Curs Neurostiinte-Complet

Neuroștiințe, ID 2021/2022
NEUROȘTIINȚE, an III, ID
Suport de curs
Scopul principal al cursului de Neuroștiințe/Neuropsihologie este dezvoltarea unei înțelegeri de

bază a felului în care creierul uman funcționează, dublată de dezvoltarea entuziasmului pentru
disciplina neuroștiinței. În cadrul cursului, vom explora fundamentele funcției creierului, pentru o
pregătire temeinică pentru viitoare studii mai în detaliu în neuroștiințe, și/sau pentru a deveni un
consumator informat al cercetării și informațiilor despre creierul uman. Cursul de Neuropsihologie
este împărțit în două părți.
Prima parte introduce disciplina din punct de vedere istoric și subliniază dezvoltările tehnologice
ale timpului care au contribuit la disciplina neuroștiințelor. Introducerea este urmată de două
capitole care introduc concepte de bază pentru înțelegerea și cunoașterea creierului, atât la nivel
celular, cât și la nivel structural. În continuare, suportul de curs prezintă principalele metode
neuroștiințifice, printre acestea metoda comportamentală, electroencefalografia, sau rezonanța
magnetică funcțională. Acestea sunt urmate de o serie de trei teme dedicate modalităților
senzoriale umane. Prima parte a suportului de curs se încheie cu un capitol dedicat acțiunii,
controlului motric și învățării motrice
Partea a doua a suportului de curs acoperă funcțiile înalte umane: memoria și limbajul, un capitol
dedicat muzicii, procesării numerelor si a timpului, precum și un curs pentru funcțiile executive și
unul pentru neuroștiințele afectivității și de grup/sociale.
1
Cuprins – Activități de autoinstruire
Partea I
AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ
AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ
AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I
AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II
AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I
AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II
AI8: MODALITĂȚI SENZORIALE III
AI9: ACȚIUNE.CONTROL MOTRIC. ÎNVĂȚARE
Partea II
AI10: MEMORIE
AI11: LIMBAJ
AI12: MUZICĂ, NUMERE ȘI TIMP
AI13: FUNCȚII EXECUTIVE
AI14: AFECTIVITATE ȘI NEUROȘTIINȚE ALE
GRUPULUI
2
PARTEA I
AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

DEFINIȚIE A DISCIPLINEI
Cum bine știm, psihologia este interesată să descrie, să explice și să prezică comportamentul uman.
Neuropsihologia este o subdisciplină a psihologiei, cu două domenii principale: unul clinic și unul
experimental. În acest curs vom urmări neuropsihologia experimentală, cu toate că vom utiliza
exemple și concepte din clinică. Neuropsihologia experimentală mai este cunoscută și sub numele
de Neuropsihologie cognitivă sau Neuroștiințe cognitive. Neuropsihologia este interesată de
asemenea de comportamentul uman, ideea de bază fiind o legătură strânsă între activitatea din
creierul uman și comportamentul observat. Astfel, premisa de pornire a disciplinei este că cel puțin
o parte a comportamentului observat al unui individ este rezultatul activității din creier.
PRIMII PAȘI ÎN NEUROPSIHOLOGIE

Creierul nu a fost dintotdeauna considerat sediul principal al cogniției. De altfel, în antichitate
inima era considerată organul cel mai potrivit pentru a ține sufletul. Astfel, avem o ipoteză
cardiocentrică (Empedocles, 495-435 î.Hr.; Aristotel, 384-322 î.Hr.), construită în jurul inimii,
cu mari gânditori antici, precum Aristotel, care considerau creierul important doar pentru a răci
sângele care călătorește către inimă. Opusul acestei ipoteze este ipoteza cefalocentrică, sau ipoteza
creier, cu mari medici ai antichității precum Hipocrate (430-350 î. Hr.) și Galen (129-199), ca și
susținători.
PROBLEMA MINTE- CORP

Problema minte-corp, sau dualismul, este strâns legată de numele lui René Descartes (1596-1650).
Descartes a fost preocupat să explice două lumi separate – cea materială, a corpului, și cea mentală,
a sufletului. Specific, el a fost preocupat să descrie cum poate un organ material – creierul – să
controleze sufletul fără materialitate. Luând inspirație din tehnologia timpului lui – mecanica și
hidraulica, Descartes a imaginat comunicarea între creier și suflet ca fiind intermediată de glanda
pineală, o structură unitară (fără pereche) din creier. Opusul teoriei duale este monismul, care
susține că mintea și corpul sunt unul și același lucru.
3
DEZVOLTĂRI RECENTE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

Ultimele secole au văzut o dezvoltare accelerată a neuroștiințelor și prin consecință, a înțelegerii
și cunoștințelor noastre despre creier, așa cum ele rezultă din studii ale leziunilor cerebrale, studii
anatomice, precum și din neurochirurgia funcțională. Este important să considerăm descoperirile
și dezvoltările științifice în contextul dezvoltării tehnologice desfășurate în același timp.
Leziuni
Primele studii care au folosit leziuni ale creierului au fost făcute, desigur, pe animale. Jean-Cesar
Legallois (1770-1840) a feliat în mod repetat bulbul rahidian al iepurelui și astfel numele lui este
legat de una dintre primele localizări funcționale: nodul vital sau centrul respirației din bulbul
rahidian (medulla oblongata). Atunci când nodul vital este lezionat, animalul nu mai poate respira
și moare. Pentru teoria lui, astăzi discreditată, a localizării funcționale, tot aici îl menționăm și pe
Franz Joseph Gall (1758-1828), părintele frenologiei. Acesta a promovat o legătură directă între
forma craniului și personalitate, sugerând că cortexul ar funcționa precum mușchii, iar o suprafață
mai voluminoasă ar indica o funcție specializată. Cu toate că unele funcții le-a intuit corect (precum
arii separate specializate pentru limbajul vorbit, sau abilități matematice, de exemplu), unele dintre
funcțiile enumerate includeau iubirea pentru prieteni, idealismul, sau avariția, pe care astăzi știm
că nu le putem localiza într-o anumită regiune cerebrală. De altfel, unul dintre cei mai mari critici
ai frenologiei, Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867) a susținut că odată ce știm despre o
abilitate extraordinară a unui individ (de exemplu, că este un muzician talentat), putem să îi
examinăm craniul și să găsim cu ușurință o „crescătură” pe care să o atribuim abilității muzicale.
Flourens a fost un susținător al echipotențialității, conform căreia nu există specializare funcțională
în creier. Probabil cea mai importantă „contribuție” a lui Flourens este mitul lui 10% folosit din
creier: Prin lezionarea unor părți importante de creier ale animalelor de studiu, Flourens a observat
că acestea pot executa funcții de bază chiar și atunci când până la 90% din creier era distrus.
Această observație a dus la mitul și exagerarea că noi am folosi doar 10% din creier. Mai mult, s-
a demonstrat că până și studenții la psihologie perpetuează acest mit – Chiar dacă ei învață despre
mit în anii de facultate, când sunt testați doi ani mai târziu, după terminarea facultății, ei tind să
susțină veridicitatea mitului (Sleek, 2018)! Echipotențialitatea a fost ușor dovedită greșită, odată
cu primele studii care au arătat localizarea clară a funcției motrice și senzoriale (David Ferrier,
1843-1928). Probabil cele mai clare progrese neuroștiințifice ale timpului au fost făcute de către
oameni de știință care au lucrat cu aceste funcții senzorimotrice. De exemplu, Friedrich Goltz
4
(1834-1902), nesurprinzător a demonstrat că este importantă mărimea leziunii – cu cât tai mai
mult, cu atât mai multă funcție este pierdută. Gustav Fritsch (1838-1927) și Eduard Hitzig (1838-
1907) au lucrat pe cortexul frontal al câinelui și au demonstrat că acesta este clar implicat în
transmiterea comenzii motrice, deoarece lezionarea lui a rezultat în mișcări necorespunzătoare ale
animalului, dar senzația rămânea intactă. Evidență empirică pentru localizare funcțională a fost
obținută și de la pacienți. Primul pacient celebru al lui Paul Broca (1824-1880) este Monsieur Tan,
care avea o afecțiune în producerea limbajului, localizată în lobul temporal, afazia lui Broca. Odată
ce l-am menționat pe Broca, trebuie să îl amintim pe Carl Wernicke (1848 – 1904) și afazia lui
Wernicke, dată de inabilitatea înțelegerii limbajului. Înainte să încheiem povestea leziunilor,
trebuie amintite și lobotomiile infame efectuate pe pacienți umani la începutul secolului trecut.
Studii anatomice – Focus pe neuron

Pentru a face studii anatomice și a studia neuronul cu o metodologie adecvată, a fost necesar să fie
trecute o serie de neajunsuri structurale:
• Mărimea celulelor: pentru că neuronii sunt minusculi (aproximativ 0.02 mm diametru), a
fost necesară magnificarea celulelor pentru a fi observate -> inventarea microscopului
• Textura creierului: creierul „locuiește” suspendat într-un mediu lichid (lichidul
cefalorahidian), iar textura lui în stare naturală este foarte delicată, ca și pasta de dinți ->
întărirea lui prin înmuierea prelungită în formaldehidă.
• Lipsa pigmentării: pentru că în stare naturală creierul nu are nici o culoare clară, este
necesară colorarea lui ->histologie (de exemplu, colorarea Nissl, Golgi, sau Cajal)
Proprietăți electrice și chimice ale neuronului

În aceeași perioadă în care Benjamin Franklin își expunea teza electricității (1751), progrese
importante au fost făcute în ceea ce privește proprietățile electrice ale neuronului. Astfel, Luigi
Galvani (1737-1798) și Emil du Bois-Reymond (1818-1896) au dezvoltat și utilizat galvanometrul
pentru a măsura mișcarea potențialului electric în mușchi. Tot în domeniul motric a activat și
Charles Sherrington (1857-1952), cu muncă foarte elegantă pe partea reflexelor. Sherrington este,
de altfel, cel care a denumit sinapsa. Julius Bernstein (1839-1917) a măsurat viteza de conducere
de-a lungul axonului și a introdus potențialul de acțiune, cu munca asupra potențialului de acțiune
și a permeabilității membranei neuronale continuată de Alan Hodgkin (1914-1998) și Andrew
Huxley (1917-1912).
5
În ceea ce privește proprietățile chimice ale neuronului, unul din primele și cele mai importante
progrese a fost făcut de Otto Loewi (1873-1961) care a lucrat pe inima de broască, descoperind
neurotransmițătorul vagusstoff, astăzi numit acetilcolină. Munca lui a fost continuată de Henry
Dale (1875-1968) și Julius Axelrod (1912-2004).
Cartografierea creierului și Neurochirurgia funcțională

Pionierii cartografi sunt Korbinian Broadmann (1868 – 1916) și Wilder Penfield (1891-1976).
Broadman a împărțit creierul în zone funcționale pe baza tipului de celulă nervoasă predominant
prezentă într-o anumită regiune, citoarhitectonică. Zonele lui Broadmann sunt intens folosite și în
ziua de astăzi, mai ales în domeniul rezonanței magnetice nucleare. Penfield este cel mai cunoscut
pentru „micul om”, homunculus, localizarea funcțională a cortexului somatosenzorial (Penfield &
Boldrey, 1937; Penfield & Jasper, 1954). De asemenea, Penfield a utilizat neurochirurgia
funcțională împreună cu stimularea electrică de intensitate scăzută pe pacienții cu epilepsie treji a
căror afecțiune nu putea fi localizată.
În tema Introducerii în neuropsihologie am prezentat câteva dezvoltări istorice cruciale pentru

disciplină, punctând tehnologia timpului ca motor al dezvoltării neuroștiințelor. Deși multe dintre
metodele inițiale au decăzut, citoarhitectonica lui Broadmann și cartografierea motrică și
senzorială a lui Penfield încă sunt folosite și în zilele noastre.
6
AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ

NEURONUL
Neuronul este celula nervoasă de bază; vezi Figura 1.
• Axonul este întâlnit doar la neuroni și este foarte specializat pentru transmiterea informației.
Poate avea ramuri colaterale și se termină în câteva terminații (ca niște butoni terminali)
care fac sinapsă cu alți neuroni.
• Dendritele sunt cele care primesc în transmisia sinaptică, sunt ramificate și acoperite de
receptori, molecule care detectează și atrag neurotransmițătorii.
• Transmisia sinaptică se realizează în fanta sinaptică cu eliberare de neurotransmițători.
GLIA
Celulele gliale sunt parte a sistemului nervos.
• Astrocitele sunt celule gliale cu o formă stelată, găsite de obicei în jurul sinapselor, a
nodurilor Ranvier. Ele contribuie la bariera creier-sânge. Printre rolurile lor clasice se
numără absorția și inactivarea neurotransmițătorilor, precum și detoxifierea/curățarea
sistemului nervos.
• Glia mielinizantă, formată din celule oligodendrogliale în sistemul nervos central (SNC)
și celule Schwann în sistemul nervos periferic (SNP). Aceastea au rolul de a izola axonii,
prin crearea tecii de mielină. Mielina mărește viteza cu care semnalele călătoresc de-a
lungul axonului.
Figura 1. Exemplu al unui neuron, cu diferitele părți constituente. Figură adaptată după
Ward, 2015.
7
CUM COMUNICĂ NEURONII ?

Câteva noțiuni de bază
Neuronii conduc informația nervoasă prin semnale electrice care călătoresc de-a lungul axonului.
Informația este codată în frecvența potențialelor de acțiune si distribuția și numărul de neuroni
activi. Potențialele de acțiune se întâmplă la nivelul membranei celulare. Spunem că aceasta se
află în repaus atunci când nu generează un potențial de acțiune. Starea de repaus a membranei este
crucială în pregătirea pentru potențialul de acțiune. Sarcina electrică care se deplasează de-a lungul
axonului este purtată de ioni, atomi încărcați electric (pozitivi sau negativi, de exemplu Na+ = ion
de sodiu încărcat pozitiv). Sarcina electrică este influențată de diferența dintre numărul de protoni
și electroni. Din punct de vedere chimic, citoplasma și lichidul extracelular conțin o combinație
de apă și ioni, membrana celulară este un strat dublu lipidic, iar proteinele, pot fi considerate ca
și pompe ionice. Avem două forțe active la nivel celular:
• Forța de difuzare sau transport pasiv: ionii vor să se extindă, deci trec de la o concentrație
crescută la o concentrație scăzută.
•
Potențial de m em brană de repaus
Forța electrostatică: ionii sunt particule încărcate și astfel sunt natural atrași de medii cu
sarcini opuse.
Ca o
petrecere
Este asta cum este el fără alcool
•
• Exemplu al potențialului deNeuroștiințe,
Figura 2.05/10/2021 membrană în repaus,
Psihologie IF an III cu distribuția ionilor 23
diferită înăuntrul și în afara celulei. Figură adaptată după Bear et al., 2007.
Potențialul de membrană în repaus

Este tensiunea de-a lungul membranei neuronale în repaus (de exemplu, atunci când forțele s-au
echilibrat reciproc și nu există o mișcare netă a ionilor). Aceasta poate fi măsurată prin introducerea
unui microelectrod foarte fin în membrană, este negativă, de obicei în jurul valorii de -65 mV.
8
Potențialul de membrană în repaus poate fi descris ca o dinamică între doi actori/ioni principali:
Na+ și K+; vezi Figura 2. Aceasta înseamnă ca Na+ se grăbește să intre în celulă ori de câte ori
prinde ocazia, iar K+ „picură” măsurat din celulă.
Potențialul de acțiune
Membrana celulară în repaus este încărcată (-65mV). Pentru a comunica, trebuie schimbat
potențialul membranei. Fluxul de ioni care trece peste membrană determină o schimbare temporară
a potențialului membranei, iar mișcarea sarcinii (adică ionii) determină semnalul. Putem vizualiza
potențialul de acțiune ca pe o undă de sarcină modificată care „curge” de-a lungul axonului. Vezi
Figura 3.
Figura 3. Exemplu de generare și înregistrare a unui potențial de acțiune, de-a lungul

membranei axonale. Figură adaptată după Pinel, 2001.
Pentru a genera un potențial de acțiune, un stimul trebuie să ajungă la membrana celulară. Odată
ajuns, se deschid canale permeabile Na+, iar Na+ intră în celulă. Rezultatul direct este
depolarizarea membranei, adică face membrana mai puțin negativă. Odată ce este atins un anumit
prag, potențialul de acțiune este generat.. Gândiți-vă la potențialul de acțiune ca la un proces „totul
sau nimic”, ca și cum ai aprinde o artificie – Odată ce aceasta a început să arunce scântei, nu mai
este cale de întoarcere, arde până la capăt. La fel și cu potențialul de acțiune, odată pragul atins și
potențialul generat, acesta călătorește de-a lungul celulei nervoase cu următorii pași:
• Potențial membrană în repaus
9
• Fază de urcare
• Overshoot (depășirea negativității, pentru un scurt timp, potențialul devine pozitiv)
• Faza de coborâre
• Undershoot (depășirea, în negativitate, a punctului de plecare).
Vorbim despre depolarizare și repolarizare. Depolarizarea celulei în timpul potențialului de
acțiune este cauzată de influxul ionilor de sodiu din membrană. Repolarizarea celulei este cauzată
de ‘scurgerea în afară’ a ionilor de potasiu. Multe potențiale de acțiune pot fi create succesiv. Rata
generării potențialului de acțiune (frecvența apariției) este oglindită în magnitudinea curentului de
depolarizare. Frecvența potențialelor de acțiune este determinată de intensitatea stimulului primit,
frecvența maximă fiind aproximativ 1000Hz. Putem genera potențiale de acțiune:
• Pe cale artificială – folosim un microelectrod pentru a ‘injecta’ curent într-un neuron;
potențialul generat poate fi și măsurat cu un alt electrod care înregistrează, conectat la un
amplificator și împământat.
• Pe cale naturală, cum se întâmplă de fapt – informația de la neuronii presinaptici schimbă
potențialul de membrană al celulei postsinaptice.
Un potențial de acțiune durează aproximativ 2 milisecunde. Acesta se propagă de-a lungul
axonului până la butonii terminali, cu o viteză tipică de conducere de 10 m/s. Se poate deplasa într-
o singură direcție (ortodromic), sau se poate propaga înapoi (antidromic, experimental). Mielina
asigură insulația care facilitează trecerea curentului electric, transmisia în salturi.
Sinapsa și Transmisia sinaptică

Sinapsele sunt locuri specializate de contact între doi neuroni. Acestea pot fi:
• Sinapse electrice, rapide și fiabile, bidirecționale, cu rolul de a sincroniza activitatea
neuronală. Celulele sunt “cuplate electric”, iar trecerea ionilor de la citoplasmă la
citoplasmă dă naștere potențialului postsinaptic.
• Sinapse chimice, care apar la fantele sinaptice. Sunt cele mai comune tipuri de sinapsă din
sistemul nervos central (SNC). Membranele pre- și postsinaptice au proteine care
facilitează eliberarea (zonele active) și primirea (densitățile postsinaptice)
neurotransmițătorilor.
o Mai multe tipuri:
▪ Axodendritice – axon către dendrită
▪ Axosomatice – axon către corpul celulei
10
▪ Axoaxonice – axon către axon

▪ Dendrodendritice – dendrite către dendrite
▪ Joncțiuni neuromusculare: locuri specializate pentru sinapsele chimice din
afara SNC. Axonii neuronilor motrici ai măduvei spinării sinapsează pe
mușchii scheletici.
Neurotransmițători
Există trei categorii chimice clasice de neurotransmițători:

• Aminoacizi (acidul gamma-aminobutiric, GABA; glutamat; glicină)
• Amine (acetilcolină; dopamină; epinefrină; histamină; norepinefrină; serotonină)
• Peptide (colecistochinină; dinorfină; enkefalină; neropeptidul Y; substanța P (pain,
durere); somatostatină; peptidul vasoactiv intestinal, VIP)
Lipirea neurotransmițătorilor e ca inserția unei chei într-un lacăt. Această ‘lipire’ modifică
conformația proteinelor neuronului receptor, schimbându-i astfel funcția. Sunt două tipuri
principale de receptori (receptorii sunt întotdeauna localizați pe neuronal postsinaptic): canale de
ioni cu transmițător și receptorii cuplați cu proteine G.
În această temă:
• Am introdus neuronul cu părțile importante
• Am exemplificat procesul care contribuie la comunicarea neuronilor între ei, transmisia
sinaptică
• Am clasificat substanțele chimice care fac posibilă comunicarea, neurotransmițătorii
În continuare ne uităm la organizarea structurală a creierului, pregătind terenul pentru funcție,
acoperită în temele următoare.
11
AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ

SISTEMUL NERVOS – REFERINȚE POZIȚIONALE DE BAZĂ
Toate informațiile și terminologia din această temă sunt necesare pentru procesul de învățare ale
temelor viitoare. De aceea, recomand cât mai multe exerciții individuale, împreună și cu atlasele
și link-urile online pentru exerciții și vizualizarea creierului; vezi fișa disciplinei. Pentru examen
trebuie să fiți pregătiți să recunoașteți vizual aceste structuri de bază ale creierului, precum și să
faceți legături între ele.
Imaginați-vă o linie trasată de-a lungul sistemului nervos, extinzându-se de la partea cea mai de
jos a măduvei spinării, până la partea cea mai de sus a creierului. Aceasta este neuroaxa, care ne
permite să delimităm referințele poziționale de bază ale sistemului nervos; vezi Figura 4.
Figura 4. stânga – Neuroaxa exemplificată pentru sistemul nervos central, cu creierul și

măduva spinării. Figură adaptată după Purves, 2004; dreapta – Planuri de feliere pentru
creier și măduva spinării. Figură adaptată după Pinel, 2001.
Important de reținut și de acomodat cu vederea a câtor mai multe „felieri” ale creierului sunt
planurile de feliere. Mai exact, atunci când învațăm creierul, îi putem vedea structurile pe „felii’
orizontale (axiale, transversale), frontale (coronale), sau sagitale (longitudinale); vezi Figura 4.
Dacă ne uităm la două structuri ale creierului care se găsesc pe în aceeași emisferă, spunem că sunt
ipsilaterale; atunci când ele sunt în emisfere diferite, sunt contralaterale.
DIVIZIUNI ALE SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos este împărțit în sistemul nervos central (SNC) și sistemul nervos periferic (SNP).
SNC include creierul și măduva spinării, structuri protejate de os. În această temă ne concentrăm
pe creier, revenim la măduva spinării atunci când studiem motricitatea. Cu toate că nu avem o temă
12
rezervată pentru SNP, ne referim la el de câte ori este necesar pe parcursul întregului curs. SNP
este format din sistemul nervos somatic și sistemul nervos autonom. Sistemul somatic are rolul de
a asigura controlul voluntar al nervilor spinali care inervează pielea, articulațiile și mușchii. Astfel,
cu referire la sistemul somatic, vorbim despre nervi eferenți, care merg către periferie, ventral,
precum și despre nervi aferenți, care transportă informația senzorială către creier, dorsal. Sistemul
nervos autonom (visceral) asigură controlul automatic al organelor, vaselor sanguine și al
glandelor. Și sistemul nervos autonom cuprinde nervi aferenți si eferenți (cunoscuți sub numele de
sistemul nervos simpatic și sistemul nervos parasimpatic). Vezi Figura 5 pentru diviziuni.
Sistemul nervos
Sistemul nervos Sistemul nervos

central periferic
Creier Sistemul nervos Sistemul nervos

Măduva spinării
somatic autonom
Nervi Nervi Nervi Nervi

aferenți eferenți aferenți eferenți
Sistemul nervos Sistemul nervos

simpatic parasimpatic
Figura 5. Diviziuni ale sistemului nervos.
CREIERUL
Diviziuni poziționale: creier posterior, creier mijlociu, & creier anterior
Creierul anterior (prozencefalul) este sediul conștiinței, senzației și percepției. El este format din
telencefal și diencefal.
Telencefalul cuprinde cele două emisfere cerebrale, unde găsim:
• Cortexul, format din materia cenușie din corpurile celulelor nervoase, organizată ca o
„pătură ridată” în gyri și sulci. Gyrii sunt ca niște ridicături, iar sulcii (sau scizurile, fisurile)
sunt șanțurile care le delimitează. Tot aici găsim si substanța albă, formată din axonii
celulelor nervoase: substanța albă corticală (axoni care merg de la și către neuroni în
cortex), corpul calos (substanța albă care unește cele două emisfere), precum și capsula
internă (substanța albă care unește cortexul cu trunchiul cerebral).
13
• Cei patru lobi: frontal (implicat în planificarea și controlul activității motrice, memorie,
inhibiție, comportament social complex), parietal (senzorimotor, percepția spațiului,
atenție), temporal (procesarea limbajului, memorie, recunoașterea obiectelor, emoție) și
occipital (procesarea informației vizuale), împreună cu fisurile foarte importante care le
divizează lobii: longitudinală, laterală (Sylviană), centrală.
• Ganglionii bazali (inițierea mișcării și menținerea tonusului muscular), incluzând nucleul
caudat, putamen, globul palid. Nucleul caudat formează o structură striată împreună cu
putamenul, striatum. De asemenea, putamenul și globul palid formează nucleul lentiform.
• Sistemul limbic, format din structuri care încercuiesc atât ganglionii bazali, cât și thalamus
din diencefal: amygdala (implicată în emoție, învățare afectivă), hippocampus (memorie),
fornix, corpuri mamilare (memorie), precum și cortexul limbic.
Diencefalul este „creierul dinăuntru”, unde găsim:
• Thalamus-ul, o structură ovoidală, care acționează ca o poartă internă/releu pentru
informația senzorială și motricitate; asigură legătura, prin capsula internă, către cortex.
• Hypothalamus-ul, un cluster de nuclei cruciali pentru controlul sistemelor autonom și
endocrin; glanda hipofiză pentru eliberarea hormonilor. Efectuează toate acele funcții
primitive, cum e de exemplu, „fight or flight”.
Creierul mijlociu (mezencefalul) face conexiunea între măduva spinării și creierul anterior și este
important pentru senzație și control motric. El este format din tectum (deasupra, acoperiș),
incluzând coliculul superior (esențial pentru văz) și coliculul inferior (auz) și tegmentum
(dedesubt, podea), incluzând structuri esențiale pentru controlul motric, de exemplu, nucleul roșu,
substanța neagră.
Creierul posterior (rombencefalul) este format din:

• Cerebellum, creierul mic, cu funcție de control motric, timing, printre altele
• Puntea transmite informația de la cortexul cerebral la cerebel
• Bulbul rahidian (medulla oblongata) efectuează funcțiile de bază, vegetative, care susțin
viața.
Două emisfere și conexiunile dintre ele

Cele două emisfere comunică printr-o serie de comisuri, cel mai vizibile în tăieturi sagitale:
• Comisura anterioară
14
• Comisura posterioară
• Corpul calos
Nervi cranieni
Cum se poate observa și în Figura 6, creierul uman dispune de 12 nervi cranieni, specializați
pentru funcții specifice. Îi vom aborda pe măsură ce studiem funcțiile de interes, în temele viitoare.
Figura 6. Nervii cranieni; figură adaptată după Pinel, 2001.
Teritoriu vascular
Cel puțin câteva noțiuni vis-a-vis de sistemul circulator al creierului sunt necesare pentru
înțelegerea facilă a temelor viitoare. Vizibile pe partea ventrală a creierului, sunt arterele care intră
în creier: două artere vertebrale, prin partea posterioară a creierului și două artere carotide interne,
prin partea anterioară a creierului. Acestea se întâlnesc în artera basilară. Importante pentru
teritoriul vascular, pe care îl definesc și îl irigă, sunt arterele care se deprind de aici: arterele
anterioare cerebrale, arterele cerebrale din mijloc și arterele cerebrale posterioare.
15
CUM ESTE ASIGURATĂ PROTECȚIA SISTEMULUI NERVOS ?

Există patru moduri în care este asigurată protecția creierului:
• Os
• Meningele protejează SNC de os
o Dura mater, „mamă dură”, un înveliș de piele exterior
o Arachnoid mater, ca o pânză de păianjen + spațiul sub-arachnoid
o Pia mater, „mamă blândă”, o membrană subțire strâns lipită de suprafața
creierului, separată de arachnoid mater printr-un spațiu lichid de lichid
cefalorahidian
• Sistem ventricular
o Lichidul cefalorahidian
o 2 ventricole laterale
o Ventricolul 3 & 4
o Apeductul cerebral
• Bariera sânge-creier, demonstrată prin experimente făcute în secolul trecut de Edwin
Goldmann (1862-1913), Paul Ehrlich (1854-1915): o separare între lichidul
cefalorahidian din creier și vasculatura din restul corpului.
Cu această temă am acoperit structural creierul uman: am introdus componentele sistemului

nervos, am localizat și descris diviziunile principale ale creierului, am identificat nervii cranieni și
am introdus conceptul de teritoriul vascular și am descris cum este protejat creierul. Începem acum
studiul metodelor neuroștiințifice cu metodologia științifică, prin introducerea analizei leziunilor
reale și virtuale.
16
AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I

DE LA COMPORTAMENT LA CREIER
Revenind la definiția disciplinei Neuropsihologie, aceasta este axată pe relația dintre
comportamentul observat și activitatea din creier. Această relație poate fi descrisă la mai multe
nivele de o complexitate și întindere temporală/spațială diferită. Este crucial ca nivelul de
explicație să fie ales în funcție de întrebarea experimentală. Oricare ar fi întrebarea experimentală,
avem câteva principii comune ale metodei științifice, pe care neuropsihologii experimentali le
respectă: obiectivitate, o metodă empirică, replicabilitate, una/mai multe condiții de control pentru
studiul efectuat, precum și considerarea oricăror variabile parazite care ar putea interfera cu
rezultatele. Cercetarea neuropsihologică pornește cu o predicție, o ipoteză care este oglindită în
literatură. Cercetătorii definesc variabilele de interes pe care le manipulează (variabile
independente) și cele pe care le măsoară (variabilele dependente). Din acest capitol, trebuie reținut
că cea mai bună metodologie pentru a explora o anumită întrebare experimentală este de cele mai
multe ori o metodologie/abordare multidisciplinară.
L EZIUNI – STUDIUL CREIERULUI CARE A SUFERIT DISTRUGERE

Pentru a studia creierul care a suferit distrugere/deteriorare, clasificăm principalele cauze ale
apariției leziunilor creierului:
• Tumorile cerebrale reprezintă o grupare de țesut nou (neoplasm) și anormal care nu ajută
din punct de vedere fiziologic țesutul adiacent. Tumorile pot fi clasificate în funcție de tipul
de celulă din care se dezvoltă, de timpul lor de creștere, de tipul de creștere (încapsulate
vs. infiltrate în țesut sănătos), precum și în funcție de recidivă: benigne, care tind să nu mai
recidiveze si maligne, care de obicei recidivează. Tumorile cerebrale sunt de 4 tipuri:
o Tumorile din celule gliale (gliom) sunt cele mai comune tumori. Astrocitomul are
o creștere moderată în timp, tinde să fie încapsulat și este rar malign. Glioblastomul
este foarte malign, cu o creștere foarte rapidă. De obicei tinde să se infiltreze în
țesutul sănătos și depinde foarte mult de locație (de exemplu, pacienții cu
medulloblastom, care crește în preajma centrilor vitali din bulbul rahidian, au o
prognoză foarte scăzută de supraviețuire).
o Tumori din meninge (meningiom) cresc încapsulate și rămân atașate de meninge, în
afara sistemului nervos central. Acestea sunt de obicei benigne, cea mai mare
problemă cu ele fiind presiunea intra-craniană pe care o exercită.
17
o Tumori din țesut nervos

o Tumori metastatice sau tumori secundare, care se formează din țesut tumoral care
migrează, de obicei din afara SNC (de exemplu, din plămân, sau din uter); pot fi
simple sau multiple.
Este important de reținut că pentru toate tipurile de tumori vom observa la un moment
dat un efect la nivel comportamental.
• Tulburările cerebrovasculare sunt considerate cea mai importantă cauză de deteriorare
neurologică și se definesc prin întreruperea aportului de sânge la creier. VIP-ul tulburărilor
cerebrovasculare este accidentul vascular cerebral (AVC) – acesta poate fi provocat de o
întrerupere bruscă a aportului de sânge la creier, sau de o întrerupere graduală, pe parcursul
mai multor ani chiar. AVC rezultă în ischemie cerebrală, lipsa aportului de sânge la creier;
când aceasta este severă și de lungă durată, vorbim de un infarct.
• Rănirea/lezionarea capului (în engleză, traumatic brain injury) afectează mai mult
populația tânără și de asemenea, mai mult populația masculină, decât cea feminină. Dacă
acestea apar la populația adultă, tind să aibă consecințe mai severe decât la tineri.
Consecințele sunt reprezentate de tulburări cognitive. Rănirea capului poate fi deschisă sau
închisă. Deși contra-intuitiv, rana închisă este mai periculoasă decât rana deschisă (de altfel
și operația pe creier este o deschizătură!). Foarte des o rană închisă implică pierderea
conștiinței. Rana închisă mai este descrisă ca și coup vs. contre-coup: Deoarece creierul
plutește înăuntrul meningelui în lichid cefalorahidian, o lovitură foarte puternică într-o
parte a creierului va determina împingerea cu putere a creierului în peretele opus. Citiți în
manualul vostru povestea pacientului celebru Phineas Gage, care a suferit o rană severă,
dar deschisă.
• Infecțiile cerebrale sunt determinate de bacterii, viruși, diverși paraziți, din afara SNC. În
funcție de proveniență, tratamentul poate ajuta sau nu: De exemplu, meningita, o boală
caracterizată prin febră crescută, durere intensă de cap, gât rigid, are șanse de vindecare cu
tratament antibiotic, atunci când cauza este bacteriană, pe când meningita virală este mult
mai greu de tratat.
• Neurotoxinele pot fi găsite în solvenți, pesticide, metale grele, combustibili, printre altele.
În cazul lor, dozajul contează, sau la cât de mult ai fost expus. De exemplu, pălărierii
englezi din secolul XVIII obișnuiau să folosească mercur la confecționarea pălăriilor.
18
Credința vremii era că acest obicei îi otrăvește pe pălărieri. Astfel, un pălărier faimos care
ilustrează această realitate și pe care cel mai probabil îl cunoașteți cu toții este Pălărierul
nebun, The Mad Hatter din Lewis Carroll - Alice in Wonderland.
L EZIUNI VIRTUALE PRIN STIMULAREA CREIERULUI & CUM PUTEM ÎMBUNĂTĂȚI FUNCȚIA PSIHICĂ
În scop de cercetare, putem provoca leziuni de o durată foarte scurtă care sunt numite leziuni
virtuale, prin intermediul metodei stimulării magnetice transcraniene (TMS). Această este o
metodă neinvazivă care presupune introducerea unor câmpuri electromagnetice în creier cu
ajutorul unei bobine electromagnetice în formă de opt, cu scopul de a modula activitatea electrică
deja-existentă în creier. În funcție de întrebarea experimentală, TMS-ul poate fi folosit cu o
stimulare unică (de exemplu, un puls per trial), sau repetată (un grup de pulsuri distribuite de-a
lungul unui trial sau al unui bloc de trials experimentale). Pentru fiecare participant, înainte de
experiment, trebuie stabilită o limită motrică: Aceasta este dată de intensitatea unui stimulus de
intensitate minimă care produce un potențial motric evocat. Cel mai des aceasta înseamnă căutarea
cortexului motric (anterior sulcusului central), și aplicarea, conform distribuției homunculus-ului
motor a unui puls TMS pe cortexul care corespunde degetului arătător. Intensitatea TMS care
produce un potențial evocat este diferită de la un participant la altul. Ca și condiții de control în
experimentele TMS se folosesc condiții fără TMS, sau condiții sham TMS (bobina este aplicată
pe o altă regiune, care nu are legătură cu funcția studiată, sau pur și simplu, deși ținută în același
loc spațial, este întoarsă invers, astfel că zgomotul stimulării este auzit, dar stimularea
electromagnetică nu este transmisă în creier). TMS este o metodă intens folosită împreună cu alte
metode, mai ales metoda comportamentală și/sau imagistica cerebrală. În funcție de unde este
aplicat, putem avea diferite efecte direct observabile: tresărirea mușchilor peste cortexul motric,
apariția și vederea unor fosfene peste cortexul vizual, sau destul de scary, vorbire neclară, atunci
când este aplicat peste centrii vorbirii în lobul temporal.
Din metoda TMS-ul s-a dezvoltat o altă metodă, de stimulare transcraniană prin curent continuu
(tDCS). Aceasta este un TMS cu alte specificații. Mai exact, tDCS este bazat pe doi electrozi (anod
– hiperpolarizare și catod - depolarizare) și presupune o amplitudine scăzută, constantă (1-2mA),
pentru o durată mai lungă de timp (5-30 minute). În funcție de scopul urmărit, se decide mărimea,
forma, sau aranjarea electrozilor, precum și polaritatea, amplitudinea și durata curentului continuu
folosit. Stimularea repetată din tDCS este utilizată cu succes în ameliorarea simptomelor depresiei,
printre altele.
19
În această primă temă metodologică am subliniat importanța metodei științifice și necesitatea unei
abordări multidisciplinare, am descris cauzele potențiale ale leziunilor cerebrale și am exemplificat
cum putem da naștere unor leziuni virtuale. Continuăm metodologia neuroștiințifică prin
introducerea metodelor VIP: electroencefalografia (EEG) și rezonanța magnetică nucleară (RMN).

E LECTROENCEFALOGRAFIE
Electroencefalografia (EEG) a luat naștere la începutul secolului XX, odată cu primele
experimente ale lui Hans Berger; acesta a măsurat activitatea neuronală, remarcând activitatea
electrică prin aplicarea unui singur electrod pe scalp. Odată ce am considerat metodologia invazivă
a înregistrării intra-celulare, împreună cu potențialul de membrană în repaus și generarea
potențialului de acțiune, pentru înțelegerea EEG-ului vom avea nevoie de aceste principii, pentru
a le aplica unor grupuri de neuroni. Astfel, electroencefalografia poate fi definită ca o metodă care
înregistrează semnalele electrice din creier, prin intermediul unor electrozi poziționați pe scalp.
Mai exact, participanții poartă o cască cu electrozi așezați în conformitate cu standarde acceptate
în comunitatea științifică, cum ar fi, de exemplu, sistemul 10-20. Acesta ia referințele fiziologice
ale craniului uman (inion și nasion, precum și cei doi mastoizi), pentru a poziționa casca EEG,
astfel încât, chiar dacă participanții într-un experiment au măsura circumferinței capului diferită,
electrozii sunt așezați în aceeași locație pentru toți participanții. Denumirea electrozilor este în
funcție de cei patru lobi cerebrali, iar numerotarea lor urmărește convenția de numere impare
pentru emisfera stângă și numere pare pentru emisfera dreaptă. Căștile pot utiliza electrozi pasivi
(Ag/AgCl) sau electrozi activi, care au circuite integrate pentru a minimiza impedanța. În funcție
de tipul de electrozi, atașarea tuturor electrozilor dintr-o cască pe scalp și obținerea unui semnal
EEG poate dura de la câteva minute (cu electrozii de ultima generație) sau câteva ore (cu electrozii
pasivi)! Semnalul înregistrat de la electrozii poziționați pe scalp trece printr-un amplificator de
semnal și poate fi vizualizat pe computerul experimental. Odată ce am atașat electrozii, ne
asigurăm că semnalul pe care îl primim este de calitate optimă. Pentru fiecare electrod atașat, citim,
pentru întreaga durată a înregistrării, o linie de semnal care arată ca o „mâzgălitură”, vezi Figura
7. Pe parcursul înregistrării trebuie să urmărim semnalul pentru orice fel de artefacte care l-ar face
nefolositor: De exemplu, le spunem participanților să nu miște capul/corpul, să nu miște ochii și
20
În această primă temă metodologică am subliniat importanța metodei științifice și necesitatea unei
abordări multidisciplinare, am descris cauzele potențiale ale leziunilor cerebrale și am exemplificat
cum putem da naștere unor leziuni virtuale. Continuăm metodologia neuroștiințifică prin
introducerea metodelor VIP: electroencefalografia (EEG) și rezonanța magnetică nucleară (RMN).

E LECTROENCEFALOGRAFIE
Electroencefalografia (EEG) a luat naștere la începutul secolului XX, odată cu primele
experimente ale lui Hans Berger; acesta a măsurat activitatea neuronală, remarcând activitatea
electrică prin aplicarea unui singur electrod pe scalp. Odată ce am considerat metodologia invazivă
a înregistrării intra-celulare, împreună cu potențialul de membrană în repaus și generarea
potențialului de acțiune, pentru înțelegerea EEG-ului vom avea nevoie de aceste principii, pentru
a le aplica unor grupuri de neuroni. Astfel, electroencefalografia poate fi definită ca o metodă care
înregistrează semnalele electrice din creier, prin intermediul unor electrozi poziționați pe scalp.
Mai exact, participanții poartă o cască cu electrozi așezați în conformitate cu standarde acceptate
în comunitatea științifică, cum ar fi, de exemplu, sistemul 10-20. Acesta ia referințele fiziologice
ale craniului uman (inion și nasion, precum și cei doi mastoizi), pentru a poziționa casca EEG,
astfel încât, chiar dacă participanții într-un experiment au măsura circumferinței capului diferită,
electrozii sunt așezați în aceeași locație pentru toți participanții. Denumirea electrozilor este în
funcție de cei patru lobi cerebrali, iar numerotarea lor urmărește convenția de numere impare
pentru emisfera stângă și numere pare pentru emisfera dreaptă. Căștile pot utiliza electrozi pasivi
(Ag/AgCl) sau electrozi activi, care au circuite integrate pentru a minimiza impedanța. În funcție
de tipul de electrozi, atașarea tuturor electrozilor dintr-o cască pe scalp și obținerea unui semnal
EEG poate dura de la câteva minute (cu electrozii de ultima generație) sau câteva ore (cu electrozii
pasivi)! Semnalul înregistrat de la electrozii poziționați pe scalp trece printr-un amplificator de
semnal și poate fi vizualizat pe computerul experimental. Odată ce am atașat electrozii, ne
asigurăm că semnalul pe care îl primim este de calitate optimă. Pentru fiecare electrod atașat, citim,
pentru întreaga durată a înregistrării, o linie de semnal care arată ca o „mâzgălitură”, vezi Figura
7. Pe parcursul înregistrării trebuie să urmărim semnalul pentru orice fel de artefacte care l-ar face
nefolositor: De exemplu, le spunem participanților să nu miște capul/corpul, să nu miște ochii și
20
să nu clipească, să nu mestece, etc, deoarece mișcarea are ca rezultat o deteriorare accentuată a

semnalului EEG, care îl face nefolositor.
Figura 7. Un exemplu de înregistrare EEG și pre-procesare a datelor; figură adaptată după Luck,
2005.
Cu EEG-ul, putem ușor distinge între un om sănătos și o patologie serioasă. De altfel EEG este
folosit pentru a diagnostica epilepsia, dar și coma sau moartea cerebrală. EEG-ul este ușor de
distins între un om sănătos implicat în activitate intelectuală și diverse alte stări mentale (de
exemplu, un om somnoros sau un om relaxat). Diverse frecvențe pot fi măsurate în creierul uman,
în funcție de sarcina cognitivă efectuată, sau lipsa unei astfel de sarcini.
În cadru experimental, cel mai adesea măsurăm potențiale în răspuns la un eveniment de interes.
Pentru aceasta, prezentăm evenimentul pe parcursul mai multor trials (de exemplu, un sunet de
frecvență înaltă vs. un sunet de frecvență joasă) și înregistrăm EEG-ul. Când procesăm datele
colectate, eliminăm artefactele, aliniem toate trials cu frecvențe joase și le facem media
răspunsurilor EEG, precum aliniem și trials cu frecvențe înalte și facem media răspunsurilor EEG.
Alinierea datelor colectate se face întotdeauna la timpul 0 al stimulării. Astfel, atunci când
descriem un răspuns al creierului la un stimul de interes, întotdeauna îl caracterizăm în funcție de
polaritate (negativ vs. pozitiv) și timp de apariție (in milisecunde, de la timpul 0 al stimulării, de
exemplu, pentru a folosi exemplul de mai sus, timpul la care a fost prezentat sunetul cu frecvență
joasă/înaltă în experimentul ipotetic de mai sus). Aceste potențiale de răspuns la un eveniment de
interes, sau potențiale evocate (Event-Related Potentials în engleză, ERPs) pot fi împărțite în două
mari categorii: potențiale exogene (care apar devreme pe EEG și reflectă caracteristicile
perceptuale ale stimulului; de exemplu, N1 vizual, sau N140 pentru procesarea stimulilor tactili,
21
sau N170 care apare în legătură cu fețele umane) și potențiale endogene (care apar mai târziu după
livrarea stimului de interes și sunt legate de funcțiile înalte; de exemplu, LPP, late positive
potential, care reflectă procesarea informației afective conținute într-un stimul prezentat).
Cu toate că atunci când măsurăm EEG-ul nu cunoaștem sursa spațială exactă a semnalului,
avantajul de necontestat al EEG-ului este rezoluția temporală excelentă. În funcție de rata de
eșantionare a înregistrării EEG, putem să monitorizăm, ne-invaziv, funcția psihică de care suntem
interesați până la una/câteva milisecunde.
IMAGISTICĂ
O altă metodă neuroștiințifică importantă este imagistica cerebrală, așa cum aceasta rezultă din
rezonanța magnetică nucleară, RMN. Aceasta poate fi imagistică structurală, folosită de obicei
pentru diagnostic (prin hărți statice ale creierului cu o rezoluție foarte înaltă), sau imagistică
funcțională, folosită adeseori în cadru experimental (prin hărți dinamice ale creierului, cu o
rezoluție moderată). Imagistica structurală este bazată pe faptul că variatele tipuri de țesut din
creier (craniu, materie cenușie, materie albă, lichid cefalorahidian) au proprietăți fizice diferite.
Astfel, așa cum poate fi văzut în Figura 8, diverse metode de imagistică prezintă imagini diferite
ale creierului.
CT T1 T2
Figura 8. Exemple de imagisticăfMRI
cerebrală; figură adaptată după
fMRI Huettel et al., 2008.
RMN-ul presupune ‚intrarea’ în câmpul magnetic al unui mare magnet, scanner-ul RMN. Puterea
scanner-ului este dată de puterea câmpului magnetic, cele folosite pentru diagnostic/cercetare
umană sunt de obicei de 1.5 T sau 3 T, cu toate că recent imagistică umană de mare precizie este
făcută și în scannere de 7 T. Câmpul magnetic al scannerului este extrem de puternic, reguli foarte
precise de precauție existând pentru orice apropiere/interacțiune în camera magnetului. De obicei,
nu este permisă intrarea cu obiecte metalice, nu este permisă intrarea persoanelor cu diferite
22
implanturi (e.g., stimulatoare cardiace), cerneala din tatuaje tinde să se supra-încălzească, la fel ca
și diferite substanțe prezente în machiaj. Orice pacient/participant într-un experiment RMN are
nevoie de avizul unui medic specializat pentru participare.
Metoda RMN-ului și a RMN-ului funcțional presupune prelucrarea foarte minuțioasă a unor
imagini foarte detaliate ale creierului. Mai exact, cum măsurăm RMN-ul? Avem nevoie de câteva
noțiuni de bază pentru a descrie, foarte succint, măsurarea RMN-ului.
• Prima noțiune este cea de proton – Apa (H2O) se găsește din abundență în corpul uman,
iar protonii sunt nucleii de hidrogen din apă; aceștia au câmpuri magnetice foarte slabe. De
altfel, un proton este foarte similar unui magnet (gândiți-vă la magneții de pe frigider),
ambii au momentum angular și magnetic.
• Precesie – mișcarea giroscopică a unui obiect care se rotește, unde axa de rotire se rotește
în jurul unei axe centrale, așa cum se întâmplă în cazul unui titirez. De exemplu, mișcarea
unui proton care se rotește într-un câmp magnetic este foarte similară cu mișcarea unui
titirez în câmpul gravitațional al Pământului, se clatină în jurul unei axe verticale. Altfel
spus, atunci când introducem un proton într-un câmp magnetic, acesta se aliniază câmpului.
Când introducem corpul uman în scanner, protonii din corp – care sunt orientați la
nimereală, dezordonat, se aliniază paralel/anti-paralel câmpului magnetic principal al
scannerului, numit câmp magnetic static.
• Pentru a măsura, trimitem gradiente magnetice. Aceste gradiente sunt unde radio sau
pulsuri de excitare la 90°. Undele radio schimbă alinierea protonilor la 90°, ceea ce permite
măsurarea semnalului de rezonanță magnetică. Altfel spus, atunci când introducem
participantul în câmpul magnetic al scannerului, acest stadiu se numește magnetizare
longitudinală. Odată ce unda radio de excitare este trimisă, magnetizarea longitudinală se
întoarce la valoarea zero. Cu timpul, magnetizarea longitudinală revine la valoarea inițială,
iar timpul pe care aceasta îl ia pentru a reveni la valoarea maximă de la care a plecat fiind
T1 (în secunde), o constantă de timp care guvernează procesul de revenire. Odată ce
magnetizarea longitudinală revine la valoarea maximă inițială, o nouă undă radio (pentru
scanarea unei noi „felii” de creier) este trimisă.
Desigur, la fel de importantă ca întrebarea cu privire la cum măsurăm RMN-ul, este și întrebarea
referitoare la ce măsurăm în RMN și RMN-ul funcțional.
23
• Timpul T1 de revenire/relaxare poate fi folosit pentru a distinge între diferite tipuri de țesut.
Imaginile T1 arată materia cenușie gri și materia albă, albă; au o rezoluție înaltă și sunt de
obicei folosite în imagistica structurală, pentru diagnostic.
• Odată ce magnetizarea longitudinală atinge valoarea zero, ca urmare a trimiterii undei
radio, o altă consecință măsurabilă este decăderea semnalului de rezonanță magnetică,
datorită interacțiunii moleculare, la nivel fiziologic. Aceasta se numește magnetizare
transversală și este evidentă în timpul T2 (în milisecunde) necesar pentru a reveni la 0;
vezi Figura 9.
Figura 9. Grafice care arată magnetizarea longitudinală (stânga) și magnetizarea

transversală (dreapta), în funcție de timp; figură adaptată după Huettel et al., 2008.
• Magnetizarea transversală stă la baza imaginilor T2* utilizate în RMN-ul funcțional.

• Semnalul BOLD (blood-oxygen-level-dependent, Ogawa et al., 1990): hemoglobina are
proprietăți diferite dacă este sau dacă nu este legată de oxigen:
o Oxihemoglobină este diamagnetică -> repulsie
o Deoxihemoglobină este paramagnetică -> atracție
• Pentru semnalul BOLD și mai ales în RMN-ul funcțional, ceea ce ne interesează este
cantitatea de deoxihemoglobină din sânge. Hemoglobina deoxigenată determină
susceptibilitatea magnetică. Când neuronii consumă oxigen (pentru că sunt implicați într-
un proces cognitiv), ei transformă oxihemoglobina în deoxihemoglobină. Cu cât este mai
multă hemoglobină deoxigenată în sânge, cu atât mai scurt este timpul T2.
• BOLD-contrast: diferența în semnal RMN pe imaginile T2*, ca funcție a prezenței
hemoglobinei deoxigenate – răspunsul hemodinamic (HDR).
24
RMN-ul este foarte susceptibil la diverse distorsiuni care pot afecta semnificativ calitatea
semnalului înregistrat. Printre acestea: poluare termală a semnalului, poluarea sistemului, e.g.,
scanner drift; mișcare a capului și “zgomot” fiziologic, variabilitate în semnal fără legătură cu
sarcina cognitivă și variabilitate comportamentală și cognitivă. Aceste surse de zgomot pot fi
rezolvate prin alegerea unui design experimental potrivit, creșterea puterii câmpului magnetic și
realizarea de măsurători repetate. Odată ce datele au fost colectate, efectuăm pre-procesarea
datelor pentru a reduce variabilitatea neinteresantă din date și pentru a pregăti datele pentru analiza
statistică, astfel: inspecție vizuală, corectarea timpului de achiziție a ‘feliilor’: e.g., interleaved vs.
ascending/descending slice acquisition, corectarea mișcării capului, corectarea oricăror
distorsiuni, co-înregistrarea imaginilor structurale și funcționale, normalizarea în spațiu pentru a
corecta variații în măsura/forma creierului (e.g., spațiul Talairach sau matrița de creier MNI,
Montreal Neurological Institute), aplicarea unui filtru temporal, și/sau a unui filtru spațial, e.g.,
imagini încețoșate.
Avantajul principal al RMN-ului funcțional este rezoluția spațială excelentă, care ne permite să
identificăm regiuni milimetrice din creier. Rezoluție spațială este dată de mărimea voxelului: field
of view (cum am feliat creierul la achiziție), dimensiunea matricei alese, și cât de groasă este
stabilită ’felia’ de creier să fie înregistrată. Rezoluția temporală a RMN-ului funcțional nu este așa
de strălucită. Aceasta este dată de ‘time to repeat’, timpul de repetare, sau la cât timp putem să
înregistrăm o nouă ‘felie’ de creier, de obicei, în funcție de tipul design-ului experimental, cel
puțin câteva sute de milisecunde.
În aceste două teme dedicate metodelor, am introdus metodele VIP ale neuroștiințelor, am subliniat
rezoluția temporală a EEG-ului, am explicat ce măsurăm în RMN-ul funcțional și cum măsurăm
RMN-ul funcțional, precum am și subliniat rezoluția spațială excelentă a RMN-ului funcțional.
Începem studiul modalităților senzoriale cu simțurile chimice, gust și miros, după care continuăm
cu cel mai important/folosit simț, văzul.
25
AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I

Pentru a aborda modalitățile senzoriale, trebuie să știm felul în care creierul trimite semnale,
electrice și chimice. Așadar, pentru fiecare dintre simțuri, întrebarea principală la care vom
răspunde este:
• „Cum se transformă energia din mediul înconjurător (de exemplu, lumina, undele sonore)
în energie pe care creierul o poate procesa/interpreta?”
De asemenea, vom trata și două întrebări adiționale:
• „Cum călătorește această informație prin corp către regiunea corespunzătoare din creier
care o procesează?”
• „Cum păstrează creierul bogăția informațiilor din mediul înconjurător?”
GUST ȘI MIROS
Gustul și mirosul formează cel mai vechi și mai comun sistem senzorial, organizat în jurul
chemoreceptorilor, aceste celule care sunt sensibile la substanțe chimice, precum gusturi și
mirosuri. Acest sistem senzorial este crucial pentru atracția către mâncare și atracția către parteneri,
pentru evitarea otrăvurilor și evitarea pericolelor (ide exemplu, diferite substanțe chimice). Așa
cum vom vedea mai jos, gustul și mirosul sunt procesate separat, dar sunt aduse împreună în centrii
superiori din creier.
Gust
Gustul este necesar pentru a distinge între alimente și toxine. Distingem între 5 gusturi de bază:
• Sărat (săruri)
• Acru (acizi)
• Dulce (zaharuri și proteine)
• Amar (ioni, chinină, cofeină, etc)
• Umami (din japoneză: delicios/savuros); s-a crezut pentru ceva timp că este unul și
același lucru cu monosodium glutamate, un aditiv alimentar, dar acum știm că acesta îi
doar sporește aroma; umami este rezultat din aminoacizi.
Gustul amar poate fi detectat în concentrații mult mai mici decât alte gusturi. Acest lucru are un
avantaj evident de supraviețuire, deoarece majoritatea otrăvurilor sunt amare. Există o
corespondență directă între substanțe chimice și gust: majoritatea acizilor sunt acri, sărurile sunt
26
sărate, dar uneori chimia a două substanțe variază substanțial, dar au același gust, de exemplu, cum
se întâmplă în cazul fructozei și zaharozei.
Gustul nu este același lucru cu aroma. Ați observat deja că mâncarea rece nu este la fel de bună ca
atunci când de abia a fost gătită. Aroma (sau savoarea) este o combinație de:
• Gusturi de bază
• Mirosuri
• Textură
• Temperatură
Organe pentru gust, căi ale gustului și mirosului

Organele pentru gust: cavitatea nazală, palatul, limba, faringele și epiglota. Desigur, limba este
organul central al gustului. În ce privește anatomia de suprafață a limbii, papilele gustative sunt
aceste ridicături pe limbă care conțin receptorii de gust. Fiecare papilă gustativă conține 50-150 de
celule receptoare ale gustului, plus celule bazale și axoni gustativi aferenți. Ciclul de viață al
celulelor papilelor gustative este de 2 săptămâni. Partea sensibilă din punct de vedere chimic a
celulei receptorului gustativ este capătul apical, o regiune mică a membranei, lângă suprafața
limbii. Capetele apicale au extensii subțiri numite microvilli care se proiectează în porul gustului,
o mică deschidere pe suprafața limbii unde celula gustativă este expusă la substanța chimică pe
care am gustat-o. Celulele receptorilor gustativi formează sinapse cu terminațiile axonilor aferenți
gustativi în apropierea capătului papilului gustativ. Ei fac atât sinapse electrice, cât și chimice pe
celulele bazale.
Calea centrală a gustului începe de la papilele gustative, este continuată de axonii primari gustativi
(prin intermediul nervilor cranieni facial, glosofaringian și vag) către nucleul medial posterior
ventral din thalamus (VPM) , un nucleu crucial pentru senzație, care procesează informațiile
senzoriale de la cap. Neuronii din VPM trimit axoni către cortexul gustativ primar. Trunchiul
cerebral (mai exact, nucleul gustativ din bulbul rahidian) este de asemenea implicat pentru funcții
precum înghițirea, salivarea, senzația de înecare, vărsăturile și funcții fiziologice de bază, cum ar
fi digestia și respirația.
Transducție și codificarea neuronală a gustului

Procesul prin care un stimul de mediu (în acest caz un gust chimic) determină un răspuns electric
într-o celulă senzorială receptor se numește transducție, „a conduce de cealaltă parte”. Aceasta este
schimbarea unui tip de energie (din mediu) într-un alt tip de energie (electrică) pe care creierul îl
27
poate procesa. Vom vorbi despre transducție la fiecare modalitate senzorială. Natura mecanismului
de transducție determină sensibilitatea specifică a unui sistem senzorial. Vedem cu ochii noștri
pentru că au fotoreceptori. Dacă limba noastră ar avea fotoreceptori, am putea spune că vedem cu
gura.
Codificarea unei populații: răspunsurile unui număr mare de neuroni fără specificitate sunt folosite
pentru a determina proprietățile unui anumit stimul. Puteți vedea codificarea populației în Figura
10: fiecare celulă răspunde într-un ritm diferit la gusturi diferite. Atunci când o celulă receptor
gustativă este activată de o substanță chimică adecvată, potențialul ei de membrană se modifică,
de obicei prin depolarizare. Schimbarea tensiunii se numește potențial de receptor. Dacă
potențialul receptorului este depolarizant și suficient de mare, mai multe celule ale receptorilor
gustativi, cum ar fi neuronii, declanșează potențialul de acțiune. Figura arată că celulele se
depolarizează la mai mult de un gust de bază (a) și că fiecare dintre axonii gustativi din (b) este
influențat de patru dintre gusturile de bază, dar fiecare are o părtinire clară.
Figura 10. Exemplu de codificare a unei populații în gust; figură adaptată după Bear et al.,
2007.
De reținut este că informațiile despre gust provin din mai mult decât din limbă. Receptorii celulelor
gustative din papilele gustative se comportă similar neuronilor. Lipsa selectivității receptorilor
celulelor gustative ne permite să codificăm arome infinite.
28
Organe pentru miros și calea mirosului

Organul principal al mirosului este dat de epiteliul olfactiv, o foaie mică și subțire de celule
amplasate înalt în cavitatea nazală. Dimensiunea relativă a epiteliului olfactiv este la om, 10 cm2
vs. câine, 170 cm2 (+ de 100 ori mai mulți receptori pe cm2).
Epiteliul olfactiv conține 3 tipuri de celule:
• Celulele receptorilor olfactivi: neuroni, locul de transducție; ciclul de viață: 4-8 săptămâni.
• Celulele de susținere: ajutoare, produc mucus și alte lucruri minunate
• Celulele bazale: sursa de noi celule receptori
Odorantele se dizolvă în stratul de mucus și contactează cilii celulelor olfactive. Axonii celulelor
olfactive pătrund în placa osoasă cribriformă în drum spre SNC. Bulbul olfactiv se așează pe placa
cribriformă, care îl susține; vezi Figura 11. Mucii sunt dezgustători, dar importanți. Ei conțin
anticorpi, enzime, proteine de legare a mirosurilor, săruri. Anticorpii sunt critici deoarece celulele
olfactive pot fi o cale directă prin care unii viruși și bacterii pătrund în creier, de exemplu encefalita
herpetică. Mai mult, odorantele se dizolvă în mucus înainte de a ajunge la celulele receptorilor.
Figura 11. Organe pentru miros; figură adaptată după Bear et al., 2007.
Axonii olfactivi se unesc și pătrund în folia subțire de os numită placă cribriformă, apoi se
deplasează către bulbul olfactiv. Acesta este foarte fragil și poate fi lezat cu ușurință cu o lovitură
în cap, care duce la anosmie. Neuronii receptori olfactivi au o singură dendrită subțire care se
29
termină cu un mic buton pe suprafața epiteliului. Fluturând de la butonul din stratul de mucus sunt
câțiva cili lungi și subțiri. Odorantele dizolvate în mucus se leagă de suprafața cililor și activează
transducția. Pe cealaltă parte a receptorului olfactiv se află un axon nemielinizat. Axonii olfactivi
formează împreună nervul olfactiv. Trebuie reținut că toate celelalte sisteme senzoriale, în afară
de miros, trec mai întâi prin thalamus înainte de a se proiecta în cortexul cerebral.
Informațiile obținute prin miros sunt importante din mai multe motive. Receptorii celulelor
olfactive din epiteliu sunt neuroni. Ca și în cazul gustului, lipsa selectivității receptorilor celulelor
olfactive ne permite să codificăm zeci de mii de mirosuri.
VĂZ
Anatomia sistemului vizual
Evoluția capacității de a vedea ne-a oferit noi moduri de a comunica, abilitatea de a prezice
traiectoria obiectelor și evenimentelor în timp și spațiu, imagini mentale și abstracțiuni, și artă.
Vederea este atât de importantă și complicată încât implică aproximativ jumătate din cortex!
Lumina este radiația electromagnetică care stimulează celulele fotoreceptoare ale retinei. Lumina
are lungimi de undă diferite, iar noi putem vedea doar un mic spectru de energie luminoasă.
Ochiul include:
• Pupila: deschidere care permite intrarea luminii
• Iris: disc colorat; conține mușchi care variază dimensiunea pupilei
• Sclera: albul ochiului
• Corneea: suprafata sticloasa transparenta a ochiului
• Umoarea apoasă: lichid din spatele corneei care o hrănește
• Lentila: permite ochiului să focalizeze lumina pe retină
• Mușchii ciliari: schimbă forma cristalinului
• Umoarea vitroasă: substanță vâscoasă (jeleu), care se află între cristalin și retină. Menține
globul ocular sferic
• Retina: conține fotoreceptori care transformă lumina în activitate neuronală (transducție)
• Fovea: centru de înaltă rezoluție al retinei
• Nervul optic: transportă axonii de la retină
30
Organizare laminară (în straturi) a retinei

• Primul strat: fotoreceptori
o Bastonașe: vedere nocturnă cu acuitate scăzută, alb-negru
▪ Mai ales la periferie
▪ Mai puțină acuitate
▪ Sensibili la lumină, permițând o vedere cu acuitate scăzută în întuneric
o Conuri: acuitate mare, vedere a culorilor
▪ 3 tipuri (rosu, verde, albastru).
▪ Responsabili pentru procesarea vizuală cu acuitate ridicată și detectarea
culorilor
▪ Fovea este plină cu conuri pentru o acuitate vizuală ridicată
• Al doilea strat:
o Celule bipolare: trimit semnal de la fotoreceptori
o Celule amacrine și orizontale: modifică răspunsurile celulelor bipolare și
ganglionare
• Al treilea strat:
o Celulele ganglionare: declanșează potențiale de acțiune ca răspuns la lumină; trimit
informația de-a lungul nervului optic.
Cum vedem culori

Undele de lumină determină proprietățile culorii. Nuanța este ceea ce în mod obișnuit numim
culoare, determinată de lungimea de undă, iar luminozitatea este determinată de amplitudinea
undelor. Culoarea experimentată de un observator depinde de tiparele de activitate din cele trei
tipuri de conuri. Procesarea informațiilor vizuale începe la retină. Receptorii din retină detectează
nuanța/culoarea și luminanța și trimit informații către celulele ganglionare. Culoarea nu există în
mediu - este percepția noastră asupra diferitelor lungimi de undă de lumină.

Organizarea sistemului vizual. Striat vs. Extrastriat
Pentru a ajunge de la ochi/retină către cortexul vizual primar, informația vizuală străbate calea
retinofugă (calea care fuge de la retină). Informațiile merg din câmpul vizual drept la retina
temporală de pe ochiul stâng și retina nazală pe ochiul drept. Informația nazală se încrucișează, în
31
Organizare laminară (în straturi) a retinei

• Primul strat: fotoreceptori
o Bastonașe: vedere nocturnă cu acuitate scăzută, alb-negru
▪ Mai ales la periferie
▪ Mai puțină acuitate
▪ Sensibili la lumină, permițând o vedere cu acuitate scăzută în întuneric
o Conuri: acuitate mare, vedere a culorilor
▪ 3 tipuri (rosu, verde, albastru).
▪ Responsabili pentru procesarea vizuală cu acuitate ridicată și detectarea
culorilor
▪ Fovea este plină cu conuri pentru o acuitate vizuală ridicată
• Al doilea strat:
o Celule bipolare: trimit semnal de la fotoreceptori
o Celule amacrine și orizontale: modifică răspunsurile celulelor bipolare și
ganglionare
• Al treilea strat:
o Celulele ganglionare: declanșează potențiale de acțiune ca răspuns la lumină; trimit
informația de-a lungul nervului optic.
Cum vedem culori

Undele de lumină determină proprietățile culorii. Nuanța este ceea ce în mod obișnuit numim
culoare, determinată de lungimea de undă, iar luminozitatea este determinată de amplitudinea
undelor. Culoarea experimentată de un observator depinde de tiparele de activitate din cele trei
tipuri de conuri. Procesarea informațiilor vizuale începe la retină. Receptorii din retină detectează
nuanța/culoarea și luminanța și trimit informații către celulele ganglionare. Culoarea nu există în
mediu - este percepția noastră asupra diferitelor lungimi de undă de lumină.

Organizarea sistemului vizual. Striat vs. Extrastriat
Pentru a ajunge de la ochi/retină către cortexul vizual primar, informația vizuală străbate calea
retinofugă (calea care fuge de la retină). Informațiile merg din câmpul vizual drept la retina
temporală de pe ochiul stâng și retina nazală pe ochiul drept. Informația nazală se încrucișează, în
31
timp ce informația temporală merge direct înapoi. Astfel, informația vizuală care provine din
câmpul vizual drept merge în emisfera stângă și cea care provine din câmpul vizual stâng merge
în emisfera dreaptă, deși ambii ochi văd ambele câmpuri vizuale. Informația călătorește prin
nucleul lateral geniculat (LGN al thalamusului, care este poarta senzorială sau stația releu), prin
radiații optice, către cortexul vizual primar sau V1. V1 este denumit și cortex striat (în dungi, după
specializarea celulară columnară din V1).
Cortexul vizual primar este situat în partea din spate a creierului. Acesta cuprinde o hartă
retinotopică: o hartă spațială a lumii vizuale pe cortexul vizual. Locațiile de pe retină nu sunt
reprezentate în mod egal pe cortex: lucrurile care se află pe fovee ocupă mai mult cortex decât
lucrurile de la periferie. Acest proces se numește magnificare corticală. Coloane de dominanță
oculară sunt parcele alternate, la distanță egală în V1, ~ 0,5 mm lățime, fiecare reprezentând un
ochi diferit. Informațiile de la cei doi ochi se amestecă pentru a procesa lumea în 3 dimensiuni.
Cum avem doi ochi, se produce însumarea binoculară: performanța vizuală îmbunătățită a vederii
binoculare, în comparație cu vederea monoculară. Coloanele de dominanță oculară sunt esențiale
pentru integrarea informațiilor binoculare. Coloanele de orientare sunt esențiale pentru detectarea
marginilor și percepția obiectelor.
Fisura calcarină din V1 joacă un rol foarte important în procesarea informației vizuale, iar leziuni
parțiale/totale ale acesteia într-una dintre cele doua emisfere rezultă în pierderea vederii pentru
anumite porțiuni ale unui câmp vizual.
Din V1, informația vizuală se proiectează înapoi în partea din față a creierului în fluxuri dorsale și
ventrale. Cortexul vizual de după V1 se numește extrastriat.
Adâncime și dimensiune
Trei tipuri de indicii ne ajută să percepem adâncimea și dimensiunea:
• Oculomotrice: indicii bazate pe sensul poziției ochilor noștri și a tensiunii din mușchii
oculari:
o Convergența este mișcarea către interior a ochilor care are loc atunci când privim
obiectele din apropiere
o Acomodarea este schimbarea formei lentilei atunci când privim obiecte la distanțe
diferite
• Monoculare: indicii care funcționează cu un singur ochi
32
o Ocluzia: când un obiect ascunde sau doar parțial ascunde un altul, obiectul ascuns
este perceput ca fiind mai departe
o Înălțimea relativă: obiectele care sunt mai înalte în câmpul vizual sunt văzute ca
fiind mai îndepărtate
o Dimensiunea relativă: dacă două obiecte au dimensiuni egale, cel care este mai
departe va ocupa mai puțin spațiu pe retină (astfel încât creierul îl percepe pe cel
mai mic ca fiind mai departe)
o Dimensiunea familiară: cunoașterea dimensiunii unui obiect va influența
percepția noastră asupra distanței sale
o Umbre proiectate: indică locul în care se află un obiect în spațiu
o Perspectiva atmosferică: obiectele aflate la distanță par mai puțin clare
o Perspectiva liniară: convergența perceptivă a liniilor care sunt paralele în scenă
pe măsură ce distanța crește
o Gradient de textură: elementele care sunt egal distanțate într-o scenă par a fi
dense pe măsură ce distanța crește
o Ștergerea și încorporarea: O suprafață din spate va fi ștearsă atunci când
observatorul se mișcă într-o direcție și va fi încorporată atunci când observatorul
se mișcă în cealaltă direcție
o Paralaxa mișcării: obiectele aflate mai departe par să se miște mai încet
• Binoculare: indicii care depind de cei doi ochi
o Disparitatea binoculară: diferența dintre imaginile de pe cei doi ochi. Obiectele
apropiate creează o disparitate binoculară mai mare decât obiectele îndepărtate,
permițând creierului să deducă adâncimea
Atenție
Încep secțiunea despre atenție cu un citat celebru, care o sumarizează perfect: “Toată lumea știe
ce e atenția. Este acapararea minții, în formă clară și aievea, a unuia singur dintre ceea ce par a fi
câteva obiecte sau direcții de gândire posibile simultan…”, William James, 1890. Atenția este
tocmai această stare a procesării selective a unor surse simultane de informație. Atenția poate fi
directă (overt), de exemplu, atunci când te uiți unde îți îndrepți atenția, sau poate fi indirectă sau
ascunsă (covert), ca și în acele cazuri când te uiți la un anumit lucru, dar atenția îți este îndreptată
în altă parte. De asemenea, o putem defini ca având originea în caracteristicile perceptuale de bază
33
ale obiectelor din mediul înconjurător, adică operează de jos în sus (bottom-up). Alternativ, atenția
poate să fie dirijată de interesele și motivația noastră de moment, operând astfel într-o manieră de
sus în jos (top-down). Desigur, ne putem orienta atenția către obiecte sau către spațiu. Atenția
îmbunătățește detecția vizuală, atât în ceea ce privește acuratețea răspunsurilor, cât și timpii de
reacție.
Parietal neglect
Neglect-ul vizual este o consecință comună a lezării cortexului parietal drept. Neglect/Neglijarea
este tulburarea de atenție prin care pacienții prezintă un deficit în orientarea și identificarea
obiectelor din câmpul vizual contralezional. Afectarea lobilor parietali poate duce la o tulburare
profundă de neatenție care afectează percepția pacientului asupra lumii. Pacienții cu neglect
aproape întotdeauna neglijează partea stângă a câmpului vizual. Unele dintre testele cele mai
folosite sunt sarcina de bisectare a liniilor, sau sarcina de copiere a unor desene model. Pacienții
ignoră partea stângă a liniei/desenului. Mai mult, în viața de zi cu zi, ei nu aplică machiaj sau nu
se bărbieresc pe partea stângă a feței, întrucât nu o recunosc ca fiind acolo! Desigur, putem întreba,
ce este mai exact stânga? Studiile au demonstrat că pacienții procesează stânga în raport cu mediul
înconjurător, sau propriul corp, dar nu neapărat relativ la un obiect din câmpul vizual. Dovezile
experimentale/clinice sugerează că emisfera stângă se ocupă de câmpul vizual drept, în timp ce
emisfera dreaptă se ocupă atât de câmpul vizual stâng, cât și de cel drept. Explorarea sistematică
a comportamentului și a recuperării pacientului, combinată cu manipulări ale experienței vizuale
a participanților din grupul de control sănătoși, poate duce la perspective importante despre
mecanismele neuronale ale atenției.
A UZ ȘI SISTEM VESTIBULAR
Sistemele auditiv și vestibular folosesc mecanisme similare pentru a aduna informații despre
mediu și a le transforma într-un semnal electric care poate fi interpretat de creier.
Unități de bază pentru sunet

Sunetul se manifestă ca și variații sonore ale presiunii aerului. Îl definim prin:
• Frecvență (Hz): numărul de “bucăți” de aer comprimate sau rarefiate (sau cicluri) pe
secundă
• Intensitate: diferența de presiune între zonele de aer comprimate și rarefiate. Rarefiat
înseamnă presiune scăzută. Acest lucru se întâmplă atunci când un obiect se îndepărtează;
34
obiectele comprimă aerul când se mișcă într-o direcție și îl rarifică atunci când se mișcă în
direcția opusă.
Un ciclu de sunet este distanța dintre zonele succesive de aer comprimat. Frecvența (Hz) este
numărul de cicluri pe secundă. De exemplu, 20 Hz este o tonalitate foarte joasă, iar 10.000 Hz este
un scârțâit ridicat.
Anatomia sistemului auditiv

Sistemul auditiv este bazat pe trei urechi:
• Urechea externă: pavilion până la membrana timpanică
o Pinna: ajută la colectarea sunetului
o Canalul auditiv: intrarea în urechea internă
• Urechea medie: membrană timpanică la osicioare și mușchii atașați
o Membrana timpanică: timpanul, se mișcă înăuntru și în afară ca răspuns la undele
sonore
o Osicioarele amplifică undele sonore. Acest lucru se întâmplă deoarece forța este
mai mare asupra membranei ferestrei ovale și deoarece membrana ferestrei ovale
este mai mică decât membrana timpanică (mai mică înseamnă că vibrațiile sunt
mai puternice).
▪ Malleus (ciocanul)
▪ Incus (nicovala)
▪ Stapes (scărița)
o Trompa lui Eustachio, care leagă urechea de gât. Se deschide și închide pentru a
ține sub control presiunea aerului
• Urechea internă
o Labirint vestibular: camere interconectate care conțin structuri vestibulare
▪ Organe otolitice: detectează forța gravitațională și înclinarea capului
▪ Canale semicirculare: detectează rotația capului
o Cochlee
▪ Organul lui Corti care include stereocilli, organele mecanosensibile care se
extind din celulele de păr superioare; îndoirea acestor cili favorizează
transducția în auz: ele formează sinapse pe neuronii din ganglionul spiral,
care intră în nervul auditiv.
35
Calea auzului
Calea auzului pornește din ureche (stereocili, ganglion spiral) prin trunchiul cerebral, către
mezencefal (inferior colliculus), către poarta senzorială din thalamus (prin nucleul medial
geniculat, MGM). Informația auditivă este procesată în cortexul auditiv primar, A1, situat în lobul
temporal, chiar în spatele urechii. Harta tonotopică este aranjarea spațială a frecvențelor pe
cortexul auditiv (și în membrana bazilară și nervul auditiv). Există, de asemenea, coloane de celule
care răspund la o ureche sau la ambele urechi. Dincolo de A1 sunt zone care răspund la sunete mai
complexe, cum ar fi limbajul, pe care le vom acoperi atunci când discutăm despre limbaj.
SENSIBILITATEA SOMATICĂ
Importanță
Sensibilitatea somatică permite corpului nostru să simtă, să doară, să simtă frigul și să știe ce fac
părțile sale. Sistemul somatic este unic pentru că receptorii senzoriali sunt răspândiți în tot corpul,
mai degrabă decât să fie concentrați într-un singur organ de simț. De asemenea, sensibilitatea
somatică ne oferă primul indiciu că există mai mult decât doar 5 simțuri: sensibilitatea somatică
este mai mult decât atingere. Aceasta este reprezentată, printre altele, de poziția articulațiilor și a
mușchilor, distensia vezicii urinare, temperatura membrelor, originea mâncărimii de pe piele, etc.
Piele și mechanoreceptori
Pielea, cel mai mare organ de simț al corpului nostru, poate fi păroasă, sau glabră, fără păr. Ea
cuprinde un strat exterior, superficial, epiderma, și un strat interior, derma. Pielea poate fi vibrată,
presată, înțepată și mângâiată, iar firele de păr pot fi îndoite sau trase. Toate acestea sunt tipuri
foarte diferite de energie mecanică pe care le putem recunoaște și deosebi. Acest lucru se realizează
datorită existenței unor tipuri diferite de mecanoreceptori care răspund la stimuli de frecvențe
diferite, presiune diferită, precum și care prezintă dimensiuni ale câmpului receptiv diferite.
Mecanoreceptorii alcătuiesc majoritatea receptorilor senzoriali din sistemul senzorial somatic.
Mecanoreceptorii monitorizează, printre altele, contactul cu pielea, presiunea în inimă și vasele de
sânge, întinderea organelor digestive și a vezicii urinare, sau forța împotriva dinților. Pe baza
acestui lucru, vă puteți imagina cum acestea împreună vă permit să simțiți tot felul de lucruri și să
vă obișnuiți cu lucruri, cum ar fi sentimentul hainelor pe care le purtați. Vezi Tabelul 1.
36
Tabelul 1. Mecanoreceptori implicați în sensibilitatea somatică; adaptat după Kandel et al., 2000.
Dimensiunea Adaptare Ce simțim Gamă de

Receptor câmpului
receptiv
frecvență
Discurile Mică Înceată Presiune 0.3-3 Hz

Merkel
Corpusculi Mică Rapidă Fluturare 3-40 Hz

Meissner
Terminații Mare Înceată Întindere 15-400 Hz

Ruffini
Corpusculi Mare Rapidă Vibrație 10-500 Hz

Pacinian
Înveliți în Întindere, îndoire
Terminații jurul firelor Înceată sau sau aplatizare cu n/a
nervoase libere de păr, sau rapidă mișcarea părului
pe lângă
acestea
Notă. Adaptarea lentă indică generarea unui răspuns susținut în timpul unui stimul lung.
Astfel, corpusculii lui Meissner trebuie să fie localizați în vârful degetelor noastre, deoarece
au o dimensiune mică a câmpului receptiv și se adaptează rapid. Altfel spus, adaptarea lentă
înseamnă că acești mecanoreceptori răspund imediat și continuă să răspundă dacă stimularea
este susținută. Adaptarea rapidă înseamnă că ei răspund rapid, dar apoi încetează să
răspundă dacă stimularea este susținută. Terminațiile nervoase libere se înfășoară în jurul
firelor de păr, de aceea doare atât de tare să te epilezi!
Axonii aferenți primari aduc informații de la receptorii senzoriali somatici către măduva spinării
sau trunchiul cerebral. Aceștia intră prin rădăcinile dorsale ale măduvei spinării și au un diametru
Ne reamintim: Neuroni aferenți trimit informația
diferit pentru receptori senzoriali diferiți;
ÎNĂUNTRU. vezieferenți
Neuronii Tabelul 2.informația AFARĂ
trimit
Tabelul 2. Axoni aferenți implicați în sensibilitatea somatică; adaptat după Bear et al., 2007.
Axoni aferenți primari
Mielină în
• Aduc informații de galben
la receptorii
senzoriali somatici
către măduva
spinării sau
trunchiul cerebral
• Intră prin rădăcinile
dorsale ale măduvei Tipul axonului Aα Bβ Aδ C
spinării Diametru ! m 13-20 6-12 1-5 0.2-1.5
• Diametru diferit Viteză m/s

Receptori
80-120
Propriocepție
35-75
Piele
5-30
Temperatură
0.5-2
Temperatură
pentru receptori Durere Durere
senzoriali diferiți Mâncărime
09/11/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 79 37

3 căi prin care informația somatosenzorială ajunge la creier

1. Calea medială lemniscală: atingere din corp (simț tactil) și propriocepție – Informația
senzorială intră prin rădăcina dorsală a măduvei spinării. În trunchiul cerebral, informația
trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației din corp unde a fost simțită.
Informația urcă prin thalamus și este procesată în S1, cortexul primar somatosenzorial.
2. Calea trigeminală: simț tactil și durere pentru față și cap – Informația este transmisă la
nivelul nervului trigeminal prin axoni mecanoreceptori largi de la față. În trunchiul
cerebral, informația trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației de pe
față/cap unde a fost simțită. Informația este transmisă în thalamus și este procesată în S1,
cortexul primar somatosenzorial.
3. Calea spinothalamică: durere și temperatură – În această cale, informația trece de partea
cealaltă deja din măduva spinării. Informația călătorește direct către thalamus, fără a mai
face sinapsă în trunchiul cerebral. Informația senzorială este procesată în S1, cortexul
primar somatosenzorial.
Figura 12. Homunculus somatosenzorial; figură adaptată după Bear et al., 2007.

Simț tactil
Homunculus – Somatotopia corticală
Somatotopia corticală reflectă dispunerea spațială a zonelor de simț pe cortex. Sistemul senzorial
somatic este situat în lobul parietal, chiar în spatele șanțului central. Zonele senzoriale ale corpului
sunt aranjate în cortexul somatosenzorial într-o reprezentare logică (spațială) a corpului, numită
hartă somatotopică sau homunculus, vezi Figura 12. Homunculus se traduce prin „omuleț din
creier” Homunculus este o reprezentare a somatotopiei corticale. Proporțiile homunculus
38
3 căi prin care informația somatosenzorială ajunge la creier

1. Calea medială lemniscală: atingere din corp (simț tactil) și propriocepție – Informația
senzorială intră prin rădăcina dorsală a măduvei spinării. În trunchiul cerebral, informația
trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației din corp unde a fost simțită.
Informația urcă prin thalamus și este procesată în S1, cortexul primar somatosenzorial.
2. Calea trigeminală: simț tactil și durere pentru față și cap – Informația este transmisă la
nivelul nervului trigeminal prin axoni mecanoreceptori largi de la față. În trunchiul
cerebral, informația trece din partea ipsilaterală în cea contralaterală a locației de pe
față/cap unde a fost simțită. Informația este transmisă în thalamus și este procesată în S1,
cortexul primar somatosenzorial.
3. Calea spinothalamică: durere și temperatură – În această cale, informația trece de partea
cealaltă deja din măduva spinării. Informația călătorește direct către thalamus, fără a mai
face sinapsă în trunchiul cerebral. Informația senzorială este procesată în S1, cortexul
primar somatosenzorial.
Figura 12. Homunculus somatosenzorial; figură adaptată după Bear et al., 2007.

Simț tactil
Homunculus – Somatotopia corticală
Somatotopia corticală reflectă dispunerea spațială a zonelor de simț pe cortex. Sistemul senzorial
somatic este situat în lobul parietal, chiar în spatele șanțului central. Zonele senzoriale ale corpului
sunt aranjate în cortexul somatosenzorial într-o reprezentare logică (spațială) a corpului, numită
hartă somatotopică sau homunculus, vezi Figura 12. Homunculus se traduce prin „omuleț din
creier” Homunculus este o reprezentare a somatotopiei corticale. Proporțiile homunculus
38
reprezintă sensibilitatea zonei, precum și densitatea cortexului care este dedicat fiecărei părți a
corpului. Există și un homunculus motor care arată foarte asemănător, deoarece lucrurile care sunt
sensibile, cum ar fi limba și vârfurile degetelor tind să aibă, de asemenea, un control motric fin.
Dar nu întotdeauna! Partea inferioară a picioarelor este mai sensibilă decât este îndemânatică!
Durere
Durerea este o experiență senzorială valoroasă, deoarece ne anunță despre deteriorarea sau
potențiala deteriorare a țesuturilor noastre. O viață fără durere poate părea atrăgătoare, dar poate
fi periculoasă și devastatoare. Durerea este ce simțim, percepția informației senzoriale. Nocicepția
este procesul senzorial care oferă semnale care inițiază durerea. Astfel, durerea este transmisă prin
intermediul nociceptorilor, terminații nervoase libere, ramificate, nemielinizate. Aceștia răspund
la un semnal potențial sau la o deteriorare reală a țesutului corporal. Transducția are loc atunci
când sunt stimulate terminațiile nervoase libere ale fibrelor C nemielinizate și ale fibrelor Aδ
mielinizate; vezi Tabelul 2. Nociceptorii care declanșează durerea sunt de mai multe feluri:
• Polimodali: cei mai comuni; aceștia răspund la stimuli mecanici, termici și chimici.
• Mecanici: răspund la o presiune puternică.
• Termici: răspund la căldură arzătoare sau la frig puternic.
• Chimici: răspund la histamină și alte substanțe chimice.
În funcție de axonii aferenți care o transportă și care aduc informații la SNC la rate diferite din
cauza diferenței în vitezele potențialelor de acțiune, durerea resimțită poate fi de două feluri:
Fibrele Aδ transmit durere rapidă și fibrele C, nemielinizate, conduc durerea lentă. Gândiți-vă
când v-ați lovit la unul din degetele de la picior. Nu doare imediat, dar știți că vine!
Hiperalgezie
Hiperalgezia reflectă un prag redus pentru durere, o experiența cu o intensitate crescută pentru
stimuli dureroși sau durere spontană. Hiperalgezia poate fi primară, în țesutul afectat însuși, sau
secundar, în țesutul vecin. Substanțele chimice pentru durere sunt eliberate de pielea deteriorată,
modulând excitabilitatea nociceptorilor.
Efectul Placebo
Efectul Placebo este înregistrat ca urmare a administrării unui ‚medicament’ care în realitate nu
conține substanța activă propriu-zisă, iar pacienții raportează efectul la care li se spune să se
aștepte. Placebo pot fi analgezice extrem de eficiente. Interesant este că naloxona, blocker al
39
receptorilor opioizi care blochează analgezicele adevărate, poate bloca și efectul analgezic al unui
placebo. Acest lucru sugerează că atunci când chiar credem că un tratament va funcționa acesta
poate activa de fapt sisteme endogene de ameliorare a durerii.
Temperatură
Temperatura este simțită prin intermediul termoreceptorilor. Aceștia includ receptorii separați care
codifică cald versus rece. Există 6 canale diferite, care răspund la temperaturi diferite, iar
majoritatea receptorilor au un singur tip de canal. Sensibilitatea unui neuron senzorial la o
modificare a temperaturii depinde de tipul de canale ionice pe care neuronul le exprimă. Unii
receptori pentru rece exprimă, de asemenea, canale Trpv1 care răspund la stimuli peste 43°C,
pentru fierbinte. Aceasta înseamnă că, uneori, fierbinte poate fi simțit ca rece. Acest proces
subliniază faptul că percepția noastră asupra lumii depinde de modul în care sistemul nostru nervos
o interpretează și că percepția nu reflectă întotdeauna realitatea fizică.
Propriocepție/kinestezie
Propriocepția indică sensul poziției relative a părților vecine ale corpului, într-un proces prin care
corpul poate varia contracția musculară ca răspuns imediat la informațiile primite cu privire la
forțele externe. Acest proces este realizat prin utilizarea receptorilor de întindere din mușchi pentru
a urmări poziția articulațiilor în organism.
PERCEPȚIE MULTISENZORIALĂ
Până acum am prezentat fiecare simț separat, fiecare cu calea lui și cortexul lui primar. Pentru a
avea o privire de ansamblu asupra percepției umane, trebuie să o considerăm un proces
multisenzorial. Astfel, este necesar să adresăm următoarele întrebări: Cum simțurile noastre
separate ajung să ofere informații despre aceleași evenimente? De ce ceea ce ajunge la receptorii
specifici unui simț ne oferă așteptări cu privire la ce informații vor fi disponibile altor simțuri?
Cum cooperează simțurile noastre și cum ele nu se ‚întâlnesc’ deloc? Cum obținem o experiență
perceptivă fără întreruperi?
Există două puncte de vedere despre felul în care simțurile sunt integrate într-o percepție coerentă
asupra lumii înconjurătoare.
1. Integrarea simțurilor separate: Obiectele și evenimentele din lume se manifestă prin
canale senzoriale separate. Noi putem urmări activitatea în simțurile noastre începând de
la intrările fizice până la proiecția lor mentală. Sarcina centrală în dezvoltarea organismului
40
este coordonarea simțurilor separate pentru a crea o experiență perceptivă unificată. Felul
în care această coordonare este realizată este prin învățarea asociațiilor între simțuri
multiple. Fluxuri separate de senzații sunt aduse în corespondență prin activitate. Co-
apariția a două senzații permite învățarea asociativă. Mai precis, începem cu simțurile
individuale și învățăm să le asociem unele cu altele.
2. Procesarea obiectelor și evenimentelor: În contrast cu punctul de vedere de mai sus, acest
punct de vedere spune că începem cu experiențele asociate și învățăm să le descompunem
în experiențe senzoriale individuale. Obiectele și evenimentele sunt unitare/singulare și
interacționează cu diverse forme de energie. Interacțiunile produc tipare/pattern-uri de
activitate. Simțurile noastre sunt cel mai bine gândite ca sisteme specializate pentru
extragerea tiparelor. Se concentrează pe proprietățile amodale ale stimulilor, cum ar fi
locația spațială și sincronizarea temporală. Amodal înseamnă că nu aparține unei anumite
modalități senzoriale. De exemplu, sunetul aparține sistemului auditiv, iar lumina
sistemului vizual, dar sincronizarea unui fulger de lumină cu o bubuitură nu aparține
niciunui sens. Timpul este, prin urmare, o proprietate amodală a stimulilor senzoriali. În
mod similar ne referim și la simultaneitatea spațială: de exemplu, un stimul sonor și unul
vizual pot apărea/nu în aceeași locație în spațiu.
Legi multisenzoriale
• Regula temporală: integrăm informații senzoriale care ajung la receptorii noștri
aproximativ în același timp
• Regula spațială: integrăm informații senzoriale care provin din aceeași locație
• Eficiența inversată: integrare mai puternică a stimulilor care evocă răspunsuri slabe atunci
când sunt prezentați în izolare.
În aceste teme dedicate modalităților senzoriale, am acoperit toate simțurile umane împreună cu
felul în care transducția este realizată în fiecare dintre ele. De asemenea, am descris felul în care
simțurile interacționează și cum percepția este aproape întotdeauna multi-modală. În ultima temă
din această primă parte a cursului ne oprim asupra acțiunii, mișcării cu scop a corpului uman. Vom
urmări felul în care ceea ce am învățat despre simțuri e foarte folositor pentru a înțelege cum ne
mișcăm în mediul nostru.
41
AI9:ACȚIUNE. CONTROL MOTRIC. ÎNVĂȚARE

DEFINIȚII ȘI CONSIDERAȚII PENTRU MIȘCARE
Mișcarea corpului reflectă deplasarea în spațiu într-o anumită perioadă de timp. Astfel, în funcție
de calitatea temporală, putem împărți mișcările în:
• Mișcări discrete: au un început și un sfârșit clar definit (de exemplu, aruncarea unei
mingi, aprinderea unui chibrit).
• Mișcări în serie: mișcări discrete puse împreună (de exemplu, interpretarea unei melodii
la un instrument, o rutină completă la sport).
• Mișcări neîntrerupte: nu au un început și un sfârșit ușor de recunoscut (de exemplu,
condusul mașinii, înotul în lac).
În funcție de mediul în care acțiunea are loc, putem defini mișcările corpului pe un continuum
între:
• Mișcări închise: acestea au loc într-un mediu predictibil (de exemplu, spălatul pe dinți,
sau scrierea unei scrisori).
• Mișcări deschise: acestea au loc într-un mediu nepredictibil (de exemplu, un meci de box,
mersul pe frânghie).
Între aceste ancore ale mediului predictibil/nepredictibil, vorbim de acțiuni care sunt desfășurate
într-un mediu semipredictibil (de exemplu, atunci când conduce mașina pe un drum de țară,
liber, șoferul poate fi oricând pus în gardă – și astfel să necesite extra manevre, atunci când un
stimul neașteptat, precum un animal, îi iese în cale).
E FECTORI ȘI MĂSURARE
Mișcarea corpului uman poate fi evaluată prin monitorizarea unor diferiți efectori ai activității.
Probabil primul efector care ne vine în minte atunci când considerăm o acțiune cu scop efectuată
în spațiul imediat înconjurător corpului este mâna (de exemplu, apucarea unei cești de cafea), dar
la fel de bine putem monitoriza ochii sau picioarele, precum și vocea/limba, în producerea
sunetelor vocale implicate în limbaj. Pentru a măsura activitatea motrică, cuantificăm mișcarea
propriu-zisă efectuată prin:
• Măsurarea timpilor de reacție – O măsurătoare universală în practica psihologică în care
înregistrăm timpul (în milisecunde/secunde) scurs între un eveniment de interes și
răspunsul efectorului monitorizat.
42
• Cinematica mișcării – Intens folosită în laborator (dar și în viața de zi cu zi pe smart

devices!), cinematica utilizează camere de vedere ultra-performante pentru a înregistra
deplasarea unui efector într-un spațiu predefinit (de exemplu, mâna dominantă într-un
experiment care monitorizează prehensiunea obiectelor). Măsurăm o componentă de
transport: monitorizăm poziția mâinii, accelerația/decelerația mișcării și velocitatea.
Adițional, ne uităm și la o componentă de prehensiune: modul și timpul în care se deschide
mâna pentru a apuca un obiect sau altul.
• Electromiografie (EMG) – Măsoară implicarea unui anumit mușchi într-o activitate
motrică prin înregistrarea activității electrice asociate contractării acelui mușchi (de
exemplu, monitorizarea activității contractării tricepsului (agonist) și relaxării bicepsului
(antagonist) atunci când efectuăm o mișcare rapidă de extensie a antebrațului)
• Mișcare mediată de tehnologie – Odată cu dezvoltarea tehnologică a timpurilor noastre, nu
este neapărat necesar să aducem participanții în laborator pentru a le măsura motricitatea.
De altfel, ca extensie a mâinii, mișcarea mouse-ului computerului vostru pe internet este
probabil deja monitorizată de companii care nu neapărat pun interesele utilizatorului pe
primul loc! Iar prin deținerea unui smart device cu GPS activat putem oferi, cu/fără bună
știință, date despre deplasarea noastră în perimetrul în care circulăm de obicei/nu unor
companii cu interese nu doar de cercetare sau de sănătate, dar și cu interese de monitorizare,
militare, sau comerciale.
SISTEMUL SENZORIMOTRIC
De ce senzorimotric?
Cele două componente principale ale controlului motric sunt comanda și controlul măduvei
spinării asupra contracției musculare coordonate și comanda și controlul creierului asupra
programelor motrice din măduva spinării, ultima fiind focusul acestei teme de curs.
Ca oameni sănătoși, este dificil să ne gândim și să acceptăm că într-adevăr creierul nostru este
construit pentru mișcare/acțiune. Luați momentul prezent, când chiar dacă – sper – nu alergați
prin pădure, așa așezați cum sunteți, poate luați notițe, verificați online media, scrieți un text
message la prietenul cu care vă vedeți după curs, și/sau urmăriți cu mișcări oculare discrete
imaginile/informația de pe pagina curentă, pentru a extrage sensul lor. Așa cum urmează să arătăm
în această temă, creierul este important pentru a ne mișca prin lume. Numai că pentru a ne mișca
cum trebuie, avem nevoie de feedback somatosenzorial din articulații, tendoane, mușchi și piele.
43
Mișcarea utilizează un sistem paralel și ierarhic care se bazează foarte mult pe funcție: la cel mai
înalt nivel, pentru strategie, avem implicarea cortexului și ganglionilor bazali, la nivelul de mijloc,
pentru tactică, apelăm la cerebel, iar la nivelul de bază, pentru execuție, avem măduva spinării.
Dacă nu am avea creierul care să programeze această mișcare, ne-am ocupa majoritatea timpului
cu programarea multitudinii de secvențe ale unei mișcări date, în loc să ne mișcăm!
Să spunem, de exemplu, ca decideți să vă scrieți numele. Această acțiune necesită coordonarea
brațului, încheieturii, mâinii, degetelor, care la rândul lor necesită flexarea/relaxarea a aproape 40
de mușchi! Pentru un alt exemplu, gândiți-vă când ați fost anesteziat la dentist ultima oară. Ce s-a
întâmplat cu limba, cu felul în care v-ați simțit limba în gură? Cu felul în care ați articulat/nu
cuvintele? Cu felul în care ați reușit/nu să mâncați? Vorbirea și îngurgitarea alimentelor necesită
programe motrice automate care utilizează feedback senzorial multiplu de la gură. Cum anesteticul
ia nu numai durerea, dar și senzația somatică, mișcările gurii devin eronate și, involuntar, ne putem
mușca limba!
Căi motrice descendente

Axonii din creier coboară de-a lungul a 2 căi majore: căi laterale, implicate în mișcarea voluntară
a musculaturii distale, aflate sub control cortical direct, și căi ventromediale, pentru controlul
posturii și al locomoției, aflate sub controlul trunchiului cerebral.
Căi laterale
Pentru controlul mișcării voluntare, avem două căi descendente:
1. Tractul corticospinal (tractul piramidal). Acesta începe în cortexul motor și zonele
somatosenzoriale ale lobului parietal și călătorește de la cortex la măduva spinării. Axonii
din cortex trec prin capsula internă care unește telencefalul și talamusul, trec prin baza
pedunculului cerebral din mijlocul creierului și apoi trec prin punte și se colectează pentru
a forma un tract la baza medullei. Tractul formează o umflătură numită piramidă medulară,
motiv pentru care se mai numește și tract piramidal. La joncțiunea medullei și măduvei
spinării, tractul trece de partea cealaltă, formând decusația piramidală. Aceasta înseamnă,
de exemplu, că cortexul motor drept controlează partea stângă a corpului. Leziuni ale
acestui tract rezultă în mișcarea fracționată a brațelor și mâinilor, postură neafectată,
paralizie pe partea controlaterală.
44
2. Tractul rubrospinal este un tract mult mai scurt care originează în nucleul roșu al creierului
mediu. Este o cale indirectă care face același lucru ca și tractul piramidal, cu excepția
preluării de informații din lobul frontal.
Căi ventromediale
Pentru controlul posturii și locomoției, avem patru căi descendente care își au originea în trunchiul
cerebral și se termină printre interneuronii spinali care controlează mușchii proximali (umăr, cot,
pelvis, genunchi) și axiali (mușchii trunchiului); mușchii distali sunt localizați în degetele mâinilor
și ale picioarelor.
1. Tractul vestibulospinal
2. Tractul tectospinal
3. Tractul reticulospinal pontin
4. Tractul reticulospinal medular
Tracturile vestibulospinal și tectospinal mențin capul echilibrat pe umeri, pe măsură ce corpul se
mișcă prin spațiu și întoarce capul ca răspuns la noii stimuli senzoriali. Tractul vestibulospinal
începe în nucleii vestibulari ai medullei (gândiți-vă că sistemul vestibular controlează echilibrul).
O componentă a căii vestibulospinale se proiectează bilateral în măduva spinării și activează
circuitele cervicale ale coloanei vertebrale care controlează mușchii gâtului și spatelui și astfel
ghidează mișcările capului. Ajută la menținerea stabilă a capului și a ochilor pentru o vedere stabilă
asupra lumii. Tractul tectospinal începe în coliculul superior al creierului mediu, care, ne amintim,
primește input direct de la retină. Acest tract ne permite să ne orientăm în răspuns la stimuli
senzoriali.
Tracturile reticulospinal pontin și medular încep din formațiunea reticulară a trunchiului cerebral.
Tractul reticulospinal pontin îmbunătățește reflexele antigravitaționale ale măduvei spinării,
ajutând la menținerea posturii, iar tractul reticulospinal medular eliberează mușchii
antigravitaționali de sub controlul reflexiv.
Planificarea mișcării
Majoritatea controlului voluntar al mișcării implică aproape tot neocortexul. Acțiunea cu scop
precis depinde de cunoașterea locului în care se află corpul în spațiu și unde intenționează să
meargă și de selectarea unui plan pentru a ajunge acolo. Planul trebuie păstrat în memorie până la
momentul deplasării. Instrucțiuni sunt generate pentru implementarea planului. Cortexul motor
cuprinde aria 4 (cortexul motor primar, M1, homunculus-ul motric nu este identic cu cel
45
somatosenzorial, dar este pe aproape, vezi Figura 14) și aria 6 (arii corticale pre-motorii, PMA și
suplimentare motorii, SMA), cu rol modulator, implicate în intenție motrică și în dirijarea celulelor
oglindă (mirror neurons), printre altele.
Comanda de execuție motrică are originea în celulele piramidale din stratul cortical V. Activitatea
mai multor neuroni din M1 codifică forța și direcția mișcării. Cortexul parietal posterior (aria 5 și
7) și prefrontal reprezintă cele mai înalte niveluri de control motric, aici se iau decizii cu privire la
acțiuni și la rezultatul acestora; aria 6 codează ce acțiune și cum va fi efectuată.
Figura 13. Homunculus motor; figură adaptată după Pinel, 2001.
Ganglioni bazali
Ne aducem aminte de ganglionii bazali din telencefal cu striatumul, incluzând caudatul și
putamenul, și globul palid. Aportul subcortical major către aria 6 vine din nucleul ventral lateral
(VL) al thalamusului. Intrarea în această parte a nucleului VL provine din ganglionii bazali. Pentru
selecția și inițierea mișcărilor cu un scop precis, se formează „o buclă” de la cortex (lobi frontal,
prefrontal, parietal), către ganglionii bazali, prin nucleul VL, proiectându-se înapoi în aria 6 din
cortexul cerebral.
Cerebel
Cerebelul stochează programele motrice, asigurând automaticitatea. Este implicat în executarea
mișcărilor planificate, voluntare și multi-articulare. Instruiește M1 despre direcție,
timp/sincronizare, și forța necesară pentru o mișcare plănuită. Cerebelul lucrează pe baza
predicțiilor care s-au format din experiența trecută, învățare motrică. Avem și o buclă cerebelară:
Axonii care iau naștere din celulele piramidale din stratul V din cortexul senzorimotric formează
o proiecție masivă de celule în punte, nuclei pontini. Nucleii pontini hrănesc cerebelul. Cerebelul
lateral se proiectează apoi înapoi spre cortexul motor printr-un releu în nucleul lateral ventral al
46
talamusului. Rețineți că motivul pentru care aceasta este o buclă este că începe în cortex și se
termină în cortex. Cerebelul este plin de celule Purkinje, care sunt deosebit de sensibile la efectele
alcoolului. Efectul acut al alcoolului: inhibarea celulelor Purkinje. Efectul pe termen lung al
consumului de alcoolul: moartea celulelor Purkinje. Acest lucru explică de ce vă clătinați și vă
pierdeți echilibrul când sunteți beat. Poate fi amuzant la momentul respectiv, dar este puțin
îngrijorător când te gândești la ce se întâmplă cu creierul tău.
PREDICȚIE ȘI ÎNVĂȚARE
Predicția în sistemul motor are la bază cercetare în domeniul optic, o observație făcută de fizicianul
german Herman von Helmholtz în secolul XIX. Acesta a observat că dacă apăsăm ușor pe ochiul
nostru, lumea pare să se miște, fără ca o comandă motrică, pentru o mișcare oculară voluntară, să
fi fost generată. De obicei, atunci când ne mișcăm ochii, lumea din jur este percepută nemișcată,
statică. Această observație l-a făcut pe von Helmholtz să intuiască că un alt mecanism acționează
concomitent cu mișcarea ochilor. Acest mecanism a fost demonstrat experimental în experimente
făcute la mijlocul secolului trecut și a fost denumit efference copy/corollary discharge, sau copia
comenzii motrice. Astfel, de fiecare dată când sistemul motric generează o comandă motrică,
aceasta este însoțită de o copie, un model forward (model care descrie ce va întâmpla, predicție),
care este folosită pentru a estima viitoarele stadii ale unui sistem, prin compararea realității, în
timp real, cu predicția. Modelul forward prezice consecințele mișcării noastre și generează estimări
exacte ale mișcării curente. Modelul forward este o reprezentare a aparatului motric și a mediului
înconjurător, este intrinsec sistemului nervos central și este perfecționat prin învățare. Ne putem
referi la el ca și la o învățare supervizată cu un profesor la distanță. Un exemplu faimos al felului
în care operează copia comenzii motrice, descris și în manualul vostru, este demonstrația faptului
că nu ne putem gâdili singuri!
Cu această temă asupra mișcării corpului uman încheiem prima parte a cursului de Neuroștiințe.
A doua parte se concentrează pe funcțiile așa-zise înalte, precum memoria, limbajul, funcțiile
executive. Într-o temă separată analizăm neuroștiințific output-ul muzical, precum ne uităm și la
procesarea numerelor și a timpului. Ultima temă abordează neuroștiințele sociale și oferă o
introducere în neuroștiințele afective.
47
REFERINȚE
Bear, M., Connors, B., & Paradiso, M. A. (2007). Neuroscience: Exploring the Brain (3rd
Edition). Lippincot Williams & Wilkins.
Cacioppo, J. T., Tassinary, L. G., & Berntson, G. G. (2016). Handbook of Psychophysiology (4th
Edition). Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Elias & Saucier, D. (2011). Neuropsychology Clinical and Experimental Foundations (1st
Edition). Harlow, UK: Pearson Education Limited.
Groves, P. M. & Rebec, G.V. (1988). Introduction to Biological Psychology (3rd Edition).
W.C.Brown
Huettel, S. A., Song, A. W., & McCarthy, G. (2008). Functional Magnetic Resonance Imaging
(2nd Edition). Sinauer Associates, Inc.
Kahle, W. & Frotscher, M. (2001). Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3, Nervous System and
Sensory Organs. Stuttgart, Germany: Georg Thieme Verlag.
Kandel, E., Schwartz, J., & Jessell, T. (2000). Principles of neural science (4th Edition). New
York: McGraw-Hill.
Luck, S. J. (2005). An introduction to the event-related potential technique. Cambridge, MA:
MIT Press.
Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychology. Boston, MA: Allyn and Bacon.
Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A.-S., McNamara, J. O., &
Williams, S. M. (Eds.). (2004). Neuroscience (3rd Edition). Sinauer Associates.
Rosenzweig, M. R. & Leiman, A. L. (1989). Physiological Psychology (2nd Edition). McGraw-
Hill Inc., US
Schmidt, R. A., Lee, T. D., Winstein, C. J., Wulf, G., & Zelaznik, H. N. (2019). Motor control
and learning: A behavioral emphasis (6th Edition). Champaign, IL: Human Kinetics.
Spence, C., & Driver, J. C. (Eds.). (2004). Crossmodal space and crossmodal attention. Oxford
University Press.
Ward, J. (2015). The Student’s Guide to Cognitive Neuroscience (3rd Edition). London, UK:
Psychology Press.
48
Partea II
AI10: MEMORIE
DEFINIȚII ȘI CONSIDERAȚII PENTRU MEMORIE
În funcție de disciplină și context, diferite definiții de lucru ale memoriei umane pot fi întâlnite și
utilizate. Pentru psihologii cognitivi, memoria este capacitatea umană care studiază felul în care
informațiile sunt păstrate și regăsite. De altfel, în viața de zi cu zi atribuim memoriei rolul de a
aduce evenimentele din trecut în mintea prezentă. Pentru disciplina neuroștiințelor, în ceea ce
privește capacitatea mnezică, suntem interesați de acele schimbări stabile în comportament care
sunt determinate de experiență, sau prin învățare. Așadar, memoria și învățarea reflectă adaptarea
creierului uman la mediul înconjurător, pe tot parcursul vieții. Amintirile variază de la fapte
declarate și acumulate în timp, până la modele motrice înrădăcinate. Din punct de vedere anatomic,
sisteme de memorie diverse pot fi distinse, evidența anatomică fiind bazată în principal pe
cercetarea timpurie asupra efectelor leziunilor cerebrale.
TIPURI DE MEMORIE
Memoria poate fi de mai multe tipuri, vezi Figura 14:
• Învățare: achiziția de noi informații
• Memorie: reținerea informațiilor învățate
• Memoria declarativă (explicită)
o Fapte și evenimente
• Memoria nedeclarativă (implicită)
o Memoria procedurală – abilități motorii, obiceiuri
Figura 14. Exemple de diferite tipuri de memorie, declarativă și nedeclarativă. Figură

preluată din Bear et al., 2016.
49
Tipuri de memorie procedurală

Memoria procedurală aparține memoriei nedeclarative și implică învățarea unui răspuns motric ca
și reacție la un stimul senzorial. Aceasta ia naștere prin două tipuri de învățare:
• Învățare neasociativă
o Habituare/obișnuire
o Sensibilizare
• Învățare asociativă
o Condiționare
§ Clasică
§ Operantă
Striatumul este implicat în învățarea obiceiurilor și memoria procedurală. Ne reamintim din cursul
de motricitate, striatum-ul este format din nucleul caudat și putamen, o locație cheie în bucla
motrică, cu input din cortexul frontal și parietal și output către nucleele thalamice și zonele
corticale implicate în mișcare.
Tipuri de memorie declarativă

Formarea memoriei declarative implică un sistem de structuri cerebrale interconectate: preluarea
informației senzoriale, asocieri între informațiile conexe, consolidarea informațiilor învățate și
păstrarea engramelor pentru rechemare ulterioară. Memoria declarativă este împărțită în:
• Memorie de lucru (working memory, WM), cu depozitare temporară, de câteva secunde.
o Acordăm atenție unei mici părți din informațiile senzoriale care ajung la receptorii
noștri; unele informații senzoriale sunt păstrate pentru scurt timp în memoria de
lucru.
o Are capacitate mică și resurse limitate.
o ‘Amintirile’ sunt în mare parte aruncate sau pierdute, dar unele pot fi convertite în
memorie pe termen lung.
o O abilitate a neocortexului, demonstrată în numeroase locații ale creierului.
o De obicei investigată prin paradigme care testează locația și identitatea.
• Memorie de scurtă durată, vulnerabilă la perturbări
o Faptele și evenimente sunt stocate în memoria pe termen scurt, iar un subset dintre
acestea este convertit în amintiri pe termen lung.
50
• Memoria de lungă durată, cuprinde informația cristalizată, care poate fi accesată după luni
sau ani.
AMNEZIA ȘI PACIENTUL FAIMOS H.M. LOCALIZARE CEREBRALĂ
Amnezia reprezintă o pierdere serioasă a memoriei și/sau a abilității de a învăța, care poate fi
cauzată, printre altele, de o comoție cerebrală, alcoolism cronic, encefalită, tumoare pe creier, sau
accident vascular cerebral. Amnezia este frecvent cauzată de traumă cerebrală. Aceasta poate fi:
• Amnezie disociată (rară), fără alte deficite cognitive
• Amnezie retrogradă: pierderea memoriei pentru lucruri de înainte de trauma cerebrală
• Amnezie anterogradă: incapacitatea de a forma noi amintiri după un traumatism cerebral
Cel mai faimos pacient din domeniul mnezic este H.M. Acesta a căzut de pe bicicletă în jurul
vârstei de 9 ani și în urma loviturii la cap suferite a avut convulsii epileptice toată perioada vârstei
tinere adulte. La 27 de ani, H.M. a făcut o operație experimentală de îndepărtare bilaterală a lobilor
temporali mediali, incluzând hippocampusul. Aceasta operație a avut ca rezultat o puternică
amnezie anterogradă, pacientul rămânând cu memorie procedurală (de exemplu, testat cu desenul
în oglindă), câteva noțiuni declarative (de exemplu, își cunoștea numele), amnezie retrogradă
parțială – H.M. trăia în prezent. H.M. a participat în studii faimoase de localizare a funcției
mnezice: Chiar dacă a lucrat cu doctorul care l-a studiat timp de zeci de ani, o percepea ca pe o
nouă persoană, la fiecare întâlnire! Îndepărtarea lobilor temporali nu a avut efect asupra percepției,
inteligenței, personalității lui H.M.
Lobii temporali mediali sunt importanți pentru consolidarea și păstrarea memoriilor declarative.
Implicarea lor în memoria declarativă a fost clasic demonstrată prin stimularea electrică a lobilor
temporali și prin înregistrări ale neuronilor din lobul temporal (vezi neuronul care o preferă pe
Halle Berry). Atunci când stimulăm electric lobul temporal medial uman, efectele sunt diferite față
de stimularea altor arii ale neocortexului. Sunt faimoase experimentele neurochirurgului canadian
Wilder Penfield în care stimularea diverselor porțiuni ale lobului medial temporal a rezultat în
senzații ca și un fel de halucinații, sau chiar re-amintirea foarte detaliată a unor evenimente din
trecut. Lobul temporal este așadar implicat în stocarea amintirilor. Trebuie notat totuși că aceste
experimente de stimulare electrică (împreună cu concluziile lor) descriu senzații complexe
raportate de o minoritate de pacienți, toți cu creiere anormale, care au fost operați pentru stoparea
epilepsiei.
51
AI11: LIMBAJ
DEFINIȚIE
Pentru o primă definiție a limbajului, îl putem compara cu vorbirea: Limbajul reprezintă un sistem
pentru a reprezenta și comunica informația, care utilizează cuvinte în conformitate cu reguli
gramaticale. Limbajul poate fi exprimat într-o varietate de moduri: gesturi, scris, vorbire. Vorbirea
este o formă de comunicare auditivă construită pe sunetele produse de oameni. În procesul
limbajului, informația ajunge în creier pe cale vizuală și auditivă, iar structuri ale sistemului motric
sunt folosite pentru a produce vorbirea și/sau scrierea. Felul în care creierul procesează informația
primită de la sistemul senzorial și motric reprezintă fundația limbajului. Folosirea limbajului
presupune coordonarea a peste 100 de mușchi, de la cei care controlează plămânii până la cei ai
laringelui și gurii; toți mușchii sunt controlați de cortexul motor. Atunci când vorbim, aerul expirat
face corzile vocale din interiorul laringelui să vibreze. Sunetele produse de vibrațiile în corzile
vocale sunt strânse și modificate în stadii următoare ale tractului vocal.
Limbajul uman este diferit de cel animal, deoarece folosește un sistem complex, flexibil, puternic
de comunicare. Acesta este bazat pe utilizarea creativă a cuvintelor, pe bază de reguli. Și animalele
vocalizează și folosesc reguli, însă există o controversă în ceea ce privește considerarea
comunicării animalelor ca fiind un „limbaj”, deoarece aceasta nu îndeplinește definiția limbajului
uman: complex, flexibil, cu reguli.
PROPRIETĂȚI CRITICE ȘI CARACTERISTICI DEFINITORII

Într-o altă considerare a limbajului, nu există unanimitate cu privire la definirea limbajului. Astfel,
deoarece acesta este dificil de definit, putem enumera câteva proprietăți critice, precum și câteva
caracteristici pentru design, sau caracteristici definitorii. Funcția principală a limbajului este cea
de comunicare; printre proprietățile critice, notăm proprietatea limbajului de a fi generativ – poate
fi asamblat în moduri noi, nelimitate, sau dinamic – este în continuă schimbare (prin cuvinte noi,
reguli noi). Caracteristicile definitorii ale limbajului, specifice oamenilor, sunt:
• detașare – evenimente ”rupte” de timp și spațiu;
• productivitate – noi enunțuri neauzite înainte pe care ceilalți le înțeleg cu semnificații noi;
• transmitere culturală;
• opțiuni de modelare; recombină un număr limitat de unități fără sens în unități
semnificative nesfârșite.
52
NIVELURI DE ANALIZĂ
Limbajul poate fi analizat pe diferite niveluri:
• Fonologic
o Unitatea de bază: sunete, foneme, silabe
o Percepția vorbirii/limbajului
o Spectrograme
• Semantic
o Unitatea de bază: cuvinte
• Gramatică
o Unitatea de bază: propoziții
o Sintaxă: structură ierarhică
o Reguli de combinare sau regularități statistice
• Ortografie: citirea cuvintelor/textului scris
Figura 14. Principalele regiuni implicate în limbaj. Figură din Bear et al., 2016.
AFAZIA
În descoperirea zonelor specializate în limbaj din creier, punctul de referință este descrierea afaziei,
această pierdere parțială sau completă a abilităților de limbaj în urma leziunilor cerebrale. De altfel,
dacă ar fi să trasăm o linie temporală în considerarea structurilor cerebrale cruciale pentru limbaj,
în antichitate limba era considerată centrul de control al vorbirii. În secolul al XVI-lea, s-a
descoperit că limba rămâne neafectată, chiar și atunci când sunt prezente tulburări de vorbire, ceea
ce a deschis drumul, în secolele XVIII si XIX, pentru descrierea leziunilor cerebrale, implicarea
lobilor frontali și a zonei corticale din lobul frontal în procesarea limbajului.
53
În descrierea afaziei, trebuie să ne oprim asupra a două regiuni celebre, denumite după medicii
care au descris primii afecțiuni ale acestora în pacienții lor; vezi Figura 15. Prima descoperită este
zona lui Broca (1864), localizată în regiunea lobului frontal stâng, o zonă necesară pentru vorbire
articulată; Pars opercularis (BA44) și pars triangularis (BA45) ale girusului frontal inferior (IFG).
Zona lui Wernicke (1874) se află pe suprafața superioară a lobului temporal, între cortexul auditiv
și girusul unghiular; leziunile acesteia perturbă semnificativ vorbirea normală.
Pacientul lui Broca, LeBorgne, prezenta dificultăți vorbire după un accident vascular cerebral.
Cum vorbirea lui era focusată pe „Tan”, este cunoscut ca și Monsieur Tan. Totuși, capacitatea lui
de înțelegere a vorbirii a rămas neatinsă, precum nici controlul motor al feței, gurii și limbii nu a
fost compromis. Cu efect specific asupra controlului limbajului, afazia lui Broca mai este
cunoscută ca și afazie motorie sau nefluentă. Specific, ca urmare a leziunilor în cortexul de asociere
motor al lobului frontal, vorbirea nu mai curge fluent, este agramaticală. Pacientul prezintă
dificultate de a vorbi, dar poate înțelege limbajul auzit/citit. Face erori parafazice și pauze pentru
a căuta cuvinte (anomie). De asemenea, pacientul repetă lucruri „supraînvățate”, are dificultăți de
repetare a cuvintelor.
În ceea ce privește pacienții care prezintă leziuni în zona lui Wernicke, aceștia și-au pierdut
capacitatea de a înțelege și de a produce un discurs care să poată fi înțeles (salata de cuvinte), în
ciuda articulației, gramaticii și prozodiei normale. Zona lui Wernicke este specializată pentru
stocarea amintirilor sunetelor care alcătuiesc cuvintele. Afazia lui Wernicke mai este denumită și
afazie receptivă, fluentă, sau senzorială. Aceasta este caracterizată prin leziuni deseori în jurul
cortexului temporal posterior superior, între girusul lui Heschl și cel unghiular. Din studiul afaziei
lui Wernicke știm că lezarea lobului temporal posterior rezultă în vorbire fluentă, dar înțelegere
afectată considerabil. De exemplu, pacientul folosește un amestec ciudat de limbaj clar și salată de
cuvinte, cu sunete pronunțate corect, dar într-o ordine incorectă. Modele de vorbire sunt oglindite
în redarea muzicii, precum și în scris
Mai mult, un circuit a fost descris, în care „zona lui Wernicke” joacă un rol în înțelegere și „zona
lui Broca” are rol în producția limbajului. Căi paralele pentru procesarea limbajului sunt descrise:
dorsale, pentru producerea limbajului, procesarea structurii, sintaxă și o cale ventrală, pentru
extragerea înțelesului din limbaj. Astfel, în acest context, a fost descrisă afazia de conducere, care
rezultă dintr-o leziune de deconectare între fasciculul arcuat și cortexul parietal. Spre deosebire de
afazia lui Broca și afazia lui Wernicke, în afazia de conducere pacientul prezintă înțelegere bună,
54
vorbire fluentă; deficitul principal este dat de dificultatea de repetare a cuvintelor. Pacientul
înlocuiește sau omite cuvinte, face erori parafazice, nu poate repeta cuvinte cu funcție sau fără
sens, cuvinte polisilabice.
METODE FOLOSITE ÎN PREZENT PENTRU STUDIUL LIMBAJULUI

Metoda istorică de studiu a limbajului a presupus efectuarea de corelații între deficitele de limbaj
din timpul vieții și analiza post-mortem a leziunilor cerebrale. Tehnicile recente includ studiul
funcției limbajului la oamenii vii cu stimulare electrică a creierului și scanare RMN funcțională
și/sau PET. Trei efecte caracteristice principale ale stimulării creierului asupra limbajului:
vocalizări, oprire a vorbirii, dificultăți de vorbire asemănătoare afaziei. Există variabilitate
considerabilă între zonele creierului în care stimularea electrică afectează limbajul. În funcție de
unde stimulăm, efectul comportamental diferă:
• în cortexul motor: oprirea imediată a vorbirii;
• în zona lui Broca: oprirea vorbirii de la stimularea puternică, ezitarea de a vorbi la
stimularea slabă;
• în lobul parietal posterior lângă fisura Silviană și în lobul temporal: confuzie de cuvinte și
oprire a vorbirii;
• în diferite locații ale cortexului: denumirea, citirea, repetarea mișcărilor faciale.
În rezumat, sunt mai multe zone ale creierului critice pentru limbaj, nu doar zonele lui Broca și
Wernicke. Studiile de imagistică și stimulare a creierului au dezvăluit zone ale creierului larg
răspândite în ambele emisfere implicate în limbaj. Procesarea limbajului implică o colecție de
subsisteme care interacționează pentru diferite abilități lingvistice. Limbajul presupune multe
componente diferite, printre acestea: înțelegerea sunetelor cuvintelor, semnificațiile cuvintelor,
gramatica, denumirea obiectelor, producerea vorbirii.
În temele 10 și 11 ne-am oprit la memorie și limbaj. Am definit memoria și diversele ei tipuri, am

descris amnezia și l-am amintit pe cel mai faimos pacient amnezic, H.M. De asemenea, am definit
limbajul și am folosit exemplele faimoase de pacienți pentru localizarea cerebrală. În următoarea
temă de curs ne uităm la cum este procesată muzica în creier, introducem conceptul de număr,
precum și importanța măsurării timpului pentru psihologia experimentală și neuroștiințe.
55
AI12: MUZICĂ, NUMERE ȘI TIMP

REȚEAUA IMPLICITĂ A CREIERULUI
Începem descrierea rețelei implicite a creierului prin re-amintirea discuției despre atenție. În tema
AI7 am definit atenția ca și capacitatea umană de concentrare asupra unui anumit aspect al
inputului senzorial. Aceasta înseamnă că atunci când ne îndreptăm atenția către un anumit
obiect/locație, procesăm preferențial unele informații și ignorăm restul. Așadar, atenția are efecte
semnificative asupra percepției. A fost demonstrat că atenția este însoțită de modificări ale
sensibilității neuronilor în mai multe locații ale creierului. Întrebarea este ce se întâmplă în creier
atunci când acesta este în repaus, sau când nu este implicat în activitate cognitivă. Activitatea
creierului în repaus este fundamentală și semnificativă. În general, neuronii devin mai activi în
zonele corticale care procesează informații perceptuale sau motorii în curs de desfășurare. Pentru
activitatea de repaus, unele regiuni cerebrale sunt destul de liniștite, iar altele surprinzător de
active, așa cum au fost dezvăluite de imagistica PET și RMN a întregului creier. Zonele active
atunci când creierul este în repaus au fost descrise ca și rețeaua implicită a creierului, sau default
mode network. Atunci când efectuăm o sarcină cognitivă, activitatea unor zone ale creierului
scade, în timp ce zonele relevante pentru sarcină devin “mai” active. Este important de reținut că
tiparele schimbării activității creierului uman sunt similare pentru majoritatea oamenilor. Astfel,
rețeaua implicită a creierului include ca și zone active în stare de repaus cortexul prefrontal medial,
cortexul cingulat posterior, cortexul parietal posterior, hippocampusul și lobul temporal lateral.
MUZICĂ. CARACTERISTICI DE BAZĂ.

Muzica presupune transformarea unui set discret de înălțimi într-un set finit de note muzicale, cum
sunt, în notația vestică, notele de la A la G. Notele sunt combinate pentru a forma grupuri
perceptibile și pattern-uri, conform regulilor segregării auditive. În acest sens, vorbim de
compoziții caracterizate prin consonanță sau disonanță auditivă. Muzica este caracterizată prin
organizarea temporală și organizarea înălțimilor. Din punct de vedere neuropsihologic, diverse
studii au adus dovezi pentru dominanță emisferică, cum ar fi pentru timp și ritmul muzical în
emisfera stângă, în timp ce înălțimea și melodia de obicei au fost descrise ca fiind procesate în
emisfera dreaptă. Muzica este puternic influențată de context. Anumite melodii sunt cântate în
anumite situații și/sau locații. Mai mult, muzica are o legătură strânsă cu memoria si limbajul, așa
cum este demonstrat de studiul pacienților cu deficite în aceste funcții de ordin superior.
56
MUZICA ÎN CREIER
Muzica schimbă creierul. Ne re-amintim plasticitatea cerebrală din tema AI9, această abilitate
extraordinară de reorganizare a sinapselor și căilor cerebrale, ca răspuns la cerințele din mediu și
la nevoile biologice. Totuși pentru a schimba creierul pe cale muzicală, e necesar să avem
antrenament muzical, doar ascultarea muzicii nu provoacă schimbarea. Unul dintre primii care a
intuit o legătură între practicarea muzicii și potențiale schimbări în structura creierului este medicul
german Siegmund Auerbach (1860 – 1923); acesta a investigat post-mortem creierele a câtorva
muzicieni și a observat lărgirea porțiunilor mediale și posterioare ale girusului temporal superior
(vezi localizarea cortexului primar auditiv, A1, precum și centrii primari ai limbajului). Un
muzician este definit în literatură ca și având mai mult de zece ani de practică muzicală și este încă
activ în producerea muzicii. Creierele muzicienilor sunt diferite de ale persoanelor non-muzicale
în mai multe privințe:
• Structura creierului
o corpul calos semnificativ mai mare și cu funcționalitate îmbunătățită;
o fibrele de materie albă mai dense și mai puternice, deci conectivitate cerebrală mai
puternică;
o fasciculul arcuat dezvoltat, mai ales la cântăreți (vezi și importanța acestei structuri
cerebrale în procesarea limbajului), în comparație cu muzicienii instrumentaliști;
o diferențe măsurabile în motor homunculus: M1 comparabil dezvoltat între cele
două emisfere pentru muzicieni (de exemplu, cei care cântă la pian), față de M1
mai dezvoltat pentru emisfera contralaterală mâinii dominante în non-muzicieni.
• Răspuns motric, sau fantomă motrică, fenomenul de reproducere involuntară a muzicii
ascultate de către muzicieni; de aici și evitarea urmării altor performanțe înaintea intrării
pe scenă.
• Ascultare
o abilitatea de a detecta schimbări foarte fine în sunet;
o activări în A1 mai mari de mai mult de o sută de ori la muzicieni vs. oameni
normali, în primele milisecunde de ascultare a unei note;
o mai multă materie cenușie în A1;
o specializare pentru instrumentul specific.
• Alte abilități
57
o Memorie: capacitatea memoriei de lucru verbală mai bună;

o Abilități vizual-motrice.
AMUZIA
Amuzia reprezintă o formă de agnozie auditivă în care percepția muzicii e cea mai afectată formă
de auz, relativ la alte sunete. Oamenii amuzicali au fost descriși ca și surzi ai notelor. Totuși, foarte
mulți dintre ei doar nu știu să cânte. Astfel, dacă o persoană declară că nu poate să cânte, e foarte
probabil să nu fie un caz amuzical, deoarece această persoană este conștientă cât de rău sună
producția lor muzicală. De partea cealaltă, indivizii care sunt amuzicali nu sunt conștienți de lipsa
abilității lor muzicale, aceasta le-a fost semnalată de cei apropiați. Amuzia poate fi congenitală sau
înnăscută, sau dobândită, ca urmare a unei lovituri, a unui AVC, sau ca și consecință a unei
perioade de comă.
NUMERE. CARACTERISTICI DE BAZĂ

Majoritatea oamenilor deține un nivel de bază pentru competențe numerice. Înțelegerea numerelor
este crucială pentru activități zilnice, cum ar fi o vizită la piață, pentru cumpărături, sau folosirea
unui automat bancar. Pentru a înțelege numerele, cercetătorii folosesc colecții, pe care le definesc
în funcție de magnitudine, cantitate, sau numerozitate. Câteva noțiuni sunt importante de reținut:
• Subitizare: estimare instantă, fără numărare, a unei cantități mici de obiecte, de obicei mai
puține de 4.
• Numărare: punerea în corespondență directă a unui obiect dintr-o colecție cu un număr,
sau un alt tipar de notare
• Estimare/aproximare, care intervine pentru colecții mai mari de șapte obiecte; intens
studiată în modalitatea vizuală
• Efect de distanță: dificultatea de a decide, rapid, care dintre două numere e mai mare, atunci
când distanța dintre ele e mică (de exemplu, 8-9), în comparație cu o distanță mare (de
exemplu, 2-9).
• Efect de mărime: chiar și atunci când menținem distanța constantă între două numere pe
care le comparăm, apare dificultatea de a decide care dintre două numere e mai mare atunci
când acestea sunt numere mari, în comparație cu numerele mici.
58
• Linia numerică mentală: Numerele nu sunt întotdeauna procesate în cantități separate,

discrete. Oamenii posedă o linie numerică mentală, o scală continuă, internă, ca și o linie,
pe care o folosesc pentru a compara cantități atât discrete, cât și continue.
• Efectul de asociere numerică spațială a codurilor de răspuns (SNARC): Atunci când
trebuie să dăm un răspuns rapid (de exemplu, dacă un număr e par sau impar), suntem mai
rapizi să răspundem cu mâna stângă la numere mici, iar cu mâna dreaptă la numere mari.
NUMERE ÎN CREIER
Discalculia sau acalculia este afecțiunea în care înțelegerea numerelor lipsește. Aceasta poate să
apară ca urmare a unei deteriorări cerebrale, foarte des localizată în emisfera stângă, sau poate fi o
afecțiune de dezvoltare. Studii care au utilizat înregistrări neuronale și RMN funcțională au arătat
contribuția cortexului prefrontal și mai ales a lobului parietal, cu sulcusul intraparietal o structură
cheie în procesarea numerelor.
TIMP
Timpul este crucial în sistemele fizice. Variabilele dependente în psihologia experimentală și
neuroștiințele cognitive includ adeseori măsurători derivate din trecerea timpului. Așadar, este
important să înțelegem raportarea disciplinei la timp. În strânsă legătură cu memoria, putem evalua
timpul retrospectiv, sau prospectiv, folosind ca și ancoră un anumit eveniment sau proces psihic.
Printre metodele de evaluare temporală, putem folosi estimarea timpului până la un eveniment,
sau între două evenimente studiate, le putem cere participanților să reproducă un interval de timp
prezentat, sau să compare, în mod repetat, timpul scurs între două evenimente (de exemplu, două
sunete prezentate în succesiune). Una dintre paradigmele faimoase de măsurare a timpului este cea
a lui Libet, intens folosită în studiul voinței – În această paradigmă, descrisă și în manualul vostru,
participanților li se cere să fixeze limbile unei ceas și să raporteze timpul arătat de ceas atunci când
ei au luat decizia de a se mișca (pentru a efectua o acțiune cerută de experimentator, precum
apăsarea unui buton). Activitatea cerebrală, măsurată prin EEG este evidentă în creier cu câteva
sute de milisecunde înaintea timpului raportat verbal. Printre structurile cerebrale responsabile
pentru procesarea timpului sunt cerebelul și ganglionii bazali.
În acest curs am introdus rețeaua implicită a creierului, după care am descris caracteristicile de
bază ale muzicii și cum aceasta este procesată în creier. Am punctat procesarea numerelor și am
subliniat importanța timpului pentru disciplina experimentală. În continuare descriem funcțiile
59
executive ale creierului, pe care le exemplificăm cu exemple celebre de paradigme folosite și

localizarea lor cerebrală. În ultima temă, ne oprim la afectivitate.

EXECUTIVUL ȘI ACȚIUNEA CU SCOP PRECIS
Atunci când avem în vedere efectuarea unui comportament sau a unei acțiuni cu un scop precis,
începem cu formularea unui plan, de cele mai multe ori bazat pe experiențe trecute și în
conformitate cu situația curentă în care ne aflăm. Să luăm exemplul unui comportament de zi cu
zi, cum ar pregătirea micului dejun. Pentru realizarea planului, este necesar să stabilim ce gătim și
să selectăm o acțiune de început (de exemplu, umplerea ceainicului cu apă și așezarea lui pe foc).
Este important să identificăm corect scopul și să definim pașii de urmat pentru îndeplinirea
planului nostru. Mai mult, planul presupune și anticiparea atentă a consecințelor, precum și a
condițiilor necesare pentru îndeplinirea scopului (de exemplu, verificarea ingredientelor necesare,
sau ajustarea planului în conformitate cu ce avem disponibil). Astfel, pentru a avea succes, planul
nostru trebuie să fie oarecum flexibil și adaptat situației curente. Funcțiile executive sunt esențiale
tocmai în monitorizarea realizării sau a succesului acțiunii noastre. De asemenea, funcțiile
executive intervin și sunt necesare și pentru a trece de la un plan la altul.
CORTEXUL PREFRONTAL
Funcțiile executive sunt cruciale pentru a optimiza performanța în situații care necesită coordonare
între o serie de procese cognitive. Ele sunt implicate în supraveghere și control (funcție meta-
cognitivă), mai degrabă decât importante în îndeplinirea unei funcții specifice unui domeniu
cognitiv (memorie, percepție, sau limbaj). Funcțiile executive sunt legate de distincția dintre
comportamentul automat și cel controlat, cu scop precis. Pentru descrierea lor, ne vom opri la
cortexul prefrontal (PFC), cu importante sub-diviziuni specializate pentru domenii și funcții
specifice.
DOMENII ȘI PARADIGME ILUSTRATIVE PENTRU FUNCȚIILE EXECUTIVE

Domenii ilustrative în care funcțiile executive sunt importante:
• Memoria de lucru
o Presupune împărțirea PFC în cel puțin două procese separate – întreținere și
manipulare
60
executive ale creierului, pe care le exemplificăm cu exemple celebre de paradigme folosite și

localizarea lor cerebrală. În ultima temă, ne oprim la afectivitate.

EXECUTIVUL ȘI ACȚIUNEA CU SCOP PRECIS
Atunci când avem în vedere efectuarea unui comportament sau a unei acțiuni cu un scop precis,
începem cu formularea unui plan, de cele mai multe ori bazat pe experiențe trecute și în
conformitate cu situația curentă în care ne aflăm. Să luăm exemplul unui comportament de zi cu
zi, cum ar pregătirea micului dejun. Pentru realizarea planului, este necesar să stabilim ce gătim și
să selectăm o acțiune de început (de exemplu, umplerea ceainicului cu apă și așezarea lui pe foc).
Este important să identificăm corect scopul și să definim pașii de urmat pentru îndeplinirea
planului nostru. Mai mult, planul presupune și anticiparea atentă a consecințelor, precum și a
condițiilor necesare pentru îndeplinirea scopului (de exemplu, verificarea ingredientelor necesare,
sau ajustarea planului în conformitate cu ce avem disponibil). Astfel, pentru a avea succes, planul
nostru trebuie să fie oarecum flexibil și adaptat situației curente. Funcțiile executive sunt esențiale
tocmai în monitorizarea realizării sau a succesului acțiunii noastre. De asemenea, funcțiile
executive intervin și sunt necesare și pentru a trece de la un plan la altul.
CORTEXUL PREFRONTAL
Funcțiile executive sunt cruciale pentru a optimiza performanța în situații care necesită coordonare
între o serie de procese cognitive. Ele sunt implicate în supraveghere și control (funcție meta-
cognitivă), mai degrabă decât importante în îndeplinirea unei funcții specifice unui domeniu
cognitiv (memorie, percepție, sau limbaj). Funcțiile executive sunt legate de distincția dintre
comportamentul automat și cel controlat, cu scop precis. Pentru descrierea lor, ne vom opri la
cortexul prefrontal (PFC), cu importante sub-diviziuni specializate pentru domenii și funcții
specifice.
DOMENII ȘI PARADIGME ILUSTRATIVE PENTRU FUNCȚIILE EXECUTIVE

Domenii ilustrative în care funcțiile executive sunt importante:
• Memoria de lucru
o Presupune împărțirea PFC în cel puțin două procese separate – întreținere și
manipulare
60
o Testată cu sarcina de arătare a lucrurilor auto-ordonată: Participanții trebuie să arate

un nou obiect, dintre variate fotografii prezentate, în fiecare trial. De aceea, ei
trebuie să țină în minte ce au ales trialurile trecute. Pacienții cu leziuni PFC sunt
afectați la efectuarea sarcinii. S-a demonstrat că reținerea pe termen scurt a
informațiilor spațiale are loc în PFC ventrolateral, dar reținerea și actualizarea
noilor locații are loc în PFC dorsolateral.
• Stabilirea sarcinilor și rezolvarea problemelor
o Domeniu în strânsă legătură cu noțiunea de inteligență fluidă, care necesită
flexibilitate, rezolvarea de probleme în situații noi.
o Testat cu Sarcina Turnului Londrei: cerința este de a muta mărgele dintr-o poziție
inițială, la un punct final specificat. Performanța poate fi măsurată în termeni de
timp până la finalizarea sarcinii, sau prin numărul de mișcări efectuate (față de
numărul optim de mișcări). PFC este activat în imagistica funcțională în timpul
sarcinii pentru participanții sănătoși, iar deteriorarea PFC are ca rezultat
performanță slabă în sarcină.
o În domeniul verbal sunt folosite estimări cognitive sau teste de fluență cognitivă,
de exemplu testul FAS: sarcina de a produce cât mai multe cuvinte care încep cu
„F” (sau „A” sau „S”) într-un minut
• Depășirea răspunsurilor automate sau dezvoltate prin obișnuință
o Domeniu în strânsă legătură cu conceptul de inhibiție și cu noțiunea de
impulsivitate (de exemplu, sarcini Go/NoGo)
o Testul Stroop, care presupune numirea culorii prezentate și ignorarea cuvântului
care este o culoare!
o Deteriorarea PFC nu afectează mișcarea sau execuția mișcării, dar acțiunile devin
dezorganizate și/sau inadecvate pentru obiectivele curente
§ Perseverență: repetarea unei acțiuni care a fost deja efectuată și nu mai este
relevantă.
§ Comportament de utilizare: acțiuni impulsive asupra obiectelor irelevante
din mediu.
61
§ Acestea sunt exemple de acțiuni automate, determinate de obiceiuri și

obiecte din mediu, decât de un comportament controlat, bazat pe
obiective/scopuri precise
• Schimbarea sarcinilor
o Domeniu legat de noțiunea de flexibilitate
o Testat prin Wisconsin Card Sorting Test: pacienților li se oferă un card care poate
fi sortat după un număr de reguli (formă, număr, sau culoare). De obicei, după 3
trials/încercări, li se spune dacă au greșit sau nu. Uneori regula se schimbă în mod
neașteptat și pacienții trebuie să își ajusteze răspunsurile la noua regulă. Testul
presupune deducerea regulilor și a schimbărilor imprevizibile.
o Pentru participanți sănătoși, fără leziuni de lob frontal, mai des folosite sunt
paradigmele care izolează diferite aspecte ale unei schimbări: De exemplu,
participanților li se prezintă perechi de cifre si litere. Când perechea se află în
jumatatea superioară a ecranului, participanții au sarcina de raporta dacă litera este
consoană sau vocală, iar pentru localizarea în jumătatea inferioară sarcina este de a
decide dacă cifra este pară/impară. Astfel, se înregistrează două tipuri de trials: când
sarcina se schimbă și când nu. Pentru astfel de sarcini, variabila dependentă este
dată de timpi de reacție cu răspuns corect, în funcție de localizarea perechii. Mai
mult, putem calcula diferența în timpii de reacție între trials unde a intervenit
schimbarea și trials fără schimbare. Rezultatul acestei diferențe este costul de
schimbare – Studiile au arătat că acest cost de schimbare reflectă inhibiția vechii
sarcini, mai degrabă decât configurarea unei noi sarcini.
• Multi-tasking
o Domeniu legat de noțiunea de coordonare între sarcini multiple
o Testat cu Six Element Test: Participanții au 15 minute pentru a rezolva mai multe
sarcini, cum ar fi , printre altele, sarcini de aritmetică, de scriere a numelor unor
imagini prezentate, sarcini auditive. Este important ca participanții să inițieze lucrul
la fiecare dintre sarcinile date. Dar le va fi imposibil să le termine pe toate în timpul
alocat, așa că primesc puncte pentru încercările de la început. În acest test, pacienții
cu leziuni PFC nu reușesc să schimbe sarcinile, sau petrec mult timp în planificarea
sarcinilor, sau chiar nu se apucă de niciuna dintre sarcini! Aceasta nu înseamnă că
62
nu le-ar putea face pe fiecare separat, ceea ce le lipsește este coordonarea între
sarcini.
CUM E DISTRIBUIT CONTROLUL EXECUTIV?

Studiile asupra cortexul prefrontal au indicat implicarea acestuia în funcții executive specifice:
1. Control emoțional vs. control cognitiv: îndeosebi localizat în PFC Orbital/ventro-medial v.
PFC lateral;
2. Cortexul prefrontal (PFC) stâng vs. drept: implicat în definirea vs. menținerea sarcinilor;
3. PFC anterior vs. PFC posterior lateral: un sistem executiv ordonat ierarhic, cu mai multe
ramuri care dirijează menținerea mai multor obiective în timp;
4. Cortexul anterior cingulat (ACC) vs. PFC lateral: implicat în control vs. monitorizare
Cortexul prefrontal nu este reprezentat ca o singură sursă de control executiv asupra creierului.
Astfel, avem o diviziune general acceptată între funcțiile suprafeței orbitale și laterale, precum și
din ce în ce mai multe dovezi asupra funcțiilor anterioare vs. posterioare, dar mai puțin consens (și
deci mai multă cercetare este necesară) cu privire la diferențele funcționale între emisferele
stângă/dreaptă în PFC, precum și în ceea ce privește diferențele dintre ACC și cortexul PFC lateral.
63
AI14: AFECTIVITATE
EMOȚIE ȘI AFECTIVITATE
Emoția poate fi descrisă ca o stare asociată cu stimuli care aduc recompense (la care cineva
lucrează pentru a-i obține) sau pedepse (la care cineva lucrează pentru a-i evita). În acest context,
motivația poate fi descrisă ca acea stare în care se caută recompense și se evită pedepsele. Stimulii
care provoacă emoții sunt legați de supraviețuire, dar pot fi de asemenea învățați (de exemplu, prin
condiționare). Stimulii emoționali primesc adeseori un tratament prioritar: le acordăm mai multă
atenție, accesează mai multă și mai bogată memorie, precum sunt și direct folosiți pentru pregătirea
unei anumite acțiuni. Emoțiile au câteva caracteristici esențiale:
• Emoțiile au o valoare hedonică, adică sunt plăcute sau displăcute subiectiv.
• Emoțiile au o anumită stare de simțire ca și răspuns intern al corpului, răspuns pe care îl
putem măsura (de exemplu, transpirație, ritm cardiac, secreție de hormoni).
• Emoțiile provoacă anumite rezultate motrice externe în față și corp, expresii, expresii
emoționale pe care le putem folosi pentru a deduce ceea ce simt ceilalți.
• Emoțiile declanșează răspunsuri de acțiune (de exemplu, fight or flight) și răspunsuri
cognitive (de exemplu, atenție sporită).
În viața de zi cu zi, comportamentele specifice includ expresiile emoțiilor interne. Astfel, în ce
privește afectivitatea, facem diferența între o experiență emoțională, trăirea unei emoții, și expresia
emoțională, felul în care această emoție este arătată la nivel comportamental.
Există o mare diversitate de perspective asupra naturii emoțiilor. Totuși, nu se știe dacă fiecare
emoție este reprezentată de activitate într-o zonă specializată a creierului, o rețea de zone
neuronale, sau o rețea difuză de neuroni. Spre deosebire de modalitățile senzoriale, în cazul
emoțiilor nu există un sistem emoțional consacrat de localizare cerebrală. Mecanismele emoționale
cerebrale sunt tradițional derivate din modele animale, studii umane, precum și leziuni cerebrale.
TEORII ALE EMOȚIILOR

Putem distinge între teorii timpurii și teoriile de actualitate, dimensionale ale emoțiilor. Cunoscute
studentului la psihologie sunt teoriile timpurii psihanalitice ale emoției, care tratează emoția ca pe
o pulsiune, de cele mai multe ori trăită inconștient. Astfel, un stimul poate avea un impact
emoțional fără a fi conștientizat. Paradigma experimentală de lucru pentru investigarea procesării
inconștiente a emoțiilor implică condiționarea (adeseori cu stimuli negativi, de exemplu, fețe
furioase, șocuri electrice) la un stimul mascat (care poate fi prezentat și subliminal). Rezultatul
64
direct, pe care îl putem măsura este cel de creștere a conductanței pielii, la nivel fiziologic,
împreună cu activitate RMN crescută în amygdala, o zonă crucială pentru procesarea fricii.
Figura 15. O schemă asupra experienței emoționale și relației cu expresia emoțională la

nivel fiziologic, conform celor două teorii timpurii ale emoțiilor, teoria James-Lange și teoria
Cannon-Bard. Figură adaptată din Bear et al., 2016.
Între teoriile timpurii, cele mai faimoase sunt teoria James-Lange și teoria Cannon-Bard, fiecare
cu predicții diferite asupra schimbărilor fiziologice ale corpului care este implicat într-o trăire
emoțională: Dacă pentru prima teorie, o emoție este trăită ca răspuns la schimbările fiziologice ale
corpului, pentru cea de-a doua, emoțiile apar independent de exprimarea emoțională, fără corelație
cu starea fiziologică. Un alt fel de a reține poziția celor două teorii este prin raportarea la timpul
când schimbarea fiziologică survine în corp: pentru teoria James-Lange prima dată avem expresia
emoției la nivel fiziologic și abia apoi trăirea emoțională, pe când pentru Cannon-Bard, expresia
fiziologică apare întotdeauna după ce emoția a fost trăită; vezi Figura 15.
O altă teorie bine-cunoscută a emoțiilor descrie emoțiile ca și experiențe unice, indivizibile,
universale, trăite în mod similar de oameni care aparțin de culturi diferite de pe glob. Ipoteza este
că emoțiile de bază (mânie, dezgust, frică, fericire, tristețe, surpriză, așa cum au fost descrise de
Ekman, 1992) au reprezentări sau circuite distincte în creier și astfel vor activa regiuni specifice
în creier. Această ipoteză este derivată din sistemul senzorial, unde putem urmări, cu ușurință,
calea unei senzații ‚prin creier’. Totuși, în cazul emoțiilor de bază, ipoteza nu este susținută. Cu
toate că avem activare RMN diferită pentru emoțiile de bază, aceasta nu urmează întotdeauna
același tipar. De exemplu, într-o paradigmă clasică de studiu RMN al emoțiilor, participanții văd
fețe care exprimă bucurie, frică, sau pentru condiția de control, fețe neutre. Atunci când contrastăm
activarea pentru frică cu cea pentru fețele neutre obținem activarea așteptată în amygdala. Totuși,
65
contrastul între fețe bucuroase și neutre nu va duce neapărat la o activare așa de specifică, cum
este cea a amygdalei la frică.
Figura 16. Exemplu pentru teoria dimensională a emoțiilor. Figură din Bear et al., 2007.
Alte teorii, de actualitate, sunt cele dimensionale; vezi Figura 16. Acestea împart emoțiile în
elemente fundamentale mai mici, care, important, pot fi combinate în moduri și cantități diferite.
Astfel, emoțiile corespund activării creierului de-a lungul unor dimensiuni precum valența și
excitarea. Ca și o variație asupra teoriilor dimensionale, teoriile psihologice construcționiste ale
emoției includ componente psihologice ne-emoționale. Pentru acestea, emoția reprezintă o
consecință emergentă a componentelor individuale combinate.
Figura 17. Structuri care formează lobul limbic al lui Broca: girusul cingulat, cortexul
temporal medial, hippocampus. Figură din Bear et al., 2016.
LOCALIZARE CEREBRALĂ
Am menționat deja dificultatea identificării unei structuri/sistem/circuit implicat exclusiv în
procesarea emoțiilor în creierul uman. Cu toate că nu a fost descris ca și dedicat procesării
emoțiilor, la sfârșitul secolului XIX, neurologul francez Paul Broca – despre pacientul faimos al
lui am vorbit în tema AI11, la Limbaj – a fost primul care a observat un inel/o graniță de arii
66
corticale poziționate în jurul corpului calos și a trunchiului cerebral, vezi Figura 17 pentru lobul
limbic al lui Broca. Cu toate că inițial s-a crezut că aceste structuri joacă un rol în procesarea
olfactivă, s-a demonstrat ulterior că ele au un rol forte important în procesarea emoțiilor.
Câteva decade mai târziu, un neurolog american, James Papez, a pornit de la teoriile timpurii ale
emoțiilor și a intuit că există un sistem al emoțiilor în creier, care este poziționat pe peretele medial
al creierului și leagă cortexul de hipotalamus; vezi Figura 18 pentru circuitul lui Papez. Papez
credea că experiența emoțională este determinată în principal de activitate în cortexul cingulat.
Specific, expresia emoțională ar fi guvernată de hipotalamus. Cortexul cingulat trimite proiecții
către hippocampus, iar hippocampusul trimite proeiecții către hipotalamus, printr-o cale de fibre
care formează fornix-ul.
Figura 18. Circuitul lui Papez. Figură din Bear et al., 2016.
Desigur, sunt dificultăți în a accepta un singur sistem cerebral pentru procesarea emoțiilor. Munca
experimentală actuală susține implicarea câtorva structuri din lobul limbic al lui Broca și circuitul
lui Papez în procesarea emoțiilor, pe când altele, precum hippocampusul, nu mai sunt acceptate ca
și părți importante pentru expresia emoțiilor.
În concluzie, am observat existența unei controverse timpurii cu privire la măsura în care emoțiile
provoacă schimbări corporale sau schimbările corporale provoacă emoții. Imagistica creierului ne
arată că emoțiile sunt asociate cu activarea creierului pe scară largă. Unele structuri cerebrale sunt
activate în stări emoționale multiple, altele sunt specifice anumitor emoții (de exemplu, implicarea
amygdalei în procesarea fricii). Accepțiunea actuală este că experiențele emoționale reprezintă
rezultatul interacțiunilor complexe dintre stimulii senzoriali, circuitele creierului, experiențele
trecute și activitatea sistemelor neurotransmițătorilor.
67

Curs Neurostiinte-Complet

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Curs Neurostiinte-Complet

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Neuroștiințe, ID 2021/2022

Scopul principal al cursului de Neuroștiințe/Neuropsihologie este dezvoltarea unei înțelegeri de

Cuprins – Activități de autoinstruire

AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

AI1: INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

PRIMII PAȘI ÎN NEUROPSIHOLOGIE

PROBLEMA MINTE- CORP

DEZVOLTĂRI RECENTE ÎN NEUROPSIHOLOGIE

Studii anatomice – Focus pe neuron

Proprietăți electrice și chimice ale neuronului

Cartografierea creierului și Neurochirurgia funcțională

În tema Introducerii în neuropsihologie am prezentat câteva dezvoltări istorice cruciale pentru

AI2: NEUROANATOMIE CELULARĂ

CUM COMUNICĂ NEURONII ?

Potențialul de membrană în repaus

Figura 3. Exemplu de generare și înregistrare a unui potențial de acțiune, de-a lungul

Sinapsa și Transmisia sinaptică

▪ Axoaxonice – axon către axon

Există trei categorii chimice clasice de neurotransmițători:

AI3: NEUROANATOMIE STRUCTURALĂ

Figura 4. stânga – Neuroaxa exemplificată pentru sistemul nervos central, cu creierul și

DIVIZIUNI ALE SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos Sistemul nervos

Creier Sistemul nervos Sistemul nervos

Nervi Nervi Nervi Nervi

Sistemul nervos Sistemul nervos

Figura 5. Diviziuni ale sistemului nervos.

Creierul posterior (rombencefalul) este format din:

Două emisfere și conexiunile dintre ele

Figura 6. Nervii cranieni; figură adaptată după Pinel, 2001.

CUM ESTE ASIGURATĂ PROTECȚIA SISTEMULUI NERVOS ?

Cu această temă am acoperit structural creierul uman: am introdus componentele sistemului

AI4: METODE NEUROȘTIINȚIFICE I

L EZIUNI – STUDIUL CREIERULUI CARE A SUFERIT DISTRUGERE

o Tumori din țesut nervos

AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II

AI5: METODE NEUROȘTIINȚIFICE II

să nu clipească, să nu mestece, etc, deoarece mișcarea are ca rezultat o deteriorare accentuată a

Figura 9. Grafice care arată magnetizarea longitudinală (stânga) și magnetizarea

• Magnetizarea transversală stă la baza imaginilor T2* utilizate în RMN-ul funcțional.

AI6: MODALITĂȚI SENZORIALE I

Organe pentru gust, căi ale gustului și mirosului

Transducție și codificarea neuronală a gustului

Organe pentru miros și calea mirosului

Organizare laminară (în straturi) a retinei

Cum vedem culori

AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II

Organizare laminară (în straturi) a retinei

Cum vedem culori

AI7: MODALITĂȚI SENZORIALE II

Unități de bază pentru sunet

Anatomia sistemului auditiv

Dimensiunea Adaptare Ce simțim Gamă de

Discurile Mică Înceată Presiune 0.3-3 Hz

Corpusculi Mică Rapidă Fluturare 3-40 Hz

Terminații Mare Înceată Întindere 15-400 Hz

Corpusculi Mare Rapidă Vibrație 10-500 Hz

• Diametru diferit Viteză m/s

senzoriali diferiți Mâncărime

09/11/2021 Neuroștiințe, Psihologie IF an III 79 37

3 căi prin care informația somatosenzorială ajunge la creier

AI8: MODALITĂȚI SENZORIALE III

3 căi prin care informația somatosenzorială ajunge la creier