Neurostiinte Curs Complet

Neuroștiințe, ID 2022/2023
NEUROȘTIINȚE, an III, ID
Suport de curs
Scopul principal al cursului de Neuroștiințe este dezvoltarea unei înțelegeri de bază a felului în
care creierul uman funcționează, dublată de dezvoltarea entuziasmului pentru disciplina
neuroștiinței. În cadrul cursului, vom explora fundamentele funcției creierului, pentru o
pregătire temeinică pentru viitoare studii mai în detaliu în neuroștiințe, și/sau pentru a deveni
un consumator informat al cercetării și informațiilor despre creierul uman.
Prima parte a cursului introduce disciplina din punct de vedere istoric și subliniază dezvoltările
tehnologice ale timpului care au contribuit la dezvoltarea disciplinei neuroștiințelor.
Introducerea este urmată de două capitole care introduc concepte de bază pentru înțelegerea și
cunoașterea creierului, atât la nivel celular, cât și la nivel structural. În continuare, suportul de
curs prezintă principalele metode neuroștiințifice, printre acestea metoda comportamentală,
electroencefalografia, sau rezonanța magnetică funcțională. Acestea sunt urmate de o serie de
teme dedicate modalităților senzoriale umane, cu o temă care introduce atenția și un capitol
dedicat acțiunii, controlului motric și învățării motrice.
Partea a doua a suportului de curs acoperă funcțiile înalte umane: memoria și limbajul, un
capitol dedicat procesării numerelor și funcțiilor executive și unul pentru neuroștiințele
afective.
1
Cuprins – Activități de autoinstruire
AI1: INTRODUCERE ÎN
NEUROPSIHOLOGIE
AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ
AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ
AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I
AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II
AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I
AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II
AI8: MODALITĂȚI SENZORIALE III
AI9:ACȚIUNE.CONTROLMOTRIC.ÎNVĂȚARE
AI10: MEMORIE
AI11: LIMBAJ
AI12: FUNCȚII EXECUTIVE
AI13: AFECTIVITATE
2
AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

DEFINIȚIE A DISCIPLINEI
Cum bine știm, psihologia este interesată să descrie, să explice și să prezică comportamentul
uman. Neuropsihologia este o subdisciplină a psihologiei, cu două domenii principale: unul
clinic și unul experimental. În acest curs vom urmări neuropsihologia experimentală, cu toate
că vom utiliza exemple și concepte din clinică. Neuropsihologia experimentală mai este
cunoscută și sub numele de Neuropsihologie cognitivă sau Neuroștiințe cognitive.
Neuropsihologia este interesată de asemenea de comportamentul uman, ideea de bază fiind o
legătură strânsă între activitatea din creierul uman și comportamentul observat. Astfel, premisa
de pornire a disciplinei este că cel puțin o parte a comportamentului observat al unui
individ este rezultatul activității din creier.
PRIMII PAȘI ÎN NEUROPSIHOLOGIE

Creierul nu a fost dintotdeauna considerat sediul principal al cogniției. De altfel, în antichitate
inima era considerată organul cel mai potrivit pentru a ține sufletul. Astfel, avem o ipoteză
cardiocentrică (Empedocles, 495-435 î.Hr.; Aristotel, 384-322 î.Hr.), construită în jurul
inimii, cu mari gânditori antici, precum Aristotel, care considerau creierul important doar
pentru a răci sângele care călătorește către inimă. Opusul acestei ipoteze este ipoteza
cefalocentrică, sau ipoteza creier, cu mari medici ai antichității precum Hipocrate (430-350 î.
Hr.) și Galen (129-199), ca și susținători.
PROBLEMA MINTE-CORP
Problema minte-corp, sau dualismul, este strâns legată de numele lui René Descartes (1596-
1650). Descartes a fost preocupat să explice două lumi separate – cea materială, a corpului, și
cea mentală, a sufletului. Specific, el a fost preocupat să descrie cum poate un organ material
– creierul – să controleze sufletul fără materialitate. Luând inspirație din tehnologia timpului
lui – mecanica și hidraulica, Descartes a imaginat comunicarea între creier și suflet ca fiind
intermediată de glanda pineală, o structură unitară (fără pereche) din creier. Opusul teoriei
duale este monismul, care susține că mintea și corpul sunt unul și același lucru.
DEZVOLTĂRI RECENTE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

Ultimele secole au văzut o dezvoltare accelerată a neuroștiințelor și prin consecință, a
înțelegerii și cunoștințelor noastre despre creier, așa cum ele rezultă din studii ale leziunilor
3
cerebrale, studii anatomice, precum și din neurochirurgia funcțională. Este important să

considerăm descoperirile și dezvoltările științifice în contextul dezvoltării tehnologice
desfășurate în același timp.
Leziuni
Primele studii care au folosit leziuni ale creierului au fost făcute pe animale. Jean-Cesar
Legallois (1770-1840) a feliat în mod repetat bulbul rahidian al iepurelui și astfel numele lui
este legat de una dintre primele localizări funcționale: nodul vital sau centrul respirației din
bulbul rahidian (medulla oblongata). Atunci când nodul vital este lezionat, animalul nu mai
poate respira, rezultând moartea. Pentru teoria lui, astăzi discreditată, a localizării funcționale,
tot aici îl menționăm și pe Franz Joseph Gall (1758-1828), părintele frenologiei. Acesta a
promovat o legătură directă între forma craniului și personalitate, sugerând că, cortexul ar
funcționa precum mușchii, iar o suprafață mai voluminoasă ar indica o funcție specializată. Cu
toate că unele funcții au fost intuite corect (precum arii separate specializate pentru limbajul
vorbit, sau abilități matematice, de exemplu), unele dintre funcțiile enumerate includeau iubirea
pentru prieteni, idealismul, sau avariția, pe care astăzi știm că nu le putem localiza într-o
anumită regiune cerebrală. De altfel, unul dintre cei mai mari critici ai frenologiei, Marie-Jean-
Pierre Flourens (1794-1867) a susținut că odată ce știm despre o abilitate extraordinară a unui
individ (de exemplu, că este un muzician talentat), putem să îi examinăm craniul și să găsim
cu ușurință o „crescătură” pe care să o atribuim abilității muzicale. Flourens a fost un susținător
al echipotențialității, conform căreia nu există specializare funcțională în creier. Probabil cea
mai importantă „contribuție” a lui Flourens este mitul lui 10% folosit din creier: Prin lezionarea
unor părți importante de creier ale animalelor de studiu, Flourens a observat că acestea pot
executa funcții de bază chiar și atunci când până la 90% din creier era distrus. Această
observație a dus la mitul și exagerarea că noi am folosi doar 10% din creier. Mai mult, s-a
demonstrat că până și studenții la psihologie perpetuează acest mit – Chiar dacă ei învață despre
mit în anii de facultate, când sunt testați doi ani mai târziu, după terminarea facultății, ei tind
să susțină veridicitatea mitului (Sleek, 2018)! Totuși, echipotențialitatea a fost ușor dovedită
greșită, odată cu primele studii care au arătat localizarea clară a funcției motrice și senzoriale
(David Ferrier, 1843-1928). Probabil cele mai clare progrese neuroștiințifice ale timpului au
fost făcute de către oameni de știință care au lucrat cu aceste funcții senzorimotrice. De
exemplu, Friedrich Goltz (1834-1902), nesurprinzător de altfel, a demonstrat că este importantă
4
mărimea leziunii – cu cât tai mai mult, cu atât mai multă funcție este pierdută. Gustav Fritsch
(1838-1927) și Eduard Hitzig (1838-1907) au lucrat pe cortexul frontal al câinelui și au
demonstrat că acesta este clar implicat în transmiterea comenzii motrice, deoarece lezionarea
lui a rezultat în mișcări necorespunzătoare ale animalului, în timp ce era păstrată senzația.
Evidență empirică pentru localizare funcțională a fost obținută și de la pacienți. Primul pacient
celebru al lui Paul Broca (1824-1880) este Monsieur Tan, care avea o afecțiune în producerea
limbajului, localizată în lobul temporal, afazia lui Broca. Odată ce l-am menționat pe Broca,
trebuie să îl amintim pe Carl Wernicke (1848 – 1904) și afazia lui Wernicke, dată de inabilitatea
înțelegerii limbajului. Povestea leziunilor nu poate fi încheiată fără a aminti și lobotomiile
infame efectuate pe pacienți umani la începutul secolului trecut.
Studii anatomice – Focus pe neuron

Pentru a face studii anatomice și a studia neuronul cu o metodologie adecvată, a fost necesar
să fie trecute o serie de neajunsuri structurale:
• Mărimea celulelor: pentru că neuronii sunt minusculi (aproximativ 0.02 mm diametru),
a fost necesară magnificarea celulelor pentru a fi observate. Acest neajuns a fost
rezolvat prin inventarea microscopului.
• Textura creierului: creierul „locuiește” suspendat într-un mediu lichid (lichidul
cefalorahidian), iar textura lui în stare naturală este foarte delicată, ca și pasta de dinți.
Acest neajuns structural a fost abordat prin întărirea creierului, ca urmare a înmuierii
prelungite în formaldehidă.
• Lipsa pigmentării: pentru că în stare naturală creierul nu are nici o culoare clară, este
necesară colorarea lui. Acest neajuns structural a dus la stabilirea disciplinei histologice
(de exemplu, colorarea Nissl, Golgi, sau Cajal).
Proprietăți electrice și chimice ale neuronului

În aceeași perioadă în care Benjamin Franklin își expunea teza electricității (1751), progrese
importante au fost făcute în ceea ce privește proprietățile electrice ale neuronului. Astfel, Luigi
Galvani (1737-1798) și Emil du Bois-Reymond (1818-1896) au dezvoltat și utilizat
galvanometrul pentru a măsura mișcarea potențialului electric în mușchi. Tot în domeniul
motric a activat și Charles Sherrington (1857-1952), cu muncă foarte elegantă pe partea
reflexelor. Sherrington este, de altfel, cel care a denumit sinapsa. Julius Bernstein (1839-1917)
a măsurat viteza de conducere de-a lungul axonului și a introdus potențialul de acțiune, cu
5
munca asupra potențialului de acțiune și a permeabilității membranei neuronale continuată de

Alan Hodgkin (1914-1998) și Andrew Huxley (1917-1912).
În ceea ce privește proprietățile chimice ale neuronului, unul din primele și cele mai importante
progrese a fost făcut de Otto Loewi (1873-1961) care a lucrat pe inima de broască, descoperind
neurotransmițătorul vagusstoff, astăzi numit acetilcolină. Munca lui a fost continuată de Henry
Dale (1875-1968) și Julius Axelrod (1912-2004).
Cartografierea creierului și Neurochirurgia funcțională

Pionierii cartografi sunt Korbinian Broadmann (1868 – 1916) și Wilder Penfield (1891-1976).
Broadman a împărțit creierul în zone funcționale pe baza tipului de celulă nervoasă
predominant prezentă într-o anumită regiune, metodă cunoscută sub numele de
citoarhitectonică. Zonele lui Broadmann sunt intens folosite și în ziua de astăzi, mai ales în
domeniul rezonanței magnetice nucleare. Penfield este cel mai cunoscut pentru „micul om”,
homunculus, localizarea funcțională a cortexului somatosenzorial (Penfield & Boldrey, 1937;
Penfield & Jasper, 1954). De asemenea, Penfield a utilizat neurochirurgia funcțională împreună
cu stimularea electrică de intensitate scăzută pe pacienții cu epilepsie treji, a căror afecțiune nu
putea fi localizată.
În tema Introducerii în neuropsihologie am prezentat câteva dezvoltări istorice cruciale pentru

disciplină, punctând tehnologia timpului ca motor al dezvoltării neuroștiințelor. Deși multe
dintre metodele inițiale au decăzut, citoarhitectonica lui Broadmann și cartografierea motrică
și senzorială a lui Penfield sunt încă folosite și în zilele noastre.
6
AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ

NEURONUL
Neuronul este celula nervoasă de bază; vezi Figura 1.
• Axonul este întâlnit doar la neuroni și este foarte specializat pentru transmiterea
informației. Poate avea ramuri colaterale și se termină în câteva terminații (ca niște
butoni terminali) care fac sinapsă cu alți neuroni.
• Dendritele sunt cele care primesc în transmisia sinaptică, sunt ramificate și acoperite
de receptori, molecule care detectează și atrag neurotransmițătorii.
• Transmisia sinaptică se realizează în fanta sinaptică cu eliberare de neurotransmițători.
GLIA
Celulele gliale sunt parte a sistemului nervos.
• Astrocitele sunt celule gliale cu o formă stelată, găsite de obicei în jurul sinapselor, a
nodurilor Ranvier. Ele contribuie la bariera creier-sânge. Printre rolurile lor clasice se
numără absorția și inactivarea neurotransmițătorilor, precum și detoxifierea/curățarea
sistemului nervos.
• Glia mielinizantă, formată din celule oligodendrogliale în sistemul nervos central
(SNC) și celule Schwann în sistemul nervos periferic (SNP). Aceastea au rolul de a izola
axonii, prin crearea tecii de mielină. Mielina mărește viteza cu care semnalele
Structură
călătoresc de-a lungul axonului. INTRODUCING THE BRAIN 17
Informația intră
KEY TERMS
Neuron
A type of cell that makes
up the nervous system
and supports, among
other things, cognitive
function.
Cell body
Part of the neuron
containing the nucleus
and other organelles.
Dendrites
Branching structures that
carry information from
other neurons.
Neurons consist of three basic features: a cell body, dendrites that receive information and Axon
axons that send information. In this diagram the axon is myelinated to speed Informația
the conductioniese A branching structure that
Figura 1. Exemplu al unui neuron, cu diferitele părți constituente. Figură adaptată după
time.
05/10/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 4 carries information to
other neurons and
Ward, 2015. transmits an action
potential.
Synapse
The small gap between
neurons in which
neurotransmitters are
7
released, permitting
signaling between
neurons.
CUM COMUNICĂ NEURONII?

Câteva noțiuni de bază
Neuronii conduc informația nervoasă prin semnale electrice care călătoresc de-a lungul
axonului. Informația este codată în frecvența potențialelor de acțiune si distribuția și numărul
de neuroni activi. Potențialele de acțiune au loc la nivelul membranei celulare. Spunem că
aceasta se află în repaus atunci când nu generează un potențial de acțiune. Starea de repaus a
membranei este crucială în pregătirea pentru potențialul de acțiune. Sarcina electrică care se
deplasează de-a lungul axonului este purtată de ioni, atomi încărcați electric (pozitivi sau
negativi, de exemplu Na+ = ion de sodiu încărcat pozitiv). Sarcina electrică este influențată de
diferența dintre numărul de protoni și electroni. Din punct de vedere chimic, citoplasma și
lichidul extracelular conțin o combinație de apă și ioni, membrana celulară este un strat dublu
lipidic, iar proteinele, pot fi considerate ca și pompe ionice. Avem două forțe active la nivel
celular:
• Forța de difuzare sau transport pasiv: ionii vor să se extindă, deci trec de la o
concentrație crescută la o concentrație scăzută.
• Forța electrostatică: ionii sunt particule încărcate și astfel sunt natural atrași de medii
Potențial de membrană de repaus
cu sarcini opuse.
Ca o
petrecere
Este asta cum este el fără alcool
Figura 2.05/10/2021
Exemplu al potențialului deNeuroștiințe,
membrană în repaus,
Psihologie IF an III cu distribuția ionilor diferită
23
înăuntrul și în afara celulei. Figură preluată din Bear et al., 2007.
Potențialul de membrană în repaus

Este tensiunea de-a lungul membranei neuronale în repaus (de exemplu, atunci când forțele s-
au echilibrat reciproc și nu există o mișcare netă a ionilor). Aceasta poate fi măsurată prin
introducerea unui microelectrod foarte fin în membrană, este negativă, de obicei în jurul valorii
8
de -65 mV. Potențialul de membrană în repaus poate fi descris ca o dinamică între doi
actori/ioni principali: Na+ și K+; vezi Figura 2. Aceasta înseamnă ca Na+ se grăbește să intre
în celulă ori de câte ori prinde ocazia, iar K+ „picură” măsurat din celulă.
Potențialul de acțiune
Membrana celulară în repaus este încărcată (-65mV). Pentru a comunica, trebuie schimbat
potențialul membranei. Fluxul de ioni care trece peste membrană determină o schimbare
temporară a potențialului membranei, iar mișcarea sarcinii (adică ionii) determină semnalul.
Putem vizualiza potențialul de acțiune ca pe o undă de sarcină modificată care „curge” de-a
lungul axonului. Vezi Figura 3.
Figura 3. Exemplu de generare și înregistrare a unui potențial de acțiune, de-a lungul

membranei axonale. Figură preluată din Pinel, 2001.
Pentru a genera un potențial de acțiune, un stimul trebuie să ajungă la membrana celulară.

Odată ajuns, se deschid canale permeabile Na+, iar Na+ intră în celulă. Rezultatul direct este
depolarizarea membranei (membrana devine mai puțin negativă). Odată ce este atins un anumit
prag, potențialul de acțiune este generat. Gândiți-vă la potențialul de acțiune ca la un proces
„totul sau nimic”, ca și cum ai aprinde o artificie – Odată ce aceasta a început să arunce scântei,
nu mai este cale de întoarcere, arde până la capăt. Același principiu se aplică și în cazul
potențialului de acțiune, odată pragul atins și potențialul generat, acesta călătorește de-a lungul
celulei nervoase cu următorii pași:
• Potențial membrană în repaus
9
• Fază de urcare
• Overshoot (depășirea negativității, pentru un scurt timp, potențialul devine pozitiv)
• Faza de coborâre
• Undershoot (depășirea, în negativitate, a punctului de plecare).
Strâns legate de generarea potențialelor de acțiune sunt procesele de depolarizare și

repolarizare. Depolarizarea celulei în timpul potențialului de acțiune este cauzată de influxul
ionilor de sodiu din membrană. Repolarizarea celulei este cauzată de ‘scurgerea în afară’ a
ionilor de potasiu. Multe potențiale de acțiune pot fi create succesiv. Rata generării
potențialului de acțiune (frecvența apariției) este oglindită în magnitudinea curentului de
depolarizare. Frecvența potențialelor de acțiune este determinată de intensitatea stimulului
primit, frecvența maximă fiind aproximativ 1000Hz. Putem genera potențiale de acțiune:
• Pe cale artificială – folosim un microelectrod pentru a ‘injecta’ curent într-un neuron;
potențialul generat poate fi și măsurat cu un alt electrod care înregistrează, conectat la
un amplificator și împământat.
• Pe cale naturală, cum se întâmplă de fapt – informația de la neuronii presinaptici
schimbă potențialul de membrană al celulei postsinaptice.
Un potențial de acțiune durează aproximativ 2 milisecunde. Acesta se propagă de-a lungul
axonului până la butonii terminali, cu o viteză tipică de conducere de 10 m/s. Se poate deplasa
într-o singură direcție (ortodromic), sau se poate propaga înapoi (antidromic, experimental).
Mielina asigură insulația care facilitează trecerea curentului electric, transmisia în salturi.
Sinapsa și Transmisia sinaptică

Sinapsele sunt locuri specializate de contact între doi neuroni. Acestea pot fi:
• Sinapse electrice, rapide și fiabile, bidirecționale, cu rolul de a sincroniza activitatea
neuronală. Celulele sunt “cuplate electric”, iar trecerea ionilor de la citoplasmă la
citoplasmă dă naștere potențialului postsinaptic.
• Sinapse chimice, care apar la fantele sinaptice. Sunt cele mai comune tipuri de sinapsă
din sistemul nervos central (SNC). Membranele pre- și postsinaptice au proteine care
facilitează eliberarea (zonele active) și primirea (densitățile postsinaptice)
neurotransmițătorilor.
o Sinapsele chimice sunt de mai multe tipuri:
§ Axodendritice – axon către dendrită
10
§ Axosomatice – axon către corpul celulei

§ Axoaxonice – axon către axon
§ Dendrodendritice – dendrite către dendrite
§ Joncțiuni neuromusculare: locuri specializate pentru sinapsele chimice
din afara SNC. Axonii neuronilor motrici ai măduvei spinării sinapsează
pe mușchii scheletici.
Neurotransmițători
Există trei categorii chimice clasice de neurotransmițători:
• Aminoacizi (acidul gamma-aminobutiric, GABA; glutamat; glicină)
• Amine (acetilcolină; dopamină; epinefrină; histamină; norepinefrină; serotonină)
• Peptide (colecistochinină; dinorfină; enkefalină; neropeptidul Y; substanța P (pain,
durere); somatostatină; peptidul vasoactiv intestinal, VIP)
Lipirea neurotransmițătorilor e ca inserția unei chei într-un lacăt. Această ‘lipire’ modifică
conformația proteinelor neuronului receptor, schimbându-i astfel funcția. Sunt două tipuri
principale de receptori (receptorii sunt întotdeauna localizați pe neuronal postsinaptic): canale
de ioni cu transmițător și receptorii cuplați cu proteine G.
În această temă:
• Am introdus neuronul cu părțile componente.
• Am exemplificat procesul care contribuie la comunicarea neuronilor între ei, transmisia
sinaptică.
• Am clasificat substanțele chimice care fac posibilă comunicarea, neurotransmițătorii.
În capitolul următor începem explorarea organizării structurale a creierului, pregătind terenul
pentru funcție, acoperită în temele următoare.
11
AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ

SISTEMUL NERVOS – REFERINȚE POZIȚIONALE DE BAZĂ
Toate informațiile și terminologia din această temă sunt necesare pentru procesul de învățare
ale temelor viitoare. De aceea, recomand cât mai multe exerciții individuale, împreună și cu
atlasele și link-urile online pentru exerciții și vizualizarea creierului; vezi fișa disciplinei.
Purves01 5/13/04 1:03 PM Page 17
Pentru examen trebuie să fiți pregătiți să recunoașteți vizual aceste structuri de bază ale
creierului, să le vizualizați în spațiu (deci cât mai multe exerciții ajută!), precum și să faceți, cu
Studying the Ner vous Systems of Humans and O ther Animals 17
ușurință, legături între ele.
Imaginați-vă o linie
or more lateral trasatăSections
(parasagittal). de-ain lungul
the plane ofsistemului
the face are callednervos,
coro- extinzându-se de la partea cea mai
nal or frontal. Different terms are usually used to refer to sections of the
de jos aspinal
măduvei spinării, până la partea cea mai de sus a creierului. Aceasta este neuroaxa, o
cord. The plane of section orthogonal to the long axis of the cord is
called transverse, whereas sections parallel to the long axis of the cord are
Terminologie și nereferințe
axă imaginară care
called longitudinal. In a transverse section through the human spinal cord,
permite să delimităm referințele poziționale de bază ale sistemului
the dorsal and ventral axes and the anterior and posterior axes indicate the
same directions (see Figure 1.11). Tedious though this terminology may be, it
poziționale
nervos; vezi Figura 4.
NEUROAXĂ
(A)
Superior
(C)
Cerebrum
(above)
Longitudinal Diencephalon
axis of the Midbrain
forebrain
Pons
Rostr
al Dors
al Cerebellum
Ventr C1
al
2 Medulla
Anterior
Cauda 3
(in front of) l
Cervical 4 Spinal cord
nerves 5
Posterior
Dor al
6
Ven
(behind)
7 Cervical
sal
tr
8 enlargement
Longitudinal axis T1
of the brainstem 2
and spinal cord
3
Planuri de feliere
Inferior Caudal 4
(below) 5
6
12/10/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 17
Thoracic 7
nerves
8
9
(B) Sagittal
Coronal
10 Lumbar
enlargement
11
12
Horizontal
L1 Cauda
equina
2
Lumbar
nerves
3
4
5
S1
Sacral 2
nerves 3
4
5
12/10/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 19 Coccygeal Coc 1
nerve
Figura 4. stânga – Neuroaxa exemplificată pentru sistemul nervos central, cu creierul și

măduva spinării. Figură adaptată după Purves, 2004; dreapta – Planuri de feliere pentru
creier și măduva spinării. Figură adaptată după Pinel, 2001.
12
Important de reținut și de acomodat cu vederea a câtor mai multe „felii” ale creierului sunt
planurile de feliere. Mai exact, atunci când învațăm creierul, îi putem vedea structurile pe „felii’
orizontale (axiale, transversale), frontale (coronale), sau sagitale (longitudinale); vezi Figura
4. Dacă ne uităm la două structuri ale creierului care se găsesc pe în aceeași emisferă, spunem
că sunt ipsilaterale; atunci când ele sunt în emisfere diferite, sunt contralaterale.
DIVIZIUNI ALE SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos este împărțit în sistemul nervos central (SNC) și sistemul nervos periferic
(SNP). SNC include creierul și măduva spinării, structuri protejate de os. În această temă ne
concentrăm pe creier, revenim la măduva spinării atunci când studiem motricitatea. Cu toate
că nu avem o temă rezervată pentru SNP, ne referim la el de câte ori este necesar pe parcursul
întregului curs. SNP este format din sistemul nervos somatic și sistemul nervos autonom.
Sistemul somatic are rolul de a asigura controlul voluntar al nervilor spinali care inervează
pielea, articulațiile și mușchii. Astfel, cu referire la sistemul somatic, vorbim despre nervi
eferenți, care merg către periferie, ventral, precum și despre nervi aferenți, care transportă
informația senzorială către creier, dorsal. Sistemul nervos autonom (visceral) asigură controlul
automatic al organelor, vaselor sanguine și al glandelor. Și sistemul nervos autonom cuprinde
nervi aferenți si eferenți (cunoscuți sub numele de sistemul nervos simpatic și sistemul nervos
parasimpatic). Vezi Figura 5 pentru diviziuni.
Sistemul nervos
Sistemul nervos Sistemul nervos

central periferic
Creier Sistemul nervos Sistemul nervos

Măduva spinării
somatic autonom
Nervi Nervi Nervi Nervi

aferenți eferenți aferenți eferenți
Sistemul nervos Sistemul nervos

simpatic parasimpatic
Figura 5. Diviziuni ale sistemului nervos.
13
CREIERUL
Diviziuni poziționale: creier posterior, creier mijlociu, & creier anterior

Creierul anterior (prozencefalul) este sediul conștiinței, senzației și percepției. El este format
din telencefal și diencefal.
Telencefalul cuprinde cele două emisfere cerebrale, unde găsim:
• Cortexul, format din materia cenușie din corpurile celulelor nervoase, organizată ca o
„pătură ridată” în gyri și sulci. Gyrii sunt ca niște ridicături, iar sulcii (sau scizurile,
fisurile) sunt șanțurile care le delimitează. Tot aici găsim si substanța albă, formată din
axonii celulelor nervoase: substanța albă corticală (axoni care merg de la și către
neuroni în cortex), corpul calos (substanța albă care unește cele două emisfere), precum
și capsula internă (substanța albă care unește cortexul cu trunchiul cerebral).
• Cei patru lobi: frontal (implicat în planificarea și controlul activității motrice, memorie,
inhibiție, comportament social complex), parietal (senzorimotor, percepția spațiului,
atenție), temporal (procesarea limbajului, memorie, recunoașterea obiectelor, emoție)
și occipital (procesarea informației vizuale), împreună cu fisurile foarte importante care
le divizează lobii: longitudinală, laterală (Sylviană), centrală.
• Ganglionii bazali (inițierea mișcării și menținerea tonusului muscular), incluzând
nucleul caudat, putamen, globul palid. Nucleul caudat formează o structură striată
împreună cu putamenul, striatum. De asemenea, putamenul și globul palid formează
nucleul lentiform.
• Sistemul limbic, format din structuri care încercuiesc atât ganglionii bazali, cât și
thalamus din diencefal: amygdala (implicată în emoție, învățare afectivă), hippocampus
(memorie), fornix, corpuri mamilare (memorie), precum și cortexul limbic.
Diencefalul este „creierul dinăuntru”, unde găsim:
• Thalamus-ul, o structură ovoidală, care acționează ca o poartă internă/releu pentru
informația senzorială și motricitate; asigură legătura, prin capsula internă, către cortex.
• Hypothalamus-ul, un cluster de nuclei cruciali pentru controlul sistemelor autonom și
endocrin; glanda hipofiză pentru eliberarea hormonilor. Efectuează toate acele funcții
primitive, cum e de exemplu, „fight or flight”.
Creierul mijlociu (mezencefalul) face conexiunea între măduva spinării și creierul anterior și
este important pentru senzație și control motric. El este format din tectum (deasupra, acoperiș),
incluzând coliculul superior (esențial pentru văz) și coliculul inferior (auz) și tegmentum
14
(dedesubt, podea), incluzând structuri esențiale pentru controlul motric, de exemplu, nucleul
roșu, substanța neagră.
Creierul posterior (rombencefalul) este format din:
• Cerebellum, creierul mic, cu funcție de control motric, timing, printre altele
• Puntea transmite informația de la cortexul cerebral la cerebel
• Bulbul rahidian (medulla oblongata) efectuează funcțiile de bază, vegetative, care
susțin viața.
Două emisfere și conexiunile dintre ele

Cele două emisfere comunică printr-o serie de comisuri, fiind vizibile în tăieturi sagitale ale
creierului:
• Comisura anterioară
• Comisura posterioară
7470_Pinel_App_pp491-496.QXP
9/17/10 3:17 PM Page 493
• Corpul calos
free ebooks ==> www.ebook777.com
Nervi cranieni
Cum se poate observa în Figura 6, creierul uman dispune de 12 nervi cranieni, specializați
Appendix III
pentru funcții specifice. Îi vom aborda pe măsură ce studiem funcțiile de interes, în temele
The Cranial Nerves
viitoare.
Sensory nerves
III. Oculomotor
Motor nerves
II. Optic IV. Trochlear
VI. Abducens
I. Olfactory
V. Trigeminal
XII. Hypoglossal
VII. Facial
VIII. Auditory
IX. Glossopharyngeal
XI. Spinal
accessory
X. Vagus
Vestibular
branch
Acoustic
branch
Figura 6. Nervii cranieni; figură preluată din Pinel, 2001.
15
Teritoriu vascular
Cel puțin câteva noțiuni vis-a-vis de sistemul circulator al creierului sunt necesare pentru
înțelegerea facilă a temelor viitoare. Vizibile pe partea ventrală a creierului, sunt arterele care
intră în creier: două artere vertebrale, prin partea posterioară a creierului și două artere carotide
interne, prin partea anterioară a creierului. Acestea se întâlnesc în artera basilară. Importante
pentru teritoriul vascular, pe care îl definesc și îl irigă, sunt arterele care se deprind de aici:
arterele anterioare cerebrale, arterele cerebrale din mijloc și arterele cerebrale posterioare.
CUM ESTE ASIGURATĂ PROTECȚIA SISTEMULUI NERVOS?

Există patru moduri în care este asigurată protecția creierului:
• Os
• Meningele protejează SNC de os. Este format din trei membrane:
o Dura mater, membrana dură, sau „mamă dură”, un înveliș de piele exterior.
o Arachnoid mater, memebrana arahnoidă, care este ca o pânză de păianjen;
aceasta include și spațiul sub-arachnoid.
o Pia mater, membrană primă, sau „mamă blândă”. Aceasta este o membrană
subțire strâns lipită de suprafața creierului, separată de membrana arahnoidă
printr-un spațiu lichid de lichid cefalorahidian.
• Sistem ventricular
o Lichidul cefalorahidian
o 2 ventricole laterale
o Ventricolul 3 & 4
o Apeductul cerebral
• Bariera sânge-creier, demonstrată prin experimente făcute în secolul trecut de Edwin
Goldmann (1862-1913), Paul Ehrlich (1854-1915): o separare între lichidul
cefalorahidian din creier și vasculatura din restul corpului.
Cu această temă am acoperit structural creierul uman: am introdus componentele sistemului

nervos, am localizat și descris diviziunile principale ale creierului, am identificat nervii cranieni
și am introdus conceptul de teritoriul vascular, precum am descris și felul în care este protejat
creierul. Începem acum studiul metodelor neuroștiințifice cu metodologia științifică, prin
introducerea analizei leziunilor reale și virtuale.
16
AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I

DE LA COMPORTAMENT LA CREIER
Revenind la definiția disciplinei neuroștiințifică/neuropsihologică, aceasta este axată pe relația
dintre comportamentul observat și activitatea din creier. Această relație poate fi descrisă la mai
multe nivele de o complexitate și întindere temporală/spațială diferită. Este crucial ca nivelul
de explicație să fie ales în funcție de întrebarea experimentală. Astfel, oricare ar fi întrebarea
experimentală supusă studiului, avem câteva principii comune ale metodei științifice, pe care
neuropsihologii experimentali le respectă: obiectivitate, o metodă empirică, replicabilitate,
una/mai multe condiții de control pentru studiul efectuat, precum și considerarea oricăror
variabile parazite care ar putea interfera cu rezultatele. Cercetarea neuropsihologică pornește
cu o predicție, o ipoteză care este oglindită în literatură. Cercetătorii definesc variabilele de
interes pe care le manipulează (variabile independente) și cele pe care le măsoară (variabilele
dependente). Din acest capitol, trebuie reținut că cea mai bună metodologie pentru a explora o
anumită întrebare experimentală este de cele mai multe ori o metodologie/abordare
multidisciplinară.
LEZIUNI – STUDIUL CREIERULUI CARE A SUFERIT DISTRUGERE

Pentru a studia creierul care a suferit distrugere/deteriorare, clasificăm principalele cauze ale
apariției leziunilor creierului:
• Tumorile cerebrale reprezintă o grupare de țesut nou (neoplasm) și anormal care nu
ajută din punct de vedere fiziologic țesutul adiacent. Tumorile pot fi clasificate în
funcție de tipul de celulă din care se dezvoltă, de timpul lor de creștere, de tipul de
creștere (încapsulate vs. infiltrate în țesut sănătos), precum și în funcție de recidivă:
benigne, care tind să nu mai recidiveze si maligne, care de obicei recidivează. Tumorile
cerebrale sunt de 4 tipuri:
o Tumorile din celule gliale (gliom) sunt cele mai comune tumori. Astrocitomul
are o creștere moderată în timp, tinde să fie încapsulat și este rar malign.
Glioblastomul este foarte malign, cu o creștere foarte rapidă. De obicei tinde să
se infiltreze în țesutul sănătos și depinde foarte mult de locație (de exemplu,
pacienții cu medulloblastom, care crește în preajma centrilor vitali din bulbul
rahidian, au o prognoză foarte scăzută de supraviețuire).
17
o Tumori din meninge (meningiom) cresc încapsulate și rămân atașate de

meninge, în afara sistemului nervos central. Acestea sunt de obicei benigne, cea
mai mare problemă cu ele fiind presiunea intra-craniană pe care o exercită.
o Tumori din țesut nervos
o Tumori metastatice sau tumori secundare, care se formează din țesut tumoral
care migrează, de obicei din afara SNC (de exemplu, din plămân, sau din uter);
pot fi simple sau multiple.
Este important de reținut că pentru toate tipurile de tumori vom observa la un
moment dat un efect la nivel comportamental.
• Tulburările cerebrovasculare sunt considerate cea mai importantă cauză de deteriorare
neurologică și se definesc prin întreruperea aportului de sânge la creier. VIP-ul
tulburărilor cerebrovasculare este accidentul vascular cerebral (AVC) – acesta poate fi
provocat de o întrerupere bruscă a aportului de sânge la creier, sau de o întrerupere
graduală, pe parcursul mai multor ani chiar. AVC rezultă în ischemie cerebrală, lipsa
aportului de sânge la creier; când aceasta este severă și de lungă durată, vorbim de un
infarct.
• Rănirea/lezionarea capului (în engleză, traumatic brain injury) afectează mai mult
populația tânără și de asemenea, mai mult populația masculină, decât cea feminină.
Dacă acestea apar la populația adultă, tind să aibă consecințe mai severe decât la tineri.
Consecințele sunt reprezentate de tulburări cognitive. Rănirea capului poate fi deschisă
sau închisă. Deși contra-intuitiv, rana închisă este mai periculoasă decât rana deschisă
(de altfel și operația pe creier este o deschizătură!). Foarte des o rană închisă implică
pierderea conștiinței. Rana închisă mai este descrisă prin intermediul termenilor coup
vs. contre-coup: Deoarece creierul plutește înăuntrul meningelui în lichid
cefalorahidian, o lovitură foarte puternică într-o parte a creierului va determina
împingerea cu putere a creierului în peretele opus. Citiți în manualul vostru povestea
pacientului celebru Phineas Gage, care a suferit o rană severă, dar deschisă.
• Infecțiile cerebrale sunt determinate de bacterii, viruși, diverși paraziți, din afara SNC.
În funcție de proveniență, tratamentul poate ajuta sau nu: De exemplu, meningita, o
boală caracterizată prin febră crescută, durere intensă de cap, gât rigid, are șanse de
vindecare cu tratament antibiotic, atunci când cauza este bacteriană, pe când meningita
virală este mult mai greu de tratat.
18
• Neurotoxinele pot fi găsite în solvenți, pesticide, metale grele, combustibili, printre

altele. În cazul lor, dozajul contează, sau la cât de mult ai fost expus. De exemplu,
pălărierii englezi din secolul XVIII obișnuiau să folosească mercur la confecționarea
pălăriilor. Credința vremii era că acest obicei îi otrăvește pe pălărieri. Astfel, un pălărier
faimos care ilustrează această realitate și pe care cel mai probabil îl cunoașteți cu toții
este Pălărierul nebun (The Mad Hatter din Alice în țara minunilor, Lewis Carroll).
LEZIUNI VIRTUALE PRIN STIMULAREA CREIERULUI & CUM PUTEM ÎMBUNĂTĂȚI FUNCȚIA
PSIHICĂ
În scop de cercetare, putem provoca leziuni de o durată foarte scurtă care sunt numite leziuni
virtuale, prin intermediul metodei stimulării magnetice transcraniene (TMS). Această este o
metodă neinvazivă care presupune introducerea unor câmpuri electromagnetice în creier cu
ajutorul unei bobine electromagnetice în formă de opt, cu scopul de a modula activitatea
electrică deja-existentă în creier. În funcție de întrebarea experimentală, TMS-ul poate fi folosit
cu o stimulare unică (de exemplu, un puls per trial), sau repetată (un grup de pulsuri distribuite
de-a lungul unui trial sau al unui bloc de trials experimentale). Pentru fiecare participant,
înainte de experiment, trebuie stabilită o limită motrică: Aceasta este dată de intensitatea unui
stimul de intensitate minimă care produce un potențial motric evocat. Cel mai des aceasta
înseamnă căutarea cortexului motric (anterior sulcusului central), și aplicarea, conform
distribuției homunculus-ului motor, a unui puls TMS pe cortexul care corespunde degetului
arătător. Intensitatea TMS care produce un potențial evocat este diferită de la un participant la
altul. Ca și condiții de control în experimentele TMS se folosesc condiții fără TMS, sau condiții
sham TMS (bobina este aplicată pe o altă regiune, care nu are legătură cu funcția studiată, sau
pur și simplu, deși ținută în același loc spațial, este întoarsă invers, astfel că zgomotul stimulării
este auzit, dar stimularea electromagnetică nu este transmisă în creier). TMS este o metodă
intens folosită împreună cu alte metode, mai ales metoda comportamentală și/sau imagistica
cerebrală. În funcție de unde este aplicat, putem avea diferite efecte direct observabile:
tresărirea mușchilor peste cortexul motric, apariția și vederea unor fosfene peste cortexul
vizual, sau un efect destul de serios de altfel, vorbire neclară, atunci când TMS-ul este aplicat
peste centrii vorbirii în lobul temporal.
Din metoda TMS-ul s-a dezvoltat o altă metodă, de stimulare transcraniană prin curent
continuu (tDCS). Aceasta este un TMS cu alte specificații. Mai exact, tDCS folosește doi
electrozi (anod – hiperpolarizare și catod - depolarizare) și presupune o amplitudine scăzută,
constantă (1-2mA), pentru o durată mai lungă de timp (5-30 minute). În funcție de scopul
19
urmărit, se decide mărimea, forma, sau aranjarea electrozilor, precum și polaritatea,

amplitudinea și durata curentului continuu folosit. Stimularea repetată din tDCS este utilizată
cu succes în ameliorarea simptomelor depresiei, printre altele.
În această primă temă metodologică am subliniat importanța metodei științifice și necesitatea

unei abordări multidisciplinare, am descris cauzele potențiale ale leziunilor cerebrale și am
exemplificat cum putem da naștere unor leziuni virtuale. Continuăm metodologia
neuroștiințifică prin introducerea metodelor VIP: electroencefalografia (EEG) și rezonanța
magnetică nucleară (RMN).
20
AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II

ELECTROENCEFALOGRAFIE
Electroencefalografia (EEG) a luat naștere la începutul secolului XX, odată cu primele
experimente ale lui Hans Berger; acesta a măsurat activitatea neuronală, remarcând
activitatea electrică prin aplicarea unui singur electrod pe scalp. Odată ce am considerat
metodologia invazivă a înregistrării intra-celulare, împreună cu potențialul de membrană în
repaus și generarea potențialului de acțiune, pentru înțelegerea EEG-ului vom avea nevoie de
aceste principii bine înțelese, pentru a le folosi/aplica unor grupuri de neuroni. Astfel,
electroencefalografia poate fi definită ca o metodă care înregistrează semnalele electrice din
creier, prin intermediul unor electrozi poziționați pe scalp. Mai exact, participanții poartă o
cască cu electrozi așezați în conformitate cu standarde acceptate în comunitatea științifică,
cum ar fi, de exemplu, sistemul 10-20. Acesta ia referințele fiziologice ale craniului uman
(inion și nasion, precum și cei doi mastoizi), pentru a poziționa casca EEG, astfel încât, chiar
dacă participanții într-un experiment au măsura circumferinței capului diferită, electrozii sunt
așezați în aceeași locație pentru toți participanții. Denumirea electrozilor este în funcție de cei
patru lobi cerebrali, iar numerotarea lor urmărește convenția de numere impare pentru
emisfera stângă și numere pare pentru emisfera dreaptă. Căștile pot utiliza electrozi pasivi
(Ag/AgCl) sau electrozi activi, care au circuite integrate pentru a minimiza impedanța. În
funcție de tipul de electrozi, atașarea tuturor electrozilor dintr-o cască pe scalp și obținerea
unui semnal EEG poate dura de la câteva minute (cu electrozii de ultima generație) sau
câteva ore (cu electrozii pasivi)! Semnalul înregistrat de la electrozii poziționați pe scalp trece
printr-un amplificator de semnal și poate fi vizualizat pe computerul experimental. Odată ce
am atașat electrozii, ne asigurăm că semnalul pe care îl primim este de calitate optimă. Pentru
fiecare electrod atașat, citim, pentru întreaga durată a înregistrării, o linie de semnal care arată
ca o „mâzgălitură”, vezi Figura 7. Pe parcursul înregistrării trebuie să urmărim semnalul
pentru orice fel de artefacte care l-ar face nefolositor: De exemplu, le spunem participanților
să nu miște capul/corpul, să nu miște ochii și să nu clipească, să nu mestece, etc, deoarece
mișcarea are ca rezultat o deteriorare accentuată a semnalului EEG, ducând la imposibilitatea
folosirii datelor înregistrate.
22
Figura 7. Un exemplu de înregistrare EEG și pre-procesare a datelor; figură adaptată

după Luck, 2005.
Folosind EEG-ul, putem ușor distinge între un om sănătos și o patologie serioasă. De altfel
EEG este folosit pentru a diagnostica epilepsia, dar și coma, sau moartea cerebrală. EEG-ul
ne permite să distingem între un om sănătos implicat în activitate intelectuală și diverse alte
stări mentale (de exemplu, un om somnoros sau un om relaxat). Diverse frecvențe pot fi
măsurate în creierul uman, în funcție de sarcina cognitivă efectuată, sau lipsa unei astfel de
sarcini.
În cadru experimental, cel mai adesea măsurăm potențiale în răspuns la un eveniment de
interes. Pentru aceasta, prezentăm evenimentul pe parcursul mai multor trials (de exemplu, un
sunet de frecvență înaltă vs. un sunet de frecvență joasă) și înregistrăm EEG-ul. Când
procesăm datele colectate, eliminăm artefactele și aliniem datele colectate în trials individuale
întotdeauna la timpul 0 al stimulării. Astfel, atunci când descriem un răspuns al creierului la
un stimul de interes, întotdeauna îl caracterizăm în funcție de polaritate (negativ vs. pozitiv)
și timp de apariție (in milisecunde, de la timpul 0 al stimulării, de exemplu, pentru a folosi
exemplul de mai sus, timpul la care a fost prezentat sunetul cu frecvență joasă/înaltă în
experimentul ipotetic de mai sus). Aceste potențiale de răspuns la un eveniment de interes,
sau potențiale evocate (Event-Related Potentials în engleză, ERPs) pot fi împărțite în două
mari categorii: potențiale exogene (care apar devreme pe EEG și reflectă caracteristicile
perceptuale ale stimulului; de exemplu, N1 vizual, sau N140 pentru procesarea stimulilor
tactili, sau N170 care apare în legătură cu fețele umane) și potențiale endogene (care apar mai
târziu după livrarea stimului de interes și sunt legate de funcțiile înalte; de exemplu, LPP, late
positive potential, care reflectă procesarea informației afective conținute într-un stimul
prezentat).
23
Cu toate că atunci când măsurăm EEG-ul nu cunoaștem sursa spațială exactă a semnalului,
avantajul de necontestat al EEG-ului este rezoluția temporală excelentă. În funcție de rata de
eșantionare a înregistrării EEG, putem să monitorizăm, ne-invaziv, funcția psihică de care
suntem interesați până la una/câteva milisecunde.
IMAGISTICĂ
O altă metodă neuroștiințifică importantă este imagistica cerebrală, așa cum aceasta rezultă
din rezonanța magnetică nucleară, RMN. Aceasta poate fi imagistică structurală, folosită de
obicei pentru diagnostic (prin hărți statice ale creierului cu o rezoluție foarte înaltă), sau
imagistică funcțională, folosită adeseori în cadru experimental (prin hărți dinamice ale
creierului, cu o rezoluție moderată). Imagistica structurală este bazată pe faptul că variatele
tipuri de țesut din creier (craniu, materie cenușie, materie albă, lichid cefalorahidian) au
proprietăți fizice diferite. Astfel, așa cum poate fi văzut în Figura 8, diverse metode de
imagistică prezintă imagini diferite ale creierului.
Figura 8. Exemple de imagistică cerebrală; figură adaptată după Huettel et al., 2008.
RMN-ul presupune ‚intrarea’ în câmpul magnetic al unui mare magnet, scanner-ul RMN.
Puterea scanner-ului este dată de puterea câmpului magnetic, cele folosite pentru
diagnostic/cercetare umană sunt de obicei de 1.5 T sau 3 T, cu toate că recent imagistica
umană de mare precizie este făcută și în scannere de 7 T. Câmpul magnetic al scannerului
este extrem de puternic, reguli foarte precise de precauție existând pentru orice
apropiere/interacțiune în camera magnetului. De obicei, nu este permisă intrarea cu obiecte
metalice, nu este permisă intrarea persoanelor cu diferite implanturi (e.g., stimulatoare
cardiace), cerneala din tatuaje tinde să se supra-încălzească, la fel ca și diferite substanțe
prezente în machiaj. Orice pacient/participant într-un experiment RMN are nevoie de avizul
unui medic specializat pentru participare.
24
Metoda RMN-ului și a RMN-ului funcțional presupune prelucrarea foarte minuțioasă a unor

imagini foarte detaliate ale creierului. Mai exact, cum măsurăm RMN-ul? Avem nevoie de
câteva noțiuni de bază pentru a descrie, foarte succint, măsurarea RMN-ului.
● Prima noțiune este cea de proton – Apa (H2O) se găsește din abundență în corpul
uman, iar protonii sunt nucleii de hidrogen din apă; aceștia au câmpuri magnetice
foarte slabe. De altfel, un proton este foarte similar unui magnet (gândiți-vă la
magneții de pe frigider), ambii au momentum angular și magnetic.
● Precesie – mișcarea giroscopică a unui obiect care se rotește, unde axa de rotire se
rotește în jurul unei axe centrale, așa cum se întâmplă în cazul unui titirez. De
exemplu, mișcarea unui proton care se rotește într-un câmp magnetic este foarte
similară cu mișcarea unui titirez în câmpul gravitațional al Pământului, se clatină în
jurul unei axe verticale. Altfel spus, atunci când introducem un proton într-un câmp
magnetic, acesta se aliniază câmpului. Când introducem corpul uman în scanner,
protonii din corp – care sunt orientați la nimereală, dezordonat, se aliniază
paralel/anti-paralel câmpului magnetic principal al scannerului, numit câmp magnetic
static.
● Pentru a măsura, trimitem gradiente magnetice. Aceste gradiente sunt unde radio sau
pulsuri de excitare la 90°. Undele radio schimbă alinierea protonilor la 90°, ceea ce
permite măsurarea semnalului de rezonanță magnetică. Altfel spus, atunci când
introducem participantul în câmpul magnetic al scannerului, acest stadiu se numește
magnetizare longitudinală. Odată ce unda radio de excitare este trimisă, magnetizarea
longitudinală se întoarce la valoarea zero. Cu timpul, magnetizarea longitudinală
revine la valoarea inițială, iar timpul pe care aceasta îl ia pentru a reveni la valoarea
maximă de la care a plecat fiind T1 (în secunde), o constantă de timp care guvernează
procesul de revenire. Odată ce magnetizarea longitudinală revine la valoarea maximă
inițială, o nouă undă radio (pentru scanarea unei noi „felii” de creier) este trimisă.
Desigur, la fel de importantă ca întrebarea cu privire la cum măsurăm RMN-ul, este și
întrebarea referitoare la ce măsurăm în RMN și RMN-ul funcțional.
● Timpul T1 de revenire/relaxare poate fi folosit pentru a distinge între diferite tipuri de
țesut. Imaginile T1 arată materia cenușie gri și materia albă, albă; au o rezoluție înaltă
și sunt de obicei folosite în imagistica structurală, pentru diagnostic.
● Odată ce magnetizarea longitudinală atinge valoarea zero, ca urmare a trimiterii undei
radio, o altă consecință măsurabilă este decăderea semnalului de rezonanță magnetică,
datorită interacțiunii moleculare, la nivel fiziologic. Aceasta se numește magnetizare
25
transversală și este evidentă în timpul T2 (în milisecunde) necesar pentru a reveni la

0; vezi Figura 9.
Figura 9. Grafice care arată magnetizarea longitudinală (stânga) și magnetizarea

transversală (dreapta), în funcție de timp; figură adaptată după Huettel et al., 2008.
● Magnetizarea transversală stă la baza imaginilor T2* utilizate în RMN-ul funcțional.

● Semnalul BOLD (blood-oxygen-level-dependent, Ogawa et al., 1990): hemoglobina
are proprietăți diferite dacă este sau dacă nu este legată de oxigen:
o Oxihemoglobină este diamagnetică; determină repulsie
o Deoxihemoglobină este paramagnetică; determină atracție
● Pentru semnalul BOLD și mai ales în RMN-ul funcțional, ceea ce ne interesează este
cantitatea de deoxihemoglobină din sânge. Hemoglobina deoxigenată determină
susceptibilitatea magnetică. Când neuronii consumă oxigen (pentru că sunt implicați
într-un proces cognitiv), ei transformă oxihemoglobina în deoxihemoglobină. Cu cât
este mai multă hemoglobină deoxigenată în sânge, cu atât mai scurt este timpul T2.
● BOLD-contrast: diferența în semnal RMN pe imaginile T2*, ca funcție a prezenței
hemoglobinei deoxigenate – răspunsul hemodinamic (HDR).
RMN-ul este foarte susceptibil la diverse distorsiuni care pot afecta semnificativ calitatea
semnalului înregistrat. Printre acestea: poluarea termală a semnalului, poluarea sistemului,
e.g., scanner drift; mișcare a capului și “zgomot” fiziologic, variabilitate în semnal fără
legătură cu sarcina cognitivă și variabilitate comportamentală și cognitivă. Aceste surse de
zgomot pot fi rezolvate prin alegerea unui design experimental potrivit, creșterea puterii
câmpului magnetic și realizarea de măsurători repetate. Odată ce datele au fost colectate,
efectuăm pre-procesarea datelor pentru a reduce variabilitatea neinteresantă din date și pentru
a pregăti datele pentru analiza statistică, astfel: inspecție vizuală, corectarea timpului de
achiziție a ‘feliilor’: e.g., întretăiată (o felie înregistrată, una nu) vs. achiziția feliilor în ordine
26
crescătoare/descrescătoare, corectarea mișcării capului, corectarea oricăror distorsiuni,

co-înregistrarea imaginilor structurale și funcționale, normalizarea în spațiu pentru a corecta
variații în măsura/forma creierului (e.g., spațiul Talairach sau matrița de creier MNI,
Montreal Neurological Institute), aplicarea unui filtru temporal, și/sau a unui filtru spațial,
e.g., imagini încețoșate.
Avantajul principal al RMN-ului funcțional este rezoluția spațială excelentă, care ne permite
să identificăm regiuni milimetrice din creier. Rezoluția spațială este dată de mărimea
voxelului: field of view (cum am feliat creierul la achiziție), dimensiunea matricei alese, și
cât de groasă este stabilită ’felia’ de creier care este înregistrată. Rezoluția temporală a
RMN-ului funcțional nu este așa de strălucită. Aceasta este dată de ‘time to repeat’, timpul de
repetare, sau la cât timp putem să înregistrăm o nouă ‘felie’ de creier. De obicei, în funcție de
tipul design-ului experimental, putem înregistra o nouă felie la o distanță temporală de cel
puțin câteva sute de milisecunde.
În aceste două teme dedicate metodelor, am introdus metodele VIP ale neuroștiințelor, am
subliniat rezoluția temporală a EEG-ului, am explicat ce măsurăm în RMN-ul funcțional și
cum măsurăm RMN-ul funcțional, precum am subliniat și rezoluția spațială excelentă a
RMN-ului funcțional. Începem studiul modalităților senzoriale cu simțurile chimice, gust și
miros, după care continuăm cu cel mai important/folosit simț, văzul.
27
AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I

Pentru a aborda modalitățile senzoriale, trebuie să știm felul în care creierul trimite semnale,
electrice și chimice. Așadar, pentru fiecare dintre simțuri, întrebarea principală la care vom
răspunde este:
● „Cum se transformă energia din mediul înconjurător (de exemplu, lumina, undele
sonore) în energie pe care creierul o poate procesa/interpreta?”
De asemenea, vom trata și două întrebări adiționale:
● „Cum călătorește această informație prin corp către regiunea corespunzătoare din
creier care o procesează?”
● „Cum păstrează creierul bogăția informațiilor din mediul înconjurător?”
GUST ȘI MIROS
Gustul și mirosul formează cel mai vechi și mai comun sistem senzorial, organizat în jurul
chemoreceptorilor, aceste celule care sunt sensibile la substanțe chimice, precum gusturi și
mirosuri. Acest sistem senzorial este crucial pentru atracția către mâncare și atracția către
parteneri, pentru evitarea otrăvurilor și evitarea pericolelor (ide exemplu, diferite substanțe
chimice). Așa cum vom vedea mai jos, gustul și mirosul sunt procesate separat, dar sunt
aduse împreună în centrii superiori din creier.
Gust
Gustul este necesar pentru a distinge între alimente și toxine. Distingem între 5 gusturi de
bază:
● Sărat (săruri)
● Acru (acizi)
● Dulce (zaharuri și proteine)
● Amar (ioni, chinină, cofeină, etc)
● Umami (din japoneză, savuros); s-a crezut pentru ceva timp că este unul și același
lucru cu monosodium glutamate, un aditiv alimentar, dar acum știm că acesta îi doar
sporește aroma; umami este rezultat din aminoacizi.
Gustul amar poate fi detectat în concentrații mult mai mici decât alte gusturi. Acest lucru are
un avantaj evident de supraviețuire, deoarece majoritatea otrăvurilor sunt amare. Există o
corespondență directă între substanțe chimice și gust: majoritatea acizilor sunt acri, sărurile
28
sunt sărate, dar uneori chimia a două substanțe variază substanțial, dar au același gust, de
exemplu, cum se întâmplă în cazul fructozei și zaharozei.
Gustul nu este același lucru cu aroma. Ați observat deja că mâncarea rece nu este la fel de
bună ca atunci când de abia a fost gătită. Aroma (sau savoarea) este o combinație de:
● Gusturi de bază
● Mirosuri
● Textură
● Temperatură
Organe pentru gust, căi ale gustului și mirosului

Organele pentru gust: cavitatea nazală, palatul, limba, faringele și epiglota. Desigur, limba
este organul central al gustului. În ce privește anatomia de suprafață a limbii, papilele
gustative sunt aceste ridicături pe limbă care conțin receptorii de gust. Fiecare papilă
gustativă conține 50-150 de celule receptoare ale gustului, plus celule bazale și axoni
gustativi aferenți. Ciclul de viață al celulelor papilelor gustative este de 2 săptămâni. Partea
sensibilă din punct de vedere chimic a celulei receptorului gustativ este capătul apical, o
regiune mică a membranei, lângă suprafața limbii. Capetele apicale au extensii subțiri numite
microvilli care se proiectează în porul gustului, o mică deschidere pe suprafața limbii unde
celula gustativă este expusă la substanța chimică pe care am gustat-o. Celulele receptorilor
gustativi formează sinapse cu terminațiile axonilor aferenți gustativi în apropierea capătului
papilei gustative. Ei fac atât sinapse electrice, cât și chimice pe celulele bazale.
Calea centrală a gustului începe de la papilele gustative, este continuată de axonii primari
gustativi (prin intermediul nervilor cranieni facial, glosofaringian și vag) către nucleul medial
posterior ventral din thalamus (VPM) , un nucleu crucial pentru senzație, care procesează
informațiile senzoriale de la cap. Neuronii din VPM trimit axoni către cortexul gustativ
primar. Trunchiul cerebral (mai exact, nucleul gustativ din bulbul rahidian) este de asemenea
implicat pentru funcții precum înghițirea, salivarea, senzația de înecare, vărsăturile și funcții
fiziologice de bază, cum ar fi digestia și respirația.
Transducție și codificarea neuronală a gustului

Procesul prin care un stimul de mediu (în acest caz un gust chimic) determină un răspuns
electric într-o celulă senzorială receptor se numește transducție, „a conduce de cealaltă parte”.
Aceasta este schimbarea unui tip de energie (din mediu) într-un alt tip de energie (electrică)
pe care creierul îl poate procesa. Vom vorbi despre transducție la fiecare modalitate
29
senzorială. Natura mecanismului de transducție determină sensibilitatea specifică a unui

sistem senzorial. Vedem cu ochii noștri pentru că au fotoreceptori. Dacă limba noastră ar avea
fotoreceptori, am putea spune că vedem cu gura.
Codificarea unei populații: răspunsurile unui număr mare de neuroni fără specificitate sunt
folosite pentru a determina proprietățile unui anumit stimul. Puteți vedea codificarea
populației în Figura 10: fiecare celulă răspunde într-un ritm diferit la gusturi diferite. Atunci
când o celulă receptor gustativă este activată de o substanță chimică adecvată, potențialul ei
de membrană se modifică, de obicei prin depolarizare. Schimbarea tensiunii se numește
potențial de receptor. Dacă potențialul receptorului este depolarizant și suficient de mare, mai
multe celule ale receptorilor gustativi, cum ar fi neuronii, declanșează potențialul de acțiune.
Figura arată că celulele se depolarizează la mai mult de un singur gust de bază (a) și că
fiecare dintre axonii gustativi din (b) este influențat de patru dintre gusturile de bază, dar
fiecare are este clar favorizat.
Figura 10. Exemplu de codificare a unei populații în gust; figură adaptată după Bear et
al., 2007.
De reținut este că informațiile despre gust provin din mai mult decât din limbă. Receptorii
celulelor gustative din papilele gustative se comportă similar neuronilor. Lipsa selectivității
receptorilor celulelor gustative ne permite să codificăm arome infinite.
30
Organe pentru miros și calea mirosului

Organul principal al mirosului este dat de epiteliul olfactiv, o foaie mică și subțire de celule
amplasate înalt în cavitatea nazală. Dimensiunea relativă a epiteliului olfactiv este la om, 10
cm2 vs. câine, 170 cm2 (+ de 100 ori mai mulți receptori pe cm2).
Epiteliul olfactiv conține 3 tipuri de celule:
● Celulele receptorilor olfactivi: neuroni, locul de transducție; ciclul de viață: 4-8
săptămâni.
● Celulele de susținere: ajutoare, produc mucus și alte lucruri minunate
● Celulele bazale: sursa de noi celule receptori
Odorantele se dizolvă în stratul de mucus și contactează cilii celulelor olfactive. Axonii
celulelor olfactive pătrund în placa osoasă cribriformă în drum spre SNC. Bulbul olfactiv se
așează pe placa cribriformă, care îl susține; vezi Figura 11. Mucii sunt dezgustători, dar
importanți. Ei conțin anticorpi, enzime, proteine de legare a mirosurilor, săruri. Anticorpii
sunt critici deoarece celulele olfactive pot fi o cale directă prin care unii viruși și bacterii
pătrund în creier, de exemplu encefalita herpetică. Mai mult, odorantele se dizolvă în mucus
înainte de a ajunge la celulele receptorilor.
Figura 11. Organe pentru miros; figură adaptată după Bear et al., 2007.
Axonii olfactivi se unesc și pătrund în folia subțire de os numită placă cribriformă, apoi se
deplasează către bulbul olfactiv. Acesta este foarte fragil și poate fi lezat cu ușurință cu o
lovitură în cap, care duce la anosmie. Neuronii receptori olfactivi au o singură dendrită
31
subțire care se termină cu un mic buton pe suprafața epiteliului. Fluturând de la butonul din
stratul de mucus sunt câțiva cili lungi și subțiri. Odorantele dizolvate în mucus se leagă de
suprafața cililor și activează transducția. Pe cealaltă parte a receptorului olfactiv se află un
axon nemielinizat. Axonii olfactivi formează împreună nervul olfactiv. Trebuie reținut că
toate celelalte sisteme senzoriale, în afară de miros, trec mai întâi prin thalamus înainte de a
se proiecta în cortexul cerebral.
Informațiile obținute prin miros sunt importante din mai multe motive. Receptorii celulelor
olfactive din epiteliu sunt neuroni. Ca și în cazul gustului, lipsa selectivității receptorilor
celulelor olfactive ne permite să codificăm zeci de mii de mirosuri.
32
AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II

VĂZ
Anatomia sistemului vizual

Evoluția capacității de a vedea ne-a oferit noi moduri de a comunica, abilitatea de a prezice
traiectoria obiectelor și evenimentelor în timp și spațiu, imagini mentale, abstracțiuni și artă.
Vederea este atât de importantă și complicată încât implică aproximativ jumătate din cortex!
Lumina este radiația electromagnetică care stimulează celulele fotoreceptoare ale retinei.
Lumina are lungimi de undă diferite, iar noi putem vedea doar un mic spectru de energie
luminoasă.
Ochiul include:
• Pupila: deschidere care permite intrarea luminii
• Iris: disc colorat; conține mușchi care variază dimensiunea pupilei
• Sclera: albul ochiului
• Corneea: suprafata sticloasa transparenta a ochiului
• Umoarea apoasă: lichid din spatele corneei care o hrănește
• Lentila: permite ochiului să focalizeze lumina pe retină
• Mușchii ciliari: schimbă forma cristalinului
• Umoarea vitroasă: substanță vâscoasă (jeleu), care se află între cristalin și retină.
Menține globul ocular sferic
• Retina: conține fotoreceptori care transformă lumina în activitate neuronală
(transducție)
• Fovea: centru de înaltă rezoluție al retinei
• Nervul optic: transportă axonii de la retină
Organizare laminară (în straturi) a retinei

• Primul strat conține fotoreceptorii:
o Bastonașele asigură vederea nocturnă și au acuitate scăzută, pentru alb-negru:
§ Mai ales la periferie
§ Mai puțină acuitate
§ Sensibili la lumină, permițând o vedere cu acuitate scăzută în întuneric
o Conurile prezintă o acuitate mare, asigurând vederea culorilor
§ 3 tipuri (rosu, verde, albastru)
32
§ Responsabili pentru procesarea vizuală cu acuitate ridicată și detectarea

culorilor
§ Fovea are o densitate crescută de conuri, pentru o acuitate vizuală
ridicată
• Al doilea strat conține:
o Celule bipolare, care trimit semnal de la fotoreceptori
o Celule amacrine și orizontale, care modifică răspunsurile celulelor bipolare și
ganglionare
• Al treilea strat este format din:
o Celulele ganglionare, care declanșează potențiale de acțiune ca răspuns la
lumină; trimit informația de-a lungul nervului optic.
Cum vedem culori

Undele de lumină determină proprietățile culorii. Nuanța este ceea ce noi în mod obișnuit
numim culoare, fiind determinată de lungimea de undă, în timp ce luminozitatea este
determinată de amplitudinea undelor. Culoarea experimentată de un observator depinde de
tiparele de activitate din cele trei tipuri de conuri. Procesarea informațiilor vizuale începe la
retină. Receptorii din retină detectează nuanța/culoarea și luminanța și trimit informații către
celulele ganglionare. Culoarea nu există în mediu - este percepția noastră asupra diferitelor
lungimi de undă de lumină.
Organizarea sistemului vizual. Striat vs. Extrastriat

Pentru a ajunge de la ochi/retină către cortexul vizual primar, informația vizuală străbate calea
retinofugă (calea care fuge de la retină). Informațiile merg din câmpul vizual drept la retina
temporală de pe ochiul stâng și retina nazală pe ochiul drept. Informația nazală se încrucișează,
în timp ce informația temporală merge direct înapoi. Astfel, informația vizuală care provine
din câmpul vizual drept merge în emisfera stângă și cea care provine din câmpul vizual stâng
merge în emisfera dreaptă, deși ambii ochi văd ambele câmpuri vizuale. Informația călătorește
prin nucleul lateral geniculat (LGN al thalamusului, care este poarta senzorială sau stația releu),
prin radiații optice, către cortexul vizual primar sau V1. V1 este denumit și cortex striat (în
dungi, după specializarea celulară columnară din V1).
Cortexul vizual primar este situat în partea din spate a creierului. Acesta cuprinde o hartă
retinotopică: o hartă spațială a lumii vizuale pe cortexul vizual. Locațiile de pe retină nu sunt
reprezentate în mod egal pe cortex: lucrurile care se află pe fovee ocupă mai mult cortex decât
33
lucrurile de la periferie. Acest proces se numește magnificare corticală. Coloane de dominanță

oculară sunt parcele alternate, la distanță egală în V1, ~ 0,5 mm lățime, fiecare reprezentând
un ochi diferit. Informațiile de la cei doi ochi se amestecă pentru a procesa lumea în 3
dimensiuni. Cum avem doi ochi, se produce însumarea binoculară: performanța vizuală
îmbunătățită a vederii binoculare, în comparație cu vederea monoculară. Coloanele de
dominanță oculară sunt esențiale pentru integrarea informațiilor binoculare. Coloanele de
orientare sunt esențiale pentru detectarea marginilor și percepția obiectelor.
Fisura calcarină din V1 joacă un rol foarte important în procesarea informației vizuale, iar
leziuni parțiale/totale ale acesteia într-una dintre cele doua emisfere rezultă în pierderea vederii
pentru anumite porțiuni ale unui câmp vizual.
Din V1, informația vizuală se proiectează înapoi în partea din față a creierului în fluxuri dorsale
și ventrale. Cortexul vizual de după V1 se numește extrastriat.
Adâncime și dimensiune
Trei tipuri de indicii ne ajută să percepem adâncimea și dimensiunea:
• Oculomotrice: indicii bazate pe sensul poziției ochilor noștri și a tensiunii din mușchii
oculari:
o Convergența este mișcarea către interior a ochilor care are loc atunci când
privim obiectele din apropiere
o Acomodarea este schimbarea formei lentilei atunci când privim obiecte la
distanțe diferite
• Monoculare: indicii care funcționează cu un singur ochi
o Ocluzia: când un obiect ascunde sau doar parțial ascunde un altul, obiectul
ascuns este perceput ca fiind mai departe
o Înălțimea relativă: obiectele care sunt mai înalte în câmpul vizual sunt văzute
ca fiind mai îndepărtate
o Dimensiunea relativă: dacă două obiecte au dimensiuni egale, cel care este mai
departe va ocupa mai puțin spațiu pe retină (astfel încât creierul îl percepe pe
cel mai mic ca fiind mai departe)
o Dimensiunea familiară: cunoașterea dimensiunii unui obiect va influența
percepția noastră asupra distanței sale
o Umbre proiectate: indică locul în care se află un obiect în spațiu
o Perspectiva atmosferică: obiectele aflate la distanță par mai puțin clare
34
o Perspectiva liniară: convergența perceptivă a liniilor care sunt paralele în scenă

pe măsură ce distanța crește
o Gradient de textură: elementele care sunt egal distanțate într-o scenă par a fi
dense pe măsură ce distanța crește
o Ștergerea și încorporarea: O suprafață din spate va fi ștearsă atunci când
observatorul se mișcă într-o direcție și va fi încorporată atunci când observatorul
se mișcă în cealaltă direcție
o Paralaxa mișcării: obiectele aflate mai departe par să se miște mai încet
• Binoculare: indicii care depind de cei doi ochi
o Disparitatea binoculară: diferența dintre imaginile de pe cei doi ochi. Obiectele
apropiate creează o disparitate binoculară mai mare decât obiectele îndepărtate,
permițând creierului să deducă adâncimea
ATENȚIE
Încep secțiunea despre atenție cu un citat celebru, care o sumarizează perfect:
“Toată lumea știe ce e atenția. Este acapararea minții, în formă clară și aievea, a
unuia singur dintre ceea ce par a fi câteva obiecte sau direcții de gândire posibile
simultan…”, William James, 1890.
Atenția este tocmai această stare a procesării selective a unor surse simultane de informație.
Atenția poate fi directă (overt), de exemplu, atunci când te uiți unde îți îndrepți atenția, sau
poate fi indirectă sau ascunsă (covert), ca și în acele cazuri când te uiți la un anumit lucru, dar
atenția îți este îndreptată în altă parte. De asemenea, o putem defini ca având originea în
caracteristicile perceptuale de bază ale obiectelor din mediul înconjurător, adică operează de
jos în sus (bottom-up). Alternativ, atenția poate să fie dirijată de interesele și motivația noastră
de moment, operând astfel într-o manieră de sus în jos (top-down). Desigur, ne putem orienta
atenția către obiecte sau către spațiu. Atenția îmbunătățește detecția vizuală, atât în ceea ce
privește acuratețea răspunsurilor, cât și timpii de reacție.
Rețeaua implicită a creierului

Atunci când ne îndreptăm atenția către un anumit obiect/locație, procesăm preferențial unele
informații și ignorăm restul. Așadar, atenția are efecte semnificative asupra percepției. A fost
demonstrat că atenția este însoțită de modificări ale sensibilității neuronilor în mai multe locații
ale creierului. Întrebarea este ce se întâmplă în creier atunci când acesta este în repaus, sau când
35
nu este implicat în activitate cognitivă. Activitatea creierului în repaus este fundamentală și

semnificativă. În general, neuronii devin mai activi în zonele corticale care procesează
informații perceptuale sau motorii în curs de desfășurare. Pentru activitatea de repaus, unele
regiuni cerebrale sunt destul de liniștite, iar altele surprinzător de active, așa cum au fost
dezvăluite de imagistica PET și RMN a întregului creier. Zonele active atunci când creierul
este în repaus au fost descrise ca și rețeaua implicită a creierului, sau default mode network.
Atunci când efectuăm o sarcină cognitivă, activitatea unor zone ale creierului scade, în timp ce
zonele relevante pentru sarcină devin “mai” active. Este important de reținut că tiparele
schimbării activității creierului uman sunt similare pentru majoritatea oamenilor. Astfel,
rețeaua implicită a creierului include ca și zone active în stare de repaus cortexul prefrontal
medial, cortexul cingulat posterior, cortexul parietal posterior, hippocampusul și lobul
temporal lateral.
Neglijarea și lobul parietal

Neglect-ul vizual este o consecință comună a lezării cortexului parietal drept.
Neglect/Neglijarea este tulburarea de atenție prin care pacienții prezintă un deficit în orientarea
și identificarea obiectelor din câmpul vizual contralezional. Afectarea lobilor parietali poate
duce la o tulburare profundă de neatenție care afectează percepția pacientului asupra lumii.
Rezultatul clasic la asemenea teste este că pacienții cu neglect aproape întotdeauna neglijează
partea stângă a câmpului vizual. Unele dintre testele cele mai folosite sunt sarcina de bisectare
a liniilor, sau sarcina de copiere a unor desene model. Pacienții ignoră partea stângă a
liniei/desenului. Mai mult, în viața de zi cu zi, ei nu aplică machiaj sau nu se bărbieresc pe
partea stângă a feței, întrucât nu o recunosc ca fiind acolo! Desigur, putem întreba, ce este mai
exact stânga? Studiile au demonstrat că pacienții procesează stânga în raport cu mediul
înconjurător, sau propriul corp, dar nu neapărat relativ la un obiect din câmpul vizual. Dovezile
experimentale/clinice sugerează că emisfera stângă se ocupă de câmpul vizual drept, în timp
ce emisfera dreaptă se ocupă atât de câmpul vizual stâng, cât și de cel drept. Explorarea
sistematică a comportamentului și a recuperării pacientului, combinată cu manipulări ale
experienței vizuale a participanților din grupul de control sănătoși, duce la perspective
importante despre mecanismele neuronale ale atenției.
AUZ ȘI SISTEM VESTIBULAR

Sistemele auditiv și vestibular folosesc mecanisme similare pentru a aduna informații despre
mediu și a le transforma într-un semnal electric care poate fi interpretat de creier.
36
Unități de bază pentru sunet

Sunetul se manifestă ca și variații sonore ale presiunii aerului. Îl definim prin:
• Frecvență (Hz): numărul de “bucăți” de aer comprimate sau rarefiate (sau cicluri) pe
secundă
• Intensitate: diferența de presiune între zonele de aer comprimate și rarefiate. „Rarefiat”
reflectă o presiune scăzută. Acest lucru se întâmplă atunci când un obiect se
îndepărtează; obiectele comprimă aerul când se mișcă într-o direcție și îl rarifică atunci
când se mișcă în direcția opusă.
Un ciclu de sunet este distanța dintre zonele succesive de aer comprimat. Frecvența (Hz) este
numărul de cicluri pe secundă. De exemplu, 20 Hz este o tonalitate foarte joasă, iar 10.000 Hz
este un scârțâit ridicat, supărător pentru ureche.
Anatomia sistemului auditiv

Sistemul auditiv este bazat pe trei urechi:
• Urechea externă, care se extinde de la pavilion până la membrana timpanică și
cuprinde:
o Pinna: ajută la colectarea sunetului
o Canalul auditiv: intrarea în urechea internă
• Urechea medie, de la membrana timpanică la osicioare și mușchii atașați, incluzând:
o Membrana timpanică: timpanul, se mișcă înăuntru și în afară ca răspuns la
undele sonore
o Osicioarele amplifică undele sonore. Acest lucru se întâmplă deoarece forța este
mai mare asupra membranei ferestrei ovale și deoarece membrana ferestrei
ovale este mai mică decât membrana timpanică (mai mică înseamnă că vibrațiile
sunt mai puternice). Cele trei osicioare sunt:
§ Malleus (ciocanul)
§ Incus (nicovala)
§ Stapes (scărița)
o Trompa lui Eustachio, care leagă urechea de gât. Se deschide și închide pentru
a ține sub control presiunea aerului
• Urechea internă, care este formată din:
o Labirint vestibular: camere interconectate care conțin structuri vestibulare
§ Organe otolitice: detectează forța gravitațională și înclinarea capului
§ Canale semicirculare: detectează rotația capului
37
o Cochlee
§ Organul lui Corti care include stereocilli, acele organele
mecanosensibile care se extind din celulele de păr superioare. Îndoirea
acestor cili favorizează transducția în auz: ele formează sinapse pe
neuronii din ganglionul spiral, care intră în nervul auditiv.
Calea auzului
Calea auzului pornește din ureche (stereocili, ganglion spiral) prin trunchiul cerebral, către
mezencefal (inferior colliculus), către poarta senzorială din thalamus (prin nucleul medial
geniculat, MGM). Informația auditivă este procesată în cortexul auditiv primar, A1. Acesta
este situat în lobul temporal, chiar în spatele urechii. Aranjarea spațială a frecvențelor pe
cortexul auditiv (și în membrana bazilară și nervul auditiv) formează harta tonotopică. Există,
de asemenea, coloane de celule care răspund la sunete provenind de la o singură ureche, sau la
ambele urechi. Dincolo de A1 sunt zone care răspund la sunete mai complexe, cum ar fi
limbajul, pe care le vom acoperi atunci când discutăm despre limbaj.
MUZICĂ
Muzica presupune transformarea unui set discret de înălțimi într-un set finit de note muzicale,
cum sunt, în notația vestică, notele de la A la G. Notele sunt combinate pentru a forma grupuri
perceptibile și pattern-uri, conform regulilor segregării auditive. În acest sens, vorbim de
compoziții caracterizate prin consonanță sau disonanță auditivă. Muzica este caracterizată prin
organizarea temporală și organizarea înălțimilor. Din punct de vedere neuropsihologic, diverse
studii au adus dovezi pentru dominanță emisferică, cum ar fi pentru timp și ritmul muzical în
emisfera stângă, în timp ce înălțimea și melodia de obicei au fost descrise ca fiind procesate în
emisfera dreaptă. După cum bine știm, muzica este puternic influențată de context. Anumite
melodii sunt cântate în anumite situații și/sau locații. Mai mult, muzica are o legătură strânsă
cu memoria si limbajul, așa cum este demonstrat de studiul pacienților cu deficite în aceste
funcții de ordin superior.
Muzica în creier
Muzica schimbă creierul. Vom aborda plasticitatea cerebrală și în temele motrice din acest
curs. Plasticitatea cerebrală reflectă această abilitate extraordinară de reorganizare a sinapselor
și căilor cerebrale, ca răspuns la cerințele din mediu și la nevoile biologice ale persoanei.
38
Totuși, pentru a schimba creierul pe cale muzicală, e necesar să avem antrenament muzical
susținut, doar ascultarea ocazională muzicii nu provoacă schimbarea sinapselor.
Unul dintre primii care a intuit o legătură între practicarea muzicii și potențiale schimbări în
structura creierului este medicul german Siegmund Auerbach (1860 – 1923); acesta a investigat
post-mortem creierele a câtorva muzicieni și a observat lărgirea porțiunilor mediale și
posterioare ale girusului temporal superior (vezi localizarea cortexului primar auditiv, A1,
precum și centrii primari ai limbajului). Un muzician este definit în literatură ca și având mai
mult de zece ani de practică muzicală și este încă activ în producerea muzicii. Creierele
muzicienilor sunt diferite de ale persoanelor non-muzicale în mai multe privințe:
• Structura creierului
o corpul calos semnificativ mai mare și cu funcționalitate îmbunătățită;
o fibrele de materie albă mai dense și mai puternice, deci conectivitate cerebrală
mai puternică;
o fasciculul arcuat dezvoltat, mai ales la cântăreți (vezi și importanța acestei
structuri cerebrale în procesarea limbajului), în comparație cu muzicienii
instrumentaliști;
o diferențe măsurabile în motor homunculus: M1 comparabil dezvoltat între cele
două emisfere pentru muzicieni (de exemplu, cei care cântă la pian), față de M1
mai dezvoltat pentru emisfera contralaterală mâinii dominante în cei care nu
sunt muzicieni.
• Răspuns motric, sau fantomă motrică, fenomenul de reproducere involuntară a muzicii
ascultate de către muzicieni; de aici și evitarea urmăririi altor performanțe înaintea
intrării pe scenă.
• Ascultare
o abilitatea de a detecta schimbări foarte fine în sunet;
o activări în A1 mai mari de mai mult de o sută de ori la muzicieni vs. oameni
normali, în primele milisecunde de ascultare a unei note;
o mai multă materie cenușie în A1;
o specializare pentru instrumentul specific.
• Alte abilități
o Memorie: capacitatea memoriei de lucru verbală mai bună;
o Abilități vizual-motrice.
39
Amuzia
Amuzia reprezintă o formă de agnozie auditivă în care percepția muzicii e cea mai afectată
formă de auz, relativ la alte sunete. Oamenii amuzicali au fost descriși ca și surzi ai notelor.
Totuși, foarte mulți dintre ei doar nu știu să cânte. Astfel, dacă o persoană declară că nu poate
să cânte, e foarte probabil să nu fie un caz amuzical, deoarece această persoană este conștientă
cât de rău sună producția ei muzicală. De partea cealaltă, indivizii care sunt amuzicali nu sunt
conștienți de lipsa abilității lor muzicale, aceasta doar le-a fost semnalată de cei apropiați.
Amuzia poate fi congenitală sau înnăscută, sau dobândită, ca urmare a unei lovituri, a unui
AVC, sau ca și consecință a unei perioade de comă.
40
AI8: MODALITĂȚI SENZORIALE III

SENSIBILITATEA SOMATICĂ
Importanță
Sensibilitatea somatică permite corpului nostru să simtă, să doară, să simtă frigul și să știe ce
fac părțile sale. Sistemul somatic este unic pentru că receptorii senzoriali sunt răspândiți în tot
corpul, mai degrabă decât să fie concentrați într-un singur organ de simț. De asemenea,
sensibilitatea somatică ne oferă primul indiciu că există mai mult decât doar 5 simțuri:
sensibilitatea somatică este mai mult decât atingere. Aceasta poate fi găsită, printre altele, în
poziția articulațiilor și a mușchilor, distensia vezicii urinare, temperatura membrelor, originea
mâncărimii de pe piele, etc.
Tabelul 1. Mecanoreceptori implicați în sensibilitatea somatică; adaptat după Kandel et al.,

2000.
Dimensiunea Adaptare Ce simțim Gamă de

Receptor câmpului
receptiv
frecvență
Discurile Mică Înceată Presiune 0.3-3 Hz

Merkel
Corpusculi Mică Rapidă Fluturare 3-40 Hz

Meissner
Terminații Mare Înceată Întindere 15-400 Hz

Ruffini
Corpusculi Mare Rapidă Vibrație 10-500 Hz

Pacinian
Înveliți în Întindere, îndoire
Terminații jurul firelor Înceată sau sau aplatizare cu n/a
nervoase libere de păr, sau rapidă mișcarea părului
pe lângă
acestea
Notă. Adaptarea lentă indică generarea unui răspuns susținut în timpul unui stimul lung.
Astfel, corpusculii lui Meissner trebuie să fie localizați în vârful degetelor noastre,
deoarece au o dimensiune mică a câmpului receptiv și se adaptează rapid. Altfel spus,
adaptarea lentă înseamnă că acești mecanoreceptori răspund imediat și continuă să
răspundă atunci când stimularea senzorială este susținută. Adaptarea rapidă înseamnă că
ei răspund rapid, dar apoi încetează să răspundă dacă stimularea este susținută.
Terminațiile nervoase libere se înfășoară în jurul firelor de păr, de aceea doare atât
epilarea părului!
41
Piele și mechanoreceptori
Pielea, cel mai mare organ de simț al corpului nostru, poate fi păroasă, sau glabră, fără păr. Ea
cuprinde un strat exterior, superficial, epiderma, și un strat interior, derma. Pielea poate să
răspundă la vibrație, să fie presată, înțepată și mângâiată, iar firele de păr pot fi îndoite sau
trase. Toate acestea sunt tipuri foarte diferite de energie mecanică pe care le putem recunoaște
și deosebi. Acest lucru se realizează datorită existenței unor tipuri diferite de mecanoreceptori
care răspund la stimuli de frecvențe diferite, presiune diferită, precum și care prezintă diferite
dimensiuni ale câmpului receptiv. Mecanoreceptorii alcătuiesc majoritatea receptorilor
senzoriali din sistemul senzorial somatic. Aceștia monitorizează, printre altele, contactul cu
pielea, presiunea în inimă și vasele de sânge, întinderea organelor digestive și a vezicii urinare,
sau forța exercitată împotriva dinților. Pe baza acestui lucru, vă puteți imagina cum acestea
împreună vă permit să simțiți tot felul de lucruri și să vă obișnuiți cu lucruri, cum ar fi simțirea
hainelor pe care le purtați. Vezi Tabelul 1.
Axonii aferenți primari aduc informații de la receptorii senzoriali somatici către măduva
spinării sau trunchiul cerebral. Aceștia intră prin rădăcinile dorsale ale măduvei spinării și au
Ne reamintim: Neuroni aferenți trimit informația
un diametru diferit pentru receptori
ÎNĂUNTRU.senzoriali diferiți;
Neuronii eferenți trimitvezi Tabelul
informația AFARĂ 2.
Axoni aferenți primari

Tabelul 2. Axoni aferenți implicați în sensibilitatea somatică; adaptat după Bear et al., 2007.
Mielină în
• Aduc informații de galben
la receptorii
senzoriali somatici
către măduva
spinării sau
trunchiul cerebral
• Intră prin rădăcinile
dorsale ale măduvei Tipul axonului Aα Bβ Aδ C
spinării Diametru !m 13-20 6-12 1-5 0.2-1.5
• Diametru diferit Viteză m/s

Receptori
80-120
Propriocepție
35-75
Piele
5-30
Temperatură
0.5-2
Temperatură
pentru receptori Durere Durere
senzoriali diferiți Mâncărime
09/11/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 79

3 căi prin care informația somatosenzorială ajunge la creier
1. Calea medială lemniscală: atingere din corp (simț tactil) și propriocepție –
Informația senzorială intră prin rădăcina dorsală a măduvei spinării. În trunchiul
cerebral, informația trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației din corp
unde a fost simțită. Informația urcă prin thalamus și este procesată în S1, cortexul
primar somatosenzorial.
42
2. Calea trigeminală: simț tactil și durere pentru față și cap – Informația este transmisă
la nivelul nervului trigeminal prin axoni mecanoreceptori largi de la față. În trunchiul
cerebral, informația trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației de pe
față/cap unde a fost simțită. Informația este transmisă în thalamus și este procesată în
S1, cortexul primar somatosenzorial.
3. Calea spinothalamică: durere și temperatură – În această cale, informația trece de
partea cealaltă deja din măduva spinării. Informația călătorește direct către thalamus,
fără a mai face sinapsă în trunchiul cerebral. Informația senzorială este procesată în S1,
cortexul primar somatosenzorial.
Figura 12. Homunculus somatosenzorial; figură adaptată după Bear et al., 2007.
Simț tactil
Homunculus – Somatotopia corticală
Somatotopia corticală reflectă dispunerea spațială a zonelor de simț pe cortex. Sistemul
senzorial somatic este situat în lobul parietal, chiar în spatele șanțului central. Zonele senzoriale
ale corpului sunt aranjate în cortexul somatosenzorial într-o reprezentare logică (spațială) a
corpului, numită hartă somatotopică sau homunculus, vezi Figura 12. Homunculus se traduce
prin „omuleț din creier”. Homunculus-ul este așadar o reprezentare a somatotopiei corticale.
Proporțiile homunculus reprezintă sensibilitatea zonei, precum și densitatea cortexului care
este dedicat fiecărei părți a corpului. Există și un homunculus motor care arată foarte
asemănător, deoarece lucrurile care sunt sensibile, cum ar fi limba și vârfurile degetelor tind să
aibă, de asemenea, un control motric fin. Dar nu întotdeauna! Partea inferioară a picioarelor
este, de altfel, mai sensibilă decât este îndemânatică!
43
Durere
Durerea este o experiență senzorială valoroasă, deoarece ne anunță despre deteriorarea sau
potențiala deteriorare a țesuturilor noastre. O viață fără durere poate părea atrăgătoare, totuși
este foarte probabil să fie periculoasă și devastatoare. Durerea este ce simțim, percepția
informației senzoriale. Nocicepția este procesul senzorial care oferă semnale care inițiază
durerea. Astfel, durerea este transmisă prin intermediul nociceptorilor, terminații nervoase
libere, ramificate, nemielinizate. Aceștia răspund la un semnal potențial sau la o deteriorare
reală a țesutului corporal. Transducția are loc atunci când sunt stimulate terminațiile nervoase
libere ale fibrelor C nemielinizate și ale fibrelor Aδ mielinizate; vezi Tabelul 2. Nociceptorii
care declanșează durerea sunt de mai multe feluri:
• Polimodali: cei mai comuni; aceștia răspund la stimuli mecanici, termici și chimici.
• Mecanici: răspund la o presiune puternică.
• Termici: răspund la căldură arzătoare sau la frig puternic.
• Chimici: răspund la histamină și alte substanțe chimice.
În funcție de axonii aferenți care o transportă și care aduc informații la SNC, la rate diferite din
cauza diferenței în vitezele potențialelor de acțiune, durerea resimțită poate fi de două feluri:
Fibrele Aδ transmit durere rapidă și fibrele C, nemielinizate, conduc durerea lentă. Gândiți-
vă când v-ați lovit la unul din degetele de la picior. Nu doare imediat, dar știți că vine!
Hiperalgezie
Hiperalgezia reflectă un prag redus pentru durere, o experiență cu o intensitate crescută pentru
stimuli dureroși sau durere spontană. Hiperalgezia poate fi primară, în țesutul afectat însuși,
sau secundar, în țesutul vecin. Substanțele chimice pentru durere sunt eliberate de pielea
deteriorată, modulând excitabilitatea nociceptorilor.
Efectul Placebo
Efectul Placebo este înregistrat ca urmare a administrării unui ‚medicament’ care în realitate
nu conține substanța activă propriu-zisă, iar pacienții raportează tocmai efectul la care li se
spune să se aștepte. Substanțele placebo pot fi analgezice extrem de eficiente. Interesant este
că naloxona, blocker al receptorilor opioizi care blochează analgezicele adevărate, poate bloca
și efectul analgezic al unui placebo. Acest lucru sugerează că atunci când chiar credem că un
tratament va funcționa acesta poate activa de fapt sisteme endogene de ameliorare a durerii.
44
Temperatură
Temperatura este simțită prin intermediul termoreceptorilor. Aceștia includ receptorii separați
care codifică cald versus rece. Există 6 canale diferite, care răspund la temperaturi diferite, iar
majorității receptorilor le corespunde un singur tip de canal. Sensibilitatea unui neuron
senzorial la o modificare a temperaturii depinde de tipul de canale ionice pe care neuronul le
exprimă. Unii receptori pentru rece exprimă, de asemenea, canale Trpv1 care răspund la stimuli
peste 43°C, pentru fierbinte. Aceasta înseamnă că, uneori, fierbinte poate fi simțit ca rece.
Acest proces subliniază faptul că percepția noastră asupra lumii depinde de modul în care
sistemul nostru nervos o interpretează și că percepția nu reflectă întotdeauna realitatea fizică!
Propriocepție/kinestezie
Propriocepția indică sensul poziției relative a părților vecine ale corpului, într-un proces prin
care corpul poate varia contracția musculară ca răspuns imediat la informațiile primite cu
privire la forțele externe. Acest proces este realizat prin utilizarea receptorilor de întindere din
mușchi pentru a urmări poziția articulațiilor în organism.
PERCEPȚIE MULTISENZORIALĂ
Până acum am prezentat fiecare simț separat, fiecare cu calea lui și cortexul lui primar. Pentru
a avea o privire de ansamblu asupra percepției umane, trebuie să o considerăm un proces
multisenzorial. Astfel, este necesar să adresăm următoarele întrebări: Cum ajung simțurile
noastre separate să ofere informații despre aceleași evenimente? De ce ceea ce ajunge la
receptorii specifici unui simț ne oferă așteptări cu privire la ce informații vor fi disponibile altor
simțuri? Cum cooperează simțurile noastre și cum ele nu se ‚întâlnesc’ deloc? Și poate cea mai
importantă întrebare dintre toate: Cum obținem o experiență perceptivă fără întreruperi?
Există două puncte de vedere despre felul în care simțurile sunt integrate într-o percepție
coerentă asupra lumii înconjurătoare.
1. Integrarea simțurilor separate: Obiectele și evenimentele din lume se manifestă prin
canale senzoriale separate. Noi putem urmări activitatea în simțurile noastre începând
de la intrările fizice până la proiecția lor mentală. Sarcina centrală în dezvoltarea
organismului este coordonarea simțurilor separate pentru a crea o experiență perceptivă
unificată. Felul în care această coordonare are loc implică învățarea asociațiilor între
simțuri multiple. Fluxuri separate de senzații sunt aduse în corespondență prin
activitate. Co-apariția a două senzații permite învățarea asociativă. Mai precis, începem
cu stăpânirea simțurilor individuale și apoi învățăm să le asociem unele cu altele.
45
2. Procesarea obiectelor și evenimentelor: În contrast cu punctul de vedere de mai sus,

acest punct de vedere spune că începem cu experiențele asociate și învățăm să le
descompunem în experiențe senzoriale individuale. Obiectele și evenimentele sunt
unitare/singulare și interacționează cu diverse forme de energie. Interacțiunile produc
tipare/pattern-uri de activitate. Simțurile noastre sunt cel mai bine gândite ca sisteme
specializate pentru extragerea tiparelor. Se concentrează pe proprietățile amodale ale
stimulilor, cum ar fi locația spațială și sincronizarea temporală. Amodal înseamnă că nu
aparține unei anumite modalități senzoriale. De exemplu, sunetul aparține sistemului
auditiv, iar lumina sistemului vizual, dar sincronizarea unui fulger de lumină cu o
bubuitură nu aparține niciunui sens. Timpul este, prin urmare, o proprietate amodală a
stimulilor senzoriali. În mod similar ne referim și la simultaneitatea spațială: de
exemplu, un stimul sonor și unul vizual pot apărea/nu în aceeași locație în spațiu.
Legi multisenzoriale
• Regula temporală: integrăm informații senzoriale care ajung la receptorii noștri
aproximativ în același timp
• Regula spațială: integrăm informații senzoriale care provin din aceeași locație
• Eficiența inversată: integrare mai puternică a stimulilor care evocă răspunsuri slabe
atunci când sunt prezentați în izolare.
TIMP
Timpul este crucial în sistemele fizice. Variabilele dependente în psihologia experimentală și
neuroștiințele cognitive includ adeseori măsurători derivate din trecerea timpului. Așadar, este
important să înțelegem raportarea disciplinei la timp. În strânsă legătură cu memoria, putem
evalua timpul retrospectiv, sau prospectiv, folosind ca și ancoră un anumit eveniment sau
proces psihic.
Printre metodele de evaluare temporală, putem folosi estimarea timpului până la un eveniment,
sau între două evenimente studiate, le putem cere participanților să reproducă un interval de
timp prezentat, sau să compare, în mod repetat, timpul scurs între două evenimente (de
exemplu, două sunete prezentate în succesiune). Una dintre paradigmele faimoase de măsurare
a timpului este cea a lui Libet, intens folosită în studiul voinței – În această paradigmă, descrisă
și în manualul vostru, participanților li se cere să fixeze limbile unei ceas și să raporteze timpul
arătat de ceas atunci când ei au luat decizia de a se mișca (pentru a efectua o acțiune cerută de
experimentator, precum apăsarea unui buton). Activitatea cerebrală, măsurată prin EEG este
46
evidentă în creier cu câteva sute de milisecunde înaintea timpului raportat verbal. Printre
structurile cerebrale responsabile pentru procesarea timpului sunt cerebelul și ganglionii bazali.
În aceste teme dedicate modalităților senzoriale, am acoperit toate simțurile umane împreună
cu felul în care transducția este realizată în fiecare dintre ele. De asemenea, am descris felul în
care simțurile interacționează și cum percepția este aproape întotdeauna multi-modală. În
următoarea temă ne concentrăm asupra acțiunii, asupra mișcării cu scop a corpului uman. Vom
urmări felul în care ceea ce am învățat despre simțuri este crucial pentru a înțelege cum ne
mișcăm în mediul nostru.
47
AI9: ACȚIUNE. CONTROL MOTRIC.

ÎNVĂȚARE
DEFINIȚII ȘI CONSIDERAȚII PENTRU MIȘCARE
Mișcarea corpului reflectă deplasarea în spațiu într-o anumită perioadă de timp. Astfel, în
funcție de calitatea temporală, putem împărți mișcările în:
• Mișcări discrete: au un început și un sfârșit clar definit (de exemplu, aruncarea unei
mingi, aprinderea unui chibrit).
• Mișcări în serie: mișcări discrete puse împreună (de exemplu, interpretarea unei
melodii la un instrument, o rutină completă în sport).
• Mișcări neîntrerupte: nu au un început și un sfârșit ușor de recunoscut (de exemplu,
condusul mașinii, înotul în lac).
În funcție de mediul în care acțiunea are loc, putem defini mișcările corpului pe un continuum
între:
• Mișcări închise: acestea au loc într-un mediu predictibil (de exemplu, spălatul pe dinți,
sau scrierea unei scrisori).
• Mișcări deschise: acestea au loc într-un mediu nepredictibil (de exemplu, un meci de
box, mersul pe frânghie).
Între aceste ancore ale mediului predictibil/nepredictibil, vorbim de acțiuni care sunt
desfășurate într-un mediu semipredictibil (de exemplu, atunci când conduce mașina pe un drum
de țară, liber, șoferul poate fi oricând pus în gardă – și astfel să necesite extra manevre, atunci
când un stimul neașteptat, precum un animal, îi iese în cale).
EFECTORI ȘI MĂSURARE
Mișcarea corpului uman poate fi evaluată prin monitorizarea unor diferiți efectori ai activității.
Probabil primul efector care ne vine în minte atunci când considerăm o acțiune cu scop
efectuată în spațiul imediat înconjurător corpului este mâna (de exemplu, apucarea unei cești
de cafea), dar la fel de bine putem monitoriza ochii sau picioarele, precum și vocea/limba, în
producerea sunetelor vocale implicate în limbaj. Pentru a măsura activitatea motrică, cel mai
des, cuantificăm mișcarea propriu-zisă efectuată prin:
48
• Măsurarea timpilor de reacție – O măsurătoare universală în practica psihologică în

care înregistrăm timpul (în milisecunde/secunde) scurs între începutul unui eveniment
de interes și răspunsul efectorului monitorizat.
• Cinematica mișcării – Intens folosită în laborator (dar și în viața de zi cu zi pe smart
devices!), cinematica utilizează camere de vedere ultra-performante pentru a înregistra
deplasarea unui efector într-un spațiu predefinit (de exemplu, mâna dominantă într-un
experiment care monitorizează prehensiunea obiectelor). Măsurăm o componentă de
transport: monitorizăm poziția mâinii, accelerația/decelerația mișcării și velocitatea.
Adițional, ne uităm și la o componentă de prehensiune: modul și timpul în care se
deschide mâna pentru a apuca un obiect sau altul.
• Electromiografie (EMG) – Măsoară implicarea unui anumit mușchi într-o activitate
motrică prin înregistrarea activității electrice asociate contractării acelui mușchi (de
exemplu, monitorizarea activității contractării tricepsului (agonist) și relaxării
bicepsului (antagonist) atunci când efectuăm o mișcare rapidă de extensie a
antebrațului)
• Mișcare mediată de tehnologie – Odată cu dezvoltarea tehnologică a timpurilor noastre,
nu este neapărat necesar să aducem participanții în laborator pentru a le măsura
motricitatea. De altfel, ca extensie a mâinii, mișcarea mouse-ului computerului vostru
pe internet este foarte probabil deja monitorizată de companii care nu neapărat pun
interesele utilizatorului pe primul loc! Iar prin deținerea unui smart device cu GPS
activat putem oferi, cu/fără bună știință, date despre deplasarea noastră (în perimetrul
în care circulăm de obicei/nu) unor companii cu interese nu doar de cercetare sau de
sănătate, dar și cu interese de monitorizare, militare, sau comerciale.
SISTEMUL SENZORIMOTRIC
De ce senzorimotric?
Cele două componente principale ale controlului motric sunt comanda și controlul măduvei
spinării asupra contracției musculare coordonate și comanda și controlul creierului asupra
programelor motrice din măduva spinării, ultima fiind focusul acestei teme de curs.
Ca oameni sănătoși, este dificil să ne gândim și să acceptăm că într-adevăr creierul nostru este
construit pentru mișcare/acțiune. Luați momentul prezent, când chiar dacă – cel mai probabil
– nu alergați prin pădure, așa așezați cum sunteți, poate luați notițe, verificați online media,
scrieți un masaj prietenului cu care vă vedeți după curs, și/sau urmăriți cu mișcări oculare
49
discrete imaginile/informația de pe pagina curentă, pentru a extrage sensul lor. Așa cum
urmează să arătăm în această temă, creierul este crucial în dirijarea activității/mișcării prin
lume. Numai că pentru a ne mișca cum trebuie, avem nevoie de feedback somatosenzorial din
articulații, tendoane, mușchi și piele.
Mișcarea utilizează un sistem paralel și ierarhic care se bazează foarte mult pe funcție: la cel
mai înalt nivel, pentru strategie, avem implicarea cortexului și ganglionilor bazali, la nivelul
de mijloc, pentru tactică, apelăm la cerebel, iar la nivelul de bază, pentru execuție, avem
măduva spinării. Dacă nu am avea creierul care să programeze această mișcare, ne-am ocupa
majoritatea timpului cu programarea multitudinii de secvențe ale unei mișcări date, în loc să
ne mișcăm!
Să spunem, de exemplu, ca decideți să vă scrieți numele. Această acțiune necesită coordonarea
brațului, încheieturii, mâinii, degetelor, care la rândul lor necesită flexarea/relaxarea a aproape
40 de mușchi! Pentru un alt exemplu, gândiți-vă când ați fost anesteziat la dentist ultima oară.
Ce s-a întâmplat cu limba, cu felul în care v-ați simțit limba în gură? Cu felul în care ați
articulat/nu cuvintele? Cu felul în care ați reușit/nu să mâncați? Vorbirea și îngurgitarea
alimentelor necesită programe motrice automate care utilizează feedback senzorial multiplu de
la gură. Cum anesteticul ia nu numai durerea, dar și senzația somatică, mișcările gurii devin
eronate și, involuntar, ne putem mușca limba!
Căi motrice descendente

Axonii din creier coboară de-a lungul a 2 căi majore: căi laterale, implicate în mișcarea
voluntară a musculaturii distale, aflate sub control cortical direct, și căi ventromediale, pentru
controlul posturii și al locomoției, aflate sub controlul trunchiului cerebral.
Căi laterale
Pentru controlul mișcării voluntare, avem două căi descendente:
1. Tractul corticospinal (tractul piramidal). Acesta începe în cortexul motor și zonele
somatosenzoriale ale lobului parietal și călătorește de la cortex la măduva spinării.
Axonii din cortex trec prin capsula internă care unește telencefalul și talamusul, prin
baza pedunculului cerebral din mijlocul creierului și apoi trec prin punte și se întâlnesc
pentru a forma un tract la baza medullei. Acest tract formează o umflătură numită
piramidă medulară, motiv pentru care se mai numește și tract piramidal. La joncțiunea
medullei și măduvei spinării, tractul trece de partea cealaltă, formând decusația
piramidală. Aceasta înseamnă, de exemplu, că cortexul motor drept controlează partea
50
stângă a corpului. Leziuni ale acestui tract rezultă în mișcarea fracționată a brațelor și
mâinilor, postură neafectată, paralizie pe partea controlaterală.
2. Tractul rubrospinal este un tract mult mai scurt care originează în nucleul roșu al
creierului mediu. Este o cale indirectă care face același lucru ca și tractul piramidal, cu
excepția preluării de informații din lobul frontal.
Căi ventromediale
Pentru controlul posturii și locomoției, avem patru căi descendente care își au originea în
trunchiul cerebral și se termină printre interneuronii spinali care controlează mușchii proximali
(umăr, cot, pelvis, genunchi) și axiali (mușchii trunchiului); mușchii distali sunt localizați în
degetele mâinilor și ale picioarelor.
1. Tractul vestibulospinal
2. Tractul tectospinal
3. Tractul reticulospinal pontin
4. Tractul reticulospinal medular
Tracturile vestibulospinal și tectospinal mențin capul echilibrat pe umeri, pe măsură ce corpul
se mișcă în spațiu și întoarce capul ca răspuns la noi stimuli senzoriali. Tractul vestibulospinal
începe în nucleii vestibulari ai medullei (gândiți-vă că sistemul vestibular controlează
echilibrul).
O componentă a căii vestibulospinale se proiectează bilateral în măduva spinării și activează
circuitele cervicale ale coloanei vertebrale, care controlează mușchii gâtului și spatelui și astfel
ghidează mișcările capului. Ajută la menținerea stabilă a capului și a ochilor pentru o vedere
stabilă asupra lumii. Tractul tectospinal începe în coliculul superior al creierului mediu, care,
ne amintim, primește input direct de la retină. Acest tract ne permite să ne orientăm în răspuns
la stimuli senzoriali.
Tracturile reticulospinal pontin și medular încep din formațiunea reticulară a trunchiului
cerebral. Tractul reticulospinal pontin îmbunătățește reflexele antigravitaționale ale măduvei
spinării, ajutând la menținerea posturii, iar tractul reticulospinal medular eliberează mușchii
antigravitaționali de sub controlul reflexiv.
Planificarea mișcării
Majoritatea controlului voluntar al mișcării implică aproape tot neocortexul. Acțiunea cu scop
precis depinde de cunoașterea locului în care se află corpul în spațiu și unde intenționează să
meargă și de selectarea unui plan pentru a ajunge acolo. Planul trebuie păstrat în memorie până
51
în momentul deplasării. Instrucțiuni sunt generate pentru implementarea planului. Cortexul

motor cuprinde aria 4 (cortexul motor primar, M1; homunculus-ul motric nu este identic cu cel
somatosenzorial, dar este asemănător, vezi Figura 14) și aria 6 (arii corticale pre-motorii, PMA
și suplimentare motorii, SMA), cu rol modulator, implicate în intenție motrică și în dirijarea
celulelor oglindă (mirror neurons), printre altele.
Comanda de execuție motrică începe în celulele piramidale din stratul cortical V. Activitatea
mai multor neuroni din M1 codifică forța și direcția mișcării. Cortexul parietal posterior (aria
5 și 7) și prefrontal reprezintă cele mai înalte niveluri de control motric, aici se iau decizii cu
privire la acțiuni și la rezultatul acestora; aria 6 codează tipul de acțiune și cum aceasta va fi
efectuată.
Figura 13. Homunculus motor; figură preluată din Pinel, 2001.
Ganglioni bazali
Ne aducem aminte de ganglionii bazali din telencefal, cu striatumul care include caudatul și
putamenul, și globul palid. Aportul subcortical major către aria 6 vine din nucleul ventral lateral
(VL) al thalamusului. Intrarea în această parte a nucleului VL provine din ganglionii bazali.
Pentru selecția și inițierea mișcărilor cu un scop precis, se formează „o buclă” de la cortex (lobi
frontal, prefrontal, parietal), către ganglionii bazali, prin nucleul VL, proiectându-se înapoi în
aria 6 din cortexul cerebral.
Cerebel
Cerebelul stochează programele motrice, asigurând automaticitatea. Este implicat în
executarea mișcărilor planificate, voluntare și multi-articulare. Instruiește M1 despre direcție,
timp/sincronizare, și forța necesară pentru o mișcare plănuită. Cerebelul lucrează pe baza
predicțiilor care s-au format din experiența trecută, învățare motrică. Avem și o buclă
cerebelară: Axonii care iau naștere din celulele piramidale din stratul V din cortexul
senzorimotric formează o proiecție masivă de celule în punte, nuclei pontini. Nucleii pontini
52
hrănesc cerebelul. Cerebelul lateral se proiectează apoi înapoi spre cortexul motor printr-un
releu în nucleul lateral ventral al talamusului. Rețineți că motivul pentru care aceasta este o
buclă este că începe în cortex și se termină în cortex. Cerebelul este plin de celule Purkinje,
care sunt deosebit de sensibile la efectele alcoolului. Efectul acut al alcoolului: inhibarea
celulelor Purkinje. Efectul pe termen lung al consumului de alcoolul: moartea celulelor
Purkinje. Acest lucru explică de ce vă clătinați și vă pierdeți echilibrul când sunteți beat. Poate
fi amuzant la momentul respectiv, dar este puțin îngrijorător când te gândești la ce se întâmplă
cu creierul tău.
PREDICȚIE ȘI ÎNVĂȚARE
Predicția în sistemul motor are la bază cercetare în domeniul optic, o observație făcută de
fizicianul german Herman von Helmholtz în secolul XIX. Acesta a observat că dacă apăsăm
ușor pe ochiul nostru, lumea pare să se miște, fără ca o comandă motrică, pentru o mișcare
oculară voluntară, să fi fost generată. De obicei, atunci când ne mișcăm ochii, lumea din jur
este percepută nemișcată, statică. Această observație l-a făcut pe von Helmholtz să intuiască
că un alt mecanism acționează concomitent cu mișcarea ochilor. Acest mecanism a fost
demonstrat experimental în experimente făcute la mijlocul secolului trecut și a fost denumit
efference copy/corollary discharge, sau copia comenzii motrice. Astfel, de fiecare dată când
sistemul motric generează o comandă motrică, aceasta este însoțită de o copie, un model
forward (model care descrie ce va întâmpla, predicție), care este folosită pentru a estima
viitoarele stadii ale unui sistem, prin compararea realității, în timp real, cu predicția. Modelul
forward prezice consecințele mișcării noastre și generează estimări exacte ale mișcării curente.
Modelul forward este o reprezentare a aparatului motric și a mediului înconjurător, este
intrinsec sistemului nervos central și este perfecționat prin învățare. Ne putem referi la el ca și
la o învățare supervizată cu un profesor la distanță. Un exemplu faimos al felului în care
operează copia comenzii motrice, descris și în manualul vostru, este demonstrația faptului că
nu ne putem gâdili singuri!
Cu această temă asupra mișcării corpului uman încheiem incursiunea în neuroștiințele

sistemelor senzoriale și motric. În continuare abordăm funcțiile așa-zise înalte, precum
memoria, limbajul, funcțiile executive. Ultima temă a cursului abordează neuroștiințele sociale
și oferă o introducere în neuroștiințele afective.
53
AI10: MEMORIE
DEFINIȚII ȘI CONSIDERAȚII PENTRU MEMORIE
În funcție de disciplină și context, diferite definiții de lucru ale memoriei umane pot fi întâlnite
și utilizate. Pentru psihologii cognitivi, memoria este capacitatea umană care studiază felul în
care informațiile sunt păstrate și regăsite. De altfel, în viața de zi cu zi atribuim memoriei rolul
de a aduce evenimentele din trecut în mintea prezentă. Pentru disciplina neuroștiințelor, în ceea
ce privește capacitatea mnezică, suntem interesați de acele schimbări stabile în comportament
care sunt determinate de experiență, sau prin învățare. Așadar, memoria și învățarea reflectă
adaptarea creierului uman la mediul înconjurător, pe tot parcursul vieții. Amintirile variază de
la fapte declarate și acumulate în timp, până la modele motrice înrădăcinate. Din punct de
vedere anatomic, sisteme de memorie diverse pot fi distinse, evidența anatomică fiind bazată
în principal pe cercetarea timpurie asupra efectelor leziunilor cerebrale.
TIPURI DE MEMORIE
Memoria poate fi de mai multe tipuri, vezi Figura 14:
• Învățare: achiziția de noi informații
• Memorie: reținerea informațiilor învățate
• Memoria declarativă (explicită)
o Fapte și evenimente
• Memoria nedeclarativă (implicită)
o Memoria procedurală – abilități motrice, obiceiuri
Figura 14. Exemple de diferite tipuri de memorie, declarativă și nedeclarativă. Figură

preluată din Bear et al., 2016.
54
Tipuri de memorie procedurală

Memoria procedurală aparține memoriei nedeclarative și implică învățarea unui răspuns motric
ca și reacție la un stimul senzorial. Aceasta ia naștere prin două tipuri de învățare:
• Învățare neasociativă
o Habituare/obișnuire
o Sensibilizare
• Învățare asociativă
o Condiționare
§ Clasică
§ Operantă
Structura cheie pentru învățarea obiceiurilor și memoria procedurală. Ne reamintim din cursul
de motricitate, striatum-ul este format din nucleul caudat și putamen, o locație cheie în bucla
motrică. Acesta primește input din cortexul frontal și parietal și transmite output către nucleele
thalamice și zonele corticale implicate în mișcare.
Tipuri de memorie declarativă

Formarea memoriei declarative implică un sistem de structuri cerebrale interconectate:
preluarea informației senzoriale, urmată de asocieri între informațiile conexe, consolidarea
informațiilor învățate și păstrarea engramelor pentru rechemare ulterioară. Memoria
declarativă este împărțită în:
• Memorie de lucru (working memory, WM), cu depozitare temporară, de până la câteva
secunde.
o Acordăm atenție unei mici părți din informațiile senzoriale care ajung la
receptorii noștri; diversele informații senzoriale sunt păstrate pentru scurt timp
în memoria de lucru.
o Are capacitate mică și resurse limitate.
o ‘Amintirile’ sunt în mare parte aruncate sau pierdute, dar unele pot fi convertite
în memoria pe termen lung.
o Este o abilitate a neocortexului, demonstrată în numeroase locații ale creierului.
o Este de obicei investigată prin paradigme care testează locația și identitatea.
• Memorie de scurtă durată, vulnerabilă la perturbări
o Faptele și evenimente sunt stocate în memoria pe termen scurt, iar un subset
dintre acestea este convertit în amintiri pe termen lung.
55
• Memoria de lungă durată, cuprinde informația cristalizată, care poate fi accesată după
luni sau ani.
AMNEZIA ȘI PACIENTUL FAIMOS H.M. LOCALIZARE CEREBRALĂ

Amnezia reprezintă o pierdere serioasă a memoriei și/sau a abilității de a învăța, care poate fi
cauzată, printre altele, de o comoție cerebrală, alcoolism cronic, encefalită, tumoare pe creier,
sau accident vascular cerebral. Amnezia este frecvent cauzată de traumă cerebrală. Aceasta
poate fi de mai multe tipuri:
• Amnezie disociată, rară, fără alte deficite cognitive
• Amnezie retrogradă: pierderea memoriei pentru lucruri de înainte de trauma cerebrală
• Amnezie anterogradă: incapacitatea de a forma noi amintiri după un traumatism
cerebral
Cel mai faimos pacient din domeniul mnezic este H.M. Acesta a căzut de pe bicicletă în jurul
vârstei de 9 ani și în urma loviturii la cap suferite a avut convulsii epileptice toată perioada
vârstei tinere adulte. La 27 de ani, H.M. a făcut o operație experimentală de îndepărtare
bilaterală a lobilor temporali mediali, incluzând hippocampusul. Aceasta operație a avut ca
rezultat o puternică amnezie anterogradă. Pacientul a păstrat memoria procedurală (de
exemplu, testat cu desenul în oglindă), câteva noțiuni declarative (de exemplu, își cunoștea
numele) și amnezie retrogradă parțială – H.M. trăia în prezent. H.M. a participat în studii
faimoase de localizare a funcției mnezice: Chiar dacă a lucrat cu doctorul care l-a studiat timp
de zeci de ani, o percepea ca pe o nouă persoană, la fiecare întâlnire! Îndepărtarea lobilor
temporali nu a avut efect asupra percepției, inteligenței, personalității lui H.M.
Lobii temporali mediali sunt importanți pentru consolidarea și păstrarea memoriilor
declarative. Implicarea lor în memoria declarativă a fost demonstrată prin stimularea electrică
a lobilor temporali și prin înregistrări ale neuronilor din lobul temporal (vezi neuronul care o
preferă pe Halle Berry). Atunci când stimulăm electric lobul temporal medial uman, efectele
sunt diferite față de stimularea altor arii ale neocortexului. Sunt faimoase experimentele
neurochirurgului canadian Wilder Penfield în care stimularea diverselor porțiuni ale lobului
medial temporal a rezultat în senzații ca și un fel de halucinații, sau chiar re-amintirea foarte
detaliată a unor evenimente din trecut. Lobul temporal este așadar implicat în stocarea
amintirilor. Trebuie notat totuși că aceste experimente de stimulare electrică (împreună cu
concluziile lor) descriu senzații complexe raportate de o minoritate de pacienți, toți cu creiere
anormale, care au fost operați pentru stoparea epilepsiei.
56
AI11: LIMBAJ
DEFINIȚIE
Pentru o primă definiție a limbajului, îl putem compara cu vorbirea: Limbajul reprezintă un
sistem pentru a reprezenta și comunica informația, care utilizează cuvinte în conformitate cu
reguli gramaticale. Limbajul poate fi exprimat într-o varietate de moduri: gesturi, scris, vorbire.
Vorbirea este o formă de comunicare auditivă construită pe sunetele produse de oameni. În
procesul limbajului, informația ajunge în creier pe cale vizuală și auditivă, iar structuri ale
sistemului motric sunt folosite pentru a produce vorbirea și/sau scrierea. Felul în care creierul
procesează informația primită de la sistemul senzorial și motric reprezintă fundația limbajului.
Folosirea limbajului presupune coordonarea a peste 100 de mușchi, de la cei care controlează
plămânii până la cei ai laringelui și gurii; toți mușchii sunt controlați de cortexul motor. Atunci
când vorbim, aerul expirat face corzile vocale din interiorul laringelui să vibreze. Sunetele
produse de vibrațiile în corzile vocale sunt strânse și modificate în stadii următoare ale tractului
vocal.
Limbajul uman este diferit de cel animal, deoarece folosește un sistem complex, flexibil,
puternic de comunicare. Acesta este bazat pe utilizarea creativă a cuvintelor, pe bază de reguli.
Și animalele vocalizează și folosesc reguli, însă există o controversă în ceea ce privește
considerarea comunicării animalelor ca fiind un „limbaj”, deoarece aceasta nu îndeplinește
definiția limbajului uman: complex, flexibil, cu reguli.
PROPRIETĂȚI CRITICE ȘI CARACTERISTICI DEFINITORII

Într-o altă considerare a limbajului, nu există unanimitate cu privire la definirea limbajului.
Astfel, deoarece acesta este dificil de definit, putem enumera câteva proprietăți critice, precum
și câteva caracteristici pentru design, sau caracteristici definitorii. Funcția principală a
limbajului este cea de comunicare; printre proprietățile critice, notăm proprietatea limbajului
de a fi generativ – poate fi asamblat în moduri noi, nelimitate, sau dinamic – este în continuă
schimbare (prin cuvinte noi, reguli noi). Caracteristicile definitorii ale limbajului, specifice
oamenilor, sunt:
• detașare – evenimente ”rupte” de timp și spațiu;
• productivitate – noi enunțuri neauzite înainte pe care ceilalți le înțeleg cu semnificații
noi;
• transmitere culturală;
57
• opțiuni de modelare; recombină un număr limitat de unități fără sens în unități

semnificative nesfârșite.
NIVELURI DE ANALIZĂ
Limbajul poate fi analizat pe diferite niveluri:
• Fonologic
o Unitatea de bază: sunete, foneme, silabe
o Percepția vorbirii/limbajului
o Spectrograme
• Semantic
o Unitatea de bază: cuvinte
• Gramatică
o Unitatea de bază: propoziții
o Sintaxă: structură ierarhică
o Reguli de combinare sau regularități statistice
• Ortografie: citirea cuvintelor/textului scris
Figura 14. Principalele regiuni implicate în limbaj. Figură din Bear et al., 2016.
AFAZIA
În descoperirea zonelor specializate în limbaj din creier, punctul de referință este descrierea
afaziei, această pierdere parțială sau completă a abilităților de limbaj în urma leziunilor
cerebrale. De altfel, dacă ar fi să trasăm o linie temporală în considerarea structurilor cerebrale
cruciale pentru limbaj, în antichitate limba era considerată centrul de control al vorbirii. În
secolul al XVI-lea, s-a descoperit că limba rămâne neafectată, chiar și atunci când sunt prezente
tulburări de vorbire, ceea ce a deschis drumul, în secolele XVIII si XIX, pentru descrierea
58
leziunilor cerebrale, implicarea lobilor frontali și a zonei corticale din lobul frontal în
procesarea limbajului.
În descrierea afaziei, trebuie să ne oprim asupra a două regiuni celebre, denumite după medicii
care au descris primii afecțiuni ale acestora în pacienții lor; vezi Figura 15. Prima descoperită
este zona lui Broca (1864), localizată în regiunea lobului frontal stâng, o zonă necesară pentru
vorbire articulată; Pars opercularis (BA44) și pars triangularis (BA45) ale girusului frontal
inferior (IFG). Zona lui Wernicke (1874) se află pe suprafața superioară a lobului temporal,
între cortexul auditiv și girusul unghiular; leziunile acesteia perturbă semnificativ vorbirea
normală.
Pacientul lui Broca, LeBorgne, prezenta dificultăți de vorbire după un accident vascular
cerebral. Cum vorbirea lui era focusată pe „Tan”, este cunoscut ca și Monsieur Tan. Totuși,
capacitatea lui de înțelegere a vorbirii a rămas neatinsă. Mai mult, nici controlul motor al feței,
gurii și limbii nu a fost compromis. Cu efect specific asupra controlului limbajului, afazia lui
Broca mai este cunoscută ca și afazie motorie sau nefluentă. Specific, ca urmare a leziunilor în
cortexul de asociere motor al lobului frontal, vorbirea nu mai curge fluent, este agramaticală.
Pacientul prezintă dificultate de a vorbi, dar poate înțelege limbajul auzit/citit. Face erori
parafazice și pauze pentru a căuta cuvinte (anomie). De asemenea, pacientul repetă lucruri
„supraînvățate”, are dificultăți de repetare a cuvintelor.
În ceea ce privește pacienții care prezintă leziuni în zona lui Wernicke, aceștia și-au pierdut
capacitatea de a înțelege și de a produce un discurs care să poată fi înțeles (salata de cuvinte),
în ciuda articulației, gramaticii și prozodiei normale. Zona lui Wernicke este specializată pentru
stocarea amintirilor sunetelor care alcătuiesc cuvintele. Afazia lui Wernicke mai este denumită
și afazie receptivă, fluentă, sau senzorială. Aceasta este caracterizată prin leziuni deseori în
jurul cortexului temporal posterior superior, între girusul lui Heschl și cel unghiular. Din
studiul afaziei lui Wernicke știm că lezarea lobului temporal posterior rezultă în vorbire fluentă,
dar înțelegere afectată considerabil. De exemplu, pacientul folosește un amestec ciudat de
limbaj clar și salată de cuvinte, cu sunete pronunțate corect, dar într-o ordine incorectă.
Modelele de vorbire sunt oglindite în redarea muzicii, precum și în scris.
Mai mult, un circuit a fost descris, în care „zona lui Wernicke” joacă un rol în înțelegere și
„zona lui Broca” are rol în producția limbajului. Căi paralele pentru procesarea limbajului sunt
descrise: dorsale, pentru producerea limbajului, procesarea structurii, sintaxă și o cale ventrală,
pentru extragerea înțelesului din limbaj. Astfel, în acest context, a fost descrisă afazia de
conducere, care rezultă dintr-o leziune de deconectare între fasciculul arcuat și cortexul
parietal. Spre deosebire de afazia lui Broca și afazia lui Wernicke, în afazia de conducere
59
pacientul prezintă înțelegere bună, vorbire fluentă; deficitul principal este dat de dificultatea
de repetare a cuvintelor. Pacientul înlocuiește sau omite cuvinte, face erori parafazice, nu poate
repeta cuvinte cu funcție sau fără sens, cuvinte polisilabice.
METODE FOLOSITE ÎN PREZENT PENTRU STUDIUL LIMBAJULUI

Metoda istorică de studiu a limbajului a presupus efectuarea de corelații între deficitele de
limbaj din timpul vieții și analiza post-mortem a leziunilor cerebrale. Tehnicile recente includ
studiul funcției limbajului la oamenii vii cu stimulare electrică a creierului și scanare RMN
funcțională și/sau PET. Sunt cunoscute trei efecte caracteristice ale stimulării creierului asupra
zonelor cerebrale implicate în procesarea limbajului: vocalizări, oprire a vorbirii, dificultăți de
vorbire asemănătoare afaziei. Există variabilitate considerabilă între zonele creierului în care
stimularea electrică afectează limbajul. În funcție de unde stimulăm, efectul comportamental
diferă:
• în cortexul motor: oprirea imediată a vorbirii;
• în zona lui Broca: oprirea vorbirii de la stimularea puternică, ezitarea de a vorbi la
stimularea slabă;
• în lobul parietal posterior lângă fisura Silviană și în lobul temporal: confuzie de cuvinte
și oprire a vorbirii;
• în diferite locații ale cortexului: denumirea, citirea, repetarea mișcărilor faciale.
În rezumat, sunt mai multe zone ale creierului critice pentru limbaj, nu doar zonele lui Broca
și Wernicke. Studiile de imagistică și stimulare a creierului au dezvăluit zone ale creierului larg
răspândite în ambele emisfere implicate în limbaj. Procesarea limbajului implică o colecție de
subsisteme care interacționează pentru diferite abilități lingvistice. Limbajul presupune multe
componente diferite, printre acestea: înțelegerea sunetelor cuvintelor, semnificațiile cuvintelor,
gramatica, denumirea obiectelor, producerea vorbirii.
În temele 10 și 11 ne-am oprit la memorie și limbaj. Am definit memoria și diversele ei tipuri,

am descris amnezia și l-am amintit pe cel mai faimos pacient amnezic, H.M. De asemenea, am
definit limbajul și am folosit exemplele faimoase de pacienți pentru localizarea cerebrală. În
următoarea temă ajungem la controlul executiv din creier.
60
AI12: FUNCȚII EXECUTIVE

EXECUTIVUL ȘI ACȚIUNEA CU SCOP PRECIS
Atunci când avem în vedere efectuarea unui comportament sau a unei acțiuni cu un scop precis,
începem cu formularea unui plan, de cele mai multe ori bazat pe experiențe trecute și în
conformitate cu situația curentă în care ne aflăm. Să luăm exemplul unui comportament de zi
cu zi, cum ar pregătirea micului dejun. Pentru realizarea planului, este necesar să stabilim ce
gătim și să selectăm o acțiune de început (de exemplu, umplerea ceainicului cu apă și așezarea
lui pe foc). Este important să identificăm corect scopul și să definim pașii de urmat pentru
îndeplinirea planului nostru. Mai mult, planul presupune și anticiparea atentă a consecințelor,
precum și a condițiilor necesare pentru îndeplinirea scopului (de exemplu, verificarea
ingredientelor necesare, sau ajustarea planului în conformitate cu ce avem disponibil). Astfel,
pentru a avea succes, planul nostru trebuie să fie oarecum flexibil și adaptat situației curente.
Funcțiile executive sunt esențiale tocmai în monitorizarea realizării sau a succesului acțiunii
noastre. De asemenea, funcțiile executive intervin și sunt necesare și pentru a trece de la un
plan la altul.
CORTEXUL PREFRONTAL
Funcțiile executive sunt cruciale pentru a optimiza performanța în situații care necesită
coordonare între o serie de procese cognitive. Ele sunt implicate în supraveghere și control
(funcție meta-cognitivă), mai degrabă decât importante în îndeplinirea unei funcții specifice
unui domeniu cognitiv (memorie, percepție, sau limbaj). Funcțiile executive sunt legate de
distincția dintre comportamentul automat și cel controlat, cu scop precis. Pentru descrierea lor,
ne vom opri la cortexul prefrontal (PFC), cu importante sub-diviziuni specializate pentru
domenii și funcții specifice.
DOMENII ȘI PARADIGME ILUSTRATIVE PENTRU FUNCȚIILE EXECUTIVE

Domenii ilustrative în care funcțiile executive sunt importante:
• Memoria de lucru
o Presupune împărțirea PFC în cel puțin două procese separate – întreținere și
manipulare
o Testată cu sarcina de arătare a lucrurilor auto-ordonată: Participanții trebuie să
arate un obiect nou, dintre variate fotografii prezentate, în fiecare trial. De aceea,
ei trebuie să țină în minte ce au ales trialurile trecute. Pacienții cu leziuni PFC
61
au probleme în efectuarea sarcinii. S-a demonstrat că reținerea pe termen scurt

a informațiilor spațiale are loc în PFC ventrolateral, dar reținerea și actualizarea
noilor locații are loc în PFC dorsolateral.
• Stabilirea sarcinilor și rezolvarea problemelor
o Domeniu în strânsă legătură cu noțiunea de inteligență fluidă, care necesită
flexibilitate, rezolvarea de probleme în situații noi.
o Testat cu Sarcina Turnului Londrei: cerința este de a muta mărgele dintr-o
poziție inițială, la un punct final specificat. Performanța poate fi măsurată în
termeni de timp până la finalizarea sarcinii, sau prin numărul de mișcări
efectuate (față de numărul optim de mișcări). PFC este activat în imagistica
funcțională în timpul sarcinii pentru participanții sănătoși, iar deteriorarea PFC
are ca rezultat performanță slabă în sarcină.
o În domeniul verbal sunt folosite estimări cognitive sau teste de fluență
cognitivă, de exemplu testul FAS: sarcina de a produce cât mai multe cuvinte
care încep cu „F” (sau „A” sau „S”) într-un minut
• Depășirea răspunsurilor automate sau dezvoltate prin obișnuință
o Domeniu în strânsă legătură cu conceptul de inhibiție și cu noțiunea de
impulsivitate (de exemplu, sarcini Go/NoGo)
o Testul Stroop, care presupune numirea culorii prezentate și ignorarea cuvântului
care este o culoare!
o Deteriorarea PFC nu afectează mișcarea sau execuția mișcării, dar acțiunile
devin dezorganizate și/sau inadecvate pentru obiectivele curente
§ Perseverență: repetarea unei acțiuni care a fost deja efectuată și nu mai
este relevantă.
§ Comportament de utilizare: acțiuni impulsive asupra obiectelor
irelevante din mediu.
§ Acestea sunt exemple de acțiuni automate, determinate de obiceiuri și
obiecte din mediu, decât de un comportament controlat, bazat pe
obiective/scopuri precise.
• Schimbarea sarcinilor
o Domeniu legat de noțiunea de flexibilitate
o Testat prin Wisconsin Card Sorting Test: pacienților li se oferă un card care
poate fi sortat după un număr de reguli (formă, număr, sau culoare). De obicei,
62
după 3 trials/încercări, li se spune dacă au greșit sau nu. Uneori regula se

schimbă în mod neașteptat și pacienții trebuie să își ajusteze răspunsurile la noua
regulă. Testul presupune deducerea regulilor și a schimbărilor imprevizibile.
o Pentru participanți sănătoși, fără leziuni de lob frontal, mai des folosite sunt
paradigmele care izolează diferite aspecte ale unei schimbări: De exemplu,
participanților li se prezintă perechi de cifre si litere. Când perechea se află în
jumatatea superioară a ecranului, participanții au sarcina de raporta dacă litera
este consoană sau vocală, iar pentru localizarea în jumătatea inferioară sarcina
este de a decide dacă cifra este pară/impară. Astfel, se înregistrează două tipuri
de trials: când sarcina se schimbă și când nu. Pentru astfel de sarcini, variabila
dependentă este dată de timpi de reacție cu răspuns corect, în funcție de
localizarea perechii. Mai mult, putem calcula diferența în timpii de reacție între
trials unde a intervenit schimbarea și trials fără schimbare. Rezultatul acestei
diferențe este costul de schimbare – Studiile au arătat că acest cost de schimbare
reflectă inhibiția vechii sarcini, mai degrabă decât configurarea unei noi sarcini.
• Multi-tasking
o Domeniu legat de noțiunea de coordonare între sarcini multiple
o Testat cu Testul cu șase probe (Six Element Test): Participanții au 15 minute
pentru a rezolva mai multe sarcini, cum ar fi, printre altele, sarcini de aritmetică,
de scriere a numelor unor imagini prezentate, sarcini auditive. Este important
ca participanții să inițieze lucrul la fiecare dintre sarcinile date. Dar le va fi
imposibil să le termine pe toate în timpul alocat, așa că primesc puncte pentru
încercările de la început. În acest test, pacienții cu leziuni PFC nu reușesc să
schimbe sarcinile, sau petrec mult timp în planificarea sarcinilor, sau chiar nu
se apucă de niciuna dintre sarcini! Aceasta nu înseamnă că nu le-ar putea face
pe fiecare separat, ceea ce le lipsește este coordonarea între sarcini.
CUM E DISTRIBUIT CONTROLUL EXECUTIV?

Studiile asupra cortexul prefrontal au indicat implicarea acestuia în funcții executive specifice:
1. Control emoțional vs. control cognitiv: îndeosebi localizat în PFC Orbital/ventro-
medial v. PFC lateral;
2. Cortexul prefrontal (PFC) stâng vs. drept: implicat în definirea vs. menținerea
sarcinilor;
63
3. PFC anterior vs. PFC posterior lateral: un sistem executiv ordonat ierarhic, cu mai
multe ramuri care dirijează menținerea mai multor obiective în timp;
4. Cortexul anterior cingulat (ACC) vs. PFC lateral: implicat în control vs. monitorizare
Cortexul prefrontal nu este reprezentat ca o singură sursă de control executiv asupra creierului.
Astfel, avem o diviziune general acceptată între funcțiile suprafeței orbitale și laterale, precum
și din ce în ce mai multe dovezi asupra funcțiilor anterioare vs. posterioare, dar mai puțin
consens (și deci mai multă cercetare este necesară) cu privire la diferențele funcționale între
emisferele stângă/dreaptă în PFC, precum și în ceea ce privește diferențele dintre ACC și
cortexul PFC lateral.
NUMERE. CARACTERISTICI DE BAZĂ

Majoritatea oamenilor deține un nivel de bază pentru competențe numerice. Înțelegerea
numerelor este crucială pentru activități zilnice, cum ar fi o vizită la piață, pentru cumpărături,
sau folosirea unui automat bancar. Pentru a înțelege numerele, cercetătorii folosesc colecții, pe
care le definesc în funcție de magnitudine, cantitate, sau numerozitate. Câteva noțiuni sunt
importante de reținut:
• Subitizare: estimare instantă, fără numărare, a unei cantități mici de obiecte, de obicei
mai puține de 4.
• Numărare: punerea în corespondență directă a unui obiect dintr-o colecție cu un număr,
sau un alt tipar de notare.
• Estimare/aproximare, care intervine pentru colecții mai mari de șapte obiecte; intens
studiată în modalitatea vizuală.
• Efect de distanță: dificultatea de a decide, rapid, care dintre două numere e mai mare,
atunci când distanța dintre ele e mică (de exemplu, 8-9), în comparație cu o distanță
mare (de exemplu, 2-9).
• Efect de mărime: chiar și atunci când menținem distanța constantă între două numere
pe care le comparăm, apare dificultatea de a decide care dintre două numere e mai mare
atunci când acestea sunt numere mari, în comparație cu numerele mici.
• Linia numerică mentală: Numerele nu sunt întotdeauna procesate în cantități separate,
discrete. Oamenii posedă o linie numerică mentală, o scală continuă, internă, ca și o
linie, pe care o folosesc pentru a compara cantități atât discrete, cât și continue.
• Efectul de asociere numerică spațială a codurilor de răspuns (SNARC): Atunci când
trebuie să dăm un răspuns rapid (de exemplu, dacă un număr e par sau impar), suntem
64
mai rapizi să răspundem cu mâna stângă la numere mici, iar cu mâna dreaptă la numere
mari.
NUMERE ÎN CREIER
Discalculia sau acalculia este afecțiunea în care înțelegerea numerelor lipsește. Aceasta poate
să apară ca urmare a unei deteriorări cerebrale, foarte des localizată în emisfera stângă, sau
poate fi o afecțiune de dezvoltare. Studii care au utilizat înregistrări neuronale și RMN
funcțional au arătat contribuția cortexului prefrontal și mai ales a lobului parietal, cu sulcusul
intraparietal o structură cheie în procesarea numerelor.
În această temă am descris funcțiile executive ale creierului, pe care le-am exemplificat prin
paradigmele tipice folosite și localizarea lor cerebrală, precum am introdus și conceptul de
numerozitate. În ultima temă, ne oprim la afectivitate.
65
AI13: AFECTIVITATE
EMOȚIE ȘI AFECTIVITATE
Emoția poate fi descrisă ca o stare asociată cu stimuli care aduc recompense (la care cineva
lucrează pentru a-i obține) sau pedepse (la care cineva lucrează pentru a-i evita). În acest
context, motivația poate fi descrisă ca acea stare în care se caută recompense și se evită
pedepsele. Stimulii care provoacă emoții sunt legați de supraviețuire, dar pot fi de asemenea
învățați (de exemplu, prin condiționare). Stimulii emoționali primesc adeseori un tratament
prioritar: le acordăm mai multă atenție, accesează mai multă și mai bogată memorie, precum
sunt și direct folosiți pentru pregătirea unei anumite acțiuni. Emoțiile au câteva caracteristici
esențiale:
• Emoțiile au o valoare hedonică, adică sunt plăcute sau displăcute subiectiv.
• Emoțiile au o anumită stare de simțire ca și răspuns intern al corpului, răspuns pe care
îl putem măsura (de exemplu, transpirație, ritm cardiac, secreție de hormoni).
• Emoțiile provoacă anumite rezultate motrice externe în față și corp, expresii, expresii
emoționale pe care le putem folosi pentru a deduce ceea ce simt ceilalți.
• Emoțiile declanșează răspunsuri de acțiune (de exemplu, fight or flight) și răspunsuri
cognitive (de exemplu, atenție sporită).
În viața de zi cu zi, comportamentele specifice includ expresiile emoțiilor interne. Astfel, în ce
privește afectivitatea, facem diferența între o experiență emoțională, trăirea unei emoții, și
expresia emoțională, felul în care această emoție este arătată la nivel comportamental.
Există o mare diversitate de perspective asupra naturii emoțiilor. Totuși, nu este stabilit dacă
fiecare emoție este reprezentată de activitate într-o zonă specializată a creierului, o rețea de
zone neuronale, sau o rețea difuză de neuroni. Spre deosebire de modalitățile senzoriale, în
cazul emoțiilor nu există un sistem emoțional consacrat de localizare cerebrală. Mecanismele
emoționale cerebrale sunt tradițional derivate din modele animale, studii umane, precum și
leziuni cerebrale.
TEORII ALE EMOȚIILOR

Putem distinge între teorii timpurii și teoriile de actualitate, dimensionale ale emoțiilor.
Cunoscute studentului la psihologie sunt teoriile timpurii psihanalitice ale emoției, care tratează
emoția ca pe o pulsiune, de cele mai multe ori trăită inconștient. Astfel, un stimul poate avea
un impact emoțional fără a fi conștientizat. Paradigma experimentală de lucru pentru
investigarea procesării inconștiente a emoțiilor implică condiționarea (adeseori cu stimuli
66
negativi, de exemplu, fețe furioase, șocuri electrice) la un stimul mascat (care poate fi prezentat
și subliminal). Rezultatul direct, pe care îl putem măsura este cel de creștere a conductanței
pielii, la nivel fiziologic, împreună cu activitate RMN crescută în amygdala, o zonă crucială
pentru procesarea fricii.
Figura 15. O schemă asupra experienței emoționale și relației cu expresia emoțională la

nivel fiziologic, conform celor două teorii timpurii ale emoțiilor, teoria James-Lange și
teoria Cannon-Bard. Figură adaptată din Bear et al., 2016.
Între teoriile timpurii, cele mai faimoase sunt teoria James-Lange și teoria Cannon-Bard,
fiecare cu predicții diferite asupra schimbărilor fiziologice ale corpului care este implicat într-
o trăire emoțională: Dacă pentru prima teorie, o emoție este trăită ca răspuns la schimbările
fiziologice ale corpului, pentru cea de-a doua, emoțiile apar independent de exprimarea
emoțională, fără corelație cu starea fiziologică. Un alt fel de a reține poziția celor două teorii
este prin raportarea la timpul când schimbarea fiziologică survine în corp: pentru teoria James-
Lange prima dată avem expresia emoției la nivel fiziologic și abia apoi trăirea emoțională, pe
când pentru Cannon-Bard, expresia fiziologică apare întotdeauna după ce emoția a fost trăită;
vezi Figura 15.
O altă teorie bine-cunoscută a emoțiilor descrie emoțiile ca și experiențe unice, indivizibile,
universale, trăite în mod similar de oameni care aparțin de culturi diferite de pe glob. Ipoteza
este că emoțiile de bază (mânie, dezgust, frică, fericire, tristețe, surpriză, așa cum au fost
descrise de Ekman, 1992) au reprezentări sau circuite distincte în creier și astfel vor activa
regiuni specifice în creier. Această ipoteză este derivată din sistemul senzorial, unde putem
urmări, cu ușurință, calea unei senzații ‚prin creier’; vezi cursurile referitoare la Modalitățile
senzoriale. Totuși, în cazul emoțiilor de bază, ipoteza nu este susținută. Cu toate că avem
activare RMN diferită pentru emoțiile de bază, aceasta nu urmează întotdeauna același tipar.
De exemplu, într-o paradigmă clasică de studiu RMN al emoțiilor, participanții văd fețe care
exprimă bucurie, frică, sau pentru condiția de control, fețe neutre. Atunci când contrastăm
67
activarea pentru frică cu cea pentru fețele neutre obținem activarea așteptată în amygdala.
Totuși, contrastul între fețe bucuroase și neutre nu va duce neapărat la o activare așa de
specifică, cum este cea a amygdalei la frică.
Figura 16. Exemplu pentru teoria dimensională a emoțiilor. Figură din Bear et al., 2007.
Alte teorii, de actualitate, sunt cele dimensionale; vezi Figura 16. Acestea împart emoțiile în
elemente fundamentale mai mici, care, important, pot fi combinate în moduri și cantități
diferite. Astfel, emoțiile corespund activării creierului de-a lungul unor dimensiuni precum
valența și excitarea. Ca și o variație asupra teoriilor dimensionale, teoriile psihologice
construcționiste ale emoției includ componente psihologice ne-emoționale. Pentru acestea,
emoția reprezintă o consecință emergentă a componentelor individuale combinate.
Figura 17. Structuri care formează lobul limbic al lui Broca: girusul cingulat, cortexul
temporal medial, hippocampus. Figură din Bear et al., 2016.
LOCALIZARE CEREBRALĂ
Am menționat deja dificultatea identificării unei structuri/sistem/circuit implicat exclusiv în
procesarea emoțiilor în creierul uman. Cu toate că nu a fost descris ca și dedicat procesării
emoțiilor, la sfârșitul secolului XIX, neurologul francez Paul Broca – despre pacientul faimos
al lui am vorbit în tema AI11, la Limbaj – a fost primul care a observat un inel/o graniță de arii
corticale poziționate în jurul corpului calos și a trunchiului cerebral, vezi Figura 17 pentru lobul
68
limbic al lui Broca. Cu toate că inițial s-a crezut că aceste structuri joacă un rol în procesarea
olfactivă, s-a demonstrat ulterior că ele au un rol forte important în procesarea emoțiilor.
Câteva decade mai târziu, un neurolog american, James Papez, a pornit de la teoriile timpurii
ale emoțiilor și a intuit că există un sistem al emoțiilor în creier, care este poziționat pe peretele
medial al creierului și leagă cortexul de hipotalamus; vezi Figura 18 pentru circuitul lui Papez.
Papez credea că experiența emoțională este determinată în principal de activitate în cortexul
cingulat. Specific, expresia emoțională ar fi guvernată de hipotalamus. Cortexul cingulat
trimite proiecții către hippocampus, iar hippocampusul trimite proeiecții către hipotalamus,
printr-o cale de fibre care formează fornix-ul.
Figura 18. Circuitul lui Papez. Figură din Bear et al., 2016.
Desigur, sunt dificultăți în a accepta un singur sistem cerebral pentru procesarea emoțiilor.
Rezultatele experimentale actuale susțin implicarea câtorva structuri din lobul limbic al lui
Broca și circuitul lui Papez în procesarea emoțiilor, pe când altele, precum hippocampusul, nu
mai sunt acceptate ca și părți importante pentru expresia emoțiilor.
În concluzie, am observat existența unei controverse timpurii cu privire la măsura în care

emoțiile provoacă schimbări corporale sau, pe de altă parte, schimbările corporale provoacă
emoții. Imagistica creierului ne arată că emoțiile sunt asociate cu activarea creierului pe scară
largă. Unele structuri cerebrale sunt activate în stări emoționale multiple, altele sunt specifice
anumitor emoții (de exemplu, implicarea amygdalei în procesarea fricii). Accepțiunea actuală
este că experiențele emoționale reprezintă rezultatul interacțiunilor complexe dintre stimulii
senzoriali, circuitele creierului, experiențele trecute și activitatea sistemelor
neurotransmițătorilor.
69
REFERINȚE
Bear, M., Connors, B., & Paradiso, M. A. (2007). Neuroscience: Exploring the Brain (3rd
Edition). Lippincot Williams & Wilkins.
Bear, M., Connors, B., & Paradiso, M. A. (2016). Neuroscience: Exploring the Brain
(Enhanced 4th Edition). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning.
Cacioppo, J. T., Tassinary, L. G., & Berntson, G. G. (2016). Handbook of Psychophysiology
(4th Edition). Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Elias & Saucier, D. (2011). Neuropsychology Clinical and Experimental Foundations (1st
Edition). Harlow, UK: Pearson Education Limited.
Groves, P. M. & Rebec, G.V. (1988). Introduction to Biological Psychology (3rd Edition).
W.C.Brown
Huettel, S. A., Song, A. W., & McCarthy, G. (2008). Functional Magnetic Resonance Imaging
(2nd Edition). Sinauer Associates, Inc.
Kahle, W. & Frotscher, M. (2001). Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3, Nervous System
and Sensory Organs. Stuttgart, Germany: Georg Thieme Verlag.
Kandel, E., Schwartz, J., & Jessell, T. (2000). Principles of neural science (4th Edition). New
York: McGraw-Hill.
Luck, S. J. (2005). An introduction to the event-related potential technique. Cambridge, MA:
MIT Press.
Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychology. Boston, MA: Allyn and Bacon.
Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A.-S., McNamara, J. O.,
& Williams, S. M. (Eds.). (2004). Neuroscience (3rd Edition). Sinauer Associates.
Rosenzweig, M. R. & Leiman, A. L. (1989). Physiological Psychology (2nd Edition).
McGraw-Hill Inc., US
Schmidt, R. A., Lee, T. D., Winstein, C. J., Wulf, G., & Zelaznik, H. N. (2019). Motor control
and learning: A behavioral emphasis (6th Edition). Champaign, IL: Human Kinetics.
Sacks, O. (2007) – Musicophilia. Tales of music and the brain. London, UK: Picador.
Spence, C., & Driver, J. C. (Eds.). (2004). Crossmodal space and crossmodal attention. Oxford
University Press.
Ward, J. (2015). The Student’s Guide to Cognitive Neuroscience (3rd Edition). London, UK:
Psychology Press.
Williamson, V. (2014). You are the music. How music reveals what it means to be human.
London, UK: Icon Books Ltd.
70

Neurostiinte Curs Complet

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Neurostiinte Curs Complet

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Neuroștiințe, ID 2022/2023

Cuprins – Activități de autoinstruire

AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

PRIMII PAȘI ÎN NEUROPSIHOLOGIE

DEZVOLTĂRI RECENTE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

cerebrale, studii anatomice, precum și din neurochirurgia funcțională. Este important să

Studii anatomice – Focus pe neuron

Proprietăți electrice și chimice ale neuronului

munca asupra potențialului de acțiune și a permeabilității membranei neuronale continuată de

Cartografierea creierului și Neurochirurgia funcțională

În tema Introducerii în neuropsihologie am prezentat câteva dezvoltări istorice cruciale pentru

AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ

CUM COMUNICĂ NEURONII?

Potențialul de membrană în repaus

Figura 3. Exemplu de generare și înregistrare a unui potențial de acțiune, de-a lungul

Pentru a genera un potențial de acțiune, un stimul trebuie să ajungă la membrana celulară.

Strâns legate de generarea potențialelor de acțiune sunt procesele de depolarizare și

Sinapsa și Transmisia sinaptică

§ Axosomatice – axon către corpul celulei

AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ

Figura 4. stânga – Neuroaxa exemplificată pentru sistemul nervos central, cu creierul și

DIVIZIUNI ALE SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos Sistemul nervos

Creier Sistemul nervos Sistemul nervos

Nervi Nervi Nervi Nervi

Sistemul nervos Sistemul nervos

Figura 5. Diviziuni ale sistemului nervos.

Diviziuni poziționale: creier posterior, creier mijlociu, & creier anterior

Două emisfere și conexiunile dintre ele

Figura 6. Nervii cranieni; figură preluată din Pinel, 2001.

CUM ESTE ASIGURATĂ PROTECȚIA SISTEMULUI NERVOS?

Cu această temă am acoperit structural creierul uman: am introdus componentele sistemului

AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I

LEZIUNI – STUDIUL CREIERULUI CARE A SUFERIT DISTRUGERE

o Tumori din meninge (meningiom) cresc încapsulate și rămân atașate de

• Neurotoxinele pot fi găsite în solvenți, pesticide, metale grele, combustibili, printre

urmărit, se decide mărimea, forma, sau aranjarea electrozilor, precum și polaritatea,

În această primă temă metodologică am subliniat importanța metodei științifice și necesitatea

AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II

Figura 7. Un exemplu de înregistrare EEG și pre-procesare a datelor; figură adaptată

Metoda RMN-ului și a RMN-ului funcțional presupune prelucrarea foarte minuțioasă a unor

transversală și este evidentă în timpul T2 (în milisecunde) necesar pentru a reveni la

Figura 9. Grafice care arată magnetizarea longitudinală (stânga) și magnetizarea

● Magnetizarea transversală stă la baza imaginilor T2* utilizate în RMN-ul funcțional.

crescătoare/descrescătoare, corectarea mișcării capului, corectarea oricăror distorsiuni,

AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I

Organe pentru gust, căi ale gustului și mirosului

Transducție și codificarea neuronală a gustului

senzorială. Natura mecanismului de transducție determină sensibilitatea specifică a unui

Organe pentru miros și calea mirosului

AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II

Anatomia sistemului vizual

Organizare laminară (în straturi) a retinei

§ Responsabili pentru procesarea vizuală cu acuitate ridicată și detectarea

Cum vedem culori

Organizarea sistemului vizual. Striat vs. Extrastriat

lucrurile de la periferie. Acest proces se numește magnificare corticală. Coloane de dominanță

o Perspectiva liniară: convergența perceptivă a liniilor care sunt paralele în scenă

Rețeaua implicită a creierului

nu este implicat în activitate cognitivă. Activitatea creierului în repaus este fundamentală și

Neglijarea și lobul parietal

AUZ ȘI SISTEM VESTIBULAR

Unități de bază pentru sunet