BAZELE NEUROPSIHOLOGIEI

Cuprins

Cuvânt înainte ......................................................... 3 3.2.6. O divizare alternativă şi histochimia

1. RelaEia psihic-creier ........................................ 5
2. Structura microscopică şi biochimia
sistemului nervos .................................................. 8
trunchiului cerebral ....................................................26
3.2.7. Nervii cranieni ..................................................27
3.3. Cerebelul ............................................................. 29

2.1. Neuronul ............................................................... 8 3.4. Diencefalul ......................................................... 32

2.2. Celulele gliale ....................................................10 3.4.1. Talamusul ...........................................................33

2.3. PotenEialul de membrană celulară.......... 10 3.4.2. Metatalamusul...................................................35

2.4. NeurotransmiEătorii ......................................11 3.4.3. Epitalamusul ......................................................35

3.4.4. Subtalamusul .....................................................36
3. Anatomia funcEională a sistemului
3.4.5. Hipotalamusul ...................................................36
nervos central uman ...........................................14
3.5. Telencefalul ........................................................ 44
3.1. Măduva spinării................................................16
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic ..................................48
3.2. Trunchiul cerebral ..........................................18
3.5.2. Nucleii bazali .....................................................52
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ..... 20
3.5.3. Scoarţa cerebrală..................................... 55
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) ............................. 22
4. Metode şi tehnici de investigare în
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu) ............... 22
neuropsihologie ................................................... 57
3.2.4. Formaţiunea reticulată (FR)....................... 24
Bibliografie ............................................................63
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral ................... 25
Curs de neuropsihologie 3

1. RELAŢIA PSIHIC-CREIER
Relaţia dintre psihic şi creier reprezintǎ
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiază cum modificările de la nivelul creierului afec-
tează comportamentul : cum, de exemplu, ablația (extir-
parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va
modifica acestuia capacitățile intelectuale sau
caracterul, cum ablația regiunilor infero-temporale ale
creierului maimuței va influența percepția şi memoria
vizuală, cum ablația unor porțiuni din cortexul cerebral
la şobolani va modifica învățarea unui labirinit cu mai
multe locuri înfundate.
Desigur, aceste exemple se referă la expe-
rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
şi alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al căilor
ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un
accident oribil şi a rămas numai o umbră a celui care
fusese până atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a pătruns, în urma unei explozii, prin obrazul
stâng, apoi prin spatele ochiului stâng şi a ieşit din
craniu prin creştetul capului lui Gage, fiind găsit la
câțiva metri de angajat, acoperit de sânge şi resturi de
creier. Gage a supraviețuit, în chip miraculos, iar după
mai bine de o lună de trudă a reuşit să se întoarcă acasă.
Însă, dintr-un bărbat blând şi rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos şi impulsiv, cu preferințe pentru lucruri
vulgare. A ajuns, până la urmă, un vagabond şi a murit
în 1860 de epilepsie.
În general, în neuropsihologie se diferențiază :
neuropsihologia clinică, neuropsihologia experimentală,
neurologia comportamentului şi neuropsihologia cogni-
tivă.
Evidențierea şi afirmarea legăturii dintre cele
două entități (psihic şi creier) se realizează abia în anti-
chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre
şi mult mai târziu decât apariția conştientizării şi anali-
zării psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 –
cca. 370 î.e.n.) şi Kroton considerau că creierul este
sediul gândirii, rațiunii, în general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate în inimă. Putem observa că această concepție
este cea mai populară, specifică, de regulă, simțului
comun („n-ai inimă!”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar
asta nu înseamnă că erau departe de adevăr, în special
în ce priveşte funcțiile intelectuale.
Curs de neuropsihologie 5
Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formulează
prima ipoteză despre o localizare directă a funcțiilor şi
proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera
că impresiile din lumea externă pătrund, în forma
fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se
grupează cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-
mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon). Ideea a fost revoluționară pentru
vremea respectivă, dar, desigur, astăzi este naivă. Cre-
dința că lichidul care irigă ventriculii cerebrali consti-
tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-
nat peste un mileniu şi jumătate !
În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)
avansează ipoteza că întregul nostru psihic este situat în
glanda epifiză, situată central la baza emisferelor
cerebrale, poziție care-i conferă, în opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purtătoarele psihicului.
Începând cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulată ideea localizării distincte a proce-
selor psihice, adică fiecare funcție psihică putea fi găsi-
tă într-o anumită parte a creierului. Ideea a fost contura-
tă mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
consideră că în spirit există facultăți separate (inteli-
gența, memoria, percepția etc.), iar fiecare din aceste
facultăți ar avea localizări precise în anumite regiuni ale
creierului. Gall considera că oasele cutiei craniene se
vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului şi este suficientă palparea craniului pentru a
examina cortexul. Metoda lui s-a numit inițial
cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
atenția, pentru prima dată, asupra caracterului
diferențiat al scoarței cerebrale care nu mai este un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
direcționat mai bine de 100 de ani de cercetări
localizaționiste asupra creierului.
Cercetările clinice ale lui Paul Broca (1824–
1880) şi ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus
la primele descoperiri concrete asupra legăturii dintre
anumite arii (ce le poartă numele) şi funcția psihică a
limbajului.
Broca descoperă că, la pacienții săi cu
deficiențe grave de vorbire, era lezată porțiunea
posterioară (piciorul) a circumvoluțiunii frontale infe-
rioare din emisfera stângă. A numit această tulburare
afazie motorie.
Wernicke, în 1871, descoperă că pacienții săi
aveau lezată circumvoluțiunea temporală superioară tot
6 Curs de neuropsihologie
din emisfera stângă. Respectivii pacienți nu putea înțe-
lege limbajul oral (afazie senzorialǎ).
De acum încolo, avem de-a face cu o adevă-
rată explozie de studii localizaționiste. Cercetările lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali giganți (care îi
poartă numele) asociați cu mişcarea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoaşterii vizuale, prin ex-
tirparea unor porțiuni din lobii occipitali, precum şi alte
multe cercetări, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-
rea unui model topic al organizării funcționale a creie-
rului. În timpul celui de-al doilea război mondial, având
acces la examinarea răniților, Luria (1947) întăreşte
ideea că orice funcție psihică se leagă de anumite struc-
turi sau formațiuni cerebrale, dar nu acceptă ideea unei
localizări precise, punctiforme, drept care formulează
ipoteza localizǎrii dinamice. Luria nu respinge ideea că
unele funcții psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precisă, dar postulează că cele superioare nu
au o localizare precisă, ci depind de mai multe forma-
țiuni cerebrale.
Trebuie să reținem că modelul neuroatanomic
vizează atât structurile şi formațiunile anatomice în
sine, cât şi legăturile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-
mentale specifice.
Gazzaniga şi Sperry (1967, 1970) au demon-
strat, pentru prima dată, specializarea funcțională a
celor două emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poartă numele de split-brain (creier divizat).
În concluzie, orientarea neuroanatomică locali-
zaţionistǎ susține următoarele :
• Fiecare funcție psihică are o reprezentare cerebrală
separată ;
• Centrele corticale se leagă între ele prin fascicule
de substanță albă (nervi) ;
• Efectele neuropsihopatologice variază în funcție de
lezarea centrilor, a substanței albe sau a ambelor.
Modelul localizaționist nu a putut dobândi o
recunoaştere unanimă. Dacă datele şi argumentele sale
referitoare la localizarea funcțiilor psihice simple
(senzoriale şi motorii) erau suficient de convingătoare,
cele referitoare la localizarea funcțiilor psihice supe-
rioare (gândire, memorie, imaginație, motivație, voință)
stârneau nedumerire şi îndoială.
Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens
(1794–1867) şi Gall. Am văzut modelul localizaționist
al lui Gall. Flourens observă, prin extirparea unor
porțiuni cerebrale la porumbel, că, după trecerea unui
anumit interval de timp, tulburările apărute inițial se
diminuează sau chiar dispar. Aceasta se explică prin
faptul că o altă porțiune cerebrală poate prelua funcțiile
celei extirpate (compensare). Fenomenul compensării
se desfăşura la fel, indiferent de porțiunea extirpată.
Modelul lui Flourens se numeşte echipotențialism. Spre
deosebire de localizaționismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipotențialismul lui Flourens se bazează
pe date empirice, experimentale. Flourens face totuşi
greşeala de a extrapola datele obținute la porumbel şi
asupra omului, neluând în considerare primitivitatea
creierului de porumbel în comparație cu cel uman.
Prin urmare, echipotențialismul afirmă că
scoarţa cerebralǎ funcţioneazǎ ca un tot amorf,
nediferenţiat, în ciuda complexitǎţii ei, iar lezarea
diferitelor porţiuni poate provoca tulburǎri, atât în
sfera senzorialǎ, cât şi în cea intelectualǎ. Desigur, ca
şi în cazul localizaționismului, echipotențialismul a dat
naştere la numeroase cercetări în următorii zeci de ani.
În sprijinul echipotențialismului aduce dovezi
Goltz (între 1876 şi 1881), iar mai târziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectuează experimente pe cobai, cărora
le extirpa porțiuni de diverse mărimi din creier şi le
urmărea evoluția tabloului comportamental în sarcina
labirintului. În primele zile după operație, animalele
erau dezorientate şi nu se puteae orienta în spațiu, pre-
zentând şi tulburări de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulburări se diminuau, în final, comportamentul
ajungând la un nivel de eficiență bun. Lashley a consta-
tat că gradul şi durata de realizare a compensării depin-
deau de mărimea suprafeței extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizează forma completă a modelului
echipotenţialist clasic, postulând următoarele :
• Nu există o legătură directă şi stabilă (predetermi-
nată) între natura tulburării şi locul leziunii
cerebrale ;
• În procedura tulburărilor funcționale, esențială este
întinderea zonei lezate şi nu localizarea ei ;
• Tulburările funcționale provocate de leziuni sau
focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea funcției de
către alte zone, rămase integre.
În plan psihologic, modelul îngust localizațio-
nist ia ca suport teoria asociaționistă, iar cel echipo-
tențialist – teoria gestaltistă.
Evoluția ulterioară a neuropsihologiei a
demonstrat că, atât localizaționismul îngust, cât şi
echipotențialismul nu oferă răspunsuri corecte şi
exhaustive la toate întrebările pe care le ridică, în mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(1835–1911) şi Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evoluționistǎ în înțelegerea
relației dintre psihic şi creier. Această perspectivă arată
că mecanismul neuronal al unei funcții psihice nu este

înnăscut, predeterminat, ci se constituie în cursul
evoluției filo- şi ontogenetice, o dată cu şi pe măsura
apariției şi dezvoltării funcției înseşi. Din acest punct de
vedere, nici o funcție psihică nu trebuie privită ca un dat
şi nici raportată la o structură anume, care, în sine, este
inertă. Perspectiva genetic-evoluționistă susține că
funcția se integrează în structură, ambele formând o
unitate dinamicǎ evolutivǎ.
Fundamentul acestei perspective se bazează pe
constatarea clinică a lui Jackson că o funcție psiho-
logică nu se pierde niciodată complet în urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea funcțiilor psihice, arată
Jackson, se va efectua după schema triplă care urmează:
1) evoluția este trecerea de la mai puțin organizat la
organizat ; 2) evoluția este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evoluția este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, funcțiile psihice nu pot fi suprapuse
în mod nemijlocit peste structura anatomică a
creierului, adică, de exemplu, un creier nu gândeşte prin
simplul fapt că există. Rolul principal al funcționării
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excitația şi inhibiția). Deci,
funcțiile psihice apar şi se manifestă ca rezultat al
interacțiunii dintre excitație şi inhibiție, interacțiune
care se desfăşoară pe un spațiu întins, cuprinzând un
număr mare de puncte şi zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezintă, într-o
manieră plastică, dinamica corticală. Mozaicul
reprezintă desfăşurarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanentă a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dacă am putea
vizualiza scoarța cerebrală, aceasta ar arăta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting şi se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistică corticală.
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaborează conceptul de sistem funcţional, care
permite o mai bună înțelegerea a integrării
neuropsihologice. Funcția psihică devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, funcția psihică trebuie considerată ca
un lanț de operații şi verigi legate între ele pe baza
efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. Fără a intra în detalii, precizăm că orice
act motor se constituie în raport cu anumite sarcini şi
solicitări.
Moruzzi şi Magoun (1949) au arătat, pe baza
cercetărilor asupra formațiunii reticulate, că o funcție
Curs de neuropsihologie 7
psihică include şi mecanisme nespecifice, subcorticale
(cum este, desigur, chiar formațiunea reticulată, vezi
cap. 3.2.4.). Astăzi, neuropsihologia concepe realizarea
oricărei funcții psihice ca interacțiune între structurile
neuronale specifice, corticale şi cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în
lucrările sale de după anul 1960, a dezvoltat şi
argumentat schema logicǎ úi operaționalǎ a
localizǎrilor dinamice. El a arătat că, în problema
raportului psihic-creier, trebuie să distingem un aspect
fundamental şi unul secundar.
Aspectul fundamental se referă la faptul că nici
un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau
în afara funcționării lui sub influența unor informații
exterioare. Prin urmare, organizarea psihică, în
ansamblu, trebuie interpretată ca expresie şi rezultat al
activității reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunând admiterea legăturilor şi interacțiunilor, atât
pe verticală, cât şi pe orizontală.
Aspectul secundar ridică probleme de găsire a
mecanismului prin care se realizează un proces psihic şi
de determinare a nivelului anatomic la care se
integrează o funcție psihică. Pentru acestea, trebuie să
ținem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
formării funcțiilor psihice şi a structurilor neuronale în
filo- şi ontogeneză, gradul de complexitate al funcțiilor
psihice, plasticitatea funcțională a structurilor cerebrale
şi gradele de libertate combinatorică proprii neuronilor
ce alcătuiesc diferite structuri şi zone ale creierului.
Astfel, ajungem să delimităm în interiorul sistemului
nervos central (SNC) două mari tipuri de structuri :
specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) şi nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gândirii, imaginației, motivației,
emoției etc.). De aici, se pot împărți şi funcțiile psihice
în : funcții cu localizare precisă şi invariantă (funcțiile
senzoriale şi motorii) şi funcții cu localizare relativă,
dobândită (restul).
Cercetările întreprinse după anii ’60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
modular al organizării structural-funcționale a scoarței
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispuşi în coloane, în
interiorul cărora se stabilesc complexe raporturi func-
ționale între input-urile excitatorii şi cele inhibitorii. In-
tegrarea funcțiilor psihice se face secvențial, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
terțiare şi quternare (supraordonate).

2. STRUCTURA MICROSCOPICĂ ŞI BIOCHIMIA
SISTEMULUI NERVOS
Structura generală a SN cuprinde trei compo-
nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-
torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-
ciație, corticale şi subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de recepție (ochi, urechi, limbă etc.) sunt transmise
către zona de asociație, unde pot crea o reacție imediată
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-
lor, săptămânilor, anilor, putând apoi ajuta la condițio-
narea reacțiilor organismului într-un moment viitor.
99% din informațiile senzoriale cu care este „bombar-
dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a moştenit capacități funcționale
speciale din fiecare etapă evolutivă a dezvoltării. Există
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
funcționale specifice : 1) nivelul măduvei spinării ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-
cal (cerebral superior). Cele două proprietăți fundamen-
tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a răspunde la un stimul, prin manisfestări caracteristice)
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care acţioneazǎ ca unitǎţi de
transmitere a informaţiei în interiorul SN şi, deşi au
multe caracteristici în comun cu alte celule din corp,
prezintă şi caracteristici speciale care le permit să înde-
plinească sarcina de transmitere a informației. După
funcția lor generală, neuronii se împart în neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la muşchi şi glande) şi neuroni de asociaţie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi şi le transmit altor neuroni). Deşi variază
considerabil ca formă şi mărime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
Curs de neuropsihologie 8
şi conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de bazǎ a SN este neuronul, o celulă
specializată care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau muşchi. Neuronii dețin secre-
tul funcționării creierului şi sunt responsabili pentru
existența conştiinței. Neuronii rǎspund la stimuli, trans-
portǎ semnale şi proceseazǎ informaţie. Aceste trei sar-
cini fac posibilǎ existenţa proceselor psihice. în SN se
găsesc neuroni dispuşi în serii longitudinale sau în
legături de tip serial. Aranjamentul serial formează
două tipuri de circuite : reflex (transportă impulsuri care
conduc la un răspuns involuntar la un stimul ; de exem-
plu, reflexul rotulian) şi de releu (circuitul somatic
aferent general, care transportă impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-
mației senzoriale la creier şi formarea senzației).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu părți ale circuite-
lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
către SNC sunt numite aferenţe, iar cele care pleacă de
la SNC către muşchi şi organele efectoare se numesc
eferenţe.
(soma) şi procesele protoplasmatice (dendrite şi un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuro-
nului şi conține nucleul şi citoplasma. În SNC, un grup
format din mai multe corpuri celulare se numeşte
nucleu, iar în SNP – ganglion.
Nucleul este cel mai important element al neu-
ronului, dar, după completa dezvoltare a SN, acesta, din
păcate, nu suferă mitoze – nu se poate reproduce.
Nucleul conține nucleoplasma, un pigment numit
cromatină, un nucleol proeminent şi, doar la femeie, un
satelit nucleolar.
 Curs de neuropsihologie 9

În funcție de procesele protoplasmatice,

neuronii pot fi : a) unipolari : conțin doar axonul, fără
dendrite şi se găsesc aproape numai în ganglionii
spinali şi pe post de receptori în piele ; b) bipolari :
prezintă un axon şi o dendrită şi sunt dispuşi numai la
nivelul căilor auditive, vestibulare şi vizuale ; c) multi-
polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare şi
prezintă de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea
mai multe ramuri) şi un axon.
Sinapsa este joncțiunea, legătura dintre un
buton terminal şi un alt neuron (la nivelul corpului
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP celular, al dendritelor sau al altui axon), celulǎ
(deoarece are teaca de mielină Schwann, vezi cap. 2.2.) muscularǎ sau glandularǎ (fig. 2.2). Un fapt important
este că între butonul terminal şi următoarea celulă
Citoplasma conține organitele celulare obişnui- nervoasă1 există un mic spațiu numit fantǎ sinapticǎ.
te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul Când un impuls neuronal coboară prin axon şi ajunge la
endoplasmatic şi corpusculi Nissl. butonii terminali, acesta declanşează secreția unui
Dendritele sunt scurte şi transportă impulsul neurotransmițǎtor, o substanţǎ chimicǎ eliberatǎ în
nervos către corpul celular. fanta sinapticǎ cu rolul de a stimula sau inhiba urmǎto-
Axonii nu conțin corpusculi Nissl, variază în
lungime de la micrometri la metri şi transportă impul-
suri nervoase de la soma către periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici măcar
aceştia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul
unui axon sunt prezente două tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) şi fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie către soma). Transportul axoplasmic antero-
grad este vital pentru creşterea axonului în cursul dez-
voltării, pentru menținerea structurii axonale şi pentru
sinteza şi eliberarea neurotransmițătorilor. Transportul Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
axoplasmic retrograd are importanță clinică, fiind calea
rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
pe care intră toxinele şi virusurile în SNC. La capătul
prin intermediul neurotransmițătorilor) sau electrice (cu
unui axon se găsesc nişte terminații, numite şi butoni
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
terminali, prin intermediul cărora se realizează sinapsa
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
cu următorul neuron, cu un muşchi sau cu o glandă.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care aparțin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
care face ca direcția impulsului să fie întotdeauna de la
poate conține atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât şi
axon către următorul neuron. Fiecare impuls poate fi :
neuroni ai neuronilor motori.
blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat
Mielina este o substanță grasă, de culoare albă
alături de impulsurile provenite de la alți neuroni.
(un fosfolipid) care acoperă axonii unor anumiți neuroni
pe care îi izolează electric, crescând astfel viteza de 1 Se înțelege că aceleaşi principii sunt valabile şi pentru celelalte
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispusă două tipuri de unități anatomice cu care se poate face sinapsă
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – (muşchi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,
menționând doar sinapsele dintre neuroni.
cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al 2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonală) nu are rolul de a conduce

celulelor nervoase, ci al unor celule de susținere impulsul nervos (stimula următorul neuron), ci modifică volumul de
neurotransmițător eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-
(oligodendrocite în SNC şi Schwann în SNP ; vezi şi sei axoaxonale).
subtitlul următor).
 10 Curs de neuropsihologie
2.2. CELULELE GLIALE
O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigură protecția sau hrănirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formează cutia
craniană şi coloana vertebrală şi b) celule de susținere
(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoară neuronii şi se
află în proporție de 10 până la 50 de ori mare decât
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,
microgliale şi macrogliale.
Celulele ependimale tapetează cavitățile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) şi canalul central al mă-
duvei spinării.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau naştere
din macrofage şi înglobează resturile rezultate din
lezarea, infecțiile sau bolile SNC.
Macroglia este compusă din patru tipuri de
celule : astrocite şi oligodendrocite la nivelul SNC şi
celule Schwann şi capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu formă de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formează un înveliş acoperitor numit membranǎ
limitantǎ externǎ sau membranǎ glialǎ. Procesele lor au
terminații vasculare care înconjoară capilarele, formând
bariera hemato-encefalicǎ, ce permite trecerea selectivă
a substanțelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele
2.3. POTENȚIALUL DE MEMBRANĂ CELULARĂ
(unitate nepredatǎ la curs)
După cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei
sinapse sunt implicate două membrane : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinapticǎ
şi membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinapticǎ. Între cele două suprafețe (exterioară şi
interioară) ale membranelor tuturor celulelor din
organism există potențiale electrice. Neuronii sunt capa-
bili să genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variază rapid, acestea
fiind esențiale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafețelor celulare. Pentru a înțelege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Această diferență
de potențial este dată de distribuția inegală a
concentrației de ioni pe cele două părți ale membranei,
fapt de mare importanță pentru funcționarea celulelor
musculare şi nervoase. Membrana plasmatică este un
perete viu, un înveliş care separă conținutul celulei de
sunt cele mai afectate de iradierea SNC şi sunt primele
care fac neoplasmǎ (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a căror
funcție principală este formarea şi menținerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mielină se formează cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în
jurul axonilor, formând o spirală strânsă (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot îmbrăca, de asemenea, şi corpii
neuronali dar, în acest caz, nu formează mielină. De
curând, se presupune că oligodendrocitele au şi un rol
de hrănire, ajutând creşterea nervoasă ce poate promova
creşterea axonilor afectați din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-
dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann înconjoară doar
parțial axonul mielinizat. Între fiecare celulă Schwann,
mielina este întreruptă, formând ariile numite nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au încă un rol
foarte important, şi anume acela de regenerare a
axonilor distruşi (numai cei din SNP având această
capacitate şi se presupune că nu se regenerează şi la
nivelul SNC tocmai datorită lipsei celulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
înconjoară corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
senzoriali şi autonomi.
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sită vie
care lasă să treacă anumite substanțe, iar pe altele le
reține. Căile de acces de pe suprafața membranei se
numesc canale ionice şi sunt nişte molecule proteice
care formează pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
permițând unui singur tip de ion să treacă prin el când
este deschis. Cei mai importanți ioni transportați de
aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, şi Ca2+. Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dacă fluxul n-ar fi
controlat şi dacă toate cele câteva mii de canale ionice
dintr-o membrană ar fi deschise tot timpul.
Datorită distribuției inegale a diferiților ioni în
mediul intra- şi extracelular, se produce polarizarea
electricǎ a membranei (un pol negativ în interior şi unul
pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferență
de potențial, care poartă denumirea de potențial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea

medie a acestui potențial este de -70 mV. În stare de
repaus, membrana celulară nu este permeabilă pentru
ionii de Na+ şi aceştia se găsesc în concentrații mari în
afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabilă
față de ionii de K+, care tind să se concentreze în inte-
riorul neuronului.
Mecanismul care asigură transportul activ al
ionilor de Na+ în afară şi al ionilor de K+ din exterior în
interior în perioada de repaus poartă numele de pompa
Na+ – K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K+ este,
de fapt, o membrană proteică şi foloseşte ca sursă de e-
nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o moleculă de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de către mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (în esență mecanică, chimică sau
electrică) suficient de puternică determină creşterea
locală a permeabilității membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca
urmare a creşterii permeabilității, diferența de potențial
dintre interiorul şi exteriorul celulei se reduce, provo-
când o depolarizare electricǎ. Ca urmare, neuronul se
„descarcă”, dând naştere unui potențial de acțiune.
Potențialul de acțiune este un impuls electrochimic,
însuşi impulsul nervos, care pleacă din corpul celulei şi
coboară până la terminațiile axonului (butonii termi-
nali). Potențialul de acțiune este crucial pentru propa-
garea la distanță, fiecare neuron acționând ca un nou
amplificator al acestui semnal, care îşi diminuează in-
tensitatea datorită distanței. Depolarizarea se propagă în
jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potențialu-
lui de acțiune, canalele de Na+ se închid în urma sa şi
pompele ionice intră în acțiune pentru a reduce mem-
brana celulară la potențialul de repaus. Viteza potenția-
lului de acțiune este de la 3 la 320 de km/h, în funcție
de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,
o propagare mai mare. După cum arătam în cap. 2.1.,
viteza propagării semnalului este facilitată de mielină.
Un singur neuron generează un potențial de ac-
țiune când excitația care ajunge la el prin multiple
sinapse depăşeşte un anumit prag. Dacă nu se atinge
2.4. NEUROTRANSMIȚĂTORII
După cum am văzut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmițătorilor. În SN sunt pro-
duse numeroase substanțe neurotransmițătoare, fiecare
neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-
coperiți în jur de 70 de neurotransmițători, a căror
Curs de neuropsihologie 11
acest prag minim, atunci neuronul nu creează un poten-
țial de acțiune. Astfel, în urma informațiilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un potențial de acțiune.
Această caracteristică a neuronului se numeşte
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de funcționare al SNC este asemănător cu codul
binar al calculatoarelor (0 şi 1).
După cum arătam în cap. 2.1., neuronii nu
realizează contact direct în cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit să treacă prin fanta sinaptică. Când un po-
tențial de acțiune coboară de-a lungul axonului şi
ajunge la butonii terminali, acesta stimulează veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care conțin neurotransmițători, pe care
îi eliberează în fanta sinaptică la primirea impulsului
nervos. Neurotransmițătorii se cuplează cu receptorii,
nişte proteine localizate în membrana postsinaptică.
Această cuplare declanşează o schimbare directă în
permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.
Atunci când primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar alții de a-l inhiba.
Pentru excitație se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor de sodiu pentru a permite pătrunderea unui nu-
măr mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-
lulei postsinaptice, 2) scăderea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele şi 3) diverse modi-
ficări ale metabolismului intern al neuronului postsinap-
tic, care conduc la stimularea activității celulare sau, în
unele cazuri, la creşterea numărului de receptori mem-
branari excitatori sau scăderea numărului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibiție se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor ionice de clor din membrana postsinaptică ; 2)
creşterea conductanței ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului şi 3) activarea unor receptori care inhibă
funcțiile metabolice celulare, ceea ce conduce la
creşterea numărului de receptori inhibitori sau
reducerea numărului de receptori excitatori.
acțiune se cunoaşte şi până la cca. 200 a căror acțiune
nu se cunoaşte încă. Unii neurotransmițători au efect
excitator pentru anumiți receptori şi inhibitor pentru
alții, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
regulă, neurotransmițătorii sunt împărțiți în două grupe:
12 Curs de neuropsihologie
1) neurotransmiţǎtori cu moleculǎ micǎ şi acţiune rapi-
dǎ (tabelul 2.1.) şi 2) neurotransmiţǎtori cu moleculǎ
mare şi acţiune lentǎ sau neuropeptide.
Tabelul 2.1. Neurotransmițători cu moleculă mică şi
acțiune rapidă
Clasa NeurotransmiEătorul
Clasa I Acetilcolină (ACh)
Clasa a II-a Norepinefrina (noradrenalina)
Monoamine Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a Acidul gamma-aminobutiric (GABA)
Aminoacizi Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-
țător descoperit (în 1914, de către Henry Hallett Dale şi
confirmat ca neurotransmițător de către Otto Loewi,
ambii cercetători primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicină, în 1936), unicul cu moleculă
mică şi acțiune rapidă care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretată din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumiți neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muşchilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în
creier, două sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-
țiunii reticulate din trunchiul cerebral) şi altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Acțiunea fiziologică a ACh asupra muşchilor
este de a-i activa, adică de a le provoca o contracție.
Acțiunea centrală (din SNC) a activității ACh se mani-
festă sub forma trezirii corticale şi comportamentale şi
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea şi un rol inhibitor, de exemplu
inhibiția inimii realizată de nervii vagi (SNV parasim-
patic).
Anticorpii care blochează receptorii ACh
cauzează miastenia gravis, o boală caracterizată prin
oboseală şi slăbirea tonusului muscular. În trecut, pro-
voca moartea bolnavului, dar medicina modernă are
metode pentru a controla boala, însă nu şi pentru a o
vindeca. Altă boală în care este implicată ACh este boa-
la Alzheimer. Această demență se caracterizează prin
deficiențe cognitive, în special mnezice, care corelează
cu scăderea producției de ACh din hipocamp. Cu cât
boala avansează, cu atât hipocampul produce mai
puțină ACh.
Norepinefrina este o monoamină, derivat al
dopaminei şi este secretată, în SNC, de numeroşi neu-
roni situați în trunchiul cerebral (în special la nivelul
punții) şi hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-
frinei este legat de controlul de ansamblu al activității şi
al stării de dispoziție, realizând, de exemplu, creşterea
nivelului de alertă. În majoritatea ariilor cerebrale unde
acționează, norepinefrina are rol excitator, însă, în anu-
mite regiuni, poate activa şi receptori inhibitori.
Cocaina şi amfetaminele prelungesc acțiunea norepine-
frinei, neuronii receptori rămânând activați pentru pe-
rioade mai lungi de timp, ceea ce conferă efectul psiho-
logic stimulativ al acestor droguri.
În SNP este implicată în realizarea sinapselor
pre- şi postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-
mite organe şi inhibând altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-
renală şi mediator simpatic, determină efecte similare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-
constricție (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-
mii, bronhodilatație şi unele efecte metabolice. Epine-
frina şi norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoamină din clasa
catecolaminelor. Există cel puțin trei căi secretoare de
DA : 1) de la substanța neagră din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabilă şi foarte afectată în
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în
creier); 2) din apropierea substanței negre până la
bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectată în
cazul schizofreniei, medicamentele pentru această boală
blocând descărcarea DA ; cale implicată în memorie şi
cogniție) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicați în
controlul secreției glandei pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoamină care, ca
şi norepinefrina, joacă un rol important în reglarea dis-
poziției. Este secretată de nucleii rafeului median din
mezencefal şi se proiectează asupra multor regiuni ale
SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale
măduvei spinării şi în hipotalamus. Nivelurile scăzute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substanțe
care inhibă reabsorbția 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol şi în reglarea somnului, precum şi în tratamentul
bulimiei. La nivelul măduvei spinării, acționează ca un
inhibitor al căilor de transmitere a durerii.
Histamina se găseşte în hipotalamus, dar şi în
alți nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea
reacțiilor inflamatorii, controlează permeabilitatea vase-
lor de sânge şi musculatura netedă şi are un rol impor-
tant în funcționarea glandelor exocrine. Din histamină
derivă două peptide.

Aminoacizii sunt constituenți celulari universali
şi sunt, prin urmare, produşi în toate celulele nervoase.
Nu se ştiu foarte multe în legătură cu activitatea lor ca
neurotransmițători, însă au, cu siguranță, un rol modu-
lator asupra activității altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina şi GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA – principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de terminațiile
presinaptice din numeroase căi senzitive, precum şi în
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoaşte precis rolul aspartatului, dar se presupune că
este tot unul excitator.
Glicina este secretată în principal la nivelul
sinapselor medulare şi este posibil să acționeze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-
tetizat din glutamat şi este prezent în concentrație foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat şi în alte țesu-
turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
măduva spinării, cerebel, ganglionii bazali şi alte zone
corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activează pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordonează mişcarea, cauzând, prin
urmare, mişcări necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat în
special de terminațiile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung şi
pentru memorie. NO nu este preformat şi stocat în
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmițători, ci este sintetizat aproape
instantaneu când este necesar şi difuzează spre exterio-
rul terminațiilor presinaptice pe parcursul unui interval
de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu alterează potențialul de membrană, ci modifică, pen-
tru un interval de câteva secunde sau minute funcțiile
metabolice intracelulare care influențează excitabilita-
tea neuronală. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scară largă, pentru disfuncțiile erectile
masculine şi acționează prin îmbunătățirea activității
NO.
Peptidele reprezintă o clasă complet diferită de
neurotransmițători, care sunt sintetizați diferit şi ale că-
ror acțiuni sunt, de obicei, lente şi, în anumte privințe,
semnificativ diferite de acțiunile neurotransmițătorilor
cu moleculă mică. Spre deosebire de substanțele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regulă, în
butonii terminali, peptidele iau naştere la nivelul reti-
1
Nepredat la curs.
Curs de neuropsihologie 13
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
îndreaptă către aparatul Golgi, unde are loc definitiva-
rea procesului de formare. Ulterior, sub formă de granu-
le secretorii, părăsesc aparatul Golgi, îndreptându-se
lent, cu o rată de numai câțiva cm/zi, prin transport
axonal, către terminațiile axonale (butonii terminali). În
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Când acţioneazǎ la distanţǎ, peptidele se
numesc hormoni, iar când acţioneazǎ local se numesc
neurotransmiţǎtori.
Studierea peptidelor este importantă şi pentru
faptul că acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-
lității şi emoțiilor. Există mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate în
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Familia Peptidele
Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida
vasoactivă intestinală, Peptida
inhibitoare gastrică, Factorul de
eliberare a hormonului de creştere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
histidinică
Insuline Insulina, Insulina ca factor de creştere I
şi II
Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatică
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
Din punct de vedere al transmiterii impulsului
nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât şi rol
inhibitor. Peptidele pot acționa ca neurotransmițători (în
regiunile cerebrale implicate în percepția durerii), ca
modulatoare şi au rol în reglarea răspunsurilor la stress.
Opioidele acționează ca şi opium-ul pentru a în-
lătura durerea sau cauza somnolență. În 1975, cercetă-
torii au descoperit că creierul secretă o substanță asemă-
nătoare ca efect cu morfina (enkefalină). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : a, β şi y. a- şi β-endorfinele (se găsesc în
glanda pituitară) sunt similare cu enkefalina, iar β-
endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina şi, pe
deasupra, reprezintă un factor de eliberare pentru
hormonul de creştere şi prolactină. Puținele cercetări au
subliniat faptul că endorfinele ajută la menținerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-
tant şi în controlul secreției de insulină, glaucagon,
hormoni tiroidieni şi suprarenali. De asemenea, ele
intervin şi în funcția glandelor sexuale.
14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNCŢIONALĂ A SISTEMULUI NERVOS

CENTRAL UMAN

Introducere1. Pentru a înțelege comportamen-
tul uman este necesar să investigăm modul de organiza-
re funcțională şi anatomică a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitectură complexă, guvernată de
seturi relativ simple de principii funcționale, organiza-
ționale şi de dezvoltare.
craniene şi între măduva spinării şi coloana vertebrală.
La exterior se situează dura mater (o membrană fibroa-
să puternică, cu două straturi), la mijloc arahnoida (o
membrană subțire, delicată ce înconjoară SNC), iar la
interior pia mater (o membrană subțire ce înveleşte
intim SNC, este bogat vascularizată şi conține vase mici

Trunchiul cerebral

Cerebelul
Creier
Diencefalul
Sistemul nervos
central Telencefalul
Măduva spinării

Sistemul nervos
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
periferic Sistemul nervos simpatic
Sistemul nervos
vegetativ sau
autonom Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organizării sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor şi forma- ce irigă SNC). Spațiul situat între pia mater şi arahnoidă
țiunilor care care alcătuiesc SN sunt diverse. Cea mai se numeşte spaţiul subarahnoid şi este umplut cu un
simplă delimitare (topografică) împarte SN în două lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
componente : sistemul nervos central (SNC) şi sistemul SNP este acoperit cu două meninge. Arahnoida,
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier şi împreună cu şantul ei asociat de LCS, este prezentă
măduva spinării, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transportă mesaje la şi de la receptorii organelor de
simț, muşchi şi suprafața corpului şi sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigură
coordonarea funcționării organelor interne şi glandelor.
La rândul său, SNV se împarte în sistemul nervos
simpatic şi sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi împărțit în cinci divi-
ziuni : 1) măduva spinării, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul şi 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este susținut şi protejat de către meninge,
trei membrane conjunctive situate între creier şi oasele
Fig. 3.2. Meningele.
1
Facem precizarea că această introducere nu a fost predată la doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura
curs, deci studentul poate trece peste ea, însă considerăm că mater) şi cel inferior (pia mater) se unesc şi formează o
este esențială pentru înțelegerea unităților de curs ce urmează
şi, în general, pentru înțelegerea anatomiei sistemului nervos.

teacă ce acoperă nervii cranieni şi spinali, precum şi
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structură anatomică atât de
complexă precum este creierul, trebuie să folosim ter-
meni care să indice direcțiile spațiale. Direcțiile din SN
sunt, în mod normal, descrise în funcție de nevrax, o li-
nie imaginară trasată de la măduva spinării spre partea
frontală a creierului. Termenii de orientare spațială şi
direcțiile pe care le indică se pot vedea în fig. 3.3.
Fig. 3.3. Direcțiile de orientare spațială a SNC.
Pentru a descoperi ce se află în interiorul SN,
acesta a trebuit să fie tăiat. Secționarea SN nu se face la
întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, în plan orizontal – secţiunea transversalǎ, iar în
plan vertical – secţiunea sagitalǎ sau mediosagitalǎ (de
exemplu, diviziunea emisferelor). Secţiunea frontalǎ
desparte partea frontală a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Fig. 3.4. Secționarea standard a SNC.
Curs de neuropsihologie 15
Creierul este, de regulă, împărțit în trei regiuni:
1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate în partea posterioară a creierului, cât mai aproape
de măduvă), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) şi 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate în partea anterioară a
creierului).
Creierul este foarte fragil şi moale, iar conside-
rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaugă o
construcție delicată, cere ca acesta să fie protejat de
şocuri. De fapt, creierul uman nici nu-şi poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci când este
scos din cutia craniană, se turteşte. Din fericire, când
este la locul lui, este bine protejat, datorită LCS din
spațiul subarahnoid, în care acesta pluteşte. Fiind
scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizată
semnificativ (ajunge până la 80 gr. !), reducând astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, şi
şocurile pe care le-ar resimți SNC la întoarcerea rapidă
a capului. LCS este extras din sânge şi are o compoziție
asemănătoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
către un țesut special, cu o bogată irigare sanguină, nu-
mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt nişte „scobituri”,
nişte camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I şi II, dar nu
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
se foloseşte terminologia aceasta), care sunt conectate
cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pereții V3 divid
partea înconjurătoare a creierului în jumătăți simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamicǎ – vezi cap.
3.4.1.), o masă de țesut nervos care uneşte cei corpi
talamici, străbate mijlocul V3 şi este un convenabil
punct de referință. Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
16 Curs de neuropsihologie

3.1. MĂDUVA SPINĂRII

Măduva spinării este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioară), este situată în coloana vertebrală şi
este formațiunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebrală prezintă 33 sau 34 de vertebre, împărțite în
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5
lombare şi 4 sau 5 coccigiene. Măduva spinării are
forma unui cilindru uşor turtit şi se întinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)
până la a doua vertebrǎ lombarǎ (L2), terminându-se
printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea
superioară, măduva spinării se continuă cu trunchiul
cerebral şi este înconjurată de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai
multe tumori. În partea de jos, dura mater formează
sacul dural, locul unde se fac puncțiile lombare.
Măduva spinării este compusă din 31 de segmente, iar
fiecare segment dă naştere la câte o pereche de nervi
spinali, care conectează diferite părți ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura internǎ a măduvei spinării relevă,
printr-o secțiune transversală (fig. 3.4), substanţa
cenuşie în interior şi substanţa albǎ, la exterior,
împrejurul celei cenuşii1. Această dispunere nu este una
întâmplătoare, deoarece funcțiile principale ale măduvei
spinării sunt de a trimite fibre motorii către efectori
(muşchi şi glande) şi de a capta şi transmite către creier
informațiile venite pe calea somatosenzorială (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor funcții, de captare şi transmitere a semnalelor,
este normal să existe substanță albă la exterior (pentru
captare şi transmisie) şi substanță cenuşie la interior
(pentru prelucrarea informației).
O altă particularitate a structurii anatomice
interne a măduvei este dispunerea substanței cenuúii în
formă de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face să
fie divizată în patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare şi coarnele laterale2.
Coarnele posterioare conțin grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la rǎdǎcinile
posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamnă că coarnele
posterioare reprezintă partea senzorialǎ a substanței
cenuşii spinale.
Coarnele anterioare conțin grupuri de neuroni
ce au rol în mişcările voluntare, iar axonii lor părăsesc
măduva prin rǎdǎcinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele
anterioare şi cele posterioare şi sunt alcătuite din
neuroni de asociație, motiv pentru care zona
intermediară devine partea de asociaţie a măduvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu părăsesc
măduva, iar câțiva trimit proiecții spre creier.
Coarnele laterale sunt nişte mici extensii, de
formă triunghiulară, ale zonelor intermediare. Conțin
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SNV).
Neuronii substanței cenuții sunt aşeazați
stratificat, căpătând un aspect laminar. Laminele
furnizează o identificare mai precisă a ariilor substanței
cenuşii şi sunt foarte folositoare în descrierea locațiilor
originilor sau terminațiilor căilor funcționale. Există
zece lamine, numerotate dinspre posterior către
anterior, astfel : conul posterior conține laminele I-IV,
zona intermediară este, în
Fig. 3.6. Aşezarea măduvei spinării în coloana vertebrală.

1
În SN, substanța (materia) cenuşie este alcătuită dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substanța albă din milioane de axoni. Putem compara
substanța cenuşie cu un calculator şi substanța albă cu firele
care ies din el, din punct de vedere funcțional.
2
În literatura de specialitate, se mai găsesc cu numele de
coloane cenuşii, iar cordoanele din substanța albă (vezi
pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

Fig. 3.7. Structura internă a măduvei spinării şi formarea nervilor spinali.
principal, lamina VII, iar conul anterior conține o parte
din lamina VII şi laminele VIII-X. Lamina X este aria
comisurală din jurul canalului central.
Substanța albǎ, înconjurând substanța cenuşie,
este divizată în trei regiuni, denumite cordoane. La fel
ca şi coarnele substanței cenuşii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare şi laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate între şanţul
median anterior şi coarnele anterioare şi conțin fibre
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate între şanțul
posteromedial şi coarnele posterioare. Ele dispun de
două tipuri de tracturi (mănunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll şi Burdach) şi descendente. Transportă
impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate între coarnele
anterioare şi cele posterioare, conțin tracturi des-
cendente (corticospinal/piramidal încrucişat, rubro-
spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-
tectal) şi tracturi de asociație (intersegmentar lateral).
Se ocupă de funcționarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ataşează (în afară de primul şi
ultimul) de măduva spinării prin rădăcinile anterioare
(ventrale) şi cele posterioare (dorsale). Rădăcina
anterioară îşi are originea reală în neuronii motori (care
fac sinapsă cu muşchii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar rădăcina posterioară în
ganglionul spinal. Rădăcinile anterioare şi cele
posterioare se unesc imediat după ganglionul spinal
(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramifică,
luând calea diferitelor zone din corp.
Curs de neuropsihologie 17
Există două mari cǎi senzoriale ce trec prin
măduva spinării şi ajung la creier : 1) sensibilitatea
cutanată (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice
– la emisfera contralaterală1) şi 2) sensibilitatea
proprioceptivă (semnalele ajung la emisfera cerebrală
contralaterală şi la emisfera cerebeloasă ipsilaterală2).
Cǎile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din măduvă (situație în care avem de-a face cu
reflexe) către muşchi sau organele efectoare. Mişcările
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau măduva spinării).
Tracturile motorii de la creier la muşchi sunt de două
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-
piramidal (tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Mişcările involuntare țin de activitatea
musculară în legătură cu poziția corpului şi echilibrul,
coordonarea mişcărilor şi a tonusului muscular.
La nivelul măduvei se poate constata şi o
anumită autonomie motorie (adică mişcări care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care constă în
reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din măduva
spinării şi 3) neuronii motori. Un act reflex este un
răspuns imediat la un stimul. Informația senzorială
pătrunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluată de neuronii asociativi şi transmisă neuronilor
motori din coarnele anterioare, care provoacă o mişcare.
De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu
1
Situată de cealaltă parte. De exemplu, senzațiile de la mâna
stângă ajung în emisfera dreaptă.
2
De aceeaşi parte.
18 Curs de neuropsihologie
ciocănelul în genunchi), informația senzorială
provocată de lovitura ciocănelului călătoreşte prin
intermediul căii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastră din spate, unde intră în măduva spinării
şi provoacă un răspuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferentă) la doi muşchi care vor împinge
partea de jos a piciorului înainte şi vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Fig. 3.8. Mecanismul de funcționare a reflexului spinal.
Patologia măduvei spinării
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau naştere la
tulburări motorii, tulburări senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupează sub numele de neuropatie
perifericǎ. Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix – rădăcină) este rezultatul
lezării unei rădăcini nervoase. Cea mai răspândită
cauză este spondiloza, care provoacă lezarea uneia
sau mai multor rădăcini nervoase. Lezarea unei
rădăcini dorsale produce abolirea impulsurilor
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare componentă a SNC.
Acesta se află în prelungirea măduvei spinării şi este
situat în cutia craniană, protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Există diferite moduri de a diviza creierul în
substructuri anatomice, după cum ziceam la începutul
acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal şi telencefal,
fiecare structură având substructurile ei, unele din ele
putând fi vizualizate în fig. 3.9.
senzoriale care vin către măduvă şi, implict,
întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
rădăcini ventrale produce deficite în răspunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezintă deficitul ce reflectă
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale şi
motorii care reflectă lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferică survine deseori la diabetici sau la
persoanele care suferă de boli autoimune precum artrita
reumatoidă sau lupus. Unele deficiențe de vitamine,
medicamente şi alcoolismul pot, de asemenea, să
afecteze nervii periferici.
Alte afecțiuni ale măduvei spinării :
- Tumorile subdurale sunt excrescențe ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar în interiorul substanței
cenuşii sau albe şi sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Apariţia unor tumori vasculare (pe vasele de
sânge).
- Inflamaţia rǎdǎcinilor nervilor spinali provoacă
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilității. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular şi pot apărea paraliziile parțiale (para-
pareză) sau care implică muşchii tuturor mem-
brelor (tetrapareză).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare şi enorme. Pot apărea nevroze, forme uşoare
sau grave de depresie şi/sau confuzie, apatie şi
agresivitate, extra- şi interpunitivitate. Se fac terapii în
grup şi şedințe de relaxare.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
creierului, aflându-se în continuarea măduvei spinării şi
este acoperit, în partea posterioară, de către cerebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoase ce formează trei perechi de pedunculi cerebe-
loşi. În partea superioară a trunchiului cerebral se află
diencefalul, de care este despărțit printr-o comisurǎ
(zonă plină de fibre nervoase, prin intermediul căreia
comunică emisferele cerebrale).
 Curs de neuropsihologie 19

Fig. 3.9. Secțiune mediosagitală prin creier, evidențiind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Secțiune anterioară prin creier ce relevă structura exterioară anterioară a trunchiului cerebral şi a unor
componente aflate în apropierea acestuia.
20 Curs de neuropsihologie
Structura internă a trunchiului cerebral este ase-
mănătoare cu cea a măduvei spinării, adică prezintă
substanță cenuşie la interior, înconjurată de substanță
albă.
Pe suprafața trunchiului cerebral se găseşte
originea aparentǎ1 a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alcătuit din componente
supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-
dian (sau medulla oblongata), pons (protuberanţa,
puntea lui Varolio sau pur şi simplu puntea) şi
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul
trunchiului cerebral, se află formaţiunea sau subtanţa
reticulatǎ, care se întinde de la bulbul rahidian până la
partea superioară a mezencefalului.
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)
Termenul de medulla oblongata ar însemna,
literal, un element central alungit. După cum se poate
vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-
adevăr, o formă alungită şi se află într-o poziție centrală
a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos
a trunchiului cerebral, situându-se deasupra şi în prelun-
girea măduvei spinării. În partea superioară, ajunge
până la punte, de care este despărțit prin şanţul bulbo-
pontin (un şanț transversal). Are forma unui trunchi de
con, cu baza mică (diametru – 1,25 cm) înspre măduvă
şi baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezintă patru fețe: una
anterioară, una posterioară şi două laterale.
Pe faţa anterioarǎ (fig. 3.10), de o parte şi de
alta a şanţului median anterior, se găsesc piramidele
bulbare, părți componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circulă impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleacă din
zonele superioare, se încrucişează la nivelul bulbului,
trecând dintr-o parte în cealaltă (în proporție de 80%),
formând astfel decusaţia piramidalǎ. Acest lucru face
ca emisfera dreapta să controleze mişcările din partea
stângă a corpului, iar emisfera stângă pe cele din partea
dreaptă. Imediat deasupra piramidelor bulbare, în şanțul
bulbopontin, îşi are originea aparentă nervul abducens
(VI).
De asemenea, şi unele tracturi ascendente (sen-
zoriale) se decuseazǎ la nivelul bulbului, iar altele, mai
jos, în măduva spinării.
1
Originea aparentă diferă de cea reală, prima fiind porțiunea
exterioară, vizibilă din care iese nervul, iar cea reală este
reprezentată de nucleii aflați în interior.
Pe feţele laterale se găsesc rădăcinile nervului
glosofaringean (IX) şi vag (X), precum şi olivele bul-
bare, care conțin un nucleu de substanță cenuşie. Între
piramidele şi olivele bulbare se găseşte originea aparen-
tă a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
găseşte emergența aparentă a nervului facial (VII), iar
deasupra emergenței nervului glosofaringean, se află
emergența aparentă a nervului vestibulocohlear (VIII),
după cum se poate vedea în fig. 3.10.
Faţa posterioarǎ (fig. 3.11), care nu este
vizibilă, fiind acoperită de cerebel, prezintă o structură
diferită în porțiunea superioară față de cea inferioară. În
partea inferioară, structura este asemănătoare cu cea a
cordoanelor posterioare din măduva spinării. În partea
superioară, fasciculele Goll şi Burdach (tracturi ascen-
dente, senzoriale) se separă, tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbarǎ posterioarǎ. În partea
superioară (a feței posterioare) se găseşte planşeul
ventriculului IV. Aici se găsesc nucleii de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) şi
hipoglos (XII).
Structura internǎ a bulbului este asemănătoare
cu cea a măduvei spinării din mai multe puncte de
vedere, în principal din cel al dispunerii substanțelor
nervoase – cenuşie la interior şi albă la exterior,
împrejurul celei cenuşii. Însă decusația piramidală din
bulb şi decusația unor căi ascendente (senzitive) fac ca
substanța cenuúie să fie fragmentatǎ, spre deosebire de
cea din măduva spinării, dând naştere unor mici insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
internă a măduvei spinării) se formează nucleii senzi-
tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formeză
nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
– nucleii vegetativi. Nucleii formați prin segmentare se
numesc echivalenţi (celor din măduvă). În afară de
aceştia, bulbul are şi nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) şi nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) şi accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
(trimite fibre eferente către glandele salivare prin inter-
mediul nervului XII) şi nucleul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inimă, plămâni şi organe abdo-
minale).

Fig. 3.11. Secțiune postero-laterală prin creier ce relevă structura posterioară a trunchiului ceerebral şi a
altor componente aflate în apropierea acestuia.
Nucleii proprii sunt cei în care sfârşesc tracturi-
le Goll şi Burdach, fiind, prin urmare, implicați în pro-
cesarea sensibilității proprioceptive.
Oliva bulbarǎ este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul roşu(din mezencefal),
corpii striați, creierul mare şi măduva spinării. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal şi
participă la realizarea mişcărilor involuntare.
Formaţiunea reticulatǎ este o structură alcătuită
din mulți nuclei (peste 90), ai căror neuroni sunt difuzi
şi interconectați, formând o rețea complexă. Ea ocupă
centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
şi ajungând până la limita superioară a mezencefalului.
Formațiunea reticulată primeşte numeroase informații
senzoriale şi proiectează axoni către scoarța cerebrală,
talamus şi măduva spinării. Joacă un rol important pen-
tru somn, trezire (reacția de orientare a atenției), tonus
muscular, mişcare şi diverse reflexe vitale. Va fi tratată
mai pe larg într-o unitate viitoare.
Substanța albǎ a bulbului este formată din fibre
mielinizate, grupate, după cum am văzut, sub formă de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de două feluri : 1) de
trecere (asecendente şi descendente) şi de asociație şi
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din măduvă,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos şi spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin formațiunea reticu-
lată).
Curs de neuropsihologie 21
Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte
şi mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,
care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii îşi au originea în bulb şi sunt
descrise sub forma diferitelor grupări.
Bulbul rahidian este o structură anatomică ner-
voasă ce reuneşte o multitudine de nuclei şi fascicule
nervoase, ceea ce indică faptul că BR are o mare impor-
tanță în funcționarea organismului. Principalele funcții
ale BR sunt : 1) funcția reflexă (de asociație), 2) funcția
de conducere nervoasă (substanța albă) şi 3) funcția de
reglare a tonusului şi dinamicii activității psihice
Funcţia reflexǎ este responsabilă pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (funcție
parasimpatică), centrul cardiac (asigură relaxarea ini-
mii), centrul vasomotor (asigură dilatarea şi constricția
vaselor sanguine), centrul salivației, centrul deglutiției
(înghițirii), centrul suptului, centri ai unor reacții de
apărare (strănutul, tusea, clipitul, voma) şi centri de re-
glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Funcţia de conducere constă în transmiterea :
1) între zonele receptoare şi centrii superiori ai sensibi-
lității (aferenți) şi 2) între centrii de comandă (motori) şi
organele efectoare corespunzătoare. Desigur, 1) se rea-
lizează prin intermediul tracturilor ascendente şi 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii
activitǎţii psihice se realizează, cu precădere, prin inter-
mediul formațiunii reticulate. Formațiunea reticulată
este implicată în coordonarea muşchilor scheletici,
22 Curs de neuropsihologie
coordonarea activității organelor (SNV) şi în atenția
selectivă.
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)
Pons este o formațiune nervoasă care apare la
mamifere şi este cel mai dezvoltată la om. Este situată
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian şi dede-
suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o
emisferă cerebeloasă la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În
partea superioară, pons este despărțită de mezencefal
prin şanţul pontopeduncular, iar în partea inferioară
este despărțită de bulb prin şanţul bulbopontin.
Ca şi bulbul rahidian, pons prezintă, la exterior,
o față anterioară, una posterioară şi două laterale.
Pe mijlocul feţei anterioare, există un şanț
longitudinal numit şanţul bazilar. Pe marginile şanțului
apar două umflături, numite piramidele pontine,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
Faţa posterioarǎ (fig. 3.11) este acoperită de
cerebel, are o formă triunghiulară şi constituie jumăta-
tea superioară a planşeului ventriculului IV.
Feţele laterale se continuă cu pedunculii cere-
beloşi mijlocii. La limita dintre pons şi pedunculii
cerebeloşi mijlocii se află emergența aparentă a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura internǎ prezintă aceeaşi organizare
ca măduva spinării şi bulbul rahidian – substanța cenu-
şie la interior şi substanța albă la exterior, împrejurul
substanței cenuşii. Substanța cenuşie este fragmentată
în nuclei, iar substanța albă este predominantă la acest
nivel al trunchiului cerebral.
Secționând transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem două părți : 1) piciorul (situat anterior) şi 2)
calota (situată posterior). Cele două părți sunt despărțite
de corpul trapezoid. Pe linia mediană, se obervă o
încrucişare de fibre, numită rafeu, care împarte pons în
două părți simetrice.
Piciorul conține substanță albă şi substanță
cenuşie. Substanţa albǎ a piciorului conține două tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoarța cerebrală şi se termină în pons (corticopontine)
sau în măduva spinării (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punte şi se pierd în pedunculii cerebe-
loşi mijlocii. Substanţa cenuşie a piciorului conține
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substanța al-
bă a piciorului) şi nuclei în care se termină unele fibre
longitudinale care vin de la scoarța cerebrală (cortico-
pontine).
Calota (sau tegmentul) este formată din sub-
stanță albă, substanță cenuşie şi substanță (formațiune)
reticulată. Substanţa albǎ a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll şi Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial)şi bulbare (corticopontinocerebeloase)
şi 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-
culospinal) şi, în parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transver-
se, constituind o parte a căilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial conține fibre
ascendente şi descendente. Acest fascicul este o cale
importantă de conducere a impulsurilor legate de
mişcările de orientare a ochilor, capului şi gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la măduvă şi bulb spre
tectum (din mezencefal) şi talamus. Este aşezat central,
iar în partea sa laterală se găseşte lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
În pons, îşi au originea nervii : V (trigemen
motor şi senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons îndeplineşte două funcții : 1) funcţie
reflexǎ (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir – întoarcerea capului după sursa sonoră
sau luminoasă –, sudoripar şi sebaceu ale feței şi capu-
lui, controlul mimicii expresive, a feței, mişcarea latera-
lă a globilor oculari, tonusul muscular) şi 2) funcţie de
conducere (asigură circulația informației extrase din
mediul extern şi cel intern al organismului către centrii
subcorticali şi corticali şi a mesajelor de comandă în
sens descendent către muşchi şi organele efectoare şi
este îndeplinită prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)
Mezencefalul este cea de-a treia structură anato-
mică nervoasă a trunchiului cerebral, situată deasupra
punții, de care se desparte prin şanţul pontopeduncular,
şi dedesuptul diencefalului, de care este despărțit printr-
un plan care uneşte comisura (o zonă foarte largă ce
conține fibre nervoase care transmit informația între
emisfere) posterioară a creierului cu marginea poste-
rioară a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-
tură anatomică ce înconjoară apeductul cerebral
(Sylvius). Are o față anterioară, una posterioară şi două
laterale. Printr-o secțiune transversală, determinăm trei

regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-
gemenǎ, în partea posterioară, 2) tegmentum sau calota,
la mijloc şi 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, în partea anterioară (fig. 3.10). 2) şi 3)
formează pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –
picioruş).
Faţa anterioarǎ este singura vizibilă ; pe mijloc
se găseşte fosa interpeduncularǎ, în profunzimea căreia
se găseşte substanţa perforatǎ posterioarǎ (fig. 3.10).
În părțile laterale, fosa interpedunculară este delimitată
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continuări ale tractului piramidal (vezi puntea şi
bulbul).
Faţa posterioarǎ nu este vizibilă, fiind acoperi-
tă de partea superioară a cerebelului şi de lobii occipi-
tali (fig. 3.9). Pe fața posterioară se găseşte lama
cvadrigeminală (tectum mezencefalic) care conține
coliculii cvadrigemeni, dispuşi sub formă de două pe-
rechi a câte doi coliculi – superiori şi inferiori (fig.
3.11).
Feţele laterale corespund tegmentului şi picio-
rului peduncular. Între picior şi tegment se află şanţul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) conțin substanță albă şi cenuşie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alcătuite numai din substanță albă, reprezentând
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoarța
cerebrală şi ajung în pons şi bulb (geniculate,
corticopontine) şi în măduvă (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substanță
albă şi cenuşie şi este cuprins între tectum şi crus
cerebri. Între tegmentum şi crus cerebri se află
substanţa neagrǎ. În partea de jos, tegmentul mezence-
falic se continuă cu tegmentul pontin, iar în partea
rostrală, se pierde în diencefal. Substanţa albǎ este alcă-
tuită din fibre ce pleacă din talamus şi hipotalamus, din
măduva spinării, pons şi fibre care pornesc sau se
opresc din şi în nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelungeşte în
substanța albă a tegmentului mezencefalic, posterior de
porțiunea laterală a substanței negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc în substanța neagră, iar altele
urcă spre talamus. Lemniscul lateral conține fibre care
se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezintă o
importantă cale de legătură între nucleii trunchiului
cerebral. Este situat în partea ventrală a substanței cenu-
şii centrale şi are un rol foarte important în coordonarea
mişcărilor ochilor, capului şi trunchiului.
Curs de neuropsihologie 23
În substanța albă a tegmentului se mai găsesc :
tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear şi
tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
Substanţa cenuşie a tegmentului este dispusă, în
parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se numeşte periapeductalǎ, şi în nuclei
specifici mezencefalului. Printre substanța albă şi sub-
stanța cenuşie se găseşte formațiunea reticulată.
Substanța neagrǎ este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structură compactă şi formă de
semilună. Substanța neagră primeşte aferenţe (impul-
suri senzoriale) de la toată suprafața corpului şi de la
organele vizuale, auditive şi olfactive. Eferenţele sunt
trimise atât către structurile corticale, cât şi către cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabileşte,
rezultă că substanța neagră are un rol important în inte-
grarea senzorială şi în reglarea mişcărilor fine.
Nucleul roúu (Stilling) este situat deasupra
substanței negre, are o formă ovală şi este roşu datorită
împregnării corpilor celulari cu oxizi de fier şi prezenței
numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu
formațiunile superioare, cât şi cu cele inferioare. Este o
componentă importantă a tracturilor extrapiramidale,
având rolul de a inhiba centri bulbari şi medulari, însă
activitatea lui este subordonată, la rândul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori şi scoarței cerebrale.
Atât nucleul roşu, cât şi substanța neagră controlează
tonusul muscular.
În substanța cenuşie a tegmentului se mai gă-
sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucleul interstițial (centrul subcortical al mişcărilor
verticale şi rotatorii ale ochilor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. Secțiune transversală a mezencefalului la
nivelul coliculilor superiori.
24 Curs de neuropsihologie
2) Tectumul mezencefalic este format din lama
cvadrigemenă cu doi coliculi superiori şi doi inferiori
(cvadrigemeni), după cum se poate vedea în fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datorează
structurii asemănătoare a celor patru coliculi. Tectumul
are, în compoziția sa, atât substanță albă, cât şi
substanță cenuşie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-
tura lor, substanță albă şi substanță cenuşie dispuse
alternativ. Se conectează cu corpii geniculaţi laterali (ai
talamusului), de la care primesc aferenţe optice (tractul
geniculotectal) şi de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc aferențe şi de la măduvă
(spinotectal). Trimit eferenţe către nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) şi către
măduva spinării. Au rolul de a regla automat mişcările
oculare şi a celor implicate în orientarea şi concetrarea
vizuală.
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situează sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse şi formă
ovală. Conțin substanță cenuşie la interior, şi substanță
albă la exterior. Primesc aferenţe de la măduva spinării
şi de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferenţe
către corpii geniculaţi mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferențe către cel opus şi către cel
superior, către pons, bulb şi măduvă. Au rol în realiza-
rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
precedă şi facilitează percepția auditivă.
Per ansamblu, mezencefalul îndeplineşte funcții
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare şi
distribuția normală a tonusului muscular.
3.2.4. FormaEiunea reticulată (FR)
Printre tracturile şi nucleii ce se află în interio-
rul trunchiului cerebral, se află o rețea complexă de
neroni ce poartă numele de formațiune sau substanță
reticulată.
FR se găseşte la toate cele trei niveluri ale trun-
chiului cerebral, urcând, în partea superioară, până la
diencefal şi cortex, şi coborând, în partea inferioară,
până la măduva spinării. A fost descoperită în 1911 de
către Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al
Premiului Nobel pentru Medicină sau Fiziologie şi
considerat unul dintre fondatorii neuroştiințelor. Când a
fost descoperită, FR a fost descrisă ca simplă substanță
de sprijin. De atunci, studiile au arătat că este implicată
în multe alte funcții, că are proiecții către centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-
crişi (Olszewski) 98 de nuclei a căror funcție nu este
cunoscută. În 1965, Sager şi colaboratorii săi deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legături numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
ți şi descendenți, 3) nuclei laterali cu rol de recepție şi
asociație, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare că un axon aparținând FR
poate intra în contact cu 27.500 de alți neuroni! Această
capacitate face din FR o substanţǎ cu rol fundamental
în transmiterea şi difuzarea rapidǎ a informaţiilor.
Aşezarea centrală a FR în interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugerează asocierea acesteia cu
căile ascendente, descendente şi cu nucleii nervilor
cranieni. Într-adevăr, FR primeşte aferenţe din toate
părțile SN şi exercită influenţe aproape asupra fiecărei
funcții a SNC.
Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului
cerebral (cf. Olszewski).
În ziua de azi, se vorbeşte de două tipuri de FR:
1) formațiunea reticulată ascendentă şi 2) formațiunea
reticulată descendentă, fiecare din ele având o compo-
nentă activatoare şi una inhibitoare. Astfel, se formează
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) şi sistemul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi şi Magoun
(1949), care au demonstrat că animalele adormite pot fi
trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-
bral şi de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
se întinde de la trunchiul cerebral până la scoarța cere-
brală şi are o activitate tonicǎ (menține starea de veghe)
şi o activitate fazicǎ (activarea difuză a scoarței la acțiu-
nea unui stimul). Acestea se mai găsesc, în literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonică) şi
activare indusă sau provocată (fazică). Orice disfuncție
a SRAA (în sensul scăderii activității) duce la somno-
lență permanentă, iar funcționarea normală a SRAA
este asociată cu starea de veghe şi atenția.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
însă datele experimentale şi clinice l-au convins pe
Leon Dănăilă (1933- ) de existența acestuia, pe care l-a

descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apariția
sindromului de logoree şi hiperkinezie. SRAA şi SRIA
sunt reciproc conectate şi acționează în mod continuu,
iar veghea şi somnul, împreună cu întreaga gamă de
aspecte intermediare curprinsă între ele, rezultă din
competiţia funcţionalǎ a celor două sisteme (desigur, şi
alte sisteme sunt implicate în aceste două stări –
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar şi funcții
psihice – motivația, voința, gândirea etc.).
SRD are rol în controlul tonusului muscular.
SRD primeşte impulsuri de origine corticală, extrapira-
midală, cerebeloasă şi vestibulară şi facilitează (SRAD)
sau inhibă (SRID) activitatea musculară, prin acțiunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mădu-
vei spinării (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de către SRAA este urmată de
alertarea SRD de către cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secreții
ale unor neurotransmițători, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina şi cel puțin 40 de peptide.
În concluzie, FR este o substanţǎ nervoasǎ care
controleazǎ starea de somn şi de veghe, precum şi toni-
fierea psihicǎ şi muscularǎ.
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral
Trunchiul cerebral este structura anatomică ce
conține cea mai mare parte a componentelor vitale din
întregul SNC. Acesta conține nucleii nervilor cranieni şi
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente şi
descendente corticale şi subcorticale, formațiunea
reticulată cu rol în activarea cerebrală şi apeductul cere-
bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afectează direct țesutul trunchiu-
lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar
cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afectează
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.
De asemenea, pot fi unilaterale şi bilaterale. Efectele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeaşi parte) sau
contralaterale (pe partea opusă).
Un exemplu de leziune extraaxială este tumora
numită neuronimul de acustic. Acesta se dezvoltă din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai întâi, neurinomul afectează nervul acustic (VIII),
după care începe să comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cranieni din jur şi cerebelul. Pacientul
semnalează pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de închiderea a pleaopelor la stimulări puter-
nice sau nocive), pareză facială periferică, ataxie (impo-
Curs de neuropsihologie 25
sibilitatea de a coordona mişcările precise) şi tremor
intențional (la mişcările voluntare).
Şi alte procese expansive mari de fosă craniană
posterioară pot duce la apariția simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-
dară a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumoră
benignă care se dezvoltă pe arahnoidă), abcese cerebe-
loase, astrocitoame (tumoră de diverse malignități,
apărută din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-
tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie să cunoască specializarea
funcțională a fiecărei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectată. Pentru aceasta
trebuie să cunoască aferențele şi eferențele care circulă
prin bulb, punte şi mezencefal, localizările reale şi
aparente ale nervilor ş.a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului şi punții sunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,
fiind necesare, după părerea noastră, cunoştințe despre
sistemul vascular cerebral pentru a înțelege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totuşi, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
următoarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
oculomotor, provocată de lezarea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaugă tremor sau miş-
cări involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-
te lezării nucleului roşu ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilaterală de nerv
oculomotor şi din mişcări involuntare contralate-
rale ;
- Sindromul Claude : paralizie ipsilaterală de nerv
oculomotor ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea sănătoasă ;
- Sindromul nucleului roşu Foix : mişcări involunta-
re şi tulburări de sensibilitate, fără afectarea
nervului oculomotor ;
- Sindromul nucleului roşu de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilaterală de nerv oculomotor ;
- Sindromul Perinauld : paralizia mişcării de vertica-
litate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilaterală a nervului oculomo-
tor şi apariția hemiansteziei şi hemiparesteziilor
contralaterală ;
26 Curs de neuropsihologie
- Sindromul locusului niger (substanța neagră) :
tulburări de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare în cazul lezării bilatera-
le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare şi duce
la întreruperea bilaterală a tracturilor corticobulbar
şi corticospinal, care provoacă tetraplegie (paralizi-
a tuturor membrelor), muțenie şi pareză facială.
Este o afecțiune extrem de gravă, putând fi
confundată cu coma, însă bolnavul este conştient,
are ochii deschişi şi îi poate mişca voluntar, clipitul
şi mişcarea ochilor fiind singurele sale capacități
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a învăța toate aceste
sindroame de-o dată. De aceea, sintetizăm şi arătăm că
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-
lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anestezii, paralizii şi mişcări involuntare
ipsilaterale şi contralaterale (implicate, de regulă, în
cadrul celorlalte două mari categorii de sindroame).
În ceea ce priveşte patologia formațiunii reti-
culate, vom vorbi despre două sindroame : mutismul
akinetic şi sindromul de logoree şi hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kinětikos – cauză a miş-
cării) este o tulburare permanentă sau intermitentă a stă-
rii de conştiență, caracterizată prin lipsa de răspuns la
întrebări (mutism) şi imobilitate a capului şi corpului
(akinezie). Bolnavul ține ochii deschişi, îi deplasează
spre examinator, spre obiectele prezentate şi spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un răspuns emoțional sau
motor la încercările examinatorului de a comunica cu el
şi nici față de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte
important este că bolnavul nu este paralizat, ci doar
incapabil de a reacționa. În cazul episoadelor intermi-
tente, bolnavul poate spune nume de persoane şi fapte
prezentate sau petrecute în faza totală de akinezie şi
mutism. Există, pe lângă mutismul akinetic de origine
reticulată, şi un mutism akinetic de origine frontală sau
cingulară (cortexul frontal). După cum am arătat mai
sus, reflexul de orientare este păstrat în ciuda imobilită-
ții totale, ritmul somn-veghe este păstrat şi este posibilă
alimentația pasivă, deglutiția fiind în stare relativ bună,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dacă îi place
sau nu ce mănâncă. Se pare că mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree şi hiperkinezie a fost
descris de Dănăilă şi Arseni (1977), care au observat că
starea bolnavilor poate avea şi un aspect opus mutismu-
lui akinetic, respectiv logoree („trăncăneală” excesivă)
şi hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-
mene intermediare (logoree fără hiperkinezie, hiperki-
nezie fără logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-
drom apare atât preoperator, cât şi postoperator la bol-
navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-
dromul se caracterizează prin hipermnezie (exagerarea
evocării faptelor trecute), exagerarea atenției, a
reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul şi
tresare la o mulțime de stimuli nesemnificativi), mobili-
tate exagerată, simț critic ascuțit, somn foarte puțin (2-3
ore din 24). Bolnavul poate păstra raționamente
normale, în funcție de întinderea şi localizarea leziunii.
Existența acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercetă-
tori români (Dănăilă, 1972, Studiu clinic şi experimen-
tal asupra psihopatologiei substanţei reticulate ;
Arseni, Dănăilă, 1977, Logorrhea syndrome with hyper-
kinesia) să afirme existența SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lângă aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce şi la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, dereglării ale posturii corpului ş.a.
3.2.6. O divizare alternativă a componente-
lor şi histochimia trunchiului cerebral1
În pofida unor diferențe structurale ce apar între
medulla oblongata, pons şi mezencefal, trunchiul cere-
bral are o structură uniformă (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comună tuturor celor trei componente
şi care conține nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului şi punții, este acoperit de cerebel, iar la
nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
lama cvadrigemenă alcătuită din coliculii cvadrige-
meni inferiori şi superiori. Tegmentumul reprezintă
partea posterioară a bulbului şi punții, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioară fiind reprezentată de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea
anterioră a trunchiului cerebral. Acestea formează
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine) în pons şi crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
mezencefalului.
Fig, 3.14. Divizarea pe verticală a trunchiului cerebral.
Regiunile trunchiului cerebral diferă, de asemenea,
şi în ceea ce priveşte compoziția chimică. Delimitarea
1
Nepredate.

ariilor în funcție de structura chimică pe care o prezintă
se numeşte chemoarhitecturǎ.
S-a descoperit că trunchiul cerebral conține fier,
în special în substanța neagră şi, într-o măsură mai
mică, şi în nucleul roşu (prezența fierului aici se face, în
parte, responsabilă pentru culoarea aproape roşie a
acestui nucleu). Fierul se găseşte în neuroni şi în
celulele gliale, sub formă de mici particule, iar prezența
fierului este o caracteristică a tractului extrapiramidal.
Neurotransmiţǎtorii şi enzimele necesare pen-
tru sinteza acestora au următoarea chemoarhitectură :
neuroni catecolaminergici (secretă norepinefrină, epi-
nefrină şi dopamină) şi serotoninergici se află în nucleii
specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni
se găsesc neuroni colinergici. Analiza histochimică
relevă prezența unui conținut bogat de norepinefrină în
tegmentumul mezencefalic şi o cantitate semnificativ
mai mică în tectum şi în tegmentumul bulbar.
Dopamina se găseşte din plin în substanța neagră şi
foarte puțin în restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezintă şi o chemoarhitectu-
ră a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-
dante este, în general, mai ridicată în substanța cenuşie
(în special în nucleii nervilor cranieni, porțiunea
Fig. 3.15. Emergența nervilor cranieni, modalitățile senzoriale pe care le conduc şi efectorii pe care îi inervează.
Curs de neuropsihologie 27
inferioră a olivelor şi în nucleii pontuberanței). Distri-
buirea enzimelor este caracteristică fiecărei arii cenuşii
şi se foloseşte denumirea de pattern enzimal.
3.2.7. Nervii cranieni
Există 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
intră în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afară de
I şi II). Majoritatea acestor nervi mediază funcțiile
senzoriale sau motorii ale capului şi gâtului. Nervul vag
(X) controlează funcțiile organelor din cavitatea
toracică şi abdominală. Se numeşte vag pentru că nu
inervează o zonă precisă, ramificațiile sale fiind
împrăştiate prin cavitățile toracică şi abdominală. Unii
nervi sunt asociați numai cu funcțiile senzoriale (optic,
II), alții doar cu funcțiile motorii (hipoglos, XII), iar
alții pot avea o combinație de funcții. Acestea pot fi :
senzoriale şi motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
şi vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii şi
vegetative (oculomotor, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
găsesc în tabelul 3.1., iar proiecțiile fiecăruia se pot
observa în fig. 3.15.
28 Curs de neuropsihologie

Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcții, emergența din trunchiul cerebral şi patologie.

Mediatorul modalității senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorială care nu face
I Olfactiv sinapsă precorticală, în talamus. Este un nerv visceral aferent alcătuit din axonii nemielinizați
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazală (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediază vederea şi reflexele pupilare la lumină. Un nerv
II Optic optic secționat nu se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mişcă globul ocular, strânge pleoapele, acomodează globul
pentru vedere optimă. Iese din trunchiul cerebral prin şantul interpeduncular al
III Oculomotor mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupilă dilatată,
fixă.
Nerv somatic general eferent care inervează muşchiul oblic superior (mişcări oculare). Iese,
IV Trohlear contralateral (din stânga pentru ochiul drept şi invers), din partea dorsală a mezencefalului.
Patologie: rigidate a mişcărilor oculare, diplopie (vederă dublă) verticală ş.a.
Nerv special visceral eferent (iese din punte şi inervează muşchii masticației) şi somatic
aferent general (la nivelul feței, mucoaselor cavității bucale şi nazale, sinusului frontal şi
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facială şi a mucoasei cavității
V Trigemen nazale şi bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muşchilor masticatori, devierea fălcii
pe partea afectată, nevralgie trigeminală (durere acută –junghi– repetată în una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent general care inervează muşchiul drept lateral al ochiului. Porneşte din
VI Abducens nucleul abducens aflat în partea posterioară a punții. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontală.
Nerv somatic aferent general (inervează suprafața posterioară externă a urechii), visceral
aferent general (palat şi pereții faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioară a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII Facial sublinguale) şi visceral eferent special (muşchii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facială, pierderea reflexului corneean, pierderea funcției lacrimale, uscăciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu două subdiviziuni funcționale: un nerv vestibular (menținerea
echilibrului şi balansului) şi unul cohlear (mediază auzul). Iese din partea dorsală a punții.
VIII Vestibulocohlear Patologie: vestibularul – dezechilibru, amețeală, mişcarea involuntară a ochilor; cohlearul –
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (inervează o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavității bucale ş.a.), visceral aferent special (invervează mugurii gustativi din 1/3
IX Glosofaringean posterioară a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul deglutiției),
visceral eferent general (inervează glanda parotidă care elimină salivă). Patologie: disfagie,
pierderea gustului în partea posterioară, anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent general (urechea externă şi membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotică), visceral eferent special (muşchii faringelui, laringelui,
X Vag esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui şi stomacului).
Patologie: disfonie (cauzată de paralizie ipsilaterală a faringelui şi laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediază mişcările capului şi umerilor şi inervează muşchii
larigeali), împărțit în diviziunea accesorie (craniană) – iese din bulb şi spinală – iese din
XI Accesoriu coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muşchiului sternocleidomastoidian (dificulate
în întoarcerea capului pe partea opusă), paralizia muşchiului trapezoid (lăsarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediază mişcarea limbii prin inervarea muşchilor interni şi
XII Hipoglos externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
afectată.
Tipuri de nervi
General somatic aferent Nerv care mediază sensibilitatea cutanată (de durere, atingere şi temperatură).
Special somatic aferent Nerv care mediază sensibilitățile speciale (văz, auz, miros, gust).
Aferenți
Special visceral aferent Nerv care mediază sensibilitățile chimice (gust, miros).
General visceral aferent Nerv care mediază sensibilitățile interoceptive (foame, sete, durere organică).
General somatic eferent Nerv care inervează muşchii scheletici.
Eferenți Special visceral eferent Nerv care inervează muşchii derivați din arcul faringean (ai masticației).
General visceral eferent Inervează muşchii netezi sau glandele.
 Curs de neuropsihologie 29

3.3. CEREBELUL
Vermisul este o structură ce prezintă circumvo-
În partea posterioară a trunchiului cerebral, puțin deasu- luții transverse inelate (de unde îşi ia şi numele de
pra bulbului rahidian şi acoperit de lobii occipitali, se vermis, dat de Galen) situată între cele două emisfere
află cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creieraş), o cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafața vermisului şi pe
structură anatomică de formă ovală, cu aspect striat suprafața emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de
vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-
mirea de creieraş se datorează aspectului său, destul de
asemănător cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asemănările dintre cerebel şi cerebrum constau în: lipsa
emergențelor nervilor cranieni, divizarea suprafeței în
şanțuri şi circumvoluții, tipul de structura internă, exis-
tența fibrelor de proiecție, conexiuni corticosubcorticale
şi altele. Diferențele se referă la îngustimea circumvolu-
țiilor, la dispunerea mai ordonată a acestora la cerebel şi
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoarța cerebrală, unde celula predominan-
tă este cea piramidală (neuronul motor), în scoarța cere-
beloasă, dominantă este celula Purkinje.
Cerebelul (ca şi cerebrum) are două emisfere.
Aceste emisfere sunt împărțite în trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primarǎ) şi lobul flocculonodular
(cel mai mic, aşezat caudal şi separat de lobul posterior
prin fisura posterolateralǎ). Din punct de vedere
filogenetic şi funcțional, cerebelul se divide în :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) şi neocerebel (cerebrocerebel).
Fig. 3.17. Cerebelul văzut de sus (A) şi de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continuă cu unul de pe

emisfere, alcătuind o unitate morfofuncțională. Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura internǎ a cerebelului prezintă sub-
stanță cenuşie dispusă la exterior pentru a forma scoarța
cerebeloasă, dar şi în profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebeloşi profunzi) înconjurați de
substanță albă.
Scoarța cerebeloasǎ sau cortexul cerebelos
prezintă o organizare neuronală stratificată (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) şi stratul granular şi conțin cinci tipuri de
neuroni : stelați, în formă de coş, Purkinje, Golgi şi
celulele granulare.

1
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului şi a lobilor cerebeloşi. A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
30 Curs de neuropsihologie
Fig. 3.18. Structura internă a cerebelului.
1) Stratul molecular este situat la exterior şi este
populat, în principal, cu celule cu formă de coş şi
celule stelate. Axonii şi dendritele celulelor stelate
nu părăsesc acest strat, precum nici dendritele celu-
lelor în formă de coş. În acest strat se mai găsesc şi
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare şi ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este
alcătuit, desigur, din celule Purkinje, nişte
celule tipice cerebelului. Aceşti neuroni au di-
mensiuni mari (50-80 mm), au formă de pară
şi sunt aşezate unele lângă altele într-un singur
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezintă sin-
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.
Toți neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmițătorul GABA (vezi cap. 2.4.).
3) Stratul granular (intern) conține celule granu-
late şi celule Golgi. Dendritele celulelor granu-
late au formă de gheară, iar axonii lor şi axonii
neuronilor Golgi sunt orientați în sus, ajun-
gând până la stratul molecular. În acest strat,
se mai găsesc şi glomeruli, mici spații unde
neuronii stratului granular fac sinapsă cu
fibrele muşchiulare1.
1
În general poartă denumirea de „ramificate”. Prof. Dănăilă
şi Golu le numesc muşchiulare deoarece au forma muşchiului
de copac, iar noi vom folosi în continuare această denumire.
Există două tipuri de aferenţe către scoarța ce-
rebeloasă. Primul este cel de care am vorbit, care se rea-
lizează la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
muşchiulare). Cel de-al doilea tip de aferențe se reali-
zează prin intermediul fibrelor cǎţǎrǎtoare care fac si-
napsă cu celulele Purkinje, acestea din urmă transmi-
țând impulsul mai departe, la nucleii cerebeloşi.
Funcțiile scoarței cerebeloase. Sunt legate, în
principal, de funcționarea neuronilor Purkinje, care
conțin singurii axoni eferenți din scoarță. Activitatea
neuronilor Purkinje este determinată de două aferențe
excitatorii : fibrele muşchiulare şi fibrele cățărătoare.
Fibrele cățărătoare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muşchiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral şi mǎduva spinǎrii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stelați şi cei în formă de coş inhibă neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhibă celulele granulare. Eferențele
neuronilor Purkinje inhibă neuronii nucleilor cerebeloşi,
aceştia din urmă dând naştere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoarței cere-
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
ție, eferențele nucleilor profunzi cerebeloşi.
Se presupune, de asemenea, că aceşti neuroni
sunt implicați şi în unele forme de învățare motorie.
Nucleii cerebeloúi profunzi sunt situați în pro-
funzimea cerebelului, fiind înconjurați de substanța

albă. Aceşti nuclei se găsesc, sub formă de perechi, atât
în vermis, cât şi în emisferele cerebeloase, şi primesc
aferențe de la două surse : 1) cortexul cerebelos (neu-
ronii Purkinje) şi 2) tracturile aferente cerebeloase
(cățărătoare şi muşchiulare), care provin din măduva
spinării, trunchiul cerebral şi structurile cerebrale
superioare. Există trei tipuri de nuclei cerebeloşi
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situați în vermis şi au legături
aferente şi eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian şi cu formațiunea reticulată ;
2) Nucleii globulari sau interpuşi : situați în emisfere-
le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferențe către
nucleul roşu (din mezencefal) şi talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii dinţaţi sau dantelaţi : situați lateral de nu-
cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari şi trimit eferențe către
nucleul roşu, talamus şi globus pallidus (compo-
nentă a ganglionilor bazali).
Substanța albǎ a cerebelului este formată din
fibre mielinizate, care din punct de vedere funcțional se
împart în :
- Fibre de proiecţie : sunt cele mai lungi şi asigură
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-
rând comunicarea între zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisferică) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigură comunicarea intraemisferică (între două
locații din aceeaşi emisferă) sau de la scoarța cere-
beloasă la nucleii cerebeloşi profunzi.
Legăturile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-
mite pedunculi cerebeloúi (fig. 3.17). Să-i analizăm pe
rând.
1) Pedunculii cerebeloşi superiori (brachium conjun-
ctivum) fac legătura între cerebel şi mezencefal,
conțin mai multe fibre eferente decât aferente, fibre
care pornesc, în mare parte, din nucleii dințați şi
ajung la măduva spinării, trunchiul cerebral, tala-
mus şi scoarța cerebrală.
2) Pedunculii cerebeloşi mijlocii (brachium pontis)
leagă cerebelul de punte, sunt cei mai voluminoşi,
conțin fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere şi corticocerebeloase (leagă scoarța cere-
brală de cerebel) ; ei mediază impulsurile mişcări-
lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte şi ajung la cerebel.
Curs de neuropsihologie 31
3) Pedunculii cerebeloşi inferiori (corpi restiformi)
conțin fibre aferente (vestibulare şi proprioceptive)
şi eferente (motorii) spre măduvă şi bulb.
Funcțiile cerebelului sunt legate, în principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede că ar avea
şi un rol cognitiv, în învățarea motorie. Cele trei funcții
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activitǎţii motorii, controlul tonusului
muscular şi menţinerea şi controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea mişcǎrilor
fine, precise şi voluntare (care țin în special de apucare
şi manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste mişcări pornesc din scoarța
cerebrală şi sunt coordonate de către cerebel. Din acest
punct de vedere, putem vedea funcțiile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoarţei cerebrale, menit să integreze
toate informațiile legate de mişcare şi postură.
Fiecare mişcare are la bază acțiunea coordonată
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip „pornit” pentru muşchii agonişti (care provoacă miş-
carea) şi, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”
pentru muşchii antagonişi (care se opun efectului muş-
chilor agonişti). Pentru finalizarea mişcării, cerebelul va
transmite impulsuri de „oprit” pentru agonişti şi
impulsuri de „pornit” pentru antagonişti. Se poate dedu-
ce de aici că o coordonare rapidă şi alternativă a acestor
impulsuri facilitează mişcările fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important.
Aceasta înseamnă că el primeşte aferențe de la toate
regiunile SNC asociate cu mişcarea (măduvă, trunchi,
talamus, scoarța cerebrală), prelucrează semnalele şi tri-
mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune că
ar conține un mecanism de modelare a transmiterii
impulsurilor nervoase senzoriale cǎtre scoarţa cerebra-
lǎ (proprioceptive, vestibulare şi tactile) şi că ar avea un
rol de reglare a funcţiilor vegetative ale organismului.
Unii cercetători avansează ipoteza că cerebelul ar avea
un rol şi în iniţierea cuvântului şi a limbajului.
Cercetările experimentale arată că cerebelul
este implicat în învǎţarea motorie. Responsabili sunt, în
principal, neuronii Purkinje.
Există trei arii funcționale cerebeloase cu rol în
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-
lează mişcările corpului cu rol în menținerea echi-
librului ;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordonează miş-
cările segmentelor distale (depărtate) ale membre-
lor, labele, mâinile şi degetele ;
32 Curs de neuropsihologie
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legături de tip
feedback cu scoarța cerebrală pentru planificarea
mişcărilor voluntare ale corpului şi membrelor
(proces denumit formarea „imaginii motorii”).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o
disfuncţie gravǎ şi permanentǎ a cerebelului, leziunea
trebuie sǎ implice cel puţin unul din cei trei nuclei cere-
beloşi profunzi (dințat, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloasă produce afectări ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afectată, iar afectare membrelor inferioare este mai
puțin răspândită. Pacienții suferă, în general, şi de orto-
statism (dificultate în a sta în picioare).
Cerebelul se vindecă, sau funcțiile sale sunt
preluate de către scoarța cerebrală. O leziune cerebe-
loasă reapărută poate duce la disfuncții, dar acest caz
este mai rar, în general funcțiile fiind preluate, după
cum am mai zis, de către scoarța cerebrală.
Primele afecțiuni cerebeloase au fost descrise
de către Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920
şi 1930. Autorul a descris prezența a trei deficite
principale la pacienții cu plăgi cerebeloase provocate de
glonț, în primul război mondial. După cum am precizat
anterior, acelaşi neurolog a determinat şi funcțiile
clasice ale cerebelului, în funcție de aceste trei
afecțiuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datorată pierderii funcției de facili-
tare pe care cerebelul o exercită asupra scoarței
cerebrale şi asupra trunchiului cerebral, care deter-
mină scăderea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afectați în special nucleul
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structură anatomică majoră, situată
deasupra şi în continuarea mezencefalului, dedesuptul
telencefalului şi în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioară este dată de comisura poste-
roară şi de corpii mamilari, limita anterioară este dată
de chiasma optică, iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminală
şi brațul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente în unitățiile următoare).
dințat şi cel globular. Bolnavul manifestă pierderea
rezistenței la mişcări pasive, întârzierea răspunsu-
lui de efectuare a unor mişcări rapide, inabilitatea
opririi rapide a mişcării unui membru şi reflexe
pendulare (atârnarea membrelor).
- Ataxia se reflectă, în principal, prin erori în efec-
tuarea mişcărilor (dismetrie), de exemplu, dacă
bolnavului i se cere să-şi atingă nasul cu mâna, nu
va reuşi, atingând o porțiune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoarța cerebrală să nu poată anticipa cât de ample
trebuie să fie mişcările. În consecință, mişcările de-
păşesc, de obicei, limita intențională, iar cortexul
cerebral transmite impulsuri nervoase în exces
pentru efectuarea, în mod conştient, a unei mişcări
compensatorii.
- Tremorul intenţional – mişcările voluntare ale unei
persoane cu leziune cerebeloasă sunt inexacte,
oscilante, în special atunci când se apropie de ținta
intențională. Se mai numeşte tremor de acţiune şi
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
„atenua” mişcările, de a le da precizie.
Pe lângă aceste afectări, au mai fost descoperi-
te şi alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
dezorganizată, în care unele silabe sunt pronunțate
puternic, altele slab, altele prelungite şi altele scurte,
astfel încât vorbirea devinte neinteligibilă), nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a
fixa privirea undeva în lateral) şi disdiadocochinezia
(progresia ordonată a mişcărilor nu se poate realiza).
În cele mai multe tratate, diencefalul este împărțit în
două mari diviziuni : talamus şi hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lângă acestea, diencefalul mai conține şi
metatalamus, epitalamus şi subtalamus1. În această
formulă, diencefalul devine compus din talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus şi talamus) şi hipotalamus.
1
Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.

3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos – cameră lăuntrică) re-
prezintă partea dorsală a diencefalului (motiv pentru
care se mai întâlneşte în literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-
cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în
totalitate de acestea, iar în partea inferioară este acoperit
de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se
află pe fețele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
despărțit de hipotalamus prin şanţul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Fig. 3.19. Secțiune transversală prin baza creierului ce
relevă poziționarea talamusului şi a altor componente
aflate în vecinătate. Partea anterioară a creierului este cea
unde se află coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Talamusul este alcătuit din doi corpi ovoizi
(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenuşie, care se mai numesc şi corpi optici, cu
toate că ei reprezintă un mecanism de releu pentru toate
sensibilitățile în afară de cea olfactivă. Corpii talamici
sunt legați prin adeziunea intertalamicǎ (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv şi reciproc cu cortexul
cerebral (adică trimite eferențe şi primeşte aferențe de
la cortex). De asemenea, dispune şi de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioară este mai
voluminoasă decât cea anterioară (fig. 3.20), este
rotunjită şi pătrunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se
mai numeşte şi pulvinar.
Substanța cenuúie a talamusului este împărțită
în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce îşi iau numele în
funcție de localizarea spațială, după cum urmează (după
Walker, 1930) :
Curs de neuropsihologie 33
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori şi lateral
dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medulară internă (în afară de nucleul lateral dorsal,
care este în afara lamei). Primeşte aferențe de la
corpii mamilari (tractul mamilotalamic) şi trimite
eferențe către cortexul cingulat şi cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median, localizat sub căptuşeala
ventriculului III, se conectează cu hipotalamusul şi
substanța cenuşie periapeductală (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
medulară internă, include majoritatea substanței
cenuşii mediale şi nucleul dorsal medial care trimi-
te eferențe către cortexul frontal şi cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-
lară externă şi cea internă, se întinde de la partea
anterioară până la pulvinar (partea posterioară),
primeşte aferențe senzoriale de la piele şi trimite
eferențe către lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul şi
corpii geniculați (laterali şi mediali) ; pulvinarul
este o masă nucleară mare, conectată cu lobul tem-
poral şi cel parietal.
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –
– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral
posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral
posterolateral, VPM – ventral posteromedial,
VI – ventral intermedial.
După cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-
le nucleare sunt împărțite în anterior, medial şi lateral,
aceasta fiind o grupare întâlnită mai ales în literatura
anglo-saxonă. Nu este la fel de complexă ca gruparea
noastră inițială, însă este mai uşor de reținut, deoarece
se bazează pe împărțirea talamusul în trei părți (lateral,
34 Curs de neuropsihologie
medial, anterior) de către lamina medulară internă1.
Există şi alte tipuri de grupări ale nucleilor talamici, pe
care, însă, nu le vom menționa aici.
În funcție de conexiunile cu scoarța cerebrală,
se pot diferenția două tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici şi nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt în legătură cu diferite mo-
dalități senzoriale şi se proiectează pe arii corticale
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere şi
fiecare primeşte impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorială, pe care le proiectează într-o zonă
corticală specifică de la care primeşte un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculați
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit către
cortexul vizual primar, iar corpii geniculați mediali pri-
mesc impulsuri auditive, pe care le trimit către cortexul
auditiv primar. Informația senzorială a nucleilor speci-
fici reprezintă prima etapă a percepției, urmând ca
scoarța cerebrală să dea detalii de finețe.
Nucleii nespecifici trimit proiecții difuze către
scoarța cerebrală, nu localizate precis, ca în cazul nucle-
ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari şi
reticulari. Nucleii intralaminari au legături reciproce şi
organizate cu cortexul, au eferențe către corpul striat şi
intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapează suprafața externă a talamusului. În general,
natura şi funcțiile relațiilor nespecifice dintre talamus şi
cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-
tale şi clinice arată că talamusul joacă un rol capital în
funcționarea creierului.
Trebuie menționat că nu toate aferențele primite
de către talamus ajung la scoarța cerebrală, unele din
acestea terminându-se în nucleii talamici.
Pe lângă eferenţele corticale, talamusul dispune
şi de eferenţe subcorticale (nucleii intramediali şi ven-
triculari) şi eferenţe asociative (nucleii laterali). Eferen-
țele subcorticale pleacă spre sistemul limbic, hipotala-
mus şi mezencefal şi primesc aferențe de la cerebel şi
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
Eferențele asociative fac legătura între nucleii talamici
şi au puține aferențe.
Porțiunile majore de substanțǎ albǎ ale talamu-
sului sunt reprezentate de radiațiile talamice, lama
medulară internă şi lama medulară externă. Radiaţiile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus şi ajung în cortexul cerebral,
trecând prin capsula internă. Lamina medularǎ internǎ
se bifurcă în porțiunea sa anterioară, împărțind
1
La curs a fost predată prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie învățată.
talamusul (după cum aminteam mai sus) în trei părți
(anterioară, medială, posterioară). În profunzimea ei se
găsesc nucleii intralaminari (nu este vizibilă în nici o
figură), nuclei nespecifici. Lamina medularǎ externǎ
este situată pe suprafața laterală a talamusului şi conține
nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Recapitulând, funcțiile talamusului sunt, în
principal, cea de releu a căilor sensibilității (în afară de
cea olfactivă) şi cea de activare difuză a scoarței. Func-
ția de releu se realizează prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezentați în fig. 3.20), iar funcția de
transmitere difuză, nespecifică a semnalelor nervoase se
realizează prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-
laminar, reticular).
De asemenea, talamusul este o componentă a
ciruitului Papez al emoției (vezi pag. 49). În acest
circuit, stimulii emoționali ajung la talamus şi
hipotalamus, care mediază modificările endocrine şi
viscerale şi care primesc, în acelaşi timp, impulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are şi o
funcţie legatǎ de afectivitate. Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joacǎ un rol şi în mecanisme-
le motivaţiei. În ce priveşte percepția, după cum am mai
amintit, talamusul reprezintă prima etapǎ a integrǎrii
senzoriale care formeazǎ percepţia, la unele specii de
animale fiind şi ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
arată că există influențe ale talamusului şi în ceea ce
priveşte memoria şi limbajul.
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se numeşte sindromul talamic (descris de
către Déjèrine şi Roussy în 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateralǎ (lipsa senzațiilor pe o
jumătate din suprafața corpului, jumătatea opusă
leziunii talamice) apare imediat după o hemoragie
talamică. Sensibilitatea superficială (de la suprafa-
ță) poate să nu fie afectată deoarece are o reprezen-
tare bilaterală în talamus ;
- Hemiparezǎ contralateralǎ ;
- Durere centralǎ (a capului) foarte intensă, de tip
arsură, care se poate simți într-un întreg corp tala-
mic afectat. Este dezagreabilă, persistentă, apare în
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic şi se accentuează la stress şi oboseală ;
- Tremor intenţional datorat lezării nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
efectua mişcări precise cu picioarele) este legată de
tulburarea sensibilității profunde ;

- Tulburǎri de gust, uneori.
Afazia talamicǎ este un sindrom caracterizat
prin tulburări ale fluenței verbale (încetinire) şi tulburări
ale expresiilor faciale, voce slabă, răspunsuri scurte,
debit încetinit şi sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-
supune o afectare persistentă a memoriei logice şi a
capacității de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamică are o evoluție bună, în afară de ceea ce priveş-
te memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijenţǎ talamicǎ implică atât o
neglijență motorie, cât şi una spațială. Neglijența moto-
rie se manifestă prin imposibilitatea bolnavului de a-şi
utiliza o jumătate din corp perfect funcțională. Există o
terapie prin stimulare verbală, care face să dispară doar
parțial neglijența.
Neglijența spațială este legată în special de
analizatorul vizual. Se manifestă printr-o deviere a pri-
virii spre dreapta şi refuzul de a explora spațiul din
stânga. Bolnavul manifestă şi o percepție eronată a cor-
pului, deficiențe în orientarea spațială, probleme de tip
apraxie constructivǎ (dificultăți în a pune lucrurile
împreună), spontaneitate excesivă a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de învățare
ce priveşte materialul verbal şi cel vizual.
Demenţa talamicǎ1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifestă prin pierderea spontaneității motorii
şi a inițiativei verbale, mormăieli neinteligibile, apatie,
indiferență față de propria persoană şi față de anturaj,
gesturi stereotipice, absența oricărei reacții afective,
anumite forme de amnezie şi dezorientare spațio-
temporală. Demența talamică apare după lezarea bilate-
rală a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral şi a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecventă a demenței talamice este infarctul bilateral.
Tulburǎrile afective se pot observa în cadrul
manifestărilor motorii sau expresive. După cum am
arătat, talamusul intervine în circuitul Papez al emoții-
lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Funcția
talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau
diminuarea intensității emoțiilor. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua intervenții chirurgicale.
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alcătuit din corpii genicu-
laţi (mediali şi laterali) şi ocupă o poziție subtalamică
posterioară (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-
1
Sindrom nepredat.
Curs de neuropsihologie 35
besc despre metatalamus, ci includ aceste două perechi
de nuclei în structura talamusului (dorsal).
Corpii geniculaţi laterali se leagă de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
află centrul vizual primar, care, la animale, realizează
unele integrări finale, permițând astfel diferențiere între
lumină şi întuneric şi orientări în raport cu localizarea şi
intensitatea stimulilor luminoşi. La om, aici se termină
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferențele formează
radiații optice, care ajung la scoarța cerebrală (mecanis-
mul de releu pentru sensibilitatea vizuală). Pe lângă
aceste radiații, de la corpul geniculat lateral mai pleacă
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat lateral se compune din două părți :
1) partea ventrală (cea mai veche filogenetic) şi 2) par-
tea dorsală (nouă, filogentic). Ambele părți primesc
aferențe vizuale, dar numai partea dorsală trimite efe-
rențe către scoarța cerebrală.
Corpii geniculaţi mediali se leagă de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinapsă
căile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
țiile acustice ajung la scoarța cerebrală (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc şi alte aferențe de la
trunchiul cerebral.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul „din spate”) se află în
partea superioară a diencefalului, între spleniul corpului
calos şi coliculii cvadrigemeni superiori. Este alcătuit
din glanda pinealǎ sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioarǎ (epitalamicǎ) şi aparatul habenular.
Glanda pinealǎ (epiphysis cerebri ; numele de
pinealǎ provine de la asemănarea cu un con de brad)
este aşezată între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea că aici se află spiritul animale-
lor, dar în ziua de azi se ştie că are alte funcții. La verte-
bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modifică
ritmurile noapte-zi ale organismului, în funcție de
lumina pe care o primeşte) şi are o influență, în funcție
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina pătrunde direct către epi-
fiză, iar la vertebratele superioare, aceasta pătrunde prin
ochi. Epifiza are o acțiune antigonadotropicǎ (face ca
maturizarea sexuală să nu aibă loc până la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezată.
Este, prin urmare, importantă în copilărie, după care se
calcifică. Are, de asemenea, un rol important în creş-
36 Curs de neuropsihologie
tere, iar datorită conexiunilor cu hipofiza poate influen-
ța întregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite şi sunt
celule care au funcția de a transforma informația lumi-
noasă în informație endocrină (îndeplinind astfel func-
țiile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
către epifiză este melatonina, al cărei precursor este 5-
HT (serotonina). Concentrația de 5-HT este supusă va-
riațiilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maximă, noaptea
– minimă. Secreția de melatonină scade continuu de-a
lungul vieții. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune că există. Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilității cerebrale ;
- influențarea pozitivă a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) conține sub-
stanță cenuşie, alcătuită din nucleii habenulari (intern şi
extern) şi multă substanță albă prin care se conectează
cu alte regiuni subcorticale (aferențe de la lamina
medulară internă a talamusului, substanța perforată
anterioară, nucleul amigdaloid şi stria terminalis şi tri-
mite eferențe către coliculii superiori, nucleul roşu şi
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorită legătu-
rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-
rile olfactive, care sunt transmise către nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune că
mirosul influențează aportul de hrană dorit.
3.4.4. Subtalamusul 1
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic şi conține nuclei ai sistemului extrapira-
midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioară este dată de
talamus (dorsal).
Zona incerta are legături cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul şi cu căile piramidale. Se
presupune că este o stație de releu pentru fibrele des-
cendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral şi este împăr-
țit de o lamelă de fibre mielinizate într-un segment
lateral (extern) şi unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre şi sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul şi nucleul caudat. Are legături reciproce
1
Nepredat la curs.
cu nucleul subtalamic şi primeşte aferențe (în segmentul
medial) din substanța neagră.
S-a demonstrat, în pofida cunoştințelor prece-
dente, că lezarea pallidumului nu provoacǎ boala
Parkinson. Eliminarea unilaterală a pallidumului, la
pacienții cu boala Parkinson, elimină înțepenirea
musculară contralaterală şi reduce tremorul. Eliminarea
bilaterală cauzează dereglări psihice (sindromul post-
comoțional : iritabilitate, oboseală, dificultate în con-
centrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Primeşte aferențe de la globus pallidus (partea laterală)
pe calea fasciculului subtalamic şi trimite eferențe tot
către globus pallidus (partea caudală a segmentului
medial). Unii autori au constatat legături reciproce cu
talamusul, nucleul roşu, substanța neagră şi
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
naştere unor mişcări involuntare violente şi persistente
ale brațului contralateral sau chiar hemibalism (mişca-
rea jumătății corpului). Acest sindrom poartă numele de
sindromul corpului lui Luys. La maimuțe, se obține ace-
laşi sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
Funcțiile subtalamusului (după cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în
legătură cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreună
cu conexiunile sale cu corpul striat şi tegmentumul
mezencefalic, reprezintă locul de integrare al centrilor
de control motor.
3.4.5. Hipotalamusul
Cea de-a doua componentă majoră a diencefa-
lului, hipotalamusul, este aşezată la baza creierului,
dedesuptul talamusului, înspre partea anterioară a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structură, am putea spune, fascinantă (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul că ocupă mai puțin de
1% din suprafața creierului şi controlează nenumărate
funcții ale organismului. Este singura porțiune a
diencefalului care apare la suprafață, în zona mijlocie a
creierului. Este despărțit de talamus prin şanţul
hipotalamic, care constituie limita superioară şi
posterioară a hipotalamusului. Limita anterioară este
dată de lamina terminalǎ (fig. 3.22) - marginea
anterioară a ventriculului III. Poate fi împărțit în :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) şi
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).

Fig. 3.21. Secțiune sagitală prin crier ce relevă localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum şi
a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are legături acesta.
De asemenea, mai poate fi împărțit în : porţiu-
nea supraopticǎ (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul în care se încrucişează parțial fibrele nervului
optic), porţiunea tuberalǎ (dorsal de porțiunea
supraoptică) şi porţiunea mamilarǎ (posterior, deasupra
corpilor mamilari). Între chiasma optică şi comisura
anterioară se găseşte aria supraopticǎ (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (formă de sân), apare
o zonă bombată în direcție inferioară, numită tuber
cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leagă
glanda pituitarǎ (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substanță cenuşie), multe fibre nervoase care-l
traversează în lung şi în lat (substanță albă) şi glanda
pituitară.
Nucleii hipotalamici sunt dispuşi sub formă de
mozaic şi sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic îndeplineşte o anumită
funcție. Se împart, de obicei, în patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular şi
nucleul supraoptic) secretă hormoni care sunt
transportați la hipofiză (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali şi
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial şi nucleul infundibular sau
arcuat) ;
Curs de neuropsihologie 37
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
medial, care formează proeminența corpului
mamilar – fig. 3.21 – şi lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-
ponente ale SNC, cât şi cu sistemul endocrin prin
intermediul hipofizei, fac din acesta o structură
nervoasă de importanță crucială pentru funcționarea
sistemului psihic şi a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (intermediare) şi
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o componentă intermediară între talamus şi scoarța
cerebrală şi între talamus şi SNV.
Principalele cǎi aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis şi de la hipocamp
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-
mații de la scoarță şi alte structuri subcorticale ;
scoarța are efect excitator şi inhibitor asupra
hipotalamusului ; pe această cale mai ajung şi
semnale olfactive şi din principalii centri visce-
romotori ai trunchiului cerebral) ;
- de la talamus (nucleii mediali şi anteriori) şi de la
subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
lemniscul medial, substanța reticulată şi substanța
albă).
38 Curs de neuropsihologie
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin
rădăcina chiasmei optice ; datorită acestor legături,
semnalele luminoase pot influența sistemul vege-
tativ (ritmul circadian şi somn-veghe) şi endocrin.
Cele mai importante căi eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-
ticohipofizar, paraventriculohipofizar şi tubero-
infundibular) ;
- tractul hipotalamicohabenular (legături cu
epitalamusul şi, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se îndreaptă către subs-
stanța cenuşie din mezencefal (cea periapeductală)
şi către nucleul interpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiectează pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care
trimite fibre către coliculii cvadrigemeni, la toți
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral şi la
formațiunea reticulată ;
- tractul tuberohipofizar ce conține fibre care pleacă
de la porțiunea tuberală şi ajung la neurohipofiză.
- calea amigdaloidǎ ventralǎ care conține fibre
eferente (dar şi eferente) către nucleul amigdaloid.
Glanda pituitarǎ sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-
mativ 1 cm) şi o greutate de 0,5-1 grame situat într-o
cavitate osoasă de la nivelul bazei craniului numită
şaua turceascǎ. Funcțiile hipofizei sunt strâns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizează prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împărțită în două
regiuni distincte : hipofiza anterioarǎ (adenohipofiza
sau lobul anterior al glandei pituitare) şi hipofiza
posterioarǎ (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-
zei), după cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele
două zone ale hipofizei se află o arie de dimensiuni re-
duse (aproape inexistentă la om), numită pars
intermedia (regiune intermediară).
Fiziologia hipotalamusului. Deşi hipotalamu-
sul este o structură relativ mică, este una destul de
importantă. Putem găsi, ca o butadă (poate cam piperată
pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-
saxonă, afirmația că hipotalamusul controlează cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hrănirea, fuga şi împerecherea). Aceşti patru F reprezin-
tă comportamentele necesare pentru supraviețuirea
speciei.
În linii mari, hipotalamusul realizează controlul
homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
către fiziologi pentru a desemna menţinerea aproxima-
tiv constantǎ a parametrilor mediului intern. Practic,
întregul creier (de fapt, toate organele şi țesuturile
organismului, mai mult sau mai puțin) este implicat în
homeostazie, dar neuronii care o controlează direct sunt
concentrați în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-
musului, mediul intern al corpului este reglat de către
trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motivaţional.
1. Controlul SE este realizat de către
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majorității hormonilor hipofizari se află sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta îl exercită fie prin me-
canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
pentru care hipofiza îşi reduce la un nivel extrem de
mic secrețiile dacă este mutată din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de către
două clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celulă mică) şi magnocelulari (cu
celulă mare). Fiecare neuron secretă mai mult de o
peptidă.
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali dinăuntrul şi din afara organismului, precum şi
de activitatea hormonală a variatelor organe țintă
(tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-
nea bazală medială) sintetizează şi secretă hormoni
eliberatori (factori de eliberare – release factors) şi
hormoni inhibitori care controlează secreția hormonilor
din adenohipofiză. Transportul factorilor de eliberare şi
inhibiție către adenohipofiză se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alcătuit din vase
sanguine mici. Odată ajunşi în adenohipofiză, aceşti
hormoni stimulatori sau inhibitori acționează asupra
celulelor glandulare, reglându-le secreția. Adeno-
hipofiza secretă şase hormoni importanţi care sunt
sintetizați în tabelul 3.2, alături de factorii de eliberare
şi de inhibiție.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-
zați în nucleul supraoptic şi în cel paraventricular (fig.
3.22), eliberează oxitocinǎ şi vasopresinǎ (hormonul
antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofiză, nu secretǎ nici un hormon. Ea este
alcătuită din pituicite şi are un rol structural, de
susţinere, a unui număr important de fibre şi tracturi
care îşi au originea în hipotalamus.
 Curs de neuropsihologie 39

Fig. 3.22. Anatomia funcțională a hipofizei.

Tabelul 3.2. Celulele şi hormonii adenohipofizei, acțiunea lor fiziologică şi factorii lor de eliberare şi de inhibiție,
secretați de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba engleză, acestea fiind standard.

Hormoni Hormoni de Celule

Hormon AcEiuni fiziologice
inhibitori eliberare glandulare
ai hormonului Stimulează creşterea;
de creştere Hormon de creştere stimulează lipoliza; inhibă
a hormonului de
(GIH sau Somatotrope (GH– acțiunile insulinei asupra
creştere (GHRH)
GHRIH sau somatotropină) metabolismului lipidic şi
somatostatină) glucidic
Stimulează sinteza de
Hormon glucocorticoizi şi androgeni
- a corticotropinei adrenocorticotrop corticosuprarenalieni;
(CRH) Corticotrope
(ACTH– menține dimensiunile zonei
corticotropină) fasciculate şi reticulare a
corticosuprarenalei
a tirotropinei Hormon stimulator Stimulează sinteza de
- (TRH) al secreției hormoni tiroidieni; menține
Tirotrope
tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor
tirotropină) foliculare
Stimulează dezvoltarea
Hormon foliculo-
foliculilor ovarieni; reglează
stimulant (FSH)
spermatogeneza testiculară
- a gonadotropinelor Induce ovulația şi formarea
(GnRH) corpului galben ovarian;
Gonadotrope
stimulează producția
Hormon luteinizant
ovariană de estrogeni şi
(LH)
progestogeron; stimulează
sinteza testiculară de
testosteron
ai prolactinei Lactotrope, Stimulează secreția şi
a prolactinei (PRH) Prolactină (PRL)
(PIH) mamotrope sinteza lactată
40 Curs de neuropsihologie
Prin urmare, controlul SE se realizeză în două
moduri : în mod direct (prin secreția produşilor
neuroendocrini în circulația generală cu ajutorul vaselor
sangvine ce străbat neurohipofiza) ; în mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiție în
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în
adenohipofiză, ale cărei celule, vor elibera hormoni în
circulația generală).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul şi hipofiza sunt influențate de hormonii
secretați de organele țintă, iar hipotalamusul poate fi
influențat şi de hormonii hipofizari prin tractul tubero-
infundibular şi sistemul port.
Hipotalamusul are aferențe şi eferențe neurale
(fascicule nervoase) şi umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici participă la patru clase de reflexe:
1) reflexe convenţionale (input şi output neurale), 2)
reflexe în care inputul este neural şi outputul este
umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral şi
outputul este neural şi 4) reflexe în care inputul şi
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implică
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-
ția are un input senzorial (neural) şi ouputuri motorii
viscerale (neurale) şi endocrine (hormonale).
În afara hormonilor reglatori (eliberatori şi inhi-
bitori) ai hipotalamusului, se mai găsesc şi alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substanța P, neurotensina etc. (vezi neurotransmițătorii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoaşte
structura, dar nu se cunoaşte efectul fiziologic.
Infundibulul conține o concentrație mare de
acetilcolină (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
conține dopamină (DA) care nu acționează asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
important centru subcortical de reglare a activității
simpatice şi parasimpatice. Această funcție asigură
menținerea unei stări interne adecvate supraviețuirii
organismului.
Controlul activitǎţii simpatice este legat de
zona lateralǎ şi de zona posterioarǎ. Stimularea acestor
regiuni activează partea toracico-lombară, intensificând
activitățile somatice şi metabolice caracteristice stresu-
lui emoțional, atacului şi fugii. Se observă reacții ca :
dilatarea pupilelor, piloerecție, tahicardie, creşterea
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal şi scăderea
temperaturii datorată diminuării generale a activității
somatice viscerale.
Controlul activitǎţii parasimpatice se află în
relație directă cu zona anterioarǎ şi cu zona medialǎ a
hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
creşterea răspunsurilor autonome sacrate şi vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilatație periferică, creşterea acidului gastric, a
tonusului tractului digestiv şi vezical şi, ocazional,
scăderea tensiunii arteriale şi mioză. Cushing a observat
că excitarea hipotalamusului anterior provoacă o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal şi o grăbire a
evacuării. De asemenea, a obținut experimental
tulburări ale stomacului şi duodenului, ulcere acute şi
perforarea acestora după lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat în numeroase
afecțiuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
şi în epilepsia diencefalică care vor fi discutate ceva
mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.
3. Controlul sistemului motivațional. Stările
motivaționale reprezintă impulsuri sau stimulente
determinate de anumite condiții interne, care împing
animalele şi omul la acțiune sau direcționează
comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor
necesități corporale. Implică mecanisme şi comporta-
mente complexe, a căror intensitate şi direcționalitate
are drept scop reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei şi cerinţelor sexuale. În
principiu, stările motivaționale sunt mai puțin corelate
cu factorii externi şi mai degrabă cu homeostazia
internă (desigur, este vorba de motivația fiziologică,
care nu include trebuințe de securitate, de dragoste,
aspirații, convingeri ş.a.m.d.). Vârsta are un rol
important, deoarece la bebeluşi funcția homeostatică nu
este reglată decât parțial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la bătrâni apare degradarea.
Hipotalamusul exercită un mecanism de control
de tip servomecanism care controlează mărimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gândirii noastre şi cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
funcționează prin măsurarea valorilor anumitor
parametri şi compararea lor cu o valoare etalon. Dacă
cele două valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
iar dacă nu sunt egale, apar senzațiile specifice sau sunt
rezolvate direct de către hipotalamus (de ex, în cazul
foamei, glicemia scăzută semnalează o dereglare sau o
stimulare exterioară : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizată
exclusiv de către hipotalamus. Partea anterioarǎ este
centrul implicat în risipirea cǎldurii, iar cea
posterioarǎ în producerea cǎldurii. Dacă este lezată

partea anterioară se ajunge la hipertermie cronică, iar
dacă este lezată partea posterioară se ajunge le
hipotermie rapidă în condiții vitrege de mediu. Dacă
leziunea se întinde şi asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesară integrarea a cel puțin
patru procese asociate cu funcțiile endocrine şi vegetati-
ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea creşterii sau scăderii
temperaturii din sânge de către neuronii sensibili la
temperatură (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de
către hipotalamus, care conduce la secreția de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secreția
hormonilor tiroidieni pentru creşterea ratei metabolice ;
3) dilatarea sau constricţia vaselor sanguine care
rezultă în risipirea şi, respectiv, conservarea căldurii ;
4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala
(pentru risipirea căldurii) sau tremuratul (pentru
conservarea căldurii).
Reglarea foamei şi a aportului de hranǎ se află
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul
ventromedial şi ţesutul înconjurǎtor (centrul saţietǎţii ;
lezarea produce hiperfagie şi obezitate) şi 2) grupul
nuclear lateral (centrul hrǎnirii ; lezarea bilateralǎ
produce afagie şi moarte, chiar în condiţiile hrǎnirii
forţate !).
Reglarea setei1 este legată de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de către nucleii
supraoptic şi paraventricular în circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat că stimularea
nucleului paraventricular activează un mecanism care
induce retenția apei din rinichi. Apa din organism este
stocată în celule şi în afara celulelor (în sânge şi alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
formă de vapori, din plămâni şi în toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-
nichi, inimă şi vasele de sânge mari detectează pierde-
rea de apă şi activează neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinându-i să
elibereze ADH. Acțiunea AHD-ului face ca rinichii să
păstreze apa, în loc să o transforme în urină. De aseme-
nea, rinichii sunt impulsionați să elibereze reninǎ, care
prin reacție chimică cu o substanță din sânge, produce
angiotensina, hormon care activează neuronii din struc-
turile profunde ale creierului, creând senzație de sete.
Aceasta este setea extracelularǎ. Pe lângă ea, mai
există şi setea intracelularǎ, care este determintă de
dishidratarea celulară provocată de concentrațiile cres-
cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-
1
Nepredată.
Curs de neuropsihologie 41
când concentrația de sare, ceea ce permite apei să
revină în neuroni şi alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul sării provoacă sete.
Reproducere şi funcţiile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic şi ventromedial sunt sensibili la
estrogen şi androgen şi declanşează producția de hor-
moni corespunzători (GnRH) ce controlează producția
şi eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioară.
Studiile experimentale au evidențiat diverse funcții ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveriță provoacă erecția penisului.
Alte funcții ale hipotalamusului2. Hipotala-
musul este implicat şi în alte funcții foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-
glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
ş.a. Să analizăm succint câteva dintre acestea.
Reglarea comportamentului afectiv. Am arătat
mai sus că hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-
vasculară şi a altor funcții autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste funcții includ componente ale diferitelor
forme de comportament emoțional, care sunt integrate
în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
comportament emoțional au fost identificate, în special
datorită experimentelor pe pisici.
Stimularea părții mediale a hipotalamusului
pisicii provoacă o manifestare de furie defensivǎ.
Aceasta se manifestă prin piloerecție, scuipat, mârâit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. Reacția este defensivă în esență şi apare, în mod
natural, când pisica se simte în pericol. În afară de hipo-
talamus, în reacția de furie defensivă sunt implicate şi
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septală şi cortexul prefrontal.
Stimularea părții laterale a hipotalamusului
provoacă o formă diferită de comportament agresiv, un
comportament de tipul atacului prǎdǎtorilor. Pisica, ce
în mod normal nu atacă un şoarece, în urma stimulării,
va pândi şi îl va ataca pe aceasta, muşcându-l de partea
dorsală a gâtului. Această formă de agresivitatea este
asemănătoarea cu cea naturală a pisicilor când pândesc
un şoarece, pe care o ştim cu toții. Atacul de prădător
este influențat şi de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum şi de acțiunea monoamine-
lor (vezi cap. 2.4. şi tabelul 2.1).
Partea laterală şi partea medială a hipotalamu-
sului se inhibă una pe cealaltă, sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul
2
Nepredate.
42 Curs de neuropsihologie
este în stare de furie defensivă, se va excita puternic
zona medială, iar cea laterală va fi în stare de repaus şi
invers pentru atacul de prădător.
Reacţia de fugǎ, scăpare (fleeing) este provoca-
tă prin stimularea mai multor părți ale hipotalamusului.
Pisica încearcă disperată să iasă din cuşcă. Această
reacție este influențată de fibrele ascendente provenite
de la substanța cenuşie periapeductală din mezencefal.
Apatia este asociată cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
considerată ca fiind provocată de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comporta-
mente sau modificări fiziologice care durează aproxi-
mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizată în două faze : faza activă şi faza inactivă
(odihnă, somn). Relațiile dintre cele două faze diferă
după condițiile de antrenament, putând fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-
optic şi în partea anterioară) primeşte impulsuri retinale
(de la ochi) care par să fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron şi melatonină (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului şi comportamen-
tul sexual. Este posibil ca aria preoptică să joace un rol
important în ritmul circadian al eliberărilor de LH (leu-
teinizant hormone) din adenohipofiză, deoarece neuro-
nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-
lizați în această regiune.
Somnul este controlat, în principal, de substan-
ța reticulată şi de hipotalamus. Experimentele făcute pe
şobolani au arătat că lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercetări ulte-
rioare au arătat că somnul prelungit a fost produs mai
degrabă datorită întreruperii tracturilor care vin de la
formațiunea reticulată decât lezării nucleilor hipotala-
mici. Studii recente sugerează că aria preoptică şi subs-
tantia innominata funcționează împreună cu alte regiuni
colinergice şi monaminergice din formațiunea reticula-
tă, pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea țesu-
tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburări
ale funcțiilor prezentate mai sus. Tulburările hipotala-
musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulburări vasculare, inflamația țesutului hipotalamic sau
tumori, care, de regulă, apar pe planşeul ventriculului
III sau pe glanda pituitară.
Tulburările sistemului endocrin sunt consecința
absenței hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
ce influențează adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-
creției tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepția
PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-
prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) şi
anomalii ale ciclului sistemului reproducător (GnRH).
Dezvoltarea sexuală este tulburată în cazul
anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul şi pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se referă la spermatogeneza
şi secreția prea timpurie de androgen, la băieți şi apari-
ția menstruației şi secreției prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul, după cum îi este şi numele,
reprezintă un deficit de secreții de gonade, care conduce
la întârzierea dezvoltării caracteristicilor sexuale secun-
dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstruației
şi a părului pubian ; la băieți – subdezvoltarea organelor
genitale, lipsă pilozității faciale, toracice şi pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolență şi diabet insipid. Dacă apare o traumă me-
canică unilateral, tulburarea sexuală este uşoară şi trece
repede (este recuperată de cealaltă parte). Prin urmare,
doar în cazul leziunilor bilaterale există tulburări inten-
se legate de dezvoltarea funcțiilor sexuale.
Tulburările legate de control SNV includ tulbu-
rări cardiovasculare, tulburări respiratorii, tulburări
gastro-intestinale şi epilepsia diencefalică.
Tulburǎrile cardiovasculare sunt corelate dese-
ori cu afecțiunile hipotalamusului şi ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de aritmii cardiace, modificări EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
fără antecedente cardiace. Hipertensiunea pare să fie
provocată de secreția excesivă de ACTH (adrenocorti-
cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a
hipersecreției de CRH (corticotropine releasing hor-
mone) din nucleii hipotalamici.
Tulburǎrile respiratorii sunt foarte frecvente în
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmplă
deoarece hipotalamusul anterior conține neuroni care
comandă ciclul şi ritmul respirator. Cele mai frecvente
afecțiuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în
plămâni) şi hemoragia pulmonarǎ.
Tulburǎrile gastro-intestinale produse de către
hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice şi
ulceraţiile. Experimentele pe animale au arătat că leziu-

nile nucleilor tuberali provoacă eroziuni superficiale
sau ulcerații ale mucoasei gastrice, în absența hiperaci-
dității (ulcere Cushing) care este condiția normală a
ulcerului. Leziuni gastrice asemănătoare au fost semna-
late şi la pacienții cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalicǎ a fost descrisă pentru
prima oară de către Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap şi două tipuri de crize. În primul
tip de criză pacientul acuza amețeală şi avea tendința de
a cădea. În cel de-al doilea tip, fața şi brațele se înro-
şeau, respirația încetinea, transpira, îi curgea salivă din
gură şi îi ieşeau ochii în afară (exoftalmie). Diagnosti-
cul de epilepsie diencefalică este cel mai bine justificat
la pacienții care au o disfuncție hipotalamică precis
identificată.
Tulburări ale controlului termic. Febra hipota-
lamicǎ se manifestă prin creşterea neregulată a
temperaturii corpului, lipsa transpirației, temperatură
centrală mai ridicată decât temperatura periferică.
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afecțiuni.
Sindromul termic hipotalamic apare în condiții
legate de diferite afecțiuni ale hipotalamusului şi este
prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie susţinutǎ,
hipertermie paroxistǎ, hipotermie susţintǎ, hipotermie
paroxistǎ.
➢ Poikilotermia reprezintă incapacitatea menținerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambientală. Fluctuația
trebuie să fie mai mare de ±2ºC pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezultă din lezarea sau
disfuncția centrilor integratori şi efectori ai
termoreglării din hipotalamusul posterior şi
mezencefalul rostral. Unii pacienți nu sunt surpinşi
de condiția lor şi nu arată nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produsǎ o poikilotermie, lezarea
trebuie sǎ fie bilateralǎ.
➢ Hipertermia susţinutǎ reprezintă perturbarea
mecanismelor de pierdere a căldurii şi stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul anterior şi constă în
creşterea necontrolată a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de căldură.
➢ Hipertermia paroxistǎ are un caracter episodic şi
se manifestă prin frisoane cu înalte croşete febrile
(pusee de creştere a temperaturii) şi alte fenomene
vegetative.
➢ Hipotermia susţinutǎ apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a căldurii, fie prin
Curs de neuropsihologie 43
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
susținută se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior şi apare foarte rar în patologie, mai
frecventă fiind :
➢ Hipotermia paroxistǎ care constă în episoade de
scădere a temperaturii corpului, cu o frecvență
variabilă în funcție de zi. Debutează brusc prin
transpirație, înroşirea pielii, scăderea temperaturii
corpului până la 32ºC. Durează de la câteva minute
la câteva zile. Simptome asociate : oboseală,
diminuarea activității cerebrale, hipoventilație,
hipotensiune, aritmie cardiacă, ataxie, lăcrimare.
Mecanismele de producere şi eliberare a cǎldurii
funcţioneazǎ normal, dar pentru valoarea de 32ºC!
Hipotermiile paroxiste pot fi : uşoare (35-32ºC),
moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia
paroxistǎ gravǎ este ireversibilǎ, provoacǎ comǎ
şi deces prin fibrilaţie ventricularǎ.
Tulburări ale foamei şi aportului de hrană.
Comportamentul la foame este legat în mare măsură de
menținerea greutății corporale la o valoare relativ fixă.
În condițiile variației aportului alimentar apar mecanis-
me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat că lezarea
bilateralǎ a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament sǎlbatic.
În general, anorexia este considerată o boală
psihică, dar poate apărea şi ca urmare a dereglării
funcțiilor hipotalamice. Este însoțită de scăderea în
greutate, de amenoree (absența fiziologică a menstrua-
ției) şi de alte tulburări endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
şi emaciere. Emacierea reprezintă lipsa foamei urmată
de scăderea în greutate. Este asociată cu mişcări oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotrivă, hiperactivitate în
pofida slăbirii. În puținele cazuri de supraviețuire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât
copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea şi
chiar furia au tins să ia locul euforiei şi hiperactivității.
Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea
cantității de hrană, ci şi în reglarea calității acesteia prin
aportul de lipide, glucide şi proteine. Până la vârsta de
un an, hipotalamusul nu controlează aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare în cazul lezării bazei
hipotalamice şi prezintă trei variante :
44 Curs de neuropsihologie
1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate şi infantil-
ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-
sului bazal şi medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-
tate, hipogonadism, deficiență mintală, deformații
craniene şi dentare, malformații congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar şi nu
prezintă mereu leziune hipotalamică vizibilă ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-
gonadism, statură mică, predispoziție pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului
hidric (nepredat), survine ca urmare a absenței
vasopresinei (ADH), produsă de nucleul supraoptic şi
3.5. TELENCEFALUL
Telecenfalul reprezintă, la om, cel mai proeminent şi
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central
(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului
adultului: la bărbați aproximativ 1.4 Kg, iar la femei
aproximativ 1.25 Kg. Se mai numeşte şi creierul mare
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,
comisurile şi cavitățile lor.
Emisferele cerebrale reprezintă cea mai volu-
minoasă masă nervoasă a întregului SN. Ele sunt sepa-
rate de către fisura cerebralǎ longitudinalǎ sau fisura
interemisfericǎ, şi sunt conectate prin intermediul cor-
pului calos. Sunt alcătuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substanţa albǎ la interior şi scoarţa
cerebralǎ, alcătuită din substanță cenuşie, la exterior.
Fiecare emisferă are trei fețe: externǎ sau
superolateralǎ (fig. 3.25), internǎ sau medialǎ (fig.
3.26) şi inferioarǎ sau bazalǎ (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisferă are şi câte trei margini: superioarǎ
(superomedială), inferolateralǎ şi inferomedialǎ (între
suprafața internă şi cea medială).
La extremitatea anterioară a emisferei se află
polul frontal, la cea posterioară – polul occipital, iar
extremitatea anterioară a lobului temporal formează
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
Suprafața externă (fig. 3.25) sau laterală este
adaptată convexității cutiei craniene şi este brăzdată de
numeroase cirumvoluţii (girusuri) separate între ele de
şanţuri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
această arie este vizibilă la suprafață, restul fiind ascuns
cel paraventricular şi eliberată direct în circuitul
sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioară).
În absența ADH, apa nu este reabsorbită de către
rinichi, iar producția urinară este extrem de ridicată. DI
poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselară
sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de
lezarea eminenței mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul
hipotalamic.
Tulburările somnului şi tulburările afective sunt
prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
mai sus, alte funcţii ale hipotalamusului).
în sciziuri şi fisuri. Cele trei şanțuri majore, care împart
emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul
frontal, lobul temporal, lobul parietal şi lobul occipital,
fig. 3.23) sunt:
- Scizura lateralǎ (scizura lui Sylvius);
- Scizura centralǎ (scizura lui Rolando);
- Scizura parieto-occipitalǎ (scizura perpendicu-
lară externă).
Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
Lobul frontal reprezintă porțiunea cea mai ante-
rioară a emisferelor cerebrale, despărțită de lobul parie-
tal de către scizura lui Rolando şi de lobul temporal de
către scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioară a
şanțului central se află girusul precentral, o importantǎ
arie motorie. De aici pleacă atât tracturile piramidale,
cât şi cele extrapiramidale. În partea anterioară, girusul
precentral este delimitat de şantul precentral. Funcţiile

lobului frontal includ inițierea mişcărilor voluntare,
analiza superioară a datelor senzoriale şi provocarea
răspunsurilor specifice personalității. De asemenea,
mediază răspunsuri legate de memorie, afectivitate,
rațiune, judecată, planificare şi comunicare verbală
(centrul inteligenței umane). Întorcându-ne la povestea
lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa
cauza fiziologică a tragicei sale schimbări. De
asemenea, ne putem da seama că dacă lobul frontal ar fi
conținut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este aşezat posterior de scizura
lui Rolando şi se întinde până la scizura parieto-occipi-
tală. În partea inferioară, este delimit de (ramul poste-
rior al) şantul(ui) lateral şi o prelungire posterioară ima-
ginară a acestuia (fig. 3.23 în comparația cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipitală. Imediat
în partea posterioară a şcizurii lui Rolando se află
girusul postcentral, o importantǎ arie senzorialǎ.
Aceasta răspunde la senzațiile cutanate şi proprioceptiv-
kinestezice de pe suprafața întregului corp. Împreună cu
girusul precentral, formează aria funcţionalǎ primarǎ
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal şi,
parțial, sub porțiunea posterioară a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius şi de aceeaşi
prelungire imaginară a acesteia care delimitează şi lobul
parietal (fig. 3.23 în comparația cu fig. 3.25). Suprafața
laterală este împărțită de două şanțuri în trei
circumvoluțiuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu şi inferior). Funcţia principală a lobului
temporal este percepţia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în
fig. 3.25).
Lobul occipital se află cel mai posterior,
înapoia liniei arbitrare care uneşte şanțul parieto-
occipital cu incizura preoccipitalǎ (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se află cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala funcţie a lobului occipital ține
de percepţia vizualǎ.
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observă
la suprafața emisferelor, fiind situat în profunzimea
şanțului lateral (fig. 3.24). Suprafața insulei este
divizată, de către şanțul central al insulei, într-o
porțiune anterioară (mai mare) şi una posterioară (mai
mică). Partea anterioară este împărțită de şanțuri puțin
adânci în trei sau patru girusuri (circumvoluții) scurte,
iar partea posterioară este constituită dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la capătul său posterior.
Curs de neuropsihologie 45
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Insula a rămas fixă de-a lungul evoluției
filogenetice, fiind acoperită de neocortexul
înconjurător, pe măsură ce acesta din urmă s-a
dezvoltat. La om, este voluminoasă şi se dezvoltă din
cortexul olfactiv. Se ştiu puține despre funcţiile sale, în
afară de faptul că integrează unele activități cerebrale.
Se pare că are un rol şi în memorie.
Suprafața medială este vizibilă printr-o secțiune
mediosagitală a creierului, care desparte cele două
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
mai mare formațiune de substanță albă a emisferelor
cerebrale, şanţul cingulat, în partea anterioară (împarte
zona respectivă în exterioară şi inferioară), girusul
cingulat, sub şanțul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioară este traversată de două şan-
țuri : scizura parieto-occipitală care desparte lobul
occipital de lobul parietal şi scizura calcarinǎ a lobului
occipital.
Suprafața inferioară (fig.3.27) este delimitată de
scizura lui Sylvius într-o parte anterioară, mai mică şi
una posterioară, mai mare, fiecare zonă având funcții
distincte.
În partea anterioarǎ, paralel de fisura cerebrală
cerebrală, se află şanţul olfactiv, acoperit de bulbul şi
tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul şi
tractul în partea dreaptă şi şanțul în partea stângă).
Medial de aceste formațiuni se află girus rectus. Restul
suprafeței este împărțită de un şanț în formă de H
(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral şi medial).
Partea posterioarǎ este traversată de către
şanţul colateral şi şanţul occipitotemporal. Çanţul rinal
are direcția celui colateral şi separă lobul temporal de
uncus. În partea posteromedială se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafața medială), iar posterior
de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior al lobului temporal şi
girusul parahipocampic.
46 Curs de neuropsihologie

Fig. 3.25. Suprafața laterală (externă) şi cea medială a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de şanțuri (detaliu). Din motive de spațiu, suprafața inferioară a fost inclusă în figura următoare.
 Curs de neuropsihologie 47

Fig. 3.26. Viziune inferioară asupra creierului ce relevă suprafața inferioară a emisferelor cerebrale şi alte
structuri anatomice.
48 Curs de neuropsihologie

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

Părțile vechi din punct de vedere filogenetic ale

telencefalului, împreună cu zonele sale marginale şi
conexiunile sale cu centri subcorticali, poartă denumi-
rea colectivă de sistem limbic sau lob limbic (limb –
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
înconjoară diencefalul (fig. 3.27-A) şi unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse până acum, sistemul limbic nu
este o structură organizată topic, ci mai degrabă un grup
de nuclei şi arii corticale cu funcții asemănătoare. Se
pot deduce aceste funcții, dacă precizăm că a mai fost
numit creierul emoţional sau visceral (termeni introduşi
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag şi divers definite.
Broca a folosit pentru prima dată termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-
tive ale telencefalului ce formează un inel în jurul trun-
chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
formă arcuită şi sunt situate între diencefal şi cortexul
cerebral. Celebrul circuit emoțional al lui Papez (1937),
care includea şi sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urmă.
Sistemul limbic include hipotalamusul şi un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactivǎ, nucleul talamic anterior, porţiuni
ale ganglioni bazali, hipocampul şi amigdala – Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic în
majoritatea se pot observa în fig. 3.25 şi 3.26). În jurul cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul şi amigdala.
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul
de către un inel cortical (această structură este arbitrară diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom
şi sintetică, în literatura de specialitate întâlnindu-se analiza celelate două componente importante ale
multe alte formațiuni, precum şi mai puține ; pentru sistemului limbic, hipocampul şi amigdala (fig. 3.27).
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo- 1) HIPOCAMPUL
gie, vol. 1, Dănăilă, Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvol- Hipocampul este localizat în profunzimea
tat (peştii, reptilele etc.) desfăşoară activitățile de lobului temporal, pătrunzând în ventriculul lateral.
hrănire, atac, fugă şi împerechere (cei patru F, vezi Numele de hipocamp se datorează asemănării acestei
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente structuri cu un căluț sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), după cum se poate observa în fig. 3.28.
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare să inhibe
În general, neuroanatomia foloseşte termenul de
unele din aceste comportamente instinctive, permițând formaţiune hipocampicǎ, în cadrul căreia intră
organismului să fie mai flexibil şi mai capabil să se hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
adapteze la mediu. Concret, funcţiile componentelor dinţat şi subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bună
sistemului limbic țin de controlul comportamentului înțelegere topografică se pot studia şi fig. 3.25 şi 3.26).
emoţional şi motivaţional, de memorie şi de controlul În partea inferioară, formațiunea hipocampică este aco-
perită de către girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continuă cu
1
Din această unitate nu a fost predată decât amigdala.
 Curs de neuropsihologie 49

sinapsă cu celulele piramidale din

CA3. În profunzimea stratului
granular se află un strat polimorf,
alcătuit din celule piramidale modifi-
cate, iar extern de stratul granular se
află stratul molecular, alcătuit, în
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lângă stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare între cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) şi hipocamp.
Diferența histologică esențială dintre
Fig. 3.28. Anatomia internă a formațiunii hipocampice (secțiune coronală). hipocamp şi subiculum rezidă în
Porțiunea albastră reprezintă ventriculul lateral. faptul că stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
subiculumul, care, la rândul lui, se continuă cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, după cum se poate
lui Ammon. Pe partea dorsală a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28.
lui Ammon) se află un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se află Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-
girusul dințat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tantă aferenţǎ a hipocampului este alcătuită din fibrele
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe această cale, în
Çanţul hipocampic separă girusul dințat de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid şi diverse regiunil ale neocorte-
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- xului. Legături directe între bulbul olfactiv şi hipocamp
vizat în patru părți, în funcție de întindere, mărimea şi nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru părți sunt notate cu CA, Hipocampul mai primeşte aferențe de la giru-
de la cornu ammonis (fig. 3.28) şi au forma literei C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septală. Alte surse aferente
1. Câmpul CA1 : conține celule piramidale mici, aşe- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilară şi sub-
zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stanța reticulată. Prin inputurile provenite de la diferite
prezintă un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reacționa ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvată de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex şi trunchiul cere-
țesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmițând informații despre aceste evenimente la
(se mai numeşte sectorul lui Sommer) ; hipotalamus, care provoacă modificări viscerale sau
2. Câmpul CA2 : o bandă lungă de celule piramidale emoționale la acestea.
mari, situate între CA1 şi CA3 ; În afară de câteva fibre care părăsesc hipo-
3. Câmpul CA3 : o bandă largă de celule piramidale campul prin stria logitudinalǎ, majoritatea eferenţelor
situată între CA2 şi CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Câmpul CA4 : formează zona internă a girusului precomisurală şi una postcomisulară. Fornixul preco-
dințat (mai nou, se pune problema dacă se poate misular conține fibre care se termină în septum, în aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptică şi în hipotalamus. Fornixul postcomisular
Celulele hipocampului sunt repartizate şi în conține fibre care se termină în corpii mamilari (predo-
straturi. Astfel, de la suprafață spre interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-
stratul plexiform şi alveus, care conțin fibre eferente cleii talamici anteriori şi în hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii piramidali) şi aferente (de la cortexul fornixului se extind până la substanța cenuşie aperiduc-
entorinal) ; 2) stratum oriens, care conține dendritele tală a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali şi celule în formă de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-
coş care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal şi 4) stratul radiatum şi lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleacă prin fasci-
moleculare, care conțin dendritele apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) către
neuronilor piramidali şi aferențe de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
entorinal. trimis către girusul cingulat. De la girusul cingulat,
Girusul dințat este o structură corticală cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-
straturi (fig. 3.28), a cărui tip principal de celule sunt mului (mănunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (aceştia alcătuind stratul granular). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celulelor granulare (fibre muşchiulare) fac
50 Curs de neuropsihologie
descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observând calea pe care o urmează virusul
rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
în emoție, după cum arată şi numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit că are un rol şi în stocarea
informațiilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului
limbic. Săgețile îngroşate indică circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar săgețile subțiri indică
conexiunile descrise mai recent (externe).
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alcă-
tuit, după cum am văzut, din fibrele hipocampice afe-
rente şi eferente, care se arcuiesc în jurul părții rostrale,
caudale şi superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine în fig. 3.21 şi 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudală lățită – crura sau crus, o suprafață supe-
rioară compactă – corpul şi o parte care se arcuieşte
peste partea rostrală a talamusului şi trece prin hipota-
lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-
xul emisferei drepte comunică cu fornixul emisferei
stângi prin comisura fornixului. Aceste componente se
pot observa cel mai bine în fig. 3.25 şi 3.27-B.
Fiziopatologia formațiunii hipocampice.
Funcțiile formațiunii hipocampice includ anumite forme
de învățare şi memorare, control agresivității şi contro-
lul funcțiilor vegetative şi endocrine.
Memoria şi învățarea au fost asociate cu func-
ționarea formațiunii hipocampice în urma studiile reali-
zate atât pe animale, cât şi pe oameni (clinica neurolo-
gică).
În cazul animalelor, s-a descoperit că hipo-
campul generează un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când
animalul se apropie de o țintă sau în diferitele faze ale
condiționării clasice sau operante. Alte studii au arătat
că animalele cu leziuni hipocampice continuă să ofere
acelaşi răspuns într-o situație de învățare, chiar dacă
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul îşi pierde
şi capacitatea de a amâna răspunsul.
La om, se pare că, mai ales în primele stadii
ale dezvoltării creierului uman, hipocampul are un rol
important în luarea deciziilor, prin stabilirea importanței
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senzație a subiectului). Prin urmare,
dacă hipocampul stabileşte că un anumit semnal aferent
este important, atunci informația respectivă va fi reținu-
tă şi memorată. Astfel, o persoană se obişnuieşte rapid
cu stimulii indiferenți şi reține orice experiență senzo-
rială care induce senzația de plăcere sau durere (condi-
ționare operantă).
Hipocampul este implicat în toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semantică
(concepte), memoria episodică (întâmplări şi succesiu-
nea lor cronologică) şi memoria spațială (recunoaşterea
localizării spațiale). Se crede că hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informațiilor din
memoria de scurtă durată în memoria de lungă durată.
În orice caz, în absența hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informațiilor reținute (verbale, simbolice
sau spațiale) este redusă sau irealizabilă.
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulburări ale memoriei care
implică formațiunea hipocampică. Starea de amnezie
(după cum a fost definită original de către Th. Ribot),
include două mari componente distincte : 1) amnezia
anterogradǎ (diminuarea capacității sau imposibilitatea
persoanei de a-şi aminti informații stabilite bine în
memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta
ş.a.m.d.) şi 2) amnezia retrogradǎ (diminuarea capa-
cității sau imposibilitatea de a păstra, de a învăța lucruri
noi). Aceste două componente nu au mereu aceeaşi
intensitate, una în comparație cu alta. Se mai vorbeşte,
uneori, şi de o a treia componentă – confabularea
(pacientul nu-şi aduce aminte un lucru, dar îşi foloseşte
imaginația pentru a da un răspuns). În cadrul sindromu-
lui Korsakoff sunt afectate şi alte funcții cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de rău ca memoria.
Pacientului îi lipseşte, de regulă, inițiativa, spontaneita-
tea şi intuiția.
Agresivitatea şi furia par a fi modulate de către
formațiunea hipocampică. Stimularea electrică (la pisi-
că) a părții hipocampice aflate cel mai aproape de amig-
dală (spre polul temporal) faciliteazǎ comportamentul
de tipul atacului prǎdǎtorului, iar stimularea părții
aproapiate de aria septală inhibǎ acest comportament.
Este important faptul că aria septală primeşte aferențe
de la hipocamp şi trimite eferențe către hipotalamus.
Din acest motiv, se presupune că joacă rolul de releu
pentru semnalele care pleacă din hipocamp pentru mo-
dularea comportamentelor agresive provocate de către
hipotalamus (vezi şi reglarea comportamentului afectiv

de către hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
evidențiate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile şi epilepsia care afectează hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-
tea şi actele explozive de violență fizică.
Unele funcții endocrine sunt modulate de către
hipocamp, fapt realizat datorită conexiunilor cu hipota-
lamusul. Prin proiecțiile sale asupra nucleului ventro-
medial, hipocampul poate inhiba secreția de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune că hipocam-
pul este sensibil la nivelurile hormonale şi acționează ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-
falic medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-
țiune alcătuită din numeroşi nuclei mici, fiind localizată
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-
ral (fig. 3.19, 3.27). Prezintă numeroase conexiuni
bidirecționale cu hipotalamusul, precum şi cu alte arii
ale sistemului limbic. Funcțional, amigdala se împarte
în două regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în
care se termină o diviziune principală a tractului olfac-
tiv ; are ataşat un nucleu de talie mică) şi 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvoltați la primate şi om şi nu are
legătură cu sensibilitatea olfactivă).
Conexiunile amigdalei. Amigdala primeşte
aferenţe de la toate regiunile sistemului limbic, precum
şi de la neocortexul lobilor temporali, parietali şi occipi-
tali. Primeşte informații senzoriale olfactive de la bul-
bul olfactiv şi informații senzoriale auditive şi vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorită acestor cone-
xiuni multiple, amigdala a fost numită „fereastra” prin
care sistemul limbic recepționează informații despre
mediul înconjurător.
Cele mai importante eferenţe ale amigdalei se
proiectează pe hipotalamus prin căile striei terminale
(care porneşte din nucleii corticomediali) şi calea
amidgdalofugalǎ ventralǎ (care porneşte din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informații
către zonele corticale de unde primeşte impulsuri vizua-
le şi auditive, către alte zone ale sistemului limbic, către
talamus şi către substanța cenuşie periapeductală din
mezencefal.
Funcțiile amigdalei. Dintre toate componente-
le sistemului limbic, amigdala exercită cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au arătat că amigdala este
implicată în agresivitate şi furie, hrănire, funcții cardio-
vasculare, endocrine, mişcări somatice şi memoria
afectivă.
Curs de neuropsihologie 51
Stimularea electrică a amigdalei produce reacţii
asemǎnǎtoare cu cele produse de stimularea electricǎ a
hipotalamusului : creşterea sau scăderea tensiunii
arteriale şi a pulsului, a secreției gastrointestinale,
micțiune, dilatarea pupilelor, piloerecție şi secreția
diferiților hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,
LH şi ACTH).
Mişcǎrile involuntare provocate de stimularea
electrică a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
întregului corp, mişcări circulare, diferite tipuri de
mişcări asociate cu mirosirea şi înghițirea alimentelor
(linsul buzelor, masticația, salivația).
Reacţii de agresivitate şi furie asemănătoare cu
cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
Reacţii sexuale, cum ar fi erecția, mişcările
copulatorii, ejacularea, ovulația, contracțiile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electrică poate evoca
diferite tipuri de amintiri cu încărcătură afectivă. Deci,
amigdala este implicată în memoria afectivǎ.
Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-
tală (la maimuțe) a porțiunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modificări
comportamentale reunite sub numele de sindromul
Klüver-Bucy1. La animal, se manifestă prin : lipsa
reacției de teamă la orice, curiozitate extremă față de
orice, uitare rapidă, tendințe orale (bagă tot ce găseşte
în gură şi chiar încearcă să înghită), hipersexualitate
(încearcă să copuleze cu orice ființă, indiferent de
vârstă, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite
rar la om, iar simptomele sunt destul de asemănătoare.
Epilepsia temporală (de lob temporal) pare a fi
legată şi de leziunile amigdalei. Însă nu poate fi atribui-
tă în totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epileptică se datorează unui
dezechilibru între excitație şi inhibiție la nivelul unor
zone nucleare, care provoacă o descǎrcare excesivǎ a
neuronilor. În epilepsia temporală se constată următoa-
rele simptome :
1) modificǎri viscerale : disconfort epigastric (în partea
de sus a abdomenului) şi toracic, greață, palpitații,
paloare sau înroşire facială, tahipnee (accelerare a
ritmului respirației) sau apnee (întreruperea
temporară a respirației), salivație excesivă, eructație
(râgâială), defecație şi micțiune involuntară ;
2) modificǎri afective : teamă (de la foarte uşoară la
foarte intensă), sentiment de singurătate, depresie,
reacții de apărare şi, mai rar, emoții pozitive (vese-
lie, voioşie, excitație erotică) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulburǎri mnezice (de memorie) : senzație de înstră-
inare (nerecunoaşterea obiectelor, evenimentelor),
senzație de familiaritate (deja-vu).
1
Nepredat.
52 Curs de neuropsihologie
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca şi
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care împreună cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezentați de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substanţa neagrǎ (fig.
3.12) şi nucleul subtalamic. Nucleul caudat şi putame-
nul formează neostriatumul, globus pallidus (paleostri-
atum) şi putamenul formează nucleul lentiform, iar
neostriatumul şi nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –
caudat, putamen şi palid) formează corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispuşi în interiorul
emisferelor cerebrale, ceilalți doi nuclei fiind localizați
în subtalamus (nucleul subtalamic) şi în mezencefal
(substanța neagră). Majoritatea fibrelor senzoriale şi
motorii care fac legătura între cortexul cerebral şi
măduva spinării trec prin spațiul dintre nucleii striați,
numit capsula internǎ (fig. 3.19).
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striați (nucleii bazali din
interiorul emisferelor cerebrale).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C şi
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea
rostrală a talamusului se găseşte capul nucleului caudat,
partea cea mai voluminoasă a nucleului caudat. Poste-
rior, capul se îngustează şi se continuă cu corpul
nucleului caudat. Ultima componentă, coada nucleului
caudat, este cea mai subțire, se arcuişte în partea
posterioară a talamusului şi ajunge la amigdală.
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiulară,
aflată în dreptul insulei, de care este despărțită de
capsula externă şi claustrum (o lamă de substanță cenu-
şie cu funcție necunoscută). Vârful piramidei se află în
apropiata vecinătate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
şi despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substanţa neagrǎ vezi cap.3.2.3.
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.
Nucleii bazali sunt notați cu litere îngroşate. Se poate
observa şi funcția motorie a acestor nuclei, datorată
acestor conexiuni.
Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de
trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. Aferenţe provenite, în special, de la cortexul cere-
bral (virtual, toate ariile corticale proiectează către
nucleii bazali) prin capsula internă şi externă şi de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce între striat şi substanța
neagră, între globus pallidum şi nucleul subtalamic
(tot reciproce) şi o proiecție masivă neostriato-
pallidală ;
3. Eferenţe : neostriatumul trimite, în special către
talamus şi scoarța cerebrală, iar paleostriatumul că-
tre talamus, nucleul roşu, formațiunea reticulată şi
oliva bulbară ; după cum se poate vedea în fig.
3.31, principalele eferențe pornesc din paleostria-
tum, celelalte facând sinapsă la nivelul acestuia.
1
Nepredate.

Funcțiile nucleilor bazali.1 După cum amin-
team la începutul acestei unități, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-
trolului mişcărilor (sistemul principal este cel pirami-
dal, alcătuit din tracturile corticospinale). De regulă,
nucleii bazali au fost asociați cu funcția de modulare a
iniţierii mişcǎrilor (realizată de către cortexul motor),
însă aceştia sunt implicați şi în alte circuite cortico-
subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimulează componente
specifice din nucleii bazali şi talamus şi se termină îna-
poi în scoarța cerebrală. Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în
plănuirea conştientă a mişcărilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus în modularea emoțiilor) şi circuitul
oculomotor (cu rol în modularea mişcărilor oculare).
Cǎile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.
Similaritatea anatomică dintre cele trei circuite
non-motorii şi cel motor sugerează că şi funcționarea
lor este asemănătoare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula inițierea şi încetarea unor funcții cogniti-
ve, cum ar fi plănuirea, atenția şi memoria de lucru (de
scurtă durată). Analog, circuitul limbic poate modula
stările afective şi motivația. De asemenea, tulburarea
funcțiilor cognitve şi afective prezente în boala
Parkinson şi Huntington (vezi patologia) poate fi
datorată disfuncțiilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicați nucleili bazali.
1
La curs se preciza doar că funcțiile sunt legate de realizarea
unor acțiuni instinctive şi în stabilitatea fondului postural.
Curs de neuropsihologie 53
de la cortex spre nucleii bazali şi înapoi la cortex con-
țin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-
back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-
mițător inhibitor (vezi şi boala Huntington). Acest
feedback negativ oferă stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asemǎnǎtor are şi DA
(dopamina), care face legătura între substanța neagră,
nucleul caudat şi putament (vezi şi boala Parkinson).
Alți neurotransmițători eliberați la nivelul nucleilor ba-
zali sunt : ACh (acetilcolina), care face legătura dintre
cortex şi nostriatum, norepinefrină, 5-HT (serotonină),
enkefalină, glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali. În linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfuncții de tip
hiperkinetic, (diskinezie – mişcări involuntare de tip
coree, atetozǎ, hemibalism, tremor, ticuri şi hipotonie
muscularǎ mai mult sau mai puțin accentuată) sau
hipokinetic (bradikinezie – lentoarea mişcărilor şi
hipertonie muscularǎ – rigiditate musculară).
Mişcările de tip coreiform (coreea) sunt mişcări
involuntare ample, care apar brusc şi se inserează prin-
tre mişcările voluntare. Ele se însoțesc, de regulă, de o
hipotonie musculară exagerată (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acută) sau de tip
Huntington (cronică). Coreea Sydenham apare în copi-
lărie sau adolescență (7-13 ani), este asociată cu tul-
burări cardiace, evoluează câțiva ani, după care se vin-
54 Curs de neuropsihologie
decă). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza constă în mişcări lente, de tip vermi-
form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-
ză muşchii extremităților şi, uneori, muşchii feței şi gâ-
tului. Sunt accentuate de emoții şi mişcări voluntare şi
dispar în timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o mişcare involuntară vio-
lentă, de tip balistic care cuprinde membrele contrala-
terale leziunii. De regulă, cuprinde şi muşchii proxi-
mali ai membrelor, iar tulburările de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comună formă de diskinezie,
este caracterizat de mişcări involuntare ritmice, oscila-
torii în raport cu un punct fix. Afectează, de regulă,
extremitățile şi, mai rar, capul şi gâtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-
gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) şi tremor intenţional sau kinetic (3-
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datorită emoțiilor, obose-
lii, substanțelor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mişcări bruşte, rapide, (de regulă)
stereotipe, ce implică simultan mai multe grupe muscu-
lare. De obicei, apar în jurul ochilor şi gurii şi se pot
extinde către gât şi umeri. Ticuri pot fi de tipul mişcǎ-
rilor simple (clipit, umflarea nărilor, ridicarea şi cobo-
rârea umerilor etc.), mişcǎrilor complexe (dat din cap,
sărit), sunete simple („ghrm”, lătrat) şi sunete complexe
(sughiț, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-
le sunt specifice copilăriei şi, de regulă, nu persistă mai
departe. Dacă totuşi persistă, se diminuează în intensi-
tate şi frecvență.
Coreea este provocată de lezări mici şi multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulburările complexe datorate leziunilor nuclei-
lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington şi
sindromul Tourette. Să le analizăm pe rând.
Boala Parkinson (paralizia agitantă) este a doua
cea mai întâlnită boală degenerativă a SN după
Alzheimer şi cea mai importantă afecțiune a nucleilor
bazali. Descrisă în anul 1817 de către James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitantǎ, această
boală este caracterizată de o serie de simptome motorii,
uneori fiind însoțită şi de demenţǎ. Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificultǎţi mari la
iniţierea mişcǎrilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, până la akinezie – lipsa aproape totală a
mişcărilor) şi hipertonie (rigiditate) muscularǎ, în spe-
cial în zonele extremităților şi gâtului. În medie, boala
Parkinson apare între 50 şi 70 de ani şi este fatalǎ în
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific în
Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre
deosebire de tremorul intenţional provocat de lezarea
cerebelului (vezi şi patologia cerebelului – cap. 3.3.).
Este amplificat de emoții, oboseală, stress şi anxietate
şi diminuat de mişcările voluntare. Afectează mai ales
extremitățile şi arată de parcă pacientul ar număra bani.
Bradikinezia este adesea mai neplăcută decât
celelalte două simptome motorii, deoarece, în formele
severe (akinezie), bolnavul trebuie să îşi concentreze
toată energia pentru a efectua chiar şi o mişcare simplă,
cum ar fi a ridica mâna.
Hipertonia muscularǎ este caracterizată de
rezistență la mişcările păsive, care afectează atât muş-
chii agonişti, cât şi pe cei antagonişti. Fenomenul de
roatǎ dinţatǎ este caracterizat de modificări periodice
ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent şi
poate fi observat şi simțit la mişcarea extremităților.
Pe lângă aceste simptome, se mai pot observa :
imposibilitatea de a păstra postura erectă pentru mai
mult timp, aplecarea capului înainte, „înghețări”
temporare, apariția rapidă a somnolenței, tulburări de
vorbire şi de scris (uşoare), tulburări vegetative (hiper-
salivație, constipație) ş.a.
Tulburǎrile cognitive (demența) implică afecta-
rea memoriei de lucru (scurtă durată), capacității de a
plănui, înlăturării răspunsurilor nonpertinente, sponta-
neității etc. Tulburǎrile afective includ aplatizarea afec-
tivă (indiferența), depresie asociată cu lipsa de activita-
te, stereotipia activității (intenționată), apatie etc.
Tulburările motorii se datorează pierderii
progresive de neuroni dopamingergici (care produc
DA) din substanţa neagrǎ. Nucleul caudat şi putame-
nul, inhibați, în stare normală de către DA din substanța
neagră, devin hiperactivi, transmițând încontinuu
impulsuri excitatorii către aproape toți muşchii corpu-
lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
că responsabilă este şi distrugerea neuronilor dopami-
nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscută. Există anumite trata-
mente care ameliorează simptomele bolii Parkinson
(medicamentele L-Dopa şi L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici – funcționează câteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronică) a fost descrisă pentru prima dată în 1872, de
către George Huntington (1850-1916), pe baza unor
pacienți ai bunicului şi tatălui său. De obicei, era con-
fundată cu tulburări psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopată, datorită simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
țiune ereditară care debutează la 30-40 de ani. Este

caracterizată de deficiențe motorii, cognitive şi compor-
tamentale. Este o boală degenerativă ce cauzeazǎ moar-
tea în 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-
terizează prin mişcări bruşte, izolate la început, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologicǎ a acestor
mişcǎri este datǎ de distrugerea majoritǎţii neuronilor
GABA-ergici (care secretă acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat şi putamen şi ai neuronilor colinergici
(care secretă acetilcolină) din numeroase alte arii cere-
brale. În mod normal, terminațiile axonale ale neuroni-
lor GABA-ergici inhibă globus pallidus şi substanța
neagră şi, desigur, lipsa acestei inhibiții determină
activarea excesivă a muşchilor de către aceşti nuclei.
Demenţa din boala Huntington pare a nu fi cau-
zată de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-
gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat în funcțiile cognitive).
Uneori, poate fi prezentă şi atetoza.
Defectul genetic care provoacă Huntington este
localizat pe brațul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoaşte tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dată în anul 1884, de către George Albert Édouard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar şi sever, care
implică multiple ticuri : strănut, sforăit, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imitația unor acte), ecolalie
(tendința de a repeta cuvinte sau propoziții auzite
recent). Ticurile sunt adesea însoțite de tulburări com-
portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsivă,
lipsa controlului impulsurilor şi lipsa atenției. Primul
simptom, un tic motor, apare între doi şi 14 ani.
Baza neurofiziologică a sindromului Tourette
este dată de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afecțiune neuropsihi-
atrică tratată cu Haloperidol, un agent care blochează
receptorii de DA.
3.5.3. ScoarEa cerebrală
Scoarța cerebrală (cortexul cerebral) reprezintă
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele
cerebrale şi fiind brăzdată de girusuri şi scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structură apărută târziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezintă
apogeul dezvoltării filogenetice. Deşi reprezintă, de
departe, cea mai importantă componentă a SNC, func-
Curs de neuropsihologie 55
țiile sale sunt cel mai puțin cunoscute. Se cunosc, însă,
efectele provocate de lezarea scoarței sau de stimularea
specifică a anumitor zone, astfel ştim că aici are loc
integrarea şi procesarea cognitivă (percepția, gândirea
etc.). Numărul neuronilor scoarței cerebrale nu se cu-
noaşte precis, literatura fiind plină de estimări ce merg
de la 2,6 până la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria corticală reprezin-
tă aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-
tiv 300 cm3.
Cele mai multe aferenţe ale cortexului cerebral
provin de la talamus. Altele, în număr mai mic, provin
de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în
aceeaşi emisferă (fibrele de asociaţie) sau în emisfera
opusă (corpul calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea legături
cu alți aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împărțiți în
două mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-
cii sau giganți (Betz), aceştia din urmă ajungând
până acolo încât pot fi observați cu ochiul liber ;
reprezintă circa 66% din populația neuronală
corticală ; împreună cu neuronii fuziformi, dau
naştere aproape tuturor fibrelor eferente ale
cortexului ;
2) Neuroni stelaţi sau granulari au de obicei axoni
scurți, şi funcționează, în principal, ca interneuroni
care transmit impulsuri nervoase numai pe distanțe
scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, eliberând glutamat, iar alții sunt inhibi-
tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în formă
de coş, fuziformi, orizontali, nevrogliformi şi
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
În funcție de structura celulară, cortexul cere-
bral se împarte în:
- paleocortex sau allocortex : conține două straturi
de celule – stratul extern (granular), format din
neuroni mici senzitivi şi stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii şi mari ;
- neocortex sau izocortex : conține şase straturi
delimitate între ele în funcție de mărimea, forma şi
numărul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate şi de funcțiile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 şi tabelul 3.3.).
Funcțiile, superioare şi complexe, ale cortexului
cerebral se datorează organizării celulare a acestuia,
care diferă de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
al oricărei regiuni corticale poate fi subdivizat în unități
funcționale numite coloane corticale (fig. 3.34).
numărul de neuroni este estimat pentru fiecare coloană
56 Curs de neuropsihologie

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi şi ultimul paragraf de la pag. 7).. Aceşti
neuroni piramidali reprezintă eferențele unei coloane,
iar aferențele provin de la alte coloane (fibre de
asociație) sau de la arii senzoriale periferice.
Scoarța cerebrală este împărțită într-o multitu-
dine de arii funcţionale (Broadmann a găsit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezică, aria vizuală
etc. Însă despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele şase

straturi de celule). Prin tehnica colorării Golgi se pot
observa celulele şi terminațiile lor, prin tehnica Nissl – Fig. 3.34. Schema simplificată a unei coloane corticale.
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar
terminațiile nervoase.

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele şi terminațiile nervoase pe care le conțin şi funcțiile specifice, acestea din
urmă fiind notate cu litere înclinate.

Celule nervoase mici dispuse orizontal şi multe celule gliale (în special
I Stratul molecular (plexiform, zonal)
astrocite). Strat de asociaţie, în principal.
Multe celule stelate şi puţine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre
Stratul granular extern III şi IV – aici se integreazǎ mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
II
pornesc de la nucleii talamici periferici .
Neuroni piramidali (mijlocii şi mari) cu o dendrită lungă care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau în jos, străbat celelalte straturi şi
Stratul piramidal extern pătrund în substanţa albă subcorticală (neuroni de proiecţie). O parte din
III
ei revin în aceeaşi emisferă, iar ceilalţi trec în emisfera opusă (neuroni de
asociaţie).
Îngust, conţine neuroni stelaţi şi câţiva piramidali – al doilea sediu cortical
IV Stratul granular intern
al sensibilitǎţii (aferenţe de la nucleii talamici nespecifici).
Conţine cei mai mulţi neuroni piramidali giganţi (Betz), dar şi mai mici.
Dendritele lor urcă până la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori
V Stratul piramidal intern
subcorticali şi medulari (trimit comenzi pentru mi3cǎri voluntare) – stratul
mi3cǎrii voluntare.
Neuroni cu forme şi prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,
VI Stratul multiform (fuziform) Martinotti etc.), cu legături subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizează integrarea senzorialǎ, formându-se percepţia.

4. METODE ŞI TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN
NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta relația dintre psihic şi creier,
există trei mari categorii de metode : metode
fiziologice, metode anatomice şi metode psihologice.
2.1. Metode şi tehnici fiziologice
Având două modalități de transmitere a informației
(electrică şi chimică), SN permite utilizarea a două
seturi de tehnici de investigare : stimularea şi
înregistrarea electrică şi stimularea şi înregistrarea
chimică.
Stimularea electricǎ este o tehnică ce
urmăreşte mimarea activitǎţii naturale a creierului şi
este cunoscută de foarte mult timp (a fost aplicată, la
om, de către Bartholow, în 1874, cercetătorul obținând
date asemănătoare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizată se realizează cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de subțiri
încât să permită stimularea unui singur neuron. Şocurile
electroconvulsive reprezintă stimularea electrică cea
mai intensă şi este folosită uneori în tratamentul
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantați a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizează
electrozi mai mari, care activează sute sau mii de celule
nervoase. S-a arătat că gradul de complexitate şi
specificitate al răspunsurilor provocate este direct
proporțional cu nivelul ierarhic la care se situeză zona
stimulată. Stimularea de la distanță (telemetrică) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând
stimularea coordonată a prea multor puncte la diverse
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamentală este condiționată de rezolvarea
prealabilă a unor probleme serioase de ordin etic, politic
şi social.
Curs de neuropsiholgie 57
Înregistrarea electricǎ este o metodă ce
permite înregistrarea activității electrice naturale a
creierului şi este realizată, de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, potențialele
evocate, stereoelectroencefalografia, electroence-
falografia cuantificată). Înregistrarea poatea fi făcută pe
un singur neuron sau pe populații de mii de neuroni
(cum este în cazul potențialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai
frecvent utilizată în practica clinică curentă şi se
realizează cu ajutorul unor electrozi aplicați pe scalp,
după diferite montaje, pentru a acoperi toată suprafața
capului. Totuşi, prin
acest mijloc nu
acoperim decât părțile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
mediană şi cea
inferioară a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de uşor şi
rapid de realizat, nu
produce senzații neplă-
cute şi nu are contra-
Fig. 4.1. Persoană la EEG.
indicații.
La om, prima înregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizată de către psihiatrul german
Hans Berger (1924), într-o lucrare publicată în 1929.
Semnalul EEG este, regulă, de origine corticală,
provenind din sumația potențialelor postsinaptice ale
neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic
al acestuia este dependent de integritatea funcțională a
structurilor subcorticale. Această activitate continuă a
milioane de neuroni apare în două variante :
sincronizată şi desincronizată.
Cu ajutorul EEG se obțin informații despre
patru tipuri de ritmuri (biocurenți) cerebrale : a (alfa),
β (beta), ∆ (delta), θ (teta) (fig. 4.2.).
58 Curs de neuropsihologie
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
➢ Ritmul a are o frecvență de 8-13 Hz, o durată de
80-120 ms şi o amplitudine de 25-100 µV. Se
înregistrează în zonele posterioare ale creierului
adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii
închişi şi se atenuează sau se blochează la
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxării).
Orice excitație (luminoasă, psihosenzorială, efort
de atenție, activitate psihică) anihilează ritmul a
(reacţie de oprire).
➢ Ritmul β este constituit din unde cu frecvența de
14-25 Hz şi o amplitudine de 10-30 µV (în medie
jumate din a). Foarte neregulate şi dispersate
printre ritmurile a, ele sunt mascate şi pot fi puse
în evidență numai după suprimarea ritmurilor a
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
în zonele temporale şi frontale. Este un ritm de
activare, este mai puțin labil şi dispare la excitațiile
tactile.
➢ Ritmul θ este constituit din frecvențe de 4-7 Hz şi
amplitudine de 30-70 µV. Apare mai ales la copii
(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent şi la adulți sau, în caz de
somnolență, la nivelul regiunilor temporale. Este
generat de către formațiunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului θ indică procese patologice în
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie să
depăşească 10-15% din totalul undelor înregistrate.
➢ Ritmul ∆ este constituit din unde cu frecvență de
0,5-3 Hz şi amplitudine de 50-100 µV. Apare în
special la copiii mici (< 4 ani), dar şi la adulți în
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asemănător a, poate indica perturbări ale
activității electrice subcorticale) sau polimorf
(asemănător β, poate indica tulburări ale activității
electrice corticale).
Marea utilitate a EEG este în studiul şi diagnosticul
epilepsiei, care se manifestă prin descărcări electrice
anormale, hipersincrone, excesive şi intermitente, la
nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se referă la înregistrarea
activității electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplicați direct pe cortexul cerebral, după efectuarea
unor craniotomii.
Potenţialele evocate sunt reacții electrice evocate în
SN de stimuli externi specifici. În clinică, se utilizează
frecvent potențiale evocate vizuale, auditive şi
somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezintă
subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, după
care se face o medie a răspunsurilor, care permite
degajarea potențialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanentă, este
imposibil a deosebi un potențial evocat singular de
activitatea de fond. Răspunsurile apar la câteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, latența
depinzând de localizarea exactă a electrodului
înregistrator. Cel mai adesea, potențialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasați direct
pe scalp, dar ele pot fi înregistrate şi cu ajutorul unei
singure unități.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi
implantați în profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra mişcărilor anormale în cursul talamotomiilor.
Înregistrările şi stimulările talamusului ne-au adus
informații neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia în limbaj şi memorie. Înregistrările
la nivelul părții ventromediane a lobilor frontali, la
nivelul părții centrale a lobilor temporali şi a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emoțiilor umane. De asemenea,
au permis şi stabilirea unor legături între anumite
fenomene comportamentale şi localizarea lor anatomică
(de exemplu, agresivitate şi hipocamp). Astăzi, metoda
este utilizată în studiul epilepsiei şi în tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificatǎ se foloseşte
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei funcționale (deseori
contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea
şi clasificarea noilor psihotrope. Este puțin folosită,
momentan.
Stimularea úi înregistrarea chimicǎ se face cu
ajutorul substanțelor halucinogene (mescalină, opium,
morfină, LSD etc.) şi a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comportamentului şi trăirilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe măsura
acumulării experienței privind neurotrasmiterea
sinaptică la nivel cerebral, a devenit posibilă
controlarea efectelor comportamentale ale

medicamentelor în conjuncție cu transmițătorii şi
receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel
psihofarmacologia sau aşa-numita farmacologie
comportamentalǎ.
Psihofarmacologia cuprinde două mari domenii.
Primul se ocupă de mecanismele de acțiune ale
medicamentelor utilizate în clinica psihiatrică, în timp
ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a funcțiilor cerebrale legate de
comportament.
În principiu, orice substanță medicamentoasă ce
acționează asupra creierului, acționează şi asupra
comportamentului este o metodă de stimulare chimică.
Acțiunile acestora diferă : în timp ce unele pot acționa
la nivelul sinapsei, altele pot acționa asupra membranei
neuronale prin scădere excitabilității acesteia
(anestezicele), iar altele interferează cu metabolismul
neurotransmițătorilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-
spinal) se face prin puncții, realizate în zona lombară
sau suboccipitală. Când se face analiza lichidului
cefalorahidian, urmărim: compoziția sa chimică şi
prezența unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningită, meningoencefalită sau
hemoragie cerebrală şi nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetară la cea sistemic-
naturală, a activității reflexe, îi revine lui Pavlov.
Introducând noțiunile de reflex condiționat, semna-
lizare şi legătură temporară, el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribuție decisivă la înțelegerea obiectiv-ştiințifică a
raportului psihic-creier. Metoda condiționării a dus la
determinarea legilor generale ale formării şi
consolidării reflexelor condiționate de diferite tipuri
(simple, de diferențiere, de întârziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu această metodă, s-au putut
identifica şi determina proprietățile naturale ale celor
două procese fundamentale (excitaţia şi inhibiţia),
respectiv forţa, echilibrul şi mobilitatea. După cum
ştim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar şi la analiza
neurodinamică a altor structuri de personalitate.
Skinner perfecționează metoda condiționării,
prin introducerea termenului de condiţionare
instrumentalǎ sau operantǎ. Acest fapt relevă că, în
condițiile mediului natural de viață, atât animalul, cât şi
omul se confruntă frecvent cu situații problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun între
motivația subiectului şi obiectul corespunzător
Curs de neuropsihologie 59
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
să-şi formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmontării obstacolelor ce se impun între organism şi
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc şi facilitează atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizează
informații cu privire la modul general de funcționare a
creierului şi la organizarea comportamentului.
2.2. Metode şi tehnici anatomice
Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
înseamnă înlăturarea unei mici porțiuni dintr-o structură
anatomică, cu ajutorul bisturiului, aspirației, injectării
cu alcool, refrigerare focală, prin implantarea granulelor
radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produsă şi de o boală
neurologică sau de o intervenție chirurgicală. Ablaţia
(care nu prea se mai foloseşte) se referă la îndepărtarea
unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizată) se referă la
distrugerea fizică a unui lob cerebral, iar leucotomia are
drept scop secționarea unor căi comune dintre diferite
porțiuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizează relația
dintre o regiune circumscrisă a creierului lezat şi
deficiențele cognitiv-comportamentale ce apar în urma
lezării. Mai concret, aceasta vizează determinarea
specializării funcționale a diferitelor structuri şi zone
ale creierului şi stabilirea legăturii dintre acestea şi
diferitele funcții psihice.
Metode neuropatologice. Orice afecțiune
patologică a creierului provoacă tulburări
corespunzătoare în plan psihocomportamental. De
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material „servit ca pe tavă”, cercetătorul având direct o
leziune provocată şi trebuind să stabilească doar
corelatul psihocomportamental (cum au făcut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield ş.a.). Totuşi, nu
trebuie să ne pripim în a face corelații, deoarece
localizarea tulburărilor unei funcții psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea funcției respective normale.
Trebuie consemnate cel puțin trei momente ale
dinamicii tulburării : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat şi tabloul postoperator îndepărtat.
La baza acestei metode trebuie să stea anumite
principii după care să fie dirijată : principiul adecvării,
principiul gradației, principiul obiectivității, principiul
funcționalității dinamice.
60 Curs de neuropsihologie
Principiul adecvǎrii. Pentru explorarea, în
scopuri de diagnostic, a fiecărui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate şi diferențiate,
care să permită diferențierea tipurilor de tulburări.
Principiul gradaţiei. Presupune că explorarea
oricărui proces psihic trebuie să urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe şi, pe de altă parte, să
țină seama de diferențele interindividuale (vârstă, sex,
pregătire etc.).
Principiul obiectivitǎţii. Presupune : a) stabili-
rea, pentru fiecare probă, a unor indicatori şi parametri
de ordin cantitativ şi calitativ exteriorizabili şi măsura-
bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situații
similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-
gistice, biochimice etc.).
Principiul funcţionalitǎţii. Orice probă neuro-
psihologică aplicată cu metoda neuropatologică trebuie
să aibă o construcție problematică (trebuie să pună
subiectul în contextul unei mici procesualități).
Examinarea neuroradiologicǎ se foloseşte în
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai găsesc şi sub numele
de imagisticǎ corticalǎ), mai concret, imagistica prin
rezonanță magnetică (IRM sau MRI, în engleză), se
foloseşte şi pentru a determina ariile cerebrale activate
în timpul solicitării unor procese psihice. Neuroradio-
logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizată (TC) şi IRM.
Radiografia permite examinarea obiectivă a
oaselor şi a unor țesuturi moi din corpul uman. Radio-
grafia foloseşte razele X, descoperite din greşeală de
către Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizică, în 1901. Pe
clişeele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
evidențiate leziuni osoase, corpi străini intracranieni şi
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoasă,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber ş.a. Radiografia nu trebuie repetatǎ des,
deoarece razele X sunt nocive şi pot determina apariţia
meningioamelor.
Angiografia cerebralǎ (Egas Moniz, 1927)
implică radiografii craniene, efectuate în secvență
rapidă, de fracțiuni de secundă, în momentul injectării
în artere a unei substanțe de contrast. Se foloseşte, încă,
pentru evidențierea tumorilor, pentru evidențierea
deplasărilor, pentru ghidarea intervențiilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaugă, acum, angiografia prin rezonanță magnetică.
Tomografia computerizatǎ (tomodensitometria
sau scanografia) a revoluționat neurologia, neurochirur-
gia şi neuroradiologia, permițând vizualizarea directă a
creierului. Este o metodă sofisticată, care combină
tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se
bazează pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X şi pe relevarea diferențelor de densitate, atât
normale, cât şi patologice. Un computer reconstruieşte
secțiunile bidimensionale oferind, în final, o vedere
tridimensională, atât a structurilor cerebrale normale,
cât şi a celor patologice. Este des utilizată în cazurile de
traumatism cranian, în leziunile craniene infecțioase, în
leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar în neuropsihiatrie, se foloseşte pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de demență non-
organică.
Imagistica prin rezonanţǎ magneticǎ (IRM) este
cea mai sofisticată unealtă imagistică din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru că nu utilizează raze X şi nici substanțe radioac-
tive, de contrast. IRM utilizează variațiile semnalelor
produse de proton în corp în condițiile în care capul
pacientului este introdus într-un camp magnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite măsurarea efecte-
lor magnetice foarte slabe asupra țesuturilor, ceea ce
face posibilă vizualizarea anatomiei organelor situate în
profunzime, opace, dar, mai ales, a activității circuitelor
cerebrale. Se pot realiza secțiuni virtuale care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-
ria cenuşie, materia albă) cu precizie milimetrică.
Imagistica funcţionalǎ prin rezonanţǎ
magneticǎ (fIRM sau fMRI – engleză) constă în utiliza-
rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-
le unde se concentrează activitățile cognitive sau
motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei hărți a
funcționării creierului uman, cu o rezoluție anatomică şi
temporală neegalată până acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activității cerebrale se
bazează pe creşterea
cantității de sânge în
zona respectivă şi de
creşterea oxigenării ace-
lui sânge, consecință a
nevoilor metabolice
crescute în zonă. În
Fig. 4.3. Imagini fIRM. momentul de față sunt
efectuate mai ales studii
privind stimulările vizuale, ale memoriei, ale limbajul-
ui, ale auzului şi în căutarea unui focar epileptogen. Mai

nou, tehnica fIRM este folosită şi în detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET – positron
emission tomography) foloseşte un dispozitiv prin care
se autoradiografiază țesuturile, prin injectarea unor
substanțe de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucoză radioactivă (oxigenul şi
glucoza sunt consumate cu predilecție de către creier).
Cu ajutorul unui computer se obține o imagine de o
precizie remarcabilă (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercetării, PET se foloseş-
te în studiul zonelor cerebra-
le implicate în vorbire, dar
şi pentru studierea altor
funcții cognitive sau pentru
măsurarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2.3. Metode psihologice
Investigarea neuropsihologică nu trebuie să se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie să le implice, desigur, şi pe cele
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, înregistrarea şi analiza cât mai
veridică şi mai fină a structurii şi dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-
lizarea celei mai simple mişcării sau reacții putând
implica acțiunea unui număr mare de componente
psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,
se zice că am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, însă acesta implică aportul gândirii, precum
şi asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar şi
asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).
Astfel, complexitatea extraordinară a sistemului psihic
uman a făcut necesară elaborarea unei game largi de
metode şi procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste metode, care par a fi esențiale pentru
investigarea neuropsihologică : metoda analizei
produselor activității, metoda testelor, metoda experi-
mentului şi de laborator, metoda genetică şi comparată.
Metoda analizei produselor activitǎții se
foloseşte pentru cunoaşterea motivațiilor, intereselor şi
disponibilităților creatoare ale persoanei. În acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, construcție
de obiecte etc.
Curs de neuropsihologie 61
Metoda testelor a fost introdusă în neuropsi-
hologie pentru a determina nivelul dezvoltării mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate şi realizarea mai eficientă a orientării şi
selecției profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca
instrument de diagnosticare, cât şi ca instrument de
cercetare neuropsihologică. O problemă în legătură cu
testele este numărul lor imens (se estimează peste
10.000), ceea ce duce la dificultăți de alegere şi stăpâ-
nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligență generală Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimentalǎ úi de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
şi al condițiilor de desfăşurare a experimentului. Nu mai
stăruim asupra acestei metode, fiind desfăşurată pe larg
în cursul de psihologie experimentală. Pentru detalii,
vezi M. Aniței (2007), Psihologie Experimentală,
Editura Polirom.
Metoda geneticǎ úi comparatǎ are la bază prin-
cipiul fundamental al devenirii şi evoluției, potrivit
căruia organizarea psihică nu trebuie interpretată ca
ceva dat, predeterminat şi imuabil, ci ca un produs al
evoluției filogenetice şi ontogenetice. Pentru a înțelege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
şi integrare, trebuie să cercetăm etapele genetice ante-
rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organizării psihice, fără de care astăzi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-
zate, cu adevărat ştiințifice. Printre acestea, o importan-
ță metodologică majoră pentru neuropsihologie o au
următoarele : legea dezvoltării ; legea interacțiunii
dialectice dintre cauzele şi factorii externi, pe de-o
parte, şi condițiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de altă parte ; legea stadialității ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii susține că psihicul devine, se
formează în timp, deci, postulează caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum şi faptul că devenirea nu
este încheiată, este optimizabilă şi variabilă. Un aspect
esențial pe care ni-l relevă legea dezvoltării este sensul
ascendent al transformărilor, desfăşurarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slabă la organizare
mai bună.
Legea interacţiunii dialectice dintre cauzele şi
factorii externi şi condiţiile interne postulează că
procesul devenirii şi dezvoltării sistemului psihic uman
este declanşat şi determinat, pe toată durata lui, de
influențele externe şi mai ales de interacținea dintre
62 Curs de neuropsihologie
aceste influențe şi caracteristicile sistemului endocrin,
experiența anterioară şi stările actuale de necesitate
(motivația). De-a lungul vieții, omul avansează de la o
interacțiune biologică/fiziologică între persoana lui şi
mediu, la una din ce în ce mai psihologică, adică com-
portamentul său va deveni va deveni din ce în ce mai
bine stăpânit de structurile psihice superioare.
Legea stadialitǎţii surprinde caracterul gradual
al formării şi dezvoltării tuturor funcțiilor şi proceselor
psihice. Legea a fost demonstrată de cercetători celebri
ce au investigat cu precădere anumite laturi ale vieții
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenței,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltării afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centrării şi satisfacerii
libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexuală,
Erikson a demonstrat aşa-numita stadialitate
psihosocială (confruntarea dintre trebuințele individului
şi ceea ce-i oferă societatea). Important de sublinat este
faptul că trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-
voltării psihocomportamentale este susținută şi,
implicit, corelată cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior în organizarea structural-funcțională a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postulează că diferitele
funcții, procese şi structuri psihice se constituie şi se
consolidează la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formează şi se dezvoltă
înainte de cele ale gândirii). Piaget a arătat că stadiile
nu se omit şi nu se inversează deoarece între ele există
interacțiuni necesare genetic, adică, un stadiu actual
pregăteşte apariția unui nou stadiu, asigurând condițiile
ca în stadiul următor să se producă o serie de
transformări.
Legea heteronomiei reflectă caracterul eterogen
şi contradictoriu al dezvoltării psihice la nivel
intraindividual şi interindividual. Prin urmare, ea are
două postulate de bază : 1) în interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (văz mai bun decât auz,
gândire abstractă mai bună decât concretă etc.) şi 2) una
şi aceeaşi funcție sau structură psihică are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai mulți indivizi.
Metoda logico-matematicǎ, logico-formalǎ úi
ciberneticǎ se foloseşte în situațiile în care ne
propunem să modelăm un anume proces psihic.

BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinicǎ, ed. a III-a,
Bucureşti, Editura ALL.
Aniței, M (2007), Psihologie experimentalǎ, Iaşi, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.
Sindroamele neurologice, Bucureşti, Editura
Medicală.
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinicǎ şi
neurologia comportamentului, Bucureşti, Editura
Medicală.
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in
Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education
Inc.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),
Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, Sinauer
Associates Inc.
Dănăilă, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.
I+II, Bucureşti, Editura Medicală.
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – The
Nervous System, New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-
siology, New York, Thieme.
Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and
Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,
ed. a 11-a, Bucureşti, Editura Medicală Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and
Systems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs, 5th ed., New York, Thieme.
Curs de neuropsihologie 63
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Neuropsychology, 5th edition, New York Freeman-
Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activitǎţii
psihice, in Roèca, Al. (coord.), Psihologie
generalǎ, Bucureşti, Editura Didactică şi
Pedagogică.
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiology, special
edition, Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,
Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Niță, C, Cârmaciu, R.,
Sălăvăstru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia şi
fiziologia omului : compendiu, Bucureşti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
Basis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
Principles of Neurology, 8th ed., New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere în psihologie, Bucureşti,
Editura Tehnică.
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,
The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System, 4th ed., China,
Everbest Printing Company.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie generalǎ şi
clinicǎ, Bucureşti, Editura Medicală Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.