai rar, capul si gtul. Tremorul poate fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo- gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor postural (6-11 Hz) si tremor intentional sau kinetic (3- 7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul liber, dar se poate amplifica datorit emotiilor, obose- lii, substantelor psihoactive, hipoglicemiei etc. Ticurile sunt miscri bruste, rapide, (de regul) stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu- lare. De obicei, apar n jurul ochilor si gurii si se pot extinde ctre gt si umeri. Ticuri pot fi de tipul mic- rilor simple (clipit, umflarea nrilor, ridicarea si cobo- rrea umerilor etc.), micrilor complexe (dat din cap, srit), sunete simple (ghrm, ltrat) si sunete complexe (sughit, mrit, ecolalie repetarea cuvintelor). Ticuri- le sunt specifice copilriei si, de regul, nu persist mai departe. Dac totusi persist, se diminueaz n intensi- tate si frecvent. Coreea este provocat de lezri mici si multiple ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar balismul de leziunile subtalamusului. Tulburrile complexe datorate leziunilor nuclei- lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington si sindromul Tourette. S le analizm pe rnd. Boala Parkinson (paralizia agitant) este a doua cea mai ntlnit boal degenerativ a SN dup Alzheimer si cea mai important afectiune a nucleilor bazali. Descris n anul 1817 de ctre James Parkinson (1755-1824) sub numele de paralizie agitant, aceast boal este caracterizat de o serie de simptome motorii, uneori fiind nsotit si de dement. Simptomele motorii includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificultti mari la initierea micrilor (bradikinezie, care poate merge, uneori, pn la akinezie lipsa aproape total a miscrilor) si hipertonie (rigiditate) muscular, n spe- cial n zonele extremittilor si gtului. n medie, boala Parkinson apare ntre 50 si 70 de ani si este fatal n 10- 20 de ani. Tremorul involuntar (de repaus), specific n Parkinsonism, e prezent mereu n starea de veghe, spre deosebire de tremorul intentional provocat de lezarea cerebelului (vezi si patologia cerebelului cap. 3.3.). Este amplificat de emotii, oboseal, stress si anxietate si diminuat de miscrile voluntare. Afecteaz mai ales extremittile si arat de parc pacientul ar numra bani. Bradikinezia este adesea mai neplcut dect celelalte dou simptome motorii, deoarece, n formele severe (akinezie), bolnavul trebuie s si concentreze toat energia pentru a efectua chiar si o miscare simpl, cum ar fi a ridica mna. Hipertonia muscular este caracterizat de rezistent la miscrile psive, care afecteaz att mus- chii agonisti, ct si pe cei antagonisti. Fenomenul de roat dintat este caracterizat de modificri periodice ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent si poate fi observat si simtit la miscarea extremittilor. Pe lng aceste simptome, se mai pot observa : imposibilitatea de a pstra postura erect pentru mai mult timp, aplecarea capului nainte, nghetri temporare, aparitia rapid a somnolentei, tulburri de vorbire si de scris (usoare), tulburri vegetative (hiper- salivatie, constipatie) s.a. Tulburrile cognitive (dementa) implic afecta- rea memoriei de lucru (scurt durat), capacittii de a plnui, nlturrii rspunsurilor nonpertinente, sponta- neittii etc. Tulburrile afective includ aplatizarea afec- tiv (indiferenta), depresie asociat cu lipsa de activita- te, stereotipia activittii (intentionat), apatie etc. Tulburrile motorii se datoreaz pierderii progresive de neuroni dopamingergici (care produc DA) din substanta neagr. Nucleul caudat si putame- nul, inhibati, n stare normal de ctre DA din substanta neagr, devin hiperactivi, transmitnd ncontinuu impulsuri excitatorii ctre aproape toti muschii corpu- lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede c responsabil este si distrugerea neuronilor dopami- nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor dopaminergici este necunoscut. Exist anumite trata- mente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson (medicamentele L-Dopa si L-Deprenyl, transplant de neuroni dopamingergici functioneaz cteva luni etc). Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea cronic) a fost descris pentru prima dat n 1872, de ctre George Huntington (1850-1916), pe baza unor pacienti ai bunicului si tatlui su. De obicei, era con- fundat cu tulburri psihice, cum ar fi schizofrenia sau tulburarea sociopat, datorit simptomelor psihice extrem de importante. Coreea Huntington este o afec- tiune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este Cur s de neur opsi hol ogi e 55 caracterizat de deficiente motorii, cognitive si compor- tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar- tea n 10-20 de ani. Coreea (componenta motorie a bolii) se carac- terizeaz prin miscri bruste, izolate la nceput, care ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor micri este dat de distrugerea majorittii neuronilor GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din nucleul caudat i putamen si ai neuronilor colinergici (care secret acetilcolin) din numeroase alte arii cere- brale. n mod normal, terminatiile axonale ale neuroni- lor GABA-ergici inhib globus pallidus si substanta neagr si, desigur, lipsa acestei inhibitii determin activarea excesiv a muschilor de ctre acesti nuclei. Dementa din boala Huntington pare a nu fi cau- zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner- gici, n special a celor din cortexul cerebral (care este implicat n functiile cognitive). Uneori, poate fi prezent si atetoza. Defectul genetic care provoac Huntington este localizat pe bratul scurt al cromozomului 4. Nu se cunoaste tratament. Sindromul Tourette a fost descris pentru prima dat n anul 1884, de ctre George Albert douard Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar si sever, care implic multiple ticuri : strnut, sforit, coprolalie (limbaj obscen), ecopraxie (imitatia unor acte), ecolalie (tendinta de a repeta cuvinte sau propozitii auzite recent). Ticurile sunt adesea nsotite de tulburri com- portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv, lipsa controlului impulsurilor si lipsa atentiei. Primul simptom, un tic motor, apare ntre doi si 14 ani. Baza neurofiziologic a sindromului Tourette este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai nucleului striat. Sindromul Tourette este o afectiune neuropsihi- atric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz receptorii de DA. 3.5.3. Scoar a cer ebr al Scoarta cerebral (cortexul cerebral) reprezint etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele cerebrale si fiind brzdat de girusuri si scizuri (fig. 3.24-3.26). Este o structur aprut trziu, din punct de vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint apogeul dezvoltrii filogenetice. Desi reprezint, de departe, cea mai important component a SNC, func- tiile sale sunt cel mai putin cunoscute. Se cunosc, ns, efectele provocate de lezarea scoartei sau de stimularea specific a anumitor zone, astfel stim c aici are loc integrarea si procesarea cognitiv (perceptia, gndirea etc.). Numrul neuronilor scoartei cerebrale nu se cu- noaste precis, literatura fiind plin de estimri ce merg de la 2,6 pn la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin- t aproximativ 220 cm 2 , iar volumul este de aproxima- tiv 300 cm 3 . Cele mai multe aferente ale cortexului cerebral provin de la talamus. Altele, n numr mai mic, provin de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral, diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine n aceeasi emisfer (fibrele de asociatie) sau n emisfera opus (corpul calos). Neuronii cortexului cerebral pot avea legturi cu alti aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt mprtiti n dou mari categorii : 1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo- cii sau giganti (Betz), acestia din urm ajungnd pn acolo nct pot fi observati cu ochiul liber ; reprezint circa 66% din populatia neuronal cortical ; mpreun cu neuronii fuziformi, dau nastere aproape tuturor fibrelor eferente ale cortexului ; 2) Neuroni stelati sau granulari au de obicei axoni scurti, si functioneaz, n principal, ca interneuroni care transmit impulsuri nervoase numai pe distante scurte n interiorul cortexului cerebral ; unii sunt excitatori, elibernd glutamat, iar altii sunt inhibi- tori, elibernd GABA (cap. 2.4.) ; pot fi n form de cos, fuziformi, orizontali, nevrogliformi si granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total. n functie de structura celular, cortexul cere- bral se mparte n: - paleocortex sau allocortex : contine dou straturi de celule stratul extern (granular), format din neuroni mici senzitivi si stratul intern (piramidal), format din neuroni motori mijlocii si mari ; - neocortex sau izocortex : contine sase straturi delimitate ntre ele n functie de mrimea, forma si numrul de neuroni, de densitatea fibrelor mielinizate si de functiile specifice (pentru detalii vezi fig. 3.33 si tabelul 3.3.). Functiile, superioare si complexe, ale cortexului cerebral se datoreaz organizrii celulare a acestuia, care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular al oricrei regiuni corticale poate fi subdivizat n unitti functionale numite coloane corticale (fig. 3.34). numrul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan Cur s de neur opsi hol ogi e 56 n jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt piramidali (vezi si ultimul paragraf de la pag. 7).. Acesti neuroni piramidali reprezint eferentele unei coloane, iar aferentele provin de la alte coloane (fibre de asociatie) sau de la arii senzoriale periferice. Scoarta cerebral este mprtit ntr-o multitu- dine de arii functionale (Broadmann a gsit cca. 50), cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic, aria vizual etc. ns despre acestea vom vorbi cndva, n viitor... Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea din urm fiind notate cu litere nclinate. I Str atul mol ecul ar (pl exi for m, zonal ) Cel ul e ner voase mi ci di spuse or i zont al i mul t e cel ul e gl i al e ( n speci al ast r oci t e). St r at de asoci ai e, n pr i nci pal . II Str atul gr anul ar exter n Mul t e cel ul e st el at e i pui ne cel ul e pi r ami dal e. Axoni i se duc n j os spr e I I I i I V ai ci se i nt egr eaz mesaj el e senzor i al e t r ansmi se pr i n fi br el e car e por nesc de l a nucl ei i t al ami ci per i fer i ci . III Str atul pi r ami dal exter n Neur oni pi r ami dal i ( mi j l oci i i mar i ) cu o dendr i t l ung car e aj unge l a st r at ul mol ecul ar , i ar axoni i o i au n j os, st r bat cel el al t e st r at ur i i t r und n subst ana al b subcor t i cal ( neur oni de pr oi eci e) . O par t e di n ei r evi n n aceeai emi sfer , i ar cei l al i t r ec n emi sfer a opus ( neur oni de asoci ai e) . IV Str atul gr anul ar i nt er n ngust , coni ne neur oni st el ai i ci va pi r ami dal i al doi l ea sedi u cor t i cal al sensi bi l i t i i ( afer ene de l a nucl ei i t al ami ci nespeci fi ci ). V Str atul pi r ami dal i nter n Coni ne cei mai mul i neur oni pi r ami dal i gi gani ( Bet z) , dar i mai mi ci . Dendr i t el e l or ur c pn l a I , i ar axoni i se duc n j os, l a cent r i i mot or i subcor t i cal i i medul ar i ( t r i mi t comenzi pent r u mi r i vol unt ar e) st r at ul mi r i i vol unt ar e. VI Str atul mul ti for m (fuzi for m) Neur oni cu f or me i pr el ungi r i var i at e ( f uzi f or me, t r i unghi ul ar e, ovoi de, Mar t i not t i et c.) , cu l egt ur i subcor t i cal e. La ni vel ul acest ui st r at se r eal i zeaz i nt egr ar ea senzor i al , for mndu-se per cepi a. Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase straturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert doar terminaiile nervoase. Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale. Cur s de neur opsi hol gi e 57 4. METODE I TEHNI CI DE I NVESTI GARE N NEUROPSI HOLOGI E Pentru a cerceta relatia dintre psihic si creier, exist trei mari categorii de metode : metode fiziologice, metode anatomice si metode psihologice. 2.1. Met ode i t ehni ci fi zi ol ogi ce Avnd dou modalitti de transmitere a informatiei (electric si chimic), SN permite utilizarea a dou seturi de tehnici de investigare : stimularea si nregistrarea electric si stimularea si nregistrarea chimic. Stimularea electric este o tehnic ce urmreste mimarea activittii naturale a creierului si este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat, la om, de ctre Bartholow, n 1874, cercettorul obtinnd date asemntoare cu cele de la stimularea pe animale). Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul electrozilor cu un singur fir, care pot fi att de subtiri nct s permit stimularea unui singur neuron. Socurile electroconvulsive reprezint stimularea electric cea mai intens si este folosit uneori n tratamentul bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantati a furnizat date valoroase cu privire la fiziologia creierului. Pentru studii comportamentale se utilizeaz electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule nervoase. S-a artat c gradul de complexitate si specificitate al rspunsurilor provocate este direct proportional cu nivelul ierarhic la care se situez zona stimulat. Stimularea de la distant (telemetric) a relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu poate fi nlocuit de stimulare, acesta necesitnd stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca instrument de control sau de manipulare comportamental este conditionat de rezolvarea prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic si social. nregistrarea electric este o metod ce permite nregistrarea activittii electrice naturale a creierului si este realizat, de asemenea, cu ajutorul electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice (electroencefalografia, electrocorticografia, potentialele evocate, stereoelectroencefalografia, electroence- falografia cuantificat). nregistrarea poatea fi fcut pe un singur neuron sau pe populatii de mii de neuroni (cum este n cazul potentialelor evocate). Electroencefalografia (EEG) este cea mai frecvent utilizat n practica clinic curent si se realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplicati pe scalp, dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafata capului. Totusi, prin acest mijloc nu acoperim dect prtile laterale ale emisferelor cerebrale, regiunea median si cea inferioar a cortexului nefiind cuprinse. EEG este extrem de usor si rapid de realizat, nu produce senzatii nepl- cute si nu are contra- indicatii. La om, prima nregistrare a ritmurilor bioelectrice a fost realizat de ctre psihiatrul german Hans Berger (1924), ntr-o lucrare publicat n 1929. Semnalul EEG este, regul, de origine cortical, provenind din sumatia potentialelor postsinaptice ale neuronilor, n special a celor piramidali. Traseul ritmic al acestuia este dependent de integritatea functional a structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a milioane de neuroni apare n dou variante : sincronizat si desincronizat. Cu ajutorul EEG se obtin informatii despre patru tipuri de ritmuri (biocurenti) cerebrale : u (alfa), (beta), A (delta), 0 (teta) (fig. 4.2.). Fig. 4.1. Persoan la EEG. Cur s de neur opsi hol ogi e 58 Ritmul o are o frecvent de 8-13 Hz, o durat de 80-120 ms si o amplitudine de 25-100 V. Se nregistreaz n zonele posterioare ale creierului adult n stare de veghe, n stare de repaos cu ochii nchisi si se atenueaz sau se blocheaz la deschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxrii). Orice excitatie (luminoas, psihosenzorial, efort de atentie, activitate psihic) anihileaz ritmul u (reactie de oprire). Ritmul este constituit din unde cu frecventa de 14-25 Hz si o amplitudine de 10-30 V (n medie jumate din u). Foarte neregulate si dispersate printre ritmurile u, ele sunt mascate si pot fi puse n evident numai dup suprimarea ritmurilor u printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar n zonele temporale si frontale. Este un ritm de activare, este mai putin labil si dispare la excitatiile tactile. Ritmul 0 este constituit din frecvente de 4-7 Hz si amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii (n jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar poate fi prezent si la adulti sau, n caz de somnolent, la nivelul regiunilor temporale. Este generat de ctre formatiunile subcorticale. Valorile mari ale ritmului 0 indic procese patologice n straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s depseasc 10-15% din totalul undelor nregistrate. Ritmul A este constituit din unde cu frecvent de 0,5-3 Hz si amplitudine de 50-100 V. Apare n special la copiii mici (< 4 ani), dar si la adulti n timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf (asemntor u, poate indica perturbri ale activittii electrice subcorticale) sau polimorf (asemntor , poate indica tulburri ale activittii electrice corticale). Marea utilitate a EEG este n studiul si diagnosticul epilepsiei, care se manifest prin descrcri electrice anormale, hipersincrone, excesive si intermitente, la nivelul cortexului cerebral. Electrocorticografia se refer la nregistrarea activittii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor aplicati direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea unor craniotomii. Potentialele evocate sunt reactii electrice evocate n SN de stimuli externi specifici. n clinic, se utilizeaz frecvent potentiale evocate vizuale, auditive si somatosenzitive. n vederea acestui scop, se prezint subiectului stimulul de studiat, n mod repetitiv, dup care se face o medie a rspunsurilor, care permite degajarea potentialelor de voltaj mic, marcate pe EEG. Deoarece creierul are o activitate permanent, este imposibil a deosebi un potential evocat singular de activitatea de fond. Rspunsurile apar la cteva milisescunde de la aplicarea stimulului, latenta depinznd de localizarea exact a electrodului nregistrator. Cel mai adesea, potentialele evocate sunt preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasati direct pe scalp, dar ele pot fi nregistrate si cu ajutorul unei singure unitti. Stereoelectroencefalografia cu electrozi implantati n profunzime a permis efectuarea unor studii asupra miscrilor anormale n cursul talamotomiilor. nregistrrile si stimulrile talamusului ne-au adus informatii neuropsihologice cu privire la rolul structurilor acestuia n limbaj si memorie. nregistrrile la nivelul prtii ventromediane a lobilor frontali, la nivelul prtii centrale a lobilor temporali si a regiunii din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea substratului anatomic al emotiilor umane. De asemenea, au permis si stabilirea unor legturi ntre anumite fenomene comportamentale si localizarea lor anatomic (de exemplu, agresivitate si hipocamp). Astzi, metoda este utilizat n studiul epilepsiei si n tratamentul bolii Parkinson. Electroencefalografia cuantificat se foloseste pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la studiile asupra asimetriei functionale (deseori contestate), iar n psihofarmacologie, pentru depistarea si clasificarea noilor psihotrope. Este putin folosit, momentan. Stimularea i nregistrarea chimic se face cu ajutorul substantelor halucinogene (mescalin, opium, morfin, LSD etc.) si a medicamentelor ce au ca efect modificarea comportamentului si tririlor psihologice (antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe msura acumulrii experientei privind neurotrasmiterea sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil controlarea efectelor comportamentale ale Fig. 4.2. Ritmurile EEG. Cur s de neur opsi hol ogi e 59 medicamentelor n conjunctie cu transmittorii si receptorii sinaptici, dezvoltndu-se astfel psihofarmacologia sau asa-numita farmacologie comportamental. Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii. Primul se ocup de mecanismele de actiune ale medicamentelor utilizate n clinica psihiatric, n timp ce al doilea are n vedere utilizarea medicamentelor ca unelte de investigare a functiilor cerebrale legate de comportament. n principiu, orice substant medicamentoas ce actioneaz asupra creierului, actioneaz si asupra comportamentului este o metod de stimulare chimic. Actiunile acestora difer : n timp ce unele pot actiona la nivelul sinapsei, altele pot actiona asupra membranei neuronale prin scdere excitabilittii acesteia (anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul neurotransmittorilor. Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro- spinal) se face prin punctii, realizate n zona lombar sau suboccipital. Cnd se face analiza lichidului cefalorahidian, urmrim: compozitia sa chimic si prezenta unor particule virale sau microbiene. Este principala modalitate de confirmare sau infirmare a diagnosticului de meningit, meningoencefalit sau hemoragie cerebral si nu numai. Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic- natural, a activittii reflexe, i revine lui Pavlov. Introducnd notiunile de reflex conditionat, semna- lizare si legtur temporar, el a pus bazele unui capitol nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o contributie decisiv la ntelegerea obiectiv-stiintific a raportului psihic-creier. Metoda conditionrii a dus la determinarea legilor generale ale formrii si consolidrii reflexelor conditionate de diferite tipuri (simple, de diferentiere, de ntrziere, stereotipii dinamice etc.). Tot cu aceast metod, s-au putut identifica si determina propriettile naturale ale celor dou procese fundamentale (excitatia si inhibitia), respectiv forta, echilibrul si mobilitatea. Dup cum stim, acestea au dus la elaborarea teoriei temperamentale dinamice, dar si la analiza neurodinamic a altor structuri de personalitate. Skinner perfectioneaz metoda conditionrii, prin introducerea termenului de conditionare instrumental sau operant. Acest fapt relev c, n conditiile mediului natural de viat, att animalul, ct si omul se confrunt frecvent cu situatii problematice de diferite grade de complexitate, care se interpun ntre motivatia subiectului si obiectul corespunztor satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie s-si formeze pe loc acte comportamentale adecvate surmontrii obstacolelor ce se impun ntre organism si obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau operante, deoarece ele mijlocesc si faciliteaz atingerea obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz informatii cu privire la modul general de functionare a creierului si la organizarea comportamentului. 2.2. Met ode i t ehni ci anat omi ce Metoda leziunilor anatomice. Leziunea nseamn nlturarea unei mici portiuni dintr-o structur anatomic, cu ajutorul bisturiului, aspiratiei, injectrii cu alcool, refrigerare focal, prin implantarea granulelor radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor etc. La om, leziunea mai poate fi produs si de o boal neurologic sau de o interventie chirurgical. Ablatia (care nu prea se mai foloseste) se refer la ndeprtarea unei ntregi componente anatomice (cortexul, trunchiul cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat) se refer la distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are drept scop sectionarea unor ci comune dintre diferite portiuni ale creierului. Metoda leziunilor anatomice vizeaz relatia dintre o regiune circumscris a creierului lezat si deficientele cognitiv-comportamentale ce apar n urma lezrii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea specializrii functionale a diferitelor structuri si zone ale creierului si stabilirea legturii dintre acestea si diferitele functii psihice. Metode neuropatologice. Orice afectiune patologic a creierului provoac tulburri corespunztoare n plan psihocomportamental. De aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un material servit ca pe tav, cercettorul avnd direct o leziune provocat si trebuind s stabileasc doar corelatul psihocomportamental (cum au fcut Wernicke, Broca, Jackson, Penfield s.a.). Totusi, nu trebuie s ne pripim n a face corelatii, deoarece localizarea tulburrilor unei functii psihice oarecare nu este totuna cu localizarea functiei respective normale. Trebuie consemnate cel putin trei momente ale dinamicii tulburrii : tabloul pre-operator, tabloul postoperator imediat si tabloul postoperator ndeprtat. La baza acestei metode trebuie s stea anumite principii dup care s fie dirijat : principiul adecvrii, principiul gradatiei, principiul obiectivittii, principiul functionalittii dinamice. Cur s de neur opsi hol ogi e 60 Principiul adecvrii. Pentru explorarea, n scopuri de diagnostic, a fiecrui proces psihic trebuie folosite sarcini specifice, diversificate si diferentiate, care s permit diferentierea tipurilor de tulburri. Principiul gradatiei. Presupune c explorarea oricrui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte drumul de la simplu la complexe si, pe de alt parte, s tin seama de diferentele interindividuale (vrst, sex, pregtire etc.). Principiul obiectivittii. Presupune : a) stabili- rea, pentru fiecare prob, a unor indicatori si parametri de ordin cantitativ si calitativ exteriorizabili si msura- bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor n situatii similiare ; c) predictabilitatea verificabilitatea prin alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima- gistice, biochimice etc.). Principiul functionalittii. Orice prob neuro- psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie s aib o constructie problematic (trebuie s pun subiectul n contextul unei mici procesualitti). Examinarea neuroradiologic se foloseste n general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou, metodele neuroradiologice (se mai gsesc si sub numele de imagistic cortical), mai concret, imagistica prin rezonant magnetic (IRM sau MRI, n englez), se foloseste si pentru a determina ariile cerebrale activate n timpul solicitrii unor procese psihice. Neuroradio- logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie computerizat (TC) si IRM. Radiografia permite examinarea obiectiv a oaselor si a unor tesuturi moi din corpul uman. Radio- grafia foloseste razele X, descoperite din greseal de ctre Wilhelm Conrad Rntgen, n 1895, pentru care a primit primul Premiu Nobel pentru Fizic, n 1901. Pe cliseele simple (imagini standard) ale craniului pot fi evidentiate leziuni osoase, corpi strini intracranieni si calcifieri intracraniene patologice determinate de leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas, meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala Sturge-Weber s.a. Radiografia nu trebuie repetat des, deoarece razele X sunt nocive i pot determina aparitia meningioamelor. Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927) implic radiografii craniene, efectuate n secvent rapid, de fractiuni de secund, n momentul injectrii n artere a unei substante de contrast. Se foloseste, nc, pentru evidentierea tumorilor, pentru evidentierea deplasrilor, pentru ghidarea interventiilor exploratorii ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se adaug, acum, angiografia prin rezonant magnetic. Tomografia computerizat (tomodensitometria sau scanografia) a revolutionat neurologia, neurochirur- gia si neuroradiologia, permitnd vizualizarea direct a creierului. Este o metod sofisticat, care combin tehnologia calculatorelor cu razele Rntgen. TC se bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu raze X si pe relevarea diferentelor de densitate, att normale, ct si patologice. Un computer reconstruieste sectiunile bidimensionale oferind, n final, o vedere tridimensional, att a structurilor cerebrale normale, ct si a celor patologice. Este des utilizat n cazurile de traumatism cranian, n leziunile craniene infectioase, n leziunile degenerative cerebrale n depistarea precoce a tumorile maligne sau benigne, primitive sau metastazice, iar n neuropsihiatrie, se foloseste pentru sprijinirea ipotezei diagnostice de dement non- organic. Imagistica prin rezonant magnetic (IRM) este cea mai sofisticat unealt imagistic din toate timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive, pentru c nu utilizeaz raze X si nici substante radioac- tive, de contrast. IRM utilizeaz variatiile semnalelor produse de proton n corp n conditiile n care capul pacientului este introdus ntr-un camp magnetic puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite msurarea efecte- lor magnetice foarte slabe asupra tesuturilor, ceea ce face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate n profunzime, opace, dar, mai ales, a activittii circuitelor cerebrale. Se pot realiza sectiuni virtuale care permit vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate- ria cenusie, materia alb) cu precizie milimetric. Imagistica functional prin rezonant magnetic (fIRM sau fMRI englez) const n utiliza- rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra- le unde se concentreaz activittile cognitive sau motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei hrti a functionrii creierului uman, cu o rezolutie anatomic si temporal neegalat pn acum (fig. 4.3.). Mecanismul de semnalizare a activittii cerebrale se bazeaz pe cresterea cantittii de snge n zona respectiv si de cresterea oxigenrii ace- lui snge, consecint a nevoilor metabolice crescute n zon. n momentul de fat sunt efectuate mai ales studii privind stimulrile vizuale, ale memoriei, ale limbajul- ui, ale auzului si n cutarea unui focar epileptogen. Mai Fig. 4.3. Imagini fIRM. Cur s de neur opsi hol ogi e 61 nou, tehnica fIRM este folosit si n detectarea minciunilor. Tomografia cu pozitroni (PET positron emission tomography) foloseste un dispozitiv prin care se autoradiografiaz tesuturile, prin injectarea unor substante de contrast (radioizotopi) : oxigen 15, nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul si glucoza sunt consumate cu predilectie de ctre creier). Cu ajutorul unui computer se obtine o imagine de o precizie remarcabil (fig. 4.4.). Din punctul de vedere al cercetrii, PET se foloses- te n studiul zonelor cerebra- le implicate n vorbire, dar si pentru studierea altor functii cognitive sau pentru msurarea debitului sangvin cerebral. Fig. 4.4. Scanarea creierului cu PET. 2.3. Metode psi hol ogi ce Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume la metodele neurologice de investigare (analizate mai sus), ci trebuie s le implice, desigur, si pe cele psihologice. Metodele psihologice obiective sunt centrate pe relevarea, nregistrarea si analiza ct mai veridic si mai fin a structurii si dinamicii actelor comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea- lizarea celei mai simple miscrii sau reactii putnd implica actiunea unui numr mare de componente psihice (de exemplu, cnd ne aducem aminte un cuvnt, se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al memoriei, ns acesta implic aportul gndirii, precum si asocieri verbale, n cazul cuvintelor cu sens, dar si asocieri imagistice, n aproape orice fel de memorare). Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic uman a fcut necesar elaborarea unei game largi de metode si procedee de cercetare. Vom analiza patru dintre aceste metode, care par a fi esentiale pentru investigarea neuropsihologic : metoda analizei produselor activittii, metoda testelor, metoda experi- mentului si de laborator, metoda genetic si comparat. Metoda analizei produselor activitii se foloseste pentru cunoasterea motivatiilor, intereselor si disponibilittilor creatoare ale persoanei. n acest scop, se recurge la sarcini de desen, compunere, constructie de obiecte etc. Metoda testelor a fost introdus n neuropsi- hologie pentru a determina nivelul dezvoltrii mintale generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de normalitate si realizarea mai eficient a orientrii si selectiei profesionale. Testul poate fi utilizat att ca instrument de diagnosticare, ct si ca instrument de cercetare neuropsihologic. O problem n legtur cu testele este numrul lor imens (se estimeaz peste 10.000), ceea ce duce la dificultti de alegere si stp- nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de inteligent general Binet-Simon, testul aperceptiv tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul Eysenck. Metoda experimental i de laborator presupune un control riguros al variabilei independente si al conditiilor de desfsurare a experimentului. Nu mai struim asupra acestei metode, fiind desfsurat pe larg n cursul de psihologie experimental. Pentru detalii, vezi M. Anitei (2007), Psihologie Experimental, Editura Polirom. Metoda genetici comparat are la baz prin- cipiul fundamental al devenirii si evolutiei, potrivit cruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca ceva dat, predeterminat si imuabil, ci ca un produs al evolutiei filogenetice si ontogenetice. Pentru a ntelege un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare si integrare, trebuie s cercetm etapele genetice ante- rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale organizrii psihice, fr de care astzi este de neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali- zate, cu adevrat stiintifice. Printre acestea, o importan- t metodologic major pentru neuropsihologie o au urmtoarele : legea dezvoltrii ; legea interactiunii dialectice dintre cauzele si factorii externi, pe de-o parte, si conditiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe de alt parte ; legea stadialittii ; legea heterocroniei ; legea heteronomiei. Legea devenirii sustine c psihicul devine, se formeaz n timp, deci, postuleaz caracterul derivat, devenit al psihicului, precum si faptul c devenirea nu este ncheiat, este optimizabil si variabil. Un aspect esential pe care ni-l relev legea dezvoltrii este sensul ascendent al transformrilor, desfsurarea lor de la simplu la complex, de la organizare slab la organizare mai bun. Legea interactiunii dialectice dintre cauzele i factorii externi i conditiile interne postuleaz c procesul devenirii si dezvoltrii sistemului psihic uman este declansat si determinat, pe toat durata lui, de influentele externe si mai ales de interactinea dintre Cur s de neur opsi hol ogi e 62 aceste influente si caracteristicile sistemului endocrin, experienta anterioar si strile actuale de necesitate (motivatia). De-a lungul vietii, omul avanseaz de la o interactiune biologic/fiziologic ntre persoana lui si mediu, la una din ce n ce mai psihologic, adic com- portamentul su va deveni va deveni din ce n ce mai bine stpnit de structurile psihice superioare. Legea stadialittii surprinde caracterul gradual al formrii si dezvoltrii tuturor functiilor si proceselor psihice. Legea a fost demonstrat de cercettori celebri ce au investigat cu precdere anumite laturi ale vietii psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligentei, Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltrii afective, Freud a demonstrat stadialitatea centrrii si satisfacerii libidoului, ajungnd la o stadialitatea psihosexual, Erikson a demonstrat asa-numita stadialitate psihosocial (confruntarea dintre trebuintele individului si ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este faptul c trecerea de la un stadiu la altul n planul dez- voltrii psihocomportamentale este sustinut si, implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la unul superior n organizarea structural-functional a creierului (de exemplu, mielinizarea). Legea heterocroniei postuleaz c diferitele functii, procese si structuri psihice se constituie si se consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu, mecanismele perceptive se formeaz si se dezvolt nainte de cele ale gndirii). Piaget a artat c stadiile nu se omit si nu se inverseaz deoarece ntre ele exist interactiuni necesare genetic, adic, un stadiu actual pregteste aparitia unui nou stadiu, asigurnd conditiile ca n stadiul urmtor s se produc o serie de transformri. Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen si contradictoriu al dezvoltrii psihice la nivel intraindividual si interindividual. Prin urmare, ea are dou postulate de baz : 1) n interiorul sistemului psihic al unei persoane, diferite componente ating niveluri diferite de dezvoltare (vz mai bun dect auz, gndire abstract mai bun dect concret etc.) si 2) una si aceeasi functie sau structur psihic are niveluri diferite de dezvoltare la doi sau mai multi indivizi. Metoda logico-matematic, logico-formal i cibernetic se foloseste n situatiile n care ne propunem s modelm un anume proces psihic. Cur s de neur opsi hol ogi e 63 BIBLIOGRAFIE Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic, ed. a III-a, Bucuresti, Editura ALL. Anitei, M (2007), Psihologie experimental, Iasi, Polirom. Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II. Sindroamele neurologice, Bucuresti, Editura Medical. Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd. Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic i neurologia comportamentului, Bucuresti, Editura Medical. Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in Clinical Neurology, 5 th ed., Lippincott Williams & Wilkins. Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education Inc. Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia, A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.), Neuroscience, 3 rd ed., Massachusetts, Sinauer Associates Inc. Dnil, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol. I+II, Bucuresti, Editura Medical. Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11 th ed., London, Blackwell Publishing. Evans-Martin, FF (2005), Your Body How It Works The Nervous System, New York, Chelsea House Publishers. Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2 nd ed., Lippincott Williams & Wilkins. Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3 rd ed., Philadelphia, Elsevier Inc. Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd. Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy- siology, New York, Thieme. Gross, R (2005), Psychology Science of Mind and Behavior, 5 th ed., Dubai, Hodder Arnold. Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului, ed. a 11-a, Bucuresti, Editura Medical Callisto. Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and Systems, 6 th ed., Lippincott Williams & Wilkins. Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, 3 rd ed., Philadelphia, Elsevier Inc. Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory Organs, 5 th ed., New York, Thieme. Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human Neuropsychology, 5 th edition, New York Freeman- Worth. Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activittii psihice, in Roca, Al. (coord.), Psihologie general, Bucuresti, Editura Didactic si Pedagogic. Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of Neuroanatomy and Neurophysiology, special edition, Austin, Texas, Icon Custom Communications. Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4 th ed., Philadelphia, Elsevier-Saunders. Niculescu, CT, Voiculescu, B, Nit, C, Crmaciu, R., Slvstru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i fiziologia omului : compendiu, Bucuresti, Editura Corint. Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The Basis of Medicine, 3 rd ed., Oxford University Press. Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York, Thieme. Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's Principles of Neurology, 8 th ed., New York, McGraw-Hill. Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and Physiology, 5 th ed., Philadelphia, F.A. Davis Company. Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience, Lippincott Williams & Wilkins. Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus, GR (2005), Introducere n psihologie, Bucuresti, Editura Tehnic. Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3 rd ed., The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd. The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer on the Brain and Nervous System, 4 th ed., China, Everbest Printing Company. Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New York, McGraw-Hill. Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general i clinic, Bucuresti, Editura Medical Callisto. Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and Physiology in Health and Illness, 9 th ed., Spain, Elsevier Inc. www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008. www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008. neurocomputing.org, accesat iulie 2008. braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.
Personalitate: Introducere în știința personalității: ce este și cum să descoperim prin intermediul psihologiei științifice cum ne influențează ea viața
Alfred Adler și psihologia individuală în noul mileniu: Strategii, principii și modele operaționale care stau la baza gândirii fondatorului psihologiei individuale