Capitolul 1-Introducere în neuroștiința cognitivă

         Între 1928-1947, Wilder Penfield și colegii săi au realizat o serie remarcabilă de experimente, efectuate pe
mai mult de 400 creiere umane  (Penfield & Rasmussen,1950). Pacienții în cauză erau supuși unei intervenții
chirugicale pentru epilepsie. Pentru a identifica și evita zonele creierului implicate ăn mișcare și senzație,
Penfield a electrostimulat regiuni din cortex în timp ce pacientul era conștient. Procedura nu a fost dureroasă
(suprafața creierului neavând receptori de durere), dar în schimb, pacienții au raportat câteva experiențe
fascinante. Pe când era stimulat lobul occipital, un pacient a relatat:’’o stea a coborât aproape de nasul meu’’. În
timpul stimulării unei regiuni apropiate de șanțul central cerebral, un alt pacient a explicat: “degetele mele
împreună cu cel mare au zvâcnit’’. Iar după stimularea lobului temporal, o pacientă a pretins că aude muzica
încontinuu, simțindu-se ca la radio. Ea a fost mai târziu capabilă să-și amintească piesa auzită, fiind absolut
convinsă că a fost un radio în sala de operație. Bineînțeles că pacienții nu au avut nicio idee legată de momentul
aplicării stimulării electrice- nu au putut fizic să simtă sau să vadă aceasta. În ceea ce îi privește, stimularea
electrică aplicată pe creier s-a simțit destul de mult precum un eveniment mental/cognitiv. 
         Această carte relatează povestea în curs de dezvoltare a modului în care procesele mentale, precum
gândurile, amintirile sau percepțiile sunt organizate și integrate de către creier. Este de asemenea, preocupată de
modul în care este posibil să studiem mintea și creierul și cum este posibil să cunoaștem ceea ce știm deja.
Termenul de cogniție se referă în mod colectiv la o varietate de procese mentale superioare, cum ar fi gândirea,
percepția, imaginația, vorbirea, acționarea și planificarea. 
         O cronologie pentru dezvoltarea metodelor și descoperirilor relevante pentru neuroștiința cognitivă, de la
frenologie până în zilele noastre. 
     1800                

     1820     

     1840     

     1860     

     1880     

     1900     

     1920     

    1940      

   

    1960      

   

   

    1980      

   
    2000      

         Neuroștiința cognitivă este o disciplină de legătură între știința cognitivă și psihologia cognitivă, pe de o
parte, și biologia și neuroștiința, pe de altă parte. A apărut ca o mișcare independentă abia recent, fiind condusă
de progrese metodologice care permit studiul creierului uman, în siguranță, în laborator. Poate că nu este prea
surprinzător că metodele anterioare, cum ar fi stimularea electrică directă  a creierului, nu a reușit să intre în
curentul principal al cercetării.
        Acest capitol începe prin a plasa o serie de abordări filozofice și științifice ale minții și ale creierului într-o
perspectivă istorică. Acoperirea este mai degrabă selectivă decât exhaustivă iar studenții cu un interes deosebit
pentru aceste probleme ar putea dori să citească mai profund în altă parte (Wickens, 2015). Mai apoi, capitolul
oferă o imagine de ansamblu a metodelor curente utilizate în neurostiința cognitivă. O analiză mai detaliată și o
comparație a diferitelor metode            este furnizată în capitolele 3 până la 5. În cele din urmă, capitolul
încearcă să abordeze unele dintre criticile abordării neuroștiinței cognitive care au fost prononțate. 

NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ DIN PERSPECTIVA ISTORICĂ

Abordări filosofice asupra minții si creierului
        Filosofii, la fel ca oamenii de știință, au fost mult timp interesați de modul în care poate creierul să creeze
lumea noastră mentală. Cum se face că o substanță fizică poate da naștere senzațiilor, gândurilor și emoțiilor
noastre?  Aceasta a fost numită problema minte-corp, deși ar trebui mai corect denumită problema minte-creier,
pentru că acum s-a stabilit că elementul cheie al corpului, responsabil pentru cunoaștere, este creierul. O singură
orientare conform căreia  mintea și creierul sunt alcătuite din diferite tipuri de substanțe, iar acestea pot
interacționa. Acest lucru este cunoscut drept dualism, cel mai faimos susținător al acestei idei fiind  René
Descartes (1596–1650). Descartes credea că mintea este un element ce nu este fizic și nemuritor, în timp ce
corpul este fizic și muritor. El a sugerat că acestea interacționează în glanda pineală, care se află în centrul
creierului și acum este considerată parte a sistemului endocrin. Potrivit lui Descartes, stimularea organelor de
simț ar provoca vibrații în corp/creier care ar fi transmise în glanda pineală, iar acest lucru ar crea un sentiment
non-fizic al conștientizării. Există puține speranțe pentru neuroștiința cognitivă dacă dualismul este adevărat
deoarece metodele științelor fizice și biologice nu pot accesa domeniul non- fizic (dacă ar exista așa ceva).
        Chiar și pe vremea lui Descartes, au existat critici la adresa poziției sale. Se poate identifica o serie largă de
abordări ale problemei minte-corp care au încă rezonanţă contemporană. Spinoza (1632–1677) a susținut că
mintea și creierul sunt două niveluri diferite de explicație pentru același lucru și nu două lucruri diferite. Aceasta
a fost numită teoria cu aspect dublu și rămâne populară în rândul unor cercetători actuali în domeniu (Velmans,
2000). Se poate face o analogie pentru dualitatea elementelor undă-particulă, în fizică, în care aceeași entitate
(de exemplu, un electron) poate fi descris atât ca undă, cât și ca particulă. O abordare alternativă a problemei
minte-corp, aprobată de mulți gânditori contemporani, este reducționismul (Churchland, 1995; Crick, 1994).
Acest orientare afirmă că, deși cognitive, conceptele bazate pe minte, (de exemplu, emoții, amintiri, atenție) în
prezent utile pentru explorarea științifică, vor fi în cele din urmă înlocuite cu constructe pur biologice (de
exemplu, modele neuronale ale arderii, eliberare de neurotransmitatori).
                                                          
Prin urmare, psihologia se va reduce în cele din urmă la biologie pe măsură ce învățăm din ce în ce mai multe
despre creier. Susținătorii acestei abordări afirmă că există multe precedente istorice în care constructele
științifice sunt abandonate pentru că s-a găsit o explicație mai bună. În secolul al XVII-lea, oamenii de știință
credeau că materialele inflamabile conțineau o substanță, numită flogiston, care era eliberată în timpul arderii.
Acest lucru este similar cu noțiunile clasice în care  focul era un element de bază alături de apă, aer și pământ. În
cele din urmă, acest construct a fost înlocuit, înțelegându-se modul în care substanțele chimice reacționează în
combinție cu oxigenul. Procesul de ardere reprezintă doar un exemplu (împreună cu ruginirea) al aceastei reacții
chimice specifice. Reductioniștii consideră că acele concepte bazate pe minte, cât și experiențele conștiente în
mod special, vor avea același statut ca și flogistonul într-o teorie viitoare a creierului. Cei care preferă teoria cu
aspect dublu în detrimentul reducționismului, subliniază că o emoție se va simți în continuare ca o emoție chiar
dacă noi ar trebui să înțelegem pe deplin baza sa neuronală precum și utilitatea cognitivă, deci, conceptele bazate
pe minte nu vor fi niciodată complet înlocuite.
Perspective științifice asupra minții și creierului
        Cunoștințele noastre asupra creierului au apărut târziu, în mare parte în secolul al XIX-lea, deși unele
perspective importante au fost obținute în perioada clasică. Aristotel (384–322 î.Hr.) a remarcat că raportul
dintre mărimea creierului și mărimea corpului era mai mare la speciile mai intelectual avansate, cum sunt
oamenii. Din păcate, acesta a făcut greșeala de a pretinde, în ceea ce privește cogniția, că este mai degrabă
produsul inimii decât al creierului. El considera creierul drept un sistem de răcire: cu cât mai mare era intelectul,
cu atât mai mare era nevoia de sistemul de răcire.  În epoca romană, Galen (circa 129–199 d.Hr.) a observat
leziuni cerebrale la gladiatori și a observat că nervii proiectează către și dinspre creier. Cu toate acestea, el a
crezut că experiențele mentale în sine se regăsesc în ventriculii creierului. Această idee a rămas în esență
necontestată pentru peste 1.500 ani. De exemplu, când Vesalius (1514–1564), părintele anatomiei moderne, și-a
publicat schițele în care se regăseau creieri disecați, ventriculii au fost desenați în detaliu, în timp ce cortexul a
fost desenat brut și schematic. Și alții au urmat această tradițietradiție, de a desena adesea suprafața creierului
precum intestinele. Acest situația reflectă probabil o lipsă de interes pentru cortex, mai degrabă decât o lipsă de
caligrafie. Abia când sunt privite desenele lui Gall și Spurzheim (1810)  trăsăturile creierului devin recunoscute
pentru ochii moderni. 
        Gall (1758–1828) și Spurzheim (1776–1832) au fost văzuți dintr-o postură negativă, din cauza invenției lor
și a susținerii frenologiei. Frenologia avea două presupuneri cheie; în primul rând, că diferitele regiuni ale
creierului îndeplinesc diferite funcții și sunt asociate cu comportamente diferite; și în al doilea rând, că
dimensiunea acestor regiuni produce distorsiuni la nivelul craniului și sunt corelate cu diferenţe individuale în
cunoaştere şi personalitate. Luând pe rând aceste două idei, noțiunea de specializare funcțională în creier a
rezistat în cadrul neuroștiinței cognitivă modernă, după ce a văzut o serie de provocări de-a lungul anilor
(Flourens, 1824; Lashley, 1929).
 

Observațiile făcute de Penfield și colegii săi, pe baza stimulării electrice a creierului, oferă unele  exemple
uimitoare ale acestui principiu. Cu toate acestea, specializările funcționale ale frenologiei nu au fost extrase
empiric și nu au fost constrânse de teoriile cunoașterii. De exemplu, capul faimosului frenolog Fowler avea
regiuni dedicate pentru: „dragostea părintească”, „tendință de distrugere” și „hotărâre”. Mai mult, forma
craniului nu are nimic de-a face cu funcția cognitivă.
        Deși frenologia a fost considerată o dogmă invalidă, ideea de bază cum că diferitelor părți ale creierului îi
corespund diferite funcții, a deschis calea unor evoluții viitoare în al XIX-lea, dintre care cele mai notabile sunt
rapoartele unor doi pacienți cu leziuni cerebrale, realizate de Broca (1861). Broca a furnizat documente despre
două cazuri în care deteriorarea creierului a afectat doar capacitatea de a vorbi, lăsând alte aspecte ale cogniției
relativ intacte. El a ajuns la concluzia că limbajul ar putea fi localizat într-o anumită regiune a creierului.
Studiile ulterioare au susținut că limba în sine nureprezintă o entitate singulară, dar ar putea fi subdivizată în
continuare în recunoașterea vorbirii, producția de vorbire şi cunoaşterea conceptuală (Lichtheim, 1885;
Wernicke, 1874). Această idee a a fost motivat de observaţia că deteriorarea creierului poate duce fie la vorbire
slabă dar înțelegere și producție bună, sau înțelegere bună a vorbirii și slabă producție (a se vedea capitolul 11
pentru detalii complete). Acest lucru sugerează că există cel puțin două potențiale de vorbire în creier, iar fiecare
poate fi afectat în mod independent de leziuni la nivelul creierului. Această performanță a lui Broca a
reprezentat un mare pas înainte în ceea ce privește concepțiile despre minte și creier. În primul rând, observațiile
empirice au fost folosite pentru a determina principiile de baza ale cogniției (este limbajul o capacitate
independentă?) mai degrabă decât să le enumere din primele principii. În al doilea rând, și interconectate, se
dezvoltau modele de cunoaștere care nu făceau direct referire la creier. Adică s-ar putea deduce că recunoașterea
vorbirii și producția erau entități separate, fără a ști neapărat unde în creier erau localizate sau cum au fost
determinate aceste procese de către neuronii de bază. Abordarea de a folosi pacienţi cu leziuni cerebrale pentru a
determina teoriile cogniției normale, se numește neuropsihologia cognitivă și rămâne influentă chiar și astăzi
(Capitolul 5 discută logica acestei metode în detaliu). Neuropsihologia cognitivă este acum cunoscută în termen
de „neuroștiință cognitivă”, unde cea din urmă expresie este văzută ca fiind mai puțin restrictivă din punct de
vedere metodologic.
         În timp ce descoperirile în cadrul neuroștiinței au continuat să apară într-un ritm foarte rapid pe tot
parcursul secolului al XIX-lea şi al XX-lea, formarea psihologiei ca disciplină independentă la sfârşitul secolului
al XIX-lea a eliminat din studiul minții, baza ei biologică. Acest lucru nu reflecta o credință în dualism. S-a
datorat, în mare parte, unor constrângeri pragmatice.  

Primii pionieri ai psihologiei, precum William James și Sigmund Freud, erau interesați de subiecte precum
conștiința, atenția și personalitatea. Neuroștiința nu a avut practic nimic de spus despre aceste subiecte până
destul de recent. Un alt motiv pentru schisma dintre psihologie și biologie, constă în faptul că se pot dezvolta
teorii coerente şi testabile ale cunoaşterii care să nu facă neapărat referire la creier. Bazele moderne ale
psihologiei cognitive constau în metafora computerizată a creierului și în abordarea procesării informației,
populară începând cu anii 1950. De exemplu, Broadbent (1958) a susținut că o mare parte din cogniție constă
intr-o succesiune a etapelor de procesare. În modelul său simplu, apar procese perceptuale, urmate apoi de
procese atenționale, care transferă informații în memoria pe termen scurt și de aici în memoria pe termen lung
(vezi, de asemenea, Atkinson & Shiffrin, 1968). Acestea erau adesea desenate ca o serie de casete-diagrame cu
săgeți. Implicația a fost că se poate înțelege sistemul cognitiv în același mod în care s-ar putea înțelege seria de
pași efectuați de un program de calculator și fără referire la creier. Ideea, conform căreia mintea este asemănată
unui program de calculator, a avansat de-a lungul anilor împreună cu progresele în stiința computațională. De
exemplu, multe modele cognitive conțin un anumit element de interactivitate și de procesare paralelă.
Interactivitatea se referă la faptul că etapele în procesare poate să nu fie neapărat separate și că etapele ulterioare
pot începe înainte ca cele anterioare să fie  finalizate. În plus, etapele ulterioare pot influența rezultatul celor
timpurii (procesare de sus în jos). Procesarea paralelă se referă la faptul că o mulțime de informații diferite pot fi
procesate simultan (asemănătoare calculatoarelor care procesează fiecare informație pe rând). Deși aceste
modele computaționale explicite sunt mai sofisticate decât diagramele anterioare cu casete și săgeți, ele, ca și
predecesorii lor, nu iau întotdeauna contact cu literatura de specialitate a neuroștiinței (Ellis & Humphreys,
1999).
 Nașterea neuroștiinței cognitive
În mare parte, progresele în tehnologia imagistică au furnizat forța impunătoare pentru neuroștiința cognitivă
modernă. Raichle (1998) descrie modul în care imagistica creierului era într-o „stare de indiferență și obscuritate
în comunitatea neuroștiințifică din anii 1970” și se putea să nu fi ajuns niciodată atât de importantă dacă nu ar fi
fost implicarea psihologilor cognitiviști în anii 1980. Psihologii cognitivi au avut deja stabilite design-uri
experimentale şi modele de prelucrare a informaţiei care s-ar putea potrivi bine cu aceste metode emergente.
Este important să rețineți că progresele tehnologice în imagistică au dus nu numai la dezvoltarea imagisticii
funcționale, dar a permis, de asemenea, ca leziunile cerebrale să fie descrise cu precizie în moduri care nu au
fost niciodată posibile înainte (cu excepția post mortem).

Neuroștiința cognitivă actuală este compusă dintr-o mare diversitate de metode. Acestea vor fi discutate în
detaliu în capitolele următoare. În acest moment, este util să comparăm și să contrastăm unele dintre cele mai
proeminente metode. Și anume, distincția dintre metodele de înregistrare și metodele de stimulare, care este
crucială în neuroștiința cognitivă. Stimularea electrică directă a creierului la om este acum rar realizată.
Echivalentul modern al acestor studii folosește mai degrabă stimularea în jurul craniului, decât direct către creier
(adică transcranian). Aceasta include stimularea magnetică transcraniană (TMS) și stimularea transcraniană cu
curent continuu. (tDCS). Acestea vor fi reluate în capitolul 5, alături de efectul leziunilor la nivelul creierului.
Metodele electrofiziologice (EEG/ERP și înregistrările unicelulare) împreună cu  metodele magnetofiziologice
(MEG) înregistrează proprietățile magnetice și electrice ale neuronilor înșiși. Aceste metode sunt explicate în
capitolul 3. În schimb, metodele de imagistică funcțională (PET și fMRI) înregistrează modificări fiziologice
asociate cu alimentarea cu sânge a creierului, care evoluează mai încet în timp. Acestea se numesc metode
hemodinamice și sunt luate explicate în capitolul 4.
Metodele neuroștiinței cognitive pot fi plasate pe mai multe dimensiuni:
▪Rezoluția temporală se referă la acuratețea cu care se poate măsura când are loc un eveniment. Efectele
leziunilor cerebrale sunt permanente și deci acestea nu au rezoluție temporală ca atare. Metode precum EEG,
MEG, TMS și înregistrarea unicelulară, au o rezoluție în milisecunde. fMRI are un TERMEN  CHEIE temporal:
rezoluții de câteva secunde care reflectă răspunsul hemodinamic mai lent.

DIFERITE METODE UTILIZATE ÎN NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

Metoda Tipul de metodă Invazivitatea Proprietatea creierului folosită

EEG/ERP Înregistrare Non-invazivă Electrică

 Înregistrări unicelulare (multi-celulare) Înregistrare Invazivă Electrică

TMS Stimulare Non-invazivă Electromagnetică

tDCS Stimulare Non-invazivă Electrică

MEG Înregistrare Non-invazivă Magnetică

PET Înregistrare Invazivă Hemodinamică

fMRI Înregistrare Non-invazivă Hemodinamică

▪Rezoluția spațială se referă la precizia cu care se poate măsura unde are loc un eveniment. Leziunile și metodele
imagistice funcționale au rezoluție comparabilă la nivel milimetric, în timp ce înregistrările unicelulare au o
rezoluție spațială la nivelul neuronului.
▪Invazivitatea unei metode se referă la localizarea echipamentului intern sau extern. PET este invaziv deoarece
necesită o injecție de a izotop radiomarcat. Înregistrările unicelulare sunt efectuate direct pe creier  și sunt în
mod normal efectuate numai la animale non-umane.

ARE NEVOIE PSIHOLOGIA COGNITIVĂ DE CREIER?

După cum s-a menționat deja, psihologia cognitivă s-a dezvoltat substanțial începând cu anii 1950, folosind
modele de procesare a informațiilor care nu fac referire directă la creier. Dacă acest mod de a face lucrurile
rămâne de succes, atunci de ce să se schimbe? Desigur, nu există un motiv pentru care ar trebui să o facă.
Cererea nu este ca neuroștiința cognitivă să înlocuiască psihologia cognitivă (deși unii ar putea susține acest
punct de vedere), ci doar că teoriile psihologice cognitive ar putea îmbunătăți prin aducere de noi informații,
teoriile și experimentele în neuroștiințe și invers. Cu toate acestea, alții au susținut că așa ceva nu este posibil în
virtutea faptului că modelele de prelucrare a informaţiei nu fac afirmații cu referire la creier (Coltheart, 2004b;
Harley, 2004).
        Coltheart (2004b) pune întrebarea: „Poate neuroștiință cognitivă, sau dacă nu ar putea vreodată (în
principiu, sau chiar în practică), să folosească cu succes date din neuroimagistică cognitivă pentru a lua decizii
teoretice în întregime la nivel cognitiv (de exemplu, pentru a decide între modelele concurente de procesare a
informațiilor ale unor sisteme cognitive)?” (pag. 21). Henson (2005) susține că în principiu se poate și că se
întâmplă în practică. El susține că datele din imagistica funcțională (fluxul sanguin, oxigen din sânge) cuprind
doar o altă variabilă dependentă pe care o poate măsura. De exemplu, există o serie de lucruri pe care le-ar putea
măsura într-o sarcină standard de timp de reacție cu alegere forțată: timp de reacție, rate de eroare, transpirație
(răspuns de conductanță a pielii), contracție musculară (electromiografie), înregistrări electrice ale scalpului
(EEG) sau modificări hemodinamice în creier (fMRI). Fiecare modalitate de măsură se va referi la sarcina într-
un mod diferit și pot fi folosite pentru a informa teoriile despre atribuțiile lor.
        Pentru a ilustra acest punct, luați în considerare un exemplu. S-ar putea pune o întrebare simplă, cum ar fi:
Recunoașterea vizuală a cuvintelor și literelor implică calcularea unei reprezentări care este independentă de
caz? De exemplu, sistemul de citire tratează literele „E” și „e” ca echivalente într-un stadiu incipient în
procesare sau sunt „E” și „e” tratate ca diferite litere până la o etapă ulterioară (de exemplu, spunându-le cu voce
tare)? O modalitate de a investiga acest lucru folosind o măsura timpului de reacție este de a prezenta același
cuvânt de două ori în același caz sau în situații diferite (de exemplu, radio- RADIO, RADIO-RADIO) și
comparați acest lucru cu situațiile în care cuvântul diferă (de ex. șoricel-RADIO, ȘORICEL-RADIO). O
constatare generală în studiile privind timpul de reacție este că este mai rapid să procesezi un stimul dacă acelaşi
stimul a fost prezentat recent. De exemplu, dacă i se cere să facă a decizie rapidă despre RADIO (de exemplu,
este animată sau neînsuflețită?), apoi performanță va fi mai rapid dacă a fost întâlnit anterior. Dehaene și colab.
(2001) au investigat acest mecanism prin compararea măsurilor timpului de reacție cu ale imagisticii funcționale
(fMRI). În această sarcină, a fost prezentat primul cuvânt din fiecare pereche într-un timp foarte scurt și a fost
urmat de zgomot vizual. Acest lucru îi împiedică pe participanți să perceapă cuvântul întru-un mod conștient și,
prin urmare, să poată fi siguri că aceștia nu rostesc acel cuvânt. Al doilea cuvânt este văzut în mod conștient și
necesită un răspuns. Dehaene și colegii săi au constatat că timpii de reacție sunt mai rapizi la al doilea cuvânt,
atunci când urmează același cuvânt, indiferent de caz. Important este că există o regiune în girusul fusiform, în
partea stângă a cortexului, care arată același efect (deși în termeni de „activare” mai degrabă decât timp de
raspuns). În acest exemplu concret, este lipsit de sens să argumentăm că un singur tip măsura este „mai bun”
pentru suținerea  teoriei cognitive (pentru a reveni la întrebarea lui Coltheart) dat fiind că ambele măsoară
aspecte diferite ale aceluiași lucru. S-ar putea explora în continuare natura acestui efect, de exemplu, prezentând
același cuvânt în limbi diferite (la vorbitori bilingvi), prezentând cuvintele în diferite locații de pe ecran și așa
mai departe. Acest lucru ar oferi mai multe perspective în ceea ce privește natura acestui mecanism (de exemplu,
ce aspecte ale vederii implică acesta? Depinde de sensul cuvântului?). Cu toate acestea, atât măsurătorile
timpului de reacție, cât și măsurile de bază ar putea fi potențial informative. Nu este cazul să presupunem că că
imagistica funcțională ne spune doar unde are loc cogniția și nu cum este și realizată aceasta.
         O altă distincție care a fost folosită pentru a evidenția contrastul dintre psihologia cognitivă și neuroștiința
cognitivă este cea dintre software și respectiv hardware (Coltheart, 2004b; Harley, 2004). Acest lucru derivă din
analogia familiară cu computerul în care se presupune că se poate învăța despre procesarea informațiilor
(software) fără să știe despre creier (hardware). După cum s-a arătat, într-o oarecare măsură asta este adevărat.
Dar analogia cu computerul este puțin înșelătoare. Programul de calculator este scris de programatori (care, de
altfel, au creier uman). Cu toate acestea, prelucrarea informațiilor nu este scrisă de o terță persoană și apoi scrise
în creier. Mai degrabă, creierul oferă constrângeri cauzale asupra naturii prelucrării informaţiei. Acest lucru nu
este asemănător cu domeniul computerului în care legătura dintre software și hardware este determinată în mod
arbitrar de a programator. Pentru a da un exemplu simplu, un model de recunoaștere a cuvintelor sugerează că
acele cuvinte sunt recunoscute prin căutarea cuvintelor într-un dicționar mental unul câte unul, până când se
găsește o potrivire (Forster, 1976). Numărul mare al dovezilor din psihologia cognitivă pledează împotriva
acestei căutări în serie și în favoarea cuvintelor fiind căutate în paralel (adică toate cuvintele pretendente sunt
luate în considerare în același timp). Dar de ce cogniția umană funcționează astfel? Programele de calculator pot
fi realizate să recunoască seria de cuvinte în mod adecvat atât cu căutarea în serie, cât și cu căutarea paralelă.
Motivul pentru care prelucrarea informațiilor umane folosește o căutare paralelă și nu una în serie constă
probabil în timpul neural de răspuns care este  relativ lent (acționând împotriva căutare în serie). Această
constrângere nu se aplică în cazul procesării rapide a computerelor. Astfel, psihologia cognitivă poate fi
suficientă pentru a ne spune structuraprocesării informațiilor, dar este posibil să nu răspundă la întrebări mai
profunde despre de ce procesarea informațiilor ar trebui configurată în acest mod special.

ARE NEVOIE NEUROȘTIINȚA DE PSIHOLOGIA COGNITIVĂ?  

Nu ar fi exagerat să spunem că apariția unor tehnici precum imagistica funcțională au revoluționat științele ce
vizează studierea creierului. De exemplu, luați în considerare unele dintre titlurile de ziare care au apărut în
ultimii ani. Desigur, a fost binecunoscut încă din secolul al XIX-lea că durerea, starea de spirit, inteligența și
dorința sexuală sunt in mare parte produse ale proceselor din creier. Motivul pentru care acestea sunt
extraordinare este pentru că acum există tehnologia pentru a putea studia aceste procese in vivo. Desigur, atunci
când cineva se uită în interiorul creierului, nu vede amintiri, gânduri, percepții și așa mai departe (adică chestii
ce țin de psihologia cognitivă). În schimb, ceea ce se vede este materie cenușie, materie albă, vase de sânge, și
așa mai departe (adică chestii de neuroștiință). În cele din urmă, spunem că se poate bserva atunci când se
efectuează un experiment de imagistică funcțională. Dezvoltarea unui cadr pentru îmbinarea celor două va
implica în mod necesar tratarea problemei minte-corp fie tacit, fie explicit. Aceasta este o provocare
descurajantă. 
        Imagistica funcțională va duce la o înțelegere mai sofisticată asupra minții și creierului decât au realizat
frenologii? Unele dintre rapoartele din ziare sugerează că s-ar putea să nu fie așa. Unul dintre motivele pentru
care frenologia a eșuat este deoarece metoda nu avea o bază științifică reală; însă, nu se poate spune același
lucru imagistica funcțională.

Un alt motiv pentru care frenologia a eșuat a fost din cauza conceptelor psihologice folosite care erau
considerate simple. Din acest motiv, imagistica funcțională și alte progrese în neuroștiință necesită cunoștințe
din psihologia cognitivă pentru a formula întrebări de cercetare adecvate și pentru a evita să devină o nouă
frenologie (Uttal, 2001).
        La întrebarea dacă aceste concepte cognitive, bazate pe minte vor deveni în cele din urmă redundante sau
vor coexistă cu descrierile neuronale (de exemplu, ca în teoria cu aspect dublu) viitorul este lăsat să decidă. Dar
deocamdată, conceptele cognitive, bazate pe minte, au un rol esențial de jucat în neuroștiința cognitivă. 

REZUMAT SI CONCEPTE CHEIE ALE CAPITOLULUI

▪Problema minte-corp se referă la întrebarea: cum este materia fizică (creierul) să producă experiențe mentale? 
aceasta rămânând o problemă de durată în neuroștiința cognitivă.
▪Într-o oarecare măsură, diferitele regiuni ale creierului sunt specializate pentru diferite funcții.
▪Neuroimaginile funcționale au reprezentat un impuls pentru o mare parte din dezvoltarea neuroștiinței
cognitive, dar există un pericol în folosirea acestor metode pentru a localiza funcțiile cognitive fără înțelegerea
modului în care funcționează.
▪Psihologia cognitivă s-a dezvoltat ca o disciplină fără a face referiri explicite la creier. Cu toate acestea,
măsurătorile biologice pot oferi o sursă alternativă de dovezi pentru a suține teoria cognitivă iar creierul trebuie
să furnizeze factori de constrângere asupra naturii şi dezvoltării modelelor cognitive științifice de procesare a
informaţiei. 
EXEMPLE DE ÎNTREBĂRI CU RĂSPUNS DE TIP ESEU
    

▪Ce este problema minte-corp și ce cadre au fost propuse pentru a o rezolva?

▪Este neuroștiința cognitivă noua frenologie?
▪Are psihologia cognitivă nevoie de creier? Are nevoie neuroștiința de psihologia cognitivă?

LECTURI RECOMANDATE:

•Henson, R. (2005). What can functional neuroimaging tell the experimental psychologist? Quarterly Journal of
Experimental Psychology, 58A, 193–233. An excellent summary of the role of functional imaging in
psychology and a rebuttal of common criticisms. This debate can also be followed in a series of articles in
Cortex (2006, 42, 387–427).
• Shallice, T. & Cooper, R. P. (2011). The organisation of mind. Oxford, UK: Oxford University Press. The
chapters on “conceptual foundations” deal with many of the issues touched on in the present chapter in more
detail.
• Uttal, W. R. (2001). The new phrenology: The limits of localizing cognitive processes in the brain. Cambridge,
MA: MIT Press. An interesting overview of the methods and limitations of cognitive neuroscience.
• Wickens, A. P. (2015). A history of the brain: How we have come to understand the most complex object in
the universe. New York: Psychology Press. A good place to start for the history of neuroscience.

Capitolul 2 
Introducerea creierului

Cuprins:
Structura și funcția neuronului
Organizarea grosieră a creierului
Cortexul cerebral
Subcortexul
Mezencefalul și creierul posterior
Rezumatul și punctele cheie ale capitolului
Exemple de întrebări 
Lectură suplimentară recomandată

Este greu să începi un capitol despre creier fără o prezentare lirică. Creierul este organul fizic care face posibilă
toată viața noastră mentală. Ne permite să citim aceste cuvinte și să ținem cont de gânduri pe care nu le-am luat
niciodată în considerare până acum – sau chiar să generăm gânduri, pe care niciun om nu le-a mai analizat
vreodată. Această carte va zgâria suprafața modului în care toate acestea sunt posibile, dar scopul acestui capitol
este mai plictisitor. Acesta oferă un ghid de bază pentru structura creierului, pornind de la o descriere a
neuronilor și mergând până la o descriere a modului în care aceștia sunt organizați în diferite sisteme
neuroanatomice. Accentul se pune mai degrabă pe creierul uman decât pe creierul altor specii.

STRUCTURA ȘI FUNCȚIA NEURONULUI

Toți neuronii au practic aceeași structură. Ei constau din trei componente: un corp celular (sau soma), dendrite și
un axon. Deși neuronii au aceeași structură și funcție de bază, este important de reținut că există unele diferențe
semnificative între diferitele tipuri de neuroni în ceea ce privește aranjamentele spațiale ale dendritelor și
axonului.
     Corpul celular conține nucleul și alte organite. Nucleul conține codul genetic, iar acesta este implicat în
sinteza proteinelor (ex. a anumitor neurotransmițători). Neuronii primesc informații de la alți neuroni și iau o
„decizie” cu privire la aceste informații (prin schimbarea propriei activități), care pot fi apoi transmise altor
neuroni. Din corpul celular, un număr de structuri ramificate numite dendrite permit comunicarea cu alți
neuroni. Dendritele primesc informații de la alți neuroni, când se află într-o proximitate imediată. Numărul și
structura ramurilor dendritice pot varia semnificativ în funcție de tipul de neuron (adică unde se găsește în
creier). Axonul, dimpotrivă, trimite informații altor neuroni. Fiecare neuron este format din multe dendrite, dar
cu un singur axon (deși axonul poate fi împărțit în mai multe ramuri numite colaterale).

10 lucruri interesante despre creierul uman:

1. Sunt 86 miliarde de neuroni în creierul uman (Azevedo et al., 2009).
2. Fiecare neuron se poate conecta cu aproximativ 10.000 de alți neuroni.
3. Dacă fiecare neuron s-ar conecta cu fiecare alt neuron, creierul nostru ar avea 12,5 mile în diametru
(Nelson & Bower, 1990). Aceasta este lungimea insulei Manhattan. Acest lucru duce la o concluzie
importantă - și anume că neuronii se conectează doar cu un subset mic de alți neuroni. Neuronii pot avea
tendința de a comunica doar cu vecinii lor, iar conexiunile la distanță lungă sunt mai degrabă o excepție
decât regulă.
4. Ideea că folosim doar 10 la sută din celulele din creierul nostru este în general considerată un mit
(Beyerstein, 1999). Se credea că doar aproximativ 10% din celulele creierului erau neuroni (restul fiind
celule numite glia), de aici o origine plauzibilă a mitului. Acest „fapt” se dovedește, de asemenea, a fi
inexact, raportul real dintre neuroni și glia fiind mai aproape de 1:1 (Azevedo și colab., 2009). Glia
servește o serie de funcții de sprijin esențiale; de exemplu, ele sunt implicate în repararea țesuturilor și în
formarea mielinei.
5. Creierul reprezintă doar 2% din greutatea corpului.
6. Nu se mai crede că neuronii din creier sunt incapabili de a fi regenerați. Se credea cândva că ne naștem
cu un set complet de neuroni și că neuronii noi nu sunt generați. Această idee este acum insuportabilă,
cel puțin într-o regiune numită gyrus dentat (pentru o revizuire, vezi Gross, 2000).
7. În medie, pierdem o cantitate netă de un neuron cortical pe secundă. Un studiu a arătat că aproximativ
10% dintre neuronii noștri corticali pier între 20 și 90 de ani – echivalentul a 85.000 de neuroni pe zi
(Pakkenberg & Gundersen, 1997).
8. Gemenii identici nu au creier identic din punct de vedere anatomic. O comparație între gemeni identici și
neidentici sugerează că modelul cortical tridimensional este determinat în primul rând de factorii non-
genetici, deși dimensiunea creierului este puternic ereditară (Bartley și colab., 1997).
9. Persoanele cu autism au creieri mari (Abell et al., 1999). De asemenea, ei au capetele mari pentru a-i
găzdui. Este puțin probabil să existe o relație simplă între dimensiunea creierului și intelect (majoritatea
persoanelor cu autism au IQ scăzut), iar eficiența creierului poate să nu aibă legătură cu dimensiunea sa.
10. Bărbații au creieri mai mari decât femeile, dar creierul feminin este mai pliat, ceea ce implică o creștere a
suprafeței care poate compensa orice diferență de dimensiune (Luders et al., 2004). Numărul total de
neuroni corticali este legat de sex, dar nu de înălțimea sau greutatea totală (Pakkenberg & Gundersen,
1997).

 Neuronii constau din trei caracteristici de bază: un corp celular, dendritele care primesc informații și axonii care
trimit informații. În această diagramă axonul este mielinizat pentru a accelera timpul de conducere.
     Terminalul unui axon se aplatizează într-o structură în formă de disc. Aici semnalele chimice permit
comunicarea între neuroni printr-un mic decalaj numit sinapsă. Cei doi neuroni care formează sinapsa sunt
denumiți presinaptici (înainte de sinapsă) și postsinaptici (după sinapsă), reflectând direcția fluxului de
informații (de la axon la dendrită). Când un neuron presinaptic este activ, un curent electric (numit potențial de
acțiune) este propagat pe lungimea axonului. Când potențialul de acțiune atinge terminalul axonal, substanțele
chimice sunt eliberate în fanta sinaptică. Aceste substanțe chimice sunt denumite neurotransmițători. (Rețineți că
o proporție mică de sinapse semnalează electric și nu chimic.) Neurotransmițătorii se leagă de receptorii de pe
dendritele sau corpul celular al neuronului postsinaptic și creează un potențial sinaptic. Potențialul sinaptic este
condus pasiv (adică fără a crea un potențial de acțiune) prin dendrite și soma neuronului postsinaptic. Dacă
acești curenți pasivi sunt suficient de puternici când ajung la începutul axonului în neuronul postsinaptic, atunci
un potențial de acțiune (un curent electric activ) va fi declanșat în acest neuron. Este important de reținut că
fiecare neuron postsinaptic însumează multe potențiale sinaptice, care sunt generate în multe locuri dendritice
diferite și îndepărtate (spre deosebire de o simplă reacție în lanț între un neuron și altul). Conducția pasivă tinde
să fie cu rază scurtă, deoarece semnalul electric este împiedicat de rezistența materiei înconjurătoare. Conducția
activă permite semnalizarea pe distanță lungă dintre neuroni prin propagarea potențialelor de acțiune.

Semnalizarea electrică și potențialul de acțiune

Fiecare neuron este înconjurat de o membrană celulară care acționează ca o pentru calea anumitor substanțe
chimice. În interiorul membranei, anumite molecule de proteine acționează ca gardieni și permit anumite
substanțe chimice să intre și să iasă în anumite condiții. Aceste substanțe chimice constau, printre altele, din ioni
încărcați de sodiu (Na+) și potasiu (K+). Echilibrul dintre acești ioni din interiorul și exteriorul membranei este
astfel încât există, în mod normal, un potențial de repaus de –70 mV peste membrană (interiorul fiind negativ
față de exterior).
     Canalele ionice dependente de tensiune sunt de o importanță deosebită în generarea unui potențial de acțiune.
Se găsesc numai în axoni, motiv pentru care numai axonul este capabil să producă potențiale de acțiune.
Secvența evenimentelor este următoarea:
1. Dacă un curent pasiv de o putere suficientă curge prin membrana axonală, acesta începe să deschidă
canalele de Na+ dependente de tensiune.
2. Când canalul este deschis, atunci Na+ poate intra în celulă și potențialul negativ care se găsește în mod
normal în interior este redus (se spune că celula se depolarizează). La aproximativ -50 mV, membrana
celulară devine complet permeabilă și încărcarea din interiorul celulei se inversează momentan. Această
depolarizare bruscă și repolarizarea ulterioară a sarcinii electrice de-a lungul membranei este potențialul
de acțiune.
3. Potențialul negativ al celulei este restabilit prin fluxul exterior de K+ prin canalele K+ dependente de
tensiune și prin închiderea canalelor Na+ dependente de tensiune.
4. Există o perioadă scurtă în care apare hiperpolarizarea (interiorul este mai negativ decât în repaus). Acest
lucru face mai dificilă depolarizarea imediată a axonului și împiedică potențialul de acțiune să se
deplaseze înapoi.
Un potențial de acțiune deschide, într-o parte a axonului, canalele Na+ adiacente, sensibile la tensiune și astfel
potențialul de acțiune se mișcă progresiv pe lungimea axonului, pornind de la corpul celulei și terminând la
terminalul axonului. Conducerea potențialului de acțiune de-a lungul axonului poate fi accelerată dacă axonul
este mielinizat.

Potențialul de acțiune constă dintr-un număr de faze.

Mielina este o substanță grasă care se depune in jurul axonului unor celule (în special a celor care transportă
semnale motorii). Blochează transferul normal de Na+/K+ și astfel potențialul de acțiune sare, prin conducere
pasivă, pe lungimea axonului în punctele în care mielina este absentă (numite noduri de Ranvier). Distrugerea
mielinei se găsește într-o serie de patologii, în special în scleroza multiplă.

Semnalizarea chimică și neuronul postsinaptic

Când potențialul de acțiune ajunge la terminalul axonal, semnalul electric inițiază o secvență de evenimente care
duc la eliberarea neurotransmițătorilor în fanta sinaptică. Receptorii de proteine din membrana neuronilor
postsinaptici se leagă de neurotransmițători. Mulți dintre receptori sunt canale ionice dependente de transmițător
(a nu se confunda cu canalele ionice dependente de tensiune găsite în axon). Aceasta creează un flux localizat de
Na+, K+ sau clorură (Cl–), care creează potențialul sinaptic. Unii neurotransmițători (de exemplu, GABA) au un
efect inhibitor asupra neuronului postsinaptic (adică făcându-l mai puțin probabil să se declanșeze). Acest lucru
poate fi realizat făcând interiorul neuronului mai negativ decât în mod normal și, prin urmare, mai greu de
depolarizat (de exemplu, prin deschiderea canalelor de Cl- controlate de transmițător). Alți neurotransmițători
(de exemplu acetilcolina) au efecte excitatoare asupra neuronului post-sinaptic (adică făcându-l mai probabil să
se declanșeze). Aceste potențiale sinaptice sunt apoi conduse pasiv așa cum este deja descris.

Cum codifică neuronii informațiile?

Amplitudinea unui potențial de acțiune nu variază, dar numărul de potențiale de acțiune propagate pe secundă
variază de-a lungul unui continuum. Această rată de răspuns (numită și „rată de creștere”) se referă la „codul”
informațional purtat de acel neuron. De exemplu, unii neuroni pot avea o rată ridicată de creștere în anumite
situații (ex. în timpul vorbirii), dar în altele nu (ex. în timpul vederii), în timp ce alți neuroni ar avea un profil
complementar. Neuronii care răspund la tipuri similare de informații tind să fie grupați împreună. Acest lucru dă
naștere specializării funcționale a regiunilor creierului, ce a fost introdusă în Capitolul 1.
     Dacă informația este transmisă în rata de răspuns a unui neuron, ce determină tipul de informații la care
neuronul răspunde? Tipul de informații pe care un neuron îl poartă este legat de intrarea pe care o primește și de
ieșirea pe care o trimite altor neuroni. De exemplu, motivul pentru care se poate considera că neuronii din
cortexul auditiv primar transportă informații despre sunet este pentru că primesc input de la o cale care are
originea în cohlee și trimit informații altor neuroni implicați în stadii mai avansate de procesare auditivă (de
exemplu, percepția vorbirii). Cu toate acestea, imaginați-vă că ar trebui să reconectați creierul astfel încât
cortexul auditiv primar să primească intrări de la calea retiniană, mai degrabă decât de la calea auditivă (Sur &
Leamey, 2001). În acest caz, funcția cortexului „auditiv” primar s-ar fi schimbat (la fel ca și tipul de informații
pe care îl poartă) chiar dacă regiunea în sine nu a fost modificată direct (doar intrările către acesta au fost
modificate). De acest aspect general merită să ținem cont atunci când ne gândim care este funcția unei anumite
regiuni. Funcția unei regiuni este determinată de intrările și ieșirile sale. Ca atare, măsura în care o funcție poate
fi strict localizată este un punct discutabil.

ORGANIZAREA GROSIERĂ A CREIERULUI

Substanța cenușie, substanța albă și lichidul cefalorahidian

Neuronii sunt organizați în creier pentru a forma substanță albă și substanță cenușie. Substanța cenușie este
formată din corpuri celulare neuronale. Substanța albă este formată din axoni și celule suport (glia). Creierul este
format dintr-o foaie pliată de substanță cenușie (cortexul cerebral), sub care se află substanța albă. În centrul
creierului, sub cea mai mare parte a fibrelor substanței albe, se află o altă colecție de structuri de materie cenușie
(subcortexul), care include ganglionii bazali, sistemul limbic și diencefalul. 
     Tracturile de substanță albă se pot proiecta între diferite regiuni corticale din cadrul aceleiași emisfere
(numite tracturi de asociere), se pot proiecta între diferite regiuni corticale din diferite emisfere (numite
comisuri; cea mai importantă comisură fiind corpul calos) sau se pot proiecta între structurile corticale și
subcorticale ( numite tracturi de proiecţie).
     Creierul conține, de asemenea, o serie de camere goale numite ventricule. Acestea au fost incorect venerate
timp de 1.500 de ani ca fiind sediul vieții mentale. Ventriculii sunt umpluți cu lichid cefalorahidian (LCR), care
îndeplinește unele funcții utile, deși non-cognitive. LCR transportă metaboliți reziduali, transferă unele semnale
mesager și oferă o pernă de protecție pentru creier.

O vedere ierarhică a sistemului nervos central

Evoluția creierului poate fi considerată ca adăugarea structurilor suplimentare peste cele mai vechi, mai degrabă
decât înlocuirea structurilor mai vechi cu altele mai noi. De exemplu, principala cale vizuală la oameni
călătorește de la retină la lobul occipital, dar există și o serie de căi vizuale mai vechi care contribuie la vedere
(vezi capitolul 6). Aceste căi mai vechi constituie forma dominantă de a vedea pentru alte specii, cum ar fi
păsările și reptilele. 
 Creierul este format din patru ventricule pline cu lichid cefalorahidian (LCR): ventriculii laterali se găsesc în
fiecare emisferă, al treilea ventricul se centrează în jurul structurilor subcorticale, iar al patrulea ventricul se află
în trunchiul cerebral (creier posterior).

Termeni de referință și secțiune

Sunt direcții convenționale pentru navigarea în jurul creierului, la fel cum există un nord, sud, est și vest pentru
navigarea în jurul hărților. Anterior și posterior se referă la direcții către partea din față și, respectiv, din spate
ale creierului. Acestea se mai numesc și rostral și respectiv caudal, în special la alte specii care au o coadă
(caudal se referă la capătul cozii). Direcțiile de sus și de jos sunt denumite superioare și, respectiv, inferioare;
sunt cunoscute și ca dorsal și respectiv ventral. Termenii anterior, posterior, superior și inferior (sau rostral,
caudal, dorsal și ventral) permit navigarea în două dimensiuni: față-spate și sus-jos. Inutil să spun că creierul
este tridimensional și deci este necesară o dimensiune suplimentară. Termenii lateral și medial sunt folosiți
pentru a se referi la direcții către suprafața exterioară și, respectiv, centrul creierului; deși „medial” este
ambiguu, deoarece este folosit și în alt context. Deși, este folosit pentru a se referi la centrul creierului, este
folosit și pentru a se referi la mijlocul structurilor în general. De exemplu, girusul temporal medial se află pe
suprafața laterală a creierului (nu pe suprafața medială). Este etichetat medial deoarece se află la jumătatea
distanței dintre circumvoluția temporală superior și inferior. 

Sistemul nervos central (SNC) este organizat ierarhic. Nivelurile superioare ale ierarhiei, corespunzătoare
ramurilor superioare ale acestei diagrame, sunt cele mai noi structuri din perspectivă evolutivă.

     Creierul poate fi secţionat în felii bidimensionale în mai multe moduri. O secțiune transversală coronară se
referă la o felie în plan vertical prin ambele emisfere (creierul apare rotunjit în această secțiune). O secțiune
sagitală se referă la o secțiune în plan vertical care trece printr-una dintre emisfere. Când secțiunea sagitală se
află între emisfere, se numește linie mediană sau secțiune medială. O secțiune axială (sau orizontală) este luată
în plan orizontal. 
Termeni de referință în creier. Rețineți și termenii lateral (referindu-se la suprafața exterioară a creierului) și
medial (referindu-se la regiunile centrale).

Termenii secțiunilor creierului.

Adaptat după Diamond et al., 1986. © 1986 de Coloring Concepts Inc. Retipărit cu permisiunea HarperCollins Publishers.

CORTEXUL CEREBRAL
Cortexul cerebral este format din două foi pliate de substanță cenușie organizate în două emisfere (stânga și
dreapta). Suprafața cortexului a devenit din ce în ce mai complicată odată cu dezvoltarea evolutivă. Structura
pliată permite un raport mare de suprafață la volum și, prin urmare, permite ambalarea eficientă. Suprafețele
înălțate ale cortexului sunt denumite girusuri. Adânciturile sau pliurile se numesc sulci (sau șanțuri). 
Girusurile principale suprafeței laterale (sus) și medială (inferioară) a creierului. Șanțurile corticale tind să fie etichetate
conform termenilor de referință. De exemplu, șanțul temporal superior se află între girusul temporal superior și medial.
    Cortexul are aproximativ doar 3 mm grosime și este organizat în diferite straturi care pot fi văzute atunci când
sunt privite în secțiunea transversală. Diferitele straturi reflectă gruparea diferitelor tipuri de celule. Diferite părți
ale cortexului au densități diferite în fiecare dintre straturi. Cea mai mare parte a cortexului conține șase straturi
corticale principale, denumite neocortex (însemnând „noul cortex”). Alte regiuni corticale sunt mezocortexul
(inclusiv girusul cingulat și insula) și alocortexul (inclusiv cortexul olfactiv primar și hipocampul). 
     Suprafața laterală a cortexului fiecărei emisfere este împărțită în patru lobi:  frontal, parietal, temporal și
occipital. Linia de despărțire dintre lobi este uneori proeminentă, așa cum este cazul dintre lobiul frontal și
temporal (împărțiți prin fisura laterală sau sylviană), dar în alte cazuri limita nu poate fi observată cu ușurință
(ex. între lobul temporal și occipital). Alte regiuni ale cortexului sunt observabile doar într-o secțiune medială,
de exemplu cortexul cingulat. În cele din urmă, o insulă de cortex se află îngropată sub lobul temporal; aceasta
se numește insula.       
     Există trei moduri diferite în care regiunile cortexului 
cerebral pot fi divizate și, prin urmare, etichetate: 
1. Regiunile împărțite după modelul girusurilor și șanțurilor. Același model de girusuri și șanțuri se găsește
la toată lumea (deși forma și dimensiunea exactă variază foarte mult). Drept urmare, este posibil să se
eticheteze diferite regiuni ale creierului. 
 2. Regiunile împărțite prin citoarhitectură. Una dintre cele mai influente moduri de împărțire a cortexului
cerebral este cea a zonelor Brodmann. Brodmann a împărțit cortexul în aproximativ 52 de zone
(etichetate de la BA1 la BA52), pe baza distribuției relative a tipurilor de celule de-a lungul straturilor
corticale. Zonele sunt etichetate într-o spirală circulară începând de la mijloc, ca sistemul de numerotare
al suburbiilor pariziene. De-a lungul anilor, harta a fost modificată.
3. Regiunile împărțite după funcție. Această metodă tinde să fie utilizată numai pentru zonele senzoriale și
motorii primare. De exemplu, zonele Brodmann 17 și 6 sunt denumite, de asemenea, cortexul vizual
primar și cortexul motor primar. Sunt mai greu (dacă nu imposibil)  de atribuit funcții unice regiunilor
corticale superioare.
SUBCORTEXUL 
Sub suprafața corticală și substanța albă intermediară se află o altă colecție de nuclee de substanță cenușie
numită subcortex. Subcortexul este de obicei împărțit într-un număr de sisteme diferite cu istorii evolutive și
funcționale diferite. 

Ganglionii bazali
Ganglionii bazali sunt mase mari rotunjite care se află în fiecare emisferă. Ele înconjoară și suprapun talamusul
în centrul creierului. Ele sunt implicate în reglarea activității motorii și în programarea și terminarea acțiunii
(vezi capitolul 8). Tulburările ganglionilor bazali pot fi caracterizate ca hipocinetice (puțină mișcare) sau
hiperkinetice (exces de mișcare). Exemple dintre acestea includ boala Parkinson și respectiv boala Huntington
(vezi capitolul 8). Ganglionii bazali sunt, de asemenea, implicați în învățarea recompenselor, abilităților și
obiceiurilor (vezi capitolele 9 și 15). Structurile principale care cuprind ganglionii bazali sunt: nucleul caudat (o
structură asemănătoare cozii alungite), putamenul (întins mai lateral) și globul palid (înclinat mai medial).
Nucleul caudat și putamenul canalizează intrările corticale în globul palid, din care fibrele ajung în talamus.
Diferitele circuite care trec prin aceste regiuni fie măresc, fie scad probabilitatea și intensitatea anumitor
comportamente (ex. mișcări voluntare).

 
Sistemul limbic
Sistemul limbic este important pentru raportarea organismului la mediu pe baza nevoilor actuale și a situației
prezente și pe baza experienței anterioare. Este implicat în detectarea și exprimarea răspunsurilor emoționale. De
exemplu, amigdala a fost implicată în detectarea stimulilor de frică sau de amenințare (vezi capitolul 15), iar
părțile girusului cingular au fost implicate în detectarea conflictelor emoționale și cognitive (vezi capitolul 14).
Hipocampusul este deosebit de important pentru învățare și memorie (vezi capitolul 9). Atât amigdala, cât și
hipocampul se află  în lobii temporali ai fiecărei emisfere. Celelalte structuri limbice sunt clar vizibile pe partea
inferioară (suprafața ventrală) a creierului. Corpurile mamilare sunt două mici proeminențe rotunde care au fost
în mod tradițional implicate în memorie (Dusoir și colab., 1990). Bulbii olfactiv se află pe suprafața inferioară a
lobilor frontali. Conexiunile lor cu sistemul limbic subliniază importanța mirosului pentru detectarea stimulilor
importanți din mediu (ex. alimente, alte animale) și influența acestuia asupra dispoziției și memoriei.
Diencefalul
     Cele două structuri principale care alcătuiesc diencefalul sunt talamusul și hipotalamusul.
     Talamusul este format din două mase interconectate în formă de ou care se află în centrul creierului și apar
proeminente într-o secțiune medială. Talamusul este principalul releu senzorial pentru toate simțurile (cu
excepția mirosului) și cortex. De asemenea, conține proiecțiile către aproape toate părțile cortexului și
ganglionilor bazali. La capătul posterior al talamusului se află nucleul geniculat lateral și nucleul geniculat
medial. Acestea sunt principalele relee senzoriale către cortexele vizuale primare și, respectiv, auditive primare.
     Hipotalamusul se află sub talamus și constă dintr-o varietate de nuclee care sunt specializate pentru diferite
funcții care se ocupă în primul rând de organism. Acestea includ temperatura corpului, foamea și setea,
activitatea sexuală și reglarea funcțiilor endocrine (ex. reglarea creșterii corpului). Tumorile din această regiune
pot duce la tulburări de alimentație, pubertate precoce, nanism și gigantism.

MEZENCEFALUL ȘI CREIERUL POSTERIOR

Regiunea mezencefală constă dintr-un număr de structuri, dintre care doar câteva vor fi luate în considerare aici.
Coliculii superiori și coliculii inferiori (sau coliculul la singular) sunt nuclee de substanță cenușie. Coliculii
superiori integrează informații din mai multe simțuri (văzul, auzul și atingerea), în timp ce coliculii inferiori sunt
specializați pe procesarea auditivă. Aceste căi sunt diferite de principalele căi senzoriale corticale și sunt mai
vechi din punct de vedere evolutiv. Ele pot oferi un od de orientare rapid către stimuli (sclipiri sau bubuituri)
înainte ca stimulul să fie văzut sau auzit în mod conștient (Sparks, 1999). Mezencefalul conține, de asemenea, o
regiune numită substanța neagră, care este conectată de ganglionii bazali. Pierderea celulelor din această regiune
este asociată cu simptomele bolii Parkinson.
     Cerebelul („creier mic”) este atașat de partea ventrală a creierului posterior prin pedunculii cerebeloși. Este
format din pliuri foarte încurcate de substanță cenușie. Este organizat în doi lobi interconectați. Cerebelul este
important pentru dexteritate și executarea lină a mișcărilor. Această funcție poate fi realizată prin integrarea
comenzilor motorii printr-un feedback senzorial despre starea curentă a acțiunii (vezi Capitolul 8). Leziunile
unilaterale ale cerebelului au ca rezultat o coordonare slabă cu leziunea pe aceeași parte a corpului (adică partea
ipsilezională). Leziunile bilaterale au ca rezultat pași largi și zguduitori, vorbire neclară (disartrie) și mișcarea
ochilor înainte și înapoi (nistagmus). Puntea este o legătură cheie dintre cerebel și creier. Primește informații din
zonele vizuale pentru a controla mișcările ochilor și ale corpului. Bulbul rahidian iese din punte și se unește cu
măduva spinării. Reglează funcțiile vitale precum respirația, înghițirea, ritmul cardiac și ciclul veghe-somn.

REZUMATUL ȘI PUNCTE CHEIE ALE CAPITOLUL

 Neuronul este tipul celulei de baze, care susține cunoașterea. Neuronii formează o rețea de conexiuni
dens interconectată. Axonii trimit semnale către alte celule, iar dendritele primesc semnale.
 Neuronii codifică informațiile în termeni de rată de răspuns. Ei răspund doar în anumite situații
(determinate de inputul pe care îl primesc din altă parte).
 Neuronii sunt grupați împreună pentru a forma substanța cenușie (corpii celulari) și substanța albă
(axonii și alte celule). Suprafața corticală este formată dintr-o foaie pliată de substanță cenușie organizată
în două emisfere.
 Există un alt set de substanță cenușie în subcortex care include ganglionii bazali (importanți în reglarea
mișcării), sistemul limbic (important pentru funcțiile emoționale și cele de memorie) și diencefalul
(talamusul este un centru senzorial releu, iar hipotalamusul este preocupat de funcţiile hemostatice).
EXEMPLE DE ÎNTREBĂRI
 Cum comunică neuronii între ei?
 Descrieți cum semnalele electrice și chimice sunt generate de neuroni.
 Comparați și diferențiați funcțiile creierului anterior, creierului mediu și creierului posterior.

LECTURĂ SUPLIMENTARĂ RECOMANDATĂ

 Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2006). Neuroscience: Exploring the brain (3rd edition).
Baltimore, MA: Lippincott Williams & Wilkins. A detailed book that covers all aspects of neuroscience.
It is recommended for students whose degree contains significant neuroscience components. The book
may be beyond the need of many psychology students.  
 Crossman, A. R. & Neary, D. (2010). Neuroanatomy: An illustrated colour text (4th edition). Edinburgh:
Harcourt Publishers. A good and clear guide that is not too detailed. 
 Pinel, J. P. J. & Edwards, M. (2007). A colorful introduction to the anatomy of the human brain: A brain
and psychology coloring book (2nd edition). New York: Pearson. An active way of learning your way
around the brain.

Creierul „Electrofiziologic”

Cum este posibil că „exteriorul” este perceput, înțeles și procesat de un set de neuroni din „interior”?
Capitolul 2 introduce câteva dintre proprietățile de bază a neuronilor, incluzând și faptul că rata de răspuns a
neuronului (în termeni de numărul de potențiale de acțiune sau vârfuri) este o variabilă constantă care reflectă
conținutul informațional al neuronului. Unii neuroni pot reacționa, de exemplu, în cazul în care un animal se uită
la un obiect, dar nu când ascultă un sunet. Alți neuroni pot reacționa când un animal ascultă un sunet, dar nu
când se uită la un obiect, iar alții pot reacționa când, concomitent, un obiect și un sunet sunt prezente. Ca atare,
există un sens în procesul prin care lumea de afară este reflectată de proprietățile sistemului din „interior”. Se
consideră că sistemele cognitive și neuronale creează reprezentările lumii. Reprezentările nu se referă numai la
proprietățile fizice ale lumii (precum sunete, culori), ci și la forme abstracte de cunoștințe (cunoștințe faptice,
cunoștințe legate de părerile altor oameni). Psihologii cognitivi se pot referi la o reprezentare mentală a, de
exemplu, bunica ta, fiind accesată într-un model de procesare a informațiilor de procesare a feței. Cu toate
acestea, este important să distingem acest lucru de reprezentarea sa neuronală.
Este puțin probabil să existe o relație de 1 la 1 între reprezentarea mentală ipotetică și proprietățile de
răspuns ale unor neuroni individuali. Lumea exterioară nu este copiată în capul nostru, nici în mod literal, nici
metaforic; mai degrabă, proprietățile de răspuns ale unor neuroni unicelulari/individuali (sau regiuni din creier)
corelează cu caracteristicile din lumea reală. Ca atare, relația dintre reprezentarea mentală și reprezentarea
neuronală este puțin probabil să fie directă/simplă. Metoda electrofiziologică a înregistrărilor cu o celulă
individuală/unicelular a fost utilizată pentru a investiga întrebări legate de reprezentările neuronale, iar această
metodă va fi luată în considerare mai întâi în acest capitol.
Cealaltă metodă electrofiziologică care va fi discutată în acest capitol este electroencefalograma (EEG).
Ea se bazează pe măsurarea semnalelor electrice generate de creier prin electrozii aplicați în diverse locații pe
scalp. Schimbările la nivel de semnale electrice sunt conduse instantaneu spre scalp, prin urmare, această
metodă este deosebit de utilă pentru măsurarea sincronizării relative (relative timing) a evenimentelor cognitive
și a activității neuronale. Metoda potențialelor legate de evenimente (event-related potentials sau ERP) face
legătura dintre cantitatea de modificare/schimbare a tensiunii/voltajului de la nivelul scalpului cu evenimente
cognitive concrete (exemplu: stimul, răspuns). De asemenea, a devenit din ce în ce mai comun să se facă
legătura dintre rata de schimbare a semnalului EEG cu procesele cognitive (măsurători bazate pe oscilații). care
se bazează pe o rezoluție bună temporală a EEG-ului.
Măsurătorile ERP au multe în comun cu metoda principală a psihologiei cognitive, și anume măsurarea
timpului de reacție. Este important de remarcat că timpul absolut pentru îndeplinirea unei sarcini nu este, în mod
normal, lucrul de interes în psihologia cognitivă. De exemplu, știind că oamenii sunt mai lenți în a citi
„HOUSE” atunci când sunt tipărite în dimensiuni DiFeRiTe (literă mica, literă mare - lower case, uppercase),
ceea ce ar putea însemna că, poate, reprezentările noastre mentale ale cuvintelor vizuale sunt în funcție de
dimensiunile literelor (Mayall și colab., 1997).  Timpul suplimentar de procesare pentru „HoUsE” față de
„HOUSE” poate reflecta necesitatea de a transforma această reprezentare într-una mai standard. Alte metode din
neuroștiință cognitivă sunt sensibile la alte măsuri decât sincronizarea. De exemplu, metodele de imagistică
funcțională (cum ar fi fMRI) au o rezoluție spațială mai bună decât rezoluția temporală (vezi capitolul 4).
Metodele de leziune tind să se bazeze pe măsurarea ratelor de eroare mai degrabă decât a timpilor de reacție (a
se vedea capitolul 5). Metode precum stimularea magnetică transcraniană (TMS) au o rezoluție spațială și
temporală bună (vezi capitolul 5). Este important de subliniat că toate aceste metode converg către întrebarea
legată de modalitatea de efectuare a proceselor cognitive de către creier. Doar pentru că o metodă este sensibilă
la diferențele de timp și alta este sensibilă la diferențele spațiale nu înseamnă că metodele ne spun numai când și
unde. „Când” și „unde” constituie datele, iar „cum” este teoria care le explică.

ÎN CĂUTAREA REPREZENTĂRILOR NEURALE: ÎNREGISTRĂRI UNICELULARE

Cum sunt obținute înregistrările unicelulare?
Măsurând modificările răspunsului unui neuron la schimbările unui stimul sau schimbările unei sarcini,
este posibil să se facă deducții despre elementele de bază ale procesării cognitive. Potențialul de acțiune este
măsurat direct prin metoda înregistrărilor cu o singură celulă/unicelulare/celule individuale (și cu mai multe
unități). Înregistrările cu o singură celulă pot fi obținute prin implantarea unui electrod foarte mic fie în neuronul
propriu-zis (înregistrare intracelulară), fie în afara membranei (înregistrare extracelulară) și numărând de câte ori
este produs un potențial de acțiune (vârfuri pe secundă) ca răspuns la un stimul dat (de ex. o faţă). Aceasta este o
metodă invazivă. Ca atare, procedura se desfășoară în mod normal numai pe animale de experiment. Electrozii
sunt implantați în timpul anesteziei generale, iar înregistrările nu provoacă durere animalului. Înregistrările
extracelulare sunt cel mai des folosite pentru creierul mamiferelor datorită dimensiunii mici a neuronilor.
Metoda este ocazional efectuată pe oameni supuși unei intervenții chirurgicale pe creier (vezi Engel și colab.,
2005). Este imposibil să se măsoare potențialele de acțiune de la un singur neuron în mod neinvaziv (adică de la
scalp) deoarece semnalul este prea slab și zgomotul de la alți neuroni este prea mare.
Un electrod poate prelua activitatea de la mai mulți neuroni din apropiere și, atunci când este utilizat în
acest mod, este denumit înregistrări multicelulare (sau cu mai multe unități).
Se pot aplica apoi algoritmi speciali pentru a separa semnalul combinat în contribuții individuale de la
diferiți neuroni. Tehnologia a avansat acum astfel încât este posibil să se înregistreze simultan din 100 de
neuroni în rețele multielectrozi.

Codare distribuită versus codare rară

Hubel și Wiesel (1959) au efectuat studii asupra zonelor corticale vizuale timpurii (a se vedea capitolul 6 pentru
mai multe detalii). Ei au susținut că percepția vizuală este ierarhică în sensul că pornește de la elementele
vizuale de bază (de exemplu pete mici de lumină și întuneric) care se combină în elemente mai complexe (de
exemplu linii și margini), care se combină în elemente și mai complexe (de exemplu, forme). Care este cel mai
înalt nivel din ierarhie? Există un neuron care răspunde doar la un anumit stimul? Un neuron ipotetic ca acesta a
fost numit o celulă bunică deoarece poate răspunde, de exemplu, doar așa cum reacționează cineva la propria
bunică (Bowers, 2009). Termenul a fost conceput inițial pentru a fi multimodal, prin aceea că neuronul poate
răspunde la vocea ei și la gânduri despre ea, precum și la vederea ei. Acum este denumită în mod obișnuit o
celulă care răspunde la vederea ei.
Rolls și Deco (2002) disting între trei tipuri diferite de reprezentare care pot fi găsite la nivel neuronal:
1. Reprezentarea locală. Toate informațiile despre un stimul/eveniment sunt transportate într-unul dintre neuroni
(ca într-o celulă bunică).
2. Reprezentare complet distribuită. Toate informațiile despre un stimul/eveniment sunt transportate în toți
neuronii (a unei populații date).
3. Reprezentare rară distribuită. O reprezentare distribuită în care o mică parte din neuroni poartă informații

despre un stimul/eveniment.
Mai multe studii au încercat să facă distincția între aceste conturi. Bayliss și colab. (1985) au descoperit
că neuronii din cortexul temporal al maimuțelor au răspuns la mai multe fețe diferite (dintr-un set de cinci), deși
în grade diferite. Rezultate similare au fost găsite cu seturi mult mai mari de fețe la ambele maimuțe (Rolls și
Tovee, 1995) și, mai recent, la oameni supuși unei intervenții chirurgicale pentru epilepsie (Quiroga și colab.,
2005). Neuronii răspund de obicei la mai mulți stimuli diferiți din cadrul aceleiași categorii (de exemplu,
răspunzând la mai multe fețe, dar la niciun obiect). Acest lucru este în contradicție cu o definiție strictă a unei
celule bunică. Cu toate acestea, au arătat și un grad surprinzător de specificitate. În studiul pe oameni, Quiroga
et al. (2005) au înregistrat de la neuroni din părți ale creierului implicate în mod tradițional mai degrabă în
memorie decât în percepție (adică lobii temporali mediali). Ei au găsit câțiva neuroni care au răspuns maxim
celebrităților precum Jennifer Aniston sau Halle Berry, indiferent de imaginea utilizată, hainele purtate etc.
„Neuronul Halle Berry” a răspuns chiar la vederea numelui ei și la ea îmbrăcată în Catwoman. , dar nu și altor
actrițe îmbrăcate în Catwoman. Cu toate acestea, este imposibil de concluzionat că neuronul răspunde doar la
Halle Berry fără a sonda un număr infinit de stimuli. Aceste studii vorbesc împotriva unei reprezentări pe deplin
distribuite a identității personale și sunt mai în concordanță cu noțiunea de codificare „rară” din vârful ierarhiei
vizuale.
Unii neuroni codifică pentru alte aspecte ale unui stimul decât identitatea facială. De exemplu, luați în
considerare modelul de răspuns al unui anumit neuron luat din sulcusul/șanțul temporal superior (STS) al unei

maimuțe macac alertă (Perrett și colab., 1992).

Activitatea neuronului atunci când este prezentată patru vederi diferite ale fețelor este comparată cu activitatea
spontană în care nu este afișată nicio față. Neuronul răspunde puternic la o privire în jos, atât cu ochii, cât și cu
întregul cap, dar nu o privire în sus sau în față. În acest caz, cei doi stimuli care provoacă cel mai puternic
răspuns (capul în jos și capul înainte cu ochii în jos) nu seamănă fizic unul cu altul, deși sunt legați conceptual.
Codarea direcției privirii poate fi importantă pentru procesele cognitive implicate în interpretarea indiciilor
sociale (contactul vizual este perceput ca o amenințare de multe specii) sau pentru orientarea atenției și a
sistemelor de acțiune. Poate că există ceva interesant acolo jos care ar merita atenția noastră. Studiile descrise
mai sus pot fi toate clasificate ca rată de codificare a informației de către neuroni, deoarece un anumit
stimul/eveniment este asociat cu o creștere a ratei de declanșare neuronală. O modalitate alternativă pentru
neuroni de a reprezenta informații despre stimuli/evenimente este în termeni de codificare temporală, prin aceea
că un anumit stimul/eveniment este asociat cu o mai mare sincronizare a declanșării între diferiți neuroni. Engel
şi colab. (1991) au obținut înregistrări multicelulare de la neuronii din cortexul vizual primar. Această regiune
conține o hartă spațială a imaginii retiniene (vezi capitolul 6). Dacă două regiuni au fost stimulate cu o singură
bară de lumină, cele două regiuni și-au sincronizat declanșarea neuronală. Dar, dacă cele două regiuni au fost
stimulate de două bare diferite de lumină, nu a existat nicio sincronizare, chiar dacă ambele regiuni au arătat un
răspuns în termeni de ritm crescut de declanșare. Codarea temporală poate fi un mecanism de integrare a

informațiilor în populațiile de neuroni separate spațial.

Evaluare 
Informația este reprezentată în neuroni de către rata de răspuns la un anumit stimul sau eveniment, și, în
unele circumstanțe, de către sincronizarea declanșărilor. Acest lucru poate fi măsurat în mod experimental prin
metode de înregistrare unicelulare și multicelulare. Ambele moduri de reprezentare a informațiilor pot depinde
de codarea distribuită, astfel încât activitatea în mai mulți neuroni este necesară pentru a reprezenta un stimul
(de exemplu, o anumită față). Nivelul ridicat de raritate a codării conservă energia și poate permite creierului să
aibă o capacitate mare de memorie. Reprezentarea distribuită poate proteja împotriva pierderii de informații dacă
se pierd sinapsele sau neuronii. De asemenea, poate permite sistemului cognitiv să generalizeze și să
categorizeze (de exemplu, un stimul nou care seamănă cu o reprezentare stocată ar activa parțial această
reprezentare).

ELECTROENCEFALOGRAMA ȘI POTENȚIALELE LEGATE DE EVENIMENTE

Această secțiune ia în considerare principiile de bază din spatele metodei electrofiziologice cunoscute
sub numele de electroencefalografie (EEG). Următoarele secțiuni continuă să ia în considerare câteva exemple
concrete despre modul în care EEG este utilizat în neuroștiința cognitivă contemporană și o contrastează cu alte
metode utilizate în psihologia cognitivă și neuroștiința cognitivă (în principal măsurarea timpului de reacție).

Cum funcționează EEG-ului?

Baza fiziologică a semnalului EEG își are originea în curenții dendritici postsinaptici mai degrabă decât în
curenții axonali asociați cu potențialul de acțiune (Nunez, 1981). Aceștia au fost descriși ca curenți pasivi și,
respectiv, activi, în Capitolul 2. Electroencefalografia (EEG) înregistrează semnalele electrice generate de creier
prin intermediul electrozilor plasați în diferite puncte ale scalpului. Deoarece procedura este non-invazivă și
implică înregistrarea (nu stimularea), este complet inofensivă ca metodă. Pentru ca un semnal electric să fie
detectabil la nivelul scalpului, trebuie îndeplinite o serie de cerințe de bază în ceea ce privește declanșarea
neuronală subiacentă. În primul rând, o întreagă populație de neuroni trebuie să fie activă în sincron pentru a
genera un câmp electric suficient de mare. În al doilea rând, această populație de neuroni trebuie să fie aliniată
într-o orientare paralelă, astfel încât să însumeze mai degrabă decât să se anuleze. Din fericire, neuronii sunt
aranjați astfel în cortexul cerebral. Cu toate acestea, nu se poate spune neapărat același lucru despre toate
regiunile creierului. De exemplu, orientarea neuronilor din talamus face activitatea acestuia invizibilă pentru
această metodă de înregistrare.
Pentru a obține o măsură EEG, trebuie să comparați tensiunea dintre două sau mai multe locuri diferite.
Este adesea ales o zonă de referință care este probabil să fie relativ neinfluențat de variabila investigată. Un
punct de referință comun este osul mastoid din spatele urechilor sau o referință nazală; o altă alternativă este să
facem referire la media tuturor electrozilor. Electrozii experimentali sunt adesea aranjați în diferite locații de pe
scalp și adesea descriși cu referire la așa-numitul sistem 10-20 al lui Jasper (1958). Electrozii sunt etichetați în
funcție de locația lor (F = frontal, P = parietal, O = occipital, T = temporal, C = central) și emisfera implicată
(numere impare pentru stânga, numere pare pentru dreapta și „z” pentru linia mediană). De exemplu, electrodul
O este situat peste lobul occipital drept, iar electrodul F este situat peste linia mediană a lobilor frontali. Este
2 z

important de subliniat că activitatea înregistrată în fiecare locație nu poate fi neapărat atribuită activității
neuronale din apropierea acelei regiuni. Activitatea electrică dintr-o locație poate fi detectată în locații
îndepărtate. În general, EEG/ERP nu este cel mai bine echipat pentru detectarea locației activității neuronale (a
se vedea mai târziu pentru discuții suplimentare).
(DE CONTINUAT...)

Traducere Capitolul 4 – Imagistica creierului

CUPRINS 
1. Imagistica structurală 
2. Imagistica funcțională 
3. De la imagine la teorie cognitivă: design experimental 
4. Analizarea datelor din imagistica funcțională 
5. Interpretarea datelor din imagistica funcțională 
6. De ce există, uneori, disconcordanțe între datele imagisticii funcționale și datele furnizate de leziuni? 
7. Citirea creierului: se află „Big Brother” după colț? 
8. Rezumat și puncte cheie ale capitolului 
9. Exemple de întrebări pentru lucrări 
10. Lecturi suplimentare recomandate 

Dacă George Orwell ar fi scris „1984” în vremurile noastre, ar fi pus oare un scanner MRI în Ministerul
Adevărului? Am putea noi vreodată să știu cu adevărat conținuturile gândurilor cuiva, utilizând tehnologia
imagisticii funcționale? Acest capitol va dezvolta modul în care se desfășoară metodele de imagistică
funcțională, cu o atenție particulară pe fMRI (imagistica rezonanței magnetice funcționale). Acest capitol este, în
mare, dizivat în trei părți. Prima parte vizează modul de funcționare al imagisticii funcționale și structurale ale
creierului, cu o referință particulară la elementele de bază ale neurofiziologiei. A doua parte dezvoltă factorii
metodologici importanți în asigurarea faptului că rezultatele obținute pot fi, într-adevăr, corelate semnificativ cu
teoria cognitivă. A treia parte vizează modul în care datele imagisticii funcționale sunt analizate pentru a
identifica regiuni de activare, expunând totodatp și câteva dintre capcanele din interpretarea lor. În final,
capitolul se întoarce la întrebarea dacă imagistica funțională poate fi utilizată drept un cititor de minți orwellian. 

IMAGISTICA STRUCTURALĂ 
Termeni – cheie 
imagistica structurală = măsurători ale configurării spațiale ale diferitelor tipuri de țesut din creier (în
principiu, CT – computerized tomography – tomografie computerizată și MRI – magnetic resonance imaging –
imagistica prin rezonanță magnetică). 
imagistica funcțională = măsoară schimbările temporare din fiziologia creierului asociate cu procesarea
cognitivă; cea mai comună metodă este fMRI, aceasta bazându-se pe o măsurătoare hemodinamică. 
O distincție cheie este cea a diferenței dintre metodele de imagistică structurală și metodele de imagistică
funcțională. Imagistica structurală se bazează pe faptul că tipuri de țesuturi diferite (ex. craniul, materia cenușie,
materia albă, fluidul cerebrospinal) au proprietăți fizice diferite. Aceste diferite proprietăți pot fi folosite în a
construi hărți statice detaliate ale structurii fizice ale creierului. Cele mai comune metode metode de imagistică
structurală sunt tomografia computerizată (CT) și imagistica prin rezonanță magnetică (MRI). Imagistica
funcțională se fundamentează pe asumpția că activitatea neurală produce schimbări fiziologice locale în
respectiva regiune a creierului. Acest lucru poate fi utilizat în generarea de hărți dinamice ale activității de la un
moment la altul din creier, atunci când acesta este angajat în sarcini cognitive. 

Tomografia computerizată (CT)

Scanările din tomografia computerizată (CT) sunt constuite în corcondanță cu nivelul de absorbție de raze X din
diferite tipuri de țesut. Nivelul de absorbție este legat de densitatea țesutului: oasele absorb cel mai mult (astfel,
craniul apare ca fiind alb), fluidul cerebrospinal absoarbe cel mai puțin (ventriculele apar ca fiind negre), iar
materia creierului este intermediară (apare ca fiind gri). Întrucât CT utilizează raze X, persoana supusă scanării
este expusă unei cantități mici de radiație. 
Scanările CT sunt utilizate, într-o manieră tipică, doar în contextele clinice, spre exemplu pentru a diagnostica
tumori sau pentru a identifica hemoragii sau alte anomalii grave ale creierului. CT nu poate diferenția între
materia cenușie și cea albă în același mod precum MRI-ul și nu poate fi adaptată scopurilor imagisticii
funcționale. 

Imagistica prin rezonanță magnetică (MRI/IRM/RMN)

Imagistica prin rezonanță magnetică (MRI) a fost una dintre cele mai importante progrese în medicină făcute de-
a lungul secolului 20. Importanța acesteia a fost recunoscută prin oferirea Premiului Nobel din anul 2003
inventatorilor săi – Sir Peter Mansfield și Paul Lauterbur. Există o serie de avantaje ale acestei metode ce nu
sunt prezente la scanarea CT, sumarizate după cum urmează:  
• Nu utilizează radiații ionizante, fiind astfel complet sigură (oamenii pot fi scanați de mai multe ori). 
• Oferă o mult mai bună rezoluție spațială, fapt ce permite ca straturile individuale de gyri să poată fi deosebite. 
• Oferă o mai bună discriminare între materia albă și cea cenușie; acest lucru poate permite un diagnostic
precoce al unor anumite patologii, putând totodată fi folosită în explorarea modului în care variația normală a
structurii creierului este corelată diferențelor în abilitate cognitivă. 
• Utilizarea sa poate fi adaptată pentru detectarea schimbărilor în oxigenarea sângelui asociate cu activitatea
neurală, în acest context numindu-se MRI funcțional (fMRI/RMNf). 

Un exemplu de scanări prin CT (stânga), MRI ponderat T1 (centru), MRI ponderat T2 (dreapta) ale creierului. Notați cum scanările
MRI sunt capabile să distingă între materia cenușie și materia albă. Pe scanarea ponderată T2 (utilizată în mod normal pentru imagini
structurale), materia cenușie apare ca fiind gri, iar materia albă apare ca fiind mai deschisă la culoare. 
Fizica MRI-ului pentru non-fizicieni 
MRI este utilizat pentru crearea imaginilor țesuturilor moi ale corpului, prin care razele X trec în mare parte într-
o manieră nedistorsionată. Majoritatea țesutului uman are la bază apă, cantitatea de apă prezentă în fiecar tip de
țesut variind. Diferite tipuri de țesuturi se vor comporta, astfel, în maniere relativ diferite atunci când sunt
stimulate, acest lucru putând fi utilizat în construirea de imagini tridimensionale ale schematicii acestor țesuturi
(pentru o descriere mai acesibilă, însă mai detaliată – vezi Savoy, 2002). 
Secvența etapelor dobăndirii unei scanări RMN este următoarea. În primă instanță, un puternic câmp magnetic
este aplicat de-a lungul părții corpului scanate (ex. creierul). Protonii simpli, singulari găsiți în moleculele de apă
din corp (nucleele de hidrogen din H20) au câmpuri magnetice slabe. (Există și alți atomi și nuclee ce prezintă
momente magnetice, însă în MRI sursa semnalului este formată de către nucleele de hidrogen din apă). Inițial,
aceste câmpuri vor fi orientate randomizat, însă atunci când câmpul extern puternic va fi aplicat o mică fracțiune
din ele se vor alinia singure cu acesta. Câmpul extern este aplicat constant de-a lungul procesului de scanare.
Puterea câmpului magnetic este măsurată în unități numite tesla (T). Scanner-ele obișnuite au intensități ale
câmpurilor între 1.5 și 3 T; câmpul magnetic al Pământului este de ordinul a 0.0001 T. 
Când protonii se află în starea de aliniere, este aplicat un scurt puls de frecvență radio ce va împinge orientarea
protonilor aliniați la 90 grade de orientarea lor originală. În timp ce protonii se rotesc (preces) în acest nou
stadiu, aceștia produc o schimbare detectabilă în câmpul magnetic – reprezentând baza formării semnalului MR.
Protonii vor fi, eventual, trași înapoi în aliniamentul original prin câmpul magnetic (se vor „relaxa”). Scanner-ul
repetă serial acest proces, trimițând unde radio pentru excitarea diferitelor porțiuni de creier în răspuns. Odată cu
apariția metodelor de achiziție precum imagistica echo-planară, un întreg creier poate fi scanat, într-o manieră
tipică, în jur de 2 secunde – cu porțiuni în jur de 3 mm. 
Din diferite componente ale semnalului MR pot fi generate diferite tipuri de imagini. Variațiunile în rata la care
protonii revin la stadiul de aliniament, ulterior pulsației de frecvență radio (numit și timpul de relaxare T1) pot fi
utilizate în distincția dintre diferite tipuri de țesuturi. Aceste imagini ponderate T1 sunt de obicei utilizate pentru
imaginile structurale ale creierului. Într-o imagine T1 ponderată, materia cenușie apare cenușie, iar materia albă
apare ca fiind albă. Când se află în stadiul de nealiniere, la 90 de grade de câmpul magnetic, semnalul MR se
descompune și acesta, datorită interacțiunilor locale cu moleculele din apropiere. Acest fapt este numit
componenta T2. Deoxihemoglobina produce distorsiuni în această componentă, fapt ce formează baza unei
imagini create în experimentele funcționale MRI (numite o imagine T2*, „tee-two-star”). 
De ce sunt scanările MRI atât de zgomotoase? 
Prin trecerea curenților electrici prin bobine și pornirea, respectiv oprirea lor rapidă sunt create câmpuri
magnetice foarte puternice. Când curentul este pornit, acest fapt face ca bobinele să se extinde foarte puțin, dar
brusc, generând astfel un zgomot puternic de bubuit. Majoritatea scanner-urilor MRI generează zgomot de peste
100 dB. 
Secvența evenimentelor din cadrul achizițiilor de scanări MRI. 

IMAGISTICA FUNCȚIONALĂ 
Dacă imagistica structurală măsoară caracteristicile permanente ale creierului, imagistica funcțională este
proiectată pentru a măsura carcateristicile variabile dintr-un moment în altul ale creierului, care pot fi asociate cu
schimbări în procesarea cognitivă. 

Baza fiziologică ce fundamentează imagistica funcțională 

Creierul consumă un procent de 20% din absorbția de oxign a corpului; acesta nu depozitează oxigen și
depozitează puțină glucoză. Majoritatea nevoilor creierului de oxigen și energie sunt procurate din rezerva locală
de sânge. Atunci când activitatea metabolică a neuronilor crește, rezerva de sânge pentru acea regiune crește
pentru a satisface cererea (pentru o analiză, vedeți Rachel, 1987; precum și Attwell & Iadecola, 2002). Tehnici
precum PET măsoară schimbarea în circulația sangvină către o regiune în mod direct, în timp ce fMRI-ul este
sensibil la concentrația de oxigen din sânge. Acestea sunt, astfel, numite metode hemodinamice. 

Corelarea structurii cu funcția prin imagistica materiilor cenușii și albe 

Termeni – cheie 
Morfometria bazată pe voxel (VBM) – o tehnică de segregare și măsurare a diferențelor în concentrație dintre
materiile albă și cenușie. 
Imagistica tensorului de difuzie (DTI) – utilizează MRI pentru a măsura conectivitatea materiei albe dintre
diferite regiuni ale creierului. 
Anizotropie fracțională (FA) – o măsurătoare a modului în care difuzia are locul în anumite direcții mai mult
decât în altele. 

Diferențe scalare mici (de ordin milimetric) în organizarea și concentrația materiilor cenușii și albe pot acum fi
analizate noninvaziv, prin intermediul MRI. Aceasta oferă indicii importante cu privire la modul în care
diferențe individuale în structura creierului sunt corelate cu diferențe individuale în cogniție. Două metode
importante sunt morfometria bazată pe voxel (VBM) și imagistica tensorului de difuzie (DTI). 
Morfometria bazată pe voxel (VBM) valorifică abilitatea MRI-ului structural de a detecta diferențe între materia
cenușie și cea albă (Ashburner & Friston, 2000). VBM divide creierul în sute de mii de regiuni mici, multe cu
dimensiuni de ordinul milimetrilor pătrați (numiți voxeli), fiind estimată concentrația de materie albă/cenușie
din fiecare voxel. Astfel, este posibil a utiliza această măsurătoare în comparațiile între indivizi, prin lansarea de
întrebări ca: Dacă o nouă abilitate este învățată, precum o a doua limbă străină, densitatea materiei cenușii va
crește în unele regiuni ale creierului? Va descrește în alte regiuni? Cum afectează o variantă genetică specifică
devoltarea creierului? Care regiuni ale creierului sunt mai extinse, sau mai restrânse, la oamenii cu abilități
sociale dezvoltate, prin comparație cu cei mai slab competenți social? Kanai și Rees (2011) oferă o analiză a
acestei metode în relație cu diferențele cognitive. 
Imagistica tensorului de difuzie (DTI) se diferențiază de VBM prin faptul că măsoară conectivitatea materiei
albe dintre regiuni (Le Bihan et. al., 2001). (Notă: VBM măsoară cantitatea materiei albe fără altă considerație
pentru modul în care aceasta se conectează). Acest fapt este posibil datorită faptului că moleculele de apă prinse
în axoni tind să se difuzeze în anumite direcții, dar nu și în altele. În mod specific, o moleculă de apă este liberă
să se deplaseze de-a lungul lungimii axonului, însă nu se poate deplasa în afara acestuia, lucru prevenit de către
membranele de acizi grași. Când mai mulți astfel de axoni sunt aranjați împreună, este posibil să cuantificăm
acest efect cu MRI (utilizând o măsurătoare numită anizotropie fracțională). Ca și un exemplu de studiu
cognitiv ce utilizează DTI, Bengtsson et. al. (2005) au descoperit că învățatul cântatului la pian afectează
dezvoltarea anumitor fibre de materie albă. Totuși, au fost implicate fibre diferite, depinzând de perioada în care
a fost învățat cântatul la pian – în timpul copilăriei, al adolescenței sau în perioada adultă. 
Vizualizare a unei măsurători DTI a creierului uman. Sunt înfățișate tracturi reconstruite de fibre ce trec prin planul sagital mediu. 

Creierul este întotdeauna activ din punct de vedere fiziologic. Neuronii ar muri dacă ar fi privați de oxigen
pentru mai mult de câteva minute. Acest fapt prezintă consecințe importante în utilizarea markerilor fiziologici
drept bază a „activității” neurale în experimentele de imagistică funcțională. Ar fi lipsit de semnificație să
plasăm pe cine într-un scanner, cu o viziune de a înțelege cogniția, și doar să observăm ce regiuni primeau sânge
și oxigen, întrucât aceasta este o necesitate a tuturor neuronilor, în permanență. Astfel, atunci când cercetătorii
imagisticii funcționale se referă la o regiune ca fiind activă, ceea ce vor ei să spună e că răspunsul fiziologic
dintr-o sarcină este mai mare, în raport cu o altă condiție. Există o cerință de bază în toate studiile de imagistică
funcțională, prin care răspunsul fiziologic trebuie să fie comparat cu unul sau mai multe răspunsuri de bază. O
practică experimentală bună este necesară pentru a asigura faptul că sarcina de bază este corespunzătoare celei
experimentale, întrucât, într-o manieră diferită, rezultatele vor fi dificil de interpretat. 
Este important de menționat și faptul că metodele hemodinamice nu măsoară activitatea neuronilor în mod
direct, ci măsoară mai degrabă o consecință a activității neurale (precum schimbări în fluxul sangvin/de oxigen
spre satisfacerea nevoilor metabolice). Acestea pot fi comparate cu metode precum EEG (electroencefalografia)
și MEG (magnetoencefalografia), care măsoară câmpurile electrice/magnetice generate de către activitatea
neuronilor în sine. 

Tomografia cu emisie de pozitroni (PET)

Tomografia cu emisie de pozitroni (PET) a fost înlocuită de către fMRI drept opțiune pentru metoda de
imagistică. Totuși, PET prezintă în continuare câteva avantaje: agenții farmacologici radiomarcați pot fi utilizați
în detectarea anumitor căi specifice, și este mai puțin susceptibilă decât fMRI la distorsiuni de semnal în jurul
cavităților de aer (sinusuri, cavitatea orală). O vom prezenta pe scurt în acest capitol, întrucât multe dintre
studiile clasice din imagistica funcțională s-au bazat pe această metodă. 
PET utilizează un trasor (tracer) radioactiv injectat în fluxul sangvin. Cu cât fluxul sangvin este mai mare într-o
anumită regiune, cu atât semnalul emis de către trasor în acea regiune va fi mai puternic. Cele mai utilizate
trasoare sunt cele de oxigen-15, administrate sub formă de apă, și fluor-18, administrate sub formă de zahăr cu
glucoză. Totuși, pot fi utilizate și alte trasoare. Spre exemplu, pot fi utilizați neurotransmițători radiomarcați,
pentru a investiga anumite căi specifice neurale, și pentru a studia efectul drogurilor asupra creierului. Volkow
et. al. (1997), în primul rând, au putut studia modul în care diferite aspecte ale abuzului de cocaină (ex. euforia,
pofta, agitația) sunt implementate de sisteme diferite în creier, prin administrarea unui trasor radiomarcat cu un
profil similar drogului. 
Când trasorul se află în sânge, acesta se transformă înapoi în forma stabilă normală, din cea instabilă radioactiv.
Făcând asta, emite o particulă (numită pozitron) care se ciocnește cu un electron, eliberând doi fotoni ce pot fi
detectați prin detectori plasați în jurul capului, permițând astfel construirea unei imagini spațiale. Pozitronii se
deplasează 2-3 mm înaintea coliziunii. Totuși, necesitatea de a face o medie între participanții la PET semnifică
faptul că rezoluția spațială efectivă este ceva mai mult decât aceasta (aproape 10 mm). Rezoluția spațială se
referă la acuratețea cu care poate fi măsurat unde în care are loc un eveniment cognitiv (sau, cu o acuratețe mai
mare, o schimbare fiziologică). 
În PET, durează 30 secunde ca trasorul să fie introdus în creier, și 30 secunde în continaure ca radiația să-și
atingă maximul. Aceasta este perioada critică în care pot fi obținute schimbări în fluxul sangvin corelate cu
activitatea cognitivă. Rezoluția temporală a PET este, astfel, în jur de 30 secunde. Rezoluția temporală se referă
la acuratețea cu care putem măsura când în care un eveniment cognitiv are loc. Având în vedere că majoritatea
evenimentelor cognitive au loc într-o secundă, rezoluția aceasta este foarte înceată într-adevăr. 
Imagistica rezonanței magnetice funcționale 
Termeni – cheie 
BOLD – blood oxygen-level-dependent contrast/ contrast dependent de nivelul de oxigen din sânge; semnalul
măsurat în fMRI referitor la concentrația de deoxihemoglobină din sânge. 
Funcție de răspuns hemodinamic (HRF) – schimbările în semnalul BOLD de-a lungul timpului. 
Imagistica rezonanței magnetice funcționale (fMRI) utilizează echipament standard de MRI și, prin comparație
cu PET, nu este necesară o radiație ionizantă. Astfel, participanții pot fi retestați în scanner de mai multe ori,
dacă este necesar. Testarea unui singur participant poate fi, într-o manieră normală, completată într-o perioadă
mai mică de o oră, cu 30-40 minute alocate completării experimentului și 10 minute pentru obținerea unei
scanări structurale MRI de înaltă rezoluție. 
Componenta semnalului MR utilizată în fMRI este sensibilă la cantitatea de deoxihemoglobină din sânge. Când
neuronii consumă oxigen, aceștia convertesc oxihemoglobina în deoxihemoglobină. Deoxihemoglobina are
puternice proprietăți magnetice, fapt ce introduce distorsiuni în câmpul magnetic local. Distorsiunea aceasta
poate fi măsurată ea înșiși, pentru a oferi o indicație a concentrației de deoxihemoglobină prezentă în sânge.
Această tehnică a fost denumită BOLD (de la blood oxygen-level-dependent contrast/ contrast dependent de
nivelul de oxigen din sânge; Ogawa et. al., 1990). Modul în care semnalul BOLD evoluează de-a lungul
timpului în răspuns la o creștere în activitatea neurală se numește funcție de răspuns hemodinamic (HRF).
HRF are trei faze, prezentate mai jos (vedeți și Hoge & Pike, 2001): 
1. Scădere inițială (initial dip). Neuronii consumând oxigen, se înregistrează o mică creștere în nivelul de
deoxihemoglobină, fapt ce rezultă într-o reducție de semnal BOLD (acest lucru nu este întotdeauna observat în
magneții de 1.5 T). 
2. Supracompensare (overcompensation). În răspuns la consumul ridicat de oxigen, fluxul sangvin către regiune
crește. Creșterea în flux sangvin este mai rdicată decât consumul ce a crescut, acest lucru însemnând că semnalul
BOLD crește semnificativ. Aceasta este componenta măsurată în mod normal în fMRI. 
3. Scădere maximală (undershoot). În final, fluxul sangvin și consumul de oxigen se scufundă, înainte de
revenirea la nivelurile lor inițiale. Acest fapt poate reflecta o relaxare a sistemului venos, cauzând din nou o
creștere temporară a deoximologlobinei. 

PET fMRI
• Se bazează pe volumul de sânge • Se bazează pe concentrația de oxigen 
• Implică radioactivitate (semnalul depinde de • Fără radioactivitate (semnalul depinde de nivelurile de
 trasorul radioactiv) deoxihemoglobină)
• Participanții sunt scanați o singură dată  • Participanții pot fi scanați de mai multe ori 
• Rezoluție temporală = 30 sec  • Rezoluție temporală = 1-4 sec 
• Rezoluție spațială efectivă = 10 mm • Rezoluție spațială = 1 mm
• Poate utiliza fie un design blocat, fie un design corelat la
• Trebuie să utilizeze un design blocat
evenimente 
• Unele regiuni ale creierului (ex. în apropierea sinusurilor)
• Sensibil la întregul creier 
sunt greu de capturat 
• Poate utiliza trasori farmaceutici 

Funcția de răspuns hemodinamic (HRF) are un număr distinct de faze. 

Schimbările în semnal hemodinamic sunt mici – aproximativ 1-3 procente cu magneți de dimensiuni moderate
(1.5 T). Funcția de răspuns hemodinamic este relativ stabilă în aceeași regiune pe parcursul sesiunilor cu același
participant, însă variază mai mult în regiuni diferite cu același participant și chiar și mai mult cu indivizi diferiți
(Aguirre et. al., 1998). 
Rezoluția spațială a fMRI este în jur de 1 mm, depinzând de dimensiunea voxelului. Rezoluția spațială a fMRI
este de câteva secunde, fiind legată de răspunsul hemodinamic relativ lent. Acest fapt permite utilizarea
designurilor corelate la evenimente (a se vedea mai târziu), însă este totuși încet comparat cu viteza la care au
loc procesele cognitive. În fMRI, lentoarea răspunsului hemodinamic de la vârf până la întoarcea la nivelul de
bază plasează o serie de constrângeri în modul în care stimulii sunt prezentați în mediul de scanare, diferind
astfel de sarcinile echivalente ce au loc în afara scanner-ului. Totuși, nu trebuie să se aștepte pentru ca răspunsul
BOLD să revină la linia de bază pentru a prezenta o nouă încercare, întrucât HRF-uri diferite pot fi suprapuse
una cu cealaltă (Dale & Buckner, 1997). Într-o manieră generală, în timpul fMRI, pot avea loc mai puține
încercări mai larg spațiate în timp decât testările cognitive standard, fiind mai comun să existe „evenimente
nule” (ex. un ecran gol). Aceste evenimente nule permit semnalului BOLD să scadă spre linia de bază, oferind
într-o manieră esențială variabilitatea în semnal necesară pentru analiză. În experimentele standard de psihologie
cognitivă (ex. utilizând măsurători de timpi de răspuns) cantitatea de date este efectiv aceeași cu numărul de
încercări și răspunsuri (trials and responses). Într-un experiment fMRI echivalent, cantitatea de date este legată
de numărul de volume de creier (brain volumes) dobândite, mai degrabă decât de numărul de încercări și
răspunsuri. 
Dacă stimulii nu sunt prezentați la o distanță mare în timp (ex. la fiecare 16 secunde), schimbarea preconizată în răspuns BOLD nu se
va asemăna cu o singură HRF, ci cu mai multe HRF suprapuse. Statistic, analiza încearcă să descopere care voxeli din creier
înfățișează schimbările preconizate în răspunsuri BOLD în timp, date fiind design-ul experimental cunoscut și forma estimată a HRF.
Pentru a realiza acest lucru, trebuie să existe suficientă variabilitate în semnal răspunsul BOLD preconizat (creșteri și scăderi mari).  

DE LA IMAGINE LA TEORIE COGNITIVĂ: DESIGN EXPERIMENTAL 

Un exemple de metodologie de subtracție cognitivă

Termen cheie
Subtracție cognitivă – un tip de design experimental din imagistica funcțională în care activitatea dintr-o
sarcină de control este substrasă dintr-o activitate a sarcinii experimentale. 

Unul dintre studiile inovatoare în stabilirea utilizării imagisticii funcționale în cogniție a fost cel realizat de
Peterson et. al. (1988), creat pentru a descoperi regiunile din creier specializate în procesarea cuvintelor scrise și
vorbite. Considerarea acestui studie oferă o bună introducere în principiul subtracției cognitive (cognitive
subtraction). Ideea din spatele subtracției cognitive este aceea că, prin compararea activității creierului într-o
sarcină ce utilizează o anumită componentă cognitivă (ex. lexiconul vizual) cu activitatea creierului într-o
sarcină de bază ce nu utilizează acea componentă, este posibil să inferăm care regiuni sunt specializate în
această componentă în mod particular. După cum a fost menționat, creierul este întotdeauna activ într-un sens
fiziologic, astfel încât nu este posibil să inferăm dintr-o singură sarcină care regiuni sunt dedicate anumitor
aspecte specifice ale sarcinii; o comparație între două sau mai multe sarcini sau condiții este întotdeauna
necesară. 
Să considerăm diferitele procese implicate în citirea și înțelegerea cuvintelor scrise izolate. Un model simplu de
recunoaștere a cuvintelor scrise este oferit mai jos, formând motivația de a descrie studiul imagisticii. Studiul lui
Peterson et. al. (1988) s-a preocupat de identificarea regiunilor creierului implicate în: (1) recunoașterea de
cuvinte scrise; (2) verbalizarea cuvintelor; (3) restabilirea semnificației cuvintelor. Pentru a realiza acest lucru,
cercetătorii au realizat un număr de subtracții cognitive. 
  
Etape cognitive de bază implicate în citirea cu voce tare a cuvintelor scrise și producerea asocierilor verbale semantice pentru cuvintele
scrise. 

Pentru a desemna care dintre regiunile din creier sunt implicate în recunoașterea cuvintelor scrise, Peterson et.
al. au comparat activitatea cerebrală din momentul unei vizualizări pasive a cuvintelor (ex. PRĂJITURĂ) cu
vizualizarea pasivă a unei cruci (+) (a se vedea diagrama din pagina următoare). Logica va consta în faptul că
atât sarcina experimentală, cât și cea de bază implică procesare vizuală (iar o subtracție ar trebui să anuleze acest
lucru), însă doar sarcina experimentală implică recunoașterea vizuală a cuvintelor (iar aceasta ar trebui să
rămână, după subtracție). 
Pentru a descoperi care regiuni sunt implicate în producerea cuvintelor vorbite, au comparat vizualizarea pasivă
a cuvintelor scrise (vezi PRĂJITURĂ) cu citirea cu voce tare a cuvântului (vezi PRĂJITURĂ, spune
„prăjitură”). În acest caz, atât sarcina experimentală, cât și cea de control implică procesarea vizuală a
cuvântului și recunoașterea cuvintelor (deci substracția ar trebui să anuleze acestea două), însă doar sarcina
experimentală implică elemente de vorbire (deci activitatea asociată cu aceasta ar trebui să rămână, după
subtracție).
Pentru a descoperi care regiuni sunt implicate în recuperarea sensului cuvintelor scrise, aceștia au comparat o
sarcină de generare de verbe (ex. vezi PRĂJITURĂ, spune „mănânc”) cu citirea cu voce tare (ex. vezi
PRĂJITURĂ, spune „prăjitură”). În acest caz, atât sarcina experimentală, cât și cea de control implică procesare
vizuală, recunoaștere a cuvintelor și elemente de vorbire (deci subtracția ar trebui să anuleze activitatea asociată
cu aceste procese), însă doar sarcina experimentală implică generarea unui asociat semantic (deci activitatea
asociată cu aceasta ar trebui să rămână, după subtracție). 
Rezultatele acestor subtracții prezintă activitate într-un anumit număr de zone. În diagrama de mai jos, doar
zonele principale din emisfera laterală stângă sunt prezentate. Recunoașterea cuvintelor scrise activează zone
bilaterale in cortexul vizual (striat), precum și o zonă din joncțiunea occipitotemporală stângă. Producerea de
elemente de vorbire în condiția de citire cu voce tare activează cortexul senzoriomotor bilateral, în timp ce
generarea de verbe activează gyrus-ul frontal inferior stâng. Acest ultim rezultat a provocat unele controverse
datoritate unei aparente discrepanțe cauzate de datele asupra leziunii; acest lucru este discutat mai târziu. 
Subtracția cognitivă este fondată pe asumpția posibilității de a găsi două sarcini (una experimentală și una de bază/de control) care
diferă în termenii unui mic număr de componente cognitive. Rezultatele arată o serie de regiuni ale activității, însă doar rezultatele
principale din zona laterală stângă sunt ilustrate aici. 

EXPERIMENTAL CONTROL
•Vizualizarea pasivă a cuvintelor scrise 
Componente cognitive:  • Vizualizarea pasivă a unei
Ce regiuni din creier au fost utilizate în procesarea vizuală cruci (+)
recunoașterea cuvintelor? recunoașterea de cuvinte  Componente cognitive: 
procesarea vizuală
• Citirea cu voce tare a unui cuvânt scris  • Vizualizarea pasivă a unui
Componente cognitive:  cuvânt scris
Ce regiuni din creier au fost utilizate pentru
procesarea vizuală  Componente cognitive:
verbalizarea cuvintelor? 
recunoașterea de cuvinte  procesarea vizuală 
fonologie/articulare  recunoașterea de cuvinte 
• Generarea unei acțiuni (ex. vezi PRĂJITURĂ
• Citirea cu voce tare a unui
spune „mănânc”)
cuvânt scris 
Componente cognitive: 
Componente cognitive:
Ce regiuni din creier au fost folosite pentru procesarea vizuală 
procesarea vizuală 
recuperarea sensului?  recunoașterea de cuvinte 
recunoașterea de cuvinte 
fonologie/articulare
fonologie/articulare
recuperarea sensului 

Probleme vizând subtracția cognitivă 

Termeni – cheie 
Inserție pură (și deleție pură) – asumpția că adăugarea unei componente diferite la o sarcină nu schimbă
operarea altor componente. 
Interacțiuni – efectul unei variabile asupra unei alteia. 

Într-o manieră benefică a retrospectivei, există o serie de dificultăți ale acestui studiu, unele dintre acestea legate
de opțiunea particulară pentru sarcinile de bază/de control ce au fost implementate. Totuși, există totodată și
unele probleme mai generale, vizând metoda în sine a subtracției cognitive (Friston et. al., 1996). Putem
considera că subtracția a încercat a identifica regiuni cerebrale asociate cu recunoașterea cuvintelor scrise.
Asumpția aici a fost că ambele sarcini implică procesarea vizuală, însă una prezintă componenta adăugită a
recunoașterii cuvintelor. Astfel, se presupune că, adăugând o componentă extra, operarea celor dinainte în
secvență nu va fi afectată. Acest lucru se numește inserție pură (sau deleție pură). Este posibil ca tipul sau
cantitatea de procesare vizuală ce vizează cuvintele scrise nu este aceeași pentru viziunea non-lingvistică. Faptul
că informația vizuală prezentată în sarcina de control (vizualizarea unei cruci, +) a fost mai simplă decât cea din
sarcina experimentală face din acest lucru o reală posibilitate. Totuși, există o problemă mai generală, comună
tuturor experimentelor de imagistică funcțională ce implică această metodologie. Adăugirea unei noi
componente la sarcină are potențialul de a schimba operarea altor componente din sarcină. Astfel, sunt posibile
interacțiuni ce fac ca datele imagisticii să fie cel puțin ambigui. Secțiunile următoare vizează alte tipuri de
design ce permit eliminarea sau chiar studierea directă a acestor interacțiuni. 
Alegerea condiției de bază/de control este crucială în experimentele de imagistică, putând avea un impact
substanțial asupra datelor ce sunt obținute. Într-o manieră ideală, condiția de bază ar trebui să fie pe cât de
similară cu sarcina experimentală posibil. Spre exemplu, pentru identificarea regiunilor din creier implicate în
producerea cuvintelor scrise, Petersen et. al. (1988) au comparat cititul cu voce tare cu vizualizarea de cuvinte
scrise. Acest lucru este posibil a implca diverse stadii ale procesării. Va implica recuperarea cuvintelor din
depozitul de vocabular al creierului (lexiconul mental), pregătirea și executarea unei comenzi motorii (de a
vorbi) și totodată ascultarea a ceea ce este spus. Tiparul/pattern-ul de activitate observat este astfel unul ambiguu
în ceea ce privește asocierea unei funcții cognitive precise cu structura cerebrală. O altă condiție de bază ce ar
putea fi folosită este cea de a face ca participantul să articuleze răspunsuri verbale generice, precum a spune
cuvântul „da” oricând apare un cuvânt (Price et. al., 1996a). Acest lucru ar permite studiul componentei de
recuperare lexicală, factorizând totodată componentele feedback-ului de articulație și cel auditiv. 
Sumarizând, imagistica funcțională necesită realizarea de comparații între diferite condiții, întrucât creierul este
permanent activ fiziologic. Regiunile de „activitate” pot fi interpretate semnificativ doar în relație cu o linie de
bază, iar selecția unei linii de bază potrivite necesită o teorie cognitivă adecvată a elementelor ce compun
sarcina. Cea mai simplă metodă în obținerea acesteia este prin metoda subtracției cognitive, ce compară
activitatea dintr-o sarcină experimentală cu activitatea dintr-o sarcină de control foarte apropiată/similară.
Totuși, principala problemă a subtracției cognitive este că aceasta asumă că o componentă cognitivă poate fi
adăugată unei sarcini fără ca acest lucru să schimbe celelalte componente din sarcină (problema inserției pure).
Adăugarea unei noi componente unei sarcini poate interacționa cu componentele existente, interacțiune ce ar
putea apărea drept o regiune de activitate. Alte tipuri de design experimental ce reduc această problemă au fost
dezvoltate, fiind discutate în următoarea secțiune. 

Conjucții cognitive și design-uri factoriale

Termen – cheie 
Copie de eferență – un semnal motor utilizat pentru a prezice consecințele senzoriale ale unei acțiuni. 

Metoda conjuncției cognitive necesită abilitatea de a identifica un set de sarcini ce au o anumită componentă în
comun. Ulterior, pot fi căutate regiuni de activare ce sunt împărțite de-a lungul a mai multor subtracții diferite,
mai degrabă decât bazându-se pe o singură subtracție. O sarcină (sau sarcini) de bază/control este în continuare
necasară, însă problema interacțiunilor poate fi redusă. Acest lucru se datorează faptului că termenii de
interacțiune vor fi diferiți pentru fiecare pereche de subtracții în parte. 
Să considerăm un exemplu concret din literatură: de ce nu ne putem gâdila singuri? Senzațiile tactile aplicate
pielii sunt evaluate ca fiind mai puțin „gâdilicioase” dacă sunt produse de propria persoană, prin comparație cu
cele provocate de către o altă persoană. Cheia în a explica acest fapt este în posibilitatea de a prezice
consecințele senzoriale ale propriilor acțiuni. Comenzile motorii pe care le generăm specifică unde și când va
avea loc atingerea, precum și maniera atingerii (ex. un gâdilat delicat sau puternic). Această informație poate
ulterior fi folosită în prezicerea modului în care va fi simțită acțiunea. Astfel, o reprezentare a comenzii motorii
(o așa-numită copie de eferență) este trimisă către aria senzorială relevantă, atingerea în acest exemplu, astfel
încât sistemul perceptual știe la ce să se aștepte. Acest lucru poate ajuta creierul în a prioritiza informația
senzorială aflată în proces de venire, către cei mai relevanți stimuli din mediu. A fi atins de către altcineva sau
altceva este, într-o manieră discutabilă, mai important pentru organism în termeni de detecție a potențialelor
amenințări decât este a fi atins de către noi înșine. 
 + Atingere  - Atingere 

A. Senzație tactilă produsă de sine 

Componente ipotetice:  B. Mișcare produsă de sine fără senzație tactilă
+ Mișcare proprie  • Producție motorie  Componente ipotetice:
• Senzație de atingere  • Producție motorie 
• Copie de eferență 

C. Senzație tactilă produsă extern  D. Repaus 

- Mișcare proprie  Componente ipotetice: Componente ipotetice: 
• Senzație de atingere  • Niciuna 

De ce nu ne putem gâdila singuri? Atingerile produse de sine (condiția A) sunt mai puțin „gâdilicioase” fiindcă putem noi înșine
prezice consecințele senzoriale ale acestora, utilizând o „copie de eferență” a comenzii motorii. 

Pentru a investiga acest lucru, Blakemore et. al. (1998) au realizat un design factorial cu doi factori. Primul
factor a fost dacă stimulul tactil a fost sau nu simțit; al doilea factor a fost dacă participanții și-au mișcat brațul.
Experimentul a implicat mutarea unei tije de pâslă ce gâdila brațul. Tija putea fi mutată fie de către
experimentator, fie de către participant. Putea fie face contact cu palma, fie omiterea completă a acesteia. În
total, au fost generate 4 condiții experimentale, etichetate în figură de la A la D. 

Cap.5: Creierul lezat 

Studiile pe persoanele care au fost suficient de ghinioniste încât să dobândească leziuni cerebrale le-au oferit o
sursă bogată de informații cercetătorilor în neuroștiințe cognitive. Premisa de bază din spatele abordării este că,
studiind anormalul, este posibil să dobândești informații despre funcționarea normală. Aceasta este o ofrmă de
”inginerie inversă”, în care încerci să deduci funcția unei componente (sau regiuni) observând ce poate face și ce
nu poate face restul sistemului cognitiv  când acea componentă (sau regiune) este înlăturată. 
Neuropsihologia bazată pe pacient a tins să ia două mari forme. În una din forme, pe care o voi numi
neuropsihologie clasică, s-au făcut încercări pentru a deduce funcția unei regiuni craniene date luând pacienți cu
leziune ale acelei regiuni și examinând tiparul lor de abilități afectate și scutite. Acest tip de cercetare a
beneficiat foarte mult de dezvoltarea unor metode imagistice care permit localizarea și cuantificarea mai precisă
a leziunilor. De asemenea, oferă o sursă importantă de constrângere asupra datelor de imagistică funcțională. În
a doua formă, pe care o voi numi neuropsihologie cognitivă, tiparul abilităților scutite și afectate în sine a fost
folosit pentru a deduce elementele de bază ale cogniției – indiferent de locul în care se află ele în creier. Această
abordare a fost deosebit de informativă pentru ghidarea dezvoltării modelelor detaliate de procesare a
informațiilor și oferă cadrul cognitiv care stă la baza multor cercetări imagistice. Schisma dintre aceste tradiții a
fost adâncă. De exemplu, multe reviste favorizează fie tacit, fie explicit o abordare în detrimentul celeilalte. Mai
mult, fiecare tradiție a tins să se bazeze pe propria metodologie, neuropsihologia clasică favorizând studiile de
grup și neuropsihologia cognitivă favorizând studiile cu un singur caz. Dezvoltarea neuroștiinței cognitive a dus
la o reconciliere a acestor tradiții, iar acest manual le discută pe ambele. Punctul cheie de care trebuie să țineți
cont este următorul: metoda pe care o alegeți trebuie să fie adecvată întrebării pe care o puneți. Se va argumenta
în acest capitol că studiile de grup sunt mai adecvate pentru stabilirea asocierilor leziune-deficit, în timp ce
studiile cu un singur caz sunt deosebit de utile pentru stabilirea modului în care procesele cognitive pot fi
subdivizate.
Leziunile cerebrale care apar în mod natural sunt „accidente ale naturii” care apar din cauza accidentului
vascular cerebral, tumorii, leziunilor la cap sau a altor tipuri de leziuni cerebrale. O abordare complementară,
care în multe privințe seamănă cu logica metodei leziunilor, implică stimularea magnetică a creierului intact
pentru a produce ceea ce a fost descris drept „leziuni virtuale” (ex. Pascual-Leone și colab., 1999). Această
metodă se numește stimulare magnetică transcraniană (TMS). Metoda intră în contact cu literatura din tradiția
neuropsihologiei clasice cu accent pe localizarea leziunii. Cu toate acestea, poate fi folosit și pentru a testa
teoriile cognitive de procesare a informațiilor, deoarece poate oferi informații despre sincronizarea proceselor
cognitive. Metoda are o serie de avantaje față de metodele tradiționale de leziune. O metodă mai nouă se
bazează pe principiul stimulării electrice și este denumită stimulare transcraniană cu curent continuu (tDCS)
(Nitsche et al., 2008). La fel ca TMS, poate fi folosit pentru a perturba temporar funcția cognitivă (o abordare a
leziunii virtuale). Cu toate acestea, poate fi folosit și pentru a stimula funcția cognitivă, care are implicații
importante pentru reabilitare, precum și pentru explorarea bazei creierului de cunoaștere.
Modalități de a dobândi leziuni cerebrale:
1)Neurochirurgie
Operațiile sunt efectuate ocazional în cazurile de epilepsie severă în care focarul crizei epileptice este îndepărtat
chirurgical. Unul dintre cele mai cunoscute cazuri din neuropsihologie, HM, a avut amnezie densă după ce o
parte a lobului temporal medial i-a fost îndepărtată chirurgical (vezi capitolul 9). O altă procedură chirurgicală
folosită anterior pentru a reduce crizele epileptice care se răspândesc pe creier a fost tăierea fibrelor corpului
calos. Această operație a fost denumită procedura creierului divizat. Pacienții care au suferit această intervenție
au doar deficiențe ușoare în viața de zi cu zi, dar deficiențele pot fi observate în condiții de laborator în care
stimulii sunt prezentați pe scurt în fiecare emisferă (pentru o revizuire, vezi Gazzaniga, 2000). Intervenția
chirurgicală a fost de asemenea comună anterior la pacienții psihiatrici (vezi discuția despre lobotomia
prefrontală în capitolul 14). În general, procedurile chirurgicale sunt efectuate numai în absența tratamentelor
farmacologice adecvate.
2) Accidente vasculare cerebrale
Întreruperea alimentării cu sânge a creierului (numite accidente vasculare cerebrale sau accidente
cerebrovasculare, CVA) pot duce la moartea globală sau locală a neuronilor. Dacă o arteră se rupe, aceasta duce
la o hemoragie și o creștere a presiunii intracraniene (de obicei ameliorată prin intervenție chirurgicală).
Persoanele născute cu anevrisme sunt mai susceptibile la ruptură. Acestea sunt regiuni localizate ale arterei
supraelastice care se pot balona și se pot rupe. Vasele de sânge se pot bloca, de asemenea, dacă, de exemplu, un
cheag de grăsime este împins dintr-un vas mare într-unul mai mic (o embolie) sau un cheag staționar devine
suficient de mare pentru a bloca vasul (tromboză). Alte tulburări vasculare includ angioamele (vasele de sânge
încurcate și tortuoase susceptibile de a se rupe) și arterioscleroza (întărirea pereților vaselor).
3) Leziuni craniene traumatice
În timp ce tulburările vasculare tind să afecteze persoanele în vârstă, leziunile traumatice la cap sunt cea mai
comună formă de afectare a creierului la persoanele cu vârsta sub 40 de ani. Sunt deosebit de frecvente la
bărbații tineri ca urmare a accidentelor rutiere. Leziunile traumatice ale capului sunt clasificate în două moduri,
„deschise” sau „închise”, depinde dacă craniul este fracturat. Leziunile deschise au adesea răni mai localizate; în
timp ce leziunile închise au efecte mai răspândite (pe măsură ce creierul ricoșează în craniu) și produc adesea
pierderea conștienței.
4) Tumori
Creierul este al doilea cel mai frecvent loc pentru tumori (după uter), iar tumorile cerebrale sunt adesea
răspândite din alte părți ale corpului (acestea se numesc tumori metastatice). Tumorile sunt cauzate atunci când
celulele noi sunt produse într-un mod prost reglementat. Tumorile cerebrale sunt formate din celule de susținere,
cum ar fi meningele și glia (numite „meningiom” și, respectiv, „glioame”). Tumorile afectează negativ
funcționarea creierului, deoarece materialul extracelular pune presiune asupra neuronilor, perturbând
funcționarea și, posibil, ducând la moartea celulelor.
5) Infecții virale
Numeroase virusuri țintesc celule specifice din creier (ex. Herpes simplex encephalitis, HIV, boala Creutzfeldt-
Jakob).
6) Tulburări neurodegenerative
Majoritatea societăților occidentale au o populație mare care îmbătrânește, care, cel mai probabil, va continua să
devină din ce în ce mai mare și mai îmbătrânită. În 1900, 4% dintre oameni aveau peste 65 de ani; în 2030, 20%
din populație este estimată a avea peste 65 de ani. O creștere a speranței de viață duce la o creștere a bolilor
degenerative care afectează creierul. De departe, cea mai comună este demența de tip Alzheimer (sau DAT).
Acest lucru este asociat cu atrofia într-un număr de regiuni ale creierului, pierderea memoriei (amnezia) fiind de
obicei cel mai timpuriu simptom observat. Alte boli neurodegenerative includ boala Parkinson și boala
Huntington (vezi capitolul 8), boala Pick (adesea diagnosticul medical în cazurile de demență semantică) și
demența multi-infarct (cauzată de multe accidente vasculare cerebrale mici care pot fi greu de distins de DAT).
Disocieri și asocieri
În 1990, doi pacienți foarte neobișnuiți au intrat în atenția lui Roberto Cubelli (Cubelli, 1991). Un pacient, CF,
nu a putut scrie nicio vocală și a lăsat goluri în locul lor (BOLOGNA -> B L GN). Un alt pacient, CW, a făcut
greșeli de ortografie selectiv la vocale (de exemplu, dietro -> diatro); erori echivalente nu au fost găsite în limba
sa vorbită. În schimb, Kay și Hanley (1994) raportează un pacient diferit care a făcut greșeli de ortografie
selectiv pe consoane (de exemplu, record -> recorg). Logica de bază din spatele abordării neuropsihologice
cognitive este că o dificultate într-un domeniu în raport cu o absență a dificultății într-un alt domeniu poate fi
utilizată pentru a deduce independența acestor domenii. În cazul pacienților tocmai discutați, implicația a fost că
creierul are resurse neuronale separate pentru procesarea vocalelor scrise în raport cu consoanele. Aceste resurse
neuronale nu trebuie să se afle în diferite locații ale creierului (cel puțin la o scară de milimetri sau centimetri),
dar ar putea reflecta două populații diferite de neuroni intercalate. Rețineți, de asemenea, că nu este clar că se
poate concluziona că singura funcție a acestor neuroni este codificarea consoanelor și/sau a vocalelor. Diferența
ar putea fi relativă și, într-adevăr, fără a testa o gamă întreagă de alți stimuli (de exemplu, cifre), nu este înțelept
să concluzionăm exclusivitatea funcției. Cu toate acestea, este rezonabil să concluzionam că există unele resurse
neuronale implicate predominant în procesarea vocalelor scrise în raport cu consoanele și invers.
Dacă un pacient este afectat de o anumită sarcină (sarcina A), dar relativ neafectat de o altă sarcină (sarcina B),
aceasta este denumita singură disociere. Dacă pacientul are o performanta  în totalitate normala la sarcina B în
comparație cu un grup de control, aceasta a fost denumită o singură disociere clasică, în timp ce dacă pacientul
este afectat la ambele sarcini, dar este semnificativ mai afectat la o singură sarcină, aceasta este denumită o
singură disociere puternică (Shallice, 1988). În oricare dintre aceste cazuri, o concluzie este că sarcina A și
sarcina B utilizează procese cognitive diferite cu resurse neuronale diferite. Cu toate acestea, s-ar putea face și
alte inferențe.
Ar putea fi cazul ca atât sarcina A, cât și sarcina B să utilizeze exact aceleași resurse cognitive/neurale, dar
sarcina B necesită mai mult din această resursă decât sarcina A (adică sarcina B este mai grea). Dacă leziunile
cerebrale epuizează această resursă, atunci sarcina B poate fi afectată relativ sau selectiv. Acest lucru a fost
denumit artefact sarcină-resurse (Shallice, 1988). O altă explicație a unei singure disocieri este în termenii unui
artefact sarcină-cerere (Shallice, 1988). Un artefact sarcină-cerere este atunci când apare o singură disociere
deoarece un pacient îndeplinește una dintre sarcini în mod suboptim. De exemplu, pacientul poate să fi înțeles
greșit instrucțiunile sau să fi adoptat o strategie neobișnuită pentru îndeplinirea sarcinii.
Artefactele sarcină-cerere pot fi minimizate prin evaluarea funcționării intelectuale generale a pacientului,
oferind instrucțiuni sau instruire mai clare, folosind teste ecologice valide și repetând aceleași teste (sau teste
similare) de mai multe ori.
În general, aproape toate studiile neuropsihologice urmăresc să demonstreze că două sau mai multe sarcini au
resurse cognitive/neurale diferite și să infirme explicațiile sarcină-resursă și sarcină-cerere, chiar dacă acest
lucru nu este menționat în mod explicit în acești termeni. În cazul pacienților lui Cubelli, un artefact sarcină-
cerere poate fi ușor exclus deoarece aceeași sarcină (adică scrierea) a fost efectuată în ambele condiții. Una
dintre cele mai puternice moduri de a reduce un artefact sarcină-resursă este de a documenta o dublă disociere,
care se referă doar la două disocieri simple care au un profil complementar de abilități. Pentru a rămâne cu
exemplul actual, pacientul lui Kay și Hanley ar putea scrie vocalele mai bine decât pacientul lui Cubelli, în timp
ce pacientul lui Cubelli ar putea scrie consoanele mai bine decât cel al lui Kay și Hanley.
Până acum, discuția a subliniat importanța disociațiilor între deficite, dar cum rămâne cu asocierile deficitelor?
De exemplu, dacă pentru fiecare pacient care semăna cu cel al lui Cubelli ar exista de 10, 20 sau 100 de ori mai
mulți pacienți care au avut disgrafie comparabilă atât pentru consoane, cât și pentru vocale, atunci aceasta ar
diminua constatările disocierii? Unii cercetători ar sugera că nu. Există câteva motive teoretic neinteresante
pentru care două simptome se pot asocia împreună, motivul principal fiind că sunt apropiate împreună în creier
și, prin urmare, tind să fie afectate în mod similar de accidente vasculare cerebrale (sau orice altceva) în acea
regiune. De exemplu, pacienții cu dificultăți în recunoașterea fețelor au adesea dificultăți în a percepe culorile,
dar acest lucru probabil reflectă proximitatea neuroanatomică mai degrabă decât să sugereze un „super-modul”
care este specializat pentru ambele. Din punct de vedere teoretic contează disocierile (duble) dintre cele două.
Inutil de spus că acest punct de vedere particular a atras controverse. S-a susținut că este important să știm cât de
comună este o anumită disociere pentru a exclude faptul că aceasta nu a fost observată întâmplător (Robertson și
colab., 1993). De exemplu, dacă leziunile cerebrale afectează unele litere scrise mai mult decât altele într-un
mod aleatoriu, atunci ar fi totuși posibil să găsești pacienți care par să aibă dificultăți selective în scrierea
vocalelor, dar ar fi o întâmplare mai degrabă decât o disociere semnificativă. Alți cercetători s-au concentrat mai
mult pe asocierile dintre simptome (așa-numitele sindroame) decât pe disocieri. Utilizarea în sine a dublei
disocieri a fost supusă criticilor (vezi Dunn & Kirsner, 2003). Unii au susținut că utilizarea dublei disocieri
implică o susținere a noțiunii de modularitate (de exemplu, așa cum este specificat de Fodor, 1983; vezi
capitolul 1). Cu toate acestea, nu este necesar. Shallice (1988) discută de ce acest argument este greșit prin
înființarea următoarei capcane a gândirii: dacă modulele există, atunci disocierile duble sunt o modalitate sigură
de a le descoperi; disocieri duble există, prin urmare există module. Calea de ieșire din această capcană este
totuși să punem întrebarea: pot sistemele nemodulare să producă disocieri duble? S-a demonstrat că alte tipuri de
arhitectură cognitivă, cum ar fi modelele conecționiste interactive, pot produce duble disociații (Plaut, 1995).
Motivul pentru care fac acest lucru este interesant. Reflectă faptul că aceste sisteme conțin și unități care sunt
specializate funcțional pentru anumite tipuri de procese/informații, chiar dacă sistemul este interactiv și chiar
dacă aceste unități pot răspunde (într-o măsură mai mare sau mai mică) la o serie de stimuli.
Unii au susținut că baza pe duble disocieri este greșită, deoarece necesită studiul cazurilor „pure” (Dunn &
Kirsner, 2003). Cu toate acestea, nu este necesar (Shallice, 1979). În primul rând, trebuie să fii atent să precizezi
ce se înțelege prin caz pur. De exemplu, imaginați-vă că pacienții disgrafici menționați mai sus au avut și
amnezie. Faptul că nu erau „pur disgrafic” i-ar exclude de la studiu? Acest lucru poate depinde de poziția
teoretică pe care o adoptă. Dacă modelul teoretic al cuiva presupune că scrisul și memoria sunt independente
(așa cum o fac majoritatea), atunci studiul scrisului în mod izolat este pe deplin fezabil. 
Merită precizat că găsirea unei duble disocieri între doi pacienți pe două sarcini este doar o parte a setului de
instrumente al neuropsihologului. Pentru a interpreta performanțele lor scutite și afectate, este nevoie de dovezi
dintr-o serie de alte sarcini relevante. De exemplu, pentru a interpreta pe deplin deficiențele pacienților
disgrafici, ar fi interesant de știut dacă aceștia ar putea copia vocalele și consoanele sau le pot recunoaște vizual.
Tipurile de erori pe care le produc pacienții pot fi, de asemenea, o sursă importantă de informații, indiferent de
nivelul lor de performanță (adică cât de buni sau răi sunt). De exemplu, independența consoanelor și a vocalelor
a fost inițial dedusă din tipurile de erori făcute în disgrafie (Caramazza & Miceli, 1990) și nu din logica dublei
disocieri. Dubla disociere este utilă, dar nu este un panaceu.

Studiile pe caz singular

Ipotezele lui Caramazza pentru teoretizarea neuropsihologiei cognitive
Deși utilizarea unor cazuri individuale de indivizi cu leziuni cerebrale pentru a studia funcția cognitivă/cerebrală
normală a început la mijlocul secolului al XIX-lea, încercările de a oficializa logica acestei abordări au lipsit
mulți ani. Caramazza a oferit una dintre primele încercări serioase de a face acest lucru în anii 1980 (Caramazza,
1986, 1992; Caramazza & Badecker, 1989; Caramazza & McCloskey, 1988; McCloskey & Caramazza, 1988).
El a sugerat că trei ipoteze care  nedeclarate au stat la baza aproape tuturor studiilor neuropsihologice până în
prezent:
1) Ipoteza de fracţionare. Prima ipoteză este că afectarea creierului poate produce leziuni cognitive selective.
Rețineți că ipoteza este enunțată cu referire la o leziune dintr-un anumit model cognitiv și nu la o leziune a unei
anumite regiuni a creierului (deși cele două pot fi, desigur, corelate). Argumentele lui Caramazza s-au preocupat
de utilizarea observațiilor unor indivizi lezați cerebral pentru a informa teoriile cognitive (neuropsihologie
cognitivă), nu pentru a localiza procesele cognitive din creier (neuropsihologie clasică).
2) Ipoteza transparenței. Ipoteza transparenței afirmă că leziunile afectează una sau mai multe componente din
cadrul sistemului cognitiv preexistent, dar nu duc la crearea unui sistem cognitiv complet nou. Această
presupunere este necesară deoarece se dorește să se studieze anormalul pentru a înțelege normalul, și nu doar
pentru a studia anormalul ca scop în sine.
3) Asumarea universalității. Presupunerea universalității este că toate sistemele cognitive sunt practic identice.
Caramazza recunoaște că aceste ipoteze pot, în anumite situații, să nu fie adevărate. Este o chestiune de
cercetare empirică să determine măsura în care acestea sunt adevărate și, prin urmare, validitatea oricărei
inferențe care poate fi extrasă din studiul indivizilorcu leziuni cerebrale. Criticii au subliniat o serie de dificultăți
potențiale legate de ipoteze. Kosslyn și van Kleek (1990) au sugerat că dacă vor fi observate tulburări cognitive
selective (ipoteza fracționării) depinde de arhitectura neuronală. De exemplu, deficitele selective pot fi mai
probabile dacă neuronii care efectuează o anumită operație sunt grupați mai degrabă decât distribuiți în jurul
creierului și dacă neuronii sunt dedicați unei singure operații, mai degrabă decât împărtășiți de mai multe
operații. Cu toate acestea, pot fi observate deficiențe cognitive selective și astfel ipoteza de fracționare pare să
fie adevărată la un nivel, chiar dacă există unele procese cognitive care pot fi greu de descoperit prin metoda
leziunii în virtutea unei arhitecturi neuronale atipice.
Ipoteza de transparență este potențial cea mai problematică. Practic, trebuie să presupunem că leziunile cerebrale
îndepărtează o componentă a cogniției, dar nu creează, de la zero, un sistem cognitiv rearanjat sau diferit.
Exemplele de plasticitate cerebrală și reabilitarea și recuperarea după leziuni cerebrale ar putea părea la început
a fi argumente convingătoare împotriva transparenței. Dar nu trebuie să fie. De exemplu, imaginați-vă că un
pacient are probleme severe de a vorbi după un accident vascular cerebral (adică afazie), dar că aceste probleme
se ameliorează în timp. Acest lucru ar putea fi considerat ca o dovadă prima facie că creierul s-a reorganizat
cumva după accident vascular cerebral. Cu toate acestea, s-ar putea ca modelul cognitiv preexistent tocmai să fi
fost reinstalat, mai degrabă decât să fi fost creat un mod cu totul nou de a îndeplini sarcina. Ca atare, aceasta nu
ar fi o încălcare a ipotezei de transparență. Plasticitatea la nivel neuronal este un aspect omniprezent al funcției
creierului (vezi și capitolul 9) și nu trebuie să implice schimbarea comportamentală sau schimbarea funcțională.
Este important de subliniat că este mai probabil ca ipoteza să fie valabilă pentru leziunile cerebrale dobândite la
vârsta adultă decât în copilărie (Thomas & Karmiloff-Smith, 2002). De asemenea, este de remarcat faptul că
ipoteza de transparență se referă la organizarea cognitivă a sistemului cognitiv și nu neapărat localizarea
acestuia. Luați în considerare cazul unui copil epileptic căruia îi este îndepărtată emisfera stângă și apoi învață
să vorbească folosind emisfera dreaptă (Vargha-Khadem și colab., 1997a). Este aceasta o încălcare a ipotezei de
transparență? Ar putea fi, dar nu trebuie să fie. Depinde dacă noul sistem al emisferei drepte este echivalent
cognitiv cu cel din stânga. Ipoteza de transparență se referă la comparabilitatea dintre sistemele cognitive
premorbide și postmorbide și nu la locul unde sunt amplasate astfel de sisteme. Deși dezbaterea rămâne deschisă
cu privire la validitatea acestei ipoteze, o regulă generală bună este că ipoteza de transparență este mai puțin
probabil să fie încălcată la adulți în comparație cu cazurile de copii și atunci când este studiată la scurt timp după
vătămare în raport cu mai târziu în timp (sau dacă profilul cognitiv după accidentare rămâne stabil în timp).
Ipoteza universalității, că toate sistemele cognitive sunt practic aceleași, poate fi, de asemenea, problematică
pentru neuropsihologie. Dar Caramazza a susținut că este la fel de problematică pentru alte metode din
neuroștiința cognitivă. Practic, trebuie să presupunem că un individ (sau indivizi) este reprezentativ pentru
populația generală pentru a face generalizări ale cunoașterii normale. Diferențele individuale, așa cum sunt
acestea, sunt atribuite „zgomotului” (de exemplu, variații ale performanței legate de timp) sau altor factori care
pot fi legați de eficiența sistemului cognitiv (de exemplu, expertiza), dar nu trebuie să reflecte diferențele
calitative în modul sarcina este îndeplinită. Desigur, dacă există diferențe calitative individuale, atunci acest
lucru este teoretic interesant. Găsirea unui cadru care să exploreze și să țină seama de aceste diferențe este o
provocare pentru neuroștiința cognitivă în general, mai degrabă decât pentru neuropsihologia bazată pe pacient
în special. Caplan (1988), totuși, a susținut că diferențele individuale sunt mai mult o problemă pentru studiile
de caz unic față de alte metode, deoarece această metodă acordă o importanță exagerată constatărilor
excepționale. Dar acest lucru ar putea fi interpretat mai degrabă ca puterea acestei metode decât ca o slăbiciune -
presupunând că diferențele individuale pot fi atribuite către ceva de interes teoretic și nu doar „zgomot”.

Cazul studiilor pe caz singular

Caramazza și McCloskey (1988) au ajuns până la a sugera că studiul de caz pe un singur pacient este singura
metodă acceptabilă în neuropsihologia cognitivă. Titlurile lucrărilor care dezbat această poziție spun o poveste a
lor. Lucrarea originală, intitulată „Cazul pentru studiile cu un singur pacient” (Caramazza & McCloskey, 1988),
a fost interpretată ca un caz împotriva studiilor de grup. O lucrare ulterioară, „The case against the case against
group studies” (Zurif și colab., 1989), a apărat studiile de grup pe motiv că „sindroamele (adică asociațiile de
simptome) sunt ceea ce ne oferă lumea”. Acest lucru a provocat o lucrare cu un titlu deosebit de amuzant:
„Clinical syndromes are not God’s gift to cognitive neuropsychology: A reply to a rebuttal to an answer to a
response to the case against syndrome-based research” (Caramazza & Badecker, 1991). Pentru a înțelege această
dezbatere aprinsă, este necesar să facem un pas înapoi și să luăm în considerare argumentul așa cum a fost
prezentat inițial.
Luați în considerare mai întâi logica testării participanților din populația fără leziuni cerebrale. Se poate recruta
un eșantion de participanți (de la S1 la Sn) și se poate presupune, valid sau nu, că aceștia au sisteme cognitive
echivalente în linii mari (M). Se poate efectua apoi un experiment (E), presupunând în continuare că toți
participanții îl desfășoară în moduri echivalente (adică fără artefacte de sarcină-cerere) și să obțină un set de
observații (de la O1 la On). În acest caz, se argumentează că este destul de fezabil să se facă o medie a
observațiilor grupului, deoarece se presupune că singura diferență între participanți este „zgomotul” (adică
variații ale performanței în timp, diferențe de viteză sau abilitate). Luați în considerare în continuare situația în
care se dorește să se testeze un grup de pacienți cu leziuni cerebrale (de la P1 la Pn). Ca și înainte, se presupune
că fiecare are (înaintea leziunii) în esență același sistem cognitiv (M) și că fiecare primește același experiment
(E) și respectă experimentul în același mod. Cu toate acestea, fiecare pacient poate avea o leziune diferită a
sistemului cognitiv (L1 la Ln) și astfel diferența de performanță observată poate fi atribuită mai degrabă
diferențelor de leziune decât zgomotului dintre pacienți și, ca atare, nu este posibilă o medie între pacienți.
Determinarea locului în care se află leziunea în sistemul cognitiv poate fi determinată numai pe baza observării
empirice a fiecărui caz pe rând. Este crucial să ținem cont de distincția dintre o leziune la o componentă
cognitivă (care este relevantă pentru discuția de aici) și o leziune anatomică. În prezent, nu există o modalitate
magică de a afla care va fi profilul cognitiv precis al unui anumit pacient dintr-o leziune structurală. Astfel,
stabilirea deficienței cognitive necesită testarea cognitivă a pacienților individuali.
Ce s-ar întâmpla dacă s-ar stabili că un grup de pacienți a avut leziuni identice la aceeași componentă a
sistemului cognitiv, s-ar putea atunci face o medie între pacienți? Caramazza a susținut că, deși legitim, studiul
devine o serie de studii de caz unic, nu un studiu de grup și, prin urmare, unitatea de interes este în continuare
cazul unic. Pentru a stabili că au avut aceeași leziune, ar trebui să efectueze același set de experimente pe fiecare
în parte. Ca atare, nu s-ar învăța mai mult din media setului de pacienți decât s-ar putea afla dintr-un singur caz
în sine. Obiecția nu este împotriva ideii de a testa mai mult de un pacient în sine, ci mai degrabă a face o medie a
rezultatelor multor pacienți presupuse (dar nedemonstrate) a fi echivalente.
Unele dintre obiecțiile comune împotriva utilizării studiului de caz pe un singur pacient sunt că nu se poate crea
o teorie bazată pe observații dintr-un singur caz sau că nu este posibil să se generalizeze dintr-un singur caz.
Contraargumentele sunt că nimeni nu încearcă să construiască teorii complet noi ale cunoașterii bazate pe un
singur caz. Teoriile, în neuropsihologie și în alte părți, trebuie să țină cont de o gamă largă de observații din
surse diferite, atât normale, cât și cu leziuni cerebrale. De exemplu, modelele cognitive de lectură sunt capabile
să țină seama de diferite observații găsite la cititorii calificați și, de asemenea, să ia în considerare diferitele
tipuri de dislexie dobândită (desprinsă din mai multe cazuri individuale diferite). Ele trebuie, de asemenea, să
țină seama de modelul de performanță (de exemplu, tipurile de erori făcute), precum și de nivelul de
performanță (adică, urmând logica disocierii). Deși nimeni nu dorește să construiască o teorie bazată pe un
singur caz, observațiile din cazuri individuale constituie date valide cu care se poate testa, modifica și dezvolta
teoria. În ceea ce privește argumentul că nu este posibil să se generalizeze dintr-un singur caz, contraîntrebarea
ar fi „generaliza la ce?”. Este cu totul plauzibil să se generalizeze de la un singur caz la un model de cunoaștere
normală. Cu toate acestea, este mult mai greu de generalizat de la un caz la altul. Doi pacienți cu un accident
vascular cerebral pot avea profiluri cognitive foarte diferite, dar ar trebui totuși să fie posibil ca fiecare caz
particular să se generalizeze la un anumit aspect al cogniției normale.
Evaluare
Argumentul prezentat mai sus a subliniat faptul că studiile de caz unic sunt o metodologie validă și pot avea un
rol deosebit de important de jucat în determinarea componentelor sistemelor cognitive. Discuția a mai susținut
că termenul „leziune” poate fi interpretat atât în termeni de perturbare a unei componente dintr-un model
cognitiv, cât și în termeni de leziuni organice ale creierului. Înseamnă asta că studiile de grup nu au niciun rol de
jucat? Se va argumenta că studiile de grup au un rol important de jucat și că pot fi deosebit de potrivite pentru a
aborda diferite tipuri de întrebări din abordarea cu un singur caz.

Studiile de grup și analiza leziune-deficit

Introducerea acestui capitol a discutat despre schisma istorică care există între neuropsihologia cognitivă, care
are ca scop dezvoltarea unor relatări pur cognitive ale cogniției și neuropsihologia clasică, care are ca scop
dezvoltarea unor relatări cognitive bazate pe creier. Ambele abordări se potrivesc bine într-un cadru de
neuroștiință cognitivă. Tradiția neuropsihologiei cognitive îmbogățește cadrul conceptual și oferă o ipoteză
testabilă despre care sunt componentele neuronale probabile ale cogniției (deși nu neapărat unde sunt acestea).
Tradiția clasică de neuropsihologie oferă date contrastive importante cu imagistica funcțională. Există mai multe
motive pentru care regiunile pot apărea active sau inactive în sarcinile de imagistică funcțională și o regiune de
activitate nu implică neapărat că o regiune este implicată critic în acea sarcină particulară. Studiile pacienților cu
leziuni în acea zonă permit tragerea unor astfel de concluzii. Cu toate acestea, leziunile pacienților sunt de obicei
mari și rareori limitate la regiunea de interes. Astfel, pentru a putea localiza regiunea care este critică pentru o
anumită sarcină, ar putea fi necesar să se ia în considerare mai mulți pacienți. 
Moduri de a grupa pacienții
Cum se decide principiul după care trebuie grupați pacienții pentru a asocia zonele de leziune cu deficite? Există
cel puțin trei abordări în literatură: 
1. Gruparea după sindrom. Pacienții sunt repartizați într-un anumit grup pe baza unui grup de simptome diferite.
Această abordare este deosebit de comună în studiile psihiatrice (de exemplu, schizofrenie), dar există abordări
echivalente în neuropsihologie (de exemplu, subtipurile de afazie identificate de Goodglass și Kaplan, 1972).
2. Gruparea după simptom cognitiv. Pacienții sunt repartizați într-un anumit grup pe baza unui anumit simptom
(de exemplu, halucinații auditive; dificultăți de a citi noncuvinte). Ele pot avea și alte simptome, dar,
presupunând că celelalte simptome diferă de la caz la caz, metoda ar trebui să fie sensibilă la simptomul
investigat.
3. Gruparea după leziuni anatomice. Pacienții sunt selectați pe baza unei leziuni la o anumită regiune anatomică.
Este posibil ca această regiune să fi fost identificată ca interesantă de studiile imagistice funcționale anterioare.
Această metodă nu necesită ca pacienții să aibă leziuni exclusiv în regiunea de interes. Pacienții pot avea leziuni
suplimentare în altă parte, dar, presupunând că celelalte leziuni diferă de la caz la caz, metoda ar trebui să fie
sensibilă la regiunea în cauză (Damasio & Damasio, 1989).
Nu există o modalitate corectă sau greșită de a decide cum să grupați pacienții și, într-o oarecare măsură, va
depinde de întrebarea precisă abordată. Metoda de grupare a cazurilor după sindrom este probabil să ofere un
nivel mai grosier de analiză, în timp ce gruparea în funcție de simptomele individuale poate oferi un nivel de
analiză mai precis. În general, abordarea bazată pe sindrom poate fi mai adecvată pentru înțelegerea corelațiilor
neuronale ale unei anumite patologii a bolii, mai degrabă decât dezvoltarea teoriilor referitoare la baza neuronală
a cogniției. 
Metoda de grupare a pacienților după simptom (2 în lista de mai sus) și de a afla apoi ce regiuni de afectare au în
comun este relativ nouă. Acest lucru este fezabil prin tehnici noi care compară locația leziunilor de la scanările
RMN ale diferiților pacienți pe o bază voxel cu voxel, producând astfel o hartă statistică cu granulație fină a
„punctului fierbinte” probabil al leziunii (Rorden & Karnath, 2004) . De exemplu, a fost folosit pentru a separa
diferitele contribuții ale regiunilor frontale în testele funcției executive (Shammi & Stuss, 1999; Stuss et al.,
2002). Un avantaj al avansării de la un simptom la o localizare a leziunii este că ar putea dezvălui mai mult de o
regiune ca fiind implicate critic. De exemplu, să presupunem că un deficit poate apărea din deteriorarea fie a
regiunii X, fie a regiunii Y. Dacă ar trebui să grupați inițial pacienții în funcție de faptul dacă au afectarea
regiunii X și să testăm un deficit (3 în lista de mai sus), atunci s-ar putea concluziona în mod fals că regiunea X
este regiunea cheie care dă naștere acestui deficit și metoda nu ar detecta importanța regiunii Y. Situația
principală în care s-ar grupa pacienții după locul leziunii și apoi s-ar testa prezența unui anumit simptom (3 din
lista de mai sus) este dacă cineva are o predicție specifică testabilă despre de ce regiunea este critică. 
Avertismente și complicații
Există cel puțin două avertismente și complicații care merită discuții suplimentare. Prima se referă la capacitatea
tehnicilor actuale de imagistică structurală de a identifica leziunile. A doua se referă la concluziile care pot fi
extrase din asocierile leziune-deficit care pot, dacă nu sunt articulate corespunzător, să cadă în neofrenologie.
Damasio și Damasio (1989) discută despre modul în care anumite tipuri de neuropatologie sunt mai potrivite
pentru analiza deficitului de leziune decât altele, cel puțin cu tehnicile actuale. Cele mai potrivite leziuni sunt
cele în care țesutul mort este în cele din urmă înlocuit cu lichid cefalorahidian. Acesta este frecvent cazul în
accidentul vascular cerebral (cel puțin în faza cronică, mai degrabă decât în faza acută), în leziunile rezultate din
virusul encefalitei herpes simplex (HSE) și după neurochirurgie. Identificarea locului unei leziuni cauzate de o
tumoră este deosebit de problematică atunci când tumora este in situ, dar este mai puțin problematică odată ce a
fost excizată. Anumite tumori (de exemplu, glioamele) se pot infiltra în țesutul înconjurător și, prin urmare, nu
au o limită clară, iar tensiunea fizică în jurul tumorii poate provoca umflare (numit edem). Acest lucru
distorsionează dimensiunea și forma adevărată a țesutului cerebral și poate face neuronii inoperanți chiar dacă
nu sunt distruși. Argumente similare se aplică prezenței sângelui scurs în timpul hemoragiei și umflăturii
intracraniene asociate cu leziuni ale capului închis. În general, imaginile fiabile ale leziunilor se obțin cel mai
bine la 3 luni de la debut și atunci când testarea neuropsihologică este efectuată la un moment similar cu
imagistica structurală (Damasio & Damasio, 1989).
Constatând că o funcție (F) este perturbată în urma unei leziuni în regiunea X, este tentant să concluzionăm că
funcția F este situată în regiunea X sau, și mai rău, că scopul regiunii X este implementarea F. Aceste concluzii
și a doua, în special, echivalează cu susținerea unei viziune neofrenologică a relației dintre structură și funcție a
creierului. Înainte de a ajunge la o astfel de concluzie, ar trebui să luați în considerare o serie de alte întrebări.
Este aceasta singura funcție a regiunii X? Alte regiuni contribuie la îndeplinirea funcției F sau aceasta este
singura regiune care face acest lucru? La descoperirea că o funcție (F) este perturbată în urma unei leziuni în
regiunea X, o concluzie mai prudentă este că regiunea X este critică pentru îndeplinirea unui aspect al funcției F.
Această afirmație nu presupune că regiunea X are o singură funcție sau că funcția F are o locație discretă. De
asemenea, este important de menționat că chiar și o leziune cerebrală foarte discretă poate perturba funcționarea
regiunilor îndepărtate ale creierului care sunt intacte structural; aceasta se numește diaschiză. De exemplu,
leziunile structurale ale lobului frontal stâng pot duce la o activitate semnificativ redusă în alte regiuni
îndepărtate (de exemplu, lobul temporal posterior inferior stâng) în timpul unei sarcini de judecată a literelor
(Price și colab., 2001). Acest lucru poate apărea chiar dacă această regiune îndepărtată nu este lezionată și poate
funcționa normal în alte contexte. Implicațiile sunt că deteriorarea unei regiuni poate perturba funcționarea altei
regiuni, intacte, atunci când aceste două regiuni lucrează împreună pentru a implementa o anumită funcție
cognitivă.
Evaluare
Studiile de grup ale pacienților pot fi importante pentru a stabili dacă o anumită regiune este critică pentru
îndeplinirea unei anumite sarcini. Sunt preferate două metode largi, în funcție de ipoteza abordată. Prima metodă
implică stabilirea dacă un pacient este afectat la o anumită sarcină și apoi determinarea locației (localizărilor)
leziunii. A doua metodă presupune selectarea grupului pe baza unei leziuni într-o zonă predefinită și apoi
stabilirea ce deficite funcționale are grupul. Această a doua metodă este importantă pentru testarea predicțiilor
derivate din cercetarea imagistică funcțională.

Modele animale în neuropsihologie

Cele două metode principale care utilizează animale care sunt luate în considerare în acest manual sunt
înregistrările unicelulare (discutate în capitolul 3) și metodele leziunilor. Ambele metode au fost mult ajutate de
scanarea RMN structurală, permițând diferențele individuale în anatomia creierului fiecărui animal să fie luate în
considerare atunci când plasează electrozi și leziuni și, de asemenea, pentru a determina amploarea leziunilor in
vivo. Atunci când animalele sunt folosite în acest fel, este de obicei denumită neuroștiință comportamentală mai
degrabă decât neuroștiință cognitivă. Implicația acestei diferențe de terminologie este că oamenii gândesc, dar
animalele se comportă sau, mai degrabă, știm că oamenii gândesc, dar nu putem fi atât de siguri despre alte
animale.
Deși metodele de leziune la oameni se bazează pe leziuni care apar în mod natural, este posibil - chirurgical - să
se efectueze leziuni mult mai selective pe alte animale. Spre deosebire de leziunile umane, fiecare animal poate
servi drept control propriu prin compararea performanței înainte și după leziune. De asemenea, este obișnuit să
existe grupuri de control de animale care au suferit o intervenție chirurgicală, dar nu au primit nicio leziune, sau
un grup de control cu o leziune într-o zonă neînrudită. Există diferite metode de producere a leziunilor
experimentale la animale (Murray & Baxter, 2006): 
1.Aspirația. Cele mai timpurii metode de leziune au implicat aspirarea regiunilor creierului folosind un
dispozitiv de aspirație și aplicarea unui curent puternic la capătul vârfului unui electrod pentru a sigila rana.
Aceste metode ar putea deteriora atât materia cenușie, cât și substanța albă subiacentă care transportă informații
către regiuni îndepărtate.
2. Secțiune transversală. Aceasta implică tăierea unor mănunchiuri discrete de substanță albă, cum ar fi corpul
calos (separând emisferele) sau fornixul (care transportă informații din hipocamp).
3. Leziuni neurochimice. Anumite toxine sunt preluate de sistemele de neurotransmițători selectivi (de exemplu,
pentru dopamină sau serotonină) și, odată în interiorul celulei, creează reacții chimice care o ucid. O abordare
mai recentă implică toxine care se leagă de receptorii de pe suprafața celulelor, permițând o țintire și mai
specifică a anumitor neuroni.
4. „Leziuni” reversibile. Manipulările farmacologice pot produce uneori leziuni funcţionale reversibile. De
exemplu, scopolamina produce o amnezie temporară în timpul în care medicamentul este activ. Răcirea unor
părți ale creierului suprimă temporar și activitatea neuronală.
Studiile asupra animalelor non-umane au permis, de asemenea, o înțelegere anatomică mai detaliată a creierului
și, în special, a conectivității anatomice dintre regiuni. La animalele non-umane, injectarea enzimei peroxidaza
de hrean în axoni duce un trasor vizibil înapoi la corpurile celulare care le trimit. Trasorul poate fi vizualizat
post-mortem. Acest lucru permite să se stabilească ce regiuni se proiectează într-o anumită regiune (Heimer &
Robards, 1981).
În timp ce marea majoritate a cercetărilor în neuroștiință este efectuată pe rozătoare, unele cercetări sunt încă
efectuate pe primate non-umane. În multe țări, inclusiv în UE, studiile neuropsihologice ale maimuțelor mari (de
exemplu, cimpanzeii) nu sunt permise. Rudele umane mai îndepărtate folosite în cercetare includ trei specii de
maimuțe macac (maimuța rhesus, maimuța cynomolgus și macacul japonez) și o specie de primată din Lumea
Nouă, marmosetul comun. Există o serie de dificultăți asociate cu utilizarea modelelor animale în
neuropsihologie, nu în ultimul rând preocuparea pentru bunăstarea animalelor. Oamenii de știință care lucrează
cu aceste specii trebuie să ofere o justificare a motivului pentru care cercetarea necesită primate mai degrabă
decât alte animale sau alte metode și trebuie să justifice numărul de animale utilizate. De asemenea, este
important să existe programe de creștere atente pentru a evita nevoia de a prinde animale în sălbăticie și pentru a
proteja animalele de viruși. Este important să le oferim spațiu adecvat și contact social. Un alt dezavantaj al
modelelor animale este că există unele trăsături umane care nu au omologi evidenți la alte specii. Limba este cea
mai evidentă astfel de trăsătură; conștiința este una mai controversată (vezi Edelman & Seth, 2009).

Stimularea magnetică transcraniană (TMS)

Încercările de a stimula creierul electric și magnetic au o istorie lungă. Curenții electrici sunt puternic redusi de
scalp și craniu și, prin urmare, sunt mai potriviti ca tehnică invazivă pentru persoanele supuse unei intervenții
chirurgicale. În schimb, câmpurile magnetice nu arată această atenuare de către craniu. Totuși, factorul limitativ
în dezvoltarea acestei metode a fost provocarea tehnică de a produce câmpuri magnetice mari, asociate cu
curenții în schimbare rapidă, folosind un stimulator rezonabil de mic (pentru o prezentare istorică, vezi Walsh și
Cowey, 1998). Încercările timpurii de stimulare magnetică au avut succes în a provoca fosfene (Magnussen &
Stevens, 1914), dar acest lucru s-a datorat probabil stimulării retinei mai degrabă decât a creierului (Barlow et
al., 1947). În 1985 a fost dezvoltată o tehnologie adecvată pentru a stimula magnetic regiunile focale ale
creierului (Barker et al., 1985). De atunci, numărul publicațiilor care utilizează această metodologie a crescut
rapid. De obicei, efectele stimulării magnetice transcraniene (TMS) sunt mici, astfel încât modifică mai degrabă
profilurile timpului de reacție decât să provoace un comportament deschis. Dar există cazuri ale acestuia din
urmă. De exemplu, dacă bobina este plasată peste regiunea cortexului motor drept care reprezintă mâna, atunci
subiectul poate experimenta o senzație sau o mișcare involuntară în mâna stângă (având în vedere că cortexul
motor drept trimite semnale de mișcare către partea stângă a corpului). Dacă bobina este plasată peste cortexul
vizual drept, atunci subiectul poate raporta senzații vizuale sau „fosfene” pe partea stângă (având în vedere că
cortexul vizual drept reprezintă partea stângă a spațiului). Stewart și colab., (1999) au stimulat o parte a
cortexului vizual dedicată percepției mișcării (zona V5/MT) și au raportat că aceste fosfene particulare tind să se
miște. Stimularea în alte părți ale cortexului vizual produce fosfene statice. 
Cum funcționează TMS? 
TMS funcționează în virtutea principiului inducției electromagnetice care a fost descoperit pentru prima dată de
Michael Faraday. O modificare a curentului electric într-un fir (bobina de stimulare) generează un câmp
magnetic. Cu cât este mai mare rata de schimbare a curentului electric, cu atât este mai mare câmpul magnetic.
Câmpul magnetic poate induce apoi un curent electric secundar să curgă într-un alt fir plasat în apropiere. În
cazul TMS, curentul electric secundar este indus, nu într-un fir metalic, ci în neuronii de sub locul de stimulare.
Curentul electric indus în neuroni este cauzat de faptul că aceștia „iau foc” în același mod în care ar face-o
atunci când răspund la stimulii din mediu. Utilizarea termenului „magnetic” este o denumire greșită deoarece
acest câmp magnetic actioneaza ca o punte intre un curent electric din bobina de stimulare si curentul indus in
creier. Pascual-Leone și colab. (1999) sugerează că „stimularea electrică fără electrozi, neinvazivă” poate fi mai
precisă, deși este un termen mai puțin captivant. 
Există o serie de modele diferite de bobine de stimulare, iar forma bobinei determină cât de focalizat este
curentul indus. Unul dintre cele mai comune modele este bobina în formă de opt. Deși bobina în sine este destul
de mare, punctul focal de stimulare se află la intersecția celor două bucle și are o suprafață de aproximativ 1
cm2. Dacă aveți acces la echipamentul TMS, încercați să țineți bobina la câțiva centimetri deasupra brațului.
Când pulsul este eliberat, ar trebui să simțiți o mică ușurare inofensivă pe o zonă mică de piele, care este
reprezentativă pentru zona de stimulare directă a creierului. 
”Leziunea virtuală”
TMS face ca neuronii de sub locul de stimulare să fie activați. Dacă acești neuroni sunt implicați în îndeplinirea
unei funcții cognitive critice, atunci stimularea lor artificială va perturba această funcție. Deși pulsul TMS în
sine este foarte scurt (mai puțin de 1 milisecundă), efectele asupra cortexului pot dura câteva zeci de ms. Ca
atare, efectele unui singur puls TMS sunt rapid inversate. Deși acest proces este descris ca o „leziune virtuală”
sau o „leziune reversibilă”, o descriere mai precisă ar fi în termeni de interferență. Neuronii sunt activați atât
dintr-o sursă internă (sarcina se cere de la sine), cât și dintr-o sursă externă (TMS), cea din urmă perturbând
prima. Desigur, dacă regiunea nu este implicată în sarcină, atunci interferența nu ar avea loc în acest fel.

La ce folosește o persoană oarbă cortexul vizual?

Ar putea regiuni întregi ale creierului dedicate în mod normal unui tip de procesare (de exemplu, viziunea) să
capete o caracteristică funcțională complet diferită (de exemplu, atingerea)? O serie de studii au investigat
funcționarea cortexului vizual (în lobii occipitali) la persoanele care au fost oarbe de la o vârstă foarte fragedă.
Sadato et al. (1996) au efectuat un studiu de imagistică a creierului care demonstrează că cititorii nevăzători au
arătat activitate în cortexul lor vizual primar (V1) în timpul citirii Braille. Acest lucru nu a fost găsit pentru
indivizii orbi târziu sau la persoanele care văd dar au ochii închiși. Cu toate acestea, metodele de imagistică
funcțională pot dezvălui creșteri ale activității care pot să nu fie critice funcțional. S-ar putea, de exemplu, ca
cititorii nevăzători să încerce să folosească cortexul vizual în timpul citirii Braille, dar această activitate nu
contribuie de fapt la îndeplinirea sarcinii. Pentru a rezolva acest lucru, metodele de leziune sunt adecvate. Având
în vedere că orbii timpurii cu leziuni cerebrale tardive limitate la regiunile occipitale sunt rari (dar vezi Hamilton
și colab., 2000), TMS se folosește ca fiind cea mai potrivită metodă.
Cohen și colab. (1997) au studiat identificarea tactilă a literelor Braille la indivizii nevăzători timpurii și
identificarea tactilă a literelor în relief în tipul roman, atât la indivizii nevăzători timpurii, cât și la cei fără
probleme de vedere. Când și-au pus degetul pe literă, a fost livrat o serie de impulsuri TMS. TMS a fost livrat
într-un număr de locuri, inclusiv la mijlocul occipitalului (vizual), cortexul senzorial-motor (tactil/cortexul
motor) și „aerul” ca condiție de control. Pentru participanții orbi, TMS peste regiunile occipitale mijlocii a
afectat discriminarea tactilă a literelor. Acest lucru sugerează că cortexul „vizual” este folosit pentru atingere la
orbii timpurii. Persoanele văzătoare prezintă tulburări atunci când TMS este aplicat peste cortexul senzorio-
motor. Este poate surprinzător faptul că orbii nu prezintă în plus un efect aici. S-ar putea ca, pentru că sunt mai
pricepuți, să necesite o intensitate mai mare a TMS pentru ca perturbarea să fie indusă. Există dovezi pentru
plasticitate în regiunile somatosenzoriale, precum și midoccipitale, la nevăzători, deoarece regiunea creierului
care reprezintă degetele lor de citire este mărită de până la două sau trei ori (Pascual-Leone & Torres, 1993).
Studii similare TMS au dezvăluit extinderi corticale pentru jucătorii pricepuți de rachetă (Pearce și colab., 2000)
și reduceri corticale găsite pentru persoanele cu membre amputate (Cohen și colab., 1991). Acestea sugerează că
nivelul de utilizare este critic pentru plasticitate.

Este posibil ca orice regiune a creierului să înlocuiască funcția alteia? În acest caz, funcția regiunii creierului
este în mare parte aceeași chiar dacă într-un caz răspunde la vedere și în altul la atingere. Cu toate acestea,
cercetări mai recente sugerează că cortexul occipital la persoanele nevăzătoare poate sprijini sarcini de o foarte
diferită natura (de exemplu, generarea verbelor; Amedi et al., 2004).
TMS are o serie de avantaje față de metodele tradiționale de leziune (Pascual-Leone și colab., 1999). Primul
avantaj este că afectarea reală a creierului poate duce la o reorganizare a sistemului cognitiv (o încălcare a
ipotezei de transparență), în timp ce efectele TMS sunt scurte și reversibile. Aceasta înseamnă, de asemenea, că
sunt posibile modele inter-subiect (adică cu și fără leziune) în TMS, care sunt foarte rar întâlnite cu leziuni
organice (intervențiile neurochirurgicale sunt o excepție interesantă, dar în acest caz creierul nu este strict
premorbid „normal”, având în vedere că interventia chirurgicala este justificata). În TMS, locația locului
stimulat poate fi îndepărtată sau mutată după bunul plac. În leziunile organice, leziunea cerebrală poate fi mai
mare decât zona investigată și poate afecta mai multe procese cognitive.
TMS va înlocui complet metodele neuropsihologice tradiționale? Probabil că nu. În primul rând, TMS este
restricționat în locurile care pot fi stimulate, adică cele de sub craniu; stimulările în altă parte nu pot fi studiate
cu TMS. Mai mult, amploarea spațială a modificărilor induse de TMS nu este pe deplin înțeleasă și este posibil
ca structurile cerebrale mai îndepărtate să primească stimulare dacă sunt conectate la locul de stimulare (Paus,
1999). În schimb, localizarea leziunilor organice folosind RMN este mai încercată și testată. Un alt avantaj al
neuropsihologiei tradiționale este că „accidentele naturii” devin niște modele neașteptate și bizare. De exemplu,
unii pacienți pot numi părți ale corpului, dar nu pot indica părțile numite ale corpului lor (Semenza &
Goodglass, 1985); iar unii pacienți pot desena o bicicletă, dar nu recunosc desenul unei biciclete (Behrmann et
al., 1994). Poate că aceste tipuri de modele ar putea fi observate și cu TMS, dar nimeni nu s-ar gândi să le caute
fără observațiile bazate pe pacient. Într-adevăr, efectele „leziunilor” TMS sunt adesea observabile doar prin
timpii de reacție încetiniți și nu prin ratele de eroare sau comportamentul observabil extern care caracterizează
majoritatea deficitelor neurologice.

Folosirea TMS pentru a studia integrarea funcțională

Utilizările TMS descrise până acum se încadrează în cadrul specializării funcționale: adică încercarea de a
înțelege contribuțiile funcționale ale anumitor regiuni la anumite aspecte ale cogniției. O abordare
complementară este integrarea funcțională; adică încercarea de a înțelege modul în care o regiune o influențează
pe alta sau modul în care o funcție cognitivă o influențează pe alta. O modalitate prin care se realizează acest
lucru este prin efectuarea unei sesiuni de TMS focală și apoi studierea modului în care aceasta afectează
comunicarea dintre regiunile creierului folosind fMRI (Bestmann & Feredoes, 2013). O altă abordare este
utilizarea TMS pentru a examina competiția dintre regiunile creierului. Dacă există procese diferite care
concurează în creier, atunci eliminarea unui proces din competiție (folosind TMS) ar putea avea un efect benefic
asupra celuilalt. 
Creierul împarte lumea vizuală în diferite atribute, cum ar fi culoarea, forma și mișcarea, iar aceste atribute
diferite sunt reprezentate în esență în diferite regiuni ale creierului (a se vedea capitolul 6 pentru discuții). O
întrebare teoretică este: „Concurează aceste regiuni între ele și respectarea unui atribut (de exemplu, mișcarea)
are consecințe pozitive sau negative pentru atributele irelevante (de exemplu, culoarea)?” Pentru a răspunde la
această întrebare, Walsh et al. (1998b) au prezentat participanților rețele de forme diferite alcătuite din culori
diferite care erau fie în mișcare, fie statice. Sarcina participanților a fost să determine dacă o țintă prespecificată
(de exemplu, o cruce în mișcare, o cruce statică, o cruce verde) era prezentă sau absentă în matrice cât mai
repede posibil. TMS a fost livrat în zona V5/MT (specializată pentru percepția vizuală a mișcării) la un număr
de intervale de timp diferite, dar, pentru simplitate, modelul general în timp va fi discutat aici. În primele două
exemple, este necesară mișcarea pentru a discrimina între ținte și factori de distracție, deoarece bazarea numai
pe formă nu va ajuta (unele X-uri se mișcă, iar unele X-uri sunt statice). Deloc surprinzător, o leziune virtuală a
V5/MT perturbă această căutare vizuală, așa cum s-a găsit pentru leziunile organice din această zonă (McLeod și
colab., 1989). Descoperirea neașteptată vine atunci când nu există nicio mișcare și participanții trebuie să
găsească o țintă bazată pe culoare și formă (un X verde). În acest caz, o leziune virtuală a V5/MT facilitează
eficiența căutării. Acest lucru sugerează că diferite zone vizuale pot concura între ele și eliminarea unei zone
vizuale irelevante poate îmbunătăți funcționarea celor relevante. 

Aspecte practice în folosirea TMS

Când se proiectează experimente folosind TMS, există trei considerații principale: când să se livreze
impulsurile, unde să se livreze impulsurile și selectarea condițiilor de control adecvate (pentru o imagine de
ansamblu bună, vezi Robertson și colab. ., 2003). În cele din urmă, având în vedere că creierul este stimulat,
trebuie să fim pe deplin conștienți de siguranța și considerentele etice atunci când se efectuează experimente
TMS.
Aspecte legate de timp- impuls reptitiv sau singular? 
Problema când să furnizeze pulsul este crucială pentru succesul sau eșecul unui experiment TMS. În rare ocazii,
timpul necesar pentru ca un stimul să fie înregistrat într-o anumită regiune a creierului este cunoscut de
cercetările anterioare în care s-au folosit alte tehnici. De exemplu, înregistrările cu o singură celulă sugerează că
este nevoie de 100 ms pentru ca un stimul vizual să fie înregistrat în cortexul vizual primar (zona V1), iar
studiile TMS în care un singur impuls este livrat aproape de această fereastră critică pot face subiectul în mod
eficient. „orb” față de stimul (Corthout și colab., 1999). De cele mai multe ori, informații ca aceasta nu vor fi
cunoscute. În această situație, există o serie de opțiuni. În primul rând, s-ar putea face ca timpul de livrare a
pulsului să fie o variabilă în sine. De exemplu, dacă un stimul este prezentat timp de 500 ms, impulsul (sau
impulsurile) TMS ar putea fi livrate în diferite ferestre de timp (0–50 ms, 50–100 ms,... 450–500 ms). Acest
design experimental ar putea oferi astfel informații importante despre momentul cogniției, precum și informații
despre necesitatea acelei regiuni. O soluție alternativă este utilizarea unui șir de impulsuri în timpul sarcinii
(adică repetitive sau rTMS). În această situație, experimentul devine potențial mai puternic în capacitatea sa de a
detecta necesitatea unei regiuni, dar nu ar fi posibil să tragem concluzii despre sincronizare, deoarece ar fi neclar
care puls (sau impulsuri) a fost critic. Dacă se utilizează sau nu un singur impuls sau rTMS, nu este legat doar de
faptul dacă sincronizarea este o variabilă independentă, ci și de natura sarcinii în sine. Unele sarcini pot necesita
mai multe impulsuri pentru ca TMS să exercite interferență. Motivele pentru care acest lucru ar putea fi nu sunt
pe deplin înțelese, dar este o regulă generală că studiile TMS ale proceselor perceptuale au folosit adesea modele
cu un singur puls, în timp ce studiile privind cogniția „superioară” (de exemplu, memoria, limbajul) au folosit
adesea rTMS. (Walsh & Rushworth, 1999).
Cum atingi ținta?
Pentru a efectua un experiment TMS, trebuie să facem câteva ipoteze cu privire la care regiuni ale creierului ar
fi interesant de stimulat. În unele cazuri, rezoluția funcțională este tot ceea ce este necesar. La fel ca și în cazul
argumentelor privind neuropsihologia clasică versus neuropsihologia cognitivă, s-ar putea dori să se stabilească
că o anumită sarcină/comportament poate fi perturbată selectiv (caz în care locația locului de stimulare nu este
relevantă pentru tipul de concluzie trasă). Pozițiile de pe cap pot fi definite în raport cu reperele, cum ar fi cele
utilizate în sistemul EEG de plasare a electrozilor. Reperele craniului includ inionul (o proeminență osoasă în
partea din spate a craniului), anionul (cresta osoasă dintre sprâncene) și vertexul (la jumătatea distanței dintre
anion și inion și la jumătatea distanței dintre urechi). De exemplu, o modalitate publicată de a localiza
aproximativ zona V5/MT (dedicată percepției vizuale a mișcării) este prin marcarea unui loc la 5 cm în fața
inionului și la 3 cm în sus de acesta (Walsh și colab., 1998a). Locul poate fi marcat fizic prin plasarea unui X pe
piele sau prin marcarea poziției pe o cască de înot întinsă. Dacă nu se cunoaște o locație precisă înainte de
studiu, atunci s-ar putea stimula, de exemplu, șase pete diferite situate într-o grilă de 2 × 3 cm, desenate pe o
cască de înot în raport cu un reper fix al craniului. Diferite poziții adiacente ar putea servi ca condiții de control
în analiză. RMN-ul structural și funcțional poate fi folosit și pentru a localiza regiunile candidate de stimulare
ținând cont de diferențele individuale în anatomia creierului și forma craniului (aceasta se numește stereotaxie
fără cadru). O scanare RMN structurală sau funcțională poate fi obținută înainte de TMS și apoi înregistrarea
digitală online (folosind software specializat) permite identificarea poziției pe craniu. Alternativ, TMS ar putea
fi efectuată înainte de o scanare RMN structurală în care locurile de stimulare utilizate au fost marcate în așa fel
încât să le facă vizibile pe scanare. Tabletele de ulei de ficat de cod, atașate la cap, au fost folosite anterior
(Hadland et al., 2001).
Care este condiția de control potrivită? 
Două condiții posibile de control pentru experimentele TMS au fost deja luate în considerare. În primul rând, se
poate compara performanța atunci când aceeași regiune este stimulată în ferestre de timp critice și necritice. În al
doilea rând, se poate compara stimularea în regiunile critice și necritice. Trebuie acordată o anumită atenție
selecției regiunii necritice. Utilizarea regiunilor adiacente regiunii critice poate oferi indicii suplimentare despre
dimensiunea spațială a regiunii de interes. În studiile în care există motive întemeiate să credem că funcția
cognitivă este lateralizată, s-ar putea folosi ca control același loc din emisfera opusă. Un alt avantaj în utilizarea
condiţiilor de control menţionate mai sus este că efectele periferice ale TMS pot fi minimizate. Acestea includ
sunetul puternic al pulsului și zvâcnirile cauzate de stimularea accidentală a nervilor și mușchilor faciali. Acesta
din urmă poate fi mai pronunțat în unele locuri și, prin urmare, utilizarea regiunilor adiacente sau a regiunilor
emisferei opuse ar minimiza acest lucru. „Sham TMS”, în care bobina este ținută în aer mai degrabă decât pe
cap, nu este o condiție de control ideală și, de asemenea, nu este de dorit să nu aibă deloc TMS ca o condiție de
control.
Evaluare
TMS este o completare interesantă la setul de instrumente al specialistului în neuroștiință cognitivă. Este
capabilă să constate importanța unei anumite regiuni prin stimularea acelei regiuni în timpul executării sarcinii.
Ca atare, este legată de alte metode de leziune care sunt utilizate pentru stabilirea importanței unei anumite
regiuni, dar are anumite avantaje față de metoda leziunii organice. Principalul avantaj constă în faptul că
interferența este de scurtă durată și reversibilă. Poate fi folosită și pentru a explora modul în care regiunile
interacționează între ele (conectivitate funcțională) și pentru a arunca lumină asupra momentului proceselor
cognitive.
Probleme etice și de siguranță în cercetarea TMS
Cercetătorii trebuie să aibă în vedere o serie de probleme de siguranță atunci când efectuează experimente TMS.
Este esențial să fii conștient de reglementările locale care se aplică în propria instituție, dar următoarele puncte
sunt probabil să fie importante: 
 Cele mai recente linii directoare de siguranță și etică provin dintr-un consens al cercetătorilor fruntași în
domeniu care oferă îndrumări cu privire la aspecte precum numărul și intensitatea pulsurilor (Rossi și
colab., 2009).
 În timp ce TMS cu un singur impuls este în general considerată a fi sigură, TMS cu puls repetitiv
prezintă un risc foarte mic de a induce o convulsie (Wassermann et al., 1996). Având în vedere acest
risc, participanții cu epilepsie sau cu antecedente familiale de epilepsie sunt în mod normal excluși. De
asemenea, ar trebui excluși participanții cu stimulatoare cardiace și implanturi medicale. Cardurile de
credit, discurile de calculator și computerele trebuie ținute la cel puțin 1 m distanță de bobină.
 Intensitatea impulsurilor care pot fi livrate este specificată în mod normal în raport cu „pragul motor”;
adică intensitatea pulsului, transmisă peste cortexul motor, care produce un răspuns motor doar vizibil 
 În timpul experimentului, unii participanți ar putea experimenta un disconfort minor din cauza sunetului
pulsurilor și a smucirilor faciale. Deși fiecare impuls TMS este puternic (~100 dB), durata fiecărui
impuls este scurtă (1 ms). Cu toate acestea, este obligatoriu să protejați urechile cu dopuri de urechi sau
căști. Când bobina se află în anumite poziții, nervii faciali (precum și creierul) pot fi stimulați, ducând la
zvâcniri involuntare (de exemplu, clipirea, strângerea maxilarului). Participanții ar trebui să fie avertizați
despre acest lucru și să li se spună că își pot exercita dreptul de a se retrage din studiu dacă acesta
cauzează prea mult disconfort.
 În general, se crede că o singură sesiune de TMS nu are consecințe pe termen lung. Cu toate acestea,
participarea repetată la experimente ar putea avea efecte pe termen mai lung – fie pozitive, fie
dăunătoare. Un număr de studii raportează o îmbunătățire a dispoziției la indivizii depresivi în urma
stimulării repetate a lobului frontal (George și colab., 1995). Dar acest studiu a implicat stimularea
repetată în fiecare zi. Cu excepția cazurilor de intervenție terapeutică, este o bună practică să nu testați
aceiași participanți de multe ori într-un interval scurt.

Stimularea craniană cu curent continuu (tDCS)

Utilizarea curenților electrici pentru a stimula creierul are o istorie lungă, cea mai cunoscută metodă
neinvazivă fiind terapia electro-convulsivă (ECT) folosită pentru „tratarea” bolilor psihiatrice. Spre
deosebire de ECT, metoda de stimulare a curentului continuu transcranian (tDCS) folosește un curent
electric foarte slab. Curentul continuu implică fluxul de sarcină electrică de la un loc pozitiv (un anod) la un
loc negativ (un catod). În tDCS, un tampon de stimulare (fie anodal sau catodal) este plasat peste regiunea de
interes, iar tamponul de control este plasat într-un loc fără interes (uneori pe partea din față a frunții sau
uneori pe un loc îndepărtat, cum ar fi umerii). După o perioadă de stimulare (de exemplu, 10 minute) este
efectuată o sarcină cognitivă și aceasta poate fi comparată cu stimularea simulată, sau stimularea anodală și
catodală poate fi contrastată direct. Stimularea tDCS catodă tinde să perturbe performanța (adică este
echivalentă conceptual cu o abordare a leziunii virtuale), în timp ce stimularea tDCS anodă tinde să
îmbunătățească performanța (Nitsche et al., 2008). De exemplu, stimularea anodală asupra cortexului vizual
duce la o componentă ERP vizuală timpurie îmbunătățită (N100) și îmbunătățește capacitatea de a detecta
stimuli vizuali slabi, în timp ce stimularea catodală are efecte opuse (Accornero et al., 2007; Antal et al.,
2001).
Stagg și Nitsche (2011) oferă un rezumat al mecanismelor neurofiziologice probabile. Este important să luați
în considerare efectele imediate ale stimulării cu curent continuu și efectele secundare separat. Modelele
animale stimulate cu curent continuu urmate de înregistrări cu o singură celulă au arătat că stimularea
anodală crește rata de declanșare spontană a neuronilor, în timp ce stimularea catodală reduce rata de
declanșare. Se crede că efectele imediate ale stimulării apar mai degrabă asupra potențialului membranei de
repaus decât asupra modulării la sinapsă. Cu toate acestea, este posibil ca efectele secundare ale stimulării să
apară din cauza modificărilor plasticității sinaptice care influențează învățarea și, probabil, afectează diferite
sisteme de neurotransmițători. Stimularea anodală afectează sistemul GABA (acest neurotransmițător are
efecte inhibitoare), în timp ce stimularea catodală afectează sistemul glutamat (acest neurotransmițător are
efecte excitatoare).
Dacă curentul este concentrat pe un electrod mic, atunci poate provoca iritații ale pielii. Cu toate acestea,
spre deosebire de TMS, participanții adesea nu pot spune dacă aparatul este pornit sau folosit ca simulare (nu
există sunet sau zvâcnire). Ca atare, există foarte puțin disconfort. 
Sesiunile repetate de tDCS anodal devin din ce în ce mai utilizate pentru îmbunătățirea cognitivă (a
creierului normal) și neuroreabilitarea (a creierului deteriorat). De exemplu, sesiunile repetate de tDCS peste
cortexul motor primar conduc la o excitabilitate corticală crescută și o funcționalitate mai mare a mâinii la
pacienții cu deficiențe motorii după accident vascular cerebral (Hummel și colab., 2005). În acest studiu,
tratamentul a fost comparat cu simularea și procedura a fost dublu-orb (adică nici participantul, nici
experimentatorul nu știau în ce condiție se află). Alte studii care utilizează tDCS anodal au raportat
îmbunătățiri ale limbajului după un accident vascular cerebral (Monti și colab., 2008) și îmbunătățirea
memoriei de lucru la pacienții cu boala Parkinson (Boggio și colab., 2006).
Rezumat și puncte cheie ale capitolului: 
 O dublă disociere între doi pacienți apare atunci când pacientul 1este semnificativ mai bun decât
pacientul 2 la sarcina A și pacientul 2 este semnificativ mai bun decât pacientul 1 la sarcina B.
Interpretarea standard a acestui lucru este că sarcina A și sarcina B utilizează unele resurse neuronale
diferite.
 Utilizarea cazurilor individuale a condus la descoperiri importante asupra modului în care componentele
cognitive sunt organizate și pot fi fracţionate.
 Studiile de grup ale pacienților sunt importante pentru a face legături între localizarea leziunii și
deficitele comportamentale și oferă o sursă importantă de dovezi convergente pentru datele imagistice
funcționale.
 Stimularea magnetică transcraniană (TMS) funcționează prin stimularea unei regiuni a cortexului plasată
sub o bobină care transportă curent. Această stimulare interferează temporar cu activitatea cognitivă în
curs de desfășurare în acea regiune și, prin urmare, oferă informații despre necesitatea acelei regiuni
pentru îndeplinirea sarcinii. Aceasta a fost numită „leziune virtuală”.
 Stimularea transcraniană cu curent continuu (tDCS) are o rezoluție temporală și spațială mai slabă față de
TMS, dar are avantajul de a putea facilita funcția cognitivă (tDCS anodal).
Creierul Vizual
Traducere de Costea Diana

CUPRINS
1. De la ochi, la creier 3
ORBIREA CORTICALĂ ȘI „Vedere oarbă” 10
SPECIALIZAREA FUNCȚIONALĂ A CORTEXULUI VIZUAL DINCOLO DE V1 12
Recunoașterea Obiectelor 16
Recunoașterea fețelor 23
Imaginația/ Cum „vedem” atunci când ne imaginăm? 28
Rezumat și puncte cheie ale capitolului 30

Persoanele începătoare în neuroștiința cognitivă ar putea crede că ochii văd, iar creierul doar interpretează imaginea de pe
retină.
 Acest lucru este departe de adevăr.
Deși este incontestabil faptul că ochii joacă un rol crucial în vedere, creierul este implicat în construirea activă a unei
reprezentări vizuale a lumii, care nu este o reproducere exactă a modului în care lumina se reflectă asupra ochilor. De
exemplu, creierul împarte un model continuu de lumină, în obiecte și suprafețe discrete și traduce imaginea retiniană
bidimensională într-un model interactiv tridimensional al mediului. Propriu-zis, creierul are tendința să perceapă obiecte
chiar și atunci când acestea nu există.
Să ne gândim la iluzia Kanizsa (p. 108) – este destul de greu să percepem stimulul ca trei colțuri, spre deosebire de un
triunghi. Creierul face inferențe în timpul percepției vizuale care depășesc informațiile brute oferite.
Psihologii fac o distincție între senzație și percepție. Senzația se referă la efectele unui stimul asupra organelor
senzoriale, în timp ce percepția implică elaborarea și interpretarea a acelui stimul senzorial de bază, de exemplu,
cunoașterea modului în care sunt structurate obiectele.
Acest capitol va oferi multe exemple ale naturii constructive a creierului vizual, de la percepția atributelor vizuale, cum ar
fi culoarea și mișcarea, până la recunoașterea obiectelor și a fețelor.
 1. DE LA OCHI, LA CREIER
 
   Retina este suprafața internă a ochilor care conține foto-receptori specializați ce convertesc lumina în semnale neuronale
(transducție). Fotoreceptorii sunt alcătuiți din bastonașe, specializați pentru niveluri scăzute de intensitate luminoasă, și
conuri, care sunt mai active în timpul zilei și sunt specializate pentru detectarea diferitelor lungimi de undă de lumină- din
care creierul poate calcula culoarea.

FIGURĂ 1
Câmpurile receptive ale două celule ganglionare retiniene.
Celula din partea superioară a figurii răspunde când centrul este iluminat (în centru, a) și când conturul este întunecat ( margini,b).
Celula din partea de jos a figurii răspunde când centrul este întunecat (în centru, d) și când conturul este iluminat (margini ,e).
Ambele celule dau răspunsuri de pornire și oprire atunci când atât centrul cât și conturul sunt iluminate (c și f), dar niciunul dintre răspunsurile nu este
la fel de puternic ca atunci când numai centrul sau conturul sunt iluminate.

 Există o etapă de calcul neuronal care are loc la nivelul retinei însăși. 
Celulele bipolare din retină sunt un tip de neuron care se comportă într-unul din aceste două moduri:1. detectarea zonelor
luminoase pe fundal întunecat (ON) sau 2.detectarea zonelor întunecate pe fundal deschis (OFF).
Nivelul mai ridicat de procesare de către celulele ganglionare retiniene are un set mai complex de proprietăți on și off.
Majoritatea neuronilor ganglioni retinieni au un răspuns caracteristic particular la lumină, numit câmp receptiv care se
focalizează pe centru. Termenul câmp receptiv denotă regiunea spațiului care provoacă un răspuns de la un neuron dat.  
O caracteristică a câmpurilor receptive ale acestor celule și ale multor altele din sistemul vizual, este că nu răspund la
lumină ca atare (Barlow, 1953; Kuffler & Barlow, 1953). Mai degrabă, ei răspund la diferențele de lumină în câmpul lor
receptiv. Lumina care cade în centrul câmpului receptiv poate excita neuronul, în timp ce lumina din zona înconjurătoare îl
poate opri (dar când lumina este îndepărtată din această regiune, celula este din nou excitată). Alte celule ganglionare
retiniene au profilul opus (celulele pe centru în afara).
Lumina de pe întregul câmp receptiv nu poate produce niciun efect net, deoarece centrul și împrejurimile se inhibă
reciproc. Aceste celule care au câmpul receptiv focalizat pe centru formează bazele pentru o procesare mai avansată de
către creier, permițând detectarea, printre altele, a marginilor și orientării.
Ieșirea din celulele ganglionare retiniene este transmisă spre creier prin nervii optici. Punctul în care nervul optic
părăsește ochiul se numește punct orb, deoarece acolo nu există bastonașe și conuri prezente. Dacă deschideți doar unul
dintre ochi (și îl mențineți fix), există un loc în care nu există informații vizuale.
Cu toate acestea, nimeni nu percepe o gaură neagră în vederea sa. Acesta este un exemplu de completare a creierului cu
informațiile lipsă. Cea mai mare concentrație de conuri este într-un punct numit fovee, iar nivelul de detalii care pot fi
percepute (sau acuitatea vizuală) este cel mai mare în acest punct. Bastonașele sunt distribuite uniform pe retină, dar nu
sunt prezente la fovee.

Pentru a vă descoperi punctul mort al ochiului, țineți imaginea la aproximativ 50 cm distanță.

Cu ochiul stâng deschis (dreptul închis), priviți +. Apropiați încet imaginea (sau mișcați capul) în timp ce vă uitați la + (nu vă mișcați ochii). 

La o anumită distanță, nu veți mai putea vedea punctul (din partea stângă); acesta este momentul în care punctul cade pe punctul orb al retinei tale. Inversați procesul:
închideți ochiul stâng și priviți punctul cu ochiul drept. Mutați încet imaginea mai aproape de dvs. și + va dispărea.

Cortexul vizual primar și calea geniculostriată

Există o serie de căi diferite ale informației de la retină la creier. 
Calea vizuală dominantă a creierul uman, călătorește către cortexul vizual primar posterior, printr-o stație de procesare
numită nucleul geniculat lateral(NGL; din engl. LGN).
NGL face parte din talamus care are un rol general în procesarea informațiilor senzoriale; există câte un NGL în fiecare
emisferă. Cortexul vizual primar este, de asemenea, denumit V1 sau cortexul striat, deoarece se comportă ca o dungă
mare, care trece printr-un strat ce poate fi văzut atunci când este colorat și văzut la microscop. Această cale specială se
numește calea geniculostriată.
Conexiuni de la retină la cortexul vizual primar -calea geniculostriată.

Reprezentarea neuronală în nucleul geniculat lateral împarte informațiile de pe suprafața retinei într-o varietate de moduri
interesante.
Obiectele din partea dreaptă a spațiului (numit câmp vizual drept) cad pe partea stângă a retinei ambilor ochi și se
proiectează în nucleul geniculat lateral stâng. Reprezentarea în nucleul geniculat lateral conține astfel informații atât de la
ochiul stâng, cât și de la ochiul drept. Aceste informații sunt separate în cele șase straturi neuronale diferite ale acestei
structuri, trei pentru fiecare ochi.
Straturile nucleului geniculat lateral nu sunt împărțite doar în funcție de ochi (stânga sau dreapta), ci conțin și o
subdiviziune suplimentară. Cele patru straturi superioare au corpuri celulare mici și au fost denumite straturi
parvocelulare sau P, în timp ce cele două straturi inferioare conțin corpuri celulare mai mari și au fost denumite straturi
magnocelulare sau M.
Celulele parvocelulare răspund la detalii și sunt preocupate de vederea culorilor. Celulele magnocelulare sunt mai sensibile
la mișcare decât la culoare și răspund la zone mai mari de câmp vizual (Maunsell, 1987). Recent, un al treilea tip de celulă
(K sau konio) a fost descoperit în LGN, ce se află între straturile magnocelulare (magno) și parvocelulare (parvo) (Hendry
& Reid, 2000). Aceste celule prezintă mult mai puțină specificitate funcțională decât celulele magno și parvo și au un
model diferit de conectivitate.
Proprietățile neuronilor din cortexul vizual primar au fost elucidate pentru prima dată de David Hubel și Torsten Wiesel
(1959, 1962, 1965, 1968, 1970a), pentru care au fost distinși cu Premiul Nobel pentru Medicină în 1981. 
Metoda folosită a fost înregistrarea răspunsului neuronilor individuali din cortexul vizual al pisicilor și maimuțelor.
Înainte de a continua să analizăm munca lor, ar putea fi util să facem un pas înapoi și să ne punem întrebarea: „Ce tipuri de
informații vizuale trebuie să fie codificate de neuroni?”
 În primul rând, neuronii trebuie să fie capabili să reprezinte cât de deschis sau întunecat este ceva. În plus, neuronii
trebuie să reprezinte culoarea unui obiect pentru a distinge, să zicem, între fructe și frunze de luminozitate/întuneric
comparabile, dar complementare ca culoare. De asemenea, marginile trebuie detectate, iar acestea pot fi definite ca
modificări bruște ale luminozității sau culorii. Aceste margini ar putea fi utile pentru a percepe forma obiectelor.
Schimbările de luminozitate sau culoare ar putea reflecta, de asemenea, mișcarea unui obiect și este de imaginat ca unii
neuroni să fie specializați pentru extragerea acestui tip de informații vizuale. Adâncimea poate fi percepută și prin
compararea celor două imagini retiniene diferite.
Neuronii din cortexul vizual primar (V1) transformă informațiile din nucleul geniculat lateral într-un cod de bază, care
permite ca toate aceste tipuri de informații vizuale să fie extrase prin etapele ulterioare de procesare.
 Hubel și Wiesel au observat că o fisură cu o anumită orientare într-un slide de  prezentare la proiector era foarte de interes
pentru un anumit neuron din  V1 neregulat, care producea o mulțime de potențiale de acțiune în răspuns la această
orientare a crăpăturii (Zeki, 1993). Apoi ei au arătat că multe dintre aceste celule răspund sistematic doar la anumite
orientări. Acestea au fost numite celule simple. Răspunsurile acestor celule simple ar putea fi interpretate ca o combinație
a răspunsurilor celulelor din jurul centrului din LGN (Hubel & Wiesel, 1962). Celulele integrează, de asemenea,
informații din ambii ochi și răspund la o intrare similară fie la ochiul stâng, fie la cel drept. Multe celule selective de
orientare s-au dovedit a fi și ele sensibile la lungimea de undă (Hubel & Wiesel, 1968), oferind astfel un cod primitiv din
care să derive culoarea.

Așa cum celulele focalizate pe centru ar putea fi elementele de bază ale celulelor simple, Hubel și Wiesel (1962) au
speculat că celulele simple în sine ar putea fi combinate, în ceea ce ei au numit celule complexe. Acestea sunt de
asemenea selective pentru orientare, dar pot fi distinse de celulele simple prin câmpurile lor receptive mai mari și prin
faptul că celulele complexe necesită stimulare pe toată lungimea lor, în timp ce celulele simple vor răspunde la doar la
punctele de lumină din regiunea excitatoare.
 În afara lui V1, a fost observat un alt tip de celulă, numit celule hipercomplexe, ce pot fi construite din răspunsurile mai
multor celule complexe (Hubel & Wiesel, 1965). Aceste celule au fost, de asemenea, sensibile la orientare, dar lungimea a
fost și ea critică. Câmpurile receptive ale celulelor hipercomplexe pot consta în adăugarea de celule complexe excitatorii,
dar cu celule complexe inhibitoare situate la fiecare capăt pentru a acționa ca „opritori”. În concluzie, proprietățile de
răspuns ale celulelor din V1 permit ca informațiile vizuale complexe (de exemplu, margini) să fie construite din informații
simple.

Ideea cu care va trebui să rămânem din urma lucrării lui Hubel și Wiesel, este a unui sistem vizual organizat ierarhic în
care trăsături vizuale complexe (de jos în sus) sunt construite din altele mai simple.
Chiar și așa, aceasta este doar jumătate din poveste. Informațiile din alte reprezentări mai complexe se propagă și în jos în
ierarhie. De exemplu, în iluzia Kanizsa există celule în V2 (dar nu V1) care răspund la „marginile albe” iluzorii ale
triunghiului (Von der Heydt et al., 1984). Se presupune că aceasta reflectă informațiile de feedback către V2 din regiunile
creierului care reprezintă forme și suprafețe (Kogo & Wagemans, 2013).

Căi corticale și non-corticale ale vederii

Până în prezent, au fost descoperite aproximativ zece căi diferite de la ochi la creier, dintre care, calea prin nucleul
geniculat lateral către V1, care este cea mai bine înțeleasă și pare să aducă cea mai mare contribuție la percepția vizuală
umană (Stoerig & Cowey, 1997).  Celelalte rute sunt, evolutiv vorbind,  mai vechi. Evoluția nu pare să fi înlocuit aceste
rute cu altele „mai bune”, dar le-a păstrat și a adăugat noi rute care permit niveluri mai fine de procesare sau care, servesc
unor funcții oarecum diferite. De exemplu, o rută vizuală către nucleul suprachiasmatic (SCN) din hipotalamus oferă
informații despre noapte și zi care sunt utilizate pentru a configura ceasul biologic (Klein și colab., 1991). Alte căi, cum ar
fi prin coliculul superior și pulvinarul inferior, sunt importante pentru orientarea către stimuli (de exemplu, un fulger) prin
inițierea mișcărilor automate ale corpului și ochilor (Wurtz și colab., 1982). Aceste rute din urmă, sunt mai rapide decât
ruta prin V1 și pot oferi astfel un semnal de avertizare timpurie; de exemplu, la stimuli amenințători sau neaștepți. Acest
lucru poate explica cum este posibil să te întorci inconștient pentru a privi ceva, dar fără să-ți dai seama de importanța
acestuia decât după ceva timp, după ce te orientezi.
Mai recent, s-a descoperit, despre o cale alternativă, de la LGN către cortex, că proiectează mai întâi către o parte a
creierului care este specializată pentru procesul de mișcare vizuală (zona V5/MT), și nu la V1 (Sincich și colab., 2004).
Acest lucru poate explica faptul că unii pacienți cu orbire corticală pot încă discrimina mișcarea.

Se consideră că există zece rute diferite de la retină, la alte regiuni ale creierului.
Evaluare
 Cortexul vizual primar (V1) conține celule care permit o detectare de bază a caracteristicilor vizuale, cum ar fi marginile,
sunt importante pentru „împărțirea” mediului și perceperea acestuia ca fiind constituit din diferite obiecte. 
Există unele dovezi, cum că pentru o procesare ierarhică a caracteristicilor vizuale, astfel încât răspunsurile neuronilor de
la baza ierarhiei susțin răspunsurile neuronilor aflați în partea superioară a ierarhiei. O serie de alte rute operează în paralel
cu ruta geniculostriată către V1. 
Acestea sunt importante, printre altele, pentru detectarea precoce a stimulilor vizuali.

ORBIREA CORTICALĂ ȘI „VEDERE OARBĂ”

Pierderea unui ochi sau a nervului optic al acelui ochi duce la orbirea completă a ochiului respectiv. Ochiul rămas ar putea
să perceapă partea stângă și dreaptă a spațiului și să transmită informații către cortexul vizual primar stâng și drept. 
Dar care ar fi consecințele unei leziuni complete asupra unei părți a cortexului vizual primar în sine? În acest caz, ar exista
orbire corticală pentru o parte a spațiului (dacă cortexul stâng este deteriorat, atunci câmpul vizual drept ar fi orb și invers).
Deficitul ar fi prezent atunci când se folosește fie ochiul stâng, fie ochiul drept singur, sau ambii ochi împreună. Acest
deficit este denumit hemianopie (sau hemianopie omonimă). Deteriorarea parțială a cortexului vizual primar poate afecta
o subregiune a spațiului. Deoarece partea superioară a V1 (de deasupra unei linii numită fisura calcarină) reprezintă partea
inferioară a spațiului, iar partea inferioară a V1 reprezintă partea superioară a spațiului - daunele aici pot da naștere orbirii
corticale într-un sfert din câmpul vizual (așa-numita cadranopie). 
Orbirea într-o regiune mai mică a spațiului este denumită scotom cortical. 
Rețineți că aspectul informațiilor vizuale în V1 este paralel cu cel găsit pe retină. Adică, punctele care sunt apropiate în
spațiu pe retină sunt, de asemenea, aproape în spațiu în V1. Se spune că zone precum V1 sunt organizate retinotopic.

Secțiunea anterioară a descris cum există mai multe rute vizuale de la ochi la creier. Fiecare dintre aceste rute aduce o
contribuție diferită la percepția vizuală. 
Luând în considerare acest lucru, ne-am putea întreba dacă deteriorarea creierului (spre deosebire de ochi) ar putea duce
într-adevăr la orbire totală, în cazul în care doar unele dintre aceste căi au fost deteriorate. Adevărul este că, este posibil.
Deteriorarea cortexului vizual primar duce la incapacitatea de a raporta stimulii vizuali prezentați în regiunea
corespunzătoare a spațiului afectat, pentru o persoană aflată în situația aceasta, dar, celelalte rute vizuale rămase ar putea
permite ca unele aspecte ale percepției vizuale să fie realizate în mod satisfăcător în exact aceleași regiuni ale spațiului
care sunt raportate a fi oarbe. Această situație paradoxală a fost denumită „Vedere oarbă”
Pacienții care prezintă vedere oarbă spun că nu au văzut un stimul vizual, chiar dacă comportamentul lor implică faptul că
stimulul a fost de fapt văzut (pentru o revizuire, vezi Cowey, 2004). De exemplu, pacientului DB i s-a îndepărtat o parte
din cortexul vizual primar (V1) pentru a vindeca o migrenă cronică și severă (acest lucru a fost raportat în detaliu de
Weiskrantz, 1986). Când au fost prezentați stimuli în câmpul orb al lui DB, el a raportat că nu a văzut nimic. Cu toate
acestea, dacă i se cere să arate sau să-și miște ochii spre stimul, a putut face acest lucru cu acuratețe, susținând totuși că nu
a văzut nimic. DB ar putea efectua o serie de alte discriminări, cum ar fi discriminarea orientării (orizontală, verticală sau
diagonală), detectarea mișcării (statică sau în mișcare) și discriminarea contrastului (gri pe negru versus gri pe alb). În
toate aceste sarcini, DB a simțit că ghicește, deși în mod clar nu era așa.
Un fel de discriminare a formei a fost posibilă, dar părea să se datoreze detectării marginilor și orientărilor, mai degrabă
decât formei în sine. De exemplu, DB ar putea discrimina între X și O, dar nu între X și        , sau între pătrate și
dreptunghiuri, care conțin linii de orientare similară (dar vezi Marcel, 1998).
Cum poate fi explicată performanța pacienților precum DB? În primul rând, trebuie să eliminăm posibilitatea că sarcina ar
putea fi îndeplinită de resturile cortexului vizual primar. De exemplu, ar putea exista părți ale cortexului rămase în
regiunea presupusă deteriorată (Campion et al., 1983). 
Cu toate acestea, prin intermediul RMN-ului structural asupra unor asemenea pacienți, s-a stabilit că nici-o parte a
cortexului nu rămâne în regiunea corespunzătoare câmpului „orb” (Cowey, 2004).
O altă explicație este că lumina de la stimul este împrăștiată în alte părți ce au rămas intacte, ale câmpului vizual și este
detectată de părțile intacte ale cortexului vizual primar. De exemplu, unii pacienți pot fi capabili să detecteze stimuli, chiar
dacă se manifestă în presupusul lor câmp orb, din cauza luminii reflectate pe nasul lor sau pe alte suprafețe (Campion și
colab., 1983).
 Dovezile împotriva acestui lucru provin din faptul că performanța este superioară în regiunea „oarbă” față de unghiul
orb(mort) pe care în găsim în mod  natural la fiecare persoană. Acest lucru nu poate fi explicat prin lumina împrăștiată
(vezi Cowey, 2004).
Astfel, cea mai satisfăcătoare explicație a vederii oarbe este că reflectă funcționarea altor rute vizuale de la ochi la creier,
mai degrabă decât capacitatea reziduală a V1. De exemplu, capacitatea de a detecta mișcarea vizuală în vederea orb s-ar
putea datora proiecțiilor directe de la LGN către zona V5/MT care ocolește V1 (Hesselmann și colab., 2010).
Această relatare ridică întrebări serioase despre importanța funcțională a proceselor vizuale conștiente versus inconștiente.
Dacă procesele vizuale inconștiente pot discrimina bine, atunci de ce este nevoie de calea conștientă? După cum se
dovedește, astfel de întrebări sunt greșite, deoarece rutele inconștiente (utilizate în vederea orb) nu sunt la fel de eficiente
și sunt capabile doar de discriminări grosiere în comparație cu discriminările fine realizate de V1 (vezi Cowey, 2004). În
prezent, nu avem o înțelegere completă a motivului pentru care unele procese neuronale, dar nu altele, sunt asociate cu
experiențe vizuale conștiente. Cu toate acestea, studiile asupra pacienților cu vedere oarbă oferă indicii importante despre
contribuția și funcțiile relative ale diferitelor căi vizuale din creier.
Vedere oarbă           vedere normală – conștientizarea vederii
Vedere oarbă           tulburări de vedere + lipsă a conștientizării vederii
Dacă un semicerc este prezentat vizual în zona scotomului cortical (zona umbrită), atunci pacientul poate raporta  că a
văzut un cerc complet. Astfel, mai degrabă decât să vadă un gol, pacienții cu vedere oarbă ar putea umple golul folosind
informații vizuale, în câmpul economisit. Dacă semicercul este prezentat în interiorul scotomului, nu se vede deloc, în
timp ce dacă este departe de scotom, este perceput normal.

SPECIALIZAREA FUNCȚIONALĂ A CORTEXULUI VIZUAL

DINCOLO DE V1
Neuronii din V1 sunt specializați pentru detectarea marginilor și orientărilor, a lungimii de undă și a intensității luminii.
Aceșyia formează blocurile pentru construirea reprezentărilor vizuale mai complexe bazate pe formă culoare și mișcare.
Unele dintre principalele conexiuni anatomice dintre aceste regiuni sunt prezentate în figura de mai jos. O diviziune
importantă, discutată mai detaliat în capitolele ulterioare, este între fluxul ventral (implicat în recunoașterea obiectelor
și memorie) și fluxul dorsal (implicat în acțiune și atenție). Fluxul ventral trece de-a lungul lobilor temporali, în timp ce
fluxul dorsal se termină în lobii parietali.
Cortexul occipital din afara V1 este cunoscut sub numele de cortex extrastriat (sau cortex prestriat). Câmpurile receptive
din aceste zone vizuale extrastriate devin din ce în ce mai largi și mai puțin coerent organizate în spațiu, zonele V4 și
V5/MT având câmpuri receptive foarte largi (Zeki, 1969). Cortexul extrastriat conține, de asemenea, o serie de zone
specializate pentru procesarea atributelor vizuale specifice, cum ar fi culoarea (zona V4) și mișcarea (zona V5 sau MT,
pentru temporal medial). Într-o oarecare măsură, strategia creierului pentru procesarea informațiilor în afara V1 este de a
„împărți și cuceri”. De exemplu, este posibil să existe leziuni cerebrale care afectează percepția culorilor (acromatopsie
cerebrală) sau percepția mișcării (akinetopsie cerebrală) care păstrează alte funcții vizuale.

Informațiile de la V1 sunt trimise în paralel către o serie de alte regiuni din cortexul extrastriat, dintre care unele sunt specializate
pentru procesarea anumitor atribute vizuale (de exemplu, V5/MT pentru mișcare). Aceste regiuni extrastriate interferează cu cortexul
temporal (implicat în recunoașterea obiectelor) și cortexul parietal (implicat în spațiu și atenție).
V4: Centrul principal de detectare a culorii din creier
Zona V4 este considerată a fi principalul centru de detectare a culorii din creierul uman, deoarece leziunile sale au ca
rezultat o lipsă a vederii culorilor, astfel încât lumea este percepută în nuanțe de gri (Heywood et al., 1998; Zeki, 1990).
Aceasta se numește acromatopsie cerebrală. Nu trebuie confundat cu daltonismul în care oamenii au dificultăți în a
discrimina roșul și verdele din cauza unei deficiențe a anumitor tipuri de celule retiniene.
Acromatopsia este rară, deoarece există două zone V4 în creier și este puțin probabil să fie afectate ambele. Deteriorarea
uneia dintre V4 ar duce la a vedea o parte a spațiului ca fiind ca incoloră (V4 din stânga reprezintă culoarea pentru
hemicampul drept și invers). Deteriorarea parțială a V4 poate duce la culori care par „murdare” sau „diluate” (Meadows,
1974). La persoanele care nu au suferit leziuni cerebrale, zona V4 poate fi identificată prin imagistica funcțională prin
compararea modelelor de vizualizare a pătratelor colorate (așa-numitele Mondrians, din cauza asemănării cu opera
artistului respectiv) cu imaginea lor echivalentă în nuanțe de gri (Zeki). et al., 1991).
Imaginile în tonuri de gri sunt potrivite pentru luminozitate, astfel încât, dacă oricare dintre imagini ar fi vizualizată printr-
o cameră alb-negru, acestea ar părea identice una cu cealaltă.
De ce este culoarea atât de importantă, încât creierul dedică o întreagă regiune acesteia?
Mai mult, având în vedere că retina conține celule care detectează diferite lungimi de undă de lumină vizibilă, de ce are
creierul nevoie de un procesor dedicat culorii? 
Pentru a răspunde la ambele întrebări, este important să înțelegem conceptul de constanță a culorii. Constanța culorii se
referă la faptul că culoarea unei suprafețe este percepută ca fiind constantă chiar și atunci când este iluminată în diferite
condiții de iluminare și chiar dacă compoziția fizică a lungimii de undă a luminii reflectate de o suprafață poate fi arătată
(cu dispozitive de înregistrare) ca fiind diferită în diferite condiții. De exemplu, o suprafață care reflectă o proporție mare
de lumină „roșie” cu undă lungă, va apărea roșie atunci când este iluminată cu alb, roșu, verde sau orice alt tip de lumină.
Constanța culorii este necesară pentru a facilita recunoașterea, de exemplu, a roșiilor roșii într-o mare varietate de condiții
de vedere.
Derivarea constanței culorii pare să fie o funcție din V4 (Zeki, 1983). Neuronii din V4 pot realiza acest lucru comparând
lungimea de undă din câmpurile lor receptive cu lungimea de undă din alte câmpuri. În acest fel, este posibil să se
calculeze culoarea unei suprafețe ținând cont de condițiile de iluminare ale întregii scene (Land, 1964, 1983). Celulele din
regiunile vizuale anterioare (de exemplu, V1) răspund doar la lungimea de undă locală din câmpul lor receptiv și răspunsul
lor s-ar schimba dacă sursa de lumină ar fi schimbată, chiar dacă culoarea stimulului a rămas la fel (Zeki, 1983). Pacienții
acromatopsici cu leziuni la V4 sunt capabili să utilizeze procese vizuale anterioare care se bazează pe discriminarea
lungimii de undă în absența experienței culorii. De exemplu, pacientul cu SM ar putea spune dacă două patch-uri colorate
echiluminante au fost identice sau diferite dacă se lipeau pentru a forma o margine comună, dar nu dacă erau separate
(Heywood et al., 1991).
Acest lucru se întâmplă deoarece comparațiile de lungimi de undă în afara V4 sunt făcute la nivel local. Deși regiunile
vizuale anterioare răspund la lungimea de undă, V4 are unele caracteristici speciale. Neuronii din V4 tind să aibă câmpuri
receptive mai mari decât regiunile anterioare. Mai mult, dovezile din fMRI arată că voxelii care sunt sensibili la o singură
culoare (de exemplu roșu) tind să aibă selectivitate gradată față de culorile învecinate din punct de vedere perceptiv (de
exemplu, violete, galbene), dar acest lucru nu se găsește în regiunile vizuale anterioare (Brouwer & Heeger, 2009) . Acesta
sugerează că V4 implementează o codificare relațională între culori (analog cu o roată a culorii) care poate fi de asemenea
utilă pentru constanța culorii.
Trebuie subliniat că V4 nu este singura regiune a creierului care răspunde la culoare. De exemplu, Zeki și Marini (1998)
au comparat vizualizarea obiectelor colorate corespunzător (de exemplu, roșie de culoare roșie) cu cele nepotrivite (de
exemplu, roșie albastră) și au găsit activarea, printre alte regiuni, în hipocamp, care poate codifica reprezentările memoriei
pe termen lung.
V5/MT: Centrul principal de mișcare al creierului
Dacă participanții unui scaner PET văd imagini ale punctelor în mișcare în raport cu punctele statice, o regiune a
cortexului extrastriat numită V5 (sau MT) devine deosebit de activă (Zeki și colab., 1991). Cercetările electrofiziologice
anterioare asupra maimuțelor au descoperit că toate celulele din această zonă sunt sensibile la mișcare și că 90%  dintre ele
răspund de preferință la o anumită direcție de mișcare și nu vor răspunde deloc la direcția opusă a mișcării (Zeki, 1974). 
Niciuna nu era sensibilă la culoare.
Pacienta LM și-a pierdut capacitatea de a percepe mișcarea vizuală după afectarea bilaterală a zonei V5/MT (Zihl și colab.,
1983). Această afecțiune este numită akinetopsie (pentru o revizuire, vezi Zeki, 1991). Lumea ei vizuală constă dintr-o
serie de cadre fixe: obiectele pot apărea sau dispărea brusc, o mașină aflată la distanță poate fi văzută brusc ca fiind
aproape, iar turnarea ceaiului într-o ceașcă s-ar termina invariabil cu vărsare pe măsură ce nivelul lichidului pare să crească
brusc, decât lin.
Studii mai recente au sugerat că alte tipuri de percepție a mișcării nu se bazează pe V5/MT. De exemplu, LM este capabil
să discrimineze mișcarea biologică de cea nebiologică (McLeod și colab., 1996). Percepția mișcării biologice este evaluată
prin atașarea punctelor de lumină la articulații și apoi înregistrarea cuiva care merge/alerează în întuneric. Când sunt
vizualizate doar punctele de lumină, majoritatea oamenilor sunt încă capabili să detecteze mișcarea corpului (față de o
condiție în care aceste lumini în mișcare sunt prezentate amestecate). LM ar putea discrimina mișcarea biologică de cea
non-biologică, dar nu a putut percepe direcția generală a mișcării. Căile separate pentru acest tip de mișcare au fost
implicate de imagistica funcțională (Vaina și colab., 2001).
LM a fost capabilă să detecteze mișcarea în alte modalități senzoriale (de exemplu, atingere, auz), sugerând astfel că
dificultățile ei au fost limitate la anumite tipuri de mișcare vizuală (Zihl și colab., 1983). Cu toate acestea, studiile de
imagistică funcțională au identificat regiuni supramodale ale creierului (în cortexul parietal) care par să răspundă la
mișcare în trei sensuri diferite - vedere, atingere și auz (Bremmer et al., 2001).
Evaluare
O viziune emergentă a procesării vizuale în creier dincolo de V1, este aceea că tipurile diferite de informații vizuale sunt
analizate în regiuni specializate ale creierului. Astfel, atunci când cineva se uită la un câine care alergă prin grădină,
informațiile despre culoarea lui se află într-o regiune, informațiile despre mișcarea lui, în alta și informațiile despre
identitatea lui (acesta este câinele meu, nu orice câine), în alta. Informația cu privire la modul în care aceste diferite fluxuri
de informații se unesc, nu este bine înțeleasă încă, dar este posibil să fie implicate procesele non-vizuale legate de atenție
(vezi Capitolul 7).

Când această serie de puncte este pusă în mișcare, majoritatea oamenilor pot distinge între mișcarea biologică și cea non-biologică.
 Când te uiți la figura din dreapta, ai sentimentul că se mișcă în cercuri, chiar dacă imaginea este statică? Această
imagine se numește iluzia Enigma. Când te uiți la imaginea de jos, vezi o vază sau două fețe? Pare această imagine să
se schimbe spontan între o interpretare și alta, chiar dacă imaginea rămâne constantă? Exemple ca acestea dezvăluie
modul în care percepția creierului asupra lumii poate diferi de realitatea fizică externă. Aceasta este, de fapt, o funcție
normală a vederii. Iluziile vizuale sunt în multe privințe mai degrabă norma decât excepția, chiar dacă nu suntem

întotdeauna conștienți de ele ca atare.

Un studiu de imagistică funcțională a arătat că părțile creierului specializate pentru detectarea mișcării reale (zona
V5/MT) răspund și  la iluzia Enigma (Zeki și colab., 1993). Un studiu recent sugerează că iluzia este determinată de
micile ajustări ale fixării ochilor (Troncoso et al., 2008). Un studiu fMRI folosind stimuli bistabili, cum ar fi vaza
facială, a arătat cum diferite structuri ale creierului vizual și non-vizual cooperează pentru a menține stabilitatea
perceptivă. Despărțirea momentană a activității în aceste regiuni este asociată cu momentul în care se produce o
schimbare perceptivă subiectivă (Kleinschmidt și colab., 1998). TMS peste lobii parietali drepti afectează rata de
comutare între imaginile bi-stabile cu regiuni adiacente fie promovând stabilitatea, fie generând instabilitate (Kanai et
al., 2011). Acest lucru sugerează diferite influențe de tip „de sus în jos” asupra percepției.

RECUNOAȘTEREA OBIECTELOR
Pentru ca informațiile vizuale să fie utile, trebuie să ia contact cu acele cunoștințe care au fost acumulate până în prezent
despre lume. Există nevoia de a recunoaște locurile ce au fost vizitate și oamenii care au fost deja văzuți și de a
recunoaște și alți stimuli din mediu pentru a distinge, de exemplu, substanțele comestibile și cele necomestibile. Toate
aceste exemple pot fi incluse în procesul de „recunoaștere a obiectelor”. Deși diferite tipuri de obiecte (de exemplu, fețele)
pot include unele mecanisme diferite, vor exista totuși unele mecanisme comune la toate obiectele, având în vedere că sunt
extrase din aceeași informație vizuală brută. Figura de mai jos descrie patru etape de bază în recunoașterea obiectelor care
seamănă foarte mult cu teoria viziunii lui Marr (1976):
1. Cea mai timpurie etapă în procesarea vizuală, implică elemente de bază precum marginile și barele de diferite lungimi,
contraste și orientări. Această etapă a fost deja luată în considerare mai sus.
2. Etapele următoare implică gruparea acestor elemente în unități de ordin superior care codifică indicii de adâncime și
împart suprafețele fie în figură, fie în fundal. Unele dintre aceste mecanisme au fost descrise pentru prima dată de
psihologii Gestalt. Este posibil ca această etapă să fie influențată și de informațiile de sus în jos bazate pe cunoștințele
stocate. Totuși, aceste reprezentări vizuale reprezintă obiecte conform punctului de vedere al observatorului și constanța
obiectului nu este prezentă.
3. Descrierea centrată pe cel ce privește este corelată cu descrierile tridimensionale stocate ale structurii obiectelor
(descrieri structurale). Se presupune adesea că acest mod reprezintă doar anumite puncte de vedere și, prin urmare,
procesul de potrivire implică calcularea constanței obiectului (adică înțelegerea faptului că obiectele rămân aceleași,
indiferent de diferențele stări de vizualizare). Pot exista două căi diferite pentru a obține constanța obiectului, în funcție de
vederea „normalizată” prin rotirea obiectului la o orientare standard.
4. În cele din urmă, sensul este atribuit stimulului, iar celelalte informații (de exemplu, numele) devin disponibile. 
Tulburările de recunoaștere a obiectelor sunt denumite agnozie vizuală, iar aceasta este subdivizată în agnozie
aperceptivă și agnozie asociativă, în funcție de stadiul în care apare deficitul-        în procesarea perceptivă sau în stadiile
care implică reprezentările stocate ale memoriei vizuale (Lissauer, 1890).
 Această clasificare este poate prea simplă pentru a fi de folos în neuroștiința cognitivă modernă. Modele precum cel al
lui Riddoch și Humphreys (2001) admit că atât percepția, cât și proprietățile stocate ale obiectelor pot fi împărțite în
procese chiar și mai fine. Este, de asemenea, posibilitatea ca majoritatea modelelor contemporane de recunoaștere a
obiectelor să permită interactivitatea între diferitele procese, mai degrabă decât etapele de procesare discrete. Acest
lucru este în linii mari în concordanță cu datele neuroanatomice ale conexiunilor dintre regiunile vizuale timpurii și târzii,

dar și invers.

Părți și întreg: principii de grupare Gestalt

În anii 1930, psihologii Gestalt au identificat o serie de principii care explică de ce percepem anumite trăsături vizuale ca
fiind grupate, pentru a forma întreguri perceptuale.
Aceste operațiuni formează o etapă cheie în traducerea trăsăturilor simple în descrieri tridimensionale ale lumii, esențiale
pentru recunoașterea obiectelor. Procesul de segmentare a unui afișaj vizual în obiecte, față de suprafețele de fundal, este
cunoscut și sub denumirea de segregare figură-sol. Abordarea Gestalt a identificat cinci principii de bază pentru a explica
modul în care sunt combinate caracteristicile vizuale de bază:
1. Legea proximității spune că elementele vizuale sunt mai susceptibile de a fi grupate dacă sunt mai apropiate între ele.
De exemplu, punctele din figura (a) tind să fie percepute a fi trei linii orizontale, deoarece sunt mai apropiate între ele pe
orizontală decât pe verticală.
2. Legea asemănării prevede că elementele vor fi grupate împreună dacă au atribute vizuale similare (de exemplu, culoare,
formă). În  (b) tindem să  percepem  4 coloane verticale, mai degrabă decât 4 rânduri orizontale, deoarece elementele din
verticală împărtășesc atât forma, cât și culoarea.
3. Legea bunei continuități prevede că muchiile sunt grupate pentru a evita modificări sau întreruperi; astfel, în (c) vedem
două linii de încrucișare, și nu  > și <44. Legea închiderii prevede că părțile lipsă sunt „completate”; astfel (d) are
proprietăți circulare în ciuda decalajului. Această lege, și cea anterioară, sunt importante pentru recunoașterea obiectelor
care sunt parțial ocluse.
4. Legea închiderii prevede că părțile lipsă sunt „completate”; astfel în (d) vedem un cerc, în ciuda decalajului. Această
lege, și cea anterioară, sunt importante pentru recunoașterea obiectelor care sunt parțial acoperite.
5. Legea sorții comune prevede că elementele care se mișcă împreună tind să fie grupate. Un bun exemplu în acest sens
vine din studiile privind percepția mișcării biologice (de exemplu, Johansson, 1973). Punctele de lumină atașate
articulațiilor corporale sunt percepute ca mișcarea unei singure figuri umane atunci când sunt privite în întuneric.

PRINCIPIILE GESTALT: A) LEGEA PROXIMITĂȚII, (B) LEGEA ASEMĂNĂRII,

(C) LEGEA CONTINUĂRII BUNE ȘI (D) LEGEA ÎNCHIDERII.

Gruparea perceptivă are loc la mai multe niveluri în cadrul ierarhiei vizuale (și prin interacțiunile dintre aceste niveluri).
De exemplu, gruparea punctelor de lumină pe baza structurii și dinamicii cunoscute a unui corpului uman are loc numai în
etapele ulterioare ale procesării vizuale, în acest caz în sulcusul temporal superior (Grossman et al., 2000). În alte cazuri,
există dovezi ale efectelor de grupare în primele etape ale procesării vizuale. Celulele din V1 reglate pe anumite orientări
sunt mai active atunci când aceste orientări fac parte din figură decât din fundal, așa cum arată electrofiziologia animală cu
o singură celulă (Lamme, 1995). fMRI uman arată că V1, precum și regiunile vizuale superioare sunt sensibile la legea
bunei continuități (Altmann et al., 2003). În general, dacă gruparea are loc mai devreme sau mai târziu va depinde de
natura stimulului și de măsura în care acesta depinde de cunoștințele stocate despre obiecte (de exemplu, forma corpului
uman) sau de cunoștințe mai puțin specifice.
Cazul HJA: văzând părțile, dar nu întregul
Poate cel mai detaliat studiu al agnoziei vizuale din literatură este cazul HJA, despre care s-a raportat într-o serie de studii
de Humphreys, Riddoch și colegii (Humphreys & Riddoch, 1987; Riddoch și colab., 1999). HJA a fost un om de afaceri
care a suferit un accident vascular cerebral bilateral care l-a lăsat cu dificultăți severe în recunoașterea obiectelor, dar cu
păstrarea discriminărilor senzoriale de lungime, orientare și poziție. O serie de teste efectuate pe HJA susțin concluzia că
acesta are dificultăți în integrarea părților în întreg - un tip de agnozie aperceptivă pe modelul de la p. 120.
 Probele în sprijinul acestei interpretări sunt rezumate în tabelul de mai jos. Aceste rezultate susțin concluzia că HJA are
dificultăți în utilizarea mecanismelor de grupare perceptivă, pentru a traduce percepția sa intactă a liniilor în descrieri
vizuale mai complexe necesare pentru a accesa cunoștințele stocate. Sistemul său vizual nu îi permite să profite de
mecanismele de grupare bazate pe Gestalt care sprijină recunoașterea normală a obiectelor.
Humphreys și Riddoch au numit această anomalie, agnozie integrativă. Nu se referă la faptul că nu se realizează gruparea
deloc. Există dovezi cum că contururile apropiate pot fi grupate împreună, de exemplu, pe baza principiului Gestalt al
continuării (Giersch et al., 2000). Acest lucru este în concordanță cu afirmația că unele forme de grupare și segmentare
figură-fundal apar în stadiile anterioare ale fluxului vizual.
Abilitățile rămase ale lui HJA Abilitățile afectate ale lui HJA
Poate copia desenele unor obiecte pe care el nu le
percepe/ recunoaște; sugerând că le vede la un alt nivel.
Nu poate recunoaște obiectul din imagine, dar poate oferi
o descriere satisfăcătoare ale părților acestuia.
De exemplu, atunci când vede un morcov: „Punctul de jos
pare solid, iar celelalte bucăți sunt pline de pene. Nu pare
logic decât dacă este un fel de pensulă.”

Este capabil să deseneze obiecte din memorie, sugerând Când i se arată imagini descompuse, el accesează
că poate accesa descrierile structurii acestora din descrierile structurale din același mod ca și alții (Boucart
memorie, dar nu le poate vedea. și Humphreys, 1992)

Este capabil să recunoască obiecte din alte modalități Nu este capabil să îndeplinească o sarcină în care obiectele
decât în a le vedea și are bune cunoștințe verbale despre „noi” sunt create prin recombinarea părților acestora.
ele.

Accesarea descrierilor structurale: constanța obiectului

Unul dintre cele mai importante aspecte în recunoașterea obiectelor, este de a putea recunoaște un obiect din
diferite unghiuri și diferite condiții de iluminare - aceasta se numește constanța obiectului. Constanța obiectului
se realizează prin potrivirea reprezentării vizuale a obiectului din fața noastră, cu descrieri din  memorie care
poartă informații despre proprietățile invariante ale obiectelor. Se consideră că în vederea noastră obișnuită,
creierul stochează doar descrieri structurale astfel încât axa principală să fie la îndemână. Într-adevăr, timpul
pentru a numi  obiectele prezentate este mai rapid (Palmer et al., 1981). Testele clinice ale constanței obiectului
implică de obicei identificarea (adică denumirea) obiectelor desenate din unghiuri diferite sau potrivirea
diferitelor instanțe ale aceluiași obiect.
Au fost prezentate o serie de moduri în care acest proces de potrivire cu informațiile din memorie ar avea loc.
Unii cercetători au susținut că constanța obiectului este obținută prin potrivirea caracteristicilor sau părților
obiectelor cu descrierile structurale ale acestora(Biederman, 1987; Warrington & Taylor, 1973). Alții au susținut
că cel mai important mecanism este unul holistic și implică extragerea axei principale a unui obiect (Marr &
Nishihara, 1978). De exemplu, dacă axa principală a unei rachete de tenis este privită dintr-un unghi scurt, este
mai greu de recunoscut. Alții au sugerat că ambele procese joacă un rol important (Humphreys & Riddoch,
1984; Warrington & James, 1986). Acesta din urmă pare cel mai plauzibil pe baza dovezilor analizate mai jos.
Unii pacienți cu agnozie vizuală sunt capabili să recunoască și să numească obiecte din perspectiva obișnuită,
dar întâmpină dificultăți în recunoașterea obiectelor prezentate în unghiuri neobișnuite (Humphreys & Riddoch,
1984; Warrington & Taylor, 1973). Acest lucru apare de obicei după afectarea lobului parietal drept, care are un
rol deosebit de important în procesarea spațială. Lobul parietal poate conține mecanisme care extrag axa
principală dintr-un obiect și apoi rotesc obiectul la o vedere standard, facilitând astfel înțelegerea acestuia.
Pacienții ce întâmpină dificultăți în acest proces ar trebui să utilizeze un alt mecanism, care este independent de
modul în care este văzut obiectul.
Astfel, la acești pacienți, traseul afișat în dreapta la paginii...este deteriorat și cel din stânga este cruțat. Alți
pacienți pot avea o deteriorare mai subtilă a acestei căi, astfel încât să nu pară a fi agnozici în testele de
denumire sau potrivire a obiectelor, totuși nu sunt în măsură să se decidă asupra orientării corecte pentru un
obiect sau chiar să decidă dacă două obiecte prezentate simultan au aceeași orientare (Harris și colab., 2001;
Turnbull și colab., 2002). Aceste cazuri de incapacitate de a extrage orientarea unui obiect în ciuda recunoașterii
adecvate a obiectului au primit numele de agnozie de orientare a obiectului.
Acești pacienți par să obțină constanța obiectului folosind o rută independentă de vedere care nu extrage
orientarea (sau axa principală) a obiectelor.
O alternativă pentru avantajul vederii obișnuite este că acestea sunt mai familiare și au reprezentări neuronale
mai solide (Karnath și colab., 2000; Perrett și colab., 1998), decât să sugereze două rute specializate. Cu toate
acestea, dovezile imagistice funcționale recente ar părea să susțină perspectiva unor două căi, cu emisfere
diferite implicate în fiecare. Aceste dovezi sunt prezentate mai jos.

UN TEST DE RECUNOAȘTERE A OBIECTELOR CARE NECESITĂ RECUNOAȘTEREA ACESTUIA DINTR-UN UNGHI NEOBIȘNUIT.

DIN RIDDOCH & HUMPHREYS, 1995.

Substraturi neuronale ale constanței obiectului
Cortexul inferotemporal (IT) își are intrarea în calea geniculostriată și pare să codifice tipul de informații importante
pentru constanța obiectului. De exemplu, din înregistrările unei  singure celule, s-a arătat că celulele răspund la atribute
foarte specifice ale obiectului și au câmpuri receptive mari care acoperă aproape întotdeauna fovea și se extind în mod
obișnuit la ambele hemicampuri (Gross, 1992; Gross și colab., 1972). Astfel, neuronii tind să codifice pentru informații
vizuale specifice, dar sunt mai puțin preocupați de locația obiectului - o condiție ideală pentru calcularea constanței
obiectului.
Într-un studiu fMRI s-au folosit perechi de stimuli ai aceluiași obiect care difereau ca mărime, punct de
vedere(Vuilleumier și colab., 2002a). Logica din spatele experimentului este că răspunsul neuronilor tinde să scadă în timp
dacă același stimul este repetat (amorsare). Astfel, se pot corela reducerile semnalului fMRI cu repetarea anumitor atribute
ale obiectului (adică „același” se referă la același punct de vedere, aceeași dimensiune sau același tip de obiect). S-a
descoperit că regiunea inferotemporală stângă (sau fusiformă) răspunde indiferent de punct de vedere sau dimensiune, în
timp ce punctul de vedere (dar nu dimensiunea) a fost important pentru regiunea comparabilă din emisfera dreaptă.
Aceasta este o dovadă convingătoare că există cel puțin două căi către constanța obiectului - una care este sensibilă la
punctul de vedere și una care nu este.
Alte cercetări care utilizează repetiția în fMRI confirmă regiunile insensibile la punctul de vedere din cortexul
inferotemporal, dar găsesc și regiuni din lobii parietali care sunt sensibile la punctul de vedere al obiectului, dar nu la
identitatea obiectului (Valyear și colab., 2006). Acesta din urmă poate permite acționarea asupra obiectelor.

Specificul categoriei în recunoașterea vizuală a obiectelor?

S-a sugerat deja că zonele vizuale superioare ale creierului pot fi specializate pentru procesarea anumitor
atribute vizuale, cum ar fi culoarea și mișcarea.
Dar există zone vizuale superioare ale creierului care sunt specializate pentru recunoașterea diferitelor categorii
de obiecte, cum ar fi animale, fețe, locuri, cuvinte și corpuri?
Capitolul 1 a subliniat teoria lui Fodor (1983) conform căreia multe funcții cognitive sunt îndeplinite de module
specifice domeniului. Termenul „specificul domeniului” se referă la faptul că se presupune că modulul
procesează un singur tip de informație (de exemplu, poate exista un modul care prelucrează fețele, dar nu și alte
tipuri de stimuli). Dovezi în favoarea acestei ipoteze au fost strânse din disocieri ale performanței scutite și
afectate în recunoașterea diferitelor clase de obiecte și din observația că diferite regiuni ale creierului sunt
optimizate pentru a răspunde la anumite clase de stimuli. Denumirea acestei noțiuni este specificitatea/specificul
categoriei.
O dezbatere paralelă existentă în literatura de specialitate cu privire la dacă reprezentarea semantică a obiectelor este
reprezentată în categorii (vezi capitolul 11), precum la fel ca descrierile structurale ale obiectelor. Alternativa la ipoteza
specificității domeniului este că diferitele categorii de stimuli necesită tipuri diferite de procesare (de exemplu, cuvintele
sunt recunoscute pe părți și fețele sunt recunoscute holistic) și că astfel de diferențe sunt mai degrabă relative decât
absolute.
Acest capitol discută ipoteza specifică domeniului în ceea ce privește fețele;
Capitolul 12 discută o propunere similară în ceea ce privește recunoașterea cuvintelor vizuale (Dehaene și colab., 2002;
Petersen și colab., 1990). Cu toate acestea, este de remarcat faptul că studiile de imagistică funcțională au identificat alte
regiuni care par a fi relativ specializate pentru recunoașterea vizuală a anumitor categorii. Acestea includ zona
parahipocampală a locului (PPA), care răspunde la scene mai mult decât la obiecte (Epstein & Kanwisher, 1998) și zona
extrastriată a corpului (EBA), care răspunde la corpul uman mai mult decât la fețe, scene sau obiecte (Downing). et al.,
2001). Deși aceste studii pledează în favoarea unui anumit grad de specificitate categoriei, nu este clar dacă susțin
specificitatea domeniului în formă puternică (adică regiunile sunt implicate doar în recunoașterea stimulilor dintr-o
categorie). În prezent, cea mai puternică dovadă pentru specificitatea domeniului în recunoașterea obiectelor a venit din

procesarea fețelor, iar despre acest lucru vom discuta în continuare.

RECUNOAȘTEREA FEȚELOR
Deși fețele sunt un fel de obiect vizual ca oricare altul, există anumite motive pentru care s-ar crede că procesul de
recunoaștere a feței poate fi diferit de alte aspecte ale recunoașterii obiectelor. În primul rând, scopul recunoașterii feței
este de a identifica o anumită persoană        (de exemplu, „aceasta este Barack Obama!”), și nu de a clasifica un obiect
vizual ca fiind o față (de exemplu, „acel obiect vizual este o față!”). În al doilea rând, cercetătorii au sugerat că fețele ar
putea fi „speciale”, fie din cauza tipului de procesare de care au nevoie, fie pentru că sunt o categorie distinctă. Deși există
dovezi serioase care sugerează că fețele au un substrat neuronal diferit de majoritatea celorlalte obiecte și pot fi scutite sau
afectate în mod disproporționat, motivele pentru care acest lucru este așa rămâne un subiect controversat.

MODELE DE PRELUCRARE A FEȚEI

Bruce și Young (1986) au propus un model cognitiv de recunoaștere a feței care a rezistat de-a lungul timpului. Ei au
sugerat că cel mai timpuriu nivel de procesare implică calcularea unei descrieri structurale dependente de vedere, așa cum
se procedează și pentru recunoașterea obiectelor în general. În continuare, se face o distincție între prelucrarea fețelor
familiare și necunoscute. Fețele familiare sunt recunoscute prin potrivirea cu un depozit de descrieri structurale bazate pe
fețe (pe care le denumesc unități de recunoaștere a feței). Apoi, un nivel mai abstract de reprezentare, denumit
noduri/puncte de identitate a persoanei, accesează informații semantice (de exemplu, ocupația lor) și nume despre acel
individ. Pentru procesarea fețelor necunoscute (numită procesare vizuală direcționată) s-a propus o rută separată. Se
presupune că o serie de alte rute de procesare a feței apar în paralel cu ruta implicată în recunoașterea persoanelor
familiare. Dovezile de la pacienții cu probleme neuronale sugerează că recunoașterea expresiei emoționale, a vârstei și a
sexului este independentă de recunoașterea feței familiare (Tranel și colab., 1988; pentru date electrofiziologice, vezi
Hasselmo și colab., 1989), la fel ca și capacitatea de a folosi buzele (Campbell et al., 1986).

Haxby și colab. (2000) prezintă un model de percepție a feței de inspirație neuroanatomică care contrastează cu relatarea
pur cognitivă oferită de Bruce și Young (1986). În modelul lor, Haxby și colab. (2000) consideră că regiunile centrale
implicate în percepția feței, la om, se află în girusul fusiform (corespunzător cortexului inferotemporal identificat la
primate) și în șanțul temporal superior. Așa-numita zonă a feței în formă de fusi (FFA) despre care se presupune că este
implicată în recunoașterea fețelor familiare. Șanțul temporal superior (STS) procesează aspectul dinamic al fețelor (cum ar
fi expresia și mișcările buzelor și privirii), care este comun atât fețelor familiare, cât și necunoscute.

 Ei identifică, de asemenea, un „sistem extins” pentru a desemna alte zone ale creierului care primesc intrări de la sistemul
central de percepție a feței, dar nu sunt esențiale pentru percepția feței (de exemplu, regiunile care susțin cunoașterea
semantică).
Dovezi ce  susțin că fețele sunt speciale
Modelul Bruce și Young (1986) are o serie de asemănări cu modelele de recunoaștere a obiectelor, inclusiv distincții între
etapele „aperceptive” și „asociative” și distincții între codurile independente de vedere și cele dependente de vedere.
Cu toate acestea, în alte privințe, fețele pot să fie diferite de alte obiecte. Au fost prezentate două ipoteze ce susțin
afirmația. În primul rând, că fețele au un substrat neural distinct; al doilea (și legat de primul), că fețele pot fi astfel doar
selectiv/parțial afectate.
Deficiențele procesării fețeilor care nu reflectă dificultăți în analiza vizuală timpurie sunt denumite prosopagnozie
(Bodamer, 1947). Termenul de prosopagnozie este, de asemenea, folosit uneori în mod specific pentru incapacitatea de a
recunoaște fețele familiare anterior. Ca atare, trebuie avut grijă să descriem mecanismul cognitiv presupus care este
afectat, mai degrabă decât să se bazeze pe o etichetare simplă. Pacientul lui De Renzi (1986) a avut dificultăți profunde în
recunoașterea fețelor persoanelor apropiate lui, inclusiv a familiei sale, dar le-a putut recunoaște după vocile lor sau alte
informații non-faciale. Odată i-a remarcat soției sale: „Tu ești [numele soției]? Presupun că ești soția mea pentru că nu sunt
alte femei acasă, dar vreau să fiu sigur.” În schimb, pacientul putea efectua teste de potrivire perceptivă care implică fețele.
În cadrul modelului Bruce și Young (1986), deficitul său ar fi localizat la stadiul unității de recunoaștere a feței. Acestuia
i-a rămas capacitatea de a recunoaște și de a numi alte obiecte.

FFA răspunde la fețe mai mult decât alți stimuli și poate fi deosebit de important pentru recunoașterea fețelor cunoscute
(Kanwisher și colab., 1997; Kanwisher & Yovel, 2006). Din acest motiv, Kanwisher și colegii au sugerat că acesta este un
candidat puternic pentru specificitatea domeniului (adică conține neuroni care procesează doar un anumit tip de
informații). FFA se găsește în ambele părți ale creierului, cu un răspuns mai puternic în dreapta. Prin fMRI, s-a arătat că
atunci când aceeași față se repetă, chiar dacă aspectele fizice ale imaginii se modifică, această regiune va manifesta un
anumit grad de adaptare(semnal BOLD redus la prezentările repetate) (vezi Kanwisher și Yovel, 2006).
 Spre deosebire de regiunile anterioare din girusul occipital, care demonstrează, de asemenea, o anumită specificitate a
feței, FFA demonstrează o percepție categorică. Percepția categorială se referă la tendința de a percepe stimulii ambigui
sau hibrizi fie ca un lucru, fie ca altul (mai degrabă decât ca ambii simultan sau ca un amestec). Rotshtein și colab. (2005)
au studiat acest lucru folosind imagini cu Margaret Thatcher și Marilyn Monroe într-un studiu de adaptare fMRI.
Diferențele fizice în imagine afectează adaptarea fMRI numai atunci când percepția participanților asupra feței ambigue se
schimbă între Thatcher și Monroe.
De ce sunt fețele speciale?
Această secțiune ia în considerare patru relatări despre de ce chipurile ar putea fi speciale. Acestea nu se exclud reciproc,
ci ar fi mai degrabă factori ce contribuie simultan.
1.Dificultatea sarcinii
Fețele sunt stimuli vizuali complexi și sunt foarte asemănătoare între ele (de exemplu, toate conțin gură, nas, ochi etc.),
deci sunt fețele speciale doar din cauza dificultății de a le diferenția, comparativ  cu alte tipuri de obiecte? Un număr de
rapoarte ale pacienților cu agnozie vizuală fără prosopagnozie ar părea demonstreze contrariul (Rumiati și colab., 1994).
Farah și colab. (1995a) au încercat să abordeze problema dificultății sarcinii în mod direct prin crearea unei sarcini de
recunoaștere a obiectelor (folosind rame de ochelari) de dificultate comparabilă cu o sarcină de recunoaștere a feței în
controale (ambele sarcini efectuate la 85 la sută corect).
Ei au descoperit că participantul lor prosopagnosic LH, a întâmpinat mai multe difcultăți în sarcinile cu fețele (62 %
răspunsuri corecte), dar mai puține în celelalte sarcini (92 % răspunsuri corecte), excluzând astfel explicația dificultății
sarcinii.

2.Procesarea părților, nu cea globală

Poate că fețele sunt tratate diferit față de alte tipuri de obiecte deoarece necesită un tip special de prelucrare, mai degrabă
decât să fie speciale pentru că sunt obiecte asemănătoare. Cea mai influentă teorie în acest sens a fost propusă de Farah
(1990; Farah et al., 1998). Teza ei este că orice recunoaștere a obiectelor se află pe un continuum între recunoașterea prin
părți și recunoașterea întregului. Recunoașterea fețelor poate depinde mai mult de procesarea holistică, în timp ce
recunoașterea cuvintelor scrise poate depinde de o procesare bazată mai mult pe părți (de exemplu, identificarea secvenței
de litere din cuvânt); recunoașterea majorității celorlalte obiecte se află undeva la mijloc. Sursa inițială de dovezi a lui
Farah a provenit dintr-o meta-analiză a cazurilor cu agnozie vizuală, prosopagnozie și dificultăți în recunoașterea vizuală a
cuvintelor. Ea nu a găsit cazuri convingătoare de agnozie izolată a obiectului (fără prosopagnozie sau alexie) sau
prosopagnozie cu alexia (fără agnozie pe obiect), susținând afirmația că acestea se află pe un continuum (Farah, 1990).
Ulterior, au fost raportate și cazuri de agnozie izolată pe obiect fără prosopagnozie sau alexie (Humphreys & Rumiati,
1998; Rumiati et al., 1994), agnozie izolată pe obiect și alexie fără prosopagnozie (Moscovitch și colab., 1997) și
prosopagnozie și alexie fără agnozie obiect (De Renzi & di Pellegrino, 1998). Aceste cazuri susțin o vedere alternativă în
care există depozite separate de descrieri structurale pentru obiecte, fețe și cuvinte, mai degrabă decât un continuum între
două tipuri de procese perceptive subiacente (dar vezi Farah, 1997). Dovezile din fMRI făcute pe om(Harris & Aguirre,
2008) și electrofiziologia maimuțelor (Freiwald et al., 2009) sugerează că regiunile selective ale cortexului răspund atât la
fețe întregi, cât și la părțile feței.

Expertiza vizuală în deosebirea unei anumite categorii

O relatare oarecum diferită de cea a lui Farah a fost prezentată în principal de Gauthier și colegii săi (Diamond & Carey,
1986; Gauthier & Logothetis, 2000; Gauthier & Tarr, 1997; Gauthier și colab., 1999). Relatarea lor are două elemente
cheie: (1) că fețele necesită discriminare în cadrul unei categorii (între o față și alta), în timp ce majoritatea recunoașterii
altor obiecte necesită un nivel superior de discriminare (de exemplu, între o ceașcă și un pieptene); și, în consecință, că (2)
devenim „experți vizuali” în a face aceste distincții în cadrul categoriei printr-o experiență prelungită. La fel ca explicația
lui Farah, această relatare presupune că fețele sunt speciale din cauza dificultății de procesare, mai degrabă decât pentru că
fețele sunt o categorie specifică.
 Dovezile pentru această teorie provin din formarea participanților pentru a deveni experți vizuali în a face discriminări în
interiorul categoriilor de obiecte fără față, numite „Greebles”. Pe măsură ce participanții devin experți, ei trec de la
procesarea bazată pe părți la procesarea holistică, așa cum a fost adesea propus pentru chipuri (Gauthier & Tarr, 1997). În
plus, ei au arătat că experților Greeble li se activează FFA (Gauthier și colab., 1999), iar constatări similare au fost
raportate și pentru experții altor categorii, cum ar fi mașinile (McGugin și colab., 2012). În plus, recunoașterea Greeble are
un semnal caracteristic N170 ERP care se găsește în mod normal doar pentru fețe (Rossion și colab., 2002). Gauthier și
Logothetis (2000) au realizat studii similare la maimuțe și au descoperit că anumite celule au devenit sensibile la întreaga
configurație după antrenament, chiar dacă au fost folosiți stimuli non faciali.

Fețele sunt o categorie distinctă

Deși ar putea fi posibil ca fețele să necesite diferite modalități de procesare, în raport cu alte clase de stimuli, există unele
dovezi care sugerează că aceste relatări nu sunt suficiente pentru a explica în totalitate acest fenomen. Unii cercetători au
susținut că ceea ce este în plus este presupunerea că fețele sunt într-adevăr o categorie distinctă iar creierul le procesează în
mod diferit. De exemplu, din studiile ERP există dovezi pentru diferențierea de procesare dintre fețe și alte categorii
(Carmel & Bentin, 2002) Sergent și Signoret (1992) au avut ca exemplu un pacient prosopagnoz, RM, care avea o colecție
de peste 5.000 de mașinuțe de jucărie. El nu a reușit să identifice niciuna dintre cele 300 de fețe celebre, nici chipul său sau
al soției sale, nici să potrivească chipuri necunoscute în diferite puncte de vedere. Cu toate acestea, atunci când i-au arătat
210 de imagini cu mașini în miniatură, a putut să dea numele companiei, iar pentru 172 a putut să dea modelul și anul
aproximativ de fabricație. Astfel, deși FFA poate tinde să reprezinte exemple în cadrul categoriei (Gauthier și colab.,
2000), ar putea exista totuși și o posibilitate de a realiza disocieri categoriale. 
McNeil și Warrington (1993) au identificat pacientul WJ, care nu reușiea să distingă fețele cunoscute anterior de cele
necunoscute.
În urma accidentului vascular cerebral, el a fost testat folosind o turmă de 36 de oi, prin care testele au arătat că le putea
distinge de oile necunoscute. Acest caz a fost luat pentru a susține opinia conform căreia fețele sunt o categorie specială
independentă de tipul de procesare perceptivă, dar scepticii pot argumenta că sarcina de recunoaștere a oilor ar putea fi
efectuată în moduri diferite (de exemplu, recunoașterea marcajelor mai degrabă decât configurația holistică) sau că nivelul
de complexitate nu se potrivește (de ex. 36 de oi față de multe mii de chipuri). 

Evaluare
Există dovezi care sugerează că recunoașterea fețelor poate fi scutită sau afectată în comparație cu recunoașterea altor
obiecte. Pentru a ține seama de acest lucru, ar putea fi necesar să presupunem că fețele implică diferite tipuri de
mecanisme perceptuale legate de procesarea holistică versus procesarea bazată pe părți și ar putea necesita mecanisme
separate în cadrul discriminărilor categoriale. În timp ce aceste considerații ar putea fi necesare pentru a explica datele, nu
sunt suficiente. Există unele dovezi care sugerează că există într-adevăr un depozit separat de descrieri structurale pentru
fețele familiare.

ILUZIA MARGARET Thatcher

Ce este în neregulă cu această față? Întoarceți-o cu susul în jos și aruncați o privire. 

În așa-numita iluzie Thatcher, configurația holistică a feței, în orientarea sa inversată, perturbă capacitatea de a detecta
anomalii locale în stimul, cum ar fi o inversarea ochilor și a gurii (Thompson, 1980). 
Succesul pe care se bazează iluzia sunt cele două proprietăți ale sistemului nostru de recunoaștere a feței. În primul rând,
fețele au de obicei o orientare verticală și pot fi stocate în creier ca atare. Aceasta explică de ce anomalia este detectată la
întoarcerea ecranului. 
În al doilea rând, fețele sunt prelucrate în mare parte pe baza caracteristicilor suprafeței și a formei globale, mai degrabă
decât fragmentar din părți. Pentru majoritatea adulților, fețele inversate sunt mult mai greu de identificat (Yin, 1969).
 Dar, pentru pacienții prosopagnozi, cum ar fi LH, indiferent de cum este prezentată imaginea, el tot nu va fi capabil să
recunoască fața, ceea ce sugerează că această informație este pierdută (Farah și colab., 1995b). 
Experții Greeble manifestă un avantaj în procesarea Greebles în poziție verticală (Gauthier & Tarr, 1997). 
Sugarii manifestă o preferință pentru o configurație „grea superioară” a trăsăturilor faciale încă de la naștere, dar, dincolo
de aceasta, nu au o preferință puternică pentru modul în care sunt orientate părțile în sine (Macchi Cassia și colab., 2004).

IMAGINAȚIA/ CUM „VEDEM” ATUNCI CÂND NE IMAGINĂM?

Închideți ochii și imaginați-vă un cal galopând de la stânga la dreapta printr-un câmp verde și sărind peste un gard. În ce
măsură se realizează această sarcină de „imagini vizuale” folosind aceleași mecanisme folosite pentru a percepe vizual
obiectele, culoarea, mișcarea și așa mai departe? La o extremă, imaginarea unor astfel de scene poate să nu folosească
niciunul dintre aceleași mecanisme ca și vederea. Dar de ce ar dezvolta creierul mecanisme separate pentru a vedea un cal
și a-și imagina aspectul vizual al unuia? La cealaltă extremă, imaginarea scenelor ar putea folosi exact aceleași mecanisme
ca și percepția vizuală. Acest lucru ridică întrebarea de cum este posibil să distingem între percepție și imaginație și ce ne
împiedică să cădem în delirul halucinațiilor. Așa cum este adesea cazul, adevărul se poate afla undeva între aceste puncte
de vedere extreme.
O serie de studii de caz au susținut că dificultățile în imaginea vizuală sunt paralele cu dificultățile percepției vizuale,
astfel încât deteriorările selective ale culorii, obiectelor, spațiului și așa mai departe tind să fie găsite atât în percepție, cât
și în imaginea mentală. De exemplu, Levine și colaboratorii (1985) relatează despre cazurile a doi pacienți. Primul pacient
a avut atât prosopagnozie, cât și acromatopsie. Acest lucru a fost însoțit de incapacitatea de a imagina fețe cunoscute
anterior sau culorile obiectelor. Celălalt pacient a fost afectat în aspectele spațiale ale vederii. Acest lucru a fost însoțit de
dificultățile de a-și imagina informațiile spațiale (de exemplu, descrieri ale rutelor). Beauvois și Saillant (1985) vorbesc
despre un pacient care nu și-a putut imagina culorile atunci când i se descria o imagine (de exemplu, „imaginați-vă un
peisaj frumos înzăpezit - ce culoare este zăpada?”), dar  putea prelua „fapte” despre culoare, folosindu-și memoria non-
perceptivă (de exemplu, „ce spun oamenii când sunt întrebați ce culoare este zăpada?”).
Spre deosebire de aceste studii care arată paralele apropiate dintre imagini și percepție, Behrmann și colab. (1994) descriu
cazul pacientului CK care sugerează că imaginile vizuale și percepția vizuală pot fi disociate. CK nu a putut să recunoască
sau să numească obiectele pe care le vedea în fața lui, deși le putea recunoaște prin alte mijloace (de exemplu, atingerea),
iar o serie de studii au sugerat că, la fel ca HJA, el avea agnozie integrativă. Spre deosebire de recunoașterea slabă a
obiectelor, el putea realiza desene detaliate ale obiectelor din memorie și putea descrie aspectul vizual al obiectelor.
Această disociere imagini-percepție poate fi explicată presupunând că CK are acces la descrierile structurale ale obiectelor
de sus în jos (adică din memorie), dar nu de jos în sus (adică din percepția vizuală). Descoperiri similare au fost raportate
inițial pentru HJA (Humphreys & Riddoch, 1987). Cu toate acestea, un studiu ulterior asupra HJA aproximativ 16 ani mai
târziu sugerează că se impune prudență în postularea unei separari a vederii și imaginilor (Riddoch și colab., 1999). Deși
HJA putea inițial să deseneze cu acuratețe din memorie, această abilitate s-a retras în timp (dar memoria lui, a rămas
intactă). S-a considerat că este nevoie de un input vizual pentru a menține descrierile structurale pe perioade mai lungi de
timp. 
Studiile de mai sus sugerează că imaginile vizuale pentru proprietăți precum culoarea și forma obiectului sunt în mod
normal legate de capacitatea de a percepe aceste caracteristici, deși cele două pot fi ocazional

deconectate. 
O afirmație mai controversată despre imaginile mentale, este că cortexul vizual primar (V1) este necesar pentru aceasta
(Kosslyn și colab., 1995; 1999; 2001). Kosslyn și colab. (1995) au comparat o condiție de imagini de vizualizare a
obiectelor de diferite dimensiuni în raport cu o linie de bază non-imagini. Ei au descoperit că a existat activitate în V1 și,
în plus, că locusul activității era legat de mărimea stimulului imaginat. (Reamintim că V1 este organizat retinotopic astfel
încât imaginile care acoperă o zonă mare pe retină vor acoperi o zonă mare pe V1.) Pentru a stabili necesitatea funcțională
a V1 pentru imagini, Kosslyn et al. (1999) au efectuat un studiu în care aplicat TMS participanților care își imaginau o
serie de de linii pe care le învățaseră în prealabil (de exemplu, linii paralele de lățime, lungime și orientare diferite). Ei au
descoperit că TMS peste V1 a perturbat într-adevăr imaginile mentale. 
Cum este posibil să aducem la un numitor comun descoperirea lui Kosslyn și a colegilor, sugerând că procesele perceptive
timpurii sunt importante pentru imagini, în timp ce alte studii sugerează că procesele vizuale ulterioare (de exemplu, cele
care susțin recunoașterea culorilor sau a obiectelor) sunt cele critice?
 Soluția poate sta în a ne gândi la importanța conținutului imaginilor. Experimentele lui Kosslyn au implicat imagini cu
linii și dimensiunea retinei, pentru care V1 poate fi important, în timp ce alte studii au implicat imagini cu fețe, obiecte,
locație spațială și culori, care sunt mai puțin probabil să depindă de V1 atunci când sunt activate de sus în jos. Astfel,
măsura în care diferite regiuni perceptuale sunt implicate în imaginiație, poate fi legată de conținutul diferit al ceea ce este
imaginat.

REZUMAT ȘI PUNCTE CHEIE ALE CAPITOLULUI

 Cortexul vizual primar (V1) conține o hartă spațială bazată pe imaginea retiniană și detectează marginile și limitele din
scena vizuală.
 Cortexul vizual primar este folosit pentru vederea conștientă. Deteriorarea acestei zone poate duce la o afecțiune
numită vedere oarbă,  în care apar dificultăți în a înțelege ceea ce vezi.
 Regiunile vizuale laterale sunt specializate pentru analiza anumitor atribute vizuale, cum ar fi culoarea (zona V4) și
mișcarea (zona V5/MT).
 Abilitatea de a recunoaște obiecte dintr-o mare varietate de unghiuri (constanța obiectului) poate fi rezultatul potrivirii
caracteristicilor vizuale ale obiectului, cu o reprezentare stocată în memorie sau din rotirea mentală a obiectului văzut. 
Recunoașterea categorială a  implică procesarea inferotemporală, în timp ce recunoașterea orientării se realizează cu
ajutorul lobilor parietali.
 Procesarea fețelor utilizează substraturi neuronale și resurse cognitive diferite, comparativ cu procesarea altor obiecte.
Chipurile implică procese holistice și, de obicei, necesită individualizarea anumitor exemplare. De asemenea, este
posibil ca fețele să fie speciale, deoarece reprezintă un element important din punctul de vedere evolutiv.
 Imaginația implică resurse similare cu percepția/ vederea propriu zisă a obiectului.
De asemenea, în funcție de tipul imaginii, (de exemplu, de culoare, obiecte, linii) poate utiliza substraturi neuronale
diferite.

Capitolul 7
Creierul atent
    CUPRINS

   Procesele atenționale spațiale și non-spațiale

   Rolul lobilor parietali în atenție
   Teorii ale atenției
   Neglijarea privită ca tulburare a atenției spațiale și a conștienței
   Sumar și puncte cheie ale capitolului
   Lecturi recomandate

Atenția este procesul prin care anumite informații sunt selectate în vederea procesării ulterioare, în timp
ce alte informații sunt eliminate. Atenția este necesară pentru a evita supraîncărcarea senzorială. Creierul nu are
capacitatea de a procesa complet toate informațiile pe care le primește și nici nu ar fi eficient pentru el dacă ar
face asta. Privită în acest fel, atenția este uneori asemănată unui filtru sau a unei supape ce se află înaintea
procesării (Broadbent, 1958). Realitatea oferă unele exemple izbitoare care ne demonstreză cum funcționează
acest princiu al supapei. Deși avem senzația că al nostru câmp vizual este bogat și expansiv în mod uniform,
cercetările au aratăt că suntem deseori atenți (și conștienți) doar de o mică porțiune în oricare moment dat. Dacă
ne-am uita la un meci de baschet și un om îmbrăcat într-un costum de gorilă ar trece printre jucători, cu
siguranță că l-am vedea, nu-i așa? Dar în cazul în care atenția noastră ar fi concentrată pe alt aspect al jocului
(cum ar fi număratul numărului de pase) atunci este o probabilitate ridicată (de 50 la sută) de a nu-l observa
(Simmons & Chabris, 1999). Acest fenomen este cunoscut sub numele de orbire neintenționată. Un fenomen
apropiat este orbirea la schimbare, în care participanții nu reușesc să observe apariția sau dispariția unor
obiecte între două imagini alternante separate pentru un scurt timp de un ecran alb (Rensink et el., 1977). În mod
similar, oamenii nu observă când persoana care le servea într-un magazin dispare și în locul ei apare altcineva
care continuă interacțiunea (Simons & Levin, 1998). Cu toate că ambele exemple sunt denumite metaforic
“orbire”, ele reflectă limitele capacității sistemelor noastre atenționale mai degrabă de o limită fundamentală a
vederii. Imagistica funcțională sugerează implicarea lobilor parietali (localizați în afara sistemului vizual
principal) în schimbarea detecției (Beck et al., 2001).
Întrucât percepția este foarte preocupată de găsirea unui sens mediului înconjurător, procesele atenționale
se află la baza interfeței dintre mediul înconjurător și stările noastre interne (obiective, așteptări și așa mai
departe). Măsura în care atenția este determinată de mediu (atenția ne este atrasă, așa-numita direcție „de jos în
sus”) sau de obiectivele noastre (atenția este susținută, așa-numita traiectorie „de sus în jos”) poate varia în
funcție de circumstațe. În cele mai multe cazuri ambele forțe operează și atenția poate fi interpretată ca o
cascadă de influențe de jos in sus și de sus in jos în care are loc selecția.

Atunci când se concentreză să numere pasele dintr-un meci de baschet, cei mai mulți oameni nu reușesc să
observe sosirea gorilei! Acest studio ne arată că vigilența noastră în ceea ce privește detaliile unei scene vizuale
poate fi foarte limitată, mai ales dacă atenția noastră este concentrată pe îndeplinirea unei sarcini dificile.

În sarcinile destinate detectării schimbării, două imagini alternează rapid (cu o mică pauză între ele).
Participanții par deseori a fi „orbi” la schimbările din imagine (în cazul nostru, înălțimea peretului) iar acest
lucru este legat de limitările capacității atenționale.
TERMENI CHEIE

Atenția
Procesul prin care anumite informații sunt selectate iar la altele se renunță.
Orbire inatențională
Eșecul de a conștientiza un stimul vizual pentru că atenția este îndreptată în altă parte.
Orbire la schimbare 
Eșecul de a observa apariția sau dispariția unor obiecte între două imagini alternante.
Proeminent 
Orice aspect al unui stimul care, din diverse motive, iese în evidență față de celelalte.
Orientare 
Mutarea atenției de la un loc la altul.
Orientare ascunsă 
Mutarea atenției de la un loc la altul fără a mișca ochii sau corpul.

Procesele atenționale spațiale și non-spațiale

Când vorbim de atenția vizuală, una dintre cele mai pervazive metafore este cea ne îndeamnă să ne
gândim la atenție ca la o lumină de scenă a reflectoarelor. Reflectorul poate evidenția o locație anume în spațiu
(ex: dacă acea locația conține un obiect proeminent). Se poate muta de la loc la altul (atunci când caută) și
poate chiar să mărească sau să micșoreze imaginea (La Berge, 1983). Locul luminii atenționale nu este în mod
obligatoriu același cu locul unde sunt fixați ochii. Este posibil, de pildă, să ne uităm drept înainte în timp ce ne
concentrăm atenția în partea dreaptă sau în partea stângă atunci când spunem metaforic că ne uităm „cu coada
ochiului”. Cu toate astea, există o tendință naturală ca atenția și fixarea ochiului să corespundă deoarece
acuitatea vizuală (discriminarea detaliilor fine) este cea mai mare în punctul fixat. Mutarea punctului central al
atenției este denumită orientare și este împărțită în mod convenabil între orientare ascunsă (mutarea atenției
fără a mișcarea ochilor sau capului) și orientare deschisă (mișcarea ochilor și a capului odată cu centrul
atenției). Este important să nu înțelegem metafora luminii de scenă într-un mod prea literal. De exemplu, avem
dovezi că atenția se poate împărți între două locații non-adiacente fără a încorpora locațiile din mijloc (Awh &
Pashler, 2000). Cele mai utile aspecte ale metaforei luminii de scenă sunt că emfazează noțiunea de capacitate
limitată (nu totul este luminat) și că pune în evidență caracteristicile specific spațiale ale atenției. Cu toate
acestea, există și procese atenționale non-spațiale, așa cum vom descrie mai târziu. 
Posner a condus un studiu clasic pentru a ilustra faptul că atenția operează având la bază spațialitatea
(Posner, 1980; Posner & Cohen, 1984). Participanților li s-au prezentat pe un ecran trei cutii aflate în poziții
diferite: în stânga, în centru și în dreapta. Tot ce aveau participanții de făcut era să apese un buton atunci când
detectau o țintă pe una dintre cutii. În testările din cadrul experimentelor concepute pentru a estima în ce măsură
pot ghici participanții răspunsurile corecte stimulul nu este prezent (engleză: „catch-trials” ); în cazul nostru,
țintele nu au apărut pe cutii. Cu puțin timp înainte de apariția țintei, un alt semnal apărea la una dintre locații,
cum ar fi o creștere în intensitate a luminii (un flash). Scopul acestrui semnal era de a atrage atenția în acel loc.
În unele teste, semnalul apărea în același loc cu ținta, iar în altele nu. Astfel, semnalul luminos nu informează
deloc cup rivire la poziția ulterioară a țintei. Atunci când semnalul precede ținta cu până la 150ms, participanții
detectează ținta la acea locație semnificativ mai repede. Semnalul captează lumina atențională și acest lucru
facilitează procesarea perceptuală subsecventă pentru acea locație. La distanțe de timp mai mari (peste 300 ms)
se demonstrează modelul contrar: participanților le ia mai mult timp să detecteze ținta la aceeași locație. Acest
lucru poate fi explicat prin presupunerea faptului că lumina atențională se mută inițial la acea locație, dar dacă
ținta nu apare, atenția se mută către o altă locație (fenomen numit „decuplare”). Există un cost al procesării în
termeni de reacție temporală asociată cu revenirea la o locație la care a fost anterior. Fenomen cunoscut sub

numele de inhibarea revenirii. 

Atenția a fost asemănată unui reflector care scoate în evidență anumite informații sau unei supape la nivelul
inițial al procesării informaționale. Dar cum decidem care informație merită selectată și care ignorată?

Cum știe lumina atențională încotro să se îndrepte? Cine controlează reflectorul? În sarcina semnalului
spațial a lui Posner, atenția este atrasă de o mișcare subită în zonele periferice. Așadar, atenția este ghidată
extern și de jos în sus. Ne referim la aceasta ca având o orientare exogenă. Este totodată posibil ca atenția să fie
ghidată, într-o anumită măsură și de obiectivele celui care percepe. Ne referim la aceasta ca având o orientare
endogenă. Pentru a o exemplifica, LaBerge (1983) a prezentat participanților cuvinte și a variat instrucțiunile.
Într-un caz, subiecțiulor le-a fost cerut să se concentreze doar pe litera din mijloc, iar în alt caz pe tot cuvântul.
Atunci când erau atenți doar la litera din mijloc, participanții luau decizii mai rapid în legătură cu litera
respectivă, dar nu și în cazul celorlalte litere. În schimb, când li se cerea să fie atenți la tot cuvântul aceștia erau
mult mai rapizi în emiterea judecărilor asupra tutror literelor. Prin urmare, punctul atențional poate fi manipulat
în funcție de cerințele sarcinii (de exemplu, cand atenția este orientată de sus în jos). O altă paradigmă des
folosită care folosește atenția enfognă este căutarea vizuală (Treisman, 1988). În experimentele de căutare
vizuală, participanților li se cere să detecteze prezența sau absența unui obiect țintă specificat (ex.: litera „F”)
dintr-o înșiruire de alte obiecte care au ca scop distragerea atenției (ex.: literele „E” și „T” ). După cum vom
vedea mai în detaliu mai târziu, căutarea vizuală este un bun exemplu de combinație a procesării de jos în sus
(identificarea perceptuală a obiectelor și a caracteristicilor) și a procesării de sus în jos (ținerea minte a țintei și
orientarea atenției îndreptată endogen).

Participanții se concentrează inițial pe cutia din mijloc. Un stimul apare pentru scurt timp sub forma luminării
uneia dintre cutiile periferice. După o mică întârziere (numit „stimul de debut asincron”, sau SDA), apare ținta
în cutia care a fost luminată sau în alta. Participanții detectează mai rapid ținta în cazul în care aceasta apare în
cutia luminată anterior imediat după stimul (facilitare) și mai încet dacă ținta apare mult mai târziu (inhibare).

Vezi o față sau o casă? Abilitatea de a face trecerea de la aceste imagini este un exemplu de atenție bazată pe
obiecte. 
Imagine preluată din Kanswisher & Wojciulik, 2000.

TERMENI CHEIE

Atenția
Procesul prin care anumite informații sunt selectate iar la altele se renunță.
Orientarea deschisă
Mutarea atenției este acompaniată de mișcarea ochilor sau a corpului.
Inhibarea revenirii
O încetinire a timpului de reacție asociată revenirii asupra unui loc în care a fost contrată atenția mai devreme.
Orientare exogenă
Atenția care este ghidată extern de către un stimul.
Orientarea endogenă
Atenția este ghidată de obiectivele celui care percepe.
Orientarea deschisă
Mutarea atenției este acompaniată de mișcarea ochilor sau a corpului.

Căutarea vizuală
Sarcina de a detecta prezența sau absența unei ținte specifice dintr-o înșiruire de alte obiecte care au scop
distragerea atenției.
 Exemplele mecanismelor non-spațiale ale atenției includ atenția îndreptată asupra obiecte și procesele
atenționale temporale (a nu se confunda cu lobii temporali) care depind de timp. În ceea ce privește atenția care
depinde de obiecte, dacă două obiecte (de ex.: o casă și o față) sunt transparent suprapuse în aceeași locație
spațială atunci participații pot fi atenți în mod selectiv la unul sau la celălalt. Acest lucru are consecințe asupra
activității neuronale – obiectul asupra căruia este îndreptată atenția este legat de un răspuns BOLD mai mare în
regiunile creierului corespondente având în vedere faptul că cortexul vizual extrastriat conține regiuni care
răspund în mod diferit la diferiți stimuli (O’Craven et al., 1999). Deci concentrarea atenției asupra feței va activa
zona fusiformă ce răspunde de detectarea fețelor, iar concentrarea atenției asupra casei activează locul
parahipocampal chiar și dacă ambele obiecte se află în aceeași locașie spațială. Are, totdată, consecințe și asupra
cogniției: spre exemplu, obiectul care nu se bucură de atenție va primi un răspuns mai lent în cazul în care
devine relevant pentru rezolvarea sarcinii (Tipper, 1985). În ceea ce privește sarcinile ce prezintă stimuli în stilul
lui Posner, cercetările au arătat că inhibarea revenirii este legată parțial de însăși localizarea spațială și parțial
leggată de obiectul care ocupă acel spațiu (Tipper et al., 1991). Dacă obiectul se mișcă, atunci și inhibarea se
poate mișca odată cu acesta și nu rămâne definitiv la locația inițială.
Cel mai bun exemplu al atenției care operează și în termeni de timp ne este oferit de clipirea atențională
(Dux & Marois, 2009; Raymond et al., 1992). În paradigma clipirii atemționale, o serie de obiecte (de ex. :
litere) sunt prezentate în succesiune rapidă (aprox. 10 pe secundă) în același spațiu temporal. Sarcina tipică este
de a raporta două ținte care pot apărea oriunde în cadrul înșiruirii și la care ne referim ca T1 și T2 (de ex.: litere
albe între litere negre; sau litere între cifre). S-a descoperit că participanții sunt „orbi” la cea de-a doua țintă, T2,
atunci când ea apare imediat după prima țintă, T1 (de regulă, lșa distanță de 2-3 itemi). Acest lucru este atribuit
mai degrabă atenției decât percepției deoarece este puternic influențat de către sarcină. Efectul apare doar atunci
câmd participanților li se cere să fie atenți la prima țintă și nu atunci când sunt instruiți să o ignore (Raymond et
al., 1992).

TERMEN CHEIE

Clipirea atențională
Inabilitatea de a sesiza un stimul țintă dacă acesta apare imediat după alt stimul țintă.
În paradigma clipirii atenționale, există o succesiune rapidă de stimuli iar participanților li se cere să raporteze
țintele pe care le-au văzut (ex.: raportarea leterelor dintre cifre;  „D” și „A” fiind răspunsurile corecte în
exemplul dat). Participanții nu reușesc să raporteze cea de-a doua țintă când ea apare imediat după ținta inițială.
Este posibil ca ținta principală (T1) să acapareze capacitatea noastră atențională limitată pâna în punctul în care
face posibilă o aparentă „orbire” la o țintă ulterioară (T2).

Rolul lobilor parietali în atenție

În această secțiune vom descrie rolul lobilor parietali (și într-o mai mică măsură a lobilor frontali) în
atenție. Lobii frontali și rolurile acestora sunt prezentate în mai mare detaliu în alte părți ale acestui curs, dupa
cum urmează: cu privire la selecția atenției (Capitolul 8), rolul lor în memoria de lucru (Capitolul 9) și
importanța lor în funcțiile executive (Capitolul 14). În această primă parte a acestei secțiuni vom vorbi despre
mecanismele atenției spațiale și cum sunt ele legate de noțiunea așa-numite căi „unde”. În a doua parte a acestei
secțiuni discutăm despre asimetriile emisferice funcționale luând în calcul atât rpocesele spațiale cât și pe cele
non-spațiale. În ultima parte prezentăm interacțiunea dintre percepție, atenție și conștiență.    

Calea „unde”, hărți predominante și orientarea atenției

Încă de la procesarea vizuală timpurie care are loc în cortexul occipital, se disting două căi importante
care pot fi specializate în tipuri diferite de informații (Ungerleider & Mishkin, 1982): o rută ventrală ( sau calea
„ce”) care duce către lobii temporali ce pare a fi preocupată cu identificarea obiectelor și în contrast, o rută
dorsală (sau calea „unde”) care duce către lobii parietali și pare a fi specializată în localizarea obiectelor în
spațiu. Ruta dorsală are, totdată, un rol important și în atenție, spațială sau nu. Tot aceasta ghidează acțiunea
asupra obiectelor și sunt unii cercetătorii care o consideră a fi și calea „cum” în plus față de calea „unde”
(Goodale & Milner, 1992).
Stadiile târzii ale procesării vizuale sunt divizate în mare în două trasee: o cale „ce” (sau fluxul ventral)
implicată în percepția și memorarea obiectelor, pe când calea „unde” (sau fluxul dorsal) este implicată în atenția
acordată obiectelor și a manipulării acestora. 

Înregistrări individuale ale celulelor din lobului parietal al maimuțelor ne oferă importante perspective
asupra mecanismelor neuronale ale atenției spațiale. Bisley și Goldbers (2010) conclud că există dovezi că o
regiunea din lobul parietal posterior, numită LIP (zona laterală intra-parietală), este implicată în atenție.
Această regiune răspunde stimulilor senzoriali externi (vedere, sunet) și este importantă în elicitarea unui anumit
tip de răspuns motor (mișcări oculare, numite sacade). Prin urmare, o putem clasifica în mod superficial ca fiind
o regiune asociativă senzorimotorie. Cu toate acestea, o inspecție mai atentă a proprietăților răspunsurilor
acesteia dezvăluie cum ea poate juca un rol important în atenție. În primul rând, această regiune nu răspunde la
majoritatea stimulilor vizuali, ci mai degrabă are un profil de răspuns slab accentuat care tinde să răspundă la
stimulii neașteptați (de ex.: situații abrupte, impredictibile) sau relevanți pentru sarcină. Când caută o țintă într-o
înșiruire de obiecte (de ex.: un triunghi roșu), neuronii LIP tind să răspundă mai puternic atunci când ținta cade
în câmpul receptiv decât atunci când cade un distractor (de ex.: un pătrat albastru) (Gottlieb et al., 1998). Deci,
putem trage concluzia că ea nu este legată de stimularea senzorială propriu-zisă. Mai mult decât atât,
schimbările bruște în luminanță reprezintă un stimul proeminentv pentru acești neuroni (Balan & Gottlieb,
2009), analog modului în care schimbările luminanței conduc atenția în sarcina semnalelor lui Posner. Astfel,
neuronii acestei regiuni au caracterisitici asociate și cu atenția endogenă și cu atenția exogenă. A fost sugerat
faptul că zona LIP conține o hartă proeminentă a spațiului în care sunt ecnodate doar locațiile celor mai
relevanți stimuli pentru comportament (Itti & Koch, 2001). Ne aduce în mod clar aminte de metafora
reflectorului atenției în modelele cognitive care selectează doar un subgrup de informații din mediul
înconjurător.

TERMENI CHEIE

Zona lateral intra-parietală (LIP)

Conține neuroni care corespund stimulilor proeminenți ai mediului și care sunt folosiți pentru planificarea
mișcărilor oculare.
Sacadă
O mișcare rapidă, balistică a ochilor.
Hartă proeminentă
O dispunere spațială care pune accentul pe stimulii cei mai relevanți pentru comportament din mediul
înconjurător.
Reconfigurare
ajustarea unui set de coordonate spațiale în așa fel încât să fie aliniate cu un alt sistem de coordonare.
 Pe lângă reprezentarea proeminenței stimulilor vizuali, neuronii din LIP răspund deasemenea și la poziția
curentă a ochilor (în realitate, responsivitatea depinde de cele două surse de informații care sunt multiplicate
împreună). Această informație poate fi folosită pentru a planifica o sacadă – adică orientarea deschisă a atenției.
Există și dovezi care par a susține orientarea închisă. Lezarea zonei LIP într-una dintre emisfere determină o
căutare vizuală mai lentă în câmpul vizual contralateral (nu ipsilateral)chiar și în absența sacadelor (Wardak et
al., 2004).
Atenția spațială la sunete este și ea asociată cu activitatea neuronilor din LIP și aceasta mai poate fi
folosită și pentru a planifica sacade (Stricanne et el., 1996). În consecință, această parte a creierului este
multisenzorială. Pentru a aduce împreună văzul și auzul pe aceeași hartă proeminentă este necesar ca cele două
simțuri diferite să fie aliniate spațial sau reconfigurate pe hartă. Asta deoarce locația sunetului este codată
relativ unghiului capului/urechilor, dar locația văzului este codată (cel puțin inițial) relativ unghilui ochilor. Unii
neuroni din LIP transformată locația sunetului astfel încât această devine reportată ochilor ca să poată fi folosită
în planificarea sacadelor, schimbând poziția acestuia inițială care era în raport cu urechile (Stricanne et el.,
1996).
Un exemplu de neuron auditiv care răspunde la sunete care a fost „reconfigurat” pe coordonate centrate pe ochi.
Acești neuroni se găsesc în regiuni ale creierului precum LIP și coliculul superior. Acești neuroni răspund la
sunete cu aproape 20 de grade mai la stânga fixației fără să țină cont dacă însăși sursa sunetului vine din sânga
(figura din stânga) sau din centrul spațiului (figura din dreapta). Acest lucru permite orientarea ochilor către

sunete. 
Preluată din Stein & Stanford, 2008.

La oameni, folosind RMNf (eng.: fMRI), prezentarea unei săgeți (un stimul endogen pentru orientarea
spațială) este asociată cu o scurtă activitate în regiunile corticale vizuale urmată de o activitate susținută în lobii
posteriori parietali (incluzând probabilul omologul al zonei LIP) și o regiune frontală numită câmp vizual
frontal, CVF (eng.: frontal eye field, FEF) (Corbetta et al., 2000). Acest activitate survine indiferent de tipul
răspunsului care este cerut ține de orientarea deschisă a atenției, o sacadă sau de indicarea unui răspuns
(Astafiev et el., 2003). Adică reflectă o orientare generală a atenției. Este totodată posibil ca aceasta să nu fie
specializată doar pe stenția spațială întrucât o regiune similară este implicată în mutarea atenției de la un obiect
suprapus la altul (Serences et el., 2004). Bressler și colegii săi (2008) au examinat conectivitatea funcțională din
cadrul acestei rețele în timpul prezentării unui stimul orientator preparator (cuvintele spuse „stânga” sau
„dreapta”) înaintea unui stimul vizual și au ajuns la concluzia că, în această situație, direcționalitatea activării
era de sus în jos: de la regiunile frontale, la regiunile parietale, la cortexul occipital vizual. Desigur, în alte
circumstanțe (un stimul exogen) ez poate opera în mod invers. 

TERMEN CHEIE

Câmp visual frontal (CVF)

parte a lobilor frontali responsabilă de mișcările voluntare ale ochilor.
 Potrivit lui Corbetta și Shulman (2002), aceasta este doar una dintre cele două rețele atenționale care
implică lobii parietali. Ei sugerează că fluxul dorsal poate fi regândit ca fiind împărțit în două: o ramură dorso-
dorsală și o ramură ventro-dorsală (pentru un scop asemănător vezi Rizzolațți & Matelli, 2003). Ei
conceptualizează că rolul fluxului dorso-dorsal în atenție este unul de orientare în cadrul unei hărți proeminent
(după cum am descris mai sus) care implică LIP și CVF. În sachimb, ei privesc ramura predominant ventro-
dorsală ca pe un „disjunctor” care întrerupe activitatea cognitivă în curs de desfășurare către direcționarea
atenției în afara punctului focal curent al procesării. Se presupune că acest mecanism de dezangajare atențională
implică regiunea temporoparietală (și cortexul prefrontal ventral) și că este mai puternic lateralizat în partea
dreaptă. Activitatea în această regiune este întâlnită la detectarea unei ținte (dar nu și atunci când procesăm un
stimul), pe când la activitatea în regiunea LIP arată un răspuns puternic la stimul (Corbetta et el., 2000).
Activitatea în regiunea dreaptă temporoparietală este amplificată la detectarea unei ținte cu o frecvență redusă de
apariție dacă aceasta este arătată într-o locație care nu era supravegheată (Arrington et al., 2000). Downar et al.
(2000) au descoperit că mai multe zone frontale precum și joncțiunea temporoparietală (JTP) erau activate când
participanții monitorizau schimbarea unui stimul, independent de faptul că schimbarea se producea asupra
stimulilor auditori, vizuali sau tactili.

Diferențe emisferice în contribuția lobilor parietali la atenție

Lobii parietali ai emisferelor drepte și stângi reprezintă întregul câmp vizual (spre deosebire de părțile
inițiale ale cortexului vizual) dar fac acest lucru într-un mod gradat care favorizează spațiul din partea
contralaterală (Pouget & Driver, 2000). Lobul parrietal drept arată o reactivitate maximă la stimuli veniți din
extrema stângă, o reactivitate medie la cei venițți din mijloc și un răspuns mai slab la cei din extrema dreaptă.
Lobul parietal stâng arată un profil de funcșionare inversat. O consecință a acestui fapt este că lexiunea
provocată lobilor parietali dintr-o emisferă duce la deficite gradate ale atenției ce țin de localizarea spațială
stânga-dreapta. De exemplu, leziunea provocată lobului parietal drept ar conduce la mai puține resurse
atenționale alocate părții extreme stângi, resurse moderate părții centrale și abilități aproape normale în partea
dreaptă.
 
                                                                  Corbetta și Schulman (2002) au sugerat faptul că ar exista două mari
circuite legate de atenție care implică lobii parietali: un cirsuit dorso-dorsal (implică LIP) care este implicat în
orientarea atențională în cadrul unei hărți proeminente; și un circuit mai ventral (implică partea dreaptă a JTP)

care deviază atenția de la punctul focal curent.

DE CE ACTORII ÎȘI FAC INTRAREA ASCUNSĂ PRIN PARTEA DREAPTĂ A SCENEI?

Se consideră că lobii parietali drepți la oameni au un rol mai dominant în atenția spațială decât echivalentul lor
din emisfera stângă. Una dintre consecințele acestui fapt este că leziunile emisferei drepte ale creierului are
urmări grave pentru atenția spațială, îndeosebi pentru spațiul din stânga (ca și în afecțiunea numită “neglijare”).
O altă consecință a dominației emisferei drepte asupra atenției spațiale este că, în creierul fără leziuni, există o
supra-atenție acordată părții stângi a spațiului (numită pseudoneglijare). De exemplu, există o tendință generală
 a tuturor de a bisecta liniile mai în stânga centrului (Bowers & Heilman, 1980). Acest fenomen poate explica de
ce actorii intră în scenă prin partea dreapta când nu doresc să le fie sesizată apariția pe scenă (Dean, 1946). Mai
poate, de asemenea, explica de ce este mult mai probabil titlurile pozelor să facă referire la obiectele care apar în
partea stângă și de ce partea stângă a pozelor se simte mai aproape decât partea dreaptă a aceleași poze, atunci
când aceasta este întoarsă (Nelson & MacDonald, 1971). Lumina în tablouri este mai probabil sa cadă în partea
stângă, iar oamenii pot aprecia mai repede direcția luminii atunci cand sursa acesteia vine din partea stângă (Sun
& Perona, 1998). Mai mult decât atât, este mai puțin probabil să ne lovim involuntar de obiectele care sunt în
stânga noastră decât în dreapta noastră. (Nicholls et al., 2007). Există, așadar, o eroare generală de atenție
orientată către stânga în fiecare dintre noi.

                    

                    

Care dintre cele doua bare apare mai întunecată: cea de sus sau cea de jos? Cei mai mulți oameni percep ca mai întunecată bara de jos
din cauza unei erori atenționale către stânga, din cauza dominanței emisferei drepte asupra spațiului și asupra atenției, chiar dacă cele
doua imagini sunt identice, dar oglindite.

Această tulburarea este numită neglijare hemispatiala, în care pacienții nu reușesc să fie atenți la
stimulii din partea spațiului opusă celei a leziunii. Neglijarea este de regulă mult mai severă în urma lexiunilor
provocate emisferei drepte, ducând la inabilitatea de a fi atent în partea stângă. Acest fapt sugerează că, la
oameni, există posibilitatea să fie o asimetrie emisferică astfel încât lobul parietal drept este mai specializat
pentru atenția spațială decât cel stâng. O altă posibilă variantă de conceptualizare a acestui fapt ar fi cea că lobul
parietal drept aduce o mai mare contribuție la construirea hărții proeminente decât cel stâng: rezultând într-o
inegalitate normală a probabilității ca spațiul stâng să fie proeminent (fenomen numit pseudo-neglijare) și ca
partea stângă să fie, prin urmare, mai vulnerabilă efectelor lexiunilor cerebrale (neglijare).

TERMENI CHEIE

Neglijarea hemispațială
Eșuare în încercarea de a fi atent la stimulii din partea opusă leziunii cerebrale.
Pseudo-neglijare
Într-un creier fără traumatisme există o supra-atenție cître partea stângă a spațiului.

Leziunile lobului pariental pot determina deasemenea și deficite non-spatiale ale atentiei. Husain et al.
(1997) au descoperit că pacienții cu neglijență au o perioadă neobișnuitde lungă de “orbire” în sarcina clipirii
atenționale în care stimulii erau prezentați pe mijloc. Din nou, acest fenomen poate fi interpretat în cazul
ambelor emisfere, reprezentând astfel o contribuție la detecția normală a stimulilor proeminenți (în această
sarcină, ținta secundară dintr-un flux cu schimbare rapidă). Când una dintre emisfere este afectată resursele
atenționale sunt consumate.
Alternarea culorilor face ca elementele locale să iasă în evidență, dar estomparea elementelor locale face ca
forma globală să fie mai proeminentă. Stimularea magnetică transcraniană (TMS) a cortexului parietal posterior
drept perturbă capacitatea de a detecta elementul mai proeminent (de exemplu, „S”  local în exemplul corect și
„H” global în exemplul din stânga). TMS peste cortexul parietal posterior stâng perturbă capacitatea de a detecta
elementul mai puțin proeminent (de exemplu, „H” global în exemplul din dreapta și „S”  local în exemplul din
stânga).
Imagine preluată din Mevorach et al., 2006.

ATENȚIA SPAȚIALĂ ÎN SIMȚURI – ILUZIILE VENTRILOCULUI ȘI ALE MÂINII DE CAUCIUC

În ventrilocism, există un conflict între sursa actuală a sunetului (ventriloc) și sursa aparentă a sunetului
(păpușa). În această instanță, sunetul pare să vină din păpuță, păpușa fiind cea care are asociată mișcările buzelor
cu sunetele, pe când mișcările de buze ale ventrilocului sunt suprimate. Cu alte cuvinte, locația spațială a
stimulului vizual “capturează” locația sunetului. 

De ce sunetul tinde să fie capturat de stimulii vizuali și nu vice versa? Una dintre explicații poate fi că abilitatea
de a localiza obiecte în spațiu este mai precisă în cazul vederii decât în cazul auzului, așadar, când există o
neconcordanță între cele două, creierul folosește prima oară locația vizuală. Witkin et al. (1952) au determinat
că localizarea sonoră este bruiată în prezența unui stimul vizual care plasează greșit locația sunetului. Driver și
Spence (1994) au descoperit că oamenii sunt capabili să reproducă un discurs (sau o “umbră”) mai precis atunci
când mișcările buzelor și difuzorul sunt în aceeași parte a spațiului, decât atunci cand sunt în locații opuse. 

In creier, există mai multe regiuni multisenzoriale, precum sulcusul superior temporal și sulcusul intra-parietal,
care răspund selectiv la sunete și vedere când intervin amandouă în același timp sau în aceeași locație (Calvert,
2001). De exemplu, sulcusul temporar superior arată o activitate mai crescută când este expus unui discurs
sincron vizual auditiv decât atunci când este expus unui discurs asincron (Macaluso et al., 2004). Totuși, atunci
când avem o plasare spațială greșită între părțile auditorii și cele vizuale ale discursului sincron, partea inferioară
 dreapta a lobului parietal este activată (Macaluso et al., 2004). Această plasare spațială greșită audio-vizuală este
găsită în iluzia ventrilocului și poate implica mutarea sau supresia locației auzite, sau, altfel spus, modalitatea
vizuală poate “lua” atenția spațială.

Și mai curios, există chiar o analogie a efectului ventrilocului într-o modalitate tactilă. Botvinick si Cohen
(1998) au plasat mâna participanților la un studiu în spatele unui ecran, în așa fel încât să fie ascunsă, și au
plasat o mână de cauciuc în așa fel încât să fie vizibilă pe același ecran. Privind mâna de cauciuc atinsă cu o
pensulă, a putut fi indusă o experiență “în afara corpului”. Participantii au raportat senzații curioase cum ar fi
“Am simțit că mâna de cauciuc ar fi mâna mea”. În acest caz există un conflict între locația văzută a mâinii de
cauciuc și senzația resimțită de mâna participantului: conflictul este rezolvat prin capturarea vizuală a senzației
tactile.

Mevorach și colegii au propus ipoteza conform căreia lobii parietali drepți și stângi au rolurile diferite în
atenția non-spațială: mai exact, emisfera dreaptă este considerată importantă pentru îndreptarea atenției cître un
stimul proeminent și emidfera stângă este importantă pentru suprimarea unui stimul non-proeminent sau
“ignorarea a ceea ce este evident” (Mevorach et al., 2010; Mevorach et al., 2006). Manipularea non-spatială a
proeminenței implică modificarea unor anumite elemente prezente pentru ca acestea să fie mai ușor de perceput.
De exemplu, o imagine în care este reprezentat un “H” compus din mici litere “S” poate fi alterată în așa fel
încât fie “H”-ul să fie mai proeminent (estompând S-urile) fie S-ul să fie mai proeminent (utilizând o culoare
alternativă). Studiile în care s-a utilizat RMNf ne arată că sulcusul stâng intra-parietal este implicat atunci când
sarcina presupune concentrarea pe trăsături non-proeminente (și ignorarea celor proeminente) – precum găsirea
unui S dintr-un H estompat global (Mevorach et al., 2006). Întreruperea acestei regiuni utilizând TMS (dar nu și
a regiunii emisferice drepte) interferează cu abilitatea de a duce la bun sfârșit această sarcină și întrerupe
conectivitatea dintre această zonă și cele din lobul occipital care păresupunem că sunt angajate în procesarea
formei. În contrast, cortexul drept intraparietal răspunde mai puternic atunci când sarcina constă în identificarea
trăsăturilor proeminente (și ignorarea celor non-proeminente) și aplicarea TMS asupra acestei regiuni întrerupe
această sarcină (Mevorach et al., 2006). Ce este în prezent neclar este cum anume aceste tipuri de mecanisme de
selecție non-spațială relaționează cu deficitele ce țin de spațiu observate in neglijență. Una dintre posibilități este
că neglijarea include o varietatea de deficite legate de atenție, unele dintre acestea țin de spațiu (simptomele
definitorii ale neglijenței) și altele nu. Oricare ar fi relația cu neglijarea, există un consens emergent care susține
idea că atenția în sine poate fi împărțită în mai multe tipuri de mecanisme (Riddoch et al., 2010).

Relația dintre atenție, percepție și conștiență

Termenii “atenție”, “percepție” și “conștiență” sunt utilizate în limbajul de zi cu zi desi mulți dintre noi
am avea dificultăți în a oferi o definiție bună a acestora în termini științifici sau chiar comuni. Pentru început, o
simplă definiție funcțională este suficientă (deși vom prezenta mai tîrziu nuanțe detaliate ale acesteia). Atenția
este un mecanism de selecție a informației. Conștiența este un rezultat (o stare conștientă) care este, în cadrul
mai multor teorii, legat de acel mecanism. Perceția este informația care a fost selectată din conștiență și care
ulterior formează conținuturile acesteia. Este evident faptul că este posibil să fim conștienți și atenți la lucruri
care nu au legătură cu percepția (de ex.: propriile gânduri și emoții) și este presupus că mecnisme în mare parte
similare operează împreună cu un mecanism prefrontal cu rolul de a bloca care determină mutarea atenției între
stimulii externi și gândurile interne (Burgess et al., 2007).
Vorbind mai întâi de relația dintre percepție și atenție, un număr de studii au explorat ce se întâmplă în
regiunile creierului responsabile de percepție (de ex.: fluxul vizual central) atunci când un stimul ne captează
atenția și atunci când nu o face. De regulă, când un obiect (de ex.: o față) sau o trăsătură perceptuală (de ex.: o
mișcare) ne captează atenția se înregistrează o activitate crescută, măsurată de RMNf, în regiunile creierului
implicate în perceperea acelor stimuli spre deosebire de situația în care nu suntem atenți (Kanwisher &
Wojciulik, 2000). Acest lucru depinde și de gradul de dificultate al sarcinii care necesită atenție. De pildă, Rees
et al. (1997) a instruit participanții să fie atență la cuvinte (în cadrul unei sarcini bazate pe limbaj) și să ignore
mișcarea vizuală de la periferie. Activitatea in zona V5/MT care este sensibilă la mișcare a fost reduă atunci
când sarcina bazată pe limbaj era dificilă comparativ cu atunci când aceasta era ușoară. Acest lucru este
compatibil cu noțiunea conform căreia atenția este o resursă limitată, cu mai puține resurse valabile pentru
procesarea (de jos în sus) a informațiilor perceptuale irelevante atunci când sarcinile (de sus în jos) sunt ridicate.
Avem dovezi că atenția poate afecta activitatea din cortexul vizual (inclusiv în V1) chiar și în absența unui
stimul vizual (Kastner et al., 1999). Această creștere pare a fi corelată cu atenția acordată locațiilor mai degrabă
decât cu atenția acordată trăsăturilor precum culoare sau mișcare (McMains et al., 2007). Este totodată corelată
cu modalitățile în care este alocată atenția. Au fost demonstrate creșteri ale activității BOLD în cortexurile
vizuale, auditive și tactile atunci când un stimul este în conformitate cu așteptările acelor zone dar este corelată
cu descreșteri atunci când modalitățile nu sunt predictibile (Langner et al., 2011). Acest lucru poate indica o
creștere a activității neuronale ce are loc înaintea prezentării stimulului. La maimuțe, a fost demonstrat faptul că
neuronii își întețesc rata de comunicarea spontană chiar și în absența unui stimul vizual (Luck et al., 1997). În
aceste exemple în care nu este prezentă stimularea perceptuală, este clar că atenția poate uneori opera în absența
conștientizării unor stimul perceptuali (Koch & Tsuchiya, 2007).

In modelul lui Dehaene et al. (2006), conștientizarea este legată de atenția de sus în jos la un stimul senzorial
suficient de puternic. Acest lucru este asociat cu activitatea cerebrală care se raspandeste înspre rețeaua fronto-
parietala. În schimb, condițiile inconștiente (de exemplu, participarea la un semnal senzorial foarte slab,
neatenție la un semnal senzorial puternic) sunt legate de diferite niveluri de activitate numai în cortexul
senzorial.
Din Dehaene et al., 2006.

TERMENI CHEIE

Conștiinta fenomenală
Experiența “brută” a unei senzații, conținutul conștientizarii . 

Constiinta de access
Capacitatea de a raporta conținutul constientizarii. 
Am discutată până acum despre legăturile dintre percepție și atenție. Dar ce putem spune despre
legăturile sintre percepție și conștiență? Conțtiența, așa cum este ea definită în mod obișnuit, depinde de
abilitatea participanților de a raporta prezența unui stimul. Aceasta poate fi studiată comparând stimuli care sunt
percepuți în mod conștient versus stimuli care sunt percepuți la nivel inconștient (de ex.: prezentați pentru un
prea scurt timp pentru a fi raportați). În astfel de studii, efectuate utilizând RMNf, un tipar obișnuit al activității
creierului are două mari caracteristici: în primul rând, există mai multă activitate în regiunile implicate în
percepție (de ex.: fluxul ventral vizual) atunci când subiecții sunt conștienți de existența unui stimul decât atunci
când nu sunt și în al doilea rând, se înregistrează o lărgire a activității către regiuni ale creierului mai îndepărtate
(în special către rețeaua fronto-parietală) în starea de conștiență (vezi Dehaene et el., 2006). Este presupus
deseori faptul că această difuziune a informațiilor le permite participanților să raporteze sau să acționeze asupra
informației primite. Mai mult decât atât, această rețea a regiunilor în lobii frontali și parietali este cea implicată
de regulă în studiile asupra atenției, fapt care sugerează (pentru unii cercetători) că atenția este mecnismul care
dă naștere conștintizării percepției (Posner, 2012; Rees & Lavie, 2001). Pentru a oferi un exemplu concret, în
paradigma clipirii atenționale activitatea din regiunile frontale și parietale discriminează între conștientizarea și
neconștientizarea celei de-a doua ținte (Kranczioch et al., 2005). A fost invocat că, în aceste circumstanțe,
selecția atențională generează un răspuns de tipul “totul sau nimic” (ceva care conștient văzut sau nevăzut) din
informații care sunt în esență continue în natura lor, de ex.: percepute într-o anumită măsură (Vul et al., 2009).

Aceasta perspectivă standard a percepției, atenției și conștienței nu este universal acceptată. Un punct
alternativ de vedere evocă ideea că conștientizarea perceptuală poate fi ea însăși subdivizată în două mecanisme:
unul legat de experiența perceperii în sine și unul legat de raportabilitatea acelei experiențe (Block, 2005;
Lamme, 2010). Numim acestea conștiință fenomenală, respectiv, conștiința de acces. În cadrul acestor
modele, raportabilitatea unei experiențe este legată de rețeaua fronto-parietală, dar se presupune că experiența în
sine de percepere are loc în interacțiunile din rețeaua de procesare perceptuală. Spre exemplu, avem dovezi că
vizibilitatea stimulilor care nu au captat atenția este legată doar de activitatea din lobul occipital (Tse et al.,
2005). Din această perspectivă, atenția este încă legată de conștiență, dar numai de anumite aspecte ale
conștienței (de ex.: de reportabilitate).

Concluzie
În această secțiune am prezentat ideile de bază legate de conceptul de atenție (precum filtrarea
informațiilor nerelevante, metafora reflectorului, conexiuni cu mișcările oculare) și a explicat cum acestea pot fi
implementate în creier. Lobii parietali au un rol important datorat faptului că acționează ca o interfață între
regiunile implicate în controlul executiv (aspectele de sus in jos ale atenției) și regiunile implicate în procesarea
perceptuală (aspectele de jos în sus ale atenției). Una dintre tendințele emergente din literatura despre atenție,
care a fost în mare parte încurajată de dovezi neuroștiințifice, este de a considera atenția ca pe procese
componente separabile dar care interacționează (de ex.: orientarea atenției, dezangajarea atenției și așa mai
departe). Acest lucru nu ar trebui să ne surprindă dacă luăm în calcul că majoritatea celorlalte facultăți cognitive
(de ex.: văzul, memoria) sunt acum privite în acest fel. Cu toate acestea, putem spune că există un consens mai
mic atunci când vorbim de ccomponentele care constituie (dacă acestea există) domeniul atenției. Următoarea
secțiune prezintă mai multe modele specifice ale atenției care se conformează principiilor generale discutate
până acum. 

Teorii ale atenției 

În această parte discutăm în mod detaliat despre 3 dintre cele mai influnțiale teorii în acest moment din
literatura atenției: Teoria Integrării Trăsăturilor propusă de către Treisman și colegii săi; Teoria Competiției
Inegale propusă de Desimone, Duncan și colegii lor; și Teoria Premotorie a lui Rizzolatti și colegilor acestuia.

Teoria integrării trăsăturilor 

Teoria integrării trăsăturilor (TIT) este un model al modului în care atenția selecteaza obiecte perceptuale
si leagă diferite trăsaturi ale acelor obiecte (de exemplu culoare și formă) pentru a obține o experiență
raportabilă. Marea majoritate a dovezilor care o susțin (și care sunt împotriva ei) au venit din partea paradigmei
căutării vizuale. Priviți cele doua înșiruiri de litere din figura următoare. Sarcina este să încercați să găsiți “T”-ul
albastru cât mai repede.
Încercați să găsiți “T”-ul albastru cât mai repede. De ce este o condiție mai grea decât cealaltă? Teoria Integrării
Trăsăturilor presupune că trăsăturile de bază sunt codate în parallel dar că focusarea atenției necesită să
folosească căutarea serială. Atunci când litera se diferențiază de celelalte de o singură trăsătură, precum culoare,
atunci poate fi identificată rapid în stadiul inițial de detectare a trăsăturilor. Când litera diferă de celelalte cu
maim ai mult de o singură trăsătură, atunci atenția trebuie să caute serial. 

A fost relativ ușor de găsit litera în prima înșiruire ? Dar greu să o găsiți în cea de a doua? În al doilea
caz ați simțit de parcă ați fi căutat în fiecare locație în parte până ați găsit? În prima înșiruire obiectul țintă (“T”-
ul albastru) nu are în comun nici o trăsătură cu obiectele perturbatoare din înșiruire (“T”-urile roșii și “L”-urile
roșii ). Obiectul poate fi, prin urmare, găsit în urma unei simple inspecții ale mecanismului perceptual care
folosește detectarea culorii.
Potrivit TIT, trăsăturile perceptuale precum culoarea sau forma sunt codate în paralel și anterior atenției
(Treisman, 1988; Treisman & Gelade, 1980). Dacă un obiect nu are aceleași trasaturi cu celelalte obiecte din
înșiruire el pare să iasă în evidență. În cel de-al doilea aranjament elementele perturbatoare sunt compuse din
aceleași trăsături care definesc obiectul, de aceea, obiectul nu poate fi detectat doar prin inspectarea modulului
culorii (deoarece unii perturbatori sunt de culoare albastră) sau doar prin inspectarea modulului forma (pentru ca
unii perturbatori au forma “T”). Pentru a detecta ținta este necesar sa luăm în calcul informații despre mai multe
trăsături (de exemplu o conjuncție a culorii și a formei). Teoria integrării trăsăturilor presupune că acest lucru se
intampla prin alocarea atenției spațiale locației obiectelor candidate. Dacă se ajunge la concluzia că obiectul nu
este cel căutat, atunci “reflectorul” inspectează următorul candidat și tot așa în mod consecutiv. 
Datele specifice obținute în urma derulării unui experiment de căutare vizuală precum cel condus de
Traisman și Gelade (1980) sunt prezentate în pagina următoare. Variabila dependentă este timpul petrecut pentru
căutarea țintei (unele aranjamente nu conțin ținte, dar aceste date nu sunt prezentate aici). Variabilele manipulate
au fost numărul de perturbatori din aranjament și tipul acestora. Atunci cand ținta poate fi găsită doar printr-o
conjuncție a trăsăturilor există o relație liniară ascendentă între numărul de perturbatori și timpul petrecut pentru
a termina căutarea. Acest fapt este consistent cu noțiunea conform căreia fiecare obiect candidat trebuie să fie
inspectat la rândul lui în mod serial. Atunci când o țintă poate fi găsită folosind o singură trăsătură nu contează
cât de multe elemente perturbatoare sunt prezente pentru că aceasta iese în evidență. Dacă atenția nu este
corespunzător mobilizată atunci caracteristicile individuale se pot combina în mod incorect. Numim aceste
fenomene conjunctii iluzorii. De exemplu, dacă prezentăm pentru un foarte scurt timp un set de litere colorate
astfel încât căutarea serială cu atenția focalizată să nu poată fi utilizată atunci participanții pot pretinde în mod
incorect că au văzut un “H” roșu când, de fapt, le-au fost prezentate un “H‘ albastru și un “E” roșu (Treisman &
Schmidt, 1982). Acestu lucru susține concluzia care survine din TIT conform căreia atenția trebuie să fie
mobilizată pentru a combina corect trăsăturile aceluiași obiect. 
Stimularea magnetică transcraniană (SMT) aplicată asupra lobului parietal încetinește căutările
conjunctive, dar nu și căutările făcute luand în calcul o singură trăsătură (Ashbridge et al., 1997, 1999) și un
studiu de imagistică funcțională a demonstrat implicarea parietală în conjuncție, dar nu și în căutările după o
singură trăsătură (Corbetta et al., 1995). Pacienții cu leziuni parietale demonstrează un nivel înalt de erori de
conjuncție iluzorie atunci când prezentarea este făcută într-un timp foarte scurt (Friedman-Hill et al., 1995).

TERMENI CHEIE

Ieșire în evidență
Abilitatea de a detecta un obiect între alte obiecte cu rol de distragere în situația în care numărul obiectelor
distractoare nu este important.
Conjunctii iluzorii
Într-un creier fără traumatisme există o supra-atenție cître partea stângă a spațiului. O situație în care
caractersticile vizuale a două obiecte diferite este incorect percepută ca fiind asociată unui singur obiect.

Una dintre dificultățile pe care întâmpinăm la TIT este aceea că nu avem o modalitate a priori de a defini
ce anume reprezinta o “trăsătură”. Trăsăturile tind sa fie definite într-o maniera post hoc în funcție de
capacitatea lor de a ieși în evidență. De exemplu, este în general presupus că trăsăturile sunt formate din linii (de
ex.: linie verticală - linie orizontală) mai degrabă decât din litere (combinări de linii). Cu toate acestea, unele
dovezi nu susțin această presupunere. De exemplu, căutarea unui “L” printre “T”-uri este dificilă atunci când
“T”-ul este rotit la 180 sau la 270 grade, și ușoară dacă “T”-ul este rotit la 0 sau la 90 de grade (Duncan &
Humphreys, 1989). Acest fenomen apare chiar și atunci când trăsăturile de bază (linii orizontale și verticale)
sunt prezente în mod egal în toate. Duncan & Humphreys (1989) sugerează că mare parte a datelor pe care
încearcă să le explice TIT pot fi de asemenea explicate în termeni de cât de ușor este să grupăm perceptual
obiecte mai degrabă decât în termeni de percepere paralelă a trăsăturilor urmată de atenție serială. Ei au
descoperit că nu este importantă doar similaritatea dintre ținta și element perturbato, dar și similaritatea dintre
diferitele tipuri de perturbatori. Asta presupune existența unei forme de alipire a trăsăturilor ce are loc înaintea
atenției, iar acest lucru contrazice una dintre ipotezele de bază a TIT.

Conform TIT, atunci cand o țintă este definită printr-o conjunctie de caracteristici, căutarea devine mai înceată
când sunt mai mult itemi deoarece itemii sunt căutați în mod serial.
Cand o țintă este definită de o singura caracteristică aceasta poate “ieși în evidență”; asta pentru c[ timpul
consumat pentru găsirea sa nu este determinat de numărul de itemi din înșiruire.
 O altă problemă care se ridică este că nu știm dacă simpla căutare a trăsăturilor (de exemplu găsirea unei
singure litere albastre printre literele roșii) are loc în realitate fără implicarea atenției așa cum presupune TIT. O
poziție alternativă este aceea care spune că toate căutările vizuale necesită atenție chiar și în cazul stimulilor care
ies în evidență. Wolfe (2003) argumentează ca ieșirea în evidenta nu este pre-atentivă (înaintea atenției) ci doar
un simplu stimul orientat (exogen) către un semnal al atenției. 
În concluzie, TIT este un exemplu a ceea ce numim un model de selecție timpurie al atenției. Ne
aducem aminte faptul că motivul principal pentru care avem mecanisme atenționale este selectarea anumitor
informații în vederea procesării ulterioare în detrimentul altor informații. Conform teoriilor selecției timpurii,
informația este selectată în funcție de atributele perceptuale (de ex. culoare sau tonalitate). Acest lucru
contrastează cu teoriile selecției târzii care presupun că toate informațiile care vin sunt procesate până la nivelul
de sens (semantică) înainte de a fi selectate pentru a fi procesate ulterior. Unul dintre cele mai citate exemple de
selecție tarzie este efectul de amorsare negativă (Tipper, 1985). În aceasta imagine participanții trebuie sa
numeasca obiectul roșu și să îl ignore pe cel albastru. Dacă obiectul ignorat la testarea N devine brusc obiectul
care captează atenția la testarea N+1 atunci participanții sunt mai lenți când trebuie să-l numească (fenomen
numit amorsare negativa). Efectul poate fi regasit si în cazul în care obiectul critic este din aceeași categorie
semantică. Acest lucru sugerează că obiectul ignorat a fost în realitate procesat în mod semnificativ mai degrabă
decat exclus doar în baza culorii sale așa cum ar fi de așteptat din perspectiva teoriilor selecției timpurii precum
TIT. Cum putem sa reconciliem dovezile care susțin teoria TIT cu cele care o contesta ? Selecția obiectelor
pentru procesarea ulterioară poate fi cateodata timpurie (bazata pe caracteristici perceptuale) si cateodata tarzie
(bazată pe semnificație), depinzand de cerințele sarcinii. Lavie (1995) a arătat ca atunci cand exista o incarcare
perceptuala înaltă (aranjamentele mari, tipic utilizate pentru cautarea vizuala), atunci selecția poate fi timpurie,
dar în condițiile unei încărcături ușoare în care puține obiecte sunt prezente (că în sarcina amorsarii negative),
atunci exista o capacitate care permite tuturor obiectelor sa fie procesate în mod semnificativ, consistentă cu
selecția tarzie. Alte descoperiri au sugerat faptul că procesul de legare al trăsăturilor poate opera de asemenea la
mai multe niveluri (Humphreys et al., 2000), cu anumite forme de legatura care se formează înaintea atenției.
Acest fapt ar explica și efectele similarității perturbatorilor ale lui Duncan si Humphreys (1989).

În acest exemplu participanții trebuie să numească obiectul roșu și să îl ignore pe cel albastru. Dacă un obiect
ignorat intră în atenție într-un test ulterior atunci intervine un cost de procesare care se numește amorsare
negativă.

TERMENI CHEIE

Selecție timpurie
Teorie a atenției în care informația este selectată conform atributelor perceptuale.
Selecție târzie
Teorie a atenției în care toata informația care vine este procesată până la nivelul însemnătății (semantice) înainte
de a fi selectată pentru procesare ulterioară.

Amorsarea negativă
Dacă un obiect ignorat devine deodată obiectul asupra căruia trebuie să-și concentreze atenția participanții îl
procesează mai greu.

Teoria competiției inegale

Teoria competiției inegale a lui Desimone și Duncan (1995) se bazează mai mult pe descoperirile
neuroștiințifice decat pe cele care aparțin de psihologia cognitivă. Respinge în mod explicit metafora
reflectorului atenției (inerentă, de exemplu, în Teoria Integrării Trăsăturilor). În schimb “atenția este o
proprietate emergenta a mai multor mecanisme neuronale care conlucreaza pentru a rezolva competiția pentru
procesarea vizuala și controlul comportamentului”. Prin “proprietate emergenta”, Desimone și Duncan
insinuează faptul că atenția nu este un modul dedicat, ci mai degrabă un larg set de mecanisme cu rol în
reducerea multiplelor inputuri care conduc la rezultate limitate și că nu este o diviziune clară între stadiile
atentive și cele pre-atentive. Teoria Competitie Inegale a fost extinsa si actualizata de alții în lumina mai multor
dovezi recente (Beck & Kastner, 2009; Knudsen, 2007). 
Una dintre ipotezele modelului este că, de regulă, competiția survine în mai multe stadii, mai degrabă
decât la unele puncte de blocaj fixe - nu este nici selecție timpurie, nici târzie, ci un fenomen mult mai dinamic.
Aceasta competiție apare mai întâi în cadrul fluxului vizual ventral însuși când este vorba de procesarea
trăsăturilor vizuale (culori, miscare, e.t.c) și ale obiectelor. De exemplu, testele electrofiziologice desfășurate pe
celule individuale sugerează că atunci când doi stimuli sunt prezentați într-un singur câmp receptiv (de ex.: două
petice colorate prezentate în câmpul receptiv al unui neuron în V4) responsivitatea neuronului este mai mică
decât suma responsivităților sale la fiecare stimul luat separat, în izolare (Luck et al.,1997). Acesta este unul
dintre modurile în care “competiția” poate fi realizată la nivel neuronal. 
La oameni, raspunsul BOLD, în zonele fluxului vizual ventral la multipli stimuli prezentați împreună
este mai mic decât suma părților sale așa cum sunt ele determinate de condiția de control ce presupune
prezentarea secvențială. Acesta depinde totodată și de cât de apropiați din punct de vedere spațial sunt diferiții
stimuli (Kastner et al., 2001).
Regiunile creierului care conțin neuroni cu câmpuri receptive mici (de ex. V1) sunt întrerupte doar de
către competitorii care se află în apropiere, dar regiunile care au câmpurile receptive mai largi (de ex. V4) sunt
deoportivă întrerupte și de competitori aflați distanță mai mare. Pe lângă proximitatea spațială, gradul
competiției depinde și de similaritatea perceptuală a multiplilor stimuli din cadrul câmpului (Beck & Kastner,
2009). Aceasta poate fi baza neuronală ale efectelor grupării timpurii precum și a ieșirii în evidență.
Anumite reprezentări perceptuale pot, de asemenea, domina în procesul competitiv prin virtutea
familiarității (de ex.: observarea partenerului într-o mulțime), sau prin virtutea faptului ca au fost recent văzute
și așa mai departe. Din nou, acest lucru nu necesită un mecanism specializat ca atare: are nevoie doar de
existența unei inegalități în modul în care acești stimuli sunt reprezentați care facilitează selecția lor (de ex.:
neuronii se activează mai des atunci când este așteptat ca aceștia sa facă acest lucru sau când comunică în mod
frecvent). Selecția mai poate fi influențată și de semnalele de sus în jos. Atunci când un câmp receptiv conține o
țintă definită experimental și un perturbator irelevant răspunsul neuronal se aseamănă celui în care este
prezentată ținta singură, sugerand o anumită eliminare a obiectului perturbator (Moran & Desimone, 1985).
O alta ipoteza principală a acestei teorii este aceea că atenția nu este distribuită în mod serial și că este
mai probabil ca și competiția perceptuală să aibă loc în paralel.  
Prin contrast, este mai probabil ca din competiția la nivelul răspunsului să ia naștere procesarea serială și
nu procesarea perceptuală (de la faptul că este posibil să ne fixăm doar pe o locație la un anumit timp dat).
Aceasta idee este strâns legată de teoria premotoare a atenției pe care o vom prezenta în următoarea secțiune.
Neuronii înregistrați în zona V4 la maimuțe în timpul rezolvării sarcinilor de căutare vizuală sunt activați în
paralel (indiferent de faptul că sunt fixați sau nu în acel moment) de fiecare dată când o trăsătură țintă (de ex.
culoarea) își face apariția în câmpul receptiv (Bichot et al., 2005). Acest lucru survine atat pentru trăsăturile
simple (ieșite in evidenta) cât și pentru căutările în conjuncție. Cu toate acestea, se înregistreaza totuși un
răspuns amplificat atunci când ținta este selectată pentru o sacadă, fapt care sugerează o legătură între procesarea
serială și răspunsurile motorii. Dacă teoria integrării trăsăturilor presupune fie căutarea paralelă fie serială
(depinzând de natura țintelor), teoria competiției inegale sugerează faptul că ambele tipuri de mecanisme
conlucrează. Modelul competiției inegale se ocupă și de atenția spațială și non spațială în cadrul aceluiași
model. 
Inițial, s-a presupus faptul că diferențele dintre atenția spațială și atenția non spațială se datoreaza
originilor anatomice diferite ale semnalelor inegale și că nu sunt o reflectare a mecanismelor diferite propriu
zise. Cortexul parietal posterior era considerat originea inegalităților spațiale (de ex. efectul săgeților în
orientarea atenției) și cortexul prefrontal poate codifica inegalitățile ce au legatură cu sarcina (găsește “X”-ul
albastru). Cu toate acestea, alte cercetări au sugerat că aceleași regiuni frontale și parietale susțin atât semnalele
de căutare spațială cat și pe cele non spațiale (Egner et al., 2008).
Leziunea lobului parietal nu poate conduce doar la neglijare și poate, de asemenea, să ducă la un
simptom curios numit extincție (Riddoch et al., 2010). Atunci când un singur stimul este arătat pentru un scurt
timp fie la stânga fie la dreapta locului fixat, pacienții cu leziuni parietale tind să le raporteze corect. Dar când
sunt arătați doi stimuli în același timp pacientul poate raporta ca a văzut obiectul din dreapta, dar nu și cel din
stânga (în cazul leziunii parietale pe partea dreaptă). Astfel, pacientul nu a pierdut abilitatea de a vedea partea
stângă a spațiului, nici abilitatea de a fi atent în partea stânga a spațiului propriu-zise, dar a pierdut abilitatea de a
fi atent (și conștient de asta) la partea stângă a spațiului atunci când există un competitor în dreapta. 

TERMEN CHEIE

Extincție
În contextul atenției se referă la neconștientizarea unui stimul în prezența unor alți stimuli competitivi.

Pacienții cu neglijare pot omite să observe stimulul în partea stângă atunci când doi stimuli sunt arătați pentru
timp scurt (extincție), dar observă când stimulul este arătat izolat. Acest lucru sugerează ca atenția depinde de
competiția dintre stimuli.

Efecte similare sunt găsite pentru sarcinile lui Posner ca rezultat al leziunilor lobilor parietali (Posner &
Petersen, 1990). În cazul pacienților cu leziuni a lobului parietal drept, aceștia sunt capabili să-și orienteze inițial
atenția fie către partea stângă fie către partea dreapta a spațiului, ca rezultat al unui impuls luminos prezentat
înaintea stimulului, fie în partea stângă, fie în partea dreaptă. Cu toate astea, chiar dacă sunt capabili să își mute
atenția de la un semnal în partea stângă (partea lor neglijată) către o țintă în dreapta (partea lor “bună”) ei sunt
afectați în cazul scenariului inversat (mutarea de la partea “bună” către partea neglijată). Deși acest lucru poate
fi explicat de o deteriorare al unui mecanism special al atenției care este legat de decuplarea atenției (Posner &
Petersen, 1990), el mai poate fi explicat și de competiția inegală: este ușor să te orientezi către partea afectată a
spațiului atunci când competiția este mică (către stimulul inițial), dar mai greu să te orientezi către partea
afectată după un stimul proeminent vizual apărut în partea bună. 

Teoria premotorie a atenției 

Teoria premotorie a atenției stipulează faptul ca orientare atenției nu este nimic mai mult decât pregătirea
acțiunilor motorii (Rizzolatti et al., 1987, 1994). În consecință, aceasta este în mod principal o teorie a atenției
spațiale. Teoria cuprinde atât orientarea deschisă în care mișcarea chiar are loc și orientarea ascunsă. Se
presupune că cea din urmă reflectă o mișcare care este planificată dar nu și executată. Dovezile inițiale ale aceste
teorii au venit de la o sarcină ce implica semnale spațiale (Rizzolatti et al., 1987). 
În studiul lui Rizzolatti și colab. (1987), o cifră prezentată central indică poziția unde un un stimul țintă este
probabil să apară (în acest caz poziția 2), dar poate apărea câteodată și într-o locație nesupravegheată (după
cum este arătat aici în poziția 1 și 3). Deși pozițiile 1 și 3 sunt echidistante față de locația așteptată, participanții
își mută atenția mai rapid către poziția 1 decât către poziția 3. De ce credeți că se întâmpla asta?

Pentru experiment au fost configurate 4 locații spațiale aranjate de la stânga la dreapta (1, 2, 3 si 4) și un
pătrat fixat în mijloc. În pătratul din mijloc apărea o cifra care indica unde era probabil să apară ținta (cu o
certitudine de 80%). Un impuls luminos apărea ulterior în una dintre cele 4 cutii și participantul nu avea de făcut
altceva decât să apese pe un buton imediat cand detecta acest lucru. Participanții erau mai lenți atunci când
semnalul indica greșit, forțându-i să își mute atenția. Cu toate acestea s-a descoperit ca aceste costuri alocate
timpilor de răspuns nu erau doar legate de faptul că era necesară o mutare a atenției și că erau influențate și de
faptul că atenția trebuia să își schimbe sau nu direcția în sens opus. Deci o mutare a atenției de la poziția 2
(stânga) la poziția 1 (extrema stângă) a înregistrat un cost scăzut în vreme ce o mutare a atenției de la poziția 2
(stânga) către o locație din dreapta (pozitia 3) a înregistrat un cost mai crescut (în mod similar o mutare de la 3
la 4 era mai puțin costisitoare decat una de la 3 la 2). Aceleași rezultate au fost de asemenea găsite și în cazul
alinierilor verticale ale celor 4 poziții, astfel incat descoperirile nu aveau legătură cu diferențele în procesarea
de-a lungul emisferelor. Este greu sa reconciliem descoperirea de bază cu simpla analogie a “reflectorului”,
deoarece reflectorul este mutat pe aceeași distanța în ambele scenarii. Cercetătorii sugerează, în schimb, că acest
model reflectă programarea mișcărilor oculare (dar nu și execuția lor având în vedere că mișcările deschise nu
erau permise). Mai exact o mișcare oculară către partea stângă poate fi făcută să continue în partea stângă cu un
minim de efort adițional de procesare, dar să schimbi o mișcare a părții stângi către o mișcare în partea dreaptă
necesită un program motor diferit și renunțarea la cel

original. 
În Moore și Fallah (2001) sarcina animalului a fost să apese pe un levier când unul dintre stimuli “clipea” (un
mic semnal luminos). Au fost mai buni la efectuarea sarcinii atunci când partea creierului care era implicată în
generarea mișcărilor oculare era stimulată, decât în condiția de control fără stimulare (deși nici o mișcare oculară
nu a avut loc), cu condiția ca stimulul luminos să cadă tot timpul în câmpul receptiv corespunzător. Acest fap
teste consistent cu idea conform căreia a fi atent la o parte din spațiu este ca o mișscare virtuală a ochilor.
Imaginea din stanga de pe www.nature.com/neuro/journal/v5/n9/fig_tab/nn0902–819_F1.html. Imaginea din dreapta din Moore and
Fallah, 2001.

Termenul “premotor” se referă la ipoteza conform căreia atenția este un act preparator motor și nu face
referire la regiunea premotorie corticală a creierului (discutata in capitolul 8). Cu toate acestea, teoria emite
predicții puternice neuroanatomice: anume că substraturile neuronale ale atenție ar fi aceleași ca substraturile
neuronale necesare pentru prepararea motorie (mai ales în cazul mișcărilor oculare). Asa cum am discutat
anterior, există dovezi care susțin acest punct de vedere pe care le avem din înregistrările făcute pe celule
individuale (Bisley & Goldberg, 2010) si studiile RMNf (rezonanta magnetica nucleara funcțională) pe oameni
(Nobre et al., 2000). Avem, de asemenea, și dovezi intrigante de la studiile care implică stimularea creierului.
Stimularea electrică a neuronilor din câmpurile oculare frontale (COF) la maimuțe poate provoca mișcări
oculare fiabile către locații specifice în spațiu. Moore si Fallah (2001) au identificat neuroni de acest tip iar mai
apoi i-au stimulat la o intensitate mică astfel încât nu a survenit nici o mișcare oculară (animalul a continuat să
se fixeze pe mijloc). Cu toate astea, animalele nu au afișat o discriminare sporită perceptuală la stimulul
prezentat în locația unde o mișcare oculară ar fi avut loc. Acest lucru sugerează că atenția a fost mobilizată în
acel loc și acest lucru este consistent cu ideea conform căreia orientarea deschisă a atenției este un plan de
mișcare care nu este executat. 
Teoria premotorie a atenției nu a fost ocolită de critici. Smith si Schenk (2012) susțin că aceasta eșuează
ca o teorie generală a atenției și că este validă doar în anumite situații (de exemplu orientarea exogenă a atenției,
să spunem, către un stimul luminos). De pildă, pacienții cu leziuni cronice la nivelul COF prezintă un deficit de
sacadă, dar nu și un deficit al atenției endogene în sarcinile de orientarea ascunsă care implică, de exemplu,
stimuli tip săgeată (Smith et al., 2004).

VĂZÂND CÂTE UN OBIECT PE RÂND: SIMULTANAGNOZIA ȘI SINDROMUL LUI BALINT

Ideea că o persoană poate percepe un obiect, dar nu și locația acestuia este foarte contraintuitivă, deoarece nu
este resimțită des de marea majoritate a oamenilor. Nu există, totuși, nici un motiv pentru care funcționarea
creierului să fie exact așa cum intuim noi. Pacienții cu sindromul lui Balint (Balint, 1909, tradus 1995) au, de
obicei, afectați ambii lobi parietali, și stâng și drept, si manifestă probleme spațiale severe. Pacienții cu
sindromul lui Balint pot observa doar un singur obiect odată: afectiunea fiind numita simultagnozie. De
exemplu, un pacient poate observa o fereastră, iar deodată fereastra dispare și apare un colier, deși nu este clar
cine îl poartă. Considerând cele două fluxuri vizuale, este ca și cum nu ar exista “acolo” acolo (Robertson,
2004). În Teoria Competitie Inegale, acest lucru ar putea fi privit ca o formă extremă de competiție perceptuală
cauzată de limitarea capacității de selecționare spațiale. În Teoria Integrării Trăsăturilor poate fi explicată ca și
imposibilitatea de a lega trăsăturile cu locațiile și, prin urmare, unele între ele. Să ne aducem aminte că dacă
litera “H” albastra și litera “E” roșie sunt prezentate foarte repede participantilor sănătoși, atunci aceștia pot
raporta erori iluzorii de conjuncție (de ex. “H” rosu). Pacienții lui Balint raporteaza aceste erori chiar și atunci
când pot privi obiectele atât timp cât doresc (Friedman-Hill et al., 1995). Pe lângă simultagnozie, pacienții au, de
obicei, probleme la folosirea vederii 

pentru a-și ghida acțiunile mâinii (ataxie optică; menționată în capitolul 8) și nu reușesc să facă mișcările optice
necesare (apraxie optică). 

Pacientul RM are ample leziuni la ambii lobi parietali și dificultăți severe în perceperea relațiilor spațiale
(diagramele de sus reprezinta vederile din fata și respectiv din spate ale creierului; diagramele de jos sunt
ambele privite din lateral). RM nu era capabil să localizeze obiectele verbal sau prin atingere sau arătat
(Robertson et al., 1997). În schimb, abilitățile lui vizuale de bază erau normale (acuitate vizuala normala 20/15,
vedere în culori normală, contrast, senzitivitate, etc.). De asemenea, el avea probleme și cu localizarea sunetelor.

A spune că pacienții lui Balint pot recunoaște obiecte independente poate conduce la unele potențiale
amiguităția. Gândiți-vă la o față. Este o față un singur obiect sau o colecție de obiecte (ochi, gură, nas, etc.)
aranjate într-o ordine spațială specifică? Un anumit număr de factori pare să determine dacă obiectele sunt
grupate împreună sau nu. Humphreys și colab. 
(2000) au arătat că în cazul pacientului lor care suferea de sindromul lui Balint, GK, era mai mult probabil ca
obiectele să fie grupate în părți distincte dacă ele aveau aceeași formă de bază, dacă obiectele aveau aceeași
culoare, sau doar dacă erau conectate împreună. Acest lucru sugerează faptul că uneori este posibilă legarea
trăsăturilor comune înaintea folosirii atenției. Un alt factor care determina gruparea părților în obiecte distincte
este familiaritatea stimulului și cum este interpretat un anumit stimul (așa-numitele influențe de sus in jos).
Shalev & Humphreys (2002) au prezentat unui pacient, GK, stimuli ambigui, în partea stângă. Când a fost
întrebat dacă cele două cercuri erau în susul sau în josul ovalului răspunsul nu a fost concludent (55%). El a
îndeplinit sarcina foarte bine (95%) atunci când a fost întrebat dacă ochii sunt în susul sau în josul
 feței. 

În care circumstanțe este o față percepută ca un întreg și nu ca o colecție de părți? Pacientul GK poate identifica
localizarea ovalelor atunci când îi este spus că sunt ochii unei fețe, dar nu poate atunci cand el se gândeste la ele
ca la simple cercuri în interiorul unui oval. În primul caz, când poate identifica localizarea corect el își folosește
ruta ventrală care este intactă, pentru a identifica fețe sau obiecte, pe cand în celalalt caz, este posibil ca el să
folosescă ruta dorsală afectată pentru a estima locațiile cercurilor. Totodată, GK putea face estimări mai bune cu
privire la dreptunghiuri atunci când erau adăugate și celelalte trăsături ale feței.

TERMENI CHEIE

Sindromul lui Balint

O dificultate severă în procesarea spațială manifestată ca urmare a lexiunilor biltareale ale lobului parietal;
simptomele include simultagnozia, ataxia optică și apraxia optică.

Simultagnozia
Incapacitatea de a percepe mai mult decât un obiect odată.

Concluzie
Deși există multe teorii ale atenției, am discutat despre 3 dintre cele mai importante. Teoria Integrării
Trăsăturilor și Teoria Premotorie au un scop limitat în sensul că sunt teorii specifice atenției spațiale, în timp ce
Teoria Competiție Inegale are avantajul că oferă o perspectivă generală mult mai amplă. Teoria Integrării
Trăsăturilor a avut success în încercarea de a explica o multitudine de date comportamentale umane în căutarea
vizuală. Teoria Competiției Inegale oferă o context neuroștiințific acestor date în care competiția survine la mai
multe niveluri (de ex. aglomerarea perceptuală și competiția răspunsurilor) și în care atenția este sinonimă cu
funcția selectivă a acestui sistem privit în ansamblu. Teoria Premotorie aduce o explicație interesantă a modului
în care atenția poate fi considerată a fi o combinație atât a funcțiilor “unde” (spațial) cât și a funcțiilor “cum”
(motor) ale fluxului dorsal.

Neglijarea ca tulburare a atenției spațiale și a conștienței

Pacienții cu neglijare (numită și neglijare hemispațială, neglijare vizuospațială sau neglijare vizuală) nu
pot fi atenți la stimulii care se află în partea spațial opusă leziunilor lor - în mod obișnuit, o leziune în partea
dreaptă determină incapacitatea de a fi atent în partea stânga a spațiului. 
Caracteristicile neglijării 
Există mai multe metode comun utilizate pentru testarea neglijării. Pacienții pot omite detalii din partea
stângă atunci cand desenează sau copiază. În testările care presupun bisecția liniară pacienții tind sa plăseze
greșit linia centrului înspre partea stângă (pentru că subestimează dimensiunea părții stângi). Eroarea de bisecție
comisă este proporțională cu lungimea liniei (Marshall si Halligan, 1990). Sarcinile de anulare sunt o variantă
a paradigmelor de căutare vizuală deja prezentate în care pacienții trebuie să caute țintele într-o înșiruire (de
regulă, bifându-le pe măsură ce le găsesc). În mod obișnuit, aceștia nu le găsesc pe cele din partea dreaptă.
Unele dintre aceste sarcini pot fi păsuite într-o anumita măsură de neglijarea pacienților și complet nefinalizate
de alții, din motive care abia recent au început sa ne devină mai clare (Halligan si Marshall, 1992; Wojciulik et
al., 2001). În cazuri extreme, pacienții cu neglijare se pot bărbieri doar pe jumătate de față sau pot mânca
jumătate din mâncarea din farfurie. 

Modalitățile diferite de evaluare a neglijării includ copierea, desenarea din memorie, găsirea centrului unei linii
(bisecția liniei), si sarcina de bifare a țintelor într-un aranjament (anulare).

Mort și colegii săi (2003) au examinat regiunile creierului critice pentru producerea neglijării la 35 de
pacienți și au concluzionat că regiunea critică este girusul angular drept al lobului parietal inferior, incluzând și
partea dreaptă a joncțiunii temporoparietale (JTP). Studiile funcțional imagistice făcute pe participanții sănătoși
care realizează bisecția liniară indică, de asemenea, implicarea acestei regiuni în realizarea sarcinii respective
(Fink et al ., 2000); La fel cum o fac și rezultatele unui studiu TMS (Fierro și col., 2000). Deși există un bun
consens asupra rolului acestei regiuni în neglijare, aceasta nu este singura zona implicată. De exemplu, Corbetta
si Schulman (2011) argumentează că cortexul posterior parietal drept, cel care conține hărțile proeminente, poate
tinde să fie dezactivat din punct de vedere funcțional (datorat conectivității cu zona dreapta JPT lezată) deși nu
este lezat din punct de vedere structural. Alții sunt de părere că însăși neglijență poate fi împărțită în diferite
tipuri de procese spațiale cu substraturi neuronale diferite, după cum vom vedea mai târziu. 
Neglijarea este asociată cu leziuni în partea dreaptă inferioară a lobului parietal. Aceasta fotografie arată
regiunea formată din suprapunerea leziunilor a 14 pacienți.

TERMENI CHEIE

Bisecția liniară
Sarcină care implică estimarea punctului central al unei linii.

Sarcina de anulare
O variantă a paradigmei căutării vizuale în care pacientul trebuie să caute ținte într-un șir și, de regulă, să le
bifeze pe măsură ce le găsește. 

Neglijarea și relația dintre atenție, percepție si conștiență 

Este important să punem accent pe faptul că neglijarea nu este o tulburare a percepției vizuale de nivel
scăzut. Un număr de dovezi susțin aceasta concluzie. Imagistica funcțională ne arată că obiectele aflate în
campul vizual neglijat activează în continuare regiuni vizuale în cortexul occipital (Rees și col., 2000). Stimulii
prezentați în câmpul neglijat pot fi deseori detectați dacă intenția este inițial manifestată către acea parte a
spațiului (Riddoch & Humphreys, 1983). Acest lucru susține poziția contrară unui deficit perceptual de nivel
scazut. Situațiile în care pacienții cu neglijență se descurcă, de regulă, mult mai greu sunt cele care cer orientarea
voluntara către partea neglijată și acele situații în care exista mai mulți stimuli aflați în competiție pentru atenție.
Deși deficitul principal din neglijare este legat de atenție și nu de percepție, el poate conduce la deficite în
conștientizarea lumii perceptuale. 
Neglijarea nu este restrictionață doar la văz, ci ea poate apărea și la celelalte simțuri. Acest lucru este
consistent cu dovezile prezentate anterior conform cărora lobii parietali dețin caracteristici multisenzoriale.
Pavani și colab. (2002) au arătat că pacienții cu neglijare afișează o eroare înclinată înspre dreapta în
identificarea locației unui sunet (de notat faptul că ei nu sunt “surzi” la sunetele care vin din partea stângă).
Extincția poate să treacă de la o modalitate senzorială la alta. O senzație tactilă (sau vizuală) în partea dreptă nu
va fi raportată daca este acompaniată de un stimul vizual (sau tactil) în partea stângă, dar va fi raportata când se
prezintă în mod izolat (Mattingley et al., 1997).

Poate fi demonstrat că pacienții cu neglijare procesează informația în campul neglijat cel puțin până la
nivelul recunoașterii obiectului. Calea ventrala “ce” pare a fi capabilă sa proceseze informația “în liniște” fără a
intra în conștientă, iar calea dorsala “unde” către lobul parietal este importantă pentru crearea experiențelor
conștiente ale lumii din jurul nostru. Vuilleumier și col. (2002b) au prezentat imagini sumare cu obiecte în
campul stang, cel drept sau în ambele. Cand cele doua imagini erau arătate simultan, pacienții o suprimau pe cea
din stanga și o raportau doar pe cea din partea dreapta iar cand li s-au arătat mai tarziu stimulii neglijati au
sustinut ca nu își aduc aminte sa îi fi văzut (o testare a memoriei explicite). Cu toate astea, cand mai târziu le-a
fost cerut sa identifice o imagine degradată a obiectului performanța lor a fost facilitată, fapta care sugerează că
extincția obiectului a fost procesată inconștient. Alte dovezi susțin aceasta perspectivă. Marshall și Halligan
(1988) au arătat unui pacient cu neglijare două reprezentări ale unei case care erau identice pe partea neatinsă de
neglijare (dreapta), dar care difereau în partea stanga în așa fel încât una dintre case avea flăcări care ieșeau
dintr-o fereastră din partea stângă. Deși pacienții au susținut ca nu au reușit să perceapă diferențele dintre cele
două imagini, au ales totuși, când au fost forțați, să spună că ar prefera să trăiască în casa fără flăcări! Acest
lucru, din nou, susține faptul că informatia neglijata este codata implicit la un nivel care susține posibilitatea
luării unor decizii cu sens. 

Diferite tipuri de neglijare și diferite tipuri de spațiu 

Privind din perspectiva creierului, spațiul nu este o singură entitate continuuă. O analogie care ne poate
ajuta să înțelegem este să ne gândim la creier ca fiind creatorul (poate și cel care le reține) a diferite tipuri de
“hărți”. Oamenii de știință neurologi care studiază cogniția fac referire la diferite încadrări spațiale de referință
pentru a face vizibilă aceasta noțiune. Fiecare cadru de referință (“hartă”) poate avea propriul său centru focal
(origine) și propriul set de coordonate. În mod similar, e posibil să fie mai multe căi de legătura dintre o harta și
alta - așa-numita rearanjare. A fost deja descris cum neuronii pot aranja poziția spațială a sunetelor de la un
cadru de referință centrat pe cap la un cadru de referință centrat pe ochi (așa-numitul spațiu retinal central).
Acest lucru permite sunetelor să declanșeze mișcări oculare. Același lucru se poate întâmpla și în cazul altor
combinări: spre exemplu, câmpurile receptive vizuale pot fi rearanjate în așa fel încât să fie centrate pe poziția
mâinilor în loc să fie centrate pe poziția ochilor (facilitând coordonarea mână-ochi în timpul acțiunilor de
manevrare). Lobii parietali pot face operația de rearanjare pentru că primesc informații posturale despre corp
precum și informații senzoriale legate de sunet, vedere sau simț tactil (Pouget & Driver, 2000).
Caracteristicile clinice principale ale neglijării tind să fie legate de spațiul egocentric (cadrele de
referință centrate pe mijlocul corpului) și sunt aceste tipuri de tulburări atenționale spațiale care sunt corelate cu
leziunile cerebrale la nivelul regiunii drepte temporoparietale (Hillis et al., 2005). Cu toate acestea, neglijarea
este de asemenea corelată și cu alte tipuri de cadre de referință spațiale după cum vom sublinia mai jos. Deși
acest lucru poate fi conceptualizat ca o pierdere a reprezentărilor spațiale de anumite tipuri, un alt mod în care
putem să-l privim este în termeni de deficite ale atenției create de întreruperea competiției la diferite niveluri ale
procesării. 
Neglijarea perceptuală versus neglijarea reprezentațională 
Bisiach si Luzzatti (1978) au demonstrat că neglijarea poate surveni și pentru imaginile spațiale mentale
și nu doar pentru reprezentările spațiale derivate direct din percepție. Pacienților le-a fost cerut să se imagineze
stând în fața unei locații specifice în piațeta unui oraș cunoscut lor (Piazza del Duomo din Milano). Ei au fost
apoi rugați sa descrie clădirile pe care le au văzut cu “ochii minții”. Pacienții au omis deseori sa menționeze
clădirile din piațetă aflate la stânga Duomo-ului. Acest lucru s-a datorat unei pierderi a cunoașterii spațiale a
piațetei sau unui eșec atențional la observarea obiectivului? Pentru a afla răspunsul, pacienților li s-a cerut să se
imagineze în partea opusa a piațetei, privind către ea și să descrie clădirile. În aceasta condiție, clădirile care
erau în partea stângă (și neglijate) erau acum în partea dreaptă și au fost raportate, pe când clădirile care erau în
partea dreaptă (și raportare anterior) erau acum în partea stângă și au fost neglijate. Prin urmare, cunoașterea
spațială a piațetei nu este pierdută, dar nu este valabilă pentru raportare. Cercetări ulterioare au stabilit că această
așa-numită neglijare reprezentațională formează o dublă disociere cu neglijarea spațiului perceptual
(Bartolomeo, 2002; Denis et al., 2002). Aparent creierul conține diferite cadre de referință spațiale pentru
imageria mentală și pentru spațiul perceptual egocentric. Se crede că hipocampul este locul în care este
înmagazinată o hartă alocentrică a spațiului (ce ține mai mult de relația spațială reciprocă dintre diferite puncte
de reper, decât de raportarea la observator), dar lobii parietali pot fi necesari pentru crearea imaginilor privite
dintr-un punct anume (Burgess, 2002).

Piazza del Duomo din Milano a fost amintită într-un studiu neuropsihologic clasic. Când au fost puși să își
imagineze piațeta dintr-un punct de vedere, pacienții cu neglijare nu au reușit să raporteze clădirile din partea
stângă. Când au fost rugați să își imagineze piațeta dintr-un punct de vedere opus celui inițial ei tot nu au reușit
sa raporteze clădirile din partea stângă, chiar dacă acestea au fost identificate corect în experimentul precedent.
Acest lucru sugerează că există mai curând un deficit de atenție spațială decât de memorie.

TERMENI CHEIE

Spatiul egocentric
O harta a spațiului formată în funcție de poziția corpului.

Spatiul alocentric
O hartă a pațiului codată luând în calcul locația obiectelor și a locurilor calculate relativ unele față de celelalte.

Spațiu apropiat versus spațiu îndepărtat

Există duble disocieri între neglijarea spațiului apropiat (Halligan și Marshall, 1991) versus neglijarea
spațiului îndepărtat (Vuilleumier și colab., 1998). Acest lucru poate fi evaluat prin bisecția liniară folosind un
indicator laser și stimuli în spațiul apropiat sau îndepărtat, sau chiar echivalarea cu unghiurile vizuale.
Spațiul apropiat pare a fi definit ca fiind „la îndemână”, dar el se poate întinde! Berti și Frassinetti (2000)
vorbesc despre un pacient cu un deficit de neglijare în spațiul apropiat, dar nu și în spațiul îndepărtat. Cand a
fost folosit un băț lung în locul indicatorului cu laser, deficitul de “apropiere” a fost extins. Acest fapt sugerează
că instrumentele fuzionează cu corpul în ceea ce privește reprezentarea creierului a spațiului înconjurător.  Acest
lucru este consistent cu studiile celulelor individuale ale animalelor care sugerează că pentru un braț, campul
vizual receptiv se întinde spațial când animalele au fost antrenate să folosească o greblă (Iriki et al., 1996). 

Spațiul personal și spațiul peripersonal

Unii pacienți pot afișa semne ale neglijării la nivelul spațiului pe care-l ocupa propriul lor corp. 
Aceasta se poate manifesta prin omiterea îngrijirii părții stângi a corpului sau prin a nu observa poziția
membrelor din partea stângă (Cocchini et al., 2001). Acest comportament poate fi comparat cu cel al pacienților
care arată o neglijare a spațiului exterior corpului, după cum este arătat în sarcinile ce implica o căutare de tip
vizual, dar nu poate fi comparata cu o neglijare a corpul în sine. (Guariglia & Antonucci, 1992).
Orientarea corpului sau orientarea mediului înconjurător pot avea efecte independente asupra neglijării,
sugerând că aceste două orientări sunt codificate separat. Calvanio et al. (1987) au arătat cuvinte în patru
cadrane diferite pe un monitor pacienților și i-au rugat pe aceștia sa le identifice. Cand pacientii stăteau drept,
vertical, atunci aceștia manifestau o neglijență asupra părții stângi. În contrast, când pacientii priveau orizontal
( de ex.: la 90 de grade față de poziția verticală) situația devenea mai complexă. 
Performanța a fost determinată în mod relativ atât față de dimensiunea de la stânga la dreapta a camerei
cât și de dimensiunea de la stânga la dreapta a corpului.
                                                                   

În interiorul obiectelor versus între obiecte

(sau bazat pe obiect versus bazat pe spatiu)
Priviți figura de mai jos (preluată din Robertson, 2004). Observați cum pacientul a încercat să deseneze
toate obiectele din cameră, inclusiv pe cele din partea stângă, dar a distorsionat sau a omis părțile din stânga ale
obiectelor. În mod similar, pacientul nu a reușit să găsească “A” -urile din partea stângă a celor două coloane de
litere cu toate că partea dreaptă a coloanei stângi este mai în stânga decât partea stângă a coloanei din dreapta.
Acest pacient ar fi probabil diagnosticat cu neglijare bazată pe obiecte.

Pacientul face erori de omisiune în partea stângă a obiectelor indiferent de poziția obiectului în spațiu.

Obiectul în discuție poate fi definit mai dinamic în funcție de cadrul de referinta spațial care funcționează în acel
moment. Driver si Halligan (1991) au elaborat o sarcina care punea față în față coordonatele bazate pe obiecte
cu cele bazate pe mediu. Sarcina era să determine dacă două obiecte fără sens erau la fel sau nu. Câteodată
diferența critică era în partea stanga a obiectului dar în partea dreapta a spațiului, iar pacientul a eșuat intrâdevăr
să detecteze asemenea diferențe.
Cuvintele scrise sunt o clasă interesantă de obiecte deoarece ele au o ordine inerentă a literelor de la stânga la
dreapta. Pacienții cu neglijare pe partea stângă bazată pe obiecte pot comite erori de substituire a literelor în
citirea cuvintelor sau a non-cuvintelor (de exemplu: citesc “casă” ca “masă”) pe cand pacienții cu neglijare
bazată pe spațiu (sau între obiecte) pot citit corect cuvintele individual, dar nu reușesc să citeasca cuvinte întregi
în partea stângă a paginii. Într-un caz neobișnuit, N.G., pacientul a făcut erori de neglijare în citirea cuvintelor
care erau printate normal și a comis erori identice când cuvintele erau printate vertical, printate “în oglindă”
(astfel încât părțile neglijate ale cuvântului erau în partea opusă a spațiului) și chiar și atunci când literele erau
dictate cu voce tare, una câte una (Caramazza & Hillis, 1990a). Acest lucru sugerează că este neglijat cadrul
intern al obiectului. Neglijarea între obiecte este corelată cu leziunile cerebrale în regiuni diferite de cele
asociate cu neglijarea spațiului egocentric; mai exact, pare a fi legată de leziunile fluxului ventral care conțin
materie albă (Chechlacz et al., 2012). Acest lucru deschide posibilitatea interesantă ca această formă de neglijare
să reprezinte o deconectare între reprezentările perceptuale bazate pe obiect și mecanismele mai generale ale
atenției. 
Aceste obiecte sunt la fel sau sunt diferite? Diferența critică este în partea stângă a obiectului dar, în poziția
înclinată se află în partea dreaptă a spațiului.

Concluzie
Deși simptomul principal al neglijării este lipsa conștientizării unor stimuli perceptuali, neglijarea este mai bine
caracterizată ca fiind o tulburare a atenției decât a percepției. Asta deoarece ea tinde să aibă o natură
multisenzorială, deficitul este mai pronunțat atunci când cerințele asupra atenției sunt mari (de exemplu:
orientarea voluntară, prezența stimulilor competitivi) și există dovezi că stimulii neglijati sunt percepuți (chiar
dacă inconștient si probabil mai puțin detaliat). Cu toate acestea, neglijarea este o tulburare heterogenă si acest
lucru poate reflecta diferitele moduri în care spațiul este reprezentat în creier. Procesele atenționale de bază (care
implică competiția și selecția) pot opera de-a lungul diferitelor cadre de referință spațială dând naștere la
caracteristici diferite ale neglijării. 

REZUMAT ȘI PUNCTE CHEIE ALE CAPITOLULUI

• Atenția este procesul prin care se selectează anumite informații folosite pentru o
prelucrare ulterioară și care optimizează eficiența prin prevenirea suprasolicitării senzoriale

• Acesta este un sistem dinamic în care există o interacțiune între

influențe de sus în jos (relevante sarcinilor de lucru) și cele de jos în sus (conduse senzoriale),
și în care selecția poate opera la mai multe niveluri (perceptual,
semantic, bazat pe răspuns).

• Lobii parietali pot transforma hărțile senzoriale ale spațiului

(de exemplu, coordonate retinocentrice) în diferite hărți egocentrice (centrate pe spectator) ale spațiului. Aceste
hărți conțin un cod rarefiat al mediu perceptiv în care predomină trăsăturile proeminente (fie din cauza
constrângerilor de jos în sus sau de sus în jos).
• Orientarea atenției (cel puțin de jos în sus, indicii exogene) folosește mecanismele implicate în pregătirea
mișcărilor oculare.

• Stimulii asistați în raport cu cei nesupravegheați sunt asociați cu o activitate mai mare în sistemul neuronal
implicat în perceperea acelui stimul (de exemplu, flux ventral vizual) și cu activitate într-o rețea fronto-parietala.
Aceasta activitate frontala parietala este în mod normal legată de conștientizarea conștientă a stimulilor
perceptivi.

• Este dovedită existența a unor diferite mecanisme legate de atenție în

lobii parietali (de exemplu, parietal posterior contrastant versus
temporoparietal; sau emisfera stângă şi dreaptă) deşi nu este clar modul în care aceste mecanisme diferite
funcționează împreună în mod normal.

• Studiile privind neglijare au fost importante pentru a stabili că spațiul este reprezentat  pe mai multe niveluri
diferite în interiorul creierului.

EXEMPLE DE ÎNTREBĂRI PENTRU REALIZAREA ESEURILOR

• Cum au schimbat dovezile din neuroștiință modul în care știința cognitivă abordează atenția?
• Există o teorie care poate fi luată în considerare pentru aspectele spațiale sau non-spațiale ale atenției?
• Care este relația dintre atenție, percepție și conștiință?
• Care este relația dintre orientarea atenției și mișcarea oculară?
• Cu ce au contribuit studiile asupra traumatismelor creierului la înțelegerea noastră asupra atenției și ale
fundamentelor neuronale ale atenției ?

LECTURI RECOMANDATE

• Mangun, G. R. (2012). The neuroscience of attention. Oxford, UK: Oxford University Press. O serie excelentă
de capitole scrisă de experți de top în domeniu.

• Posner, M. I. (2011). The cognitive neuroscience of attention (2nd edition). New York: The Guilford Press. O
nouă ediție ale cărei capitole sunt despre cele mai noi cercetări. 
Recomandată pentru studenții care vor sa afle mai multe despre subiecte mai avansate. 

• Styles, E. A. (2006). The psychology of attention (2nd edition). Hove, UK: Psychology Press. Această carte
oferă o bună introducere în subiectul atenției și explica idei complicate într-o manieră clară. Acoperă neglijarea,
dar nu pune accent pe descoperirile neuroștiințifice cognitive.

CUPRINS
Structura cognitivă de bază pentru mișcare și acțiune 166
Rolul lobilor frontali în mișcare și acțiune 167 
Planificarea acțiunilor: modelul SAS 173 
Simțul de proprietatea și conștientizarea acțiunilor 175 
Înțelegerea și imitarea acțiunii 177 
Acționarea asupra obiectelor 180 
Pregătirea și executarea acțiunilor 188 
Rezumat și puncte cheie ale capitolului 193 

Acțiunea este modul prin care noi interacționăm cu lumea și este mijlocul nostru de a ne îndeplini
obiectivele și dorințele. În perspectivă tradițională, acțiunea a fost văzută ca punctul final al cogniției. După ce
percepem un obiect și luăm o decizie cognitivă cu privire la ce să facem cu el, putem apoi, în funcție de
obiectivele noastre, să acționăm. Descoperirile din neuroștiința cognitivă au revoluționat acest punct de vedere.
De exemplu, în unele situații este posibil ca acțiunea să apară cu precizie față de obiecte care nu au fost văzute
în mod conștient. În plus, s-a susținut că sistemul nostru de acțiune nu este răspunzător doar de producerea
propriilor noastre acțiuni, ci poate fi folosit și pentru a înțelege acțiunile altora, jucând un rol important în
cunoașterea socială. Mai mult decât atât, procesele care generează și controlează acțiunile par, de asemenea, să
genereze și să controleze în general gândirea și cunoașterea. Aceste idei vor fi explorate în acest capitol,
împreună cu perspectiva de ansamblu asupra domeniilor mai tradiționale de cercetare privind „creierul și modul
lui de  acțiune”, cum ar fi boala Parkinson, rolul ganglionilor bazali și utilizarea uneltelor.
STRUCTURA COGNITIV DE BAZĂ PENTRU MIȘCARE ȘI ACȚIUNE
Concepte cheie:

Problematica gradelor de libertate - Există un număr potențial infinit de soluții motorii pentru a acționa
asupra unui obiect.
Programele motrice - Rutine stocate care specifică anumiți parametri motori ai unei acțiuni (de exemplu,
timpul relativ al AVC-urilor).

Un model simplu de mișcare și acțiune este prezentat mai jos și este explicat mai detaliat pe parcursul
capitolului. Rețineți că modelul este organizat ierarhic. La cel mai înalt nivel, găsim planificarea acțiunilor
bazate pe scopurile și intențiile individului iar  la cel mai de jos nivel găsim sistemele perceptuale și motorii care
interacționează cu lumea exterioară. Acțiunea poate fi considerată a fi rezultatul tuturor acestor procese care
interacționează combinând nevoile persoanei cu realitatea actuală enviromentală. Astfel, termenul de  „acțiune”
trebuie să fie pus în concordanță cu mișcarea fizică a corpului care rezultă. Mișcările pot apărea uneori în
absența cogniției. O mișcare reflexă apărută atunci când mâna se apropie de o flacără are loc în absența unei
comenzi generate conștient.
Există o serie de probleme computaționale cu care ne confruntăm atunci când efectuăm o acțiune. Să
luăm ca exemplu închisul luminii de la întrerupător. Există un număr potențial infinit de soluții motorii pentru
finaliza sarcina,  număr ce vizează poziția, unghiurile articulațiilor și traiectoriile acestora prin spațiu. Aceasta
problemă a fost numită problema gradelor de libertate (vezi Haggard, 2001). Este posibil să existe limite
fizice asupra soluției (de exemplu, pentru a minimiza torsiunea/răsucirea articulațiilor), dar ar putea exista și
limite cognitive (de exemplu, pentru a minimiza  planificarea). Probabil că acțiunile nu sunt calculate de la zero
de fiecare dată când trebuie efectuate. Majoritatea teoriilor ce vizează acțiunea postulează existența unor
programe motorii generalizate (Schmidt, 1975) ce simplifică calculele (și viteza computațională) care stau la
baza mișcării. De exemplu, pentru a realiza o servă în tenis, diferite componente ale mișcării pot fi legate între
ele. Programele motorii pot codifica aspecte generale ale mișcării (ex., sincronizarea diferitelor componente)
mai degrabă decât mijloacele reale de a efectua mișcarea (ex., articulațiile și mușchii). Un exemplu ar fi că
scrisul de mână nu se schimbă atunci când sunt utilizați diferiți efectori (ex., scrisul cu piciorul) sau când
amplitudinea este modificată (ex., scrierea pe  tablă față de caiet). Diferite obiecte din mediul înconjurător pot fi
legate de diferite programe motorii care reflectă utilizarea lor în funcție de  cultura din care aparține individul:
de exemplu, modul în care sunt manipulate bețișoarele sau sunt folosite foarfecile. Asocierea obiect-acțiune este
una învățată însă aceasta poate fi pierdută și ca urmare a unor leziuni cerebrale.

Majoritatea acțiunilor sunt direcționate către obiecte percepute extern, în special prin văz. După o primă
analiză vizuală, două căi diverg în fluxuri diferite specializate în recunoașterea obiectelor (identificarea „ce” sau
calea ventrală) și locația obiectului („cum”, „unde” sau calea dorsală). Acest lucru a fost discutat în Capitolul 7.
Un aspect care este relevant pentru subiectul de față este modul în care această informație vizuală este integrată
împreună cu informațiile somatosenzoriale. Somatosenzația se referă la un grup de procese perceptuale ce țin de
piele și corp și include atingerea, durerea, senzația termică și poziția membrelor. Poziția membrelor în spațiu
este calculată de receptorii din mușchi și articulații, iar aceasta se numește propriocepție. Informațiile privind
localizarea obiectelor codificate pe suprafața receptorilor senzoriali (ex., pe retină) sunt insuficiente pentru a
permite interacțiunea cu acel obiect, cu excepția cazului în care se ia în considerare însăși poziția receptorilor
senzoriali ( ex., direcția privirii și poziția capului). Ca atare, este nevoie de a co-înregistra aceste două tipuri
diferite de informații într-un cadru spațial  comun de referință. În contextul acțiunii, acest proces va fi denumit
transformare senzorio-motorie, deși mai general este denumit remapare.
Modul în care scopurile, planurile și intențiile unui individ sunt reprezentate în creier este cel mai puțin
înțeles aspect al sistemului de acțiune. Dificultatea constă în explicarea intențiilor unui individ fără a recurge
la ceea ce psihologii au numit un homunculus. Cu toții avem un sens în care „eu” iau decizia de a merge undeva
sau „eu” intenționez să fac ceai. Problema homunculus-ului este că nu există niciun „eu” în creier care să ia
toate aceste decizii (cuvântul homunculus înseamnă literal „omuleț”); „Eul” este pur și simplu un produs al
declanșării neuronilor.
Rețineți că există direcții bidirecționale către și de la „obiective, planuri și intenții”. Acest lucru implică
faptul că sistemul poate fi folosit și pentru a observa și înțelege acțiunile și intențiile altor persoane, precum și
pentru a genera propriile acțiuni. Acest fapt poate fi vital pentru învățarea abilităților prin observație și poate
forma o componentă importantă a acțiunilor de înțelegere.

Concepte cheie.
Somatosenzația = Un grup de procese perceptuale care se referă la piele și corp și includ atingere, durere,
senzație termică și poziția membrelor.
Propriocepție = Cunoașterea poziției membrelor în spațiu.
Transformarea senzorio-motorie = Legătura dintre cunoașterea perceptivă a obiectelor din spațiu și
cunoașterea poziției corpului cuiva pentru a permite acționarea asupra obiectelor.
Problema homunculus-lui = Problema explicării actelor voluntare fără a presupune un proces cognitiv care
este el însuși voluntar („un om în interiorul unui om”).
ROLUL LOBILOR ÎN MIȘCARE ȘI ACȚIUNE

Lobii frontali ocupă aproximativ o treime din zona corticală și cuprind un număr de regiuni separate
funcțional și anatomic. Deplasându-ne dinspre posterior spre anteriorul lobilor frontali, funcția lor devine mai
puțin specifică mișcării și acțiunii. Porțiunile mai anterioare sunt implicate în controlul comportamentului,
indiferent dacă acesta are ca rezultat o acțiune deschisă/fățișă (aspecte ale gândirii, cum ar fi planificarea,
raționamentul și memoria de lucru). Având în vedere această organizare ierarhică, este util să luăm în
considerare separat rolurile diferitelor regiuni frontale.
Cuvinte cheie:
Cortexul motor primar = Responsabil cu executarea mișcărilor voluntare ale corpului.
Hemiplegie = Deteriorarea unei părți a cortexului motor primar duce la incapacitatea de a mișca voluntar
cealaltă parte a corpului.
Vector de populație - Suma reglajelor preferate ale neuronilor înmulțită cu ratele lor de declanșare.

Cortexul motor primar

Cortexul motor primar (în girusul precentral, aria Brodmann 4, BA4) este responsabil pentru executarea
tuturor mișcărilor voluntare ale corpului. Majoritatea celorlalte regiuni frontale au o legătura cu planificarea
acțiunilor, indiferent dacă acțiunile sunt efectiv executate. Diferite regiuni ale cortexului motor primar reprezintă
diferite regiuni ale corpului, adică este organizat somatotopic. Emisfera stângă este specializată în mișcările
părții drepte a corpului, iar emisfera dreaptă este specializată în mișcările părții stângi a corpului (deși diviziunea
nu este atât de strictă cum se credea cândva; Tanji și colab., 1998) . Astfel, deteriorarea unei emisfere ca urmare,
a unui accident vascular cerebral (de ex.)  ar putea duce la incapacitatea de a mișca cealaltă parte a corpului –
hemiplegie ( AVC în partea dreaptă = incapacitatea de a mișca partea stângă). Rețineți că unele părți ale
corpului, cum ar fi mâinile, au o reprezentare semnificativ mai mare datorită necesității de control fin al
mișcării.
Relația dintre activitatea neuronilor individuali și mișcarea membrelor este înțeleasă în profunzime.
Studiile privind declanșarea celulelor individuale în cortexul motor primar arată că activitatea fiecărui neuron
este mai mare pentru o anumită direcție de mișcare (direcția preferată) și scade gradual în funcție de direcții din
ce în ce mai îndepărtate (vezi Georgopoulos, 1997; Georgopoulos şi colab., 1986). Diferiți neuroni „preferă”
diverse direcții, iar declanșarea acestora este legată natural de direcția de mișcare, și nu de locația spațială a
punctului final. Astfel, un neuron s-ar declanșa în mod echivalent pentru diferite poziții de început și de sfârșit
presupunând că direcția este aceeași (Georgopoulos și colab., 1985).

O problemă computațională generată de aceste descoperiri ar fi: cum se decid neuronii asupra unei
singure mișcări de executat, având în vedere că mai mulți neuroni diferiți cu o mulțime de mișcări preferate dar
diferite vor fi activi la un moment dat în timp? O soluție posibilă ar putea fi că neuronii cei mai activi la acel
moment din timp să fie cei care dictează mișcarea reală (adică câștigătorul ia tot). Această idee este
nesatisfăcătoare, deoarece mișcările tind să fie foarte precise, în timp ce codarea direcției preferate este largă (de
exemplu, un neuron cu o direcție preferată de 70 de grade ar răspunde în continuare puternic la 60 și 80 de
grade). Această idee se dovedește, de asemenea, a fi incorectă din punct de vedere empiric. Direcția mișcării
rezultante pare să fie calculată prin însumarea vectorilor (adică gradul de activitate înmulțit cu direcția preferată)
a unei întregi populații de neuroni (așa-numitul vector de populație).

Câmpurile vizuale frontale 

Mișcarea voluntară a ochilor nu este determinată de cortexul motor primar, ci de o regiune separată a
lobilor frontali, cunoscută sub numele de câmpurile vizuale frontale (FEF, aria Brodmann 8). Stimularea acestei
regiuni cu micro electrozi în cazul maimuțelor are ca rezultat mișcarea ochilor (Bruce și colab., 1985). Separarea
corpului și a ochilor poate reflecta natura diferită a semnalelor de intrare care ghidează mișcarea: mișcarea
ochilor este ghidată în primul rând de simțurile externe (văz și auzul), în timp ce mișcările scheletului se bazează
mai mult pe informațiile proprioceptive referitoare la poziția membrelor (derivate din regiunile parietale).
Studiile realizate pe maimuțe arată că aria oculogiră este activată rapid (în termen de 100 ms) în urma unui
stimul vizual (Lamme & Roelfsema, 2000). Mai mult, stimularea electrică a acesteia poate crește activitatea în
cortexul vizual primar  în prezența unui stimul vizual și poate crește activitatea în regiunile vizuale superioare
(extrastriate) chiar și în absența unui stimul vizual (Ekstrom și colab., 2008). Acesta este un alt exemplu al
sistemului de acțiune care influențează cunoașterea (în acest caz, atenția vizuală) nefiind un punct final al

cogniției.

ACTIVITATEA NEURONALĂ DIN CORTEXUL MOTOR PRIMAR AR PUTEA FI FOLOSITĂ

PENTRU A CONTROLA UN MEMBRUL PROTETIC?

Direcția de mișcare a membrelor poate fi computată prin măsurători în mai puțin de 100 de unități (eng.
100 cells) (Salinas & Abbott, 1994). Această premisă ne dă de înțeles că am putea controla un membru protetic,
ceea ce ar fi de folos pentru pacienții cu membre amputate sau paralizate (Chapin, 2004). În ultimii ani, acest
lucru a fost demonstrat la un număr mic de pacienți umani. Un studiu a demonstrat că doi pacienți cu tetrapareză
spastică ar putea exercita un anumit control asupra vitezei și direcției de mișcare a cursorului unui mouse pe
baza înregistrării activității corticale motorii de la 96 de neuroni din zona mâinii dominante (Kim et al., 2008).
Pacienții din acest studiu aveau incapacitatea de a-și mișca toate cele patru membre din cauza accidentului
vascular cerebral. Studiile ulterioare au arătat că pacienții cu tetrapareză spastică sunt capabili să miște un braț
robot reușind să facă acțiuni precum: atingere, prindere, inclusiv, să-l controleze pentru a bea dintr-o sticlă
(Hochberg și colab., 2012).

Pacient cu tetrapareză spastică bea dintr-o sticlă utilizând un braț robotic controlat prin înregistrări electrice ale cortexului motor primar.

Cortexul premotor lateral și medial

Zona imediat din fața cortexului motor primar este denumită cortex premotor. Spre deosebire de
cortexul motor primar, stimularea electrică a cortexului premotor nu are ca rezultat mișcare în sine, ci mai
degrabă modulează activitatea cortexului motor primar (Shimazu et al., 2004). Multe studii au atras atenția
asupra diferitelor roluri jucate de cortexul premotor lateral și cortexul premotor medial (cunoscut și sub
denumirea de zonă motorie suplimentară, SMA) (Goldberg, 1985; Passingham, 1988). În timp ce cortexul
premotor lateral a fost asociat cu interacționarea cu obiectele din mediu (ex. , ne  întindem spre o ceașcă de
cafea), SMA a fost, asociată cu gestionarea acțiunilor spontane, bine învățate, în special a secvențelor de acțiuni
care nu impun monitorizarea enviromentului (de ex. interpretarea unei melodie familiară cu un instrument
muzical). Această diferență funcțională reflectă diferitele conexiuni anatomice ale acestor regiuni. Cortexul
premotor lateral primește semnale vizuale prin intermediul cortexului parietal (așa-numita cale vizuală dorsală),
în timp ce cortexul premotor medial (SMA sau zona motorie suplimentară) primește semnale proprioceptive

puternice privind poziția actuală a membrelor.

Într-un experiment, TMS (stimulare magnetică transcraniană) a fost aplicat în trei regiuni frontale, în trei
condiții experimentale: apăsări „simple” de buton (apăsarea aceleași taste de mai multe ori), apăsări de buton tip
„scală” (apăsarea butoanelor consecutive asemeni unei scale muzicale) și  apăsare „complexă” de butoane (ca în
redarea unei piese muzicală preaînvățate). TMS aplicat peste zona motorie suplimentară a perturbat secvența
doar în starea „complexă”, în timp ce TMS aplicat peste cortexul motor primar a afectat atât secvențele de
acțiune „complexe” cât și pe cele de tip „scală”; TMS aplicar peste cortexul prefrontal lateral nu a avut efecte
(Gerloff et al., 1997). Gerloff şi colab. (1997) au sugerat că cortexul premotor medial (SMA) are un rol critic în
organizarea/ planificarea mișcărilor viitoare în secvențe motorii complexe care sunt repetate din memorie și se
potrivesc într-un plan de temporal precis. Dacă cortexul premotor medial este important pentru implementarea
acțiunilor generate intern, regiunea premotorie laterală este mai importantă pentru producerea mișcărilor bazate
pe contingențele externe (ex., „trageți de un mâner dacă lumina este albastră, rotiți-l dacă lumina este roșie”). În
cazul maimuțelor, leziunile din această zonă împiedică formarea acestor tipuri de asocieri, dar fără pierderea
abilităților senzoriale sau motorii de bază (Passingham, 1988). Înregistrările mono-celulare (eng. Single-cell
recordings) la maimuță arată, că neuronii din regiunea premotorie laterală răspund atunci când mișcarea este
necesitată de un semnal extern, fapt ce nu se aplică la mișcări spontane din memorie, în timp ce opusul se aplică
pentru cortexul premotor medial (SMA) (Halsband și colab., 1994). Se consideră, de asemenea, că regiunile
premotorii laterale conțin un  „invetar” de acțiuni (ex., ruperea, apucarea) care au atât o componentă senzorială,
cât și o componentă motrică (Rizzolatti și colab., 1996).
Cuvinte cheie:
Cortexul premotor  =  Zona laterală ce este importantă pentru corelarea acțiunilor  cu obiectele vizuale din
mediu; zona medială este cunoscută sub denumirea de zonă motorie suplimentară și se ocupă de acțiuni
autogenerate/automate.
Zona motorie suplimentară (SMA) =  Se ocupă de acțiuni bine învățate, în special de secvențe de acțiuni care
nu impun cerințe puternice de monitorizarea mediului.

Contribuțiile regiunilor prefrontale în acțiune

Regiunile prefrontale se află în fața regiunilor premotorii și sunt implicate în principal în planificare și
aspectele superioare ale controlului acțiunii. Spre deosebire de regiunile premotorii și motorii, regiunile
prefrontale sunt implicate extensiv în cogniția  superioară, mai degrabă decât în acțiune. Regiunile premotorii
joacă un rol primordial în pregătirea acțiunilor (față de triggeri interni sau externi), în timp ce regiunea
prefrontală mediază selecția lor și menține scopul acțiunii. Înregistrările unor neuroni singulari din cortexul
prefrontal al maimuței arată că aceștia au tendița de a răspunde regula care trebuie să fie urmată (de ex.,
„potriviți triunghiurile” sau „potriviți cercurile”), mai degrabă decât la mecanica mișcării efectuate (White &
Wise, 1999). În mod similar, atunci când maimuțele sunt antrenate să miște un cursor printr-un labirint folosind
mișcări ale joystick-ului, neuronii prefrontali răspund la consecințele senzoriale prezise (de exemplu, cursorul se
mișcă în sus) mai degrabă decât mișcările membrelor în sine (Mushiake și colab., 2006). Cortexul motor primar
prezintă modelul opus.
Studiul lui Frith et al. (1991) oferă o bună ilustrare a funcției prefrontale în cazul oamenilor. Participanții
au fost rugați să producă mișcări ale degetelor care au fost fie predeterminate (adică să miște degetul care este
atins), fie în care participantul ar putea alege liber ce deget să miște. Rețineți că răspunsul motor real este identic
în ambele sarcini. Cu toate acestea, cortexul prefrontal dorsolateral a arătat o activare mai puternică în situația de
sarcină liberă, sugerând că este implicat în aspecte „voluntare” sau intenționate ale acțiunii (vezi Jahanshahi și
Frith, 1998). Rolul său se poate extinde la selectarea liberă a răspunsurilor mai general. O activare similară a fost
observată atunci când participanților li s-a cerut să enunțe orice cuvânt care începe cu o literă specificată („S”
sau „F”), în contrast cu enunțarea unui cuvânt predeterminat (Frith și colab., 1991). Funcția cortexului prefrontal
nu este deloc specifică acțiunii. De exemplu, acesta este implicat în reținerea anumitor lucruri (memoria de
lucru) și în controlul cogniției/comportamentului (funcții executive). Cu toate acestea, unul dintre cele mai
influente modele de funcție executivă (modelul SAS al lui Norman și Shallice, 1986) a fost propus inițial pentru
a explica erorile de acțiune și, ca atare, va fi introdus în continuare.

Cuvinte cheie 
Perseverența - Repetarea unei acțiuni care a fost deja efectuată și care nu mai este relevantă.
Comportamentul de utilizare – Acționarea impulsivă asupra obiectelor irelevante din mediu.

Evaluarea
Sistemul de mișcare și acțiune al lobilor frontali este organizat ierarhic. Cortexul motor primar este
esențial pentru executarea mișcărilor voluntare. Cortexul premotor este important pentru pregătirea acțiunilor și
poate fi subdivizat funcțional în acțiuni care sunt provocate de indicatori externi (premotor lateral) sau care sunt
generate intern (premotor medial, SMA). Cortexul prefrontal este implicat în selecția acțiunilor și a scopurilor
corespunzătoare.

 PLANIFICARE ACȚIUNILOR: MODELUL SAS

Deteriorarea regiunilor prefrontale nu afectează mișcarea sau executarea acțiunilor în sine. În schimb,
acțiunile în sine devin prost organizate și nu reflectă neapărat scopurile și intențiile individului. De exemplu, un
pacient ce are cortexului prefrontal afectat poate repeta o acțiune care a fost deja efectuată și nu mai este
relevantă (numită perseverență) sau poate acționa impulsiv asupra obiectelor irelevante din mediu (numit
comportament de utilizare). Un exemplu în acest sens, în faza acută a unui accident vascular cerebral, a fost

descris de Shallice et al. (1989, p. 1588):

Pacientul a fost găsit dimineața devreme purtând pantofii altcuiva, aparent nu vorbea și nici nu răspundea la
comenzi simple, în schimb își punea monede în gură și apuca obiecte imaginare. A făcut un ocol prin casă,
mutând mobila, deschizând dulapuri, aprinzând și stingând luminile.
Norman și Shallice (1986; vezi, Cooper & Shallice, 2000) au propus un model pentru a explica acțiunea
determinată de obiective. Modelul se numește SAS sau „Sistemul de Supraveghere Atențională” și a fost ulterior
aplicat pentru a explica controlul cogniției în mod mai general. Una dintre distincțiile cheie pe care le fac este
între acțiunile care sunt efectuate automat (cu o conștientizare minimă) față de acțiunile care necesită atenție și o
anumită formă de control. De exemplu, atunci când conduceți, este posibil să schimbați vitezele, să vă opriți la
semafoare, să virați pe modul de  „pilot automat”. De fapt, de multe ori șoferii nu își amintesc că au trecut de
semafoare, deși știu să trebuie să fi făcut acest lucru. Aceste acțiuni pot folosi scheme bine învățate și se
presupune că nu necesită control SAS. În schimb, imaginați-vă că vi se cere să mergeți în marșarier într-un
spațiu îngust sau că sunteți deviat pe un traseu necunoscut. Situații ca acestea pot necesita o întrerupere a
comportamentului automat sau stabilirea unei noi secvențe de acțiuni și se presupune că acestea necesită
intervenția SAS.
Modelul SAS conține o serie de componente diferite. Acțiunile familiare și rutinele de acțiune pot fi
stocate ca scheme. De exemplu, anumite obiecte (ex, bețișorul, ciocanul) pot avea propria lor schemă de acțiune
(în acest caz, un program motor). Sarcinile specifice (de exemplu, prepararea unui ceai) pot fi stocate ca o
colecție ierarhică de scheme (numite scripturi). În multe privințe, această organizare a acțiunilor în scripturi
abstracte și scheme bazate pe obiecte este asemănătoare cu distincția dintre sintaxă și cunoașterea bazată pe
cuvinte din limbaj astfel ca și în cazul limbajului, există o dezbatere cu privire la măsura în care semantica
bazată pe acțiuni și sintaxa sunt separabile. (Patriot et al., 1996; Zanini et al., 2002).
Programarea conflictelor (eng. contention scheduling) este mecanismul care selectează ce schemă
urmează a fi aplicată dintr-o serie de scheme concurente. Ideea de competiție între scheme este partea cheie a
acestui model. Schemele pot fi activate de obiecte din mediu (de exemplu, un ciocan își va activa propria
schemă particulară). Schemele primesc, de asemenea, o activare orientată de sus în jos din partea sistemului
SAS, care reprezintă informații despre nevoile persoanei. Dacă se însumează aceste două surse de activare,
atunci schema cea mai adecvată (adică care satisface nevoile actuale și este în concordanță cu realitatea
mediului) ar trebui să aibă cea mai mare activare. Această schemă va fi apoi selectată de mecanismul de
planificare a conflictelor și tradusă într-o acțiune specifică. Ca atare, nu este nevoie de o entitate specială cu
puteri de decizie (adică un homunculus), deoarece decizia de a acționa este direct determinată de nivelurile de
activare ale schemelor.
Erorile de acțiune manifestate de pacienții cu leziuni în zonele prefrontale pot fi explicate prin acest
model dacă se presupune că există un dezechilibru între tipurile de informații care intră în procesul de
planificare a conflictului. Comportamentul de utilizare poate fi luat în considerare presupunând că schemele sunt
activate numai de indicatori de mediu fără nicio reglementare prin modelul SAS. Repetarea aceleiași acțiuni
(perseverare) este luată în considerare presupunând că schemele activate nu sunt dezactivate atunci când nu mai
sunt relevante pentru obiectivul curent sau că scopul în sine nu este schimbat odată ce a fost realizat cu succes.
Deteriorarea lobilor frontali poate duce, de asemenea, la ceea ce unii cercetători au numit apraxie
frontală (Schwartz et al., 1995) sau sindromul de dezorganizare a acțiunii (Humphreys & Forde, 1998). Acesta
se caracterizează prin neîndeplinirea  sarcinilor pentru  o activitate de rutină (de exemplu, prepararea ceaiului)
care implică stabilirea și menținerea diferitelor sub-obiective (de exemplu, încălzirea apei, adăugarea zahărului),
dar fără deficite de bază în recunoașterea obiectelor sau a utilizării obiectelor izolate. Această tulburare a fost
explicată în mod diferit ca deteriorare a scripturilor în sine (Humphreys & Forde, 1998), a menținerii liniare a
scripturilor (Sirigu și colab., 1995) sau a unei combinații a acestora (Schwartz și colab., 1995). În multe
privințe, erorile făcute de acești pacienți sunt comune cu cele asociate „lipsei de atenție” pe care o experimentăm
cu toții. Reason (1984) a cercetat multe derapaje zilnice, spre exemplu punerea unui chibrit în gură și încercarea
de aprindere a țigării.
Evaluare
Deteriorarea cortexului prefrontal nu împiedică mișcarea, ci poate produce acțiuni care sunt
dezorganizate, inadecvate și/sau neintenționate. Acest set de comportamente a fost frecvent caracterizat ca un
sindrom disexecutiv. Sindromul afectează atât controlul gândurilor, cât și al acțiunilor și poate fi luat în
considerare în cadrul modelului SAS. Acest model face o distincție importantă între acțiunile automate și cele
care necesită atenție și control liniar.

CONȘTIENTIZAREA ACȚIUNILOR

Acțiunile noastre voluntare par, să aibă cel puțin două elemente: o intenție/decizie de a acționa și executarea
acelei acțiuni. Faptul că cineva are în minte intenția de a acționa permite să se afirme un anumit grad de
”proprietate” asupra acelei acțiuni. De asemenea, oferă fundația conceptului de responsabilitate socială asupra
acțiunilor individuale. Cu toate acestea, conceptul de intenție nu este simplu de identificat în termeni
neuroștiințifici și există dovezi care par să sugereze că intențiile noastre conștiente apar după ce a fost luată o
decizie (inconștientă) de a acționa.
Libet et al. (1983) au înregistrat activitatea EEG de la nivelul scalpului deasupra cortexului motor primar
și a SMA atunci când participanții au apăsat pur și simplu o tastă „oricând au simțit nevoia”. Ora exactă la care a
fost apăsată tasta a putut fi înregistrată dintr-un semnal electric de la mișcarea încheieturii mâinii. În plus,
participanții au raportat momentul la care au fost conștienți pentru prima dată că doresc să se miște. Acest lucru
a fost obținut prin observarea poziției unei mâini pe un cadran de ceas care se rotește treptat. Libet și colegii săi
au descoperit că activitatea EEG (sau potențialul de pregătire) a început cu câteva sute de milisecunde înainte ca
participanții să raporteze intenția de a acționa. Rezultatele au părut să sugereze că creierul și-a asumat un
angajament inconștient de a acționa înainte ca participanții să experimenteze o intenție conștientă de a acționa. O
interpretare puternică este că „liberul arbitru” (adică sentimentul că „eu” îmi decid propriile acțiuni) este o
iluzie.
Haggard și Eimer (1999) au identificat ce mecanism cognitiv particular este probabil asociat cu intenția
conștientă. În varianta lor de experiment, subiectul putea alege în mod liber fie un răspuns la stânga, fie la
dreapta, rezultând un potențial de pregătire lateralizat în emisfera opusă. Rezultatele lor au sugerat că
conștientizarea intențiilor este legată de alegerea unei mișcări specifice (stânga sau dreapta) mai degrabă decât o
intenție generalizată de a acționa. Această constatare este, de asemenea, în concordanță cu datele discutate mai
sus care sugerează că acțiunea voită poate fi legată funcțional de alegea răspunsului în condiții în care răspunsul
este esențial arbitrar (ex., ce deget să se miște) sau este extras dintr-un set deschis de răspunsuri (ex., ce cuvânt
să enunțe) (Frith et al., 1991; Jahanshahi & Frith, 1998). După ce apare nevoia de a se mișca, participantul s-ar
putea să nu fie pe deplin angajat să acționeze și ar putea fi totuși capabil să suprime acțiunea (Brass & Haggard,
2007). Acest lucru sugerează funcționarea unui mecanism de verificare tardivă. O relatare cu totul diferită a
constatărilor lui Libet et al. (1983) a fost oferit recent de Schurger et al. (2012). Ei sugerează că nevoia de a
acționa în acest experiment apare atunci când fluctuațiile aleatorii normale ale activității motorii se întâmplă să
depășească un prag, dar că acumularea mai devreme nu reflectă nici o intenție inconștientă, nici un angajament

de a acționa.
Un mod în care poate fi menținut sentimentul de „proprietate” asupra acțiunilor ar putea fi prin
prezicerea rezultatelor senzoriale ale acțiunilor noastre. O clasă influentă de modele, care leagă împreună
intenția de acțiune cu rezultatul acțiunii, este modelele anticipate (Wolpert și colab., 1995). Un exemplu simplist
apare la pg. 165 în ceea ce privește somatosenzația (pot exista căi similare pentru alte simțuri). Asumpția
principală este că o reprezentare a comenzii motorii (o copie eferentă) este utilizată pentru a prezice consecințele
senzoriale ale unei acțiuni. De exemplu, senzația este mai slabă atunci când încercăm sa ne gâdilăm noi față de
situația în care suntem gâdilați de o altă persoană, deoarece ne putem folosi propriile comenzi motorii pentru a
prezice cum se va simți senzația (Blakemore și colab., 1998). Comanda motrică atunci când cineva se gâdilă
poate fi folosită pentru a prezice cum se va simți senzația (și, prin urmare, este posibil să o compensăm). Un alt
exemplu vine din mișcările ochilor. Când ne mișcăm ochii, lumea pare mai degrabă statică decât în mișcare,
chiar dacă imaginea de pe retină se schimbă considerabil. În acest caz, comenzile motrice de a mișca ochii sunt
folosite pentru a prezice (și compensa) schimbările vizuale. Acestea pot apărea prin interacțiunea dintre
sistemele de acțiune frontală și structuri precum cerebelul (Wolpert și colab., 1998) și coliculul superior (pentru
consecințele senzoriale ale mișcărilor oculare, vezi Wurtz, 2008).
Forward model - O reprezentare a comenzii motorii (o copie eferentă) este utilizată pentru a prezice consecințele
senzoriale ale unei acțiuni.

SINDROMUL MÂNII ANTAGONISTE (SAU „EXTRATERESTE”)

Mâna patologică a acestor pacienți se vede că efectuează mișcări fără scop. Adesea brațul levitează spontan,

uneori cu mișcări tentaculare ale degetelor

(Marchetti & Della Sala, 1998)
când G.C. a avut o mâncărime genitală, mâna dreaptă a scărpinat puternic zona, în vederea altor persoane,
provocându-i un sentiment considerabil de jenă considerabilă pacientei, care a încercat să oprească mâna dreaptă
cu stânga. Pacienta a considerat că mâna stângă este cea în care putea avea încredere în timp ce mâna dreaptă era
cea de neîncredere care „face întotdeauna ceea ce vrea să facă”.
(Della Sala et al., 1991, p. 1114)
În sindromul mâinii antagoniste (eng. Aharchic hand) sau „extraterestre”, mâna și brațul unui pacient pot
produce o acțiune, cum ar fi prinderea unui obiect sau interferarea cu activitățile celeilalte mâini, pe care
pacientul le consideră neintenționate. Deși neintenționat, pacientul recunoaște de obicei că brațul și acțiunea îi
aparțin. Unii au sugerat că termenii „anarhic” și „străin” ar trebui să se refere la situații în care pacientul le
recunoaște și, respectiv, nu le recunoaște ca fiind proprii (Della Sala et al., 1991). În uz curent, termenul
„extraterestru” este folosit pentru a desemna ambele scenarii.
Assal și colab. (2007) au examinat baza neuronală a mișcărilor voluntare și străine folosind fMRI la un pacient
cu o leziune parietală dreaptă și sindromul mâinii extratereste pe partea stângă. Mișcările mâinilor extraterestre
au fost asociate cu activitatea în cortexul motor primar drept. Mișcările voluntare ale mâinii au activat, de
asemenea, această regiune, dar au „recrutat” în plus o rețea mai largă de regiuni legate de acțiune (premotor
drept, cortex prefrontal stâng), sugerând că acestea sunt cruciale pentru sentimentul de intenționalitate față de
acțiuni.

ÎNȚELEGEREA ACȚIUNII ȘI IMITAREA

Există, în general, două moduri prin care să reproduci acțiunile unei alte persoane. Prima modalitate
implică un nivel superficial de analiză. Este posibil să se reproducă o acțiune prin transformări senzoriomotorii
care nu fac nicio inferență cu privire la scopurile și intențiile actorului; aceasta reprezintă mimarea. A doua
modalitate implică observarea acțiunii, calcularea scopurilor și intențiilor actorului și apoi reproducerea
acțiunilor pe baza scopului. Aceasta este imitația propriu-zisă și implică un nivel mai profund de procesare a
acțiunii observate. În afară de imitație, o altă situație în care obiectivele sunt împărtășite între indivizi este în
acțiune comună; de exemplu, atunci când mai multe persoane ridică un obiect greu sau mai multe persoane
repară diferite părți ale unei mașini (Sebanz et al., 2006). Există dovezi care sugerează că oamenii tind să
reproducă acțiunile celorlalți prim urmărirea  scopului final, mai degrabă decât prin mimetism, în special atunci
când acțiunea este mai complexă. Wohlschlager și colab. (2003) au descoperit că, atunci când li se cere să
„copie” acțiunile altuia, există tendința de a reproduce scopul acțiunii (de exemplu, punerea unui obiect într-o
ceașcă) mai degrabă decât mijloacele acțiunii (de exemplu, ce braț anume este folosit). Sugarii par să imite și pe
baza obiectivelor (Gergely et al., 2002). În acest studiu, sugarii au urmărit un adult apăsând un buton de pe o
masă folosindu-și fruntea. Într-o condiție, mâinile și brațele adultului sunt legate sub o pătură, iar în cealaltă
condiție, mâinile adultului sunt libere. Când mâinile adultului sunt libere, bebelușii copiază acțiunea direct - își
folosesc și frunțile. Dar când mâinile adultului nu sunt libere, sugarii imită scopul, dar nu și acțiunea, adică
copiii își folosesc mâinile mai degrabă decât capul. Implicația este că sugarii înțeleg că scopul acțiunii este să
apese butonul și presupun că adultul și-ar fi folosit mâinile dacă ar fi fost libere.

Sugarii imită scopul acțiunilor mai degrabă decât aspectele motrice ale acțiunilor. Dacă experimentatorul apasă un buton cu capul pentru că brațele
lor sunt ocupate, bebelușii „copiază” acțiunea folosindu-și mâinile mai degrabă decât capetele, altfel par să deducă că experimentatorul și-ar fi
folosit mâinile pentru a atinge scopul dacă ar fi fost liberi.
Din Gergely et al., 2002. Retipărit cu permisiunea Macmillan Publishers Ltd. © 2002.

În ciuda faptului că folosim verbul „a ne maimuțări” pentru a ne referi la imitație și mimetism, alte specii
de primate tind să nu imite în mod spontan sau să facă acest lucru doar pentru recompense precum hrana. După
un antrenament considerabil, cimpanzeii (Custance și colab., 1995), dar nu și maimuțele macac (Mitchell &
Anderson, 1993), sunt capabili să învețe un joc de „imită-mă” pentru a produce acțiuni arbitrare complexe (de
exemplu, apuca degetul mare de la cealaltă mână). Cimpanzeii crescuți în captivitate tind să imite scopurile unei
acțiuni, mai degrabă decât să reproducă pur și simplu aceeași mișcare cu aceeași parte a corpului (Buttelmann și
colab., 2007) într-o adaptare a studiului sugarului realizat de Gergely și colab. (2002).
Concepte cheie
Imitație = Abilitatea de a reproduce comportamentul altuia prin observație.
Neuron oglindă = Un neuron care răspunde la acțiunile direcționate către un scop efectuate de sine sau de alții.

Neuroni oglindă

Una dintre cele mai fascinante descoperiri în neuroștiința cognitivă din ultimul deceniu a fost cea a
sistemului de neuron-oglindă. Rizzolatti și colegii au descoperit un grup de neuroni în cortexul premotor ventral
al maimuței (zona F5) care răspund atât în timpul performării unei acțiuni, cât și în timpul observării aceleiași
acțiuni (di Pellegrino și colab., 1992; Rizzolatti și colab., 1996). Astfel, proprietățile de răspuns ale neuronilor
oglindă ignoră distincția dintre sine și celălalt. Răspunde la acțiunile efectuate de experimentator sau de o altă
maimuță, precum și la acțiunile efectuate de ea însăși. Proprietățile de răspuns ale acestor neuroni sunt destul de
specifice. Ele sunt adesea adaptate la acțiuni precise (de exemplu, ruperea, răsucirea, prinderea) care sunt
direcționate către un scop. Ei nu răspund la acțiunile imitate în absența unui obiect sau dacă obiectul se mișcă
fără un agent extern.  Acest lucru sugerează că natura intențională a acțiunii este mai importantă/critică decât
corelația vizuală/motrică decât critică. În schimb, alte regiuni, cum ar fi șanțul temporal superior (STS), răspund
și ele la mișcările specifice ale părților corpului, dar au o componentă pur vizuală (Perrett și colab., 1989).

În plus, neuronii oglindă răspund dacă o acțiune adecvată este implicată și observată direct. Umiltà și
colegii (2001) au comparat vizionarea unei întregi acțiuni cu vizionarea aceleiași acțiuni în care o parte
critică/importantă (interacțiunea mână-obiect) a fost ascunsă de un ecran. Descoperirile lor sugerează că cortexul
premotor conține reprezentări abstracte ale intențiilor de acțiune care sunt utilizate atât pentru planificarea
propriilor acțiuni, cât și pentru interpretarea acțiunilor altora.
Dovezile de mai sus sunt derivate de la primate non-umane. Care sunt dovezile că oamenii posedă un
astfel de sistem? Se crede că analogul uman al zonei F5 se află în zona lui Broca (în special, în zona 44 a lui
Brodmann) extinzându-se în zona premotorie (Rizzolatti și colab., 2002). Această regiune este activată de
observarea mișcărilor mâinii, în special atunci când este necesară imitarea (Iacoboni și colab., 1999), precum și
de observarea mișcărilor buzelor în acte ce aparțin repertoriul uman (de ex. mușcat și vorbit, dar nu lătrat;
Buccino și colab., 1999). al., 2004). Mai mult, TMS aplicat peste cortexul motor primar crește amplitudinea
potențialului motoric evocat în mâini/brațe atunci când participanții au observat  o acțiune similară (Strafella &
Paus, 2000). Acest lucru sugerează că observarea acțiunii influențează activitatea în zona motorie primară în
sine.
Cercetările ulterioare au descoperit neuroni oglindă în alte zone ale creierului macacului, dar aceștia nu
au neapărat aceleași proprietăți funcționale ca cele descrise în cortexul premotor. Cortexul motor primar în sine
conține neuroni cu proprietăți motorii și vizuale, dar aceștia răspund la mecanica anumitor mișcări (prin
acordarea la direcțiile preferate de mișcare), mai degrabă decât caracteristici abstracte, cum ar fi obiectivele
(Dushanova & Donoghue, 2010). În schimb, neuronii oglindă din lobul parietal tind să fie mai sensibili la
contextul mai larg în care este situată o acțiune, de exemplu răspunzând diferit la o acțiune de prindere/ apucare,
în funcție de scopul ulterior (ex obiectul este apucat pentru a fi mâncat sau pentru a fi pus într-un recipient)
( Bonini et al., 2010).

IMPLICAȚII MAI LARGI ALE SISTEMULUI NEURONULUI-OGLINDĂ

• Limbajul uman a evoluat din gesturile mâinii? Omologul uman al zonei maimuțelor F5 este aria lui Broca
(Rizzolatti & Arbib, 1998) – o zonă asociată în mod tradițional cu limbajul.
• Sunt neuronii oglindă importanți pentru a putea empatiza cu ceilalți, prin simularea internă a comportamentului
lor (Gallese, 2001)?
• Indivizii cu dificultăți deosebite în a-i înțelege pe ceilalți (de exemplu, persoanele cu autism) au sistemele
neuronilor-oglindă afectate? Dapretto et al. (2006) prezintă dovezi fMRI care sugerează că persoanele cu autism
au o activitate mai scăzută în sistemul neuronulilor oglindă atunci când imită și observă expresii.  Alții s-au
întrebat dacă acest lucru poate explica spectrul de comportamente autiste (Southgate & Hamilton, 2008).

ACȚIONAREA ASUPRA OBIECTELOR

Acest capitol a luat în considerare, până acum, rolul lobilor frontali în unele dintre cele mai înalte
niveluri de procesare a acțiunii - și anume, planificarea și organizarea acțiunii, intenția de a acționa și înțelegerea
acțiunilor și a intențiilor celorlalți. Subcapitolele rămase vor trata subiecte legate de modul în care sunt puse în
aplicare și implementate acțiuni specifice. Aceasta implică, printre altele, o apreciere a locului în care se află
lucrurile în spațiu și pentru ce pot fi folosite anumite obiecte (ex., uneltele). Lobii parietali par a fi specializați
pentru acest tip de informații.

„Ce” versus „cum”: Căile dorsale și ventrale reconsiderate

Ungerleider și Mishkin (1982) au descris pentru prima dată două căi de procesare vizuală, pe care le-au
etichetat calea „ce” (sau calea ventrală de la occipital la temporal) și calea „unde” (sau calea dorsală de la
occipital la parietal). Goodale și Milner (1992; Milner & Goodale, 1995) au oferit o caracterizare oarecum
diferită a acestor rute în termeni de „ce” versus „cum”. Procedând astfel, au pus accent pe cerințele de output
(identificare versus acțiune) mai degrabă decât pe cerințele de imput (identificare versus locație). După cum au
observat ei, nu ajungem la locații din spațiu, ci la obiecte. 
Deteriorarea căilor dorsale versus ventrale are consecințe diferite asupra acțiunii. În primul rând, luați în
considerare deteriorarea căii ventrale, care rulează de-a lungul lobilor temporali inferiori. Pacienta DF are
agnozie vizuală care îi afectează capacitatea de a recunoaște obiectele din câmpul vizual, în ciuda proceselor
vizuale de bază intacte. Milner și colegii (1991a) i-au arătat lui DF o cutie poștală în care orientarea ușiței putea
fi rotită. DF a avut dificultăți în a potrivi orientarea ușiței cu variantele prezentate vizual. Cu toate acestea, când
i s-a cerut să introducă o scrisoare, a putut să se întindă spre ușiță și să-și orienteze mâna în mod corespunzător.
Acest lucru sugerează o disociere între percepția vizuală (pe baza căii ventrale afectate) și controlul vizual al
acțiunii (folosind calea dorsală). Când DF a primit un obiect și o ușă mai complexă în formă de T, ea a reușit să
completeze cerința într-o formă destul de precisă, dar a făcut unele erori (tindea să țină obiectul la 90 de grade).
Acest lucru sugerează că acțiunea ei este determinată de orientarea spre o singură margină. Astfel, calea dorsală
nu poate integra în mod adecvat diferitele margini ale unui  obiect și să îl perceapă ca pe un întreg (Goodale et

al., 1994).
  Unii pacienți care au  lobului parietal lezat au deficite în capacitatea de a acționara față de obiectele din
spațiu. Cu toate acestea, ei (spre deosebire de DF) NU au probleme în recunoașterea obiectelor individuale.
Ataxia optică este un simptom care rezultă din deteriorarea joncțiunii occipitoparietale (Karnath & Perenin,
2005). Acești pacienți nu pot ajunge cu precizie către obiecte  ghidându-se vizual. Perenin și Vighetto (1988)
susțin că acest lucru reflectă un eșec de a transforma informațiile perceptuale vizuale în comenzi motorii
adecvate. De exemplu, atunci când indivizii doresc să acționeze asupra unei  uși, mâinile lor par a fi orientate
incorect sau ei poate rata ușa cu totul (o dublă disociere). Deficiențele ar fi uneori limitate la o anumită mână (de
obicei mâna opusă părții care a suferit leziuni) sau  la o anumită mână atunci când se afla într-o anumită
emisferă din spațiu. Acesta lucru sugerează că este puțin probabil ca deficiență sa aibă cauzalitate motorie
(deoarece mâna „rea” funcționează bine în emisfera „bună” din spațiu) sau pur vizual (deoarece mâna „bună”
funcționează bine în emisfera „rea” a spațiului) ci din cauza deficienței de integrare a celor două (când mâna
„rea” se află în partea „rea” a spațiului). Deficiențele de acțiune pot depinde de tipul de acțiune necesar. De
exemplu, apucarea poate necesita o procesare mai mare a proprietăților bazate pe obiect decât atingerea sau
îndreptarea (Jeannerod, 1997). Neglijarea pacienților cu leziuni ale căii dorsale poate prezenta o tendință spre
dreapta atunci când li se cere să îndrepte spre centrul tijei, dar, dacă li se cere să ridice tija între degetul mare și
arătător, ei pot face acest lucru în centrul tijei (Robertson et al., 1995). În acest caz, apucarea unui obiect poate
duce la o procesare mai eficientă a coordonatelor obiectului decât atingerea.

În mod interesant, disocieri între viziunea pentru acțiune (eng. vision for action) și percepția vizuală au
fost găsite și la populația normală. Anumite iluzii vizuale, cum ar fi iluzia Ponzo sau calea ferată și iluzia
cercurilor Titchener, au ca rezultat perceperea unor obiecte identice din punct de vedere fizic ca având
dimensiuni diferite. Dacă cineva este rugat să ridice obiectul distorsionat (de exemplu, un jeton de poker în
iluzia Titchener), atunci amplitudinea prinderii dintre degetul mare și degetul nu este influențată de iluzie
(Aglioti și colab., 1995; Jackson & Shaw, 2000).    
În rezumat, dovezile de la indivizi cu leziuni cerebrale indică mecanisme vizuale specializate care
ghidează acțiunea. Studiile înregistrărilor unicelulare (eng. single- cell recordings) la primate creează o imagine
clară asupra naturii mecanismelor de bază de la nivel neuronal.
Concepte cheie
Ataxie optică = O incapacitate de a folosi văzul pentru a ghida cu precizie acțiunea, fără deficite de bază în ceea
ce privește discriminarea vizuală sau mișcarea voluntară în sine.

Mecanisme neuronale de transformare senzorio-motorie

Diferite tipuri de informații trebuie să aibă o legătura pentru a permite transformarea senzorio-motorie.
Această secțiune va lua în considerare trei moduri largi în care neuronii codifică informații relevante pentru
acest proces. Majoritatea dovezilor provin din înregistrările unicelulare (eng. single- cell recordings) ale
primatelor.

Neuroni care codifică tipuri specifice de acțiuni

Neuronii localizați în zona F5 a macacului sunt interesanți nu numai pentru proprietățile lor de neuroni oglindă
(adică reprezintă acțiunile atât ale sinelui, cât și ale altora), ci și pentru specificul acțiunilor pe care le reprezintă.
Specificul codificării variază și este adesea menționat ca strict congruent sau larg congruent, în funcție de
dimensiunea inventarului de acțiuni la care răspund. Rizzolatti și Luppino (2001) le descriu în termenii unui
inventar de acțiune, incluzând apucarea, ținerea și ruperea. De exemplu, un neuron care răspunde la mișcările
efectuate de degete pentru a apuca un obiect ar putea să nu se manifeste pentru zgâriere. Alți neuroni pot fi
specializați pentru diferite tipuri de modelare a poziției mâinii (de exemplu, prindere cu precizie, apucare a
întregii mâinii). Datorită unui inventar de acțiune stocat, creierul nu trebuie să calculeze anumite aspecte ale
acțiunii de fiecare dată și poate, de asemenea, să permită ca anumite tipuri de acțiuni să devină asociate cu
obiecte familiare.
Concepte cheie 
Aria intra parietală anterioară (AIP) = O parte a șanțului intra parietal care răspunde, în special, la forme
manipulabile sau la obiecte 3D.

Neuroni care codifică proprietățile relevante pentru acționarea obiectelor

Murata et al. (2000) au studiat neuronii dintr-o zonă a lobului parietal, numită zonă intraparietală
anterioară (AIP), în care neuronii răspund selectiv la anumite forme (de exemplu, cilindru, sferă, cub),
dimensiuni și orientări. Reprezentări precum acestea oferă o interfață potențial adecvată pentru inventarul motor
general în zone precum lobul frontal. Această regiune are conexiuni anatomice atât cu regiunile motorii ale
lobilor frontali (inclusiv zona premotorie și câmpurile oculare frontale), cât și cu cortexul temporal inferior al
câmpului vizual ventral care este implicat în recunoașterea obiectelor (Borra et al., 2008). Acest lucru sugerează
că este plasat pentru a acționa ca un centru cheie în utilizarea uneltelor.
Mecanisme neuronale similare pot fi găsite la oameni, deși cazul este mai complex din cauza gamei mari
de obiecte manipulabile create de om pentru a le folosi. În acest caz, utilizarea obiectelor familiare ar putea fi
văzută ca învățarea parametrilor de acțiune în cadrul rețelei parietal-frontale (Wolpert & Ghahramani, 2000). Un
studiu fMRI la oameni a identificat, de asemenea, aria AIP responsabilă pentru codificarea a formei obiectului
pentru acțiuni (Culham, 2004). Regiunea prezintă o activitate mai mare pentru apucare obiectelor  în comparație
cu atingerea lor și nu răspunde la imaginile bidimensionale ale obiectelor. Folosirea unui unelte pentru a apuca
ceva în loc de a folosi mâna în sine, activează în mod normal, aria AIP și cortexul premotor la oameni (Jacobs et
al., 2010). Având în vedere că aceste regiuni neuronale codifică proprietăți relativ abstracte ale unei acțiuni (mai
degrabă decât mecanisme reale ale mișcării), ele pot permite transferul de abilități de la mână la unealtă.

Neuroni care codifică informații senzoriale în diferite modalități

În capitolul 7 s-a discutat modul în care anumiți neuroni, din lobii parietali și în alte părți, răspund la
informațiile din diferite simțuri, în special atunci când reprezintă aceeași regiune spațială. În ceea ce privește
acțiunea, poate fi deosebit de important să se integreze informații vizuale și proprioceptive despre locația
corpului. Graziano (1999) a identificat neuronii din regiunile premotorii la macaci care răspund atât la poziția
simțită a brațului (indiferent dacă brațul a fost acoperit sau este la vedere), cât și la poziția vizuală a brațului
(indiferent dacă era brațul propriu al maimuței sau un braț fals aflat în aceeași poziție). Dacă brațul a fost mișcat,
atunci s-ar mișca și câmpul vizual receptiv. Acest lucru sugerează că vederea a fost codificată în raport cu
corpul. Acest lucru facilitează interacțiunea cu lumea, indiferent de modificările fixării privirii. Neuroni similari
se găsesc și într-o regiune a lobului parietal cunoscută sub numele de arie  intra parietală ventrală sau VIP
(Graziano și colab., 2000)
Studiile menționate mai sus oferă elementele care pot sta la baza unei teorii ce privește modul în care
sistemele senzoriale și motorii pot fi interfațate/ interconectate. Desigur, semnificația obiectelor va fi la fel de
importanta pentru a determina cum și când vor fi utilizate. Acest lucru este probabil să fie extrem de important
pentru oameni. În timp ce alte specii pot folosi obiecte găsite în mediul lor natural ca instrumente, oamenii și-au
creat o gamă largă de obiecte manipulabile pentru a îndeplini funcții specifice, fiecare cu acțiuni specifice
asociate. Următoarea secțiune analizează modul în care acestea pot fi reprezentate în creier.

CUM SĂ MIȘTI UN MEMBRUL FANTOMĂ

Aproape orice individ care are un membru amputat va experimenta sindromul membrului fantomă – o senzație
reală că membrul este încă prezent și, în unele cazuri, este dureros (vezi Ramachandran și Hirstein, 1998).
Membrele fantomă pot fi explicate de plasticitatea creierului. Neuronii din creier care au fost folosiți anterior
pentru a răspunde la stimularea membrului acum amputat, pot fi stimulați de activitatea din regiunile din
apropiere ale cortexu lui (reprezentând, probabil, alte părți ale corpului). Acest fapt creează o senzație iluzorie că
membrul a revenit. Natura senzației fantă diferă semnificativ de la un pacient la altul. Unii susțin că pot muta
membrul fantomă (de exemplu, poate părea că face gesturi cu mână). Cortexul motor probabil nu „știe” că
membrul lipsește și continuă să trimită comenzi. Pentru alți pacienți, membrul poate fi imobil și potențial
dureros (acest lucru poate fi legat de faptul că membrul a fost paralizat înainte de amputare). Ramachandran și
Rogers-Ramachandran (1996) raportează un experiment inteligent, bazat pe feedback-ul vizual, care permite
acestor pacienți să experimenteze din nou mișcarea în membrul amputat și să atenueze durerea. Pacientul pune
brațul sănătos în fața unei cutii cu o latură  oglindă, astfel încât o mână sănătoasă să poată fi văzută în poziția în
care se simte membrul fantoma. Când li se cere să miște ambele mâini, aceștia pot experimenta senzația de
mișcare și în membrul fantomă pe baza feedback-ului vizual. Acest studiu ilustrează faptul că informațiile
senzoriale (atingerea și vederea) și cele motorii sunt puternic integrate în creier.

Cuvinte cheie

Sindromul membrului fantomă = Sentimentul că un membru amputat este încă prezent.

 Utilizarea uneltelor

O serie de dezvoltări datorate evoluției par să fi facilitat utilizarea specializată a instrumentelor în cazul
omului modern. În primul rând, există „eliberarea” mâinilor prin mersul biped, care a avut loc acum aproximativ
6 milioane de ani. În al doilea rând, există dezvoltarea mâinilor în sine, în care degetul mare a devenit mult mai
lung la oameni în comparație cu cimpanzei. Acest lucru facilitează prinderea cu precizie a obiectelor. În final,
dezvoltarea corespunzătoare a creierului în ceea ce privește cantitatea disproporționată de spațiu dedicat
reprezentării mâinilor. Este greu de subestimat impactul pe care l-a avut utilizarea uneltelor asupra faptului că
omul este „stăpânul” mediului înconjurător , de la deșert la poli. Rețineți că termenul „unealtă” este generic
folosit pe scară largă, nu numai pentru a include instrumente precum ciocanul și dalta cât si obiecte precum
paharul, creionul etc. Ceea ce distinge uneltele de alte clase de obiecte (ex., pisici, nori, covoare) este faptul că
au omul a dezvoltat gesturi și funcții specifice asociate acestora.
Uneltele, ca și alte clase de obiecte, sunt reprezentate în creier la mai multe niveluri:
• O reprezentare vizuală și stocarea formei obiectului care este calculată de calea vizuală ventrală (sau cortexul
inferotemporal, IT, la maimuțe).
• O reprezentare semantică a obiectului legată de lobul temporal medial și anterior.
• O reprezentare volumetrică a instrumentului care are atât componente vizuale, cât și motorii legate de
prindere/apucare. Acest lucru poate corespunde ariei AIP din lobii parietali (discutat anterior).
• O componentă motrică care stochează gesturile convenționale asociate cu instrumentul.
Acesta din urmă este cel care distinge uneltele de majoritatea celorlalte obiecte. O serie de dovezi
sugerează că depozitul acțiunilor specializate pe obiect este situat în lobul parietal inferior stâng. Chao și Martin
(2000) au comparat activitatea cerebrală (prin fMRI) când sunt vizualizate instrumente în raport cu alte clase de
obiecte și au găsit activitate atât în lobul parietal inferior stâng, cât și în aria lui Broca. Rumiati și colegii (2004)
au examinat acțiunile specializate pe obiecte într-un mod mai direct, cerând participanților să performeze acțiuni
în timp ce sunt scanați. Ei au folosit designul factorial descris mai jos, în care participanților li s-au prezentat fie
obiecte statice, fie acțiuni (fără obiect) și li s-a cerut fie să facă acțiunea corespunzătoare, fie să enunțe numele
acesteia. Producerea unei acțiuni dintr-o imagine statică a unui obiect (numită pantomima) s-a dovedit a fi
asociată în special cu lobul parietal inferior stâng și cu o regiune premotorie laterală stângă, după controlul altor
factori (ex., recunoașterea obiectului).
În concordanță cu datele imagistice, unii pacienți cu leziuni în lobul parietal stâng pot fi în
imposibilitatea de a produce acțiuni adecvate la comandă, având ca referință  un obiect (ex., un fier de călcat) un
cuvânt (ex., „fier de călcat”) sau o comandă (de ex, gesturi intranzitive precum „fă cu mâna în semn de la
revedere”). Acești pacienți sunt clasificați ca având apraxie ideomotorie (Gonzalez Rothi și colab., 1991;
Liepmann, 1905). Când se evaluează apraxia ideomotorie, este important să se stabilească dacă pacientul poate
copia/imita acțiuni fără sens (de ex., ține palma stângă în sus). Nereușirea unei o astfel de sarcini ar implica un
deficit general de transformare senzorio-motorie care nu este strict legat de învățarea utilizării obiectelor
(Schwoebel și colab., 2004).

O dezbatere importantă din literatură de specialitate face referire la măsura în care reprezentările
semantice ale obiectelor joacă un rol fundamentale în producerea gesturilor/acțiunilor legate de acele obiecte.
Reprezentările semantice specifică cunoașterea conceptuală abstractă a cuvintelor și obiectelor. Unele studii au
raportat utilizarea surprinzător de bună a pantomimei sau efectuarea acțiunilor de rutină chiar dacă cunoștințelor
semantice erau slabe (Beauvois, 1982; Lauro-Grotto și colab., 1997), fapt ce este o provocare pentru un model
simplu în care producerea acțiunilor ar fi condiționată de cunoștințele semantice, deoarece aceasta ipoteza ar
prezice că pierderea cunoștințelor semantice a obiectelor ar trebui să producă o dificultate comparabilă în
producerea acțiunilor legate de acele obiecte.
Există o serie de modalități prin care putem modifica acest model de bază iar aceste opțiuni diferite nu
trebuie să se excludă reciproc. În primul rând, s-ar putea fracționa cunoștințele semantice în depozite separate,
cu un singur depozit  de cunoștințe funcționale afectat, la acești pacienți (Beauvois, 1982). O a doua posibilitate
este de a sugera că există o cale directă de la descrierile structurale ale obiectelor la acțiunile lor, care ocolește
cu totul memoria semantică (Riddoch et al., 1989). Dovezile  provin din faptul că perturbarea regiunilor
implicate în aspectele esențiale ale memoriei semantice (lobii temporali anteriori) folosind TMS,  nu interferează
cu deciziile asupra modului în care instrumentele sunt manipulate (cum sunt ținute, cum se mișcă), dar
interferează cu judecățile ce privesc  funcțiile lor ( de ex., pentru a mânca, a tăia). În schimb, TMS peste lobul
parietal inferior stâng produce modelul opus (Ishibashi et al., 2011).
O a treia posibilitate este că ar putea exista un mecanism care leagă proprietățile senzoriale și motorii ale
obiectelor și care este independent de utilizarea lor convențională. De exemplu, formele semi-sferice pot fi un
recipient, un mâner poate implica prinderea și o margine ascuțită poate face aluzie la tăierea. Gibson (1979) a
numit acest fenomen afordanță (eng. affordances). Pacienții cu demență semantică își pierd cunoștințele
semantice despre obiecte, dar sunt încă capabili să acționeze asupra obiectelor prin afordanță. Gradul de afectare
semantică (așa cum a fost evaluat prin sarcini de denumire și potrivire, de ex, potrivirea unei sticle cu un pahar)
s-a dovedit a fi legat de nivelul de deteriorare a utilizarea instrumentului pentru aceleași elemente (Hodges et al.,
2000). În ciuda faptului că nu a putut produce acțiuni convenționale, multe erori sugerau afordanță intactă. De
exemplu, un pacient a ținut corect foarfecile de mâner și nu de lamă, dar a făcut-o cu ambele mâini (corect în
mod plauzibil) și nu cu o singura mână (cum e corect convențional). Pacienții pot copia acțiunile efectuate de
experimentator și pot folosi instrumente noi (de exemplu, testul Goldenberg și Hagmann, 1998). Acest lucru
sugerează că deficitul era cu adevărat corelat de obiect. Acestă afordanță bazată pe obiectă poate explica faptul
că mulți pacienți apraxici ideomotor au rezultate mai bune atunci când li se oferă obiectele reale, față de cazurile
în care li se cere să producă acțiunile din memorie.

Afordanță (eng Affordances) = proprietățile structurale are unui obiect care implică o modalitate de folosire
certă.

Emisferică stângă dominantă pentru utilizarea uneltelor este  legată de lateralitatea limbajului sau cu
mâna dominantă?

De ce acțiunile specializate pe obiecte (eng. object-based actions) se regăsesc predominant în emisfera

stângă a (nu se aplică și în cazul  primatelor). O posibilitate care datează din lucrarea lui Liepmann (1905) ar fi
că majoritatea oamenilor sunt dreptaci, astfel folosesc mâna dreaptă și pentru utilizarea uneltelor. Studiile
recente de imagistică funcțională care s-au concertat pe stângaci au clarificat această problemă. Regiunile
emisferei stângi implicate în utilizarea uneltelor (zona AIP și cortexul premotor ventral) sunt activate în același
manieră atât la stângaci cât și și dreptaci, indiferent de ce mână folosesc și indiferent dacă acțiunea implică
utilizarea uneltei sau a membrului pentru prindere/apucare. (Martin et al., 2011). În cazul stângacilor se observă
o activitate bilaterală în regiunile echivalente emisferei drepte mai puternică decât în cazul dreptacilor. Acest
lucru sugerează că mâna dominantă este un factor, însă stângacii și dreptacii nu au o proiecție oglindită a
activității creierului atunci când folosesc diverse unelte. O posibilitate este ca modelul bilateral la stângaci este
cauzat de diferențele de dominanță lingvistică, mai degrabă decât de mâna dominantă. Emisfera dominantă
pentru producerea limbajului, în cazul stângacilor tinde să varieze mai mult (dominanță dreaptă, stângă sau
mixtă), în timp ce dreptacii au emisfera stângă dominantă  (Rasmussen & Milner, 1977). Când se testează
dominanța limbajului în cazul stângacilor (evaluată prin enunțarea în gând a cuvintelor), regiunile parietale
implicate în praxis (proces neurologic prin care cogniția dirijează acțiunea motrică ) (evaluate prin gesturi
corelate cu anumite cuvinte, de ex. „tăiere”) tind să fie lateralizate către emisfera dominantă a limbajului
(Kroliczak și colab., 2011). Astfel, limbajul, mai mult decât mâna dominată, pare să fie principalul determinant
al asimetriei emisferice pentru utilizarea uneltelor. Nu este clarificat care aspect al limbajului (producerea
vorbirii, cunoștințele conceptuale etc.) sunt cele mai relevante pentru această asociere.
Evaluare
Creierul uman are un depozit de acțiuni dependente de obiect care se găsesc în lobul parietal inferior
stâng și sunt afectate în apraxia ideomotorie. Aceste acțiuni pot fi în mod normal accesate din reprezentări
semantice ale obiectelor, dar acțiunile pot fi adesea deduse din relația nearbitrară dintre structurile uneltelor și
funcțiile pe care le servesc (afordanță eng. affordances).
PREGATIREA SI EXECUTAREA ACTIUNILOR
Rolul structurilor subcorticale în mișcare și acțiune

Până acum s-a discutat despre  influențele corticale asupra acțiunii și mișcării. Cu toate acestea,
structurile subcorticale joacă un rol important în ceea ce privește pregătirea și execuția acțiunilor. Aceste
structuri pot fi importante pentru stabilirea anumitor parametri ai mișcării, cum ar fi forța și durata mișcării și
pentru controlul mișcării. Un studiu imagistic care evidențiază roluri  structurilor corticale și subcorticale a fost
realizat de Krams și colegii (1998). Într-o condiție, participanților li s-a arătat o poziție a mâinii, li s-a acordat 3
secunde pentru a se pregăti și apoi li sa cerut să o execute (condiția PE). Într-o altă condiție, li s-a cerut să o
execute imediat ce li s-a arătat (condiția E), iar în condiția finală li s-a cerut să se pregătească, dar să nu o
execute (condiția P). (Condiția de bază s-a bazat pe vizualizarea mișcării mâinii fără a o pregăti sau a o executa.)
Cerebelul și ganglionii bazali au fost mai activi atunci când era necesară atât pregătirea, cât și execuția (PE
relativ la P; de asemenea PE relativ la E). În schimb, cortexul prefrontal, inclusiv aria lui Broca, a fost mai
activă atunci când avea lor pregătirea pentru producerea mișcării observate (P în raport cu PE; de asemenea, P în

raport cu E).
Figura din dreaptă rezumă cele două tipuri principale de anse (eng. loops) cortical-subcortical implicate
în generarea mișcării. O ansă trece prin ganglionii bazali, iar cealaltă prin cerebel. Aceste anse au funcții
oarecum diferite. Ansa cerebeloasă este implicată în coordonarea mișcărilor. Poate utiliza o copie a comenzilor
motorii corticale pentru a se asigura că mișcarea dorită are loc cu acuratețe la timpul și locul dorit (Ohyama și
colab., 2003). De exemplu, este activă din punct de vedere fiziologic în timpul sarcinilor de coordonare care
necesită sincronizarea unei mișcări cu alta (Ramnani et al., 2001). Pacienții cu leziuni în zona cerebelului produc
mișcări tremurate, astfel  sugerează că nu sunt capabili să se folosească de informațiile cu privire la progresul
mișcării pentru a actualiza programul motor inițiat (Haggard și colab., 1995). Cerebelul are o conexiune
puternică cu regiunile laterale premotorii și parietale implicate în transformarea senzoriomotorie. „Ansa”
ganglionilor bazali constă de fapt din aproximativ cinci bucle diferite. Fiecare buclă are în esență aceeași
arhitectură (un set de căi excitatorii și inhibitorii interconectate), dar proiectează către structuri oarecum diferite
în ganglionii bazali și în cortex (Alexander & Crutcher, 1990). O importanță deosebită o are circuitul motor care
trece prin regiunile dorsale ale ganglionilor bazali și se proiectează în zonele premotorii și în mod deosebit de
puternic spre SMA. Alte bucle vizează diferite regiuni ale lobilor frontali și trec prin diferite structuri din
ganglionii bazali și talamus: de exemplu, un circuit oculomotor proiectează puternic către câmpurile oculare
frontale (FEF); un circuit limbic trece prin mai multe regiuni ventrale ale ganglionilor bazali și se proiectează
spre cortexul orbitofrontal, amigdala și cingularul anterior; iar alte bucle se proiectează spre cortexul prefrontal
lateral. Aceste circuite diferite modulează diferite aspecte ale comportamentului. Ansa prefrontală visează
controlul cogniției, circuitul oculomotor vizează controlul mișcărilor oculare, iar traseul limbic are legătură cu
învățarea bazată pe recompensă. Circuitul motor în sine are un rol important pentru inițierea și execuția
mișcărilor generate intern, secvențierea acțiunilor și învățarea procedurală. Ganglionii bazali nu generează
semnale pentru a executa o mișcare (acesta se inițiază prin conexiunile de la nivelul cortexului motor primar în
jos pe trunchiul cerebral până la măduva spinării). Ganglionii bazali modifică activitatea în structurile motorii
frontale și influențează probabilitatea mișcării și natura mișcării (de exemplu, amplitudinea acesteia).
Măduva spinării face conexiuni între creier și mușchi și controlează mișcările reflexive simple (de
exemplu, pentru a evita rănirea). Spre deosebire de celelalte acțiuni considerate până acum, reflexele nu pot fi
considerate ca având un fundament cognitiv. Pe lângă aceste tracturi de fibre descendente, măduva spinării
conține și fibre ascendente care oferă feedback senzorial despre starea corpului și soarta mișcării executate. De
exemplu, pacientul GO și-a pierdut aceste căi din cauza unei boli senzoriale periferice severe (Rothwell și
colab., 1982). Deși putea face mișcări rapide precise  și cu forța adecvată, lipsa feedbackului senzorial se
concretiza prin faptul că nu era apt să susțină sarcinile motorii. De exemplu, atunci când avea o valiză, o scăpa
repede iar dacă nu se uita continuu în jos pentru a vedea dacă mai era acolo nu era conștient de pierderea ei.

Tulburări hipochinetice ale ganglionilor bazali: boala Parkinson

Boala Parkinson afectează aproximativ 0,15% din populație iar  vârsta  medie de debut este la
aproximativ 60 de ani. A fost descrisă pentru prima dată de James Parkinson în 1817 în „Eseu despre paralizia
tremurătoare”. Nu a fost încă găsită o cauză, deși în unele cazuri a fost sugerată o predispoziție genetică. Cu
toate acestea, semnele neuropatologice ale bolii sunt bine înțelese. Celulele dopaminergice ale creierului se pierd
pe căile care leagă substanța neagra (sunstantia nigra) și ganglionii bazali (Brooks și colab., 1990). Prin urmare,
agoniştii dopaminergici sunt utilizați în tratamentul bolii Parkinson. Pentru a înțelege simptomele bolii
Parkinson, este necesar să înțelegem natura circuitului motor al ganglionilor bazali. În primul rând, este
important să ne amintim natura căilor inhibitoare și excitatoare. Imaginați-vă că două structuri ale creierului,
„A” și „B”, astfel încât „A” se conectează la „B” (A → B). Dacă conexiunea este inhibitorie, atunci o activitate
mai mare în „A” produce mai puțină activitate în „B”. Dacă conexiunea este excitatoare, atunci o activitate mai
mare în „A” produce mai multă activitate în „B”. Buclele care leagă ganglionii bazali și talamusul constau dintr-
un amestec de conexiuni inhibitoare și excitatorii care se combină împreună pentru a forma două căi
complementare: o cale directă care promovează acțiunea (crește activitatea în cortex) și o cale indirectă care
inhibă acțiunea (scade activitatea în cortex)(DeLong, 1990). 
Aceste rute directe și indirecte acționează ca un accelerator și ca o frână pentru inițierea acțiunii.
Leziunile conexiunilor dintre substanța neagră și ganglionii bazali în boala Parkinson au un efect de creștere a
ieșirii căii indirecte (frânele) și de scădere a ieșirii pe calea directă (acceleratorul). Rezultatul este o mișcare
auto-inițiată săracă. Nu toate tipurile de mișcare și acțiune sunt afectate în mod egal în boala Parkinson. De
exemplu, un pacient imobilizat poate merge sau alerga normal în situații de risc, cum ar fi incendiul, iar mersul
târâit poate fi îmbunătățit prin asigurarea unor linii pe podea peste care trebuie să pășească pacienții (Martin,
1967).
Nu există un simplu deficit de mișcare, ci există un deficit în auto-inițierea acțiunii care poate fi depășit
într-o oarecare măsură de indicatori/factori  externi. Programele motorii în sine par să fie păstrate, semnătura și
stilul scrisului de mână rămân neschimbate chiar dacă scrierea este foarte lentă și mică  în dimensiune (simptom
denumit micrografie; McLennan și colab., 1972). Pacienții cu boala Parkinson sunt relativ scutiți de inițierea
acțiunilor în care răspunsul este determinat de o anumită proprietate a stimulului (ex., ridică degetul stâng dacă
stimulul este verde, degetul drept dacă stimulul este roșu), dar este afectat semnificativ la o reacție simplă
temporară (ex., apăsați un singur buton, sau orice buton, când apare stimulul) (Evarts și colab., 1981). Cum să
luăm în considerare acțiunile relativ scutite? Există o cale subcorticală suplimentară care ocolește cu totul
ganglionii bazali și trece prin cerebel (notă: aceasta nu trebuie confundată cu căile directe și indirecte, ambele
trec prin ganglionii bazali). Această cale poate fi mai implicată în acțiunile specificate de indicatori de mediu, în
timp ce căile ganglionilor bazali sunt mai implicate îm acțiuni auto-inițiate asociate cu zona motorie
suplimentară (SMA). Studiile de imagistică funcțională au arătat că pacienții cu boala Parkinson au o activare
frontostriatală redusă în timpul acțiunii auto-inițiate, dar pot prezenta o activare normală în acțiunile declanșate

extern (Jahanshahi și colab., 1995).

Modelul de acțiune scutită și acțiune afectată întâlnită la pacienții cu boala Parkinson se regăsește și în
sarcinile cognitive cu cerințe motorii minime. Acest fapt nu este surprinzător, deoarece calea lezată  (de la
substanța cenușie la ganglionii bazali) contribuie la alte bucle (eng. loops) decât circuitul motor. Pacienții cu
boala Parkinson îndeplinesc slab sarcinile ce țin de funcțiile executive care implică auto-inițializarea strategiilor
cognitive (Taylor et al., 1986). Brown și Marsden (1988) au folosit o variantă a testului Stroop în care subiectul
trebuie fie să numească culoarea CERNEALĂ (de exemplu să spună „roșu” când cuvântul scris verde este tipărit
cu cerneală roșie), fie culoarea CUVÂNT (de exemplu să spui „verde” când cuvântul scris este verde dar este
tipărit cu cerneală roșie. Pacienții cu boala Parkinson au fost afectați pe trialurile auto-inițiate, dar nu și pe
trialurile cu indici.
Simptomele motorii ale bolii Parkinson includ următoarele (Beradelli et al., 2001):

• akinezie (lipsa mișcării spontane)

 • bradikinezie (încetinerea mișcării)
• decăderea secvențelor de mișcare (mersul degenerează într-un târâit)
• incapacitatea de a scala activitatea musculară la amplitudinea mișcării
• eșecul de a suda mai multe componente de mișcare într-o singur plan de acțiune
• rigiditate
• tremor 

Concepte cheie
Boala Parkinson = O boală asociată ganglionilor bazali și caracterizată prin lipsa mișcării auto-inițiate.
Hipocinetic = O reducere a mișcării.
Hipercinetic = O creștere a mișcării.
Boala Huntington = O tulburare genetică care afectează ganglionii bazali și este asociată cu mișcarea excesivă.

Tulburări hipercinetice ale ganglionilor bazali: boala Huntington și sindromul Tourette

Boala Huntington este o tulburare genetică cu o neuropatologie bine caracterizată (MacDonald et al.,
2003). Simptomele constau în disfuncții motorii tipice precum mișcări spasmodice şi involuntare la nivelul
membrelor superioare (de exemplu degete şi mâini), membrelor inferioare, toracelui şi feţei și coree (coreea este
cuvântul grecesc pentru dans). Simptomele apar la mijlocul vârstei adulte și  degenerează în timp. Mulți dintre
cei condamnați în procesele din Salem din 1692 acuzați de vrăjitorie puteau să fi fost afectați, se crede acum,  de
această boală. Boala Huntington apare din cauza epuizării neuronilor inhibitori în partea incipientă a căii
indirecte care leagă ganglionii bazali de talamus (Wichmann & DeLong, 1996). Efectul acestei leziuni este că
outputul căii indirecte (frâna) este redusă, în timp ce inputul căii directe (acceleratorul) rămâne normal. Această
schimbare în echilibrul puterii dintre cele două afectează mișcarea în general.
Sindromul Tourette se caracterizează prin acțiuni excesive și repetitive, cum ar fi ticuri motorii sau
vocalizări. Imagistica funcțională (fMRI) la copiii cu Tourette a reliefat o corelație între severitatea ticului și
activarea substanței negre, a regiunilor corticale, striate și talamice în calea directă („acceleratorul”) în timpul
unei sarcini cognitive (Baym et al., 2008). De asemenea, cortexul prefrontal are tendința de a fi mai activ la
persoanele cu sindromul Tourette în comparație cu cei din grupul de control în ceea ce privește sarcini motorii și
cognitive complexe (Jackson și colab., 2011) și acest lucru este de obicei interpretat ca un mecanism
compensator pentru a încerca să controleze ticurile. Sindromul Tourette are caracteristici și comorbidități
similare cu tulburarea obsesiv-compulsivă sau TOC/OCD (Sheppard și colab., 1999). Acesta constă în gânduri
repetitive (obsesii) și/sau acțiuni (compulsii), cum ar fi curățarea, numărarea sau verificarea. Acțiunile din TOC
sunt în mod clar mai complexe decât ticurile și sunt, într-o oarecare măsură, de natură voluntară, în ciuda
faptului că sunt nedorite și inadecvate. Dovezile disponibile în prezent consideră că circuitul limbic al
ganglionilor bazali are un rol mai important în TOC, decât circuitul motor care contribuie la tulburările de
mișcare în boala Parkinson și Huntington. Pacienții cu TOC au o conectivitate funcțională crescută (măsurată cu
fMRI) între cortexul orbitofrontal și regiunile din ganglionii bazali ventrali (Harrison și colab., 2009). Cortexul
orbitofrontal este implicat în flexibilitatea comportamentală și răspunde la feedback-ul negativ. Pacienții cu
TOC arată mai puțină activitate în cortexul lor orbitofrontal atunci când învață că un răspuns recompensat
anterior nu mai este recompensat (Chamberlain și colab., 2008).

Simptomele sindromului Tourette includ:

• ticuri motorii (de exemplu, clipirea, mișcări ale gâtului) 
• ecolalia (repetarea cuvintelor altcuiva) 
• palilalia (repetarea propriilor cuvinte)
• coprolalia (verbalizarea obscenităților).

Concepte Cheie
Sindromul Tourette = O tulburare neuropsihiatrică cu debut în copilărie, caracterizată prin prezența ticurilor
motorii și/sau vocale.
Tulburare obsesiv-compulsiv = O tulburare de anxietate caracterizată prin gânduri și/sau acte repetitive (de
exemplu, numărare, curățare).

REZUMAT ȘI CONCEPTE CHEIE DIN ACEST CAPITOLUL

• Acțiunea poate fi considerată un rezultat al unui număr de procese care interacționează într-un mod
prestabilit. Aceste procese includ selectarea și menținerea obiectivelor; identificarea obiectelor din mediu și
translatarea proprietăților lor vizuale spațiale în comenzi motorii; pregătirea mișcărilor; și executarea și
controlului mișcărilor.
• Cortexul prefrontal este implicat în cele mai importante etape ale procesului de planificare și de control
cognitiv. Modelul SAS oferă o bună prezentare a selecției acțiunii și a defalcării acesteia în urma leziunilor
lobului frontal.
• Cortexul premotor lateral poate fi implicat atât în pregătirea acțiunii (în special față de obiectele externe),
cât și în observarea acțiunilor celorlalți (folosind „neuroni oglindă”). Acest lucru poate fi important pentru
imitație și învățarea deprinderilor.
• Procesarea vizuală a obiectelor conține atât o cale ventrală (implicat în recunoașterea explicită a obiectelor)
cât și o cale dorsală. Calea dorsală codifică proprietățile relevante pentru acțiune ale obiectelor (de exemplu,
dimensiunea lor absolută, poziția în spațiul egocentric).
• Calea dorsală se termină în lobii parietali, iar rețelele parieto-frontale sunt responsabile de elaborarea
planurilor de acțiune bazate pe realitatea externă actuală și obiectivele individului (transformare
senzoriomotorie).
• Oamenii folosesc o gamă largă de unelte. Utilizarea uneltelor poate fi realizată prin recuperarea cunoștințelor
stocate despre obiecte și acțiunile lor prin intermediul memoriei semantice sau poate fi realizată parțial
folosindu-se de „afordanță” bazată pe proprietățile senzoriomotorii ale obiectelor. Dificultate în utilizarea
obiectelor este numită apraxie.
• Pregătirea și executarea acțiunii este influențată de două circuite subcorticale principale care implică: (1)
cerebelul și (2) ganglionii bazali. Ansa cerebeloasă este implicată în coordonarea mișcării prin compararea
actelor motorii intenționate cu rezultatele senzoriale.
• Ganglionii bazali reglează acțiunea printr-un echilibru între căi de promovare a acțiunii și de inhibare a
acțiunii și sunt implicați în special în acțiuni autogenerate (pregătite în zona motorie suplimentară). Bolile
Parkinson și Huntington pot fi explicate ca o perturbare a acestui echilibru, ducând la o mișcare slabă/săracă 
sau un exces de mișcare.

The Remembering brain - Creierul care își amintește

Șuvei Maria-Diana, Anul 3, Grupa 7, 2019-2022
Cuprins:
 Memoria de scurtă durată și memoria de lucru
 Diferite tipuri de memorie de lungă durată
 Amnezia
 Funcții ale hipocampusului și ale lobilor temporali mediali în memorie
 Teorii ale amintrii, cunoașterii și uitării
 Rolul cortexului prefrontal în memoria de lungă durată
 Rezumat și puncte cheie ale capitolului

Abilitatea de a învăța și de a-ți aminti are numeroase avantaje evolutive. Aceasta permite omului să prezică
rezultate viitoare, pe baza experienței, și să se adapteze la situații noi. Cineva poate învăța să evite situațiile
asociate anterior cu amenințarea sau să se întoarcă în locații în care a fost găsită hrana anterior. Plasticitatea se
referă la abilitatea creierului de a se schimba ca un rezultat al experienței și, deși este la cel mai ridicat nivel în
copilărie, plasticitatea persistă pe tot parcursul vieții. La nivel neural, plasticitatea are loc prin schimbarea
modelului conectivității sinaptice dintre neuroni. Având în vedere faptul că întregul creier este capabil de astfel
de schimbări, s-ar putea considera învățarea și memoria ca fiind o trăsătură a creierului ca întreg, mai degrabă
decât un modul specializat. Într-adevăr nu există cazuri în care memoria să fie complet pierdută sau abolită.
Chiar și pacienții amnezici pot învăța și își pot aminti anumite lucruri. Deși întregul creier poate contribui în
învățare și memorie, este crucial să recunoaștem că diferite regiuni contribuie în feluri diferite. Unele regiuni ar
putea fi specializate pentru amintirea cuvintelor, alte regiuni ar putea fi specializate pentru învățat și amintit
obiecte vizuale, iar alte regiuni ar putea fi importante mai ales pentru rememorarea episoadelor din viața cuiva.
Acesta din urmă este sensul tradițional în care este folosit cuvântul ”memorie”, dar memoria reprezintă mai mult
decât atât. 
Abordarea generală a acestui capitol este de a lua în considerare diferite tipuri de memorie, modul în care
acestea sunt implementate în creier și modul în care interacționează acestea. Capitolul începe prin a lua în
considerare distincția dintre memoria de lungă durată, de scurtă durată sau de lucru. Apoi, capitolul va lua în
considerare tipurile diferite de memorie de lungă durată și va discuta amnezia în termenii acestui cadru teoretic.
Ulterior, va discuta dacă hipocampusul are un rol limitat în timp, dacă sunt substraturi neurale separate pentru
familiaritate, amintire și mecanismele cognitive/neurale ale uitării. În cele din urmă, capitolul discută și
contribuțiile lobului frontal în memorie. 

1. Memoria de scurtă durată și de lucru 

Etichetele de ”scurtă durată” și ”lungă durată” par a sugera că ar putea exista diferite tipuri de memorie
evocate pentru diferite perioade de timp, poate cu locuri separate pentru lucrurile care s-au întâmplat acum
câteva zile față de cele care s-au întâmplat acum câțiva ani. Aceasta este o concepție populată greșită. Psihologii
nu fac în acest fel diferența dintre memoria de scură durată și cea de lungă durată. Memoria de scurtă durată este
definită ca fiind memoria pentru informațiile păstrate în prezent ”în minte” și are o capacitate limitată. Memoria
de lungă durată se referă la informația care este stocată; nu trebuie să fie accesată în prezent sau chiar în mod
conștient. Stocarea de lungă-durată e considerată ca având o capacitate practic nelimitată în limitele inerente ale
creierului. Conform acestei definiții, memoria pentru lucrurile care s-au întâmplat acum câteva ore, zile sau
chiar cu ani în urmă sunt toate stocate în memoria de lungă durată. 
Această secțiune va începe prin a lua în considerare dovezile pentru diferitele feluri de stocări cu capacitate-
limitată a memoriei de scurtă durată, și bazele lor neurale. A doua parte a secțiunii va lua în considerare
conceptul de memorie de lucru și, în special, rolul cortexului prefrontal în întreținerea și manipularea
informației. 

Memoria fonologică de scurtă durată 

Memoria de scurtă durată este folosită deseori ca o abreviere pentru memoria fonologică de scurtă durată
sau memoria de lucru verbală. Limitarea capacității memoriei fonologice de scurtă durată este investigată, de
obicei, cu sarcini de tip ”span” (eng.), în care participanților le sunt citite o serie de cifre, de exemplu, și aceștia
trebuie să le repete imediat sau dupa o pauză scurtă. Miller (1956) susține că oamenii au o capacitate de șapte
termeni, plus/minus doi (între cinci și nouă termeni). El a susținut că cei șapte termeni sunt ”bucăți” imporante
de informație mai degrabă decât cuvinte sau silabe. De exemplu, date familiare cum ar fi ”1812” ar putea fi o
bucată, dar ”5297” ar putea fi patru bucăți dintr-o singură cifră. Însă, alții au susținut că împărțirea în bucăți se
bazează pe memoria de lungă durată pentru a recoda informațiile, și că adevărata limitare a capacității este mai
scăzută, în jur de patru (Cowan, 2001). Dovezile împotriva propunerii lui Miller provin din studii care arată că
limitarea capacității are legătură cu caracteristicile fonologice ale stimulilor și nu doar cu semnificația lor.
Dimensiunea ”span” (eng.) este mai scăzută când listele de cuvinte sunt polisilabice (ex: ”schelet”, ”binocular”;
Baddeley et al., 1975) sau când acestea sunt similare fonologic (ex. eng. ”map, can, cap, mat”; Baddeley, 1966).
Un alt factor care poate influența stocarea este oportunitatea de a repeta materialul. „Span-ul” este mai redus
dacă participanții sunt puși să șoptească un discurs irelevant (ex. să spună ”the, the, the” – eng, sau ”1, 2, 3”) în
timp ce codifică o listă (Baddeley et al., 1984). Aceasta poartă numele de supresie articulatorie. 
Baddeley susține că sarcinile „span” implică cel puțin două componente: un stoc fonologic și un
mecanism de repetiție care se bazează pe articularea subvocală care reîmprospătează stocul. Supresia
articulatorie o afectează pe aceasta din urmă. În mod colectiv, el denumește stocul și mecanismul de repetiție
”bucla fonologică” sau ”bucla articulatorie” (Baddeley et al, 1984). Neuroștiința acestui proces ia în considerare
bucla în termeni de activare reciprocă între procesele de percepție a vorbirii și mecanismele de producere a
vorbirii (Buchsbaum & D’Esposito, 2008; Jones et al.,2004). Mai multe detalii veți găsi în capitolul 11.
*span (eng) - the full extent of something from end to end; the amount of space that something covers.
Memoria de scurtă durată vizualo-spațială
A fost propus faptul că există un sistem de memorie de scurtă durată cu capacitate limitată pentru
informația vizualo-spațială care este analoagă celei care implică informația fonologică, care a fost descrisă
anterior (Logie, 1995). Un simplu test, deseori numit ”Cuburile Corsi” presupune atingerea unei secvențe de
pătrate/cuburi pe care participantul trebuie să le reproducă ulterior. Performanța tipică la o astfel de sarcină este
de a menține cu precizie secvențe de până la cinci (Della Sala et al, 1999). O altă abordare presupune afișarea
unei serii de obiecte și apoi reținerea acestora pentru o scurtă perioadă de întârziere (câteva secunde). Memoria
poate fi testată prin recunoaștere (”era prezent acest obiect?”), detectarea schimbării (”sunt la fel aranjate?”) sau
prin reamintire (”care obiect era la această locație?”). Luck și Vogel (1997) au afișat matrici cu pătrate colorate
diferit sau matrici cu orientări diferite ale liniilor. În ambele cazuri, memoria se deteriorează când sunt păstrate
în minte mai mult de patru obiecte. Comparația interesantă apărea când mai multe caracteristici trebuiau
amintite (ex. o linie orientată și colorată). Deși aceasta presupune memorarea unui număr dublu de caracteristici,
s-a descoperit că performanța memoriei nu era înjumătățită, ci rămânea constantă; ceea ce înseamnă că în jur de
patru perechi de caracteristici puteau fi reținute. Ei au extins această constatare chiar și la o condiție cu
caracteristici cvadruple: 16 caracteristici distribuite la patru obiecte pot fi reținute la fel de precis ca patru
caracteristici distribuite la patru obiecte. Explicația este că limitarea capacității este legată mai degrabă de
obiecte/locații decât de caracteristici vizuale. 
Care este baza neuronală a memoriei de scurtă durată vizualo-spațială? Există dovezi că ținerea în minte
a unui obiect, după o perioadă de întârziere, implică susținerea activității în regiunile creierului implicate în
percepția obiectului. Ranganath et al. (2004) au examinat memoria de scurtă durată vizuală pentru imaginile
unor fețe sau locuri folosind fMRI. În potrivirea întârziată cu eșantionul, participanților le era perzentată o
față/un loc (pentru o secundă) și erau rugați să o păstreze în minte (pentru șapte secunde), urmat de un stimul de
testare (este același obiect sau e diferit?). Păstrarea în minte a unei fețe sau a unui loc susține activitatea în zone
ale fluxului ventral specializate în perceperea fețelor sau locurilor respective (asta apare în răspunsul lent
BOLD, după 6 secunde). În asociații de perechi întârziate, o procedură similară era folosită, cu excepția faptului
că participanții învățau dinainte să împerecheze anumite imagini cu locuri sau fețe (ex. fața A face pereche cu
locul A). De data aceasta, activitatea BOLD legată de perioada de întârziere reflectă mai degrabă tipul de stimul
amintit decât cel tocmai prezentat. Cu toate acestea, aceste regiuni vizuale singure nu țin cont de memoria
vizuală pe termen scurt. Aceste regiuni sunt funcțional conectate de regiuni frontale și parietale în timpul
perioadei de întârziere (Gazzaley et al., 2004). Mai mult, stimulii care distrag atenția prezentați în perioada de
întârziere (ex. fețe irelevante când trebuia ținută minte o față) perturbă atât conectivitatea din acea rețea, cât și
memoria de scurtă durată vizuală (Yoon et al., 2006). 
Studiile imagistice funcționale folosind rețele de obiecte vizuale simple (ex. forme colorate), în stilul lui
Luck & Vogel (1997), arată importanța regiunilor din zona posterioară a cortexului parietal (intra-parietal
sulcus), care sunt, de asemenea, implicate în atenția vizualo-spațială (Todd & Marois, 2004). Activitatea fMRI
din această regiune, împreună cu regiunile implicate în percepția vizuală, sunt legate de diferențele individuale
în capacitate (Todd & Marois, 2005). 

Conceptul de memorie de lucru

Conceptul de memorie de lucru este în esență o extensie a celui descris deja pentru memoria de scurtă
durată. Principala diferență este că memoria de lucru subliniază un rol mai important în cogniție (raționament,
înțelegere), în timp ce memoria de scurtă durată este adesea considerată ca implicând o reținere mai pasivă a
materialului. Unul dintre cele mai influente modele este cel propus de Baddeley & Hitch (1974; Baddeley,
1986). Acest model original este compus din trei componente. Fonologicul este compus dintr-o stocare
fonologică cu capacitate limitată, împreună cu un mecanism de reîmprospătare (bazat pe repetiție subvocală).
Un sistem comparabil este postulat în domeniul vizual și denumit bloc de schiță vizualo-spațial. În mod colectiv,
bucla fonologică și blocul de schiță vizualo-spațial sunt considerate a fi ”sisteme sclave”. Acestea pot fi puse în
contrast cu a treia componentă: executivul central. Executivul central coodonează sistemele sclave și cogniția în
general, specificând obiectivele sarcinii, inițiind și terminând rutinele cognitive și așa mai departe. Interacțiunea
dintre sistemul executiv flexibil și rutinele de procesare mai specifice este caracteristica esențială a memoriei de
lucru. Ulterior, un al treilea sistem ”sclav” – amortizorul episodic (eng – the episodic buffer)  – a fost adăugat
modelului pentru menținerea și manipularea informațiilor din memoria episodică pe termen lung (Baddeley,
2000). Modelele de memorie de lucru, cum ar fi cele ale lui Baddeley et al., propun ca informațiile (de exemplu,
cuvintele) să fie transferate sau copiate într-un sistem dedicat separat (de exemplu, un depozit de memorie pe
termen scurt fonologică) care poate fi apoi acționat de către un sistem executiv. Abordarea alternativă este de a
”elimina omul din mijloc” și de a sugera că nu există stocări pe termen scurt, ci că memoria de lucru este, în
schimb, doar activarea temporară a amintirilor pe termen lung (inclusiv reprezentările perceptuale ale cuvintelor
și obiectelor) printr-un sistem prefrontal/executiv (Cowan, 2001; D'Esposito, 2007). Există câteva avantaje ale
acestei abordări: este o explicație mai simplă și poate fi folosită pentru a lua în considerare memoria de lucru
pentru toate tipurile de informații (de exemplu, atingere, miros) și nu doar pentru acelea pentru care se
presupune că există sisteme sclave separate. Provocarea acelor modele care consideră memoria de lucru ca o
activare temporară a memoriei pe termen lung este de a explica de unde vine limitarea capacității, în primul
rând. (Notă: aceasta nu este o problemă pentru modelele tradiționale, deoarece limitarea capacității este o
proprietate intrinsecă a stocărilor pe termen scurt; de exemplu, având patru sau șapte „sloturi”.) O explicație este
că, cu cât sunt mai multe elemente care sunt activate simultan într-un depozit de memorie pe termen lung, cu
atât există mai multe interferențe între ele și cu atât există mai puțină precizie (de exemplu, „mop” poate deveni
confundabil cu „map” atunci când sunt ținute în minte mai multe alte cuvinte., dar nu atunci când ținem cont de
un cuvânt). În memoria vizuală pe termen scurt, de exemplu, cunoașterea locației exacte a unui obiect într-o
matrice tocmai văzută devine din ce în ce mai puțin precisă pe măsură ce dimensiunea matricei crește, dar nu
devine imediat predispusă la erori atunci când dimensiunea matricei atinge un „număr magic ” de patru obiecte
(Bays & Husain, 2008).
Dovezile din neuroștiința cognitivă sunt în concordanță cu opinia conform căreia memoria de lucru
implică activitate temporară în părți ale creierului implicate în stocarea pe termen lung a obiectelor, cuvintelor și
episoadelor (D’Esposito, 2007). Studiul lui Ranganath et al. (2004), prezentat la pagina 198, este un bun
exemplu pentru asta. După cum remarcă Baddeley (2012) studiile de genul acesta nu resping depozitele
suplimentare pe termen scurt, dar susțin ideea că memoria de lucru și memoria de lungă durată nu sunt complet
distincte. 
O altă dovadă care este în concordanță cu acest punct de vedere este aceea că integritatea memoriei este
importantă pentru învățarea pe termen lung a unui material nou. Teorii anterioare, precum modelul influent al lui
Atkinson & Shiffrin (1968), a propus că memoria de lucru este crucială pentru învățarea pe termen lung, dar nu
a fost susținută de dovezile disponibile în acele vremuri. De exemplu, pacienții cu leziuni cerebrale și tulburări
fonologice ale memoriei de scurtă durată pot învăța să asocieze perechi familiare de cuvinte împreună
(Warrington & Shallice, 1969). Cercetările ulterioare s-au concentrat pe învățarea de materiale noi (mai degrabă
decât noi combinații de materiale vechi) și au arătat că pacienții cu leziuni cerebrale cu deficiențe de memorie
fonologică pe termen scurt se luptă să învețe cuvinte noi, cum ar fi atunci când învață vocabular nou
(Baddeley,1993; Baddeley et al., 1988). Mai mult, diferențele individuale în memoria fonologică pe termen scurt
prezic învățarea denumirilor jucăriilor la copii (Gathercole & Baddeley, 1990). Nu au existat diferențe în
abilitatea lor de a atașa nume familiare jucăriilor (ex Michael, Peter), dar diferențele apăreau la numele inventate
(ex Piekle, Meater). În mod similar, când leziunile cerebrale perturbă memoria pe termen scurt vizualo-spațială,
poate conferi capacitatea de a învăța noi informații vizuale, cum ar fi fețe noi (Hanley et al., 1991). Astfel,
problemele în eficiența memoriei de scurtă durată au consecințe negative în învățarea pe termen lung. (Cum va
fi discutat ulterior, acest lucru nu este neapărat necesar și invers, în sensul că problemele în învățarea pe termen
lung nu sunt neapărat acompaniate de o capacitate redusă a memoriei de lucru). 

Memoria de lucru și lobii frontali 

Cortexul prefrontal din lobii frontali este recunoscut pentru faptul că joacă un rol crucial în memoria de
lucru. Majoritatea teoriilor tind să presupună că principala locație a depozitului informațiilor nu se află în cadrul
lobilor frontali în sine, ci în cortexul posterior și că funcția cortexului prefrontal este să păstreze aceste
informații active și/sau să manipuleze informația activă conform obiectivelor actuale. 
În modelul lui Baddeley (1986), de exemplu, noțunea de executiv central este sinonim cu modelele de
funcționare prefrontală. Modelul lui Goldman-Rakic (1992,1996) este legat, de asemenea, de cortexul prefrontal
și implementarea unui sistem al memoriei de lucru, și se bazează în principal pe studii ale leziunilor animale și
întregistrări cu o singură celulă. Leziunile la nivelul lateral al cortexului prefrontal pot afecta abilitatea de a ține
mine un stimul/răspuns după o întârziere scurtă (Butters & Pandya, 1969). Într-o sarcină cu răspuns întârziat,
mamiuțelor le era prezentat un chenar într-o locație particulară pe ecran. Chenarul dispărea apoi iar maimuța
trebuia să țină minte locația. După o întârziere, li se cerea să se uite unde a fost prezentat targetul înainte.
Înregistrările cu o singură celulă de la maimuțe arată că unii neuroni prefrontali dorsolaterali răspund selectiv în
timpul perioadei de întârziere, sugerând că acesta este mecanismul neuronal pentru menținerea locațiilor în
minte (Funahashi și colab., 1989). Goldman-Rakic (1996) a susținut că există o diviziune între conținutul
informațiilor procesate în regiunile dorsolaterale și ventrolaterale, dar că aceleași tipuri de procese sunt utilizate
pentru ambele. Mai exact, ea sugerează că regiunile ventrale susțin memoria de lucru pentru obiecte, iar
regiunile dorsale susțin memoria de lucru spațială (adică fluxul vizual dorsal și ventral se manifestă la nivelul
funcțiilor executive). Dovezile recente sunt în contradicție cu acest punct de vedere. Rao și colab. (1997)
raportează că neuronii individuali își pot schimba 

capacitatea de răspuns de la a fi bazați pe obiect la a fi bazați pe locație pe măsură ce cerințele sarcinii se

schimbă, indiferent dacă sunt localizați în regiunile dorsolaterale sau ventrolaterale.
Petrides (1996, 2000, 2005) oferă o relatare alternativă a memoriei de lucru față de cea a lui Goldman-
Rakic. El susține că regiunile prefrontale dorsolaterale și ventrolaterale ar trebui să se distingă prin faptul că sunt
angajate în diferite tipuri de procese și nu că sunt specializate pentru diferite tipuri de material (de exemplu,
bazate pe spațiu versus obiect). Acesta este un model ierarhic al memoriei de lucru. În acest model, cortexul
prefrontal ventrolateral este responsabil pentru activarea, recuperarea și menținerea informației ținută în cortexul
posterior. Regiunea dorsolaterală prefrontală este responsabilă când informația ținută în acest sistem necesită
manipulare active (ex ordonarea informației). Petrides și Milner (1982) au descoperit că pacienții cu leziuni
prefrontale au fost afectați la un test de memorie de lucru numit sarcina de indicare auto-ordonată. Pacienților le
erau prezentate o serie de opt cuvinte sau poze și, la prima sarcină, trebuiau să aleagă una. La a doua sarcină
trebuiau să aleagă ceva diferit față de prima dată; la a treia probă trebuiau să aleagă încă o dată ceva diferit și tot
așa. Ca atare, trebuie să mențină și să actualizeze o înregistrare online a articolelor alese. Studii similare
realizate pe maimuțe sugerează că regiunea critică este cortexul prefrontal dorsolateral (Petrides, 1995). Într-un
studiu de imagistică funcțională umană, Owen et al. (1996) au descoperit că reținerea pe termen scurt a locațiilor
spațiale a fost asociată cu activitatea ventrolaterală. Cu toate acestea, dacă trebuiau să mențină și să actualizeze o
înregistrare a locațiilor care au fost marcate și să le evite pe acestea, atunci a fost găsită activitate dorsolaterală.

Evaluarea
Sistemele de memorie de scurtă durată au două caracteristici esențiale: un sistem de stocare cu capacitate
limitată și un mecanism pentru reîmprospătarea și menținerea activității în acel sistem. Ultimul mecanism are
legătură în mod invariabil cu activitatea din cortexul prefrontal lateral. Natura depozitului în sine este mai
controversată și ar putea fi fie un sistem de memorie separat (cu limitare a capacității care provine din mărimea
acelui sistem), fie activarea temporară a stocărilor pe termen lung (ex. pentru cuvinte), sau resurse perceptuale
(ex pentru modele vizuale), cu limitare a capacității care apare doar din interferența dintre elementele active.
Dovezile din neuroștiința cognitivă sugerează niște roluri pentru ultima variantă. În plus, există mecanisme
pentru manipularea, mai degrabă decât doar pentru menținerea informațiilor care sunt păstrate în minte (ideea de
memorie de ”lucru”) care a fost legată în particular de funcția regiunii dorsolaterale a cortexului prefrontal. 

2. Diferite tipuri de memorie de lungă durată

La fel cum memoria de scurtă durată are mai multe componente (ex. vizualo-spațială, fonologică), și
memoria de lungă durată poate fi subdivizată în diferite componente. Aceasta a fost numită abordarea sistemelor
de memorie multiple (Nyberg & Tulving, 1996). 
O distincție care poate fi făcută este dacă amintirile sunt accesibile în mod conștient sau nu; denumită
memoria declarativă sau memoria non-declarativă (Squire et al, 1993) sau, alternativ, memoria explicită sau
memoria implicită. Memoria non-declarativă poate fi gândită ca fiind formată din mai multe subdomenii.
Memoria procedurală se referă la memoria pentru aptitudinile de tipul mersului pe biciletă. Nu este
accesibilă în mod conștient în sensul că, conținutul memoriei nu poate fi susceptibil raportării verbale. Dovezile
sugerează că ganglionii bazali sunt importanți pentru învățarea abilităților și obiceiurilor procedurale (Packard &
Knowlton, 2002). Sistemele de reprezentare perceptivă sunt cele utilizate pentru perceperea sunetelor,
cuvintelor, obiectelor și așa mai departe (Schacter, 1987). Sunt sisteme de memorie în sensul că stochează
cunoștințe despre lumea perceptivă și sunt capabile să învețe. Dovezile pentru învățarea perceptivă provin din
studiile de tip ”priming” (eng).  Priming-ul se referă la faptul că informațiile sunt mai ușor de accesat dacă au
fost întâlnite recent. De exemplu, este mai probabil ca oamenii să completeze un fragment dintr-un cuvânt, cum
ar fi H__SE ca HORSE, dacă acel cuvânt a fost întâlnit recent. Se presupune că acesta reflectă faptul că
reprezentarea perceptivă a cuvântului este mai accesibilă a doua oară (Tulving & Schacter, 1990). Schacter et al.
(1990) au arătat participanților o secvență de obiecte nefamiliare. Deși toate obiectele nu erau familiare, unele
erau configurații tridimensionale plauzibile, în timp ce altele erau configurații imposibile. Priming-ul a fost găsit
(adică timpi de răspuns mai rapizi) numai pentru configurațiile posibile, și nu și pentru configurațiile imposibile.
Acest lucru sugerează că sistemele noastre perceptive au învățat să distingă obiectele plauzibile și că aceasta este
sursa priming-ului în testele de memorie implicită. Semnătura neuronală a priming-ului pare să fie o activitate
redusă la a doua prezentare față de prima (Schacter & Badgaiyan, 2001). Studiile imagistice (Schacter &
Badgaiyan, 2001) și un raport al unui pacient cu leziune a lobului occipital (Gabrieli și colab., 1995) sunt în
concordanță cu noțiunea că priming-ul implică regiuni ale creierului implicate în percepție. 
În cadrul memoriei declarative sau explicite, Tulving (1972) a propus distincția influentă între memoria
episodică și memoria semantică. Memoria semantică este cunoașterea bazată conceptual despre lume, inclusiv
cunoștințele despre oameni, locuri, sensul obiectelor și cuvintelor. Sunt cunoștințele împărtășite cultural. În
schimb, memoria episodică se referă la amintirea unor evenimente specifice din propria viață. Amintirile sunt
specifice în timp și loc. De exemplu, a ști că Parisul este capitala Franței este memoria semantică, dar a-ți aminti
o vizită la Paris sau a-ți aminti că ai învățat acest fapt este memoria episodică. Memoria episodică are o
caracteristică la persoana întâi, adică amintirile implică sinele ca observator/participant. Din acest motiv, este
cunoscută și ca memorie autobiografică. Faptele despre sine (de exemplu, adrese, numele soțului/soției) sunt în
mod normal considerate o memorie semantică și sunt de obicei numite memorie semantică personală. 
Există dovezi bune pentru mai multe sisteme de memorie, dar este totuși probabil să existe o suprapunere
între ele. Acest lucru va fi subliniat în secțiunile următoare.

3. Amnezia 
Unul dintre cei mai faimoși pacienți din literatura neuropsihologică este HM (Corkin, 2002). HM a
început să sufere de crize epileptice la vârsta de zece ani și, până la terminarea

liceului, calitatea vieții lui s-a deteriorat până la un punct în care chirurgii și familia au decis să intervină
chirurgical. Procedura a implicat îndepărtarea lobilor temporali mediali, inclusiv a hipocampului, bilateral
(Scoville & Milner, 1957). Ceea ce chirurgii nu au prevăzut a fost că HM va dezvolta una dintre cele mai
profunde amnezii înregistrate. La câteva decenii de la operație, s-a observat că HM „nu știe unde locuiește, cine
are grijă de el sau unde și-a mâncat ultima masă. Previziunile sale cu privire la anul curent pot fi îndepărtate cu
până la 43 de ani. . . . În 1982, el nu a recunoscut o fotografie cu el însuși care fusese făcută cu ocazia zilei sale
de naștere la 40 de ani, în 1966” (Corkin, 1984, p. 255). La moartea sa, HM a fost identificat ca Henry Molaison
(1926–2008), iar creierul său a fost păstrat în secțiuni histologice.
Amnezicii cu amnezie globală au probleme de memorie atât în ceea ce privește învățarea de noi
informații (deficiență de memorie anterogradă), cât și amintirea informațiilor înainte de deteriorarea creierului
lor (deficiență de memorie retrogradă). Deficitul retrograd al lui HM se extinde până la vârsta de 16 ani (11 ani
înainte de operația sa) și deficitul său anterograd este extrem de sever (Sagar și colab., 1985). Este de remarcat
faptul că amnezia este o tulburare eterogenă, pacienții având diferențe atât ca severitate, cât și din punct de
vedere calitativ (Spiers et al., 2001b). Acest lucru poate reflecta diferite locuri de afectare în și în jurul lobului
temporal medial. De asemenea, trebuie remarcat faptul că leziunea lui HM a afectat mai multe regiuni, nu doar
hipocampul.
Amnezia lui HM a fost rezultatul neurochirurgiei. Cu toate acestea, la majoritatea oamenilor amnezia
apare ca urmare a accidentului vascular cerebral, a leziunilor capului sau a infecției virale (în special encefalita
herpes simplex). O cauză deosebit de frecventă a amneziei rezultă din alcoolismul pe termen lung și poate fi
legată de deficiența de tiamină. Acesta este denumit sindromul Korsakoff sau amnezia lui Korsakoff. Sindromul
Korsakoff este asociat cu patologia diencefalului median, incluzând talamusul dorsomedial și corpurile
mamilare (Parkin & Leng, 1993)

Memoria păstrată și afectată în amnezie

În cadrul diferitelor tipuri de memorie prezentate anterior, ce tip de memorie pare a fi perturbat în
amnezie? Este într-adevăr posibil să se afecteze un anumit aspect al memoriei pe termen lung fără să existe
consecințe asupra celorlalte sisteme? Această secțiune ia în considerare patru tipuri diferite de memorie pe rând. 
Memoria episodică 
Pacienții amnezici sunt afectați la testele de memorie episodică atât pentru evenimente legate de propria
viață (memorie autobiografică), cât și pentru alte tipuri de episoade (de exemplu, liste de învățare de cuvinte).
Învățarea de materiale noi este în mod normal evaluată pe baterii de testare, cum ar fi Scala de Memorie
Wechsler (Wechsler, 1984). Aceasta conține teste de reamintire și recunoaștere a materialului verbal și vizual.
Amnezia este definită clinic ca performanța slabă la testele de memorie în raport cu cea așteptată pe baza
scorurilor lor de IQ. Cunoașterea evenimentelor și faptelor legate de viața lor înainte de debutul amneziei (adică
în perioada retrogradă) poate fi evaluată cu teste precum Interviul memoriei autobiografice (Kopelman et al.,
1990). Gradul de pierdere retrogradă a memoriei poate varia semnificativ între pacienți (Kapur, 1999). Este
discutabil dacă pierderea retrogradă a memoriei poate exista fără nicio afectare anterogradă în cazurile de
amnezie organică (Kopelman, 2000), deși acest model este raportat în amnezia care decurge din boli psihiatrice
și „căderi mentale” (Kritchevsky et al., 2004).

Memoria de scurtă durată

Una dintre cele mai consistente constatări din literatură este că memoria pe termen scurt în sarcini
precum intervalul de cifre este cruțată (Baddeley & Warrington, 1970). Milner (1971) a remarcat o ocazie în
care HM a păstrat în minte un număr timp de 15 minute, repetându-l continuu și folosind strategii mnemonice.
La un minut după ce s-a oprit, nu-și amintea că i s-a cerut să-și amintească un număr. 
Mai recent s-a susținut că problemele de memorie pe termen scurt se găsesc în amnezie atunci când se
ține minte (sau chiar se percepe) un anumit tip de informații: în special aspectul 3D al scenelor la scară largă
(Hartley et al., 2007). Acest lucru poate indica un rol deosebit de important al hipocampului în procesarea
mediilor spațiale care pot fi, într-o anumită măsură, separabile de alte funcții de memorie.

Memoria procedurală și perceptivă (implicită) 

Când se oferă sarcini noi care necesită coordonare vizualo-motorie, cum ar fi desenul în jurul unei forme
atunci când mâna este privită într-o oglindă, atunci performanța este inițial slabă, dar se îmbunătățește odată cu
practica. Același lucru este valabil și pentru pacienții amnezici (Milner, 1966). Astfel, cunoștințele procedurale
par a fi cruțate. Același lucru este valabil și pentru alte sarcini de memorie implicită care nu au o componentă
motorie puternică. Knowlton şi colab. (1994) au conceput un joc de predicție a vremii în care formele
geometrice prezic tiparele vremii cu un grad parțial de certitudine (60-85 la sută predictiv). Participanții simt
adesea că ghicesc, deși ei experimentează învățarea a peste 50-100 de încercări. Adică există dovezi de învățare
implicită. Pacienții amnezici prezintă, de asemenea, o învățare normală, în ciuda memoriei declarative slabe
pentru stimuli, în timp ce pacienții cu boala Parkinson prezintă disocierea inversă în concordanță cu rolul
ganglionilor bazali în învățarea răspunsurilor obișnuite (Knowlton și colab., 1996).
Graf et al. (1984) a testat memoria implicită pentru cuvinte. Amnezicilor li s-au oferit liste de cuvinte de
citit (de ex. DEFEND) și, la test, li s-au prezentat fragmente (de ex. DEF_). Li s-a cerut fie să-și amintească
cuvântul prezentat anterior, fie să genereze primul cuvânt care le-a venit în minte. Acesta din urmă a fost
considerat un test implicit al memoriei, în măsura în care participanților nu li s-a adresat direct o întrebare de
memorie. Ei au descoperit că amnezicii  acționau în mod normal în conformitate cu procedura de testare
implicită (adică au arătat ”priming”), fără a primi instrucțiuni de memorie explicite. În cadrul propus de Schacter
(1987), acest lucru ar fi luat în considerare în cadrul sistemului de reprezentare perceptivă a cuvintelor.

Memoria semantică
La prima vedere, pacienții amnezici par să-și păstreze cunoștințele despre vocabular și despre lume.
Acest lucru a fost considerat inițial ca o dovadă că memoria semantică este intactă la pacienții amnezici (Parkin,
1982). Cu toate acestea, de-a lungul anilor a apărut o imagine mai complexă. O problemă critică este vârsta la
care au fost obținute informațiile. Cele mai multe cunoștințe semantice sunt dobândite în primii ani de viață, în
timp ce memoria episodică se dezvoltă mai târziu și este dobândită pe tot parcursul vieții. Având în vedere că
amnezia tinde să păstreze amintiri relativ mai vechi (Ribot, 1882), ar putea aparenta cruțare a cunoștințelor
semantice să reflecte dobândirea ei timpurie? Pentru a aborda această întrebare, o serie de studii au investigat
cunoștințele despre vocabular (Verfaellie et al., 1995) și despre oameni celebri (Parkin et al., 1990) care au intrat
în domeniul public în anii anteriori declanșării amneziei. Aceste studii arată că amnezicii sunt afectați (vezi și
Westmacott & Moscovitch, 2002). Există cel puțin un caz înregistrat în care memoria semantică retrogradă este
raportată a fi intactă în fața unei amnezii retrograde severe (Warrington & McCarthy, 1988). Cu toate acestea,
pacientul a fost evaluat în primul rând prin sarcini precum alegerea numelui/feței familiare dintr-o matrice, mai
degrabă decât a furniza detalii semantice reale. Ca atare, atât memoria semantică, cât și cea episodică par a fi
afectate în perioada retrogradă.
Discuția de mai sus se referă la reținerea faptelor semantice învățate anterior de către amnezici. Pot
amnezicii să dobândească un vocabular nou după ce devin amnezici (adică în perioada anterogradă)? Pentru
pacientul HM (Gabrieli et al., 1988) și mulți alți amnezici (Manns și colab., 2003b), răspunsul pare să fie „nu”.
Dar acest lucru nu este în niciun caz comun tuturor amnezicilor. Se raportează chiar că un amnezic a învățat o a
doua limbă, italiana, în urma apariției amneziei anterograde (Hirst și colab., 1988). Alții au dobândit informații
despre oameni celebri, evenimente publice și vocabular nou după ce au devenit amnezici (Kitchener și colab.,
1998). Cu toate acestea, există un avertisment important de reținut atunci când luați în considerare aceste studii.
Și anume, s-ar putea întâmpla ca atât memoria semantică, cât și cea episodică să fie afectate, dar că memoria
semantică este mai puțin vulnerabilă, deoarece poate fi învățată prin repetare și evenimente multiple. Există
dovezi că noi amintiri semantice pot fi dobândite, dar poate într-un ritm mai lent (Holdstock et al., 2002). Dacă
țesutul din jurul hipocampului, cum ar fi cortexul entorinal, este cruțat, atunci învățarea semantică poate fi
posibilă, deși nu neapărat normală (Vargha-Khadem și colab., 1997b; Verfaellie și colab., 2000).

Ținând cont de deficitele de memorie în amnezie

Pentru a rezuma secțiunile precedente: pacienții amnezici au memoria episodică afectată, de obicei atât în
perioada retrogradă, cât și în perioada anterogradă. În schimb, ei au în general memoria pe termen scurt cruțată,
memoria procedurală și ”priming-ul” perceptiv (un tip de memorie implicită). Tulving et al. (1988) consideră
amnezia în mod specific ca o dificultate cu memoria episodică. Cu toate acestea, memoria semantică este
afectată în amnezie, inclusiv după leziuni focale ale hipocampului, chiar dacă este adesea mai puțin vulnerabilă
la deteriorare decât memoria episodică (Holdstock și colab., 2002; Manns și colab., 2003b). Noi amintiri
semantice pot fi formate prin învățare repetitivă care nu este dependentă de hipocamp. Ca atare, Squire și colegii
sugerează că amnezia este un deficit în memoria declarativă (Manns et al., 2003b, Squire, 1992). Această
explicație oferă cea mai satisfăcătoare descriere a modelului de conservare și deteriorare. 
Relatările despre amnezie doar în termeni de deteriorare a unui sistem de memorie (fie ele declarative
sau episodice) sunt în mod clar insuficiente, deoarece nu oferă nicio explicație asupra funcției acelui sistem sau
a mecanismelor subiacente. O explicație mecanică comună a amneziei este în termeni de deficit de consolidare
(Squire, 1992). Consolidarea este procesul prin care schimbările de la moment la moment ale activității
creierului sunt traduse în modificări structurale permanente ale creierului (de exemplu, prin formarea de noi
conexiuni neuronale). O provocare pentru explicarea amneziei în termeni de consolidare constă în luarea în
considerare a faptului că amnezia nu afectează doar noua învățare, ci și pierderea retrogradă a amintirilor: o
soluție la aceasta este să presupunem că consolidarea are loc treptat, astfel încât amintirile neconsolidate sunt
pierdute după o leziune a hipocampului. O relatare similară este că hipocampul (și MTL) este implicat în
stocarea permanentă a anumitor tipuri de memorie, pe lângă sprijinirea consolidării. În cele din urmă, o sugestie
alternativă este că hipocampul (și MTL) sunt specializati pentru procesarea anumitor tipuri de informații care
sunt de o importanță crucială pentru memoria declarativă. Un tip de informație ar putea fi indiciile contextuale
(Mayes, 1988). Memoria pentru context este strâns legată de definiția lui Tulving (1972) a memoriei episodice
ca fiind specificabilă în timp („când a avut loc evenimentul?”) și loc („unde a avut loc evenimentul?”), deși
contextul poate încorpora și alte tipuri de informații situaționale de asemenea. O idee mai specifică în acest sens
este că hipocampul este deosebit de important pentru procesarea spațială atât pentru furnizarea de context spațial
evenimentelor trecute, cât și pentru utilizarea experiențelor trecute pentru orientarea în mediul actual (Burgess et
al., 2002). Aceste idei sunt dezvăluite în detaliu în secțiunea următoare, bazându-se nu numai pe dovezile de la
pacienții amnezici, ci și din alte metodologii.

Evaluarea
Luarea în considerare a învățării și memoriei pe care le pot face amnezicii este la fel de importantă ca și
înțelegerea a ceea ce nu își pot aminti. Rezultatele susțin în general o viziune a creierului cu sisteme de memorie
multiple, în care memoria declarativă este afectată în mod special la amnezici. Amintirile episodice pot fi
speciale datorită faptului că conțin detalii contextuale bogate. Aceste detalii contextuale pot fi legate între ele
prin structuri din lobul temporal medial, inclusiv hipocampul, și pot fi consolidate treptat în timp. Faptele
semantice nou învățate pot fi inițial dependente de context, dar devin mai puține în timp. Această viziune asupra
amneziei a fost rafinată de-a lungul anilor, ca urmare a mai multor cunoștințe despre funcția diferitelor structuri
din lobul temporal medial și interacțiunea lor cu alte regiuni ale creierului. Acestea sunt luate în considerare în
secțiunile următoare.

4. Funcțiile hipocampului și lobilor temporali mediali în memorie

Această secțiune ia în considerare mai detaliat rolul pe care hipocampul (și regiunile înconjurătoare) îl joacă în
consolidare, în stocarea permanentă a amintirilor și în memoria spațială la scară largă. Va fi discutată măsura în
care diferite teorii pot explica datele empirice.

Consolidarea
Formarea inițială a amintirilor implică o creștere a probabilității ca un neuron postsinaptic să se declanșeze ca
răspuns la neurotransmițătorii eliberați de neuronii presinaptici. În laborator, acest lucru a fost studiat prin
aplicarea unei stimulări scurte, de înaltă frecvență, neuronilor presinaptici. Modificarea indusă a răspunsului
neuronului postsinaptic este denumită potențare pe termen lung (sau LTP) și a fost raportată pentru prima dată
de Lømo (1966). La șobolanii treji, efectele sunt susținute peste săptămâni. Acest proces este însoțit de
modificarea rapidă a proteinelor sinaptice existente, urmată de sinteza de noi proteine care duce la o sinapsă
modificată (Pittenger & Kandel, 2003). Cursul în timp al acestui proces poate fi evaluat prin injectarea de
substanțe chimice care inhibă sinteza proteinelor în diferite etape după învățare și se constată a avea loc în
decurs de o oră (Agranoff și colab., 1966). Această consolidare sinaptică, deși a fost studiată inițial în hipocamp,
se dovedește a fi o proprietate universală a sistemului nervos. 
Dudai (2004) distinge între două tipuri de consolidare: o consolidare sinaptică rapidă care poate apărea
oriunde în sistemul nervos (și bazată pe LTP) și o consolidare mai lentă a sistemului care poate fi legată în
special de hipocamp și memoria declarativă. La șobolani, acest lucru poate fi studiat prin lezarea hipocampului
în diferite etape după învățare (Kim & Fanselow, 1992). Aceste studii sugerează că, la șobolani, este nevoie de
aproximativ o lună pentru ca consolidarea sistemului să fie completă. La oameni, dovezile din amnezia
retrogradă sugerează că procesul poate dura ani.
Una dintre cele mai consecvente descoperiri raportate în literatura despre amnezie este că amintirea
evenimentelor din perioada retrogradă arată un gradient temporal astfel încât amintirile de la începutul vieții sunt
mai ușor de amintit decât cele de mai târziu în viață. Aceasta a fost numită legea lui Ribot, după descoperirea ei
(Ribot, 1882). De exemplu, Butters și Cermak (1986) au raportat cazul unui profesor de facultate, PZ, care a
devenit amnezic la câțiva ani după ce și-a scris autobiografia. Când a fost testat pentru capacitatea sa de a-și
aminti evenimente din viața sa, a fost găsit un gradient temporal clar, cu amintiri mai îndepărtate fiind cruțate.
Cea mai comună explicație pentru acest fenomen este în termenii teoriei consolidării, și anume că, cu cât
evenimentul este mai vechi, cu atât este mai consolidat și cu atât este mai puțin dependent de hipocamp (Squire,
1992; Squire & Bayey, 2007). De fapt, memoria este transferată lent din hipocamp în cortex. Cu toate acestea,
există și alte explicații pentru gradientul temporal.
Mecanismul prin care are loc acest transfer de informații nu este bine înțeles, dar se presupune că implică
formarea hipocampului care trimite mesaje sinaptice neuronilor neocorticali care promovează mecanismele de
consolidare în însuși neocortex. S-a sugerat că „reluarea” amintirilor în timpul somnului (și posibil în timpul
stării de veghe relaxată) este implicată în acest proces. Înregistrările neuronale la șobolani sugerează că
modelele de activitate din hipocamp și cortexul vizual care au avut loc în timpul unui eveniment anterior de
veghe sunt reactivate, în aceeași ordine temporală, în timpul anumitor faze ale somnului (Ji & Wilson, 2007). 
Au fost dezvoltate o serie de modele conexioniste pentru a imita consolidarea pe termen lung a memoriei
declarative. Modelul lui McClelland et al. (1995) oferă o motivație computațională pentru a avea un mecanism
de transfer lent. Ei susțin că adăugarea imediată a unei noi amintiri în neocortex ar distorsiona semnificativ
vechile amintiri printr-un proces numit interferență catastrofală. În modelul lor, hipocampul învață rapid și apoi
integrează aceste informații treptat pentru a permite o învățare eficientă, fără a perturba structurile de memorie
existente. De exemplu, pentru ca modelul să dobândească noi cunoștințe conceptuale, cum ar fi „un pinguin este
o pasăre care nu zboară”, această informație ar trebui să fie reprezentată separat (sub formă de „episod”) pentru
a preveni perturbarea structurilor de cunoștințe existente („păsările pot zbura").Dezvoltând treptat rețeaua, atât
regula generală, cât și excepțiile de la ea sunt capabile să coexiste în memoria pe termen lung.
Alte dovezi în sprijinul modelului standard de consolidare provin de la pacienții cu demență semantică
care au leziuni la lobii temporali anteriori, dar de obicei nu și la hipocamp (Mummery și colab., 2000). Se
presupune că aceasta face parte din locul de stocare după ce amintirile au fost consolidate. Cu toate acestea,
acești pacienți nu au memorie episodică intactă pe toate intervalele de timp și prezintă un gradient temporal
invers față de cel găsit în amnezie: și anume, memorie recentă mai bună decât memoria la distanță (Nestor și
colab., 2002). Deși acești pacienți au limbaj sărăcit, la fel și memoria, ei pot fi testați folosind aceleași cuvinte
de referință pentru perioade de timp diferite (de exemplu, „gândește-te la o amintire legată de un restaurant în
2000–2005 sau 1960–1970”) sau folosind chipuri celebre (Hodges & Graham, 1998 ). Explicația pentru
gradientul inversat este că, la acești pacienți, amintirile evenimentelor recente nu au fost încă transferate complet
de la hipocamp în neocortex și, prin urmare, sunt relativ intacte. În schimb, la pacienții cu leziuni ale
hipocampului (inclusiv cu demența Alzheimer) amintirile recente sunt pierdute sau altfel nu se consolidează.
Este de remarcat că modelul standard de consolidare nu face o distincție între consolidarea amintirilor
episodice și semantice: ambele sunt grupate sub umbrela memoriei declarative și se presupune că depind (inițial)
de hipocamp și (ulterior) de neocortex. Cu toate acestea, alte structuri din lobul temporal medial pot avea roluri
diferite de jucat. S-a sugerat că, cortexul entorinal susține dobândirea memoriei semantice, așa cum este
demonstrat la pacienții amnezici cu leziuni ale hipocampului, dar cu relativă economisire a acestei regiuni
(Vargha-Khadem și colab., 1994; Verfaellie și colab., 2000). Cortexul entorinal este principalul portal de intrare
și ieșire dintre hipocamp și neocortex. Participanții vârstnici sănătoși cărora le-au fost arătate fețe dobândite din
diferite perioade de timp în timpul fMRI sugerează că cortexul entorinal se poate consolida de-a lungul
deceniilor, în timp ce hipocampul se consolidează de-a lungul anilor (Haist și colab., 2001). Alte cercetări au
sugerat că amnezia retrogradă este legată de dimensiunea leziunii entorinale și parahipocampale, dar nu și a
hipocampului în sine (Yoneda și colab., 1994). Astfel de constatări sugerează că teoria consolidării standard
trebuie perfecționată în continuare. Cu toate acestea, alții au mers mai departe decât un simplu rafinament și au
sugerat că sunt necesare teorii complet diferite ale funcției hipocampului/MTL.
Diferite explicații pentru gradienții temporali în amnezie:
1. Gradientul temporal poate apărea deoarece stimulii nu sunt potriviți cu atenție de-a lungul deceniilor
(adică stimulii pentru decenii mai îndepărtate sunt mai ușor de potrivit) (Sanders & Warrington, 1971).
2. Pierderea aparentă a cunoștințelor retrograde este amnezia anterogradă deghizată. Alcoolicii care ulterior
dezvoltă amnezia lui Korsakoff ar putea să nu fi codificat complet amintirile în primă instanță. Acest
lucru nu poate explica, desigur, toate cazurile, dar poate explica unele.
 3. Amintirile mai vechi devin mai asemănătoare semantice și mai puțin episodice odată cu trecerea
timpului, deoarece sunt repetate mai des. Ele devin mai mult ca niște povești decât amintiri (Cermak și
O’Connor, 1983).
4. De fiecare dată când un eveniment vechi este amintit, se creează o nouă amintire pentru acel eveniment.
Cu cât evenimentul este mai vechi, cu atât este mai mare numărul de urme și cu atât va fi mai rezistent la
leziunile cerebrale (Nadel și Moscovitch, 1997).
5. Hipocampul are un rol limitat în timp și cu cât memoria este mai consolidată, cu atât este mai puțin
dependentă de hipocamp (Squire, 1992).

Teoria urmelor multiple

Spre deosebire de modelul standard de consolidare, alții au susținut că hipocampul este implicat în unele aspecte
permanente ale stocării memoriei (Nadel & Moscovitch, 1997). Termenul „permanent” nu înseamnă că nimic nu
este uitat vreodată, doar că rolul său în susținerea memoriei nu este limitat în timp. În versiunea anterioară a
teoriei urmelor multiple, Nadel și Moscovitch (1997) au susținut că gradienții temporali găsiți în amnezie se
datorau mai multor urme de memorie ale evenimentului, care au fost create ori de câte ori un eveniment este
recuperat (și așezat în diferite părți ale lobilor temporali mediali); astfel încât evenimentele mai vechi sunt
protejate de leziuni cerebrale din cauza acestor urme multiple. Ei citează ca dovadă în sprijinul teoriei lor faptul
că nu toți pacienții amnezici prezintă gradienți temporali și sunt afectați, în schimb, pentru toate amintirile
îndepărtate (Cipolotti și colab., 2001). Ei sugerează că acest lucru este mai în concordanță cu hipocampul care
joacă un rol permanent în stocarea memoriei, deoarece consideră că este improbabil ca creierul să dezvolte un
mecanism care durează o viață pentru a consolida amintirile. Alte dovezi inițiale în sprijinul teoriei lor au venit
din studiile fMRI care nu arată nicio diferență în activitatea lobului temporal medial, comparând amintirea
evenimentelor autobiografice din trecutul recent în raport cu trecutul îndepărtat, așa cum ar fi de așteptat dacă ar
avea un rol limitat în timp (Gilboa și colab. , 2004). Cercetările mai recente fMRI au reușit să diferențieze sub-
câmpurile din hipocamp și sugerează că unele regiuni răspund atât la amintirile recente (2 săptămâni) cât și la
cele îndepărtate (10 ani) autobiografice, iar alte regiuni răspund la amintiri îndepărtate, dar nu recente, dar nu au
fost găsite regiuni care răspund mai mult la cele mai recente decât cele îndepărtate (Bonnici et al., 2013). 
Teoria urmelor multiple a fost revizuită și rafinată considerabil de când a fost descrisă inițial (vezi
Winocur și colab., 2010). În special, susținătorii modelului au articulat o descriere mai clară a tipurilor de
amintiri care depind de hipocamp: și anume amintiri contextualizate, dar nu amintiri schematice. Acestea se
referă, aproximativ, la conceptele de memorie episodică (= contextualizată) și memorie semantică (=
schematică), deși nu tocmai. De exemplu, unele cunoștințe semantice dobândite recent pot fi legate de contextul
în care au fost învățate (de exemplu, memoria cadrului unei clase) și, prin urmare, depind de hipocamp. În
schimb, unele evenimente episodice ar fi putut fi repovestite de atâtea ori încât să fie de natură schematică și în
mare măsură deconectate de contextul lor original (și, prin urmare, nu depind de hipocamp). Modelul presupune
că amintirile schematice depind de regiuni precum neocortexul (care susțin majoritatea amintirilor semantice),
dar ar putea include și învățarea procedurală (depinzând de ganglionii bazali) și așa mai departe. Diferitele
regiuni ale lobului temporal medial pot avea, de asemenea, contribuții diferențiate la aceste procese. Un studiu
fMRI a concluzionat că cortexul entorinal calculează asemănările dintre evenimente (schematice, asemănătoare
semantice), în timp ce anumite regiuni din hipocamp calculează caracteristicile discriminatorii ale evenimentelor
(contextuale, episodice) (Bakker et al., 2008).
În această teorie, procesul de consolidare a sistemului ar trebui interpretat ca transformând amintirile în
timp (de la contextualizate la schematice; deși amintirile contextuale inițiale nu trebuie pierdute) și nu
transferându-le, neschimbate, dintr-o regiune a creierului în alta. În măsura în care hipocampul are vreo
prejudecată față de trecutul recent, se presupune că acest lucru reflectă faptul că amintirile recente conțin indicii
contextuale mai detaliate decât cele îndepărtate (de exemplu, încearcă să-ți amintești ultima vacanță și apoi
compară-o cu o vacanță când aveai în jur de 6 ani). De fapt, s-a dovedit că hipocampul este implicat în
imaginarea evenimentelor viitoare (Addis et al., 2007; Hassabis et al., 2007), ceea ce este în concordanță cu un
rol mai general în legarea caracteristicilor contextuale, mai degrabă decât pur și simplu a face durabile 
evenimentele trecute. Există unele dovezi directe că amintirile dependente de hipocamp pot fi transformate mai
degrabă decât pur și simplu transferate. La șobolani, asocierile condiționate de frică la stimuli arată un gradient
temporal în funcție de intervalul dintre învățare și leziunea hipocampului. Cu toate acestea, asociațiile
condiționate devin mai puțin sensibile la manipulările contextului în timp, ceea ce sugerează că natura
amintirilor este modificată mai degrabă decât pur și simplu transferată (Winocur et al., 2007). În prezent,
lipsește o definiție completă a tipului de informații care constituie „contextul”. Cu toate acestea, un element
cheie este în general considerat a fi contextul spațial (adică locul unde a avut loc evenimentul). Acest lucru se
bazează pe dovezile, luate în considerare mai jos, că hipocampul stochează hărți la scară largă ale spațiului.

Teoria hărților cognitive

În anii 1970, o serie de linii de dovezi au condus la ipoteza că hipocampul conține o hartă spațială a
mediului (O’Keefe & Nadel, 1978). O’Keefe (1976) a plantat electrozi în hipocampul șobolanilor care au
explorat ulterior un mediu închis. Rata de declanșare a neuronului a fost măsurată atunci când șobolanul a fost
localizat în diferite puncte din cutie. S-a descoperit că un anumit neuron a răspuns puternic doar atunci când
șobolanul se afla într-o anumită locație. Neuronii care prezintă acest model de declanșare sunt numiți celule ale
locului (eng ”place cells”). Având în vedere că fiecare neuron răspunde la un loc dat, atunci când o colecție de
neuroni sunt considerate împreună, aceștia ar putea funcționa ca o hartă a mediului. Cercetările ulterioare au
descoperit că celulele locului sunt mai complexe decât se credea inițial. Răspunsurile celulei locului sunt adesea
foarte sensibile la context. De exemplu, dacă mediul este modificat substanțial (de exemplu, caseta este albă în
loc de neagră), atunci locul care este codat de neuron se poate schimba substanțial (Anderson & Jeffery, 2003).
Aceasta sugerează că celulele locului nu codifică spațiul în mod izolat, ci integrează spațiul cu alte tipuri de
indicii contextuale - acest lucru este probabil să fie crucial pentru memorie în general. Trebuie remarcat faptul
că tipul de hartă (și, prin urmare, tipul de memorie spațială) codificată de hipocamp este diferit în natură față de
cel studiat în mod obișnuit în testele de memorie vizual-spațială pe termen scurt (de exemplu, rețele de obiecte
colorate pe un ecran). Mai exact, se referă la aranjarea spațială a reperelor într-un mediu care poate fi navigat
(spațiu alocentric). Alte regiuni ale creierului, în special lobii parietali, pot codifica hărți ale spațiului care sunt
egocentrice (adică codificate în raport cu observatorul) care servesc în mare parte funcțiilor perceptive și
motorii. O dovadă suplimentară că hipocampusul stochează o hartă spațială a mediului provine din studiile
leziunilor la șobolani folosind labirintul de apă Morris (Morris și colab., 1982). Dacă un șobolan este plasat într-
un recipient plin cu apă lăptoasă în care există o platformă scufundată, atunci șobolanul, prin încercare și eroare,
va găsi în cele din urmă platforma (șobolanii sunt buni înotători!). Deoarece apa este lăptoasă, platforma nu este
vizibilă și șobolanul trebuie să învețe traseul. Dacă șobolanul este plasat din nou în mediul înconjurător, își va
aminti locația și va înota acolo direct, fără șerpuiri de încercare și eroare. Dacă, totuși, hipocampul este lezat,
atunci șobolanul nu poate afla locația platformei și se bazează încă o dată pe încercare și eroare. 
Majoritatea dovezilor citate mai sus provin din studiile efectuate pe șobolani. Dar care sunt dovezile,
dacă există, că hipocampul uman conține o hartă spațială? Înregistrările unicelulare în hipocampul primatelor
(Rolls și colab., 1997) și uman (Ekstrom și colab., 2003) sugerează că în aceste specii se găsesc celule de loc .
Cu toate acestea, există cel puțin o diferență crucială față de celulele locului rozătoarelor. La rozătoare, celulele
locului răspund atunci când animalul se află în acea locație fizică. Multe celule de loc umane și ale primatelor
pot răspunde, de asemenea, la locația mentală a animalului (de exemplu, dacă se află într-o anumită locație din
spațiu, care diferă de locația lor fizică actuală). 
Imagistica funcțională și studiile pe leziuni la oameni au furnizat dovezi convergente că hipocampul
stochează hărți alocentrice la scară largă ale mediului. La om, pare să existe și o lateralizare mai mare a acestei
funcții decât la rozătoare. Hipocampul drept pare a fi deosebit de important pentru memoria spațială, în timp ce
hipocampul stâng pare a fi mai specializat pentru amintirea și stocarea altor detalii contextuale . Hartley şi colab.
(2003) au descoperit că găsirea drumului prin orașul virtual a activat hipocampul drept în raport cu o sarcină de
bază de urmărire a unui traseu vizibil. Spires și colab. (2001a) au folosit o paradigmă similară la grupuri de
pacienți cu leziuni ale hipocampului stâng sau drept. Pacienții au trebuit să învețe să navigheze prin oraș. În
timpul explorării lor, ei colectau diferite obiecte de la diferite personaje în diferite locații. Memoria lor a fost
evaluată prin desenarea hărții, împreună cu recunoașterea cu alegere forțată a locațiilor, personajelor și
obiectelor. Pacienții cu leziuni ale hipocampului drept au fost afectați la navigare, desenarea hărților și
recunoașterea scenei. În schimb, pacienții cu leziuni ale hipocampului stâng au avut probleme în a-și aminti cine
le-a dat obiectele și ordinea și locația în care au fost primite.
Este implicarea hipocampului în memoria spațială limitată în timp (așa cum este prezis de modelul
standard de consolidare) sau hipocampul stochează hărți spațiale permanente (așa cum sunt prezise de teoria
hărților cognitive și teoria urmelor multiple)? Există unele dovezi că pacienții amnezici își pot găsi drumul în
cartierele vechi, în ciuda faptului că nu pot învăța să-și găsească drumul în cartierele noi (Rosenbaum și colab.,
2000). Acest lucru sprijină modelul standard de consolidare. Cu toate acestea, alții au sugerat că această
memorie spațială păstrată pare a fi schematică și lipsită de detalii și, prin urmare, poate exista încă un rol pentru
hipocamp (Winocur și colab., 2010). În concordanță cu aceasta, un șofer de taxi londonez care a suferit leziuni
bilaterale ale hipocampului a păstrat o cunoaștere amplă a orașului (drumurile principale), dar nu cunoștințe
detaliate, incluzând drumurile laterale (Maguire și colab., 2006).
Există dovezi că și alte regiuni din lobii temporali mediali contribuie la orientarea în medii spațiale.
Cortexul entorinal (cel puțin la șobolani) conține, de asemenea, celule care se declanșează atunci când animalul
se află în anumite locații dintr-un anumit mediu, dar, în loc să răspundă la o singură locație, ele răspund la mai
multe locații dintr-o structură repetată, asemănătoare grilei triunghiulare (Hafting et. al., 2005). Ele sunt
denumite celule grilă. Funcția lor nu este pe deplin cunoscută, dar ele pot permite legături între semnalele
vizuale și spațiale locomotive. Complexul parahipocampal, prin contrast, conține reprezentări vizuale ale
scenelor și reperelor (Epstein & Kanwisher, 1998). În cele din urmă, cortexul peririnal este legat de memoria și
percepția obiectelor complexe (Murray & Bussey, 1999) și este, de asemenea, legat de memoria semantică
(Davies et al., 2004). Bachevalier și Nemanic (2008) raportează un studiu al leziunilor la macac care arată că
leziunile parahipocampale afectează memoria pentru locațiile obiectelor dintr-o matrice, în timp ce leziunile
peririnale au afectat învățarea despre caracteristicile obiectului. Deși acest rezumat prezintă cea mai scurtă
discuție despre contribuția mai largă a regiunilor MTL din afara hipocampului, există câteva puncte cheie de
remarcat. Primul este că, deși funcția tuturor acestor regiuni ar putea fi în mod rezonabil inclusă în eticheta
umbrelă de „memorie declarativă”, asta ar fi o simplificare excesivă. Aceste regiuni prezintă o specificitate
interesantă în tipul de informații pe care le prelucrează. Ceea ce este mai puțin clar este dacă aceste regiuni sunt
implicate atât în învățare, cât și în stocare și modul în care interacționează cu alte regiuni ale creierului.

Evaluation
Cercetările inițiale asupra amneziei care decurg din leziunile lobului medial-temporal au sugerat o
afectare largă a memoriei declarative. Deși cercetările ulterioare nu au schimbat complet această concluzie, au
sugerat o imagine mult mai complicată. Această nouă înțelegere a ajuns printr-o analiză mai detaliată a
structurilor anatomice, altele decât hipocampul, și prin studii atent controlate ale funcției hipocampului. O
funcție a hipocampului care este universal acceptată este rolul său în consolidarea sistemului. Ceea ce este mai
puțin clar este modul în care acest proces ar trebui să fie conceptualizat (de exemplu, transferul de amintiri,
transformarea amintirilor). O altă linie cheie de controversă este dacă hipocampul stochează permanent anumite
tipuri de informații (de exemplu, care sunt necesare pentru amintirea episodică detaliată) și/sau este specializat
pentru procesarea anumitor tipuri de informații (de exemplu, hărți spațiale) care sunt cruciale pentru anumite
tipuri de memorie mai mult decât pentru altele (retrăirea amintirilor ca scene din trecut).

5. Teorii ale amintirii, cunoașterii și uitării

Amintire versus recunoaștere și familiaritate versus amintire
Acest capitol s-a concentrat până acum pe diferite tipuri de sisteme de memorie. Dar în ce măsură
diferitele tipuri de sarcini de memorie utilizează sisteme de memorie diferite? În domeniul testelor explicite de
memorie (adică în care participanților li se cere direct să-și amintească), principalele sarcini utilizate sunt teste
ale memoriei de recunoaștere și de reamintire. În testele tipice de reamintire, participanților li se poate afișa o
listă de cuvinte și li se poate cere să le reamintească în orice ordine (rechemare liberă), în ordinea dată
(rechemare în serie) sau li se poate oferi un indiciu (de exemplu, „unul dintre cuvinte începe cu W, ” rechemare
indicată – eng ”cued recall”). În testele tipice ale memoriei de  recunoaștere, participanților li se poate arăta o
listă de cuvinte și apoi, la test, li se poate cere să decidă dacă un anumit cuvânt a fost prezentat anterior pe lista
respectivă (recunoaștere cu o singură probă) sau li se pot afișa două cuvinte și li se poate cere să decidă care
dintre ele au fost prezentate anterior în listă (recunoașterea prin alegere forțată). Câteva rezultate tipice sunt
prezentate în figura din partea de sus a paginii 219.
 Mandler (1980) a propus că memoria de recunoaștere constă din două mecanisme distincte și că acest
lucru ar putea explica avantajul general față de testele de reamintire. Un mecanism, familiaritatea, este
considerat a fi lipsit de context și elementul recunoscut se simte doar familiar. Celălalt mecanism, amintirea, este
dependent de context și implică amintirea unor informații specifice din episodul de studiu. Testele de reamintire
sunt considerate aproape exclusiv dependente de reamintire.
Dacă amnezia reflectă un deficit de informații contextuale, atunci ar fi de așteptat ca aceștia să se bazeze
mai mult pe familiaritate și ca memoria de recunoaștere să fie mai puțin afectată decât amintirea. Cu toate
acestea, în majoritatea amnezicilor acest lucru nu este cazul (Kopelman & Stanhope, 1998). Este important de
reținut că majoritatea amnezicilor au leziuni în mai multe regiuni din și în jurul lobilor temporali mediali și dacă
mecanismele care susțin familiaritatea și rememorarea sunt separate, dar în apropiere, atunci deficitele în ambele
ar putea fi normale. O serie de rapoarte ale pacienților cu afectare foarte selectivă a hipocampului susțin totuși
ideea că amintirea poate fi afectată în mod specific (Aggleton & Brown, 1999; Bastin și colab., 2004). Mayes și
colegii au documentat pacientul remarcabil, YR (Mayes și colab., 2001, 2002, 2004). Nu numai că memoria de
recunoaștere a lui YR pentru elemente individuale (de exemplu cuvinte, imagini) a fost scutită, dar ea a putut
recunoaște perechile de stimuli văzute anterior, cu condiția ca acestea să fie de același fel (de exemplu, cuvânt-
cuvânt, obiect-obiect), dar nu și dacă ar fi de alt fel (de exemplu obiect-locație, cuvânt-obiect, față-nume). Se
sugerează că asocierile dintre diferite tipuri de material se bazează pe rememorare și depind de hipocamp, în
timp ce asocierile dintre stimuli de același tip pot fi efectuate și de cortexul peririnal și pot fi bazate pe
familiaritate (Mayes și colab., 2007). Prin urmare, leziunile hipocampului pot reduce performanța la ultimele
teste, în ciuda faptului că testele intră în sfera memoriei declarative.
Spre deosebire de poziția conform căreia familiaritatea și amintirea sunt procese diferite, unii au susținut
că sunt doar forme mai puternice și mai slabe ale aceluiași proces (Wixted & Stretch, 2004) sau că procesele
implicate în familiaritate sunt un subset al celor implicate în amintire. De exemplu, amintirea poate necesita
utilizarea suplimentară a mecanismelor frontale (Manns et al., 2003a; Squire et al., 2004). Există unele dovezi
problematice pentru aceste opinii. Ranganath și colab. (2004) au efectuat un studiu fMRI care arată activitatea
hipocampului în rememorare, în timp ce familiaritatea a activat selectiv o regiune adiacentă a cortexului, numită
cortexul perirhinal. Un studiu mai recent cu un singur caz asupra unui pacient uman cu o leziune perirhinală, dar
cu hipocampus neafectat, a demonstrat o familiaritate afectată, dar amintirea nu (Bowles et al., 2007). Acest
lucru susține ideea că familiaritatea și amintirea au procese neuronale parțial separabile. 
Eichenbaum şi colab. (2007) oferă o relatare a modului în care rememorarea și familiaritatea depind de
diferitele regiuni din lobii temporali mediali și o relaționează în mod specific cu tipurile de informații pe care
aceste regiuni sunt specializate pentru procesare. În mod specific, se presupune că cortexul peririnal procesează
reprezentările elementelor (importante pentru familiaritate), cortexul parahipocampal se presupune că
procesează „contextul” (inclusiv percepția scenei) și hipocampul leagă elementele în context (important pentru
amintire).

De ce uităm lucruri?
Uitarea poate fi importantă pentru utilizarea eficientă a memoriei, mai degrabă decât o eroare de
proiectare. Accesul la informațiile anterioare trebuie să fie prioritizat, astfel încât cele mai relevante informații
să fie regăsite. Trebuie să ne amintim unde, de exemplu, este parcată mașina astăzi, nu unde a fost parcată
săptămâna trecută. Poate fi adaptabil să pierdeți informații pentru unele episoade sau să amestecați informații
din diferite episoade împreună (de exemplu, pentru a vă aminti unde are cineva tendința de a parca mașina).
Explicațiile pentru întrebarea ”de ce uităm” au avut tendința de a fi împărțite în etape de codificare, stocare sau
regăsire (pentru o relatare mai unitară a uitării, vezi Wixted, 2004). Fiecare dintre acestea poate fi relevant într-o
anumită măsură.
Dacă informațiile nu sunt procesate în mod adecvat la codificare, acestea pot fi uitate. Contul de niveluri
de procesare a memoriei afirmă că informația care este procesată semantic este mai probabil să fie reținută decât
informația care este procesată perceptiv (Craik și Lockhart, 1972). De exemplu, dacă participanților li se cere să
genereze un adjectiv pentru o listă de cuvinte (de exemplu, casă - mare) în raport cu generarea unei rime (house
-mouse) sau numărarea literelor (casă -4), ei sunt mult mai capabili să-și amintească mai târziu acele cuvinte
(Eysenck, 1974). Regiunile din lobii frontali pot fi importante pentru selectarea atributelor de care se va ocupa la
codificare (Kapur et al., 1994). Unele studii au examinat uitarea din cauza codificării în mod direct. Wagner şi
colab. (1998b) au scanat participanții când studiau o listă de cuvinte care au fost ulterior testate într-un test de
memorie de recunoaștere. În urma testului, ei s-au întors apoi și s-au uitat la activitatea creierului în timpul
codificării pentru a pune întrebarea: activitatea creierului la codificare prezice ce elemente vor fi mai târziu
recunoscute și care vor fi uitate? Activitatea în zona temporală stângă (parahipocamp) și a locului prefrontal
ventrolateral stâng la codificare a fost predictivă pentru recunoașterea ulterioară versus uitare. Activitatea
frontală se poate referi la selecția caracteristicilor de codat, în timp ce activitatea temporală medială reflectă
formarea reală a memoriei. Înregistrările cu electrozi la oameni au arătat că declanșarea sincronă a neuronilor
din hipocamp și regiunile corticale din jur prezice memoria ulterioară versus uitarea (Fell și colab., 2001). S-a
demonstrat că un pacient amnezic demonstrează activitate normală a lobului frontal la codificare, în ciuda
faptului că nu are memorie ulterioară (vezi Buckner și colab., 1999). Distingerea între uitarea din cauza pierderii
din stocare și eșecul recuperării este foarte dificilă în practică. Acest lucru se datorează faptului că informațiile
care par inaccesibile pot fi reținute ulterior (însemnând că nu s-au pierdut niciodată cu adevărat) sau informațiile
pot apărea accesibile atunci când sunt utilizate anumite teste (de exemplu, teste implicite), dar nu și altele. Dacă
cineva acceptă o viziune a sistemelor de memorie multiple, atunci este de imaginat că amintirile pot fi pierdute
dintr-o stocare, dar nu și din altele.
Tulving (1983) a susținut că măsura în care există similitudini contextuale între încercarea de regăsire și
faza inițială de codificare prezice probabilitatea de amintire versus uitare. Aceasta a fost numită ipoteza
specificității codificării. Godden și Baddeley (1975) i-au învățat pe oameni liste de cuvinte fie pe uscat, fie sub
apă (când se scufundă) și le-au testat amintirea fie pe uscat, fie sub apă. Rememorarea a fost mai bună atunci
când învățarea și testarea au fost în aceeași locație (uscat-uscat, mare-mare) față de când diferă (uscat-mare,
mare-uscat). În mod similar, alcoolicii pot ascunde obiecte atunci când sunt beți, pot uita unde sunt atunci când
sunt treji, dar își pot aminti din nou locația la o excese ulterioară (Goodwin et al., 1969). În aceste experimente,
uitarea pare să reflecte mai degrabă dificultăți de recuperare decât dificultăți de stocare. 
Ce tip de mecanism face loc uitării lucrurilor care au fost deja codificate? Există două explicații largi:
mecanisme pasive, cum ar fi degradrea urmei (amintirile slăbesc în mod spontan), sau mecanisme active, cum ar
fi interferența și inhibiția (amintirile slăbesc prin interacțiuni între ele sau prin procese de control strategic). Deși
degradarea urmelor este greu de exclus cu totul, există dovezi bune pentru mecanisme mai active de uitare.
Anderson şi colab. (1994) au conceput o paradigmă de memorie constând din trei faze. În prima fază,
participanții studiază liste de cuvinte asociate cu mai multe etichete de categorii diferite (de exemplu, fructe-
portocale, fructe-banane). În a doua fază, ei repetă unele dintre asociații (de exemplu, fructe-portocale), dar nu și
altele (de exemplu, fructe-banane). În faza de testare, li se atribuie etichetele categoriei (de exemplu, fructe-) și li
se cere să genereze cuvintele studiate inițiale. Performanța pe exemplarele nestudiate (de exemplu, banana) a
fost mai slabă decât pentru articolele studiate în a doua fază și, în mod esențial, a fost mai slabă decât cea
așteptată dacă a doua fază ar fi fost omisă cu totul. Anderson şi colab. (1994) susțin că actul de recuperare
provoacă inhibarea activă a amintirilor concurente similare. Aceasta a fost numită uitare indusă de recuperare.
Pentru a reveni la analogia cu mașina, amintirea unde a parcat mașina astăzi poate inhiba în mod activ amintirile
pentru locul unde a fost parcat în alte zile. 
Secțiunea anterioară sugera că în unele situații amintirile pot fi inhibate automat, ducând la uitare, dar
amintirile pot fi inhibate voluntar? Putem alege să uităm? Experimentele care utilizează paradigma uitării
direcționate sugerează că este posibil. În experimentele de uitare direcționată, participanților li se citesc două
liste de cuvinte. În condiția experimentală, după prima listă li se spune că acesta a fost un bloc de practică și lista
poate fi uitată. În starea de control, li se spune că prima listă trebuie reținută. După ce ambele liste au fost
prezentate, li se cere să-și amintească din ambele liste, chiar dacă anterior au fost instruiți să le uite.
Rememorarea este, în general, mai proastă pentru cuvintele cu instrucțiuni de uitare (Bjork, 1998). Conway și
Fthenaki (2003) au descoperit că leziunile la lobul frontal drept au perturbat capacitatea de a face uitare directă,
dar uitarea indusă de recuperare a rămas intactă. Aceasta demonstrează o disociere între uitarea voluntară sau
strategică, pe de o parte, și uitarea automată sau bazată pe repetiții, pe de altă parte. Anderson şi colab. (2004) au
efectuat un studiu fMRI în care au fost învățate perechi de cuvinte (de exemplu maxilar-gumă, abur-tren) și apoi,
la testare, au fost prezentate cuvinte de reper (de exemplu, maxilar-, abur-), iar participanții au fost instruiți fie
să-și amintească asocierea sau nu. Instrucțiunile de a nu-și aminti referitoare la instrucțiunile de amintire au fost
legate de activitatea din cortexul prefrontal dorsolateral stâng și drept. Instrucțiunile de amintire relativă la ne-
amintire au fost legate de activitatea din hipocamp.
Distorsiuni ale memoriei si amintiri false
O metaforă omniprezentă a memoriei este în termenii unui depozit de urme de memorie, iar actul
amintirii implică regăsirea urmelor din depozit (vezi Roediger, 1980). Această metaforă este înșelătoare: trecutul
nu este, în general, reprezentat în diferite structuri ale creierului față de cele preocupate să se ocupe de prezent.
Viziunea alternativă este că actul amintirii poate fi interpretat ca a face inferențe despre trecut pe baza a ceea ce
este cunoscut și accesibil în prezent. Această abordare contrastantă a metaforei depozitului este denumită
abordarea memoriei constructive (Schacter et al., 1998). Studiile bazate pe abordarea memoriei constructive au
tins să se bazeze mai degrabă pe dovezi ale distorsiunilor de memorie sau pe amintiri false, decât pe uitare. O
amintire falsă este o amintire care este fie parțial, fie total inexactă, dar este acceptată ca amintire reală de către
persoana care își amintește.
Roediger și McDermott (1995) au dezvoltat o paradigmă care ar putea induce niveluri ridicate de
reamintire falsă și recunoaștere falsă în populațiile non-clinice. La studiu, participanților li se citesc liste de
cuvinte (de exemplu, pat, noapte, obosit...) care sunt legate semantic de un cuvânt critic care nu este niciodată
prezentat (de exemplu, somn). La test, participanții pretind că își amintesc multe dintre cuvintele critice. Ei fac
acest lucru cu mare încredere și vor atribui experiența rememorativă recunoașterii false (nu doar familiarității).
Dacă unele dintre liste sunt prezentate cu voci masculine și feminine, ei vor afirma că, cuvântul critic „somn” a
fost auzit cu o anumită voce, chiar dacă instrucțiunile îi încurajează să nu ghicească (Payne et al., 1996).
Cum pot fi explicate aceste rezultate? O explicație este că cuvântul critic este implicit activat la
codificare printr-o rețea semantică (Underwood, 1965). Cu toate acestea, nu este clar de ce acest lucru ar duce la
un sentiment de amintire, spre deosebire de familiaritate. O altă explicație este că participanții se gândesc în mod
conștient la cuvântul critic („somn”) la codificare și, ulterior, confundă gândirea cu auzul. O problemă pentru
această teorie este că recunoașterea falsă poate fi indusă folosind forme abstracte prezentate la studiu care se
bazează pe un prototip neprezentat (Koutstaal și colab., 1999). Este puțin probabil ca participanții să genereze în
mod conștient alte forme abstracte la studiu. O explicație mai satisfăcătoare este că recunoașterea/rechemarea
falsă are loc deoarece caracteristicile elementului neprezentat reactivează caracteristicile stocate legate de
evenimente adevărate (Schacter & Slotnick, 2004). Dovezile pentru acest lucru provin din observarea activității
hipocampului atât în recunoașterea adevărată, cât și în cea falsă, observată prin fMRI (Cabeza și colab., 2001).
În unele situații, pacienții amnezici cu leziuni hipocampale pot fi mai puțin susceptibili la amintiri false
(deoarece nu sunt capabili să stocheze informațiile care dau naștere distorsiunii), oferindu-le o memorie
paradoxal mai bună decât celor din faza de control (Mullally et al., 2012). 
Există unele diferențe ale creierului între recunoașterea adevărată și cea falsă. Dacă cuvintele sunt inițial
prezentate fie pe partea stângă, fie pe partea dreaptă, atunci o componentă ERP contralaterală este observată
ulterior pentru amintirile adevărate, dar nu false (Fabiani și colab., 2000). Mai mult, într-un studiu fMRI care
implică forme abstracte, a fost găsită activitate în regiunile vizuale timpurii pentru amintiri adevărate, dar nu
false (Slotnick & Schacter, 2004). De ce participanții nu folosesc acest semnal senzorial pentru a evita
recunoașterea falsă? Este posibil ca diferența dintre amintirile adevărate și cele false să se afle în sistemele
implicite de memorie și să contribuie puțin la evaluarea memoriei conștiente.

6. Rolul cortexului prefrontal în memoria de lungă-durată

Fletcher și Henson (2001) oferă o modalitate simplă și eficientă de a caracteriza rolul cortexului prefrontal în
memoria pe termen lung: și anume „a lucra cu memoria”. Acesta este, evident, un joc de cuvinte cu funcția sa
paralelă în domeniul memoriei pe termen scurt, adică memoria de lucru. Memoria de lucru și lucrul cu memoria
nu ar trebui să fie considerate ca mecanisme cerebrale separate: ambele necesită menținerea și manipularea
informațiilor care sunt accesibile în prezent, dar diferă doar dacă această informație este atribuită evenimentelor
trecute sau prezente.

Codificarea memoriei
Cortexul prefrontal ventrolateral fost legat de codificarea memoriei pe termen lung care, în termeni
cognitivi mai largi, poate fi un produs secundar al rolului său în selectarea și menținerea informațiilor în
memoria de lucru (regiunea ventrolaterală stângă fiind sinonimă cu zona lui Broca). După cum s-a menționat
deja, activitatea din această regiune prezice amintirea ulterioară în raport cu uitarea (Wagner și colab., 1998b).
Această regiune este asociată cu niveluri de manipulări de procesare în care procesarea semantică versus
procesarea superficială a unui stimul este comparată folosind imagistica funcțională (Kapur și colab., 1994).
Emisfera stângă poate fi importantă în timpul codificării verbale, iar emisfera dreaptă poate fi importantă atunci
când sunt prezentate imagini sau chipuri (Wagner et al., 1998a).
Cortexul prefrontal dorsolateral este implicat în manipularea (de exemplu, ordonarea) informațiilor din
memoria de lucru (Petrides, 2005). În codificarea memoriei, această regiune (împreună cu cortexul prefrontal
ventrolateral) este activată mai mult atunci când este prezentată cu șiruri de cifre structurate (de exemplu 2468)
față de unele nestructurate (de exemplu, 3972) (Bor și colab., 2004). În timpul codificării cuvintelor, activarea
cortexului prefrontal dorsolateral a fost predictivă pentru gruparea semantică ulterioară în timpul reamintirii
libere (de exemplu, amintirea împreună a numelor fructelor; Long et al., 2010). În mod similar, atunci când
participanților li s-a cerut să reordoneze un set de cuvinte la codificare (față de repetiția pasivă), atunci
activitatea din cortexul prefrontal dorsolateral a prezis memoria pe termen lung ulterioară pentru acele elemente
reordonate, dar regiunile ventrale au prezis memoria pe termen lung atât la încercările reordonate, cât și la cele
repetate (Blumenfeld). & Ranganath, 2006).

Monitorizarea și recuperarea memoriei

Pe lângă rolul său în codificare, Fletcher și Henson (2001) sugerează că, cortexul prefrontal dorsolateral
(în special în emisfera dreaptă) este implicat în evaluarea a ceea ce a fost preluat din memoria pe termen lung -
așa-numita monitorizare. Acest lucru se referă, de asemenea, la conceptul de memorie sursă și de experiență
rememorativă discutate mai detaliat mai jos.
Cererile de recuperare pot varia, în funcție de tipul de indiciu de regăsire furnizat (de exemplu,
rechemare gratuită, recuperare sau recunoaștere cu indicii) și/sau cantitatea de informații care trebuie preluată
(de exemplu, cantitatea de informații contextuale). Activitatea în regiunea dorsolaterală, în special în partea
dreaptă, este cea mai mare atunci când indicația de recuperare este minimă (de exemplu, rechemarea liberă;
Fletcher și colab., 1998); este mai mare atunci când contextul trebuie rememorat în comparație cu recunoașterea
simplă (Henson și colab., 1999b); și este cea mai mare atunci când încrederea în judecățile de memorie este
scăzută, indiferent dacă stimulul a fost într-adevăr vechi sau nou (Henson și colab., 2000). Maril și colab. (2001)
au descoperit că activitatea era cea mai mare în cortexul prefrontal dorsolateral drept atunci când participanții
erau aproape de a ști răspunsul (stare indusă de indicii precum: cartierul chinezesc + director, Irak + capitală),
relativ de momentul în care erau siguri că nu știau răspunsul sau când soluția le era accesibilă. Acest lucru
sugerează, de asemenea, că activitatea din regiune este legată de incertitudine (în starea de aproape de a ști
răspunsul) mai degrabă decât de succesul sau eșecul regăsirii. 

Stări experiențiale
După cum s-a menționat anterior, memoria de recunoaștere este asociată cu diferite tipuri de stări
experiențiale numite familiaritate și amintire. Acestea sunt frecvent discutate în ceea ce privește contribuțiile
diferitelor structuri din lobii temporali mediali, dar și regiunile prefrontale pot contribui. De exemplu, cortexul
prefrontal poate fi responsabil pentru luarea deciziilor pe baza informațiilor care rezidă în structurile temporale
mediale (și legarea altor tipuri de informații, cum ar fi schemele, rezultatele recompensei etc.). În concordanță
cu aceasta, s-a constatat că activitatea fMRI în hipocampus prezice o măsură implicită a memoriei (cantitatea de
timp privind elementele vechi/noi), în timp ce activitatea din cortexul prefrontal a fost legată de judecățile de
amintire conștientă (Hannula & Ranganath, 2009). Într-un test de memorie de recunoaștere folosind fMRI,
participanții au fost rugați să judece dacă își amintesc vreun detaliu din context sau dacă știu că l-au văzut
înainte, dar nu își amintesc contextul (Henson și colab., 1999a). O regiune frontală anterioară stângă a fost
asociată cu răspunsuri de „amintire” și explicată ca regăsire a detaliilor contextuale, în timp ce o regiune frontală
dorsolaterală dreaptă a fost asociată cu răspunsuri de „cunoaștere” și explicată ca o monitorizare mai mare a
memoriei din cauza lipsei de certitudine.

Monitorizarea sursei
 Monitorizarea sursei este procesul prin care amintirile recuperate sunt atribuite contextului lor original;
de exemplu, dacă evenimentul a fost văzut sau imaginat, dacă povestea a fost spusă de Tim sau Bob, dacă
evenimentul a avut loc dimineața sau seara și așa mai departe. Acest lucru este strâns legat de procesul de
rememorare care a fost deja luat în considerare. Cu toate acestea, Johnson și colegii susțin că plasarea unui
eveniment în context implică un proces activ de evaluare, mai degrabă decât regăsirea directă a informațiilor
care specifică originea memoriei (Johnson, 1988; Johnson și colab., 1993). Mai mult, evaluarea se bazează pe
caracteristicile calitative ale informațiilor recuperate, cum ar fi nivelul de informație perceptivă, temporală,
spațială, semantică și afectivă. Evenimentele externe conțin detalii spațiale, temporale, afective și perceptuale
mai bogate decât evenimentele mentale (gânduri, imaginație), în timp ce acestea din urmă pot conține informații
despre strategiile cognitive.
Pentru a da un exemplu din această literatură, Johnson et al. (1988) au cerut participanților să facă
distincția între amintirile cuvintelor auzite și cele imaginate. Un grup de participanți a auzit câteva cuvinte în
vocea experimentatorului și a fost rugat să-și imagineze un alt set de cuvinte în vocea experimentatorului. Acești
participanți au făcut mai multe confuzii de sursă decât un alt grup care a auzit cuvinte în vocea
experimentatorului și au fost rugați să-și imagineze un alt set de cuvinte cu propria lor voce. Codificarea unor
caracteristici mai distincte din punct de vedere perceptiv poate ajuta la monitorizarea sursei (decizia dacă un
cuvânt a fost auzit sau imaginat), chiar dacă trăsăturile perceptuale sunt imaginate.
Informațiile referitoare la sursă pot fi conținute în regiuni din creier care procesează informații
perceptuale, semantice și afective. În cadrul lobilor temporali mediali, cercetările care utilizează fMRI sugerează
că hipocampul (și cortexul parahipocampal) pot fi activate diferențiat prin recunoașterea sursei și cortexul
peririnal prin recunoașterea elementului (Davachi și colab., 2003).
Leziunile cerebrale ale cortexului prefrontal perturbă, de asemenea, monitorizarea sursei. Acești pacienți
au dificultăți în a pune amintirile în contextul lor spațial și temporal, în ciuda faptului că au o memorie de
recunoaștere în general bună (Janowsky și colab., 1989; Milner și colab., 1991b). Leziunile prefrontale pot
afecta, de asemenea, memoria sursă pentru contextul spațial, chiar și atunci când pacienții pretind că au
experiențe subiective de „amintire” (Duarte et al., 2005). Leziunile lobilor parietali, dimpotrivă, nu afectează
monitorizarea sursei, dar acești pacienți tind să nu aibă încredere în judecățile lor de memorie (Simons și colab.,
2010), probabil din cauza imagisticii mai scăzute a evenimentelor amintite.

Memoria pentru contextul temporal

Este posibil ca diferite regiuni din cortexul prefrontal să contribuie la memoria sursă în moduri diferite.
De exemplu, o afirmație este că cortexul orbitofrontal este specializat în mod particular pentru contextul
temporal. A-ți aminti când s-a întâmplat ceva (sau ce s-a întâmplat mai recent) poate necesita un alt tip de
mecanism cognitiv, deoarece amintirile nu vin în mod convenabil marcate de timp. Evaluarea contextului
temporal se poate baza pe alte strategii, cum ar fi puterea memoriei sau asocierile dintre elementele adiacente
temporal. Pacienții cu leziuni în cortexul orbitofrontal pot avea probleme în monitorizarea sursei temporale, dar
nu în monitorizarea sursei spațiale sau deficite în testele standard de recunoaștere/rechemare a memoriei (Duarte
et al., 2010). Imagistica funcțională sugerează că regiunea este implicată în codificarea de succes a contextului
temporal, dar nu neapărat regăsirea acestuia (Duarte și colab., 2010).
Leziunile din regiunea orbitofrontală sunt, de asemenea, asociate cu un simptom neurologic numit
confabulație (Gilboa și Moscovitch, 2002). Pacienții care confabulează generează amintiri false fie spontan, fie
atunci când sunt solicitați. De exemplu, când o pacientă a fost întrebată despre războiul din Falkland, ea a
descris spontan o vacanță fictivă pe insule (Damasio și colab., 1985). Ea și-a imaginat plimbându-se cu soțul ei
și cumpărând suveniruri locale într-un magazin. Când a fost întrebată de experimentator ce limbă se vorbește
acolo, ea a răspuns cu încredere: „Falklandeză, ce altceva?”. O teorie este că, confabularea este legată de
confuzia de context temporal, astfel încât amintirile confabulate reprezintă amestecuri de informații din amintiri
reale (inclusiv, probabil, amintiri pentru știri și clipuri de film) în diferite perioade de timp (Schnider, 2003;
Schnider & Ptak, 1999; Schnider și colab., 2000). Schnider susține că mecanismul deficitar este unul de inhibare
a amintirilor irelevante, mai degrabă decât regăsirea contextului în sine. Dovezi pentru acest lucru provin dintr-o
serie de studii în care confabulatorii sunt comparați cu amnezicii care nu confabulau. Sarcina pacienților este să
detecteze dacă un cuvânt sau o imagine a fost prezentată anterior în lista curentă.
 Dacă pacienților care produc confabulații spontane li se dă un cuvânt care a fost pe o listă anterioară, dar
care este nou în lista actuală, atunci ei afirmă în mod incorect că acesta a fost de fapt pe lista curentă. Acest
lucru poate fi în concordanță cu un rol mai larg al acestei regiuni în sarcini precum învățarea extincției (adică
învățarea la care nu mai trebuie răspuns la un stimul recompensat anterior).
Evaluare
O metaforă utilă pentru funcțiile cortexului prefrontal în memoria pe termen lung este „a lucra cu
memoria”. La codificare, aceasta este strâns legată de rolul pretins al acestor regiuni în memoria de lucru:
regiunile ventrolaterale susțin selecția/întreținerea și regiunile dorsolaterale susțin manipularea (de exemplu,
comandarea termenilor de reținut). La recuperare, cortexul prefrontal poate fi implicat în monitorizarea și
evaluarea conținutului memoriei, inclusiv judecățile de încredere, stările experiențiale și monitorizarea sursei.

7. Rezumat și punctele cheie ale capitolului:

 În mod tradițional, memoria pe termen scurt (short-term memory - STM) a fost considerată ca fiind
diferită de memoria pe termen lung (long-term memory - LTM), deși o viziune alternativă consideră
STM ca activarea temporară a LTM. Memoria de lucru implică manipularea informațiilor deținute în
STM și este legată de regiunile dorsolaterale ale cortexului prefrontal.
 Memoria pe termen lung poate fi împărțită în memorie explicită și implicită (sau
declarativă/nondeclarativă), în funcție de conținutul memoriei, dacă este susceptibil de raportare
conștientă. Memoria explicită constă în cunoașterea faptelor (memoria semantică) și a evenimentelor
(memoria episodică). Memoria implicită constă în primul rând din abilități și obiceiuri (memorie
procedurală) și cunoștințe perceptuale.
 Amnezia poate apărea din deteriorarea lobilor temporali mediali, inclusiv a hipocampului. Are ca rezultat
afectarea selectivă a memoriei declarative, lăsând memoria implicită intactă. Atât memoria semantică,
cât și cea episodică sunt afectate în amnezie, deși gradul de afectare a memoriei semantice este variabil.
 Amnezia este de obicei explicată ca un deficit de consolidare (adică formarea de noi conexiuni
permanente) și produce dificultăți în dobândirea de noi amintiri declarative (deficiență anterogradă) și
recuperarea amintirilor vechi care nu au fost complet consolidate în momentul accidentării (afectare
retrogradă). În general, se crede că hipocampul are un rol limitat în timp în consolidare care dă naștere
unui gradient temporal atunci când este deteriorat (amintirile îndepărtate sunt ferite mai mult decât
amintirile recente).
 În general, se crede că memoria de recunoaștere are două componente: amintirea (dependentă de context)
și familiaritatea (independentă de context).
 Deși lobii mediali-temporali sunt, colectiv, implicați în susținerea memoriei declarative, există diferențe
importante între aceste structuri. În timp ce hipocampul este legat de asociații contextuale (și în special
spațiale), cortexul perirhinal este legat de memoria obiectelor, cortexul entorinal de memoria generală și
cortexul parahipocampal de memoria scenei.
 Uitarea poate apărea deoarece elementele nu sunt procesate suficient de profund la codificare și/sau
pentru că nu reușesc să fie consolidate. Uitarea poate apărea și din cauza eșecului de recuperare. Există
dovezi că recuperarea memoriei poate inhiba în mod activ alte amintiri.
 Lobii frontali laterali au un rol important în: (a) menținerea informațiilor în memoria de lucru; (b)
selectarea informațiilor din mediu pe care să se concentreze (important pentru codificare); (c) furnizarea
de indicii și strategii pentru a permite recuperarea memoriei; și (d) evaluarea conținutului memoriilor (ca
în „monitorizarea sursei”).

Termeni cheie – capitol

 Plasticitate – Capacitatea creierului de a se schimba ca urmare a experienței.
 Memorie de scurtă durată – Memorie pentru informațiile deținute în prezent ”în minte”; are capacitate
limitată. 
 Memorie de lungă durată – Memorie pentru informații care sunt stocate, dar care nu trebuie să fie
accesibile în mod conștient; teoretic, are o capacitate nelimitată.
 Suprimarea articulatorie – Abilitatea cuiva de a șopti cuvinte în timp ce efectuează o altă sarcină (de
obicei o sarcină de memorie).
 Memorie de lucru – Un sistem de stocare temporară și manipulare a informațiilor
 Sarcină de indicare auto-ordonată – O sarcină în care participanții trebuie să indice un obiect nou la
fiecare încercare și astfel să păstreze în memoria de lucru fiecare element selectat anterior. 
 Memoria declarativă – Amintiri care pot fi accesate în mod conștient și, prin urmare, pot fi de obicei
declarate. 
 Memoria nondeclarativă – Amintiri care nu pot fi accesate în mod conștient (de exemplu, memoria
procedurală)
 Memoria explicită – memoria declarativă
 Memoria implicită – memoria nondeclarativă
 Memoria procedurală – Memorie pentru abilități precum mersul pe bicicletă
 Memoria semantică - Cunoștințe bazate conceptual despre lume, inclusiv cunoașterea oamenilor, a
locurilor, a semnificației obiectelor și a cuvintelor.
 Memorie episodică – Memoria unor evenimente specifice din propria viață.
 Memorie anterogradă – Memorie pentru evenimentele care au avut loc după leziuni cerebrale.
 Memorie retrogradă – Memorie pentru evenimente care au avut loc înainte de afectarea creierului.
 Sindromul Korsakoff – Amnezie rezultată din alcoolismul de lungă durată
 Consolidarea – Procesul prin care schimbările de la un moment la altul în activitatea creierului sunt
traduse în modificări structurale permanente ale creierului. 
 Potențare pe termen lung – O creștere a răspunsului pe termen lung a unui neuron postsinaptic ca răspuns
la stimularea unu neuron presinaptic. 
 Legea lui Ribot – Observația că amintirile de la începutul vieții tind să fie păstrate în amnezie. 
 Celule ale locului – Neuroni care răspund atunci când un animal se află într-o anumită locație în spațiul
alocentric (se găsesc în mod normal în hipocamp).
 Celule grilă – Neuroni care răspund atunci când un animal se află în anumite locații dintr-un mediu astfel
încât locațiile sensibile formează un model repetat asemănător unei grile.
 Memoria de recunoaștere – Un test de memorie în care participanții trebuie să decidă dacă un stimul a
fost afișat cu o anumită ocazie.
 Amintire (eng – recall) – Participanții trebuie să producă stimuli observați anterior fără a le fi dat un
prompt complet (comparați cu memoria de recunoaștere). 
 Familiaritate – Memorie fără context în care elementul recunoscut este familiar. 
 Amintirea (eng – recollection) – Memoria dependentă de context care implică amintirea unor informații
specifice din episodul de studiu.
 Contul de niveluri de procesare – Informațiile care sunt procesate semantic au mai multe șanse să fie
amintite decât informațiile care sunt procesate perceptiv.
 Ipoteza specificității codificării – Evenimentele sunt mai ușor de reținut atunci când contextul la
recuperare este similar cu contextul la codificare.
 Uitare indusă de regăsire – Recuperarea unei amintiri determină inhibarea activă a amintirilor concurente
similare.
 Uitarea dirijată – Uitarea apărută din cauza unei intenții deliberate de a uita.
 Memoria constructivă – Actul de a reaminti interpretat în termeni de a face inferențe despre trecut, pe
baza a ceea ce este cunoscut și accesibil în prezent. 
 Amintirea falsă – O amintire care este fie parțial, fie total inexactă, dar care este acceptată ca amintire
reală de către persoana care își amintește.
 Monitorizarea sursei – Procesul prin care amintirile recuperate sunt atribuite contextului lor original.
 Confabulație – O amintire care este falsă și uneori auto-contradictorie, fără a fi cu intenția de a minți.

Capitolul 10
CREIERUL AUDITIV
CONȚINUT
Natura sunetului
De la ureche la creier
Prelucrarea de bază a informațiilor auditive
Percepția muzicii
Percepția vocii
Percepța vorbirii
Rezumatul și punctele cheie ale capitolului
Exemple de întrebări pentru eseu
Lecturi suplimentare recomandate

Sunetul provine din mișcarea sau vibrația unui obiect; de exemplu, vibrația corzilor vocale, ciupirea unei coarde
de vioară sau trecerea unui avion deasupra noastră. Acesta se manifestă în mediul înconjurător, de obicei în aer,
sub forma unor modificări ale presiunii în care moleculele sunt alternativ strânse împreună și apoi distanțate.
Sistemul auditiv uman este capabil să detecteze o gamă uriașă de modificări ale presiunii aerului, de la
aproximativ 0,00002 la mai mult de 100 Pascals. Cu toate acestea, rolul creierului auditiv nu este doar de a
detecta astfel de modificări. La fel de cu vederea și alte sisteme perceptive, scopul auzului nu este de a crea a
reprezentarea literală a lumii exterioare, ci mai degrabă pentru a construi un model intern al lumea care poate fi
interpretată și acționată. Acest model nu este construit numai din informațiile senzoriale în curs de desfășurare,
dar și din cele senzoriale anterioare experiențe. În viziune, o roșie nu va fi percepută că își schimbă culoarea
atunci când este s-a mutat de la iluminatul interior la cel exterior (chiar dacă lungimea de undă s-a reflectat din
ea s-a schimbat). Auzul funcționează pe aceleași principii. Creierul auditiv se ocupă, de asemenea,  de
extragerea "constanței" dintr-o gamă infinită de senzori și va interpreta în mod activ intrarea senzorială. De
exemplu, recunoaștem o melodie familiară atunci când este prezentată într-o altă cheie și putem recunoaște o
voce familiară într-o gamă largă de medii acustice (în persoană, la telefon, strigând peste un megafon). Creierul
auditiv utilizează, de asemenea, cunoștințe stocate pentru a suplimenta intrarea auditivă. Dacă cineva ascultă un
cântec familiar, cum ar fi "Satisfacția" lui Rolling Stone, dar există lacune de 2-5 sec în cântec ("Nu pot obține
___________"), atunci zonele corticale auditive sunt mai active în timpul lacunelor, în raport cu melodiile
necunoscute (Kraemer et al., 2005). Cunoștințele noastre muzicale și lirice pot umple golurile silențioase din
cântecele auzite (sau aproape silențioase, gândindu-ne că există zgomotul de fundal al scanerului). 
O diferență care există între simțurile auditive și vizuale este sensibilitatea lor la informațiile temporale și
spațiale. Sistemul auditiv este reglat în mod rafinat pentru a detecta informațiile temporale, cum ar fi schimbările
rapide de frecvență care caracterizează anumite sunete de vorbire și gruparea informațiilor împreună în timp,
cum ar fi extragerea melodiei din muzică. Intervalele de timp diferite asociate cu "puncte" și "linii" din Codul
Morse sunt mult mai ușor de procesat atunci când sunt auzite decât văzute (Saenz & Koch, 2008). În schimb,
este în general mult mai ușor să localizezi un obiect în spațiu cu viziune decât cu auzul (Bertelson &
Aschersleben, 1998).
TERMENI CHEIE
Tonuri pure 
Sunete cu o formă de undă sinusoidă, când schimbarea presiunii este reprezentată grafic în timp. 
Tonalitatea 
Proprietatea percepută a sunetelor care le permite să fie ordonate de la scăzut la mare. 
Zgomotul Intensitatea percepută a sunetului.
Acest capitol va începe prin analizarea modului în care sunetele sunt procesate de sistemul auditiv timpuriu până
la cortexul auditiv primar și secundar. Ulterior vom analiza în detaliu modul în care creierul extrage
caracteristici din scena auditivă și împarte lumea auditivă în fluxuri diferite (de exemplu, corespunzătoare la
diferite surse de sunet) și la diferite tipuri de informații (de exemplu, "ce" versus "unde"). Partea finală a
capitolului va lua în considerare percepția auditivă pentru trei clase diferite de stimuli: muzică, voci și vorbire.

Natura Sunetului
Unul dintre cele mai simple sunete are o formă de undă sinusoidă (când schimbarea presiunii este reprezentată
grafic în funcție de timp), iar aceste sunete sunt denumite tonuri pure. Tonurile pure au un pas caracteristic care
este legat de frecvența undei sonore (măsurată în Hertz, adică vibrații pe secundă). Sistemul auditiv uman
răspunde la frecvențe sonore cuprinse între 20 Hz și 20.000 Hz. Intensitatea sunetului (adică amplitudinea sa
atunci când este considerată o undă sinusoidală) este legată de experiența subiectivă a zgomotului. În percepție,
este esențial să se facă o distincție între proprietățile fizice ale unui stimul și caracteristicile lor percepute. Astfel,
în viziune, există o relație strânsă între lungimea de undă a luminii (o proprietate fizică) și culoare (o proprietate
psihologică), dar cele două lucruri nu sunt aceleași. Este posibil să se vadă culoarea fără lungimea de undă
asociată, ca în imaginile ulterioare, și este posibil să se proceseze lungimea de undă fără a percepe culoarea, ca
în achromatopsia cerebrală. În mod similar, în auz, deși tonalitatea este legată de frecvența sunetelor și
intensitatea sunetelor este legată de intensitatea (sau amplitudinea) sunetelor. Tonalitatea și intensitatea sonoră
sunt considerate caracteristici psihologice ale sunetelor, în timp ce frecvența și intensitatea sunt proprietăți
fizice. De exemplu, tonalitatea unui sunet de joasă frecvență pare să scadă dacă este făcută mai tare și tonalitatea
unui sunet de înaltă frecvență pare să devină mai mare dacă este făcut mai tare (Stevens, 1935). Deși
amplitudinea și frecvența ar putea fi proprietăți fizice independente ale undelor sonore, proprietățile subiective
cel mai strâns asociate cu acestea (tonalitatea și intensitatea zgomotului) nu sunt procesate de creier într-un mod
complet independent. 
În viața de zi cu zi, tonurile pure sunt rareori auzite. Cu toate acestea, multe sunete pot fi descrise în termeni de
combinații de sinusoide suprapuse de frecvențe, intensități și faze diferite. De exemplu, notele muzicale conțin
de obicei o serie de sinusoide distanțate în mod regulat. Astfel, o notă de pian de 220 Hz poate fi descrisă în
termeni de sinusoide la 220 Hz, 440 Hz, 660 Hz și așa mai departe. Cea mai mică componentă (în acest exemplu
220 Hz), denumită frecvența fundamentală (f0), determină de obicei tonalitatea percepută a unei note muzicale.
Cu toate acestea, dacă frecvența fundamentală lipsește din serie (de exemplu, un ton format din 440 Hz, 660 Hz,
880 Hz etc.), atunci pitch-ul este încă perceput ca fiind echivalent cu 220 Hz. Acesta este numit fenomenul
fundamental lipsă și este un exemplu de constanță a pasului, adică două note cu caracteristici fizice complet
diferite (adică o singură notă de 220 Hz în comparație cu o serie de sinusoide la 440 Hz, 660 Hz, 880 Hz etc.)
pot avea același pitch perceput. 

Nivelurile de intensitate relativă ale diferitelor componente sinusoidale ale sunetelor muzicale sunt importante
pentru discriminarea între aceleași note jucate pe diferite instrumente muzicale, adică timbru (pronunțat
"tamber"). Timbrul, ca și tonalitatea, este o caracteristică psihologică a unui sunet. Zgomotul alb poate fi
considerat ca o sumă infinită de sinusoide de fiecare frecvență.

De la ureche la creier
Urechea conține trei părți principale: urechea exterioară, medie și internă. Urechea externă conține pinna (pinnae la plural),
sau lobul urechii, și canalul auditiv. Reflexiile undei sonore din pliurile pinnei și din canalul auditiv pot amplifica anumite
sunete și sunt importante pentru localizarea unei surse de sunet. Urechea medie convertește vibrațiile din aer în vibrații
transmise de lichid, cu pierderi minime de energie. O serie de trei oase mici (malleus, incus, și stapes; de asemenea, numit
ciocan, nicovală, și etrier) transferurile de presiune mecanică pe timpan, la capătul canalului auditiv aeropurtate, la o
membrană mai mică, numit fereastra ovală, în cohlee umplut cu lichid. Urechea internă conține camere care sunt
importante atât pentru simțurile auzului (cohleea), cât și pentru echilibru (inclusiv canalele semicirculare). Cohleea
transformă sunetul transmis de lichid în impulsuri neuronale. O membrană din cohlee, denumită membrana bazilară,
conține celule mici de păr legate de receptori. Sunetul induce mișcarea mecanică a membranei bazilare și a celulelor
părului de pe ea. Aceste mișcări induc un flux de ioni prin canale ionice sensibile la întindere, care inițiază activitatea
neuronală (eliberarea neurotransmițătorilor). Membrana bazilară nu este uniformă, dar are proprietăți mecanice diferite la
fiecare capăt (de exemplu, von Bekesy, 1960). Capătul cel mai apropiat de fereastra ovală este mai îngust și mai rigid și
prezintă o deformare maximă la sunete de înaltă frecvență. Capătul cel mai apropiat de centrul formei sale spiralate este
mai larg și mai elastic și prezintă o deformare maximă la sunete de joasă frecvență. Ca atare, diferite părți ale membranei
sunt sensibile la frecvențe diferite ale sunetului. Dar rețineți că sunetele care provin din diferite părți ale spațiului nu
stimulează diferite părți ale membranei (așa cum se întâmplă în scenariul analog al fotoreceptorilor de stimulare a luminii
din ochi). Localizarea surselor de sunet trebuie dedusă din alte tipuri de informații (de exemplu, diferențele dintre
semnalele din urechi). 
Există patru sau cinci sinapse în calea auditivă de la ureche la creier, începând cu proiecțiile de la nervul auditiv la
nucleele cohleare din trunchiul cerebral și terminând cu proiecțiile de la nucleul geniculat medial la cortexul auditiv
primar, numit și A1 sau regiunea "de bază" (principala zonă corticală pentru a primi intrare talamică auditivă). Cortexul
auditiv primar este situat în girusul lui Heschl în lobii temporali și este înconjurat de zone corticale auditive secundare
adiacente numite regiunile centurii și parabeltului (Kaas et al., 1999). 

Structura urechii externe, medii și interne

Aceste regiuni secundare primesc, de asemenea, unele informații de la nucleul geniculat medial și, prin urmare,
deteriorarea cortexului auditiv primar nu produce surditate completă, ci duce la probleme în identificarea și localizarea
sunetelor (Musiek et al., 2007). Această cale ascendentă nu este o transmitere pasivă a informațiilor din ureche, ci, mai
degrabă, este implicată în extracția activă și sinteza informațiilor din semnalul auditiv. De exemplu, în timp ce nucleul
cohlear are 90.000 de neuroni, nucleul geniculat medial are 500.000, iar cortexul auditiv are 100.000.000 (Worden, 1971).
În plus, există căi descendente, de sus în jos, care merg până înapoi ca cohleea în sine (Rasmussen, 1953) și pot fi
importante în atenția auditivă. 
     
Se poate spune că sistemul auditiv timpuriu are o organizare tonotopică. La fel cum diferite părți ale membranei bazilare
răspund maxim la diferite frecvențe sonore, neuronii din nervul auditiv răspund maxim la anumite frecvențe sonore mai
mult decât alții. Mai mult decât atât, pachetul nervos este ordonat, astfel încât neuronii care răspund la frecvențe mai mari
sunt localizați la periferie, iar cei care răspund la frecvențe mai mici mai central (Kiang et al., 1965). Într-o oarecare
măsură, această organizație este dusă în sus până la stadiile corticale timpurii. Atât la oameni (Formisano et al., 2003), cât
și la alte animale (Merzenich et al., 1973) există dovezi că regiunea centrală a cortexului auditiv primar răspunde la
frecvențe mai joase și regiunile exterioare, pe ambele părți, la frecvențe mai mari. 

DOING HEARING RESEARCH IN A NOISY MRI SCANNER

Zgomotul produs de un scaner RMN este semnificativ (până la 130 dB, adică similar cu o decolare a motorului cu reacție).
Zgomotul scanerului nu numai că poate masca stimulul auditiv de importanță, ci ar putea schimba, de asemenea, natura
sarcinii auditive, necesitând strategii atente pentru a filtra în mod activ zgomotul de fundal. O soluție care este acum
utilizată în mod obișnuit este utilizarea așa-numitei scanări rare (Hall et al., 1999). În această metodă, scanarea este
suspendată temporar timp de câteva secunde, astfel încât un stimul auditiv să poată fi afișat pe un fundal silențios și apoi
scanarea repornește. Această metodă este posibilă datorită timpului lent necesar pentru ca funcția de răspuns hemodinamic
să atingă un vârf (aproximativ 6 sec după debutul stimulului).

COMPARISONS BETWEEN THE AUDITORY AND VISUAL SYSTEMS

  Sistemul auditiv Sistemul vizual
Traseul thalamocortical Nucleul geniculat medial proiectează Nucleul geniculat lateral proiectează
cortexul auditiv primar cortexul vizual primar
 Principiul de organizare a Organizarea tonotopică (cartografierea Organizarea retinotopică (cartografierea
procesării neuronale timpurii ordonată între frecvența sunetului și ordonată între poziția pe retină și poziția
poziția pe cortex) pe cortex)
Sensibilitate temporală și Temporal > Spatial Spatial > Temporal
spațială
Specializarea funcțională a Mai puțin documentat în domeniul auditiv Bine documentat pentru culoare și
prelucrării caracteristicilor mișcare
Căi dependente de context Dovezi pentru căi auditive separate pentru Dovezi pentru căi vizuale separate pentru
de ordin superior "ce" versus "unde"/"cum" "ce" versus "unde"/"cum"

PRELUCRAREA DE BAZĂ A INFORMAȚIILOR

AUDITIVE
Dincolo de zonele corticale auditive timpurii, există multe alte căi și regiuni ale creierului implicate în
procesarea auditivă. Rețeaua exactă de regiuni utilizate depinde de conținutul stimulului (de exemplu, vorbirea
umană, vocile, muzica, zgomotele ambientale) și de contextul actual (de exemplu, dacă trebuie să înțelegem
vorbirea, să identificăm un vorbitor sau să localizăm o sursă de sunet). Acestea vor fi luate în considerare în
secțiunile de mai jos.

Procesarea caracteristicilor în cortexul auditiv

Așa cum percepția vizuală implică procesarea diferitelor caracteristici (culoare, formă, mișcare, textură), la fel și
percepția auditivă, deși caracteristicile diferă (de exemplu, tonalitate, intensitate, tempo). Ca și în cazul vederii,
există unele dovezi ale procesării ierarhice a informațiilor privind caracteristicile auditive, astfel încât regiunile
corticale anterioare (de exemplu, regiunea "de bază" care conține cortexul auditiv primar) coduri pentru
caracteristici mai simple și regiuni corticale ulterioare (de exemplu, centura și parabeltul) codifică informații mai
complexe care ar putea fi considerate, într-o anumită măsură, ca conjuncții de caracteristici simple. Spre
deosebire de viziune, dovezile pentru organizarea modulară a caracteristicilor auditive sunt mai puțin bine
stabilite. Dar există unele dovezi pentru o potențială "regiune de smoală" care răspunde variabilei psihologice a
pasului (adică modul în care este percepută nota), spre deosebire de proprietățile fizice ale sunetului (cum ar fi
frecvența). Această regiune, în afara cortexului auditiv primar, răspunde la tonalitatea percepută, ca în iluzia
fundamentală lipsă, mai degrabă decât frecvența reală (Bendor & Wang, 2005). 
Kaas et al. (1999) prezintă un rezumat al modului în care caracteristicile auditive mai complexe sunt construite
într-o manieră ierarhică din nucleul → centură → regiuni parabelt. Înregistrările cu o singură celulă la primate
arată că neuronii din regiunea centrală răspund la frecvențe bine definite (de exemplu, răspund maxim la un ton
pur de 200 Hz), în timp ce celulele din regiunea centurii răspund la o bandă mai largă de frecvențe (de exemplu,
răspunzând la zgomot între 200 Hz și 300 Hz; Kosaki et al., 1997).  Acest lucru este în concordanță cu opinia că
neuronii din regiunea centurii însumează activitatea din mulți neuroni selectivi de frecvență din regiunea
centrală; de exemplu, prin însumarea împreună activitatea de la neuroni reglate pentru a răspunde la 200 Hz, 205
Hz, 210 Hz, 215 Hz, și așa mai departe la 300 Hz. Acest lucru poate fi considerat analog cu modul în care
celulele simple din viziune însumează împreună informațiile din celulele centr-surround (vezi p. 111). 
Mai recent, celulele au fost documentate în cortexul auditiv primar care posedă ceva asemănător proprietăților
din jurul centrului? (Tian et al., 2013). Amintiți-vă că, în vedere, celulelor on-off din jurul centrului răspund
atunci când o lumină este proiectată pornit în centrul câmpului receptiv și, de asemenea, răspund atunci când o
lumină proiectată este oprită din jurul câmpului receptiv. În auz, proprietățile de răspuns sunt definite în funcție
de intervalul de frecvențe la care răspunde un neuron (mai degrabă decât poziția spațială), dar se aplică un
principiu similar. De exemplu, un neuron care răspunde atunci când un sunet de 3-6 kHz este PORNIT poate
răspunde, de asemenea, atunci când un sunet de 6-9 kHz (adică o bandă de frecvență adiacentă) este oprit.
Neuronii din regiunea centurii vor răspunde și la alte tonuri mai complexe, cum ar fi izationiile vocale, mai
viguros decât cu tonuri pure (Rauschecker et al.,  1995). Aceste sunete pot fi caracterizate prin schimbări bruște
de frecvență, cum ar fi apariții bruște în vorbire (de exemplu, /p/fonem) sau sunete de nervozitate la alte
specii.  
Într-adevăr, unii neuroni nu răspund la frecvențe fixe, ci doar la schimbările de frecvență și chiar direcția de
schimbare a frecvenței (Kajikawa et al., 2008; Whitfield & Evans, 1965). Acest lucru ar putea fi con sidered
analog cu celulele complexe în viziune, care răspund la mișcare și direcția de mișcare. Neuronii cortexului
auditiv nu răspund doar la informațiile legate de frecvență, ci răspund și la anumite niveluri de intensitate și la
anumite locații spațiale. Clarey et al. (1994) înregistrate de la neuroni în cat cortexul auditiv primar folosind
explozii de zgomot, dar diferite de zgomot și locația sunetului. Unii neuroni răspund doar la anumite niveluri de
intensitate, iar unii neuroni răspund doar la anumite locații (de obicei contralateral, astfel încât sunetele
prezentate în stânga spațiului sunt mai puternic procesate în cortexul auditiv drept și invers). Mai mult de o
treime din neuroni răspunde la anumite niveluri de zgomot și locații particulare; de exemplu, un neuron poate
produce un răspuns maxim atât dacă sunetul este între 30 și 50 dB, cât și dacă este situat între 20 și 40 de grade
pe o anumită parte a spațiului. 

“Ce” versus “Unde”

În zonele corticale auditive, există un anumit grad de specializare pentru "ce" versus "unde". Adică, unii
neuroni/regiuni sunt relativ specializați pentru codificarea conținutului sunetului (indiferent de locul de unde
provine), iar alți neuroni/regiuni sunt relativ specializați pentru codificarea de unde provine sunetul (indiferent
de ceea ce se aude). Acesta poate constitui punctul de plecare pentru două rute separate către regiuni ne auditive.
Rauschecker și Tian (2000) au descoperit că răspunsurile neuronale din regiunea centurii anterioare au arătat un
grad ridicat de specializare pentru apelurile maimuțelor (indiferent de locația lor), în timp ce regiunea centurii
posterioare a arătat cea mai mare selectivitate spațială. Ei au speculat că acest lucru ar putea forma punctul de
plecare pentru două căi: o rută dorsală care implică lobii parietali care se ocupă de localizarea sunetelor și o cale
ventrală de-a lungul lobilor temporali preocupați de identificarea sunetelor. Dovezile imagistice funcționale de
la oameni sunt în mare măsură în concordanță cu acest punct de vedere (Barrett & Hall, 2006). Pentru sunetele
care pot fi reproduse (de exemplu, vorbirea la om), o sugestie suplimentară este că ruta dorsală auditivă
acționează ca o cale "cum" - adică interfețele semnalului auditiv cu reprezentările motorii în cortexul parietal și
frontal, mai degrabă decât cele spațiale. Dovezile recente din imagistica structurală și funcțională sugerează că
această cale dorsală se poate separa (cel puțin parțial) în fluxuri separate "unde" și "cum", mai degrabă decât să
existe ca un singur flux cu o funcție duală cum/unde (Isenberg et al., 2012). 
 Există două soluții generale pentru identificarea locului în care se află un sunet:Inter-aural differences.
Dacă un sunet este lateralizat, acesta va avea tendința de a ajunge la o ureche înainte de cealaltă
(diferență de timp inter-auditivă) și va fi mai puțin intens la cea mai îndepărtată ureche, deoarece se află
în "umbra" capului (diferență de intensitate inter-auditivă). Neuronii selectivi în frecvență din regiunile
de bază și de centură își ajustează capacitatea de reacție în funcție de diferențele de intensitate inter-
auditivă și de diferențele de timp inter-auditive (Brugge & Merzenich, 1973). De exemplu, un neuron
care este selectiv pentru o anumită frecvență poate fi mai receptiv, adică poate genera mai multe
potențiale de acțiune, atunci când urechea stângă este redată sunetul ușor înainte de urechea dreaptă, dar
poate reduce capacitatea de reacție dacă urechea dreaptă aude mai întâi sunetul.

 Distorsiuni ale undei sonore de către cap și pinnae. Pentru a testa rolul pinnei în localizarea sunetului,
Batteau (1967) a plasat microfoane în "canalul urechii" de mulaje de pinnae reale în timp ce redau sunete
la aceste urechi artificiale din diferite locații. Când participanții ascultă aceste înregistrări, folosind căști
(adică astfel încât sunetul să nu fie distorsionat de propria lor pinnae), ei pot localiza sunetele. Ei nu pot
face acest lucru dacă înregistrările au fost luate fără urechile artificiale atașate. Mai mult decât atât,
performanța este îmbunătățită dacă sunetele sunt înregistrate de la formele urechii participanților, mai
degrabă decât de la o ureche generică (Wenzel et al., 1993). Creierul dezvoltă un model intern al
modului în care sunetele sunt distorsionate de forma unică a urechilor și capului propriu (numită funcție
de transfer legată de cap, HRTF) și este capabil să utilizeze aceste cunoștințe pentru a deduce locația
probabilă. Griffiths și Warren (2002) propun ca o regiune numită planum temporale, situată posterior
cortexului auditiv primar, să fie implicată în integrarea intrării senzoriale cu funcția de transfer învățată
legată de cap pentru diferite părți ale spațiului. În fMRI, această regiune răspunde mai mult la sunetele
care par a fi localizate subiectiv în afara capului, mai degrabă decât la aceleași sunete percepute a fi
interne, așa cum se întâmplă atunci când ascultați majoritatea sunetelor redate prin căști (Hunter et al.,
2003). În timp ce diferențele interaurale oferă doar informații despre stânga-dreapta (sau azimutală) a
unui sunet, distorsiunile intrărilor auditive ale pinnei pot fi utilizate pentru a localiza sunetele atât în
direcția stânga-dreapta, cât și în direcția de sus-jos (Batteau, 1967).
                                                                     
Forma urechilor distorsionează sunetele primite în moduri previzibile care depind de locația sunetului. Creierul conține un model
intern al modului în care sunetele devin distorsionate (funcția de transfer legată de cap) și poate lega modelul cu intrarea auditivă
pentru a deduce locația unui sunet. Adaptare după Griffiths și Warren, 2002.

Calculele descrise mai sus pot fi folosite pentru a localiza sunetele în raport cu capul (adică o codificare
egocentrică a spațiului). Cu toate acestea, pentru a determina locația reală a sursei de sunet (adică în spațiul
alococentric), trebuie să cunoaștem și orientarea și înclinarea curentă a capului. Un sunet care este de 10 grade
în stânga capului ar putea fi de fapt direct în fața persoanei dacă capul se întâmplă să fie orientat la 10 grade spre
dreapta. Ca atare, informațiile auditive trebuie combinate cu informații posturale corporale. Dovezile din EEG
sugerează că informațiile despre orientarea capului în raport cu corpul afectează prelucrarea auditivă în termen
de 200 ms (Schechtman et al., 2012). Prin urmare, informațiile de sus în jos din sistemul motor/proprioceptiv pot
influența procesarea auditivă timpurie.

Segregarea memoriei auditive și a fluxului auditiv 

Obiectele vizuale se extind în general în timp și sunt disponibile pentru reinspecție. Obiectele auditive (de
exemplu, un cuvânt rostit sau o frază muzicală) tind să nu stea în jur pentru a fi reinspectate. Majoritatea
modelelor de auz postulează un rol important al unui magazin de memorie senzorială pentru a integra
informațiile auditive pe intervale scurte de timp (câteva secunde). Această memorie auditivă se presupune a fi
exploatată de tot felul de materiale auzite, adică nu trebuie confundată cu depozitul de memorie verbală pe
termen scurt care este considerat specific vorbirii. Poate cel mai bine dezvoltat model de memorie auditivă este
cel propus de Näätänen și colegii săi (Näätänen et al., 2001), care consideră că funcția primară a acestui sistem
de memorie se află în segregarea timpurie a fluxului auditiv. Scenele auditive complexe, cum ar fi o petrecere de
cocktail sau un spectacol orchestral, pot fi împărțite în diferite fluxuri (sau "obiecte") în funcție, să zicem, de
tonalitatea, melodia, instrumentația sau locația lor în spațiu.

O mare parte din dovezile din acest domeniu provin din studiile unei componente ERP umane denumită
negativitatea de nepotrivire (mismatch negativity, MMN). Negativitatea de nepotrivire apare atunci când un
stimul auditiv se abate de la stimulii auditivi prezentați anterior (Näätänen et al., 1978). Apare între 100 și 200
ms după debutul sunetului deviant, iar locusul său principal pare să fie în cortexul auditiv (Alho, 1995). Cel mai
simplu exemplu este o secvență de tonuri în care un ton are un pas deviant (de exemplu, A-A-A-A-B unde A =
1.000 Hz, B > 1.000 Hz). Acest lucru este ilustrat în figura de la p. 242. Într-un sens, MMN-ul poate fi
considerat un fenomen de "nivel scăzut", deoarece apare în absența atenției. Se găsește la unii pacienți în comă
cu câteva zile înainte de trezire (Kane et al., 1993) și când stimulul este prezentat urechii nesupravegheate a
participanților sănătoși (Alho et al., 1994). Cu toate acestea, MMN este, de asemenea, găsit pentru modele
auditive mai complexe, sugerând un mecanism de bază mai sofisticate. Se constată dacă o secvență de ton
descendentă urcă brusc în smoală sau rămâne constantă (Tervaniemi et al., 1994) sau dacă stimulul repetitiv
constă din diferite perechi de tonuri descendente, deci nu există un standard fizic, iar stimulul deviant constă
dintr-o pereche de tonuri ascendente (Saarinen et al., 1992). Astfel, memoria auditivă trebuie să codifice
proprietăți mai degrabă abstracte ale stimulilor auditivi. Schechtman et al. (2012) a arătat, de asemenea, că un
MMN poate fi provocat de devianți spațiali sugerând că mecanisme neuronale similare stau la baza segregării
timpurii a fluxului atât în domeniul frecvenței, cât și în cel spațial (o constatare care este susținută de dovezi din
fMRI și MEG; Schadwinkel & Gutschalk, 2010). Există dovezi că MMN este generat anterior cortexului auditiv
primar, dar poate implica, de asemenea, o componentă frontală inferioară; aceste regiuni pot fi legate de
detectarea devianțelor și, respectiv, de orientarea atenției (Tse & Penney, 2008). 

Segregarea fluxului auditiv este puțin probabil să fie limitată la cortexul auditiv. Regiunile parietale pot fi, de
asemenea, importante. Deși cortexul parietal este văzut ca fiind un punct final al căii "unde", trebuie remarcat
faptul că rolul său în segregarea fluxului auditiv nu este doar spațial în natură, ci mai degrabă servește unui rol
mai general în legare și atenție. Cusack (2005) a folosit un stimul auditiv perceptual ambiguu de două tonuri
alternative de frecvență diferită, care ar putea fi interpretate fie ca un singur flux (cum ar fi"clipul, scoica, clipul,
clopul" unui cal), fie ca două fluxuri ("clip ... clip . . ." suprapuse pe ". . . clop . . . clop").
Adică, stimulii din cele două condiții au fost identici din punct de vedere fizic, dar asociați cu percepții diferite.
Acest lucru contrastează cu abordarea MMN, care utilizează întotdeauna sunete repetate și deviante perceptual
diferite, care pot fi mai ușor de segregat la nivel senzorial. Această manipulare a găsit activitate în sulcusul
intraparietal drept pentru două fluxuri în raport cu unul. Această regiune a fost implicată în legarea diferitelor
caracteristici împreună în viziune (de exemplu, culoare și formă) și ar putea juca, eventual, un rol similar în auz.
Într-adevăr, pacienții cu neglijare unilaterală (care au de obicei daune în apropierea acestei regiuni parietale
drepte) au dificultăți în a compara caracteristicile auditive dacă sunt segregați în fluxuri auditive diferite, dar nu
dacă aparțin aceluiași flux (Cusack et al., 2000). 
Lobii parietali sunt, de asemenea, susceptibili de a juca un rol important în rezolvarea problemei clasice cocktail
party în care un singur flux (un vorbitor) trebuie să fie participat printre fluxuri concurente (cu proprietăți
acustice și spațiale diferite). Kerlin et al. (2010) a folosit EEG pentru a arăta că participarea selectivă la vorbire
într-un mediu multitalker este legată de creșterea puterii oscilațiilor neuronale de joasă frecvență din cortexul
auditiv, pe lângă modificările oscilatorii asupra siturilor parietale din gama alfa. Oscilațiile alfa, în atenția
vizuală, au fost legate de suprimarea informațiilor irelevante (Worden et al., 2000). Hill și Miller (2010) au
folosit fMRI pentru a arăta că participarea la un difuzor, dintr-un grup de trei, activează o rețea frontoparietală
conectată la atenuare. Cu toate acestea, participarea la locația vorbitorului față de participarea la pitch-ul
vorbitorului a fost legată de diferite prejudecăți în cadrul rețelei: în mod specific, a existat o activitate mai mare
în sulcusul intra-parietal pentru locația vorbitorului, dar o activitate mai mare în sulcusul temporal superior
atunci când participați la pitch-ul vorbitorului.

Percepția muzicii

Deși muzica poate fi descrisă pe bună dreptate ca o formă de artă, acest lucru nu înseamnă că este pur și simplu
un produs al învățării culturale. Multe aspecte ale percepției muzicii au o bază biologică și se poate spune că
sunt "înnăscute" în același mod în care unii susțin că limbajul este înnăscut (Peretz, 2006). Și anume, că este un
fenomen universal (toate culturile umane cunoscute, trecute și prezente, l-au avut) și apare devreme în viață fără
pregătire formală (dar cu expunere la un mediu adecvat). În acest moment, este important să subliniem o
distincție între percepția muzicală și producția muzicală. Producția muzicală necesită de obicei mulți ani de
formare formală (deși nu are nevoie, ca în cântat sau atingând / aplaudând un ritm). În schimb, noi toți, cu
posibila excepție a celor care suntem "surzi de ton" (vezi mai târziu), suntem capabili să percepem și să
apreciem muzica și suntem consumatori avidi de muzică.
Se poate spune că muzica are o serie de caracteristici esențiale (Dowling & Harwood, 1986). În primul rând,
sistemele muzicale tind să se bazeze pe un set discret de niveluri de tonalitate. Setul infinit de pitch-uri diferite
pe care creierul le percepe devin analizate într-un set finit de note muzicale. De exemplu, scara muzicală
occidentală este alcătuită din șapte note repetate (de la A la G, formând o octavă atunci când se repetă prima
notă), cu semi-tonuri intermediare (apartamente și ascuțite). În al doilea rând, aceste note diferite sunt combinate
pentru a forma grupuri perceptibile și modele. Modul în care aceste note sunt grupate împreună nu este arbitrar,
ci depinde de anumite proprietăți ale sistemului auditiv, cum ar fi cele implicate în agregarea fluxurilor auditive.
De exemplu, notele care sunt similare în pitch sau au durate similare pot fi grupate împreună. Unele note atunci
când sunt redate împreună "sunet dreapta" (consonanță) sau ciocnire (disonanță) și acest lucru poate depinde de
relația fizică dintre note. De exemplu, două note care sunt duble în frecvența fundamentală (de exemplu, 220 Hz
și 440 Hz) au cea mai mică disonanță și acest lucru are un statut special în sistemele muzicale. În sistemul
muzical occidental, această dublare corespunde aceleiași note pe care o octavă o diferență.
Este emisfera dreaptă la muzică ca emisfera stângă a limbii? Deși această ipoteză este interesantă, este, de
asemenea, înșelătoare, deoarece nici muzica, nici limba nu pot fi considerate facultăți unice. Există dovezi că
emisfera dreaptă poate fi mai dominantă pentru prelucrarea informațiilor legate de înălțime. Cu toate acestea,
emisfera stângă este, de asemenea, importantă pentru anumite aspecte ale muzicii. Alcock et al. (2000b)
raportează că abilitățile de pas sunt mai afectate de leziunile emisferice drepte, dar abilitățile de sincronizare
sunt mai afectate de leziunile stânga-emisferice. Peretz și Coltheart (2003) au prezentat un model cognitiv de
bază al procesării muzicii care pune accentul pe diferite componente ale procesării muzicale. Prima distincție pe
care o fac este între procesele care sunt împărțite între muzică și vorbire (prezentate în figura de mai jos în
albastru) și cele care sunt potențial specifice muzicii (prezentate cu verde). Astfel, ascultarea cuiva cântând "La
mulți ani" ar evoca cel puțin două trasee: unul preocupat de cuvinte și unul preocupat de muzică. În domeniul
muzicii, ei fac apoi o distincție între organizarea pitch-ului (care include relațiile de pitch între note) și
organizarea temporală, inclusiv ritmul (tempo-ul bătăilor) și metru (modul în care sunt grupate bătăile). O mare
parte din dovezile pentru acest model au venit de la persoane cu o amuzie dobândită sau congenitală.

Modelul de cunoaștere muzicală de Peretz și Coltheart (2003) conține procese separate pentru versuri versus melodie și ritm muzical,
precum și o sub-diviziune suplimentară între procesele de organizare temporală (cum ar fi ritmul) și organizarea bazată pe smoală
(inclusiv melodia).
From Peretz and Coltheart, 2003. By permission of Macmillan Publishers Ltd.

Memorie pentru melodii 

Unii pacienți afectați de creier nu sunt în măsură să recunoască melodiile familiare anterior, în ciuda faptului că
pot recunoaște melodii din versurile vorbite și sunt capabili să recunoască vocile și sunetele de mediu. De
exemplu, cazul CN a fost un non-muzician care a suferit daune bilaterale ale lobului temporal (Peretz, 1996).
Deși a avut unele dificultăți în percepția pitch-ului, cea mai profundă dificultate a ei a fost în identificarea
melodiilor familiare anterior și, ca atare, daunele ei au fost atribuite unei componente de memorie a muzicii
("lexicul muzical" din modelul de mai sus). Studiile ulterioare arată că CN poate identifica intonația din vorbire,
care necesită analiza contururilor de smoală, dar nu și cunoașterea melodiilor (Patel et al., 1998). Spre deosebire
de CN, unii pacienți afectați de creier pot pierde capacitatea de a recunoaște cuvintele rostite, dar sunt încă în
măsură să recunoască de asteptare (Mendez, 2001). Există dovezi că memoria pentru melodii familiare este
stocată ca parte a memoriei semantice, mai degrabă decât a memoriei episodice (deși aceasta din urmă poate fi
folosită pentru melodiile învățate recent). Pacienții cu demență semantică, care au deficiențe generale în
memoria semantică, au dificultăți în recunoașterea melodiilor familiare anterior, iar gradul de afectare este legat
de cantitatea de deteriorare a lobilor temporali anteriori drepti (Hsieh et al., 2011). În schimb, pacienții cu boala
Alzheimer (care se caracterizează printr-un deficit mai profund al memoriei episodice) tind să aibă doar
deficiențe ușoare (Hsieh et al., 2011).
O rețea frontotemporală din emisfera dreaptă este legată de anomalii structurale în amuzia congenitală. Materia cenușie crescută este
corelată cu scoruri combinate mai mici pe o baterie de șase teste de cunoaștere muzicală.
From Hyde et al., 2007.

Ritm
Tulburările de ritm pot apărea independent de tulburările de smoală. Di Pietro et al., (2004) raportează un caz de
amuzie dobândită care ar putea procesa melodia bazată pe pitch, dar nu a putut identifica ritmul de la intrarea
auditivă. El ar putea face acest lucru de la intrare vizuale, sugerând problema nu a fost, în percepția generală a
timpului. Membrii familiei KE cu o tulburare congenitală de vorbire (a se vedea capitolul 16) au, de asemenea,
probleme în producția ritmului și percepția ritmului, dar efectuează, de asemenea, controale în producția de
melodie bazată pe smoală și percepția melodiei (Alcock et al., 2000a). Familia KE este cunoscută ca avea
anomalii structurale în cadrul ganglionilor bazali. Dovezile din imagistica funcțională a ascultătorilor normali,
implică interacțiuni între sistemul auditiv și sistemul motor atât în percepția ritmului, cât și în producție.
Ascultarea pasivă a ritmurilor regulate, în raport cu cele neregulate, este legată de activitatea din cortexul
premotor, zona motorie suplimentară și cerebelul (Bengtsson et al., 2009). Atingerea unui ritm în care ritmul
variază în audibilitatea sa este legată de diferențele de conectivitate dintre regiunile auditive (temporale
superioare posterioare) și premotorii - cu bătăi mai puternice legate de o conectivitate funcțională audio-motor
mai puternică (Chen et al. 2006). Activitatea în ganglionii bazali este cea mai mare atunci când participanții
trebuie să mențină o bătaie în raport cu constatarea inițială a bătăii (Grahn & Rowe, 2013).

PITCH
Unii oameni au o bună percepție  a ritmului și pot ține ritmul, au afectate aspecte ale muzicii legate de înălțime.
Un grup recent studiat este acele persoane despre care se spune că sunt "surde de ton" sau au așa-numita amuzie
congenitală, deoarece nu există o cauză neurologică cunoscută, cum ar fi leziunile cerebrale. Acest lucru poate
apărea în până la 4 la sută din populație și nu este asociat cu dificultăți în alte domenii, cum ar fi inteligența
generală (Ayotte et al., 2002). Este asociată cu anomalii ale emisferei drepte în densitatea materiei albe și
cenușii, atât în cortexul auditiv drept, cât și în girusul frontal inferior drept (Hyde et al., 2007). Hyde și Peretz
(2004) au prezentat participanților o serie de cinci note în care nota a patra a fost fie în afara terenului, fie în
afara timpului. Participanții surzi la ton au putut detecta calendarul, dar nu și încălcările pitch-ului. 
O altă linie de cercetare a examinat dacă dificultățile de procesare a tonalității în amuzia congenitală sunt
selective pentru muzică sau afectează procesarea tonalității altor sunete, în special în vorbire. În testele care
implică discriminarea fină a silabelor care variază în smoală, există dovezi de afectare, dar nu este la fel de
severă ca în cazul sunetelor muzicale (Tillmann et al., 2011). În mod similar, ei au dificultăți în a discrimina
schimbările de smoală în propoziții, dar - interesant - sunt capabili să imite schimbările de smoală în timpul
repetării propoziției (Hutchins & Peretz, 2012). Acest lucru este în concordanță cu căi separate pentru traducerea
sunetelor în comenzi motorii (cruțate) față de extragerea caracteristicilor perceptuale de nivel superior (afectate).
În majoritatea limbilor occidentale, schimbările de smoală sunt legate de prozodia (de exemplu, adăugarea
accentului) și intonația (la nivel de propoziție), mai degrabă decât de înțelegere. Prin contrast, multe limbi
orientale sunt de natură tonală, ceea ce înseamnă că, să zicem, un pitch în creștere sau în scădere ar putea denota
cuvinte complet diferite. Amusia congenitală se găsește, de asemenea, în vorbitorii de chineză mandarină și
mulți dintre acești oameni au, de asemenea, dificultăți în discriminarea tonurilor lexicale, precum și în
tonalitatea sunetelor muzicale (Nan et al., 2010). Zatorre și Baum (2012) susțin că, în timp ce muzica și vorbirea
împărtășesc mecanisme comune în procesarea pitch-ului, există și diferențe importante. În vorbire, pitch-ul este
procesat pe o scară continuă, iar schimbările relative ale pasului sunt importante (de exemplu, o creștere a
pasului poate implica o întrebare, dar creșterea nu trebuie să fie de o anumită sumă). În muzică, pitch-ul este
aranjat în note discrete și o mică schimbare a tonalității unei note într-o melodie poate fi percepută ca "greșită",
chiar dacă conturul relativ al tonalității muzicii este același. Zatorre și Baum (2012) susțin că există substraturi
neuronale separate pentru schimbări de smoală grosieră (mai importante pentru vorbire) și schimbări de smoală
cu granulație fină (mai importante pentru muzică). Ei susțin că aceasta din urmă este mai dependentă de rețeaua
de emisferă dreaptă și acest lucru tinde să fie afectat selectiv în amuzia congenitală. 

Melody and musical syntax

Modelul lui Peretz și Coltheart (2003) conține diferite etape de procesare a tonalității în muzică care se referă la
structura generală sus-jos (analiza conturului), relația precisă dintre notele succesive (analiza intervalului) și, în
cele din urmă, construcția melodiei (codarea tonală). În majoritatea muzicii, melodia urmează anumite
regularități în care doar unele note sunt "permise". Determinarea setului de note posibile pentru o anumită
melodie este ceea ce înseamnă Peretz și Coltheart prin codificare tonală. Pe lângă faptul că permit anumite note
și nu altele, unele note sunt mai probabile în anumite puncte ale melodiei decât altele. Acest aspect al muzicii a
fost denumit sintaxă muzicală (Koelsch & Siebel, 2005). În timp ce atât secvențele de tonalitate aleatorie, cât și
melodiile tonale activează cortexul auditiv bilateral și regiunile temporale înconjurătoare (Patterson et al., 2002),
deviațiile sintactice muzicale sunt asociate cu activarea regiunilor frontale inferioare (Maess et al., 2001).

Muzica pentru filme precum Jaws și Psycho este concepută pentru a crea un sentiment de frică. Ar putea un pacient cu leziuni ale
amigdalei, care nu poate recunoaște frica de pe fețe, să poată identifica muzica înfricoșătoare?
© DLILLC/Corbis.

Aceasta tinde să fie bilaterală și mai puternică în dreapta, dar include zona Broca din stânga, care, din punct de
vedere istoric, a fost considerată specifică limbajului. Leziunile cerebrale din această zonă perturbă o
componentă potențială legată de evenimente măsurată folosind EEG (ERAN, Early Right Anteriority) care este
legată de procesarea abaterilor sintactice muzicale (Sammler et al., 2011). Aceasta nu poate fi singura regiune
care procesează sintaxa muzicală. Înregistrările electro-fiziologice intracraniene evidențiază, de asemenea,
importanța regiunilor temporale superioare anterioare stângi în prelucrarea sintaxei muzicale și lingvistice, pe
lângă girusul frontal inferior (Sammler et al., 2013).

Timbre
O omisiune notabilă din modelul lui Peretz și Coltheart (2003) este timbrul. Această calitate perceptuală a unui
sunet ne permite să distingem între diferite instrumente muzicale. Aceeași notă jucată pe un violoncel și un
saxofon va suna foarte diferit, chiar dacă acestea sunt potrivite pentru pitch și voce. Diferite instrumente pot fi
distinse parțial pe baza modului în care nota evoluează în timp (de exemplu, atacul și degradarea notei) și parțial
pe baza intensității relative a diferitelor componente de frecvență ale notei. Percepția timbrului este afectată în
special de leziunile lobului temporal drept și poate fi disociată de unele aspecte ale percepției legate de smoală,
cum ar fi melodia (Samson & Zatorre, 1994).

Muzică și emoții
Muzica are o capacitate specială de a accesa procesele noastre emoționale. Acest lucru se poate baza pe anumite
convenții muzicale, cum ar fi muzica fericită, care tinde să fie un tempo mai rapid decât muzica tristă; fericit
fiind în chei majore, și trist fiind în chei minore; disonanța dintre note pentru a crea tensiune; abateri sintactice
muzicale pentru a crea "surpriză"; și rapid și regulat pentru a crea muzică înfricoșător (cred Jaws). Un grup nativ
african, Mafa, s-au dovedit a fi în măsură să recunoască fericit, trist și teamă în muzica occidentală, în ciuda nici
o expunere culturală la aceste stiluri muzicale (Fritz et al., 2009).
CARE ESTE FUNCȚIA MUZICII?
Spre deosebire de limbaj, funcția muzicii este mai puțin evidentă. Muzica oferă oamenilor o mare cantitate de
bucurie, dar, în timp ce oamenii preferă muzica în loc de tăcere, reversul este valabil și pentru alte primate
(McDermott & Hauser, 2007). Dar bucuria, în sine, nu explică existența sa din punct de vedere darwinist: și
anume, în ce moduri promovează muzica supraviețuirea speciei noastre? Răspunsul lui Darwin (1871) la această
întrebare este că tendințele muzicale umane sunt derivate dintr-un sistem de atragere a colegilor. Un alt răspuns
la această problemă este că muzica există pentru că aduce oamenii împreună și creează coeziune socială, ambele
conducând la beneficii de supraviețuire (Huron, 2001). O a treia sugestie, făcută în The Singing Neanderthals
(Mithen, 2005), este că muzica este un precursor al limbajului. Steven Pinker (1997) consideră contrariul
argumentând că limbajul a fost precursorul muzicii (mai degrabă decât muzica precursorul limbajului) și că
muzica, deși este extrem de plăcută, nu are o funcție adaptivă. După cum spune el: "Muzica este cheesecake
auditiv. Se întâmplă doar să gâdile mai multe părți importante ale creierului într-un mod extrem de plăcut,
deoarece cheesecake-ul gâdilă cerul gurii." Deși este greu să se stabilească direcția cauzei și efectului, există
acum dovezi ale unei legături strânse între structura vorbirii și muzică. De exemplu, se sugerează că tendința
interculturală de a avea în jur de 12 note discrete la scară muzicală derivă din numărul de mantale din vocalele
vorbite (Schwartz et al., 2003) și că modurile muzicale majore/minore reflectă prozodia emoțională în
vocalizarea umană (Bowling et al., 2012). Deși alte primate nu arată o preferință pentru muzica umană față de
tăcere (McDermott & Hauser, 2007), ele arată o preferință pentru muzică atunci când este derivată din structura
propriilor vocalizări (Snowdon & Teie, 2010).

Imagistica funcțională arată că muzica emoțională activează aceleași circuite ca și alți stimuli emoționali și chiar
circuitele de recompensare ale creierului (Blood & Zatorre, 2001; Koelsch et al., 2006). Acest lucru sugerează
că muzica poate fi un motivator puternic, cum ar fi sexul, mâncarea și drogurile, deși funcția muzicii, în termeni
evolutivi, rămâne necunoscută. Pacienții cu dificultăți dobândite în procesarea emoțiilor, cum ar fi recunoașterea
fețelor înfricoșătoare, pot prezenta deficite comparabile în recunoașterea muzicii înfricoșătoare (Gosselin et al.,
2007).

PERCEPȚIA VOCII
Vocile, ca și chipurile, transmit o cantitate mare de informații relevante din punct de vedere social despre
oamenii din jurul nostru. Este posibil să se deducă sexul cuiva, mărimea, vârsta și starea de spirit din vocea lor.
Modificările fizice legate de sex, dimensiune și vârstă afectează aparatul vocal în mod sistematic. Corpurile mai
mari au tracturi vocale mai lungi și acest lucru duce la o dispersie mai mare a anumitor frecvențe (formantele
găsite, de exemplu, în vocalele umane și mârâitorii de câini sunt mai dispersate la animalele mai mari). Bărbații
adulți au pliuri vocale mai mari (17-25 mm) decât femeile adulte (12,5-17,5 mm), rezultând o voce masculină
mai mică. Se poate deduce, de asemenea, starea emoțională actuală (furios, trist etc.) de la o voce chiar și într-un
limbaj necunoscut (Scherer et al., 2001). Oamenii familiari pot fi, de asemenea, recunoscuți din vocea lor, dar
acest lucru este, în general, mai dificil decât să-i recunoaștem de pe fața lor (Hanley et al., 1998). Diferențele
individuale în forma și dimensiunea aparatului vocal (dinți, buze etc.) și rezonatoare (de exemplu, cavitatea
nazală), pentru a obține un stil de vorbire învățat (de exemplu, accent), pentru a crea o semnătură vocală unică.
În mod similar modelelor de percepție a feței, s-a sugerat că există mai multe căi paralele pentru procesarea unei
voci: o cale este implicată în recunoașterea identității vorbitorului, una în extragerea informațiilor afective și una
legată de extragerea conținutului vorbirii (Belin et al., 2011).

Belin et al. (2000) a susținut că a identificat o zonă selectivă vocală în creierul uman. Ei au găsit trei regiuni în
sulcusul temporal superior bilateral care răspund la sunetele vocale (vorbire și non-vorbire, cum ar fi râsul) mai
mult decât sunetele non-vocale de complexitate acustică comparabilă și inclusiv alte sunete produse de oameni,
cum ar fi aplauzele. Cercetările ulterioare au sugerat că aceste regiuni diferite pot fi sensibile la diferite aspecte
ale vocii. În special, regiunea temporală superioară dreaptă anterioară cortexului auditiv (adică în calea auditivă
"ce") pare să fie importantă pentru identitatea vorbitorului (Belin & Zatorre, 2003; Warren et al., 2006). TMS
peste această regiune perturbă capacitatea de a detecta prezența unei voci auzite pentru scurt timp, dar nu și
judecățile de zgomot ale acelorași stimuli (Bestelmeyer et al., 2011). Un studiu recent fMRI cu maimuțe macac
a identificat o regiune homo logous care răspunde nu numai la izations vocale din specia lor, dar este, de
asemenea, afectată de schimbări în identitatea între vocalizatori diferite (Petkov et al., 2008).
În spectrogramă, timpul este reprezentat grafic de-a lungul axei x și frecvenței de-a lungul axei y, cu intensitate reprezentată de
întuneric. Nu există decalaje între cuvinte, dar anumite consoane (de exemplu, "b") blochează fluxul de aer și produc goluri. Vocalele
sunt reprezentate de benzi de dungi orizontale (numite formants). Spectrograma reprezintă "Joe a luat banca tatălui pantof
afară."From Tartter, 1986. © Vivien Tartter. Reprinted with kind permission of the author.

Un studiu de caz, de origine de dezvoltare, nu a fost în măsură să identifice voci familiare ale unor cunoștințe
personale sau ale unor persoane celebre, în ciuda faptului că au putut să le recunoască fețele și în ciuda faptului
că au reușit să extragă alte informații importante din voci, inclusiv sexul și starea lor emoțională (Garrido et al.,
2009). Interesant este că fMRI-ul participanților sănătoși arată că identificarea unui vorbitor din vocea sa acti
vates face-selective regiuni, deși interpretarea a ceea ce spune vorbitorul nu (von Kriegstein et al., 2005). Astfel,
deși informațiile despre față și voce sunt de neseparate, cele două sunt adesea activate împreună atunci când
persoana este cunoscută.

SPEECH PERCEPTION
În ce stadiu de procesare, dacă există, creierul tratează sunetele de vorbire diferit de alte tipuri de stimuli
auditivi? Această întrebare se reduce adesea la identificarea etapei în procesarea vorbirii care este lăsată
lateralizată. Wernicke (1848-1905), unul dintre primii cercetători care au luat în considerare această întrebare,
credea că procesarea senzorială a vorbirii a fost bilaterală, dar că avantajul stâng a apărut prin conexiunile cu
sistemul motor-vorbire din stânga (citat în Hickok și Poeppel, 2004). Studiile imagistice funcționale au arătat că
cortexul auditiv primar din emisfera stângă și dreaptă răspunde în mod egal la vorbire și la alte tipuri de stimuli
auditivi (Binder et al., 2000). Acest lucru sugerează divergențe într-un stadiu cortical ulterior. Dincolo de
cortexul auditiv, oamenii încep să arate o mai mare reacție a emisferei stângi pentru vorbire în raport cu non-
vorbirea de-a lungul așa-numitei căi a lobilor temporali. De exemplu, Scott et al. (2000) raportează o activitate
sporită într-o regiune temporală stângă în raport cu vorbirea neinteligibilă de o complexitate acustică
comparabilă. Omologul din emisfera dreaptă nu a arătat această preferință, dar a fost mai receptiv la variația
dinamică a pasului. Acest lucru este în concordanță cu ideea că emisfera stângă este specializată pentru
procesarea schimbărilor temporale rapide, iar emisfera dreaptă extrage mai multe aspecte melodice (Zatorre et
al., 2002). Mai mult, un anumit tip de agnozie auditivă dobândită numită surditate pură a cuvântului se găsește
în urma deteriorării emisferei stângi (Takahashi et al., 1992). Acești pacienți sunt capabili să identifice sunetele
și muzica de mediu, dar nu și vorbirea. Pacienții sunt capabili să producă vorbire, dar discursul auzit pare a fi
"prea rapid" sau "distorsionat."

Natura semnalului de vorbire 

Pentru a aprecia dificultățile cu care se confruntă sistemul auditiv în timpul percepției vorbirii, luați în
considerare o spectrogramă tipică pentru propoziția "Joe a luat bancul de pantofi al tatălui". O spectrogramă
trasează modul în care frecvența sunetului (pe axa verticală y) se schimbă în timp (pe axa x orizontală) cu
intensitatea sunetului reprezentată de nivelul întunericului. Primul lucru de observat este că, deși există lacune în
spectrogramă, acestea corespund de obicei articulației anumitor consoane (de exemplu, "t", "b", "f"), mai
degrabă decât decalajele care apar între cuvinte. Deși suntem obișnuiți să vedem decalaje între cuvinte în limba
scrisă, ele nu există în vorbire (un exemplu celebru fiind "țip" versus "înghețată", care au același sunet). Astfel,
segmentarea fluxului de vorbire în cuvinte se va baza pe cunoașterea stocată a cuvintelor posibile, precum și pe
unele indicii auditive (de exemplu, modele de stres). O altă dificultate este că aceleași cuvinte pot avea
proprietăți acustice foarte diferite în funcție de persoana care le produce. Difuzoarele masculine și feminine au
game diferite de pitch-uri, iar difuzoarele au accente diferite, viteze de vorbire și așa mai departe. Aceasta este
problema familiară de a extrage informații constante din intrările senzoriale care pot varia la infinit.
Privind din nou la spectrogramă, se pare că unele sunete de vorbire au caracteristici foarte diferite de altele.
Segmentele de bază ale vorbirii se numesc foneme și, poate surprinzător, mai puțin de 100 de foneme descriu
toate limbile lumii. Alfabetul Fonetic Internațional (IPA) conține câte un simbol scris pentru fiecare fonem;
Limba engleză conține în jur de 44 de foneme. Este important să nu confundăm fonemele cu literele. De
exemplu, TH și SH în "subțire" și "shin" sunt foneme unice (T și S în IPA) care sunt de obicei reprezentate de
două litere. Fonemele sunt mai formal definite ca unități contrastive minime ale limbii vorbite. Pentru a înțelege
ce înseamnă acest lucru, țineți mâna foarte aproape de gură și spuneți cuvintele "pin" și "cuier". Ați observat că
sunetul "p" al pinului a fost mai mult asociat cu o expulzare exterioară a aerului (numită aspirație)? Acestea sunt
două afonii ale fonemei unice "p". Deși sunt diferite din punct de vedere fizic, diferența este irelevantă pentru
recunoașterea cuvintelor. În unele limbi, prezența sau absența aspirației poate însemna o schimbare de sens. În
thailandeză, "paa" aspirat înseamnă "a se împărți"; întrucât "paa" neaspirat înseamnă "pădure". Acestea sunt
foneme separate în thailandeză, dar variante aofonice în limba engleză. Diferitele proprietăți acustice ale
fonemelor pot fi legate înapoi la modul în care sunt articulate. Vocalele sunt produse cu un flux relativ liber de
aer, modificat de forma (înaltă, mijlocie, joasă) și poziția (față, centru, spate) a limbii. În spectrogramă, acest
flux liber este reprezentat ca o serie de dungi orizontale (numite formants). Consoane de obicei loc mai mult
constricție pe fluxul de aer, uneori blocarea-l complet ca în foneme, cum ar fi "b" și "d". Alte consoane diferă
prin exprimare. Țineți caseta de voce atunci când spune "zzzz" în comparație cu "ssss". În primă instanță, ar
trebui să vă simțiți acordurile vocale vibrând. Pe o spectrogramă, aceasta poate fi văzută ca o serie de linii
verticale distanțate îndeaproape. Un mod în care creierul se ocupă de variabilitatea intrării acustice este prin
utilizarea percepției categorice. Percepția categorică se referă la faptul că schimbările continue de intrare sunt
mapate pe percepte discrete. De exemplu, silabele "da" și "ta" sunt identice, cu excepția faptului că fonemul "t"
este inutil ("d" și "a" sunt exprimate). Este posibil să se manipuleze experimental debutul exprimării de-a lungul
unui continuum de la 0 ms (perceput ca "da") la 80 ms (perceput ca "ta"). Dar ce se întâmplă la valori
intermediare, cum ar fi 30 ms? Este perceput un al treilea tip de sunet? Nu, ascultătorii o vor percepe
întotdeauna ca pe un fonem sau altul, deși la diferite grade de certitudine (Eimas, 1963). Percepția categorică
oferă, de asemenea, o modalitate de a face față variabilității semnalului acustic datorită co-articulației. Co-
articularea se referă la faptul că producerea unui fonem (și, prin urmare, sunetul acelui fonem) este influențată
de fonemele precedente și continue.
HEARING LIPS AND SEEING VOICES—THE MCGURK ILLUSION
Deși este posibil să nu ne gândim la noi înșine ca la corectarea cititorilor de buze, cu toții suntem capabili să
folosim aceste informații vizuale pentru a completa ceea ce auzim. Indiciile vizuale de la citirea buzelor sunt
deosebit de importante atunci când intrarea auditivă devine mai puțin fiabilă, cum ar fi în setările zgomotoase
(Sumby & Pollack, 1954). În mod normal, este avantajos să combinați informații din două sau mai multe simțuri
diferite. Cu toate acestea, dacă informațiile conținute în cele două simțuri sunt discrepanțe, atunci creierul poate
genera o percepție greșită sau o iluzie bazată pe soluția sa "cea mai bună ghicire". Un exemplu elocvent în acest
sens este așa-numita iluzie McGurk (McGurk & MacDonald, 1976). Pentru a crea iluzia, trebuie să numim
împreună un flux auditiv separat spunând un singur lucru (de exemplu, "baba") cu mișcări vizuale ale buzelor
spunând un alt lucru (de exemplu, "gaga"). Participanții raportează adesea subiectiv că au auzit o a treia silabă –
în acest exemplu, este "dada". Închideți ochii și auziți stimulul auditiv corect ("baba"), deschideți-i din nou și
auziți stimulul iluzoriu ("dada"). În ce moment al căii de percepție auditivă sau a vorbirii apare iluzia? În
prezent, există doi candidați principali. O propunere este că iluzia apare din percepția multisenzorială a vorbirii.
Regiunea temporală superioară stângă (posterioară) este cunoscută pentru a răspunde la vorbire și la vederea
mișcărilor semnificative ale buzelor. Aplicarea TMS în această regiune reduce temporar susceptibilitatea la
iluzie (Beauchamp et al., 2010) și persoanele care sunt deosebit de predispuse să percevească iluzia (în raport cu
cei care nu sunt) arată o activitate mai mare în această regiune la nepotrivirea stimulilor audio-vizuali în timpul
fMRI (Nath & Beauchamp, 2012). O propunere alternativă este că iluzia apare din activarea sistemului motor
pentru producerea vorbirii (inclusiv cortexul frontal inferior / regiunile premotorii și insula). Skipper et al.
(2007) a constatat, folosind fMRI, că un iluzoriu "da" stimul (format din auditive "ba" și vizuale "ga") seamănă
 cu un adevărat "da" stimul (format din auditive "da" și vizuale "da") în regiunile motorii. Alte cercetări
sugerează că aceste regiuni sunt implicate în percepția categorică a silabelor ambigue (doar audio) (Lee et al.,
2012). Rolurile diferite ale acestor două regiuni (sulcus temporal superior în comparație cu girusul frontal
inferior) și importanța lor relativă în a da naștere iluziei necesită clarificări suplimentare, dar o sugestie este că
natura cuplajului dintre aceste regiuni este cea care determină dacă apare iluzia (Keil et al., 2012).

Teoria motorie a percepției vorbirii

S-a sugerat deja că percepția vorbirii implică potrivirea unui semnal acustic infinit variabil cu un număr finit de
reprezentări stocate în creier. Dar care este natura acestor reprezentări stocate și cum se produce mai exact acest
proces? O posibilitate este ca semnalul auditiv să fie corelat cu reprezentările motorii pentru producerea
propriului discurs, mai degrabă decât să se potrivească cu un șablon acustic. Aceasta este teoria motorie a
percepției vorbirii (Liberman & Mattingly, 1985; Liberman & Whalen, 2000). În acest cont, fonemele sunt
recunoscute prin deducerea mișcărilor articulare care ar fi fost necesare pentru a produce aceste sunete.
Comenzile motorului trebuie să fie abstracte în măsura în care se poate înțelege vorbirea fără a fi nevoie să o
reia literalmente înapoi. Teoria motorie a percepției vorbirii s-a bucurat de o renaștere în ultimii ani datorită
descoperirii neuronilor oglindă în corticele frontale premotorii și inferioare (inclusiv părți din zona Broca).
Acești neuroni răspund atunci când subiectul face un gest (de exemplu, o mișcare a mâinilor sau a gurii). Adică
au proprietăți motorii, dar pot răspunde și la vederea și sunetul gesturilor la alte persoane, deci au și proprietăți
perceptuale (Rizzolatti & Craighero, 2004). O afirmație este că limbajul uman a evoluat de la inițial bazându-se
pe gesturi bazate pe mână (adică un limbaj visuo-motor, cum ar fi limbajul semnelor modern) la implicarea în
cele din urmă a gesturilor vocalizate (adică vorbirea, un limbaj predominant audio-motor) (Corballis, 2002;
Rizzolatti & Arbib, 1998). Cea mai puternică formă a teoriei motorii a percepției vorbirii ar prezice că
deteriorarea acestor regiuni motorii / oglinzi la om ar duce la dificultăți grave în percepția vorbirii (precum și în
producție). Cu toate acestea, nu este cazul. Pacienții cu leziuni în acest domeniu au cele mai ușoare deficiențe în
percepția vorbirii, evaluate prin sarcini precum discriminarea silabelor (Hickok et al., 2011). Acest lucru
sugerează că numai regiunile legate de auditive pot sprijini percepția eficientă a sunetelor de vorbire. Cu toate
acestea, există dovezi că reprezentările motorii pot contribui la percepția vorbirii. Leziunile virtuale care
utilizează TMS sugerează că regiunea premotorie contribuie la percepția vorbirii numai atunci când semnalul
auditiv este greu de dezambiguat (D'Ausilio et al., 2012). În mod similar, există dovezi din partea fMRI că
sistemul motor/oglindă tinde să fie mai activat atunci când un fonem (prezentat împotriva zgomotului) este
perceput corect în raport cu momentul în care este interpretat greșit (Callan et al., 2010). Modelul de activitate în
aceste regiuni urmărește judecățile categorice atunci când este prezentat cu un amestec între o silabă "ba" și o
silabă "da" (Lee et al., 2012). Adică reprezentările motorii ale vorbirii pot fi importante atunci când semnalul
auditiv este incert. În astfel de cazuri, sistemul motor pare să ia contact cu sistemul auditiv pe calea auditivă
dorsală, mai degrabă decât ventrală (Chevillet et al., 2013). Reprezentările motorii pot fi, de asemenea,
importante pentru învățarea perceptuală. Ascultarea fonemelor aparținând unei alte limbi nu este suficientă
pentru a le aduce sub jurisdicția sistemului auditiv din emisfera stângă - trebuie, de asemenea, să producem
fonemele în vorbire pentru a declanșa percepția vorbirii lateralizate stânga (Best & Avery, 1999).

Căi ventrale și dorsale auditive pentru "ce" și "cum"

Distincția generală dintre o cale ventrală auditivă ("ce") și o cale dorsală auditivă ("unde") a fost introdusă mai
devreme în capitol. O altă afirmație este că, pentru sunetele de vorbire, există o altă ramură în cadrul căii dorsale
care cuprinde un traseu "cum" care leagă sunetele de vorbire cu reprezentările motorii pentru producerea vorbirii
(Hickok & Poeppel, 2004; Rauschecker & Scott, 2009). 
Pot exista două căi de percepere și repetare a vorbirii: una care se bazează pe procesarea lexical-semantică și una care se bazează pe
corespondența auditiv-motorie. Acestea au fost denumite calea ventrală "ce" și, respectiv, calea dorsală "cum".

Fluxul "ce" rulează anterior de-a lungul lobului temporal și cu cât stimulul auditiv este mai asemănător vorbirii
(sau inteligibil) cu atât mai mult anteriorul activității tinde să fie atunci când este măsurat cu fMRI (Scott &
Wise, 2004). Următorul capitol analizează în detaliu baza neuronală pentru aspectele lingvistice ale procesării
vorbirii (adică recunoașterea cuvintelor, semantica, sintaxa). Fluxul "cum" rulează posterior de-a lungul lobului
temporal superior și a lobului parietal inferior (inclusiv girusul unghiular). Se presupune că părțile parietale și
frontale ale acestei căi sunt conectate prin tractul materiei albe cunoscut sub numele de fasciculul arcuat.
Regiunea STS posterioară este o regiune multi-senzorială care este cunoscută pentru a răspunde la vederea
vorbirii, precum și la sunetele de vorbire auditivă (Calvert et al., 2001). Înregistrările cu o singură celulă de la
maimuțele din această regiune arată neuroni care răspund atât la vederea, cât și la sunetul aceleiași vocalizări
(Barraclough et al., 2005). Adică, reprezentarea în STS posterior ar putea fi considerată ca fiind echivalentul
perceptual al unui gest de vorbire. Acest lucru poate fi contrastat cu reprezentările din cortexul premotor, care
sunt atât de natură perceptuală, cât și motorie (Kohler et al., 2002).
Înregistrările cu o singură celulă din maimuța STS arată o ardere crescută atunci când aceeași vocalizare este atât văzută, cât și auzită.
Acest lucru sugerează că regiunea nu este una pur vizuală, ci se integrează în auz și viziune.  De la Barraclough et al. (2005). © 2005
de către Massachusetts Institute of Technology. Reprodus cu permisiune.

Funcția căii "ce" este universal convenită: adică este implicată în prelucrarea conținutului semnificativ al vorbirii
(și, în paralel, a identității vorbitorului). Funcția căii "cum" este mai puțin clar convenită. După cum sa
menționat deja, unii au susținut că calea "cum" este importantă pentru percepția vorbirii. Acest punct de vedere
este controversat (Lotto et al., 2009). O altă sugestie, care nu a avut loc în mod obișnuit, este că "cum"
funcționează ruta pentru a reglementa turn-taking în timpul unei conversații (Scott et al., 2009). O funcție mai
general convenită asupra funcției "cum" este că este implicată în învățarea și memoria materialului auditiv-
verbal. Aceasta poate include atât învățarea pe termen lung a fonemelor și cuvintelor noi, cât și păstrarea pe
termen scurt (sau "repetiția") materialului verbal. În ceea ce privește învățarea pe termen mai lung, activitatea în
girusul unghiular stâng și în regiunea frontală inferioară stângă este legată de învățarea de a înțelege vorbirea
degradată (Eisner et al., 2010). STS posterior și girusul frontal inferior stâng arată, de asemenea, o activitate
BOLD redusă (adică mai puțin efort neuronal în timp) atunci când învățați non cuvinte auditive prin repetiție
silențioasă (Rauschecker et al., 2008). Hickok și Poeppel (2004) au sugerat că modul în care traseul poate fi baza
neuroanatomică pentru bucla articulatorie (sau bucla fonologică) propusă de Baddeley (1986; Baddeley et al.,
1984). Acest sistem este un depozit de memorie pe termen scurt pentru materiale verbale, iar informațiile din
magazin sunt reîmprospătate prin articulare subvocală, ca în exemplul păstrării unui număr de telefon între
căutarea acestuia și apelarea. Într-adevăr, regiunile parietale stângi au fost implicate în implementarea unui
depozit de memorie fonologică atât în neuropsihologia umană, cât și în imagistica funcțională (Buchsbaum et
al., 2011). Repetarea vorbirii impune cerințe semnificative asupra memoriei verbale de lucru și, ca atare, pare să
depindă foarte mult de calea "cum". Desigur, traseul ventral "ce" poate susține repetarea cuvintelor unice și,
probabil, a anumitor fraze semnificative, dar repetarea stenogramelor secvențelor mai lungi și repetarea
materialului lipsit de sens vor depinde de traseul "cum". Leziunile de-a lungul căii "cum", în special în STS
posterior și girus unghiular, tind să ducă la deficite de repetiție, dar o bună înțelegere auditivă (Baldo et al.,
2012; Kuemmerer et al., 2013). Diferențele inter-individuale în capacitatea de a repeta non-cuvinte auditive
complexe sunt legate de conectivitatea funcțională dintre girusul unghiular (implicat în memoria pe termen
scurt) și hipocampus (implicat în învățarea pe termen lung) (McGettigan et al., 2011). 
 REZUMATUL ȘI PUNCTELE-CHEIE ALE CAPITOLULUI
• Ca și în cazul percepției vizuale, auzul implică extragerea caracteristicilor (de exemplu, zgomot, tonalitate) din
semnalul senzorial care poate fi util pentru separarea intrării în diferite "obiecte" (de exemplu, separarea
difuzoarelor într-o cameră zgomotoasă).  
• Celulele din cortexul auditiv (secundar) pot avea grade diferite de specializare pentru conținutul sunetului
("ce") față de locația sunetului ("unde"). Acesta poate fi punctul de plecare pentru o cale auditivă dorsală/unde
spre lobii parietali și o cale ventrală/ce cale de-a lungul lobilor temporali (predominant lateralizați stânga pentru
vorbire). 
• Percepția muzicii implică o serie de mecanisme diferite: cum ar fi ritmul / sincronizarea, percepția pitch-ului și
melodia (sau percepția modelului de smoală). Aceste componente diferite au substraturi neuronale parțial
separate, după cum reiese din fMRI și studiile bazate pe leziuni. 
• Există unele dovezi pentru o regiune specializată în lobul temporal (predominant drept) care este specializat
pentru recunoașterea vocilor.
• Recunoașterea vorbirii implică extragerea de informații categorice din intrările senzoriale care pot varia infinit
(de exemplu, din cauza diferențelor de vorbire în ceea ce se prezintă în ceea ce se prezintă, accent, articulare).
Acest lucru poate fi realizat prin procesarea acustică (potrivirea sunetelor pe șabloane auditive stocate) și,
eventual, prin procesarea motorului (potrivirea sunetelor pe șabloanele de articulare stocate). 
• Recunoașterea vorbirii (și repetarea vorbirii) poate implica atât o cale ventrală ce (prin semantică), cât și o cale
dorsală pentru cuvinte necunoscute și repetiție stenogramă (eventual corespunzătoare utilizării "buclei
articulatorii").

EXEMPLE DE ÎNTREBĂRI ESEU

• În ce moduri sunt provocările cu care se confruntă sistemul auditiv similare și diferite de cele cu care se
confruntă sistemul vizual? 
• Ce au contribuit studiile care utilizează înregistrări cu o singură celulă la cunoașterea modului în care
informațiile auditive sunt reprezentate în creier? 
• Care sunt dovezile pentru separate "ce", "unde", și "cum" rute în auz? 
• Percepția muzicii se bazează pe diferite mecanisme ale creierului de percepția altor stimuli auditivi? 
• De ce este percepția vorbirii diferită de percepția muzicii? 
• Care sunt dovezile pentru o componentă motorie a percepției vorbirii?

LECTURĂ SUPLIMENTARĂ RECOMANDATĂ

• Moore, B.C J (2003). Introducere în psihologia auzului (ediția a 5-a). San Diego, CA: Academic Press. Acest
lucru oferă o bună imagine de ansamblu a proceselor de bază în auz, dar pentru studii mai recente bazate pe
neurofiziologie, Kaas et al. (1999) este recomandat. • Pentru percepția muzicii, o lucrare de ansamblu bună este
Stewart, L., von Kriegstein, K., Warren, J. D., & Griffiths, T. D. (2006). Muzica și creierul: Tulburări de
ascultare muzicală. Creier, 129, 2533-2553. Pentru articole mai detaliate, se recomandă următoarea carte:
Peretz, I. & Zatorre, R. J. (2003). Neuroștiințele cognitive ale muzicii. Oxford, Marea Britanie: Oxford
University Press. • Moore, B.C. J, Tyler, L. K., & Marslen-Wilson, M. (2008). Percepția vorbirii: De la sunet la
sens. Numărul special al Tranzacțiilor Filosofice ale Societății Regale din Londra B, 363, 917-921. O selecție
foarte bună de lucrări privind percepția vorbirii.

Capitolul 11 

Abilitatea de a produce, percepe și înțelege vorbirea este o achiziție umană remarcabilă. În termeni
simpli, limba vorbită se ocupă cu transferarea ideilor din mintea unei persoane către mintea altei persoane,
legătură fizică comună fiind moleculele care vibrează în aer.Implică transformarea gândurilor în enunțuri și
cuvinte și, în cele din urmă, o serie de comenzi articulatoare trimise către aparatul vocal. Aceste valuri de sunete
produc modificări asupra cohleei (componentă a urechii interne) receptorului. Acestea sunt percepute ca fiind un
discurs, iar cuvintele, enunțurile și înțelesul sunt deduse pe baza acestui conținut. Recunoașterea și producerea
vorbirii sunt de obicei studiate separat una de cealaltă și poate fi util să le considerăm ca fiind sarcini separate.
Cu toate acestea, este important să recunoaștem că forța care determină limbajul uman este comunicarea de idei
către semeni. În afara laboratorului, producerea vorbirii are loc doar când este prezentă o altă persoană care să
participe la procesul complementar al recunoașterii vorbirii. Acest aspect social al limbii implică abilitatea
noastră de a deduce ceea ce știu, ce cred și ce nu știu alte persoane. Este discutabil dacă vocalizările animalelor
ar putea fi considerate „limbaj adevărat” în acest sens.
Capitolul anterior facea referire la procesarea auditivă primară a vorbirii. Acest capitol va face referire la
felul în care sunt recunoscute cuvintele familiare și cum înțelesul cuvintelor și enunțurilor este derivat, luând în
considerare, în cele din urmă, procesul de producere a vorbirii. 
Animalele non-umane au limbaj?
Ideea de a vorbi cu animalele, în stilul dr. Doolittle, este una captivantă. Alte specii sunt,bineînțeles,
capabile să comunice între ele. De exemplu, albinele dansează pentru a semnala locația nectarului, iar maimuțele
vervet produc sunete atunci când au de-a face cu un stimul amenințător. Dar au legătură aceste sisteme de
comunicare cu limbajul uman? Întrebarea asupra limbajului animal este una importantă deoarece focusează
discuția pe ce este limbajul de fapt și de unde provine. 
Multe încercări de a învăța animalele să utilizeze limbajul s-au bazat pe dresarea acestora de a asocia
simboluri cu obiecte și acțiuni. Principala dificultate în cadrul acestor studii este faptul că, deși animalele sunt
capabile să învețe să facă asociații, nu este clar dacă acestea au un nivel conceptual de înțelegere. De exemplu,
porumbeii pot fi dresați să răspundă în mai multe feluri, să ciugulească o dată sau de două ori la imagini cu
copaci sau apă (Herrnstein et al., 1977). Dar sunt ei capabili să înțeleagă modul în acre copacii au legătură cu
alte concepte precum plantele și scoarța, sau pot ei să folosească ciugulitul pentru a comunica ideea de copac în
absența unei imagini?
Dar dacă ne-am referi la specii mai apropiate de noi ca evoluție, precum cimpanzeii? Cimpanzeul
Washoe a fost învățat limbajul semnelor și cunoștea în jur de 200 de semne (Gardner et al., 1989). Mai mult, au
fost dovezi ale suprageneralizării (utilizarea lui „rănit” pentru „tatuaj”) și ale combinării de cuvinte pentru
obiecte nefamiliare („pasăre apă” pentru „rață”). Sistemul a fost deprins în mod spontan și de fiul adoptat al lui
Washoe. Problema cu aceste studii este faptul că multe dintre semne sunt mai mult simbolice decât arbitrare
(„dă-mi” este reprezentat de o mișcare spre interior a mâinii) și nu este clar cât de des a produs Washoe
combinații de cuvinte aleatorii sau nepotrivite. S-a menționat și faptul că abilitatea de a genera un număr infinit
de combinații de cuvinte cu semnificație este o componentă umană unică a limbajului (Hauser et al., 2002).
Savage – Rumbaugh și colegii lor au folosit o abordare diferită cu cimpanzeul lor Kanzi (Savage-
Rumbaugh et al., 1986). Kanzi a învățat să folosească simboluri scrise arbitrar pentru a comunica și putea
selecta simboluri pe baza discursului uman. S-a dovedit că simbolurile erau utilizate într-un mod flexibil
(“căpșuni” pentru a indica faptul că vrea căpșuni, locația căpșunilor sau obiectl în sine) și că se acorda
importanță ordinii cuvintelor („Kanzi caută X” versus „X caută Kanzi”). Acest studiu a fost criticat pe motiv că
rostirile lui Kanzi faceau referire în mare parte la mâncare, cereri care puteau fi învățate prin recompensă
(Seidenberg & Petitto, 1987). Astfel, în timp ce animalele non-umane ar putea prezenta niște preachiziții de bază
pentru limbaj, este îndoielnic că ar poseda ceva înrudit cu capacitatea umană (Hauser et al., 2002). 
RECUNOAȘTEREA CUVINTELOR ROSTITE
Termeni cheie:
Lexic fonologic – set de sunete ale limbajului abstract care formează cuvinte cunoscute
Accesare lexicală – procesul de potrivire a descrierii perceptuale a unui cuvânt cu o descriere stocată în memorie
a acelui cuvânt
Se crede că recunoașterea cuvintelor rostite presupune potrivirea unui aspect al formei acustice cu un set
stocat de cuvinte care cuprinde setul de cuvinte cunoscute din vocabularul vorbitorului. Acest set stocat de
cuvinte este cunoscut sub denumirea de lexic fonologic, iar procesul de potrivire este denumit accesare lexicală.
Acest proces poate fi împărțit într-un număr de probleme distincte. În primul rând, care este natura codului
perceptual utilizat pentru a accesa acest set de cuvinte și în ce format sunt stocate aceste forme de limbaj? În al
doilea rând, cum are loc acest proces de potrivire? Este un proces pur perceptual sau contează și contextul
semantic?
Care sunt unitățile de acces pentru cuvintele rostite?
 Lingviștii au pus dintotdeauna un mare accent pe importanța fonemelor în reprezentarea vorbirii.
Fonemele sunt reprezentări categoriale care fac diferența între sunetele diferitelor cuvinte. Astfel, r și l sunt
foneme diferite în engleză, dar nu și în limba japoneză. Chiar dacă r și l au anumite proprietăți acustice și
articulatorii în comun, ele sunt considerate categorii separate în limbile care fac această distincție fonemică.
Unele modele de recunoaștere a cuvântului rostit pun, de asemenea, accent pe rolul codului fonemic, precum
teoria motorie a recunoașterii vorbirii (Liberman & Mattingly, 1985; Liberman & Whalen, 2000). Însă, alți
neurologi cognitivi au utilizat o abordare sceptică și au susținut că fonemele nu sunt cu adevărat implementate în
sistemul neuronal, ci ar putea fi doar descrieri utile ale structurii limbajului. De exemplu, în cadrul unor modele,
caracteristicile acustice ale vorbirii (vocalizare, oprire, frecvențe) accesează forma cuvântului rostit în mod
direct, fără o descriere fonemică intermediară (Marslen-Wilson & Warren, 1994).
Dovezile pentru un nivel fonemic în accesul lexical sunt echivoce. Unii pacienți cu probleme de
recunoaștere a vorbirii sunt capabili să înțeleagă cuvinte rostite, dar nu reușesc să diferențeze fonemele (de
exemplu: „ta” este diferit de „da”?), în timp ce alții prezintă exact opusul (Miceli et al., 1980). Într-adevăr,
abilitatea de a împărți vorbirea în segmente de foneme pare să fie determinată de nivelul de alfabetizare, în
special pentru sistemul alfabetic, față de abilitatea de a vorbi (Petersson et al., 2000). Acest lucru ne sugerează
că, conștientizarea explicită a fonemelor nu este obligatorie pentru recunoașterea vobirii, cu toate că rămâne de
văzut dacă astfel de unități sunt implicite. În cadrul modelului lui Hickok și Poeppel (2004), segmentarea
explicită a fonemelor este efectuată de ruta dorsală, în timp ce comprehensiunea cuvintelor rostite este efectuată
de ruta ventrală. Reamintiți-vă din capitolul 10 că ruta ventrală se ocupă în principl cu înțelegerea vorbirii,
procesul de traducere a input-ului acustic în output semantic, iar ruta dorsală se ocupă cu aspectele motorii ale
vorbirii (precum și localizarea surselor de sunet), procesul traducerii input-ului acustic în output motor. 
Care sunt codurile perceptuale de acces pentru recunoașterea cuvintelor rostite, dacă nu fonemele? Unii
cercetători au susținut că silabele sunt foarte importante (Mehler et al., 1981), în timp ce alții au pus accent pe
importanța modelelor de stres (Cutler & Butterfield, 1992). În limba engleză, substantivele tind să solicitate
(stresate) pe prima silabă, iar acest lucru poate fi utilizat de sistemul de recunoașetere a vorbirii probabil pentru a
deduce limitele dintre cuvinte. Modelele recunoașterii vorbirii care sunt inspirate din neurobiologie au la bază
ideea că diferiți neuroni răspund la informația acustică care variază pe scale diferite de timp (Luo & Poeppel,
2012). În cadrul electrofiziologiei primatelor, unii neuroni pot răspunde la schimbări relativ rapide în semnalul
auditiv, în timp ce alții ar putea răspunde la schimbări care apar pe scale medii sau lungi de timp (DeWitt &
Rauschecker, 2012). În vorbirea umană, aceste scale de timp pot corespunde aproximativ caracteristicilor
acustice ale fonemelor, silabelor și modelelor de stres, care predomină în modelele cognitive ale recunoașterii
vorbirii. De Witt și Rauschecker (20120 sugerează, pe baza unei meta-analize a unor studii de fMRI a
recunoașterii vorbirii, că aceste scale diferite de timp sunt implementate în calea auditorie ventrală în mod
ierarhic, de la durate scurte la lungi și de la posterior la anterior de-a lungul lobilor temporali superiori. Precum
acestea, carcateristicile multiple ale semnalului acustic (variind în durație și unitate psiholingvistică) probabil
contribuie mai mult la recunoașterea cuvintelor, decât să se bazeze pe o singură sursă de informație. 
TERMINOLOGIA LINGVISTICĂ SIMPLIFICATĂ
Foneme – o unitate minimală a vorbirii utilizată pentru a diferenția semnificațiile cuvintelor. În limba engleză r
și l sunt foneme diferite pentru că diferențele de sunet pot determina diferențe în semnificația cuvântului (de
exemplu între „rip” și „lip”). În alte limbi, precum japoneza, lucrurile nu stau la fel, iar r și l sunt variante ale
unui singur fonem. 
Silabă – grupări de foneme care conțin o vocală. Vocala formează nucleul silabei. Vocala poate fi precedată de
consoane. 
Stres – o creștere în activitatea aparatului vocal al vorbitorului, care ajută la segmentarea fluxului vorbirii în
cuvinte.
Morfem – cel mai mic element purtător de sens din limbă. 
Cuvânt – cuvintele ocupă o poziție intermediară între morfem și frază. Un cuvânt este uneori definit ca fiind
unitatea minimă posibilă într-un răspuns.
Sintaxă – regulile care specifică modul în care cuvintele pot fi combinate în enunțuri în cadrul unei limbi.
Semantică – definită ca fiind înțelesul expresiilor lingvistice, dar și ca înțelesul particular al unor cuvinte
(semantică lexicală) sau semnificația obiectelor, cuvintelor și a altor stimuli (memorie semantică). 
Pragmatică – modul în care limba este utilizată în practică, precum semnificația implicită sau intenționată ( de
exemplu: întrebarea „Nu poți să citești?” Poate fi utilizată ca o întrebare retorică, care nu necesită răspuns).
Prozodie – aspectele melodice ale limbii vorbite precum stresul, intonația și emoția.
Substantive – cuvintele care fac referire la obiecte, fenomene, precum computer, idee.
Verbe – cuvinte care fac referire la acțiuni, a cumpăra, a gândi, a mânca.
Adjective – cuvinte utilizate pentru a descrie, precum mare, fin, ușor.
Pronume – un cuvânt care poate substitui un substantive, precum eu, tu, el. 
Prepoziție – indică o legătură între două părți de vorbire, precum pentru, cu, de, de la. 

MODELUL COHORTEI 
Termeni cheie: 
Modelul cohortei – în cadrul accesului lexical, un număr larg de cuvinte rostite sunt initial considerate ca fiind
candidați, dar cuvintele sunt eliminate pe măsură ce se adună cât mai multe dovezi. 
Punctul unicității – punctul în care input-ul acustic corespunde unui singur cuvânt. 
Imaginabilitatea – măsura în care un cuvânt poate evoca imagini concrete (de ex cuvântul “masa” are o
imaginabilitate ridicată, spre deosebire de “adevăr”).
Cu toate că natura mecanismului prin care are loc recunoașterea cuvintelor rostite este încă un subiect de
dezbatere, există un consens general care implică competiția dintre cuvinte care sună similar (McQueen &
Cutler, 2001). Cel mai influent model în această arie este modelul cohortei al lui Marslen-Wilson și Tyler (1980;
Marslen-Wilson, 1987). Informația acustică necesară pentru a identifica un cuvânt este dezvăluită de-a lungul
timpului. Ideea centrală a acestui model este aceea că un număr mare de cuvinte rostite sunt, în paralel,
considerate candidați, dar cuvintele sunt eliminate pe măsură ce se acumulează dovezi. De exemplu, la auzirea
sunetului „e” , toate cuvintele care încep cu acest sunet vor fi activate. Acest fenomen este numit cohortă de
cuvinte. Dar, pe măsură ce este dezvăluită mai multă informație (ex: „ele”), cohorta este redusă la mai puține
cuvinte(elefant, electricitate), până se ajunge la un punct („elef”) în care dovezile corespund unui singur cuvânt
(elefant). Acesta se numește punct de unicitate. Astfel, partea de început a unui cuvânt, mai exact prima silabă,
are o importanță exagerată. Într-adevăr, receptorii sunt mai pricepuți la detectarea distorsiunilor vorbirii atunci
când își fac apariția înaintea punctului de unicitate, iar timpul necesar recunoașterii unui cuvânt depinde de
momentul apariției punctului de unicității (Marslen-Wilson, 1987). 
Punctul de unicitate este o proprietate struturală a cuvântului, dar factorii lingvistici, precum frecvența și
imaginabilitatea, influențează recunoașterea? Luând în considerare frecvența cuvintelor, în acest caz nu toți
candidații dintr-o cohortă se comportă echivalent. Studii asupra timpului de reacție arată că acele cuvinte care nu
sunt folosite frecvent sunt activate mai puțin (Zwitserlood, 1989). Acest lucru sugerează un efect precoce al
frecvenței cuvintelor. Imaginabilitatea unui cuvânt influențează, de asemenea, recunoașterea cuvintelor rostite,
dar numai în cazul unor cohorte foarte competitive (Tyler et al., 2000). Imaginabilitatea este o proprietate
semantică a unui cuvânt, care se referă la măsura în care semnificația unui cuvânt poate determina imagini
senzoriale. Un studiu fMRI ne arată că imaginabilitatea și nivelul competiției cohortei interacționează într-o
regiune posterioară a girusului temporal superior – o regiune implicată în procesarea precoce a vorbirii (Zhuang
et al., 2011). Selecția din cadrul cohortei nu este un proces de jos în sus (nu este determinat doar de input-ul
perceptual). 
RECUNOAȘTEREA CUVINTELOR ÎN CONTEXT: N400
Termeni cheie: 
N400 – o componentă EEG care apare atunci când sensul unui cuvânt apare în afara contextului sau în mod
neașteptat. 
 Modelul cohortei a fost conceput în primul rând pentru a explica recunoașterea cuvintelor unice rostite.
Însă, cuvintele sunt, în mod normal, rostite în contextul unui discurs, decât izolate. Acest fapt ridică o întrebare
importantă, și anume cum sunt puse în legătură aceste aspecte diferite ale recunoașterii cuvintelor rostite (de
exemplu: recunoașterea formei unui cuvânt rostit, preluarea sensului acestuia și legarea sensului cuvântului cu
semnificația mai largă a rostirii).
O componentă ERP a fost în special informativă în adresarea acestei probleme: N400, numit astfel pentru
că reflectă apariția unui vârf negativ la aproximativ 400 ms după debutul unui cuvânt (Kutas & Hillyard, 1980;
pentru o recenzie vezi Kutas & Federmeier, 2011). Amplitudinea N400 depinde de cât de potrivit este un cuvânt
pentru contexul mai larg. Astfel, propoziția „Îmi beau cafeaua cu lapte și câine” exercită un nivel mare N400
pentru cuvântul „câine”, anormal în context. N400 se regăsește atunci când un cuvânt este anormal în context,
precum în „trenurile olandeze sunt acre” (trenurile nu pot fi gustate), sau intră în conflict cu aspecte cunoscute
despre lume, precum „trenurile olandeze sunt albe” (olandezii știu că sunt galbene) (Hagoort et al., 2004). Acest
fapt sugerează că, cunoașterea cuvântului și cunoașterea lumii sunt aduse împreună mai mult pentru a se tolera
reciproc în cadrul acestui proces, decât pentru a reprezenta două etape separate ale procesului. Cuvintele trebuie
să fie prezentate în propoziții pentru ca N400 să fie obținut. 
N400 se poate obține pentru cuvinte scrise, prezentate pe rând, cât și pentru cuvinte rostite (și,
bineînțeles, pentru alți stimuli semnificativi în afară de cuvinte). În esență, N400 nu este dependent de procesele
perceptuale. Nu în ultimul rând, N400 tinde să apară mai devreme pentru cuvintele rostite, față de cele scrise
(Holcomb & Neville, 1990). Acest lucru este poate surprinzător, dat fiind faptul că, cuvintele rostite sunt auzite
pe bucățele în timp. Acest lucru sugerează că, contextul semantic interacționează cu acesarea lexicală chiar și
înainte ca acel cuvânt rostit să fie diferențiat ca fiind unic. O serie de studii susțin această interpretare. Van den
Brink et al. (2001) au comparat propoziții cu final foarte probabil cu propoziții cu final nepotrivit contextual. În
final, Van den Brink et al. (2001) au variat punctul de unicitate al cuvântului rostit. În ciuda faptului că,
cuvintele cu un punct de unicitate precoce ar putea fi identificate cu 100 ms mai repede față de alte cuvinte,
N400 nu s-a schimbat în timp. Astfel, sistemul limbii nu trebuie să aștepte pentru ca punctul de unicitate să fie
atins înainte de a genera N400 și, prin urmare, accesarea lexicală și integrarea contextuală nu sunt două etape
separate în recunoașterea vorbirii. 
MEMORIA SEMANTICĂ ȘI SENSUL CUVINTELOR
Termeni cheie:
Amodal – care nu este legat de unul sau mai multe sisteme perceptuale
Problema simbolului fundamental – problema definirii conceptelor fără a presupune prezența unor cunoștințe
preexistente
Cogniție întruchipată – ideea conform căreia corpul (mișcările acestuia, starea internă) poate fi utilizat în
cogniție (pentru a înțelege cuvinte sau situații sociale)
Conceptele amodale versus conceptele fundamentate
La întâlnirea unui cuvânt, precum cuvântul „leu”, o persoană poate atribui acestuia niște proprietăți
asociate, de exemplu faptul că este animal, are patru picioare, provine din Africa și este carnivor. Împreună,
astfel de proprietăți cuprind semnificația cuvântului. Conform majorității teoriilor, aceeași bază de cunoștințe
este consultată indiferent dacă cuvântul rostit este auzit, cuvântul scris este văzut, sau dacă leul însuși este văzut,
auzit sau ne trece prin minte. În alte cuvinte,memoria semantică este deseori considerată ca fiind amodală sau
abstractă. Concepția că memoria sematică este bazată pe reprezentări amodale (simboluri) a dominat psihologia
cognitivă timp de aproape un secol. Cu toate acestea, acest lucru nu este, fără îndoială, acceptat în mod universal
și întâmpină niște probleme. 
Această problemă asociată cu reprezetarea semnificației cuvintelor ca și simboluri abstracte este
exemplificată foarte bine de argumentul camerei chinezești a lui Searle (1980, 1990). În cadrul acestui
experiment filozofic, Searle ne cere să ne imaginămun computer care poate procesa simboluri chinezești în
măsura în care poate să și răspundă la întrebări puse în limba chineză, astfel încât răspunsurile sunt suficient de
bune încât să păcălească un vorbitor nativ. Însă, el susține că un astfel de computer nu ar înțelege semnificația
limbii chineze. Ducând argumentul mai departe, nici o persoană închisă într-o cameră, care a procesat limba
chineză folosind același algoritm, nu ar reuși acest lucru. Metafora „lexicon mental” cade în aceeași capcană.
Este deseori declarat că, creierul implementează ceva înrudit cu dicționarul (lexicon mental) – locul de stocare a
tuturor cuvintelor cunoscute, cum sună acestea, utilizarea lor gramaticală (substantiv, verb, etc.), semnificația lor
și așa mai departe. Problema cu definirea cuvintelor folosind alte, precum un dicționar, este că reprezintă în
totalitate un proces circular. De exemplu, atunci când căutam cuvântul „putere” în dicționar îl putem găsi definit
ca „exercitat prin forță”, atunci când căutăm „forță” îl putem găsi definit ca „putere exercitată operativ împotriva
rezistenței”, iar atunci când căutăm „rezistență” vom găsi definiția „sursă de putere sau forță”. Pe scurt, este
imposibil să obținem o definiție satisfăcătoare pentru orice cuvânt fără a ști sensul altor cuvinte în prealabil. În
lingvistică, acest lucru este denumit problema simbolului fundamental.
Un mod de a întrerupe acest cerc este prin concepte care nu sunt definite unele de către celelalte, dar care
sunt fundamentate de universali în mediu și în interacțiunile noastre cu acestea (precum experiențele perceptuale
și motorii împărtășite). Deci, de exemplu, sensul cuvintelor ca „trage” sau „lovește” ar putea fi fundamentate de
acțiunile sistemului nostru motor, iar „dulce” și „verde” ar putea fi fundamentate de experiențele noastre
perceptuale. Astfel, cunoștințele noastre conceptuale despre „verde” ar putea fi derivate mai mult din experiențe
senzoriale asociate, decât din niște definiții abstracte (cunoscând lungimile de undă ale luminii care corespund
verdelui) – deși cel din urmă poate fi reprezentat și în cadrul memoriei semantice. Conceptele fundamentate pot
fi învățate sau înnăscute, având teorii care fie o poziție fie pe cealaltă (vezi Barsalou, 2008). Unele concepte
abstracte pot fi și ele fundamentate cumva. De pildă, propunerea cum că semnificația numerelor are o
componentă spațială (vezi capitolul 13) poate fi considerată un exemplu a fundamentării, la fel cum și ideea că
emoțiile pot fi definite ăn termeni de sentimente corporale contextualizate (vezi capitolul 15). Termenul de
cogniție întruchipată este utilizat pentru a face referire la folosirea corpului (mișcărilor, stării interne) pentru a
reprezenta sensul și poate fi considerat ca fiind o sub-arie a cogniției fundamentate (Barsalou, 2008; Wilson,
2002).
Peisajul contemporan al modelelor memoriei semantice cuprinde virtual întreaga gamă de posibilități, de
la amodal la fundamentat în totalitate. În cadrul modelelor fundamentate în totalitate (Allport, 1985; Martin,
2007; Martin & Chao, 2001), colecția de caracteristici semantice diferite care formează un concept se regăsește
doar în diferitele canale de informație din care au fost obținute. Deci, de exemplu, memoria semantică a unui
telefon s-ar regăsi parțial în regiunile auditorii (pentru felul cum sună), reguni vizuale (pentru cum arată),
regiuni ale acțiunii (pentru cum se utilizează), și așa mai departe. Domeniile diferite ale cunoașterii ar fi
interconectate ca o rețea astfel încât activarea unei proprietăți (exemplu: sunetul unui telefon) declanșează
activitate în alte părți ale rețelei – un proces numit completare de model. În cadrul acestor modele, preluarea de
informații din memoria semantică implică multe dintre aceleași procese care sunt implicate în imageria mentală.
Există dovezi consistente cu acest fapt. De pildă, la vederea propoziției „Pădurarul a văzut vulturul pe cer.”,
participanții sunt mai prompți în a numi o imagine cu un vultur, dar sunt și mai rapizi la numirea unei imagini cu
un vultur cu aripile deschise, decât cu un vultur cu aripile strânse (Zwaan et al., 2002).
În extrema cealaltă, sunt modele care pot fi clasificate ca fiind slab fundamentate, încât susțin că sistemul
de bază al memoriei semantice este amodal dar că reprezentările specifice sunt evocate ... Deci, în exemplul de
mai sus, reprezentarea semantică de bază pentru vultur nu ar include imagini perceptuale, dar astfel de imagini
ar putea (în mod neobligatoriu) să fie generate de cerințele particulare ale sarcinii. 
Există modele care acordă importanță atât reprezentărilor semantice abstracte, cât și celor fundamentate.
Modelul „hub-and-spoke” ar fi un astfel de exemplu (Patterson et al., 2007). Conform acestui model, informația
semantică este stocată în regiuni variate implicate în procese senzoriale și corporale („spițele”) dar aceastea sunt
conectate la un sistem central amodal („hub-ul”). Aceste modele diferite sunt explicate mai în detaliu în
continuare, în lumina dovezilor empirice. 
IERARHII, CARACTERISTICI ȘI CATEGORII
Fie amodal ori fundamentat în totalitate, toate teoriile memoriei semantice susțin că semnificația
cuvinteloreste descompusă într-o constelație de caracteristici de bază. Aceste caracteristici sunt considerate ca
fiind legate între ele printr-o rețea. De exemplu, cuvântul „leu” poate fi conectat cu caracteristici, precum
animal, carnivor, etc; caracteristica „animal” poate fi conectata cu manâncă, respiră, se reproduce, etc.; „respiră”
poate fi conectat cu plămâni, și așa mai departe. Această rețea permite efectuarea de generalizări și deducții
inedite. Prin urmare, de exemplu, la o întrebare precum „are girafa rinichi?” se poate răspunde cu multă
încredere, în ciuda faptului că această propoziție semantică nu a fost întâlnită niciodată. 
 Cu toate că toate modelele susțin ideea conform căreia conceptele sunt cuprinse într-o constelație de
caracteristici, modelele memoriei semantice diferă în termeni de:
 Ce format au caracteristicile; amodal versus fundamentat?
 Cum sunt organizate caracteristicile: ierarhical sau non-ierarhical?
 Informația categorială (ex: este animal) este reprezentată în plus la informația nivelului caracteristicii
(ex: are ochi), sau sunt categoriile proprietăți pur emergente ale caracteristicilor?
Pentru a da un exemplu concret, modelul lui Collins și Quinlan (1969) susținea o organizare ierarhică.
Mai mult, caracteristicile din acest model sunt considerate ca fiind simboluri amodale. Deci, caracteristica
somonului, “este roz”, ar trebui construită ca reprezentând informație referitoare la culoare, față de ideile
alternative care susțin că informația este stocată folosind un cod bazat pe informația vizuală. Există niște
dovezi care suțin natura ierarhică a modelului. Participații sunt mai rapizi în a clasifica o pasăre robin ca
fiind o pasăre, nu un animal, deoarece cea din urmă presupune continuarea pe ierarhie (care necesită timp de
procesare adițional). Însă, există și probleme ale modelului. De pildă, nu toate conceptele prezintă ierarhii
clare (ex: diferența între adevăr, justiție și lege). În al doilea rând, efectele distanței aparente din cadrul
ierarhiei ar putea fi explicate de cât de frecvent două cuvinte sau concepte apar împreună (Wilkins, 1971).
De exemplu, “robin” și „pasăre” pot apărea împreună mai des decât „robin” și „animal”.
Există unele dovezi care atestă că aceste tipuri diferite de informații super-ordinate și sub-ordinate au
substraturi neuronale diferite. Lobii temporali laterali sunt recunoscuți ca având un rol important în memoria
semantică și constituie calea ventrală „ce” pentru procesarea vorbirii (Hickok & Poeppel, 2004).
Rogers et al. (2006) au descoperit că părți diferite ale lobilor temporali laterali erau activate în funcție de
specificitatea informației. Exista o pantă de la posterior la anterior pentru informația mai puțin specifică (ex:
animal), specificitate intermediară (ex; pasăre) spre informație mai specifică (ex: robin). Acest lucru poate
explica de ce unele studii ale semanticii lexicale au scos în evidență regiuni temporale posterioare (Hickock
& Poeppel, 2004), în timp ce alte studii implicau regiuni temporale anterioare (Mummery et al., 2000).
Ambele abordări ar putea fi corecte, în funcție de tipul de informație (super-ordinata, sub-ordinata) care este
evaluată. Pacienții cu leziuni la nivelul lobilor temporali anteriori tind să păstreze abilitatea de a face
clasificări super-ordinate (ex: animal, pasăre), dar întâmpină dificultăți în cadrul clasificărilor sub-ordinate
(ex: câine, labrador)(Rogers & Patterson, 2007). Acest lucru susține dovezile conform cărora regiunile
anterioare ale lobilor temporali sunt activate de mai multe judecăți semantice atente (Rogers et al., 2006). 
O altă proprietate a modelului elaborat de Collins și Quinlan (1969) este faptul că, categoriile sunt
reprezentate explicit în rețeaua semantică . Unele modele contemporane abordează ideea că, cel puțin cateva,
categoriile semantice sunt reprezentate explicit. Camarazza și Shelton (1998) propun o teorie bazată pe
evoluție, conform căreia cel puțin câteva categorii sunt conectate. Ctegoriile propuse erau animalele, plantele
(fructi, legume), alți membrii ai speciei și instrumente. Un alt mod de a vedea categoriile ar fi să le
considerăm ca fiind proprietăți emergente care apar deoarece conceptele similar tind să aibă caracteristici
similar. De pildă, animalele tind să aibă multe caracteristici corelate (caracteristici care apar împreună)
precum prezența ochilor, gurii, mișcare voluntare și așa mai departe. Obiectele făcute de om, pe de altă
parte, tind să aibă relații distincte între forma și utilizare (ex: margini ascuțite și tăiere). Simulările
computaționale ale caracteristicilor semantice ale obiectelor și animalelor tind să nu rezulte într-o rețea
uniform (ex: caracteristicile diferite sunt associate între ele cu ponderi aproximativ egale), ci într-o structură
denivelată, în care unele caracteristici tind să fie conectate între ele, dar foarte puțin conectate cu alte seturi
de trăsături în rețea (Devlin et al., 1998; Tyler & Moss, 2001). Acest fapt are implicații în implementarea
memoriei semantice în creier. În general, rețeaua din creier tinde să minimizeze cantitatea de conexiuni de
rază lungă în favoarea rețelelor mici în cadrul cărora domină conectivitatea locală (Sporns et al., 2004). Un
motiv pentru acest lucru este presiunea fizică pentru spațiu, limitată de mărimea craniului (conexiunile mai
lungi necesită mai mult spațiu). Traducând acest principiu în memoria semantică, ne-am aștepta ca, clasele
corelate de caracteristici (ex: cele relelvante pentru instrumente și animale) ar tinde să nu fie distribuite
uniform de-a lungul creierului, ci să fie grupate împreună – structura denivelată nu este regăsită doar în
termeni de modele ale conectivității, ci și în termeni de diferite regiuni ale creierului, specializate în a
reprezenta diferite caracteristici semantice. 

SPECIFICITATEA CATEGORIEI ÎN CUNOȘTINȚELE SEMANTICE 

Termeni cheie:
Distincție funcțional-senzorială – ipoteza conform căreia caracteristicile semantice sunt grupate în creier în
funcție de utilizarea lor și de proprietățile fizice pe care le dețin. 
Această secțiune ia în considerare dovezile ce arată că diferitele tipuri de caracteristici semantice (și/sau
categorii) sunt reprezentate în diferite regiuni ale  creierului. Acest lucru poate fi luat în considerare folosing
dovezi de la ambele metode de leziune (modele selective de deficit semantic) și imagistică funcțională. La
acest punct, ar putea fi folositoare încercarea de a clarifica diferența dintre caracteristică și categorie. În
general, termenul de caracteristică implică proprietatea unui exemplar (ex: este verde, are ochi), iar termenul
de categori denotă un set de exemplare. Într-o anumită măsură, delimitarea dintre acești termeni poate fi
puțin arbitrară. De pildă, să luăm în considerare domeniul culorii. Culoarea este considerată o caracteristică
semantică ( a fructelor, legumelor, animalelor), dar, desigur, poate fi considerată și o categorie de sine
stătătoare.    
Distincția senzorio-funcțională
Două publicații din anii 1980 au declanșat o dezbatere de lungă durată asupra organizării neurale a
categoriilor semantice (pentru recenzie, vezi Capitani et al., 2003). Warrington și McCarthy (1983) au
documentat un pacient cu leziuni dobândite ale creierului, care păstrase cunoștințe despre animale, mâncare
și flori. Anul următor, Warrington și Shallice (1984) au raportat patru pacienți cu profilul opus. Acești
pacienți prezentau o dizabilitate în înțelegerea imaginilor și cuvintelor, în denumirea imaginilor și potrivirea
imaginilor cu cuvinte. Pentru a explica acest model, Warrington și Shallice (1984) au propus distincția
senzorio-funcțională. Ei au sugerat că anumite categorii ar putea depinde în mod critic de anumite tipuri de
cunoaștere: animalele, fructele și legumele ar putea fi definite de proprietățile senzoriale (culoare, formă,
patru picioare etc.), în timp ce obiectele neînsuflețite, în special instrumentele, ar putea fi definite de
utilizările lor. 
În versiunea originală a teoriei, nu exista nicio certitudine că proprietățile semantice senzoriale și
funcționale ar depinde de regiunile perceptuale și bazate pe acțiune din creier (presupunerea era că
trăsăturilesemantice erau amodale). Cu toate acestea, alte persoane au făcut acestă afirmație ulterior
(modelul senzoriomotor, ; Martin & Chao, 2001). Imagistica funcțională ne arată că diferite regiuni ale
cortexului temporal prezintă activitate selectivă pentru mișcarea instrumentelor, versus mișcarea umană și, în
plus, că aceleași regiuni sunt implicate în denumirea instrumentelor versus denimurea animalelor
(Beauchamp et al., 2002). Astfel de rezultate sunt interesante, dar pot fi interpretate în mai multe feluri. De
pildă, ar putea fi cazul ca ariile senzoriomotorii să fie activate se sus în jos de alte regiuni care formează baza
de cunoștințe conceptuale, sau că efectele specifice categoriei pot apărea la mai multe niveluri în cadrul
sistemului cognitiv. 
Explicația senzorio – funcțională a fost pusă la încercare de o serie de dovezi. Pacienții cu leziuni ale
creierului, care prezentau și deficite în categorizarea animelelor, nu erau neapărat incapabili să răspundă
relativ senzorial la întrebări funcționale despre animale și obiecte (Funnell & DeMornay Davies, 1996;
Lambon Ralph et al., 1998). În mod contrar, unii pacienți prezintă dificultăți selective în înțelegerea
proprietăților senzoriale, dar, totuși, nu prezintă dizabilitățile specifice categoriilor (Coltheart et al., 1998).
Acest lucru sugerează că, cunoașterea senzorială și cunoașterea animală pot fi afectate în mod independent.
Acest fapt susține ideea generală conform căreia memoria semantică nu este omogenă (este denivelată), dar
nu susține ideea specifică conform căreia categoria animalelor rezuktă dintr-o dependență de cunoaștere a
caracteristicilor senzoriale. 

Dincolo de distincția senzorio-funcțională

Modele ulterioare (Martin, 2007; Patterson et al., 2007; Warrington & McCarthy, 1987) au păstrat
presupunerea de bază conform căreia memoriile semantice pentru cuvinte sunt distribuite de-a lungul unor
domenii diferite de cunoaștere (precum cele bazate pe acțiune, bazate pe formă, bazate pe mișcare și așa mai
departe), dar s-au depărtat de ideea cum că trăsăturile sunt divizate într-o dihotomie (precum senzorio-
funcțional). Dovezile în sprijinul acestei idei povin din considerarea altor categorii dincolo de animale și
instrumente. 
Mâncarea
O serie de studii au arătat că dizabilitățile în înțelegerea fructelor și legumelor pot fi disociate de animale
și obiecte create de om (Hart et al., 1985; Samson & Pillon, 2003). În cazul raportat de Samson și Pillon
(2003), deficitul s-a extins la mâncăruri fabricate și a fost sesizat în toate sarcinile de înțelegere și atunci
când diferite tipuri de atribute semantice au fost probate. Pacientului i se dădeau două desene, unul alb și
unul negru, și putea alege desenul corect, ceea ce sugerează că nu prezenta o pierdere severă a trăsăturilor
senzoriale (cel puțin în cazul culorii). Ei au susținut că mâncarea este reprezentată în mod categorial, în
sprijinul lui Caramazza și Shelton (1998). 
Culorile
Luzzatti și Davidoff (1994) au raportat un pacient care era capabil să numească culorile, dar nu putea
atribui culori în cazul desenelor cu linii albe și negre (de exemplu, desenul unei roșii). Faptul că pacientul
era capabil să numească culori exclude prezența unui deficit perceptual, sau o pierdere a cuvintelor.
Imagistica funcțională susține și afirmația că a percepe și a ști despre culori sunt două lucruri distincte (Chao
& Martin, 1999). Un alt pacient prezenta un deficit în a înșelege culoarea obiectelor, dar deținea cunoștințe
despre formă și mărime (Miceli et al., 2001). Interesant este faptul că pacientul nu prezenta specificitate
categorială (de exemplu pentru fructe și legume). Astfel, este posibil  să existe dificultăți selective, în special
în domenii ale cunoașterii ( de exemplu culoarea), care nu se dezvăluie ca alte efecte de categorie.
Părți ale corpului
Termeni cheie:
Autotopagnosia – inabilitatea e a localiza parti ale propriului corp sau al altora. 
Unii pacienți prezintă cunoștințe stocate despre părțile corpului, în relație cu alte categorii vii (Shelton et
al., 1998). Contrar acestora, alți pacienți prezintă dificultăți în înțelegerea părților corpului. Pacienții cu
autotopagnosia sunt incapabili să localizeze părți ale propriului corp sau al altora, iar erorile lor par a fi
conceptuale (Semenza, 1988; Semenza & Goodglass, 1985). De exemplu, ei pot identifica propriul cot în loc
de genunchi sau urechea în loc de ochi. În acest caz, deficitul este, de cele mai multe ori, redus la un singur
aspect al cunoașterii părților corpului, și anume locația acestora. Acest lucru nu se datorează doar une
inabilități de a localiza sau unui deficit senzoriomotor (ei pot localiza, de exemplu, mănuși și cravate) sau
unei pierderi a cunoștințelor de categorie (ei pot spune, de exemplu, că gura este folosită pentru a mânca și
pot numi imagini cu părți ale corpului). În cazul părților corpului, se pare că trăsături diferite sunt
reprezentate diferit (de exemplu locația corporală versus funcționarea) și nu se comportă ca o categorie
izolată, în care toate caracteristicile relevante sunt afectate. 
Acțiuni și verbe
Conceptele legate de acțiune tind să fie localizate mai aproape de categoria gramaticală de verbe. În mod
logic, pare să fie posibilă deținerea de concepte de acțiune care nu sunt codate cu privire la un singur cuvânt.
De exemplu, nu există un singur cuvânt pentru conceptul de acțiune „a pune ceainicul”. În plus, semnificația
verbelor poate cuprinde alte tipuri de informație, precum modul de executare (de exemplu lovirea cu
picioarele, nu cu brațele), tipul de obiect asupra căruia se acționează (de exemplu, ridicarea implică
acționarea asupra unui obiect, zâmbitul nu implică obiecte), și intențiile. Multe verbe nu au deloc o acțiune
concretă (de exemplu a se supune, a gândi). Ca atare, este folositor să ne gândim la conceptele de acțiune ca
fiind o parte constituivă a memoriei semantice și la verbe ca fiind o proprietate gramaticală constitutivă a
cuvintelor. Dovada empirică susține distincția dintre proprietățile gramaticale și conceptuale ale
verbelor/acțiunilor (Druks, 2002; Shapiro & Caramazza, 2003). Cu toate acestea, alții au căutat să explice
diferențele dintre substantive și verbe în termeni de semantică. Bird et al. (2000) a pus întrebarea “De ce este
verbul precum un obiect neînsuflețit?”. Răspunsul, conform acestui grup, este acela că verbele și
instrumentele sungt încărcate pe partea funcțională a distincției senzorio-funcțională. În sprijinul acestei idei,
studiile pe leziuni sugerează o suprapunere în regiunea parietofrontală stângă, implicată și în acțiune și în
înțelegerea instrumentelor (Tranel et al., 2003). În plus, fMRI în evenimente arată că verbe precum “lick,”
“pick” și “kick” (a linge, a lua, a lovi) activează regiuni care se suprapun cu sau se află langă partea
corespunzătoare a cortexului motor _ gură, degete, picioare (Hauk et al., 2004). Însă, studii care compară
conceptele de acțiune cu distincția substantiv/verb, arată contribuții independente. Un studiu ERP a comparat
atributele cuvintelor și clasa gramaticală (substantiv, verb) și a avut ca rezultate efecte independente, fără
interacțiune (Kellenbach et al., 2002). Cercetările TMS au arătat că extragerea substantivelor și verbelor
asociate cu acțiuni este întreruptă de stimularea ariilor motorii, dar același lucru nu se întâmplă și în cazul
cuvintelor non-acționale (Oliveri et al., 2004). În concluzie, conceptele de acțiune par să fie o categorie
relativ specializată, dar acest fapt nu se regăsește în mod direct în cadrul diferenței dintre substantive și
verbe.
Nume proprii
Termeni cheie: 
Anomia numelor proprii -ndificultăți severe în identificarea numelor proprii.
Numele proprii precum Michael Jackson, Paris și Lassie denotă cazuri particulare, în timp ce
substantivele comune corespunzătoare precum pop star, oraș și câine denotă o clasă de entități. Ca și în cazul
altor categorii, este important să se clarifice dacă specificitatea unei categorii reflectă mai degrabă
deteriorarea unui sistem conceptual decât regăsirea cuvintelor sau mecanisme gramaticale. Unii pacienți
prezintă dificultăți severe în identificarea numelor proprii (numită anomia numelor proprii), dar le pot
înțelege, ceea ce sugereazaă că dificultatea nu are legătură cu semantica (Semenza & Zettin, 1988). Cu toate
aceastea, au fost raportate alte cazuri în care deficitul pare să reflecte semantica (Bredart et al., 1997). Ellis
et al. (1989) raportează un pacient care, după o lobectomie temporală dreaptă, a devenit incapabil să
numească și să înțeleagă obiectele singulare, precum oamenii faimoși, animale faimoase, clădiri faimoase și
nume de brand-uri. Nu erau prezente dificultăți în ceea ce privește animalele sau alte astfel de categorii.
Disocierea opusă a fost raportată (Van Lancker & Klein, 1990). Deci sunt numele proprii reprezentate
categorial în cadrul sistemului semantic? Această explicație pare prea simplistă, deoarece au fost raportate
disocierile din cadrul domeniului numelor proprii. Unele cazuri au afectat cunoașterea semantică despre
oameni, dar nu despre locuri (Miceli et al., 2000), în timp ce altele au efectul opus (Lyons et al., 2002).
Numere
Reprezentarea conceptuală a numerelor este discutată în capitolul 12. Însă, este interesant să menționăm
că există o dublă disociere între numere și deprecieri ale altor concepte (Cappelletti et al., 2002), și numere
depreciate și cunoștințe despre alte concepte (Cipolotti et al., 1991). Este des afirmat că reprezentarea
cunoașterii numerelor este o distincție categorială adevărată (Dehaene et al., 2003).
Demența semantică ca deteriorare a unui hub amodal?
O mare parte din dovezile prezentate mai sus sprijină perspectiva generală asupra memoriei semantice,
ca fiind o rețea distribuită de grupuri specializate. Așa cum a pus problema o recenzie: „Căutarea locus-ului
neuroanatomic al memoriei semantice ne-a condus simultan nicăieri și peste tot” (Thompson-Schill, 2003).
Cu toate acestea, există o condiție neurodegenerativă, care pare să afecteze memoria semantică relativ
selectiv (omite alte funcții cognitive) și global (afectează aproape toate domeniile cunoașterii) – demența
semantică. Tinde să afecteze toate categoriile și trăsăturile semantice (deși există o anumită variabilitate la
nivelul pacienților). După cum am menționat în alte capitolele anterioare, acest lucru este legat de atrofia
polilor temporali (Mummery et al., 2000). Acest fapt sugerează că există o regiune a creierului care este
foarte importantă pentru stocarea memoriei semantice, chiar dacă multe alte regiuni ale creierului au câte un
rol. 
Patterson et al. (2007) explică demența semantică în termeni de deteriorare a unui depozit semantic
amodal (denumit „hub”) care acționează pentru a lega diferite caracteristici fundamentate (denumite „spițe”).
De ce avem nevoie de un hub amodal? Conform acestui model, hub-ul permite elementelor excepționale să
fie categorizate (ex: pinguin, struț) și permite ca entități să fie grupate împreună (ex: creveți și scoici ca
fructe de mare). Pacienții cu demență semantică sunt capabili să categorizeze imagini relativ precis atunci
când exemplarele sunt tipice (ex: categorizarea unui câine ca fiind animal) dar întâmpină dificultăți  în cazul
membrilor categoriilor atipice (ex: eșuează în a categoriza struțul ca fiind pasăre; Patterson, 2007).  Atunci
când li se cere să selecteze trăsături semantice, ei sunt înclinați să aleagă răspunsul tipic. De pildă, ei ar putea
asocia culoarea verde cu morcovii pentru că majoritatea legumelor sunt verzi (Rogers et al., 2007). Pe scurt,
pacienții cu demența semantică sunt capabili să facă distincții categoriale bazate pe probabilitățile
trăsăturilor, dar nu bazate pe cunoașterea convențională care cuprinde excepții de la regulă și taxonomii
învățate. Acest lucru sugerează că ar putea există un mecanism specializat pentru implementarea celei din
urmă și poate depinde de interacțiunile cu structurile mediale ale lobilor temporali (implicați în învățarea și
memoria pe termen lung, inclusiv memoria semantică) și polii temporali (deteriorați în demența semantică).  
Evaluarea
O serie de modele ale memoriei semantice au fost introduse în această secțiune până aici. Această
secțiune urmărește să le compare în mod direct și să le conecteze cu dovezile. Una dintre probleme se referă
la întrebarea dacă cunoașterea categoriilor semantice (ex:animale) depinde de integritatea unor tipuri de
trăsături mai mult decât de altele. O a doua problema face referire la natura reprezentării conceptuale: sunt
acestea amodale sau fundamentate în cadrul proceselor senzoriale, motorii și afective?
Făcând referire la prima problemă, dovezile de la pacienți cu memorie semantică afectată în urma unei
leziuni a creierului sugerează că este posibilă afectarea unor domenii de cunoaștere specifice, precum locația
părților corpului și culoarea obiectelor. Este, de asemenea, posibilă să fie afectate selectiv unele categorii,
precum animalele, mânncarea și cuvintele de acțiune. Dovezi ale imagisticii funcționale și ale TMS asupra
participanților normali sprijină perspectiva conform căreia diferite tipuri de trăsături semantice tind să aibă
loci anatomici diferiți. Unele modele ale memoriei semantice susțin că, categoriile semantice sunt derivate
exclusiv din tipurile de trăsături de care depind: cele mai proeminente fiind mpdelele bazate pe distincția
senzorio-funcțională (Farah & McClelland, 1991; Warrington & Shallice, 1984). Cu toate acestea, dovezile
empirice sugerează că este posibil ca trăsăturile și categoriile să fie afectate separat. Acest lucru nu sprijină
perspectiva conform căreia categoriile depind în totalitate de trăsăturile corelate. Deci cum sunt reprezentate
categoriile semantice la nivelul creierului, dacă nu ca o proprietate emergentă a tipurilor de trăsături care le
cuprind? O propunere este aceea că unele categorii sunt înnăscute (Caramazza & Shelton, 1998). O altă
propunere, legată de modelul „hub-and-spoke” (Patterson et al., 2007), susține că structurile categoriale sunt
învățate dar aparțin unui sistem separat (hub-ul) de cel care reprezintă trăsăturile bazate pe conținut (la
sfârșitul spițelor). 
A doua problemă-cheie viza dacă trăsăturile semantice sunt amodale sau fundamentate în cadrul stărilor
senzoriale, motorii și corporale. Ar fi corect să vedem că metodele imagisticii funcționale au schimbat
peisajul intelectual de-a lungul ultimilor 20 de ani, iar modelele anterioare, derivate în principal din
investigașii neuropsihologice, au trebuit să încorporeze noile descoperiri. În mod specific, regiunile
creierului care sunt tradițional clasificate ca fiind importante pentru percepție și acțiune, par să fie, de
asemenea, implicate în sprijinirea unor aspecte ale memoriei semantice. Cercetătorii care au susținut anterior
un sistem semantic exclusiv amodal (Caramazza et al., 1990) au încorporat acum aceste descoperiri (Mahon
& Caramazza, 2008). Cu toate acestea, încorporarea acestor noi dovezi nu înseamnă neapărat abandonarea
ideii de depozit amodal al conceptelor semantice. Mahon și Camarazza (2008) încă mențin ideea că un
sistem amodal se află la baza memoriei semantice, dar că informația se împrăștie de la acest sistem de bază,
poate bidirecțional, la regiuni implicate în percepție și acțiune. Această împrăștiere poate furniza o
“îmbrăcăminte” pentru procesarea conceptuală care adaugă detalii dar, ei susțin că sistemul amodal este
important pentru menținerea invarianței conceptelor în fața variabilității semnificative în detalii superficiale.
Perspectiva opusă susține că, conceptele semantice nu sunt fixate, ci construite dinamic din informația
prezentată la acel moment și construite exclusiv din procese senzoriale, motorii și corporale, dar situate în
experiența anterioară cu acele concepte (Barsalou, 2008). În această perspectivă, un sistem semantic amodal
este inutil nevoilor. Cu toate acestea, această perspectivă a semanticii fundamentată în totalitate este pusă la
încercare de dovezile neuropsihologice ale demenței semantice (Patterson et al., 2007). Faptul că leziunile
relativ circumscrise la nivelul creierului (în polii temporali) pot afecta aproape toate tipurile de concepte
semantice, nu se potrivește cu propunerea că memoria semantică este bazată exclusiv pe o rețea de informații
perceptuale, motorii și afective, distribuite în jurul creierului. Modelul hub-and-spoke este un compromis
între alte perspective, deoarece susține un hub semantic amodal împreună cu o rețea distribuită de
(fundamentate) trăsături semantice (Patterson et al., 2007). 
AFAZIA ȘI MODELELE VORBIRII DIN SECOLUL AL XIX-LEA
Paul Broca (1861) a furnizat prima dovadă științifică a faptului că funcții cognitive specifice pot fi
localizate în creier, deși această idee era prezentă deja de ceva timp. Pacientul său, Leborgne, își pierduse
abilitatea de a vorbi, iar rostirile sale constau doar în „tan, tan, tan...”. Broca a concluzionat că există o
regiune în creier care este dedicată limbajului.
 Wernicke (1874) a studiat un alt tip de afazie, în cadrul căreia pacientul era fluent, dar prezenta dificultăți
în înțelegerea vorbirii. El a împărțit formele rostite ale cuvintelor în centri numiți imagini auditorii și imagini
motorii. 
Se considera că leziunile în cadrul imaginilor auditorii afectau percepția vorbirii și erau asociate cu afazia
lui Wernicke. Leziunile în cadrul imaginilor motorii afectau producerea vorbirii și erau asociate cu afazia lui
Broca. Probabil că cel mai influent model al vorbirii și al afaziei din secolul al XIX-lea este cel al lui
Lichtheim (1885). Ideea sa de bază a supraaviețuit pentru cel puțin 100 de ani în diferite perspective
(Goodglass & Kaplan, 1972). Lichtheim a păstrat distincția lui Wernicke între centri auditori și motori și a
susținut că aceștia sunt conectați prin două căi: atât direct cât și indirect printr-un centru concet (echivalent
cu memoria semantică). Aceste rute separate erau bazate pe observațiile lui Lichtheim, și anume că niște
pacienți afazici prezintă distorsiuni ale repetiției, dar înțelegere adecvată. 
Modelul lui Lichtheim încă are o rezonanță contemporană. De exemplu, noțiunea de lexiconi ai vorbirii
de tip input și output este încă încorporată în majoritatea modelelor (Shallice, 1988), la fel ca și ideea că
există rute atât semantice, cât și auditorio-verbale ale repetiției (Butterworth & Warrington, 1995). Cele mai
mari provocări ale modelului lui Lichtheim provin din observația că afaziile lui Broca și Wernicke nu sunt
caracterizate ca tulburări selective ale input-ului și output-ului. Pacienții cu afazie ai lui Broca au deseori
probleme cu înțelegerea, dar și cu producerea (Caramazza & Zurif, 1976). Pacienții cu afazie ai lui Wernicke
au, de asemenea, dificultăți în cadrul input-ului, cât și output-ului. Ei tind să producă cuvinte inventate sau
neologisme (Ellis et al. 1983). De fapt, unele persoane au susținut că aceste cazuri reprezintă sindroame fără
sens care nu au nicio relevanță în viața modernă (Badecker & Caramazza, 1985). În plus, funcțiile asociate
regiunilor denumite aria lui Broca și aria lui Wernicke tind să fie multiple și nu se potrivesc totdeauna cu
funcțiile sugerate de subtipurile afazice. Deficitele articulației nu sunt asociate cu leziuni ale ariei lui Broca
(Dronkers, 1996); acest lucru sugerează că nu este un depozit motor al vorbirii. Aria lui Wernicke cuprinde
un număr de regiuni funcționale implicate în percepția vorbirii și non-vorbirii (Wise et al., 2001), implicate
separat și în înțelegere și analiză acustică/fonologică (Robson et al., 2012).

ÎNȚELEGEREA ȘI PRODUCEREA PROPOZIȚIILOR

Termeni cheie: 
Sintaxa – ordinea și structura cuvintelor în cadrul unei propoziții.
Agramatism – stoparea bruscă în timpul vorbirii, producerea unei vorbiri „telegrafice”, lipsită de cuvinte
funcționale, morfeme legate și uneori verbe
În secțiunea precedentă deja vorbit despre felul în care cuvintele nu poartă doar informație legată de sens
(semantică), dar și informație despre rolurile sintactice (clase gramaticale, precum substantive și verbe).
Proprietățile sintactice ale cuvintelor vor determina ordinea și structura cuvintelor din cadrul unei propoziții
(sintaxa). Acest lucru permite ascultătorului să înțeleagă cine îi face ce și cui. Să luăm în considerare cele
trei propoziții de mai jos. Propozițiile A și B au sensuri diferite, dar aceeași sintaxă, în timp ce propozițiile A
și C au același înțeles, dar sintaxă diferită: 
A: Băiatul a lovit-o pe fată.
B: Fata l- lovit pe băiat.
C: Fata a fost lovită de băiat.
În general, dovezile empirice sugerează că procesarea semnificației propozițiilor utilizează resurse
neurale pentru a procesa semnificația individuală a  cuvintelor (Friederici, 2012). Cu toate acestea, există
dovezi mai puternice care sugerează că procesarea sintaxei propozițiilor este, măcar parțial, separabilă de
procesarea semanticii și de alte cerințe ce necesită resurse generale, pecum memoria de lucru. Această
dovadă este discutată mai jos. 
Rolul ariei lui Broca în procesarea propozițiilor
O idee controversată este aceea că ar exista un procesor dedicat sintaxei, care este implicat atât în
înțelegerea propozițiilor, cât și în producerea acestora și că ar fi asociat cu sindromul afaziei lui Broca (cu
sau fără leziuni ale ariei lui Broca). Acest aspect particular al afaziei lui Broca este denumit agramatism,
adică pierderea gramaticii. Simptomele tipice sunt stoparea bruscă în timpul vorbirii, producerea unei vorbiri
„telegrafice”, lipsită de cuvinte funcționale, morfeme legate și uneori verbe. De exemplu, având în vedere
imaginea alăturată (vezi stânga), pentru a o descrie, un pacient a folosit următoarele expresii: „borcan cu
prăjituri... acăzut... scaun... apă... gol” (Goodglass & Kaplan, 1983). Perspectiva standard a afaziei lui broca
se referea la pierderea formelor motorii pentru vorbire. Această perspectivă eșuează să explice caracteristica
agramatică observată. În plus, studii ulterioare au arătat că deficitele articulatorii sunt cauzate de leziuni în
altă locație (Dronkers, 1996) și chiar și cazurile lui Broca prezentau leziuni extensive, sugerând că ar fi putut
avea deficite multiple (Marie, 1906).
Perspectiva secolului al XIX-lea, conform căreia afazicii lui Broca prezentau o mai bună înțelegere decât
producere a durat până în 1970. Cu toate acestea, multe propoziții care par complexe, precum „Bicicleta pe
care o ține băiatul este stricată” poate fi înțeleasă doar prin cuvintele care o alcătuiesc și cu o cunoaștere
minimă a sintaxei. Numai atunci când acestor pacienți li se prezentau propoziții ale căror înțelegere depindea
în întregime de sintaxa, tulburarea lor devenea evidentă.  De exemplu, propoziția Băiatul mănâncă înghețată
este constrânsă semantic de faptul că înghețatele nu mănâncă băieți, în timp ce propoziții precum Băiatul
aleargă după fată nu poate fi interpretată neechivoc, doar de semantica cuvintelor din care este alcătuită.
Caramazza și Zurif (1976) au arătat că afazicii lui Broca sunt defcitari doar în cazul ultimului tip de
propoziție. 
Există o serie de limitări ale dovezilor menționate anterior: unele dintre dovezi sunt metodologice și
altele sunt teoretice. Având în vedere cantitatea foarte mică de tehnici de imagistică din anii 1970 și 1980,
diagnosticul de afazie a lui Broca depindea doar de o listă de simptome (precum vorbirea agramatică), nu de
leziunea creierului localizată în regiunea lui Broca. Acest lucru a generat o perspectivă obscură, care a fost
clarificată recent. În primul rând, a dus la concepția eronată că simptomele agramatice sunt rezultate directe
ale leziunilor în acea zonă. Alte studii care au localizat cu acuratețe leziunile susțin că părți ale ariei lui
Broca sunt importante în înțelegerea propozițiilor (Tyler et al., 2011). Cu toate acestea, nu este singura parte
din creier care este importantă pentru sintaxă. Leziunile la nivelul lobilor temporali sunt cel puțin la fel de
importante în înțelegerea propozițiilor ca și aria lui Broca (Dronkers et al., 2004). Pacienții cu leziuni în
această arie au deseori dificultăți cu o gamă largă de propoziții, dar nu au în mod necesar dificultăți în
înțelegerea individuală a cuvintelor. De fapt, aceștia prezintă deseori diagnosticul afaziei lui Broca. Astfel,
procesarea propozițiilor este cuprinsă în diferite mecanisme sprijinite de diferite regiuni: un fapt cheie care a
fost omis de liniile de cercetare anterioare. 
Conform perspectivei contemporane, aria lui Broca este multifuncțională și poate fi divizată în cel puțin
două subdiviziuni funcționale. Diviziunea posterioară constă în BA44 (care se extinde spre aria premotorie
BA6), iar divizunea anteioară este constituită din BA45 (care se extinde către BA47). 
BA44 este deseori considerată ca fiind implicată în procesarea structurilor ierarhicale și secventarea
compoartamentului în general (Friederici, 2011, 2012; Newman et al., 2003). Asta include și dependența
sintactică a cuvintelor în propoziții. Se consideră a fi implicată și în planificarea motorie de nivel înalt a
vorbirii, conectată cu ruta dorsală audio-motorie a percepției vorbirii (Hickok & Poeppel, 2004).  Este de
nivel superior, în măsura în care nu conține programele motorii pentru vorbire (propunerea originală a lui
Broca). Desigur, producerea motorie a vorbirii implică dependențe ierarhice, care se pot baza pe
mecanismede calcul, precum procesarea sintactică (pentru care unitățile relevante sunt categoriile
gramaticale, precum substantivele, verbele și prepozițiile). În ceea ce privește sintaxa, Friederici et al.
(2006b) a constatat o creștere a activității în BA44, odată cu creșterea complexității sintactice; cea din urmă
fiind definită în funcție de ordinea cuvintelor, dacă erau construcții sintactice tipice sau atipice în limba
germană. Într-un alt studiu s-au construit gramatici artificiale, folosint silabe fără sens și structuri sintactice
artificiale, în loc de cuvinte reale și sintaxă obișnuită (Friederici et al., 2006a). Deci, în loc să se utilizeze
categorii gramaticale (precum substantivele și verbele), au fost create categorii arbitrare ( ex: categoria A=
vocale, conținând „i”, categoria B= versus vocale, conținând „u”) și diferite reguli sintactice, învățate în
funcție de ordinea în care apar A și B (regulile diferă în termeni de complexitate ierarhică). După expunerea
la secvențele gramaticale (o fază de învățare), participanții au ales dacă o secvență era
gramaticală/negramaticală (faza testului). Alegerile gramaticale din timpul testului au fost conectate cu
activitatea în BA44  și cu gradul de activitate modulată de complexitatea sintactică. O sugestie specifică a
felului în care această regiune funcționează este aceea că generează semnale predictive către alte părți ale
creierului (în cazul propozițiilor, către cortexul temporal) cu  privire la ce tip de cuvânt este anticipat, dar și
monitorizează dacă predicția a fost obținută (Friederici, 2012). 
Porțiunea anterioară a ariei lui Broca (BA45,care se extinde către BA47) este deseori considerată ca
având diferite funcții: legate de memoria de lucru și de controlul memoriei semantice. Acestea sunt,
bineînțeles, funcții importante pentru procesarea propozițiilor, dar nu sunt legate în mod direct de sintaxă. În
cadrul studiilor fMRI, alegerea clasei gramaticale a unui cuvânt activează BA44, dar alegerea nivelului de
concretitudine (o proprietate semantică) activează regiunea anterioară a BA45 (Friederici et al., 2000).
Aplicând TMS asupra regiunii lui Broca poate produce o disociere dublă între procesarea sensului versus
fonologie (să decidem dacă două cuvinte sună la fel), atunci când două cuvinte sunt prezentate. 

Este sintaxa independentă de semantică?

Termeni cheie:
Interpretarea – procesul de a atribui cuvintelor o structură sintactică.
Dovezile de la pacienții cu leziuni dobândite la nivelul creierului, arată o separație între sintaxă și
semnatică. Pacienții cu demență semantică pierd gradual sensul individual al cuvintelor, dar încă pot produce
propoziții gramaticale, deși cu lipse în conținut (Hodges et al. 1994). Testele de înțelegere efectuate pe
pacienții cu demență semantică mai sugerează și că aceștia pot decide dacă o propoziție este gramaticală sau
nu, chiar dacă conține cuvinte pe care ei aparent nu le înțeleg. Cu toate acestea, unele aspecte ale sintaxei pot
depinde de integritatea semanticii unor cuvinte particulare; de exemplu, când un cuvânt este singulat din
punct de vedere gramatical, dar plural din punct de vedere conceptual (ex: „eticheta de pe sticle” se referă la
mai mult de o etichetă; Rochon et al., 2004).
În cadrul înțelegerii propozițiilor, procesul de a atribui cuvintelor o structură sintactică este numit
interpretare. O dezbatere cheie în literatură face referire la măsura în care interpretarea este bazată exclusiv
pe proprietățile sintactice ale cuvintelor (așa-numita interpretare bazată pe structură; Frazier & Rayner,
1982), sau este influențată de proprietățile semantice ale cuvintelor (așa-numita interpretare bazată pe
discurs; MacDonald et al., 1994). Dovezile în favoarea calculului inițial unic a structurii propoziției provine
de la propozițiile „garden-path”, în cadrul cărora partea inițială a propoziției favorizează o interpretare
sintactică, care se dovedește a fi incorectă. Exemplul clasic este dat de Bever (1970): „Calul alerga pe langă
hambar căzut”. În acest exemplu cuvântul „căzut” apare ca o surpriză, doar dacă cititorul nu interpretează
propoziția în felul următor: „Calul {care} alerga pe lângă hambar {a fost cel care a} căzut”. Faptul că există
o ambiguitate sugerează că nu toate construcțiile propozițiilor posibile sunt luate în considerare (consistente
cu interpretare bazată pe structură). Cu toate acestea, în unele cazuri, semantica pare să influențeze felul în
care o propoziție este interpretată (consistentă cu interpretare bazată pe discurs). De pildă, propozițiile
„garden-path” pot fi uneori evitate dacă propoziția ambiguă este precedată de un context de sprijin (Altmann
et al., 1994). Să discutăm, de exemplu, propoziția: Pompierul i-a spus persoanei pentru  care și-a riscat viața
să instaleze un detector de fum. Această propoziție este foarte puțin probabil să fie una de tip „garden-path”
dacă este precedată de context, precum (Altmann et al., 1994): Un pompier ținut piept unui incendiu
periculos într-un hotel. A savat unul dintre musafiri, aflându-se el însuși într-un mare pericol. Un grup de
oameni s-a adunat în jurul său. Pompierul i-a spus persoanei pentru  care și-a riscat viața să instaleze un
detector de fum. 
Se pare că pregătirea unei structuri a unei propoziții este, într-o anumită măsură, dependentă de factori
sintactici și contextuali. Unii cercetători au dus această dovadă până la a afirma că procesele sintactice și
cele semantice sunt întrețesute (McClelland et al., 1989). Însă, studii asupra persoanelor cu leziuni la nivelul
creierului și metodele de imagistică sunt împotriva unei astfel de interpretări. Se pare că anumite aspecte ale
sintaxei și semanticii lexicale pot fi disociate unele de altele. 
Există un ERP care este asociat cu procesarea anomaliilor gramaticale (Gouvea et al., 2010). Este
denumit P600 deoarece este o distorsiune pozitivă care apare în jurul a 600 ms după debutul cuvântului.
Acesta poate fi constrastat cu N400, introdus anterior, care a fost asociat cu procesarea anomaliilor
gramaticale (indiferent dacă se află sau nu în contextul unei propoziții). În general, distincția P600 – N400
sprijină ideea că sintaxa și semantica sunt separabile. Cea mai comună interpretare pentru P600 este aceea că
reflectă reanaliza sintactică a propoziției. Cu toate acestea, se mai regăsește și în cazul propozițiilor
gramaticale care sunt dificile de interpretat, ceea ce ne arată că este implicat în general mai mult în analiza
sintactică, decât în reanaliza sintactică (Kaan et al., 2000). 
Friederici (2011, 2012) susține că există două nivele ale procesării sintaxei: una bazată pe structuri
sintactice locale de la nivelul frazei (determină dacă o frază este bazată pe un substantiv sau un verb), și una
care bazată pe o structură mai globală a propoziției (determină cine îi face ce și cui). În cadrul studiilor ERP,
erorile sintactice la nivel local sunt detectabile într-un interval scurt de timp (150–200msec), în timp ce, cea
din urmă apare mai târziu și este legată de P600 (Hahne & Friederici, 1999).
Studiile imagisticii funcționale pe participanți normali sugerează roluri diferite pentru cortexul temporal
anterior, cortexul temporal posterior și aria lui Broca care pot corespunde diferențelor dintre semantică și
sintaxă, dar și interfeței dintre aceastea. Pallier et al. (2011) a prezentat propoziții cu structuri formate din
cuvinte de conținut (care au semantică lexicală) sau non-cuvinte. Cortexul temporal anterior a raspuns
prezenței sensului cuvintelor, dar nu și la mărimea structurii sintactice. Atât aria lui Broca, cât și șanțul
temporal superior au prezentat profilul opus. S-a afirmat că lobii temporali posteriori ar putea fi locul de
integrare al semanticii (provenind din regiunile temporale anterioare) și sintaxei (în regiunea lui Broca). Alte
studii fMRI arată că aria lui Broca este activată la momentul procesării relațiilor ierarhice/sintactice dintre
simbolurile nelingvistice (Bahlmann et al., 2008), dar că lobii temporali posteriori sunt activați doar când
materialul stimulului are legătură cu limbajul. Acest lucru sprijină ideea că acesta este locul integrării a
sintaxei și semanticii (vezi Friederici, 2012). 

Este sintaxa independentă de memoria de lucru?

Creșterea complexității sintactice tinde să fie legată de sarcini mai mari ale memoriei de lucru. Ca atare,
distincția dintre sintaxă și memoria de lucru nu este directă. S-a afirmat că singura contribuție a ariei lui
Broca la înțelegerea propozițiilor este rolul acesteia în memoria de lucru (Rogalsky & Hickok, 2011).
Pacienții cu leziuni la nivelul creierului și cu deficite ale memoriei fonologice de scurtă durată pot
produce și înțelege adecvat multe propoziții (Caplan & Waters, 1990; Vallar & Baddeley, 1984), sugerând o
disociere dintre cele două, dar alții prezintă deficite clare atunci când le sunt prezentate propoziții complicate
din punct de vedere al sintactic (Romani, 1994). Într-un studiu al lui Romani (1994), nu s-au găsit probleme
de înțelegere la citirea textului, dar au fost probleme în cazul propozițiilor rostite și atunci când cuvintele
scrise erau prezentate pe rând.
În cadrul unui studiu fMRI, Makuuchi et al. (2009) au manipulat în mod independent memoria de lucru
și complexitatea sintactică. Manipularea memoriei de lucru a constat în numărul de elemente care
interveneau între subiectul propoziției și verbul asociat, în timp ce manipularea sintaxei a constat în
prezența/absența structurii sintactice ierarhice (încorporare). Efectul complexității sintactice a fost regăsit în
porțiunea posterioară a ariei lui Broca (BA44). Efectul memoriei de lucru a fost regăsit într-o regiune
adiacentă, dar distinctă a ariei lui Broca și a fost asociat cu activitatea lobilor parietali. Astfel de sisteme
fronto-parietale sunt, în general, caracteristice memoriei de lucru. Analiza conectivității funcționale dintre
cele două regiuni frontale (măsura în care ativitatea lor este corelată) a arătat o cooperare mai mare la
momentul procesării propozițiilor solicitante. 

Evaluarea
Regiunea lui Broca pare să aibă mai multe funcții în cadrul procesării propozițiilor. Este implicată în
procesarea dependențelor ierarhice dintre cuvintele dintr-o propoziție. Cu toate acestea, funcția aceasta poate
fi una mai generală, nespecifică limbajului. În plus, este importantă pentru memoria verbală de lucru, care
este necesară în procesarea propozițiilor mai lungi și mai complexe. Mai este importantă și pentru plasarea
cuvintelor în context, prin preluarea sau manipularea informației în memoria de lucru. Din nou, această
funcție nu este specifică procesării propozițiilor – este folositoare memoriei (codare) și raționării (rezolvarea
de probleme). Chiar dacă aria lui Broca este o regiune importantă pentru procesarea propozițiilor, nu este
singura regiune de acest fel din creier. Lucrează împreună cu alte regiuni, în special lobii temporali
posteriori și anteriori, importanți pentru procesarea sensului cuvintelor și propozițiilor. Dovezi ale
separabilității parțiale a sintaxei și semanticii provin de la studii pe pacienți (care arată disocieri în abilitați),
de la electrofiziologia umană (care arată disocieri temporale, precum componentele N400 și P600) și de la
fMRI (care arată substraturi neurale diferite dar suprapuse). 

PRELUAREA ȘI PRODUCEREA CUVINTELOR ROSTITE

Termeni cheie:
Lexicalizare – în producerea vorbirii, selectarea unui cuvânt în funcție de sensul pe care dorim să-l
transmitem. 
Producerea vorbirii, în situații naturale, implică traducerea unei idei intențioante într-o structură
propozițională și preluarea și producerea de cuvinte adecvate. Pentru a studia acest proces în laborator, o
metodă standard a fost aceea de a studia preluarea a cuvintelor individuale izolate pe baza prezentării unei
fotografii sau a definiției cuvîntului. Ambele sarcini sunt considerate ca fiind cele care inițiază procesul
semantic. Un număr de variabile afectează cât de ușor un cuvânt este de preluat, fapt măsurat pe baza ratei
de eroare și timpilor de reacție ai denumirii (Barry et al., 1997). Mare parte dintre aceste variabile, dacă nu
chiar toate, pot fi considerate ca factori care afectează nu doar preluare cuvintelor rostite, ci și procesarea
cuvintelor individuale în alte contexte (în recunoașterea vorbirii, în citire, rostire). În această secțiune vor fi
discutate un număr mare de întrebări. Din cate etape este constituită preluarea cuvintelor rostite? Sunt aceste
etape discrete sau interactive? Ce tip de informație este preluată – sintactică, semantică, morfologică,
silabică, fonemică și așa mai departe?
Tipul de informație care trebuie preluată în producerea vorbirii în general de trei tipuri. În primul rând,
trebuie să selectăm un cuvânt în funcție de sensul pe care vrem să-l transmitem. Acest proces se numește
lexicalizare și este foarte constrâns de cunoștințele ascultătorului. În al doilea rând, cel puțin în contexul
producerii propozițiilor, proprietățile gramaticale ale unui cuvânt trebuiesc preluate și specificate. Acestea
inclus și clasa gramaticală (subtantiv, verb, adjectiv) și, în multe limbi, genul cuvântului. În final, forma
reală a cuvântului, în termeni de silabe constitutive, foneme și modele articulatorii, trebuie preluată. 

Studii ale erorilor de vorbire

Termeni cheie: 
Alunecarea freudiană – substituirea unui cuvânt cu un altul care este considerat ca fiind reflectarea intențiilor
ascunse ale vorbitorului.
Observații ale erorilor vorbirii de zi cu zi au fost folositoare în restrângerea teoriilor preluării cuvintelor
(Garrett, 1992). Erorile de vorbire tind să schimbe cuvintele pentru alte cuvinte, mofemele pentru alte
morfeme, fonemele pentru alte foneme și așa mai departe. Acest fapt este o dovadă a realității psihologice a
acestor unități. Dacă discutăm nivelul cuvintelor, este posibil să substituim cuvinte cu sensuri similare, o
eroare semantică, de exemplu dacă spunem „câine” în loc de „pisică”. O variantă a acestei erori este
alunecarea freudiană. Freud credea că vorbitorii reprimă gândurile lor reale în timpul conversației și că
acestea ar putea fi dezvăluite prin erori de vorbire, din neatenție (Ellis, 1980). De exemplu, fostul prim-
ministru al Angliei, Tony Blair, a folosit din greșeală expresia „arme de distragere în masă”, în loc de „arme
de distrugere în masă”, în cadrul unei dezbateri parlamentare din 2003. În acest caz observăm că substituția
tinde să păstreze clasa gramaticală, substantivele sunt schimbate cu substantive, verbele cu verbe etc.
(Garrett, 1992). 
Un alt tip de eroare este aceea în care eroarea are o formă fonologică asemănătoare cu cuvântul inițial
(Fay & Cutler, 1977). Acestea se numesc malapropisme, după domnul Malaprop, un personaj care făcea
astfel de erori. Aceste erori sunt folosite în sprijinul concepției că există o competiție între cuvintele similare
în timpul preluării cuvintelor. Erorile din cadrul discursului interior tind să implice schimbări la nivelul
cuvintelor similare, dar nu și la nivelul fonemelor, ceea ce sugerează că discursul interior nu este o simulare
completă a procesului de producere a vorbirii (Oppenheim & Dell, 2008).
O altă distorsiune natural, obișnuită a producerii vorbirii este fenomenul vârfului limbii (Brown, 1991;
Brown & McNeill, 1966). În acest caz, persoana știe ce cuvânt vrea să spună, dar nu reușește să preia forma
corespunzătoare a cuvântului. Chiar dacă este foarte greu de găsit cuvântul, există alte tipuri de informație
disponibile. De exemplu, vorbitorii de limbi precum italiana, de obicei, știu genul cuvântului (Vigliocco et
al., 1997), iar alți vorbitori știu uneori știu lungimea aproximativă a cuvântului sau numărul de silabe 
(Brown & McNeill, 1966). Aceste rezultate sugerează că aspecte diferite ale cuvintelor pot fi disponibile în
etape diferite și relativ independente unele de altele. 
Pacienții cu anomie, ca rezultat al leziunilor la nivelul creierului, prezintă dificultăți severe în găsirea
cuvintelor. Acest caz este foarte similar fenomenului vârfului limbii, dar în proporții patologice. Aceste
simptome pot rezulta din două tipuri de afecțiuni. În primul rând, poate fi rezultatul unei dificultăți
semantice care duce la un eșec în diferențierea între diferite concept și o dificultate în specificare precisă a
cuvântului care trebuie preluat (Caramazza & Hillis, 1990b). În al doilea rând, alți pacienți ar putea ști sigur
ce cuvânt vor să producă, dar sunt incapabili să preia informația fonologică asociată pentru a-l articula (Kay
& Ellis, 1987).

Etape discrete sau interactive în preluarea cuvintelor?

Cele mai influente modele ale preluării cuvintelor rostite împart procesul de trecere de la reprezentarea
conceptuală la  forma fonologică a cuvântului în doi pași. Etapele următoare ar putea fi implicate în
traducerea acestora în comenzi motorii. Să discutăm modelul lui Levelt (vezi Levelt, 1989, 2001). Prima
etapă a acestui model implică preluarea componentelor sintactice ale cuvântului (clasa sa gramaticală),
numite reprezentări lemma. Astfel, această primă etapă implică lexicalizarea, împreună cu preluarea
trăsăturilor sintactice. A doua etapă include preluarea unei reprezentări lexeme, care face disponibil codul
fonologic care determină articulația. Distincția lemma-lexeme reprezintă una dintre descoperirile cheie ale
literaturii producerii vorbirii. În primul rând, explică fenomenului vârfului limbii prin afirmația că lemma se
activează, dar lexeme nu este activă (sau nu este activă în totalitate). În al doilea rând, oferă o modalitate de
a distinge cuvintele cu formă identică, dar care diferă ca sens sau clasă gramaticală. 
Întrebarea dacă aceste etape sunt discrete sau interactive este o sursă de controversă. Modelul lui Levelt
afirmă că sunt etape discrete și că preluarea lexeme nu începe până selecția lemma nu este completă. În
contrast, alte modele au afirmat că o procesare fonologică parțială poate apărea înainte ca selecția lemma să
fie completă și, în plus, această informație poate influența selecția lemma. 
Modelul lui Levelt a fost criticat. Camarazza și Miozzo (1997) au aflat că în cadrul fenomenului vârfului
limbii este uneori posibil să raportăm informații despre gen fără a ști primul fonem (accesare lemma, fără
accesare lexeme), dar este posibil și să știm primul fonem și să nu cunoaștem genul (accesare lexeme, fără
accesare lemma). Autorii sprijină distincția dintre preluare fonologică și gramaticală. Mai mult, ei prezintă
dovezi neuropsihologice, conform cărora organizarea cunoștințelor gramaticale nu este amodală, ci duplicată
atât în modalități fonologice, cât și scrise (Caramazza, 1997). De exemplu, un pacient avea dificultăți
selective în scrierea substantivelor și verbelor, dar nu prezenta dificultăți în rostirea de substantive și verbe
(Caramazza & Hillis, 1991).
În concluzie, există dovezi semnificative pentru distincția dintre cunoașterea gramaticală și cea
fonologică, dar organizarea precisă a acestor tipuri de cunoaștere este într-o continua dezbatere. 

Articularea: închiderea buclei de comunicare

Acest capitol a început cu un model simplu al limbii rostite, în care ideile sunt împărtășite între un
vorbitor și un ascultător. Am început cu perceperea vorbirii și am discutat procesele semantice și sintactice și
preluarea cuvintelor. Ultimul subiect de discutat este articularea. 
După cum am menționat anterior, fonemele sunt descries ca fiind un set limitat de gesture articulatorii,
precum vibrația corzilor vocale și locul articulatorilor. Cu toate acestea, multe persoane cred că fonemul nu
este unitatea de bază a articulării, Unii au afirmat că unitatea de bază a articulării este silaba (Levelt &
Wheeldon, 1994). 
Aria lui Broca a fost considerată, la un moment dat, ca fiind foarte impoartantă pentru articulare. Această
idee este discutată în prezent. Pacienții probleme articulatorii prezintă leziuni la nivelul ganglionilor bazali
 și/sau la nivelul insulei, dar nu în cazul ariei lui Broca  (Dronkers, 1996; but see Hillis et al., 2004).
Leziunile de la nivelul insulei pot rezulta în dificultăți în modelarea tractului vocal, cunoscută ca apraxia
verbală (Dronkers, 1996). Persoanele cu apraxie verbală știu ce vor să zică, dar distorsionează producția de
consoane, vocale și prozodie. Acest lucru este uneori perceput de ceilalți ca fiind un accent străin (Moen,
2000). Dificultățile de la nivelul prozodiei reflectă mai mult o proastă coordonare a articulatorilor, decât un
deficit primar în prozodie, care apare uneori în urma leziunilor la nivelul emisferei drepte (Pell, 1999).
Studiile fMRI asupra articulatorilor, în legătură cu perceperea vorbirii, au arătat o activitate a insulei și a
regiunilor motorii anterioare, dar nu și a ariei lui Broca (Wise et al., 1999). Cu toate acestea, alte studii au
sugerst că aria lui Broca are un rol important în planificarea etapelor de silabificare, chiar dacă comenzile
motorii nu sunt localizate în această arie (Indefrey & Levelt, 2004). Trebuie să menționăm și că regiunile de
la nivelul ariei lui Broca sunt și ele implicate în transformările audio-motorii ale vorbirii, ca parte a rutei
dorsale „cum” a perceperii vorbirii și ca parte a unui „sistem oglindă” pentru vorbire. 
Ca și în cazul tuturor formelor de mișcare voluntară, producerea vorbirii depinde, în cele din urmă, de
cortexul motor primar (M1) pentru a iniția mișcarea gurii, fălcii și limbii. Recent, a fost indentificată de
fMRI o regiune a M1, care răspunde selectiv la mișcarea pliurilor glotale ale laringelui (Brown et al., 2008).
Leziunile de la nivelul cerebelului și ganglionilor bazali ar putea fi cruciale pentru articularea eficientă.
Deteriorările la nivelul acestor regiuni pot rezulta într-o afecțiune a contracțiilor musculare, numită dizartrie
(Kent et al., 2001).

CAPITOLUL 12

Creierul
alfabetizat

CURPINS

Recunoașterea vizuală a cuvintelor 296

Citirea cu voce tare: ruta de la ortografie la 303
sunet Ortografie și scriere 310
Ortografia folosește aceleași mecanisme ca 315
cititul? Rezumatul și punctele cheie ale 316
capitolului Exemple de întrebări eseu 317
Lectură suplimentară recomandată 317

Abilitatea de a citi și de a scrie este în esență o invenție culturală , chiar una de o

importanță enormă . Le permite oamenilor să facă schimb de idei fără să aibă contact
față-în-față și are ca rezultat o înregistrare permanentă pentru posteritate . Nu este o
coincidență faptul că ale noastre cunoștințe istorice despre civilizațiile anterioare sunt
derivate aproape în întregime din culturile alfabetizate . Alfabetizarea , spre deosebire
de vorbire , necesită o cantitate considerabilă de școlarizare formală . Ca atare ,
alfabetizarea oferă neuroștiinței cognitive un exemplu interesant de "sistem expert ".
Învățarea cititului și a scrisului poate implica construirea unei arhitecturi neuronale și
cognitive în creier . Dar acest lucru este probabil derivat dintr -un set de bază al altor
abilități care s-au dezvoltat pe parcursul evoluției . Aceste abilități includ
recunoașterea vizuală , manipularea sunetelor , învățarea și memorarea . Cu toate
acestea , este de neconceput faptul că am evoluat structuri neuronale special pentru
alfabetizare sau că există o genă special pentru citire (Ellis , 1993 ). Alfabetizarea este
o invenție prea recentă pentru a fi dezvoltat substraturi neuronale specifice , având
prima apariție cu aproximativ 5,000 de ani. În plus, nu este deloc universală .
Alfabetizarea universală a apărut doar în societățile occidentale în ultimii 150 de ani,
iar nivelurile de alfabetizare din țările în curs de dezvoltare s-a schimbat substanțial
doar în ultimii 40 de ani (Raportul ONU pentru Dezvoltarea Umană , 2011). Desigur ,
creierul poate dobândi , prin experiență , o structură neuronală dedicată pentru
alfabetizare , dar aceasta va fi rezultatul dezvoltării ontogenetice (a individului ) mai
degrabă decât dezvoltării filogenetice (a speciei).
294 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

Acest capitol ia în considerare modul în care alfabetizarea adulților calificați

se raportează la alte domenii cognitive, cum ar fi recunoașterea vizuală și limbajul
vorbit ; cum o abilitate complexă ca cititul poate fi împărțită într -o colecție de
mecanismele de bază; și modul în care abilitățile de citire și ortografie pot relaționa
între ele. Dovezile vor fi extrase în primul rând de la adulții care au devenit deja
experți în citire și ortografie, inclusiv cu tulburări de citire și ortografie dobândite.

ORIGINILE ȘI DIVERSITATEA SISTEMELOR DE SCRIERE

Scrisul își are originile istorice în

reprezentarea picturală timpurie. Punctul în
care o imagine încetează să mai fie o
imagine și devine un simbol scris se poate Balinez
referi la o tranziție între încercarea de a
descrie un obiect sau concept, mai
degrabă decât reprezentarea unităților Chirilic
limbajului (de exemplu, cuvinte, foneme.
morfeme). De exemplu, deși hieroglifele
egiptene constau din obiecte familiare (de Etrus
exemplu, păsări, mâini), aceste caractere
Japoneză (Kanji)
denotă de fapt sunetele cuvintelor, mai
degrabă decât obiectele în sine. Ca atare,
acesta este un adevărat sistem de scriere Japoneză (Katakana)
care este un pas semnificativ față de
reprezentările picturale ale artei rupestre.
Diferite culturi par să fi făcut acest salt Coreeană(Hangul)
conceptual independent unul de celălalt
(Gaur, 1987). Acest lucru explică o parte
din marea diversitate a sistemelor de Mayașă
scriere.
Cel mai vechi sistem de scriere a apărut
între Singaleză
4.000 și 3.000 î. Hr., în sudul Irakului de
astăzi, și s-a bazat pe principiul un cuvânt-un
simbol. Scripturile ca acestea sunt denumite
Diversitatea limbajului scris.
logografice. Kanji-ul chinezesc și japonez
modern este logografic, deși probabil a
apărut independent de scripturile din
Orientul Mijlociu. Caracterele individuale pot
fi
compuse dintr-un număr de părți care sugerează un anumit sens sau o pronunție, dar aranjarea
acestor părți nu este liniară ca în scripturile alfabetice.
Alte tipuri de script reprezintă sunetul cuvintelor. Unele sisteme de scriere, cum ar fi japoneza
Kana și feniciana antică, folosesc simboluri pentru a desemna silabele. Sistemele alfabetice se
bazează în principal pe cartografieri între simbolurile scrise și fonemele vorbite. Toate alfabetele
moderne sunt derivate din cel folosit de fenicieni; grecii au inversat direcția de scriere de la stânga
la dreapta la un moment dat în jurul anului 600 î. Hr.
 CREIERUL ALFABETIZAT 295

Dimensiunea
unităților
Kanji
Mare Chineză (Japoneză)
Cuvânt

Kana
Devanagari
(Japoneză)
(India)

Silabă

Italiană
Germană Franceză Engleză

Fonem
Mică

Transparent Opac

Nivelul de transparență TERMENI CHEIE

Sistemele de scriere pot fi clasificate în funcție de mărimea unității lingvistice notate

Logografic
(fonem , silabă , cuvânt ) și de gradul de regularitate (sau de transparență ) dintre
Limbile scrise pe
formele scrise și cele vorbite. Din Dehaene, 2010, p. 117 principiul "un cuvânt-un
simbol".
Termenul grafem este folosit în mod normal pentru a desemna cea mai
Kanji
mică unitate semnificativă a limbajului scris, analog termenului "fonem" în Un sistem de
limbajul vorbit. În limbi precum engleza, aceasta corespunde literelor scriere japonez
individuale (Henderson, 1985), deși termenul este adesea folosit pentru a bazat pe principiul
logografic.
se referi la grupuri de litere care denotă foneme (de exemplu, cuvântul
THUMB ar avea trei grafeme: TH, U și MB, corespunzătoare fonemelor "th", Kana
Un sistem de scriere
"u " și "m"). japonez în care
Este important de reținut că nu toate scripurile alfabetice au o fiecare caracter
denotă o silabă.
cartografiere regulată între grafeme și foneme. Se spune că astfel de limbi
sunt opace. Exemplele includ cuvinte din limba engleză și franceză (luați în Grafem
considerare diferitele ortografii pentru cuvintele COMB, HOME și ROAM). Nu Cea mai mică unitate
semnificativă
toate excepțiile sunt inutile. Scriem CATS și DOGS (nu CATS și DOGZ), și a limbajului scris.
PLAYED și WALKED (nu PLAYED și WALKT) pentru a păstra morfemele
Ortografie opacă
comune pentru plural și, respectiv, trecut. Cu toate acestea, alte excepții în Un sistem de limbaj scris
limba engleză reflectă ciudățenii și precedente istorice (Scragg, 1974). De cu o corespondendă
exemplu, KNIFE și SHOULD ar fi fost pronunțate cu "k" și "l" până în neregulată (sau
semi-regulată) între
secolul al XVII-lea. Mai mult, primii reformatori ai ortografiei au schimbat foneme și grafeme.
ortografiile pentru a fi în confromitate cu omologii lor greci și latini (de
O r to g ra f ie
exemplu, ortografia lui DETTE a fost schimbată în DEBT pentru a reflecta transparentă
"debitum"). Alte limbi, cum ar fi italiana și spaniola, au cartografieri complet Sistem de limbaj scris
cu o corespondentă
regulate între sunet și ortografie; despre aceste sisteme de scriere se
regulată între fonem
spune că sunt transparente. și grafem.
 296 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

TERMENI CHEIE RECUNOAÇTEREA VIZUALĂ A CUVINTELOR

Efectul superirorității cuvântului
Este mai ușor de detectat prezențaMecanisme cognitive
unei singure litere prezentate pe scurtaledacărecunoașterii vizuale
litera este prezentată în a cuvintelor
contextul unui cuvânt.
Decizia lexicală
Una
O judecată de alegere forțată în două dintre
sensuri celedacă
despre maiuntimpurii descoperiri
șir de litere în studiul
(sau șir de foneme) esterecunoașterii vizuale a cuvintelor
un cuvânt sau nu. a
fost faptul că există un cost mic de procesare, în termeni de timp de reacție, pentru
recunoașterea cuvintelor lungi în raport cu cele scurte (Cattell, 1886). Desigur, citirea
unui cuvânt lung cu voce tare va dura mai mult decât citirea unui cuvânt scurt, iar
timpul de pregătire înainte de rostirea cuvântului este , de asemenea , legat de
lungimea cuvântului (Erikson et al., 1970). Dar procesul vizual real de recunoaștere a
unui cuvânt ca fiind familiar nu este puternic afectat de lungimea cuvântului . Acest
lucru sugerează un principiu cheie în recunoașterea vizuală a cuvintelor– și, anume,
că șirurile de litere sunt procesate în paralel și nu în serie , unul câte unul . Prin
urmare, recunoașterea cuvintelor tipărite este probabil să folosească diferite tipuri
de mecanisme de la recunoașterea cuvintelor rostite . Toate informațiile pentru
recunoașterea vizuală a cuvintelor sunt disponibile instantaneu pentru cititor și rămân
astfel în timp (cu excepția cazului în care cuvântul este neobișnuit de lung și necesită
o mișcare a ochilor), în timp ce în recunoașterea cuvintelor vorbite informațiile sunt
dezvăluite fragmentar și trebuie integrate în timp.
Recunoașterea vizuală a cuvintelor pare, de asemenea, a fi mai mare decât suma
părților sale (adică litere consecutive), în măsura în care modelele din mai multe
litere sunt, de asemenea , importante . Dacă cineva este rugat să detecteze prezența
unei litere (de exemplu, R) prezentată pe scurt, atunci performanța este îmbunătățită
dacă litera este prezentată în contextul unui cuvânt (de exemplu, COVOR) sau a unui
șir fără sens care urmează regulile combinatorii ale limbii (de exemplu , HARPOT )
decât un șir de litere aleatoare (de exemplu , CTRPAE ) sau chiar o singură literă
izolată (Carr et al., 1979 ; Reicher , 1969 ). Acesta se numește efectul superiorității
cuvântului . El sugerează că există unități de reprezentare care corespund grupurilor
de litere (sau grupurilor de litere cunoscute care cuprind cuvintele însele ) care
influențează recunoașterea vizuală a literelor și cuvintelor . Înregistrările EEG
intracraniene sugerează că stimulii de tip cuvânt și asemănător -unui -cuvinte se
disting de șirurile de consoane după aproximativ 200 ms în cortexul fusiform
mijlociu (Mainy et al., 2008). Înregistrările EEG ale scalpului dezvăluie o imagine
similară , dar sugerează o interacțiune între procesele vizuale și procesele lexico -
semantice , astfel încât stimulii cu modele tipice de litere pot fi discriminați la
aproximativ 100 ms (de exemplu, SOSSAGE comparat cu SAUSAGE ), dar cuvinte
care diferă de noncuvinte la 200 ms. (Hauk et al., 2006 ). Acest efect ulterior a fost
interpretat ca activitate "de sus în jos" a sistemului semantic, datorită faptului că sursa
EEG este localizată în limbaj, mai degrabă decât în regiunile vizuale.
Dovezile citate mai sus sunt adesea considerate ca sugerând că există un rol al
informațiilor "de sus în jos " în recunoașterea vizuală a cuvintelor . Cunoașterea
stocată a structurii cuvintelor cunoscute poate influența procesele perceptive
anterioare (McClelland & Rumelhart , 1981; Rumelhart & McClelland , 1982 ). Deși
acest punct de vedere este în general recunoscut , încă există controverse cu privire
la măsura în care alte procese de nivel superior, cum ar fi sensul, pot influența
procesarea perceptivă . O sarcină folosită în mod obișnuit pentru a investiga
recunoașterea cuvintelor este decizia lexicală în care participanții trebuie să emită o
decizie de alegere forțată în două sensuri despre dacă un șir de litere este un cuvânt sau
nu. Non-cuvintele ( numite și pseudo -cuvinte ) sunt mult mai rapid de respins
dacă nu seamănă cu cuvintele cunoscute (Coltheart et al., 1977 ). De exemplu ,
BRINJ este mai rapid de respins decât BRINGE.
Conform multor modele , sarcina deciziei lexicale este realizată prin potrivirea
șirului de litere perceput cu un depozit de toate șirurile de litere cunoscute
 CREIERUL ALFABETIZAT 297

Detectarea caracteristicilor vizuale

TERMENI CHEIE
Lexicon vizual
Dovezi pentru influențe de sus în jos Un depozit al structurii cuvintelor scrise cunos
(1) caracteristicile de litere ascunse pot fi restabilite

Recunoașterea literelor
Dovezi pentru influențe de sus în jos
efect de superioritate a cuvântului
grafeme ambigue
Recunoașterea
vizuală a cuvintelor

dovezi pentru influențe de sus în jos

(1) influențe semantice asupra deciziei lexicale
Sens
(semantică)DAR acest efect poate fi după accesul lexical, nu neapărat de sus în jos

A basic model of visual word recognition showing evidence in favor of top-down influences.

care cuprind cuvinte (Coltheart , 2004 a; Fera & Besner , 1992 ; Morton , 1969 ).
Acest depozit este denumit lexicon vizual (și lexicul ortografic).În acest sens,
nu există niciun motiv să presupunem că sensul sau contextul ar trebui să
afecteze sarcini precum decizia lexicală . Cu toate acestea , astfel de efecte au
fost raportate și ar putea furniza dovezi pentru influențele semantice asupra
recunoașterii cuvintelor.
Meyer și Schvaneveldt (1971 ) au folosit o decizie lexicală modificată în
care au fost prezentate perechi de cuvinte. Participanții au răspuns dacă ambele
șiruri de litere erau cuvinte sau nu. În cazul perechilor înrudite semantic (de
exemplu, BREAD și BUTTER ) s-a răspuns mai rapid decât în cazul perechilor
neînrudite (de exemplu , DOCTOR and BUTTER ). Au fost ridicate o serie de
probleme potențiale în acest sens . Prima se referă la natura însăși sarcinii de
decizie lexicală . Este posibil ca aceasta să nu fie o măsură pură a accesului la
lexicul vizual, ci să implice și un mecanism de verificare sau decizie post-acces.
Acest mecanism ar putea fi susceptibil la influențe semantice , mai degrabă
decât lexicul vizual în sine să fie influențat de efectele de sus în jos (Chumbley
& Balota, 1984; Norris, 1986). Mai mult, s-a susținut că aceste efecte pot să nu
fie cu adevărat semantice deloc . Dacă participanților li se cere să asocieze un
cuvânt cu , de exemplu , BREAD , ei pot produce BUTTER dar este puțin
probabil să producă cuvântul CAKE , chiar dacă este legată semantic (în mod
similar, ROBIN este mai probabil să provoace HOOD ca asociat decât BIRD).
Shelton și Martin (1992 ) a constatat că aceste cuvintele asociate se primesc
reciproc în decizia lexicală , dar nu și alte perechi legate semantic . Acest lucru
sugerează că efectul apare din asocierea dintre cuvinte , dar nu din influența
semantică "de sus în jos".

Zona vizuală a formei cuvântului

După cum sa menționat deja, majoritatea modelelor de recunoaștere vizuală a
cuvintelor postulează un mecanism cognitiv dedicat pentru procesarea cuvintelor
cunoscute (un lexic vizual). Deși aceste modele au fost formulate în termeni pur
cognitivi , este un scurt pas logic să presupunem că un mecanism cognitiv
dedicat trebuie să aibă o arhitectură neuronală dedicată . Acest lucru a fost
postulat încă din 1892 (Dejerine , 1892 ), deși abia în timpurile recente au fost
descoperite bazele sale neuronale.
 298 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

CARACTERISTICI ALE ZONEI VIZUALE A FORMEI CUVÂNTULUI

Răspunde la literele învățate în comparație cu pseudo-litere (sau fonturi false) de complexitate vizuală comparabilă (Price
Amorsarea repetiției sugerează că răspunde atât la litere majuscule, cât și la litere mici, chiar și atunci când este diferit din
Prezentarea subliminală a cuvintelor activează zona, ceea ce sugerează că aceasta este accesată automat (Dehaene et al
Datele electrofiziologice care compară fonturile adevărate și false sugerează că regiunea este activată devreme, la aproxim

Au fost raportate o serie de studii de imagistică funcțională care

argumentează în favoarea existenței unei așa-numite zone vizuale de formă a
cuvintelor, VWFA (Dehaene & Cohen, 2011; Petersen și colab., 1990). Această
zonă este situată în girusul occipito -temporal mijlociu stâng (numit și girus
fusiform ). Unele dintre caracteristicile de răspuns ale acestei regiuni la stimulii
vizuali sunt enumerate pe pagina următoare . Formele fără sens care sunt
asemănătoare unei litere nu activează regiunea . Acest lucru sugerează că
neuronii au devenit adaptați la proprietățile vizuale ale literelor cunoscute și ale
modelelor comune de litere (Cohen și colab., 2002). Această regiune particulară
a creierului se află de-a lungul fluxului ventral vizual , iar neuronii din această
regiune sunt cunoscuți că răspund la anumite caracteristici vizuale (de exemplu,
forme , joncțiuni ) și au câmpuri receptive mari (adică nu codifică exact locația
obiectelor).
Zona vizuală a formei cuvântului răspunde , de asemenea , la non-cuvinte
alcătuite din modele de litere comune , precum și la cuvintele reale, deși gradul
acestei activități poate depinde de sarcină (de exemplu , citirea versus decizia
lexicală ; Mechelli și colab ., 2003 ; vezi , de asemenea , Fiebach și colab . al.,
2002). Reacția la non-cuvinte a pus îndoieli dacă această regiune implementează
de fapt un lexicon vizual (adică un depozit de cuvinte cunoscute ). Un motiv
pentru care o implementare neuronală a unui lexic vizual ar putea răspunde la
non-cuvinte , cel puțin într-o oarecare măsură , precum și la cuvintele reale este
că non-cuvintele pot fi clasificate ca atare numai după ce o căutare a lexicului
vizual nu a reușit să găsească o potrivire (Coltheart , 2004 a). Astfel , o
implementare neuronală a unui lexic vizual ar putea fi activată de procesul de
căutare în sine, indiferent dacă căutarea are succes sau nu (adică dacă stimulul
este un cuvânt sau noncuvânt ). Dehaene și colegii (2002) au susținut inițial că
VWFA conține o reprezentare prelexicală a șirurilor de litere , cunoscute sau
necunoscute . Dovezile ulterioare i-au determinat să perfecționeze acest lucru
pentru a include mai multe bucăți ortografice de dimensiuni diferite , inclusiv
cuvintele în sine (Dehaene & Cohen, 2011). De exemplu, activitatea BOLD din
VWFA nu este afectată de lungimea cuvintelor reale , ceea ce sugerează că
modelul de litere ar putea fi recunoscut ca o singură privire (Schurz et al., 2010).
Nu același lucru se găsește pentru noncuvinte , ceea ce implică faptul că
recunoașterea lor nu este holistică . Mai mult , activitatea BOLD din VWFA
diferențiază cuvintele reale de noncuvintele care sună același (de exemplu, taxi
versus taksi; Kronbichler și colab., 2007). Acest lucru sugerează că activitatea
bazată pe cuvinte este într-adevăr mai degrabă ortografică decât fonologică.
Având în vedere că recunoașterea vizuală a literelor și a cuvintelor este o
abilitate dependentă din punct de vedere cultural , de ce ar fi cazul ca aceeași
parte a creierului să devină specializată pentru a recunoaște imprimarea la
diferiți indivizi
 CREIERUL ALFABETIZAT 299

Zona vizală a formei cuvântului

este situată pe suprafața
iu inferioară posterioară a
creierului, în primul rând în

schimbarea
emisfera stângă. Răspunde la
cuvintele scrise mai mult decât
la șiruri de consoane și
indiferent dacă sunt prezentate
în câmpul vizual din stânga
sau din dreapta
%
Reprinted from McCandliss et al.,
2003. © 2003, with permission
from Elsevier.

Timp (s)
CuvinteCuvinte
ConsoaneConsoane Câmp vizual stângCâmp vizual drept

și, într-adevăr, în diferite sisteme de scriere (Bolger et al., 2005) )? Răspunsurile

posibile la această întrebare provin din studiile care examinează funcția VWFA
la persoanele analfabete și, de asemenea , la persoanele care nu citesc vizual
(cititorii Braille ). Dehaene și colab . (2010 ) au comparat trei grupuri de adulți
care utilizează fMRI : analfabeți , cei care au devenit alfabetizați în copilărie și
cei care au devenit alfabetizați la vârsta adultă. Li s-au prezentat diverși stimuli
vizuali , cum ar fi cuvinte , chipuri , case și unelte . Capacitatea de alfabetizare a
fost corelată cu creșterea activității VWFA din stânga și a existat o tendință
pentru alfabetizare de a reduce receptivitatea acestei regiuni la fețe (care s-a
deplasat în emisfera dreaptă). Modelul de bază a fost același dacă alfabetizarea a
fost dobândită în copilărie sau la vârsta adultă . Într -un alt studiu fMRI , s-a
descoperit că indivizii orbi congenital activează VWFA stânga atunci când
citesc Braille în raport cu atingerea altor tipuri de obiecte (Reich et al., 2011).
Astfel , VWFA nu este strict vizuală , dar poate procesa de preferință anumite
tipuri de forme . Tendința ca acesta să fie predominant lateral la stânga poate
apărea din necesitatea ca acesta să stabilească legături strânse cu sistemul
lingvistic . Într -adevăr , alfabetizații , în comparație cu analfabeții , arată o mai
mare activare "de sus în jos " a VWFA ca răspuns la procesarea vorbirii (
Dehaene și colab ., 2010 ). O dovadă suplimentară că lateralitatea VWFA este
dependentă de locația sistemului de vorbire provine din studiile stangacilor . În
timp ce dreptacii tind să aibă lateralizare stângă pentru producerea vorbirii ,
stângacii prezintă mai multă variabilitate (unii pe stânga , alții pe dreapta sau
bilateral). La stângaci, lateralizarea VWFA tinde să se coreleze cu lateralizarea
dominantă a vorbirii observată în lobii frontali (Van der Haegen et al., 2012 ).
Acest lucru sugerează din nou că dezvoltarea unui mecanism presupus „vizual”
este legată de influențe nonvizuale importante.
Alți cercetători au susținut că existența zonei vizuale a formei cuvântului
este un „mit”, deoarece regiunea răspunde la alte tipuri de stimuli familiari, cum
ar fi obiectele prezentate vizual și lectura Braille , și nu doar modele de litere
(Price & Devlin , 2003 ). , 2011 ). Acești cercetători susțin că această regiune
servește ca un punct central computațional care leagă împreună diferite regiuni
ale creierului (de exemplu , viziunea și vorbirea) în funcție de cerințele sarcinii.
Acest lucru, desigur, nu este complet incompatibil
 300 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ
Recunoașterea vizuală
cuvintelor poate fi considerată
ca o ierarhie care progresează
de la caracteristici vizuale relativ
simple (de exemplu, bazate pe
procesarea contrastului
orientarea liniilor),
recunoașterea formelor,
mecanisme culturale care, de
exemplu, tratează E și e ca
echivalent. Încă se dezbate ceea
ce se află în vârful ierarhiei:
poate consta din cuvinte întregi
(adică un lexic) sau modele
comune de litere.
From Dehaene et al ., 2005 .
Trends in Cognitive Science.
a
Zona creierului Unită codificate
ți Dimensiune și structură Exemple de stimuli preferați
Çant occipito- temporal stâng
Cuvintemici , subșiruri
și morfeme frecvente
Çant occipito- temporal stâng
și
la
la
Zona bilaterală V8?
Bigrame locale
Bancă de detectoare de litere abstracte
Zona bilaterală
V8?Forme de litere
(specifice de caz)
ZonaContururi locale bilateral ă(fragmente de V2litere)
Zona bilaterală V1
Linii orientate
TalamusContrast local bilateral
(geniculat lateral)
cu punctul de vedere descris de alții : și anume că regiunea devine reglată la
anumiți stimuli asupra altora și interacționează cu sistemul lingvistic
(bidirecțional).
Un alt sprijin pentru ideea că VWFA este importantă pentru recunoașterea
vizuală a cuvintelor în special, mai degrabă decât percepția vizuală sau limbajul
în general , vine din dovezile neuropsihologice . De asemenea , s-a susținut că
deteriorarea acestei regiuni produce o dificultate specifică la citire - și anume,
alexia pură sau citirea literă cu literă (Pflugshaupt et al., 2009). Acest lucru este
luat în considerare în secțiunea următoare.
Alexia pură sau cititul "literă cu literă"
Imaginează -ți că un pacient vine într -o clinică neurologică plângându -se de
probleme de citire . Când i se arată cuvântul CAT , pacientul scrie literele
„C”,
„A”, „T” înainte de a anunța răspunsul – „pisica”. Când i se primește cuvântul
COVOR , pacientul scrie din nou literele , luând de două ori mai mult timp în
general, înainte de a citi cuvântul corect. În timp ce lectura este adesea corectă,
pare mult prea lentă
 CREIERUL ALFABETIZAT 301

și laborioasă pentru a fi de mare ajutor în viața de zi cu zi. Din punct de vedere TERMENI CHEIE
istoric, acesta a fost primul tip de dislexie dobândită care a fost documentat și a fost
Alexia pură
numit alexia pură pentru a sublinia faptul că lectura a fost compromisă fără O dificultate în citirea cuvintelor în care timpu
afectarea ortografiei , scrisului sau limbajului verbal (Dejerine , 1892). I s-au dat o Dislexia periferică Perturbarea lecturii care
varietate de alte denumiri , inclusiv „lectura literă cu literă ” (Patterson & Kay , Dislexia centrală Întreruperea lecturii care a
1982), „dislexie în formă de cuvânt” (Warrington & Shallice, 1980) și „dislexie de
ortografie” (Warrington & Langdon, 1994).
Alexia pură este un exemplu de tip de dIslexie periferică . Se crede că
dislexiile periferice perturbă procesarea până la nivelul de calcul al unei forme
vizuale a cuvântului (Shallice , 1988 ) și includ , de asemenea , diverse tulburări
spațiale și atenționale care afectează recunoașterea vizuală a cuvintelor
(Caramazza & Hillis , 1990 a; Mayall & Humphreys , 2002 ). Acest lucru este în
contrast cu varietățile de dislexia centrală care perturbă procesarea după
calcularea unei forme vizuale a unui cuvânt (de exemplu, în accesarea sensului sau
traducerea în vorbire). Acestea vor fi luate în considerare mai târziu în acest capitol.
Caracteristica comportamentală definitorie a alexiei pure este că timpul de
lectură crește proporțional cu lungimea cuvântului (același lucru este valabil și
pentru noncuvinte ), deși nu toți pacienții articulează numele literelor cu voce tare.
Acest lucru este în concordanță cu opinia că fiecare literă este procesată în serie, mai
degrabă decât recunoașterea paralelă normală a literelor în recunoașterea vizuală a
cuvintelor . Au fost sugerate cel puțin trei motive pentru care un pacient poate
prezenta aceste caracteristici:

1. Poate fi legat de dificultăți de bază în percepția vizuală (Farah & Wallace, 1991).
2. Se poate referi la probleme de atenție/percepție asociate cu perceperea a mai mult
de un element la un moment dat (Kinsbourne & Warrington, 1962a).
3. Se poate referi în mod specific la procesarea stimulilor scrisi în cadrul sistemului
vizual de formă a cuvintelor sau „lexicon vizual” (Cohen & Dehaene, 2004;
Warrington & Langdon, 1994; Warrington & Shallice, 1980).

În ceea ce privește relatarea pur vizuală , este adesea cazul că pacienții au

dificultăți în a percepe literele individuale , chiar dacă identificarea cu o singură
literă tinde să depășească recunoașterea cuvintelor (Patterson & Kay, 1982). Unii
pacienți nu au deficiențe vizuale de nivel scăzut (Warrington & Shallice, 1980), dar,
chiar și la acești pacienți, distorsiunile perceptuale ale textului afectează grav citirea
(de exemplu , scriptul sau scrierea „unită ” este mai greu de citit decât tipărit ) .
Deficiențele în perceperea simultană a mai multor obiecte nu sunt întotdeauna
prezente în alexia pură , așa că acest lucru nu poate explica toți pacienții (Kay &
Hanley, 1991). Alte studii au susținut că deficitul se limitează la prelucrarea literelor
și cuvintelor. De exemplu, unii pacienți au probleme în a decide dacă două litere cu
majuscule diferite (de exemplu , „E”, „e”) sunt aceleași , dar pot detecta litere reale
din cele inventate și litere reale din imaginea lor în oglindă (Miozzo & Caramazza ,
1998). Acest lucru sugerează o defalcare a cunoștințelor ortografice mai abstracte ,
care nu sunt strict vizuale.
Mulți cercetători au optat pentru un raport hibrid între deficiențe vizuale și
Unele scripturi sunt deosebit
deficiențe specifice ortografiei. Întreruperea fluxului de informații în diferite etape,
de dificile pentru cititorii
de la niveluri vizuale timpurii până la niveluri specifice cuvântului , poate duce la literă cu literă. Observați
încetarea citirii paralele a scrisorilor și adoptarea strategiilor literă cu literă dificultatea perceptivă de a
(Behrmann și colab ., 1998 ; Bowers și colab ., 1996 ). Aceste din urmă modele au recunoaște „m” izolat.
folosit de obicei conturi de „activare interactivă ” în care există o cascadă de From Warrington and Shallice,
procesare "de jos în sus" și "de sus în jos" (vezi figura de la p. 297). Acest aspect 1980. Reproduced with
permission of Oxford University
interactiv al modelului tinde să aibă ca rezultat Press.
 302 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

În alexia pură (sau citirea literă cu literă), timpul de

Timp de citire Identificarea literelor lectură este lent și laborios și este puternic afectat de
lungimea cuvântului (vezi graficul din stânga). Pacienții
Potrivirea identității
au adesea dificultăți în a determina dacă două litere sunt

de
aceleași atunci când diferă în funcție de caz (de exemplu,
de

lent în a aprecia că A-a au aceeași identitate, dar nu în a

aprecia că A-a sunt diferite din punct de vedere fizic; vezi

Timp
Timp

graficul din dreapta). Tulburarea are ca rezultat o

Potrivirea fizicădificultate în procesarea paralelă a identităților de litere
abstracte, dar încă se dezbate dacă deficitul primar este
vizual sau specific lecturii.

Lumgimea cuvântului Tipul stimulului Datele sunt adaptate după Kay și Hanley, 1991.

TERMENI CHEIE un comportament similar atunci când diferite niveluri ale modelului sunt lezate.
O altă linie de dovezi sugerează că fluxul de informații de la nivelurile inferioare
Fixație
O pauză staționară între mișcările la cele mai înalte este mai degrabă redus decât blocat. Mulți pacienți pur alexici
ochilor
sunt capabili să efectueze decizii lexicale sau chiar categorisiri semantice
(animal versus obiect) pentru cuvintele prezentate pe scurt, pe care nu le pot citi
(Bowers et al., 1996 ; Shallice & Saffran , 1986 ). Pentru ca acest lucru să se
întâmple, trebuie să presupunem că există o procesare paralelă parțială a șirului
de litere care este capabilă să acceseze semnificația și reprezentările lexicale, dar
care este insuficientă pentru a permite recunoașterea vizuală conștientă a
cuvintelor (Roberts et al., 2010).

Evaluare
Există dovezi bune că o regiune în cortexul fusiform mijlociu răspunde relativ
mai mult la stimuli de tip cuvânt și cuvinte decât alte tipuri de obiecte vizuale .
Deși este situată în fluxul ventral „vizual ”, nici funcția sa precisă , nici locația
anatomică nu sunt strict vizuale. În schimb, este o regiune

CE DEZVĂLUIE STUDIILE REFERITOARE LA MISCAREA OCULARĂ DESPRE CITIRE?

Mișcarea ochilor este necesară la citirea textului, deoarece acuitatea vizuală este cea mai mare la fovee, iar cuvintele
În primul rând, direcția de citire afectează atât mișcarea saccadelor, cât și extragerea informațiilor în timpul fixării. V
 CREIERUL ALFABETIZAT 303

Poziția de aterizare în cadrul unui cuvânt

poate fi legată mai degrabă de factori
perceptivi decât lingvistici. Previzibilitatea
unui cuvânt în context nu influențează poziția
de aterizare în cadrul cuvântului (Rayner și
colab., 2001), nici complexitatea morfologică
(Radach și colab., 2004). Dacă un cuvânt
este sărit sau nu cu totul pare să depindă de
cât de scurt este (un factor perceptiv)
(Rayner & McConkie, 1976) și cât de
previzibil este ( un factor lingvistic) (Rayner și
colab., 2001). Frecvența unui cuvânt și
predictibilitatea acestuia influențează durata de
timp fixată (Rayner & Duffy, 1986). În mod
similar, durata de timp fixată pare să depindă
de complexitatea morfologică (Niswander et
al., 2000).
Au fost dezvoltate mai multe modele
detaliate care încearcă să explice acest
tipar de date (pe lângă realizarea de noi
predicții testabile) care iau în considerare
Sus: nu toate cuvintele sunt fixate în timpul citirii, iar durata
interacțiunea factorilor perceptivi și fixării variază de la un cuvânt la altul (indicată de mărimea
lingvistici (Pollatsek et al., 2006; Reilly & punctului). Jos: la cititorii de la stânga la dreapta, informațiile
Radach, 2006). sunt obținute predominant din dreapta de fixare.
Din Ellis, 1993.

care conectează viziunea la rețeaua lingvistică

mai largă și , de asemenea , procesarea
multimodală a formelor. Dacă regiunea stochează
cuvinte cunoscute (adică implementează un lexic
vizual) în plus față de modelele de litere rămâne
o chestiune de dezbatere , deoarece prezența
efectelor specifice cuvântului ar putea fi legată de
efectele "de sus în jos" (de exemplu, din sistemul
semantic ), mai degrabă decât să reflecte un
depozit de forme de cuvinte.

CITIREA CU VOCE TARE:

RUTA DE LA ORTOGRAFIE
LA SCRIERE
Există , în linii mari, două lucruri pe care cineva Trebuie să accesăm formele rostite ale cuvintelor pentru a le
s-ar putea dori să le facă cu un cuvânt scris: să-l înțelege? În modelul din stânga, regăsirea fonologică poate însoți
înțeleagă (adică să-i găsești sensul din memoria lectura tăcută, dar nu este esențială pentru aceasta. În modelul
semantică ) sau să-l spui cu voce tare (adică să-l din dreapta, medierea fonologică este esențială pentru înțelegerea
transformi în vorbire). Sunt aceste două funcții în textului.
mare măsură separate sau una este dependentă de
cealaltă ? De exemplu , înțelegerea unui cuvânt
scris necesită ca mai întâi să fie tradus în vorbire
(adică o arhitectură în serie)? Această posibilitate
 304 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

TERMENI CHEIE a fost uneori numită mediere fonologică. Propunerea alternativă este aceea că
înțelegerea cuvintelor scrise și transcodarea textului în vorbire sunt două procese
Mediere fonologică Afirmația că accesarea formelor rostite ale cuvintelor este o componentă obligatorie a înțelegerii cuvintelor prezentate vizu
Homofone paralele în mare măsură separate , dar care interacționează . Dovezile susțin în
mare măsură
Cuvinte care sună la fel, dar au înțelesuri această
diferite (și adeseadin urmă diferite),
ortografii viziune de
și au dat naștere
exemplu ROWS șilaROSE.
așa -numitele
arhitecturi cu rute duble pentru citire, care sunt discutate în această secțiune.
Multe studii care au examinat interacțiunea dintre sensul cuvântului și
fonologie au folosit ca stimuli homofone (cuvinte cu aceeași fonologie , dar cu
ortografie diferită , de exemplu ROWS și ROSE ) sau pseudo -homofone
(noncuvinte care sunt pronunțate ca un cuvânt real; de exemplu BRANE) . Van
Orden (1987 ; Van Orden et al., 1988 ) a raportat că participanții normali sunt
predispuși la erori atunci când fac categorisiri semantice atunci când un stimul
este homofonic cu un membru adevărat al categoriei (de exemplu , determinând
dacă ROWS este FLOWER ). Acest lucru a fost luat ca o dovadă că maparea
dintre cuvintele vizuale și sensul lor necesită mediere fonologică (adică
înțelegerea textului depinde de accesarea mai întâi a formei rostite a unui
cuvânt). Aceste dovezi vorbesc cu siguranță împotriva viziunii alternative a două
procese separate și care nu interacționează. Cu toate acestea, este în concordanță
cu noțiunea de rute separate, dar care interacționează. De exemplu, unii pacienți
afazici dobândiți care fac erori fonemice în timpul citirii , denumirii și vorbirii
spontane sunt capabili să înțeleagă semnificația homofonelor scrise chiar dacă
nu au idee dacă cuvintele ROWS și ROSE ar suna la fel dacă sunt citite cu voce
tare (Hanley & MacDonell , 1997). Acest lucru sugerează acces intact de la text
la sens împreună cu acces afectat de la text la vorbire.
Cele mai influente modele de citire cu voce tare se bazează pe un model
dublu de citire propus inițial de Marshall și Newcombe (1973). Caracteristicile
cheie ale acestui model sunt : (1) un traseu de lectură bazat semantic în care
cuvintele vizuale sunt capabile să acceseze semantica direct; și (2) un traseu de
lectură bazat pe fonologic care utilizează regularități cunoscute între modelele
de ortografie și modelele fonologice (de exemplu, literele TH sunt pronunțate în
mod normal ca „th”) pentru a obține citirea . Această rută se mai numește și
conversie grafem-fonem.
Înainte de a continua să luăm în considerare dezvoltările ulterioare ale
modelului, este important să precizăm proprietățile cheie ale modelului standard,
tradițional cu dublă rută (Morton , 1980 ; Patterson , 1981 ; Shallice și colab .,
1983 ). În modelul tradițional , traseul bazat pe fonologic este considerat a
instanția o procedură numită conversie grafem-fonem, în care modelele de litere
sunt mapate pe foneme corespunzătoare . Acest lucru poate fi esențial pentru
citirea noncuvintelor , care, prin definiție, nu au sens sau o reprezentare lexicală
stocată . Cuvintele cunoscute , dimpotrivă , au o semnificație și pot fi citite prin
acces direct la sistemul semantic și, prin urmare , prin intermediul formelor
rostite stocate ale cuvintelor . Desigur , multe dintre aceste cuvinte ar putea fi
citite și prin conversia grafem -fonem , deși în cazul cuvintelor cu ortografie
neregulată ar duce la o eroare (de exemplu, YACHT citit ca „yatched”). Măsura
în care este utilizată fiecare rută poate fi determinată și de viteza de procesare –
ruta de acces semantic direct este în general considerată mai rapidă. Acest lucru
se datorează faptului că procesează cuvinte întregi, în timp ce ruta de conversie
grafem -fonem le procesează bit cu bit . Ruta semantică este , de asemenea ,
sensibilă la cât de comun este un cuvânt – cunoscut sub numele de frecvență a
cuvântului (și nu trebuie confundat cu „frecvența ” în sensul auditiv ). Datele
privind timpul de lectură de la cititori adulți calificați sunt în mare măsură în
concordanță cu acest cadru. Cuvintele de înaltă frecvență (adică cele care sunt
comune în limbă) se citesc rapid, indiferent de regularitatea sunetului-ortografie.
Pentru cuvintele cu frecvență joasă , cuvintele obișnuite sunt citite mai repede
decât cele neregulate (Seidenberg et al., 1984).
 CREIERUL ALFABETIZAT 305

Profilele dislexiilor centrale dobândite TERMENI CHEIE

Modelul cu dublă rută prezice că deteriorarea selectivă a diferitelor componente Dislexia de suprafață Abilitatea de a citi mai b
Dislexia fonologică Capacitatea de a citi cuvint
care cuprind cele două rute ar trebui să aibă consecințe diferite pentru citirea Dislexia profundă
diferitelor tipuri de materiale scrise. Într-adevăr, așa pare să fie. Unii pacienți sunt Cuvintele reale sunt citite mai bine decât noncuv
capabili să citească non-cuvinte și cuvinte scrise în mod regulat mai bine decât
cuvintele scrise neregulat , pe care au tendința de a le pronunța ca și cum ar fi
obișnuiți (de exemplu, DOVE pronunțat “doove” ca “move,” și CHAOS pronunțat
cu “ch ” ca în “church ”). Acești pacienți sunt numiți dislexici de suprafață
(Patterson et al., 1985 ; Shallice et al., 1983 ). În cadrul sistemului cu dublă rută ,
poate reflecta dependența de conversia grafem -fonem care rezultă din deteriorarea
sistemului semantic (Graham și colab ., 1994 ) sau a lexicului vizual în sine
(Coltheart & Funnell , 1987 ). În figura de mai jos, ei folosesc traseul roșu pentru
citire, care permite citirea cu acuratețe a noncuvintelor și a cuvintelor scrise în mod
regulat. Traseul verde poate avea în continuare un anumit nivel de funcționare care
acceptă cuvinte de înaltă frecvență . Ca atare , acești pacienți prezintă de obicei o
interacțiune frecvență × regularitate. Adică, cuvintele cu frecvență înaltă tind să fie
citite cu acuratețe , indiferent cât de regulate sunt, dar cuvintele cu frecvență joasă
tind să fie deosebit de predispuse la erori atunci când sunt neregulate (vezi figura de
la p. 306). Un alt tip de dislexie dobândită a fost numit dislexie fonologică.

Acești pacienți sunt capabili să citească cuvintele

reale mai bine decât noncuvintele , deși trebuie Analiză
remarcat că citirea cuvintelor reale nu este neapărat vizuală
100% corectă (Beauvois & Derouesne, 1979). Când
li se oferă un non-cuvânt de citit, ei produc adesea
un răspuns cu un cuvânt real ( de exemplu , R
CHURSE citit ca “nurse ”), iar testele mai detaliate ecunoașter
ea
dezvăluie de obicei că au probleme în aspectele
procesării fonologice (de ex . judecarea rimei
auditive ), dar că ei poate percepe cu acuratețe Lexicon vizual
cuvântul scris (Farah et al., 1996; Patterson & (de ieșire)
Marcel Conversia
, 1992 ). Ca atare , acești pacienți sunt considerați a grafem-fonem
avea dificultăți în calea fonologică (conversia grafem Memorie
-fonem ) și se bazează pe calea lexico -semantică . În semantică
figura din dreapta ei se bazează pe calea verde
pentru citire și au o utilizare limitată a căii roșii.
Există un alt tip de dislexie dobândită care
seamănă cu dislexia fonologică prin faptul că Lexic fonologic
cuvintele reale sunt citite mai bine decât (de ieșire)
noncuvintele
, dar în care citirea cuvintelor reale este mai mult .
predispus la erori și are ca rezultat un tip de eroare Procese de producere
deosebit de interesant - o eroare semantică (de a vorbirii

exemplu citirea CAT ca „dog”). Aceasta se numește

dislexie profundă. (Coltheart și colab., 1980).

Un model de citire cu două rute. Rutele standard de conversie

lexical-semantică și grafem-fonem sunt afișate cu verde și, Afectarea Scutit = Dislexie fonologică
Scutit Afectarea
respectiv, roșu. Conversia grafem-fonem este o cale mai lentă = Dislexia de suprafață
Afectarea Afectarea
care poate citi cu precizie non-cuvinte și cuvinte scrise în mod = Dislexie profundă
regulat. Calea lexico-semantică este mai rapidă și poate citi
toate cuvintele cunoscute (indiferent dacă sunt scrise regulat
sau neregulat), dar este mai eficientă pentru cuvintele
obișnuite, de înaltă frecvență.
 306 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

Pacienții au , de asemenea , o serie de alte

Regular Negular
caracteristici , inclusiv o dificultate în citirea
100 cuvintelor cu capacitate de imagine scăzută (de
exemplu , adevăr ) în raport cu cuvintele cu
80 capacitate ridicată de imagine (de exemplu, vin).
În cadrul modelului original de rută dublă, acest
60 lucru a fost explicat ca deteriorare a conversiei
grafem-fonem și utilizarea căii semantice intacte
40 (Marshall & Newcombe, 1973). Cu toate acestea,
%

această explicație este în mod clar inadecvată ,

deoarece prezice că ruta semantică este în mod
20
normal foarte predispusă la erori în noi toți și nu
reușește să prezică că pacienții cu dislexie
0
profundă au probleme de înțelegere la testele de
0–2 3–9 10-19 20-39 40-99 100+
memorie semantică care nu implică material
Word frequency
scris (Shallice , 1988). Cel mai comun mod de a
explica dislexia profundă este de a presupune că
High frequency + regular High frequency + irregular ambele căi de citire sunt afectate (Nolan &
e.g. call, year, help, e.g. love, some, gone, Caramazza , 1982). Traseul lexico-semantic este
charge… sure… degradat astfel încât concepte similare au fost în
Low frequency + regular Low frequency + irregular mod efectiv fuzionate și nu pot fi distinse unele
e.g. hive, harp, e.g. plough, sieve, yacht, de altele , iar absența conversiei fonemelor
dense, spark… pint… grafemice împiedică un mijloc alternativ de
exprimare.
Interacțiunea frecvență → regularitate în citirea cuvintelor unui Un număr de studii au raportat pacienți care
pacient cu demență semantică și exemple de cuvinte care se pot citi cuvintele cu voce tare cu acuratețe , dar
încadrează în aceste categorii.
care au citit non -cuvinte afectate și cunoștințe
Reprinted from Ward et al., 2000. © 2000, with permission from Elsevier.
semantice afectate (Cipolotti & Warrington ,
1995 b; Coslett , 1991 ; Funnell , 1983 ; Lambon
Ralph și colab., 1995). Deci, cum sunt acești
pacienți capabili să citească? Problema cu noncuvintele implică o dificultate în conversia grafem-fonem,
iar problema în înțelegere și memorie semantică implică o dificultate în traseul lexico-semantic. S-ar putea
prezice că pacienții vor fi dislexici sever – probabil dislexici profund. Pentru a acomoda aceste date, mai
mulți cercetători au argumentat în favoarea unei „a treia rute” care leagă lexicul vizual cu lexicul fonologic
, dar nu trece prin semantică (Cipolotti & Warrington, 1995b; Coltheart et al., 1993; Coslett, 1991; Funnell
, 1983).
Există mai multe conturi alternative la „a treia cale” care au fost prezentate pentru a explica citirea
bună a cuvintelor în fața cunoștințelor semantice afectate . Woollams et al. (2007) au observat că aceste
cazuri, atunci când sunt observate în contextul demenței semantice , tind să dezvolte probleme de citire a
cuvintelor (în special pentru ortografii neregulate), pe măsură ce memoria lor semantică se înrăutățește. Ei
sugerează că un sistem semantic intact este întotdeauna necesar pentru a citi aceste cuvinte , dar oamenii
diferă în măsura în care se bazează mai mult pe o cale decât pe alta. Cei care se bazează mai mult pe calea
semantică înainte de deteriorarea creierului vor prezenta cea mai mare perturbare a capacității de citire
atunci când vor dezvolta demență semantică. O alternativă la a treia cale este oferită de ipoteza însumării
(Hillis & Caramazza , 1991; Ciaghi et al., 2010). Ipoteza de însumare afirmă că reprezentările lexicale în
lectură sunt selectate prin însumarea activării din sistemul semantic și din conversia grafem-fonem. Astfel,
pacienții cu leziuni parțiale la una sau ambele dintre aceste căi pot fi încă capabili să obțină performanțe
relativ competente la citire , chiar și cu cuvinte neregulate . De exemplu , în încercarea de a citi cuvântul
neregulat bear, un sistem semantic degradat poate activa un număr de candidați, inclusiv urs, cal, vacă etc.
Cu toate acestea, sistemul de conversie grafem-fonem va activa, în mod diferit, un set de candidați lexicali
- candidati care sunt similari fonologic („beer”, „bare”, „bar” etc.). Prin combinarea acestor două surse de
informații, pacientul ar trebui să poată ajunge la pronunția corectă a „ursului”,
 CREIERUL ALFABETIZAT 307
chiar dacă niciuna dintre rute nu poate selecta
singur intrarea corectă . Această predicție a fost Analiză vizuală
testată de Hillis și Caramazza ( 1991 ).
Participantul lor dislexic/disgrafic de suprafață a
putut să citească și să scrie cuvinte neregulate
pentru care avea înțelegere parțială (de exemplu, R ecunoașterea
categoria superordonată ), dar nu cuvinte literei
neregulate pentru care nu a fost demonstrată
înțelegerea.

Lexicon vizual
(de ieșire)
Ce a dezvaluit imagistica
Conversia
functionala despre existenta grafem-fonem
mai multor rute? Memorie semantică? “ a treia rută”

Motivația inițială pentru postularea a două (sau “ Ipoteza

?
mai multe ) căi de lectură a fost cognitivă , nu însuării”
neuroanatomică . Cu toate acestea , imagistica
funcțională poate oferi o sursă importantă de Lexic fonologic
dovezi convergente în această dezbatere – cel (de ieșire)
puțin în principiu (pentru recenzii , vezi Fiez &
Petersen , 1998 ; Jobard și colab ., 2003 ;
Cattinelli și colab., 2013 ). Desigur , imagistica
funcțională măsoară activitatea regiunilor doar Procese de producere a vorbirii

ca răspuns la cerințele specifice sarcinii și, prin

urmare , nu oferă nicio dovadă directă pentru
rutele anatomice reale dintre regiunile creierului
.În afară de regiunea mid-fusiform (sau VWFA) = Dislexie fonologică
AfectareaScutit
deja luată în considerare, o serie de alte regiuni = Dislexia
ScutitAfectarea AfectareaAfectarea de suprafață
predominant laterale stânga sunt implicate în = Dislexie profundă
mod constant în studiile fMRI ale proceselor de
citire și citire , cum ar fi decizia lexicală . An adapted dual-route model of reading showing two alternative
Acestea includ cortexul frontal inferior modifications to the model (blue lines). These modifications have
(inclusiv zona lui Broca);lobul parietal inferior; been proposed by some researchers to account for the fact that
şi mai multe regiuni ale lobilor anterioare şi some acquired dyslexic patients can read irregular words that
they cannot understand. They bypass semantic memory.
mijlocii temporale. Acestea sunt luate în considerare pe rând.
În afară de regiunea mid-fusiform (sau VWFA) deja luată în considerare,
o serie de alte regiuni predominant laterale stânga sunt implicate în mod
constant în studiile fMRI ale proceselor de citire și legate-de-citire, cum ar fi
decizia lexicală . Acestea includ cortexul frontal inferior (inclusiv zona lui
Broca ); lobul parietal inferior ; şi mai multe regiuni ale lobilor anterioare şi
mijlocii temporale. Acestea sunt luate în considerare pe rând.

Lobul frontal inferior (zona lui Broca)

Această regiune este implicată în studiile fMRI ale lecturii , precum și în
procesarea limbajului în general (vezi Capitolul 11). Unii au sugerat că lobul
frontal inferior nu are un rol esențial de jucat în citirea unui singur cuvânt , ci
este în schimb legat de dificultatea generală a sarcinii (Cattinelli et al., 2013). Cu
toate acestea , alții au sugerat că are un rol specific în conversia grafemelor în
foneme (Fiebach și colab ., 2002). Acest lucru se datorează faptului că această
regiune este activată mai mult de cuvintele de joasă
 308 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

frecvență cu o scriere neregulată (Fiez et al .,

1999 ). Aceste cuvinte sunt cel mai greu de citit
prin intermediul acelui sistem și presupunerea
este că un efort cognitiv mai mare se manifestă
ca o activitate mai îndrăzneață
Conversia grafem . O modalitate alternativă de
-fonem interpretare a activității încrețite pentru cuvintele
neregulate cu frecvență joasă este asumarea că
un răspuns BOLD mai mare pentru aceste
? elemente oferă dovezi că această regiune oferă
mai mult suport semantic (în loc să reflecte
rutina de conversie grafem -fonem care lucrează
mai mult ) . Într-adevăr , unele studii au făcut
VWFA această afirmație alternativă (Jobard și colab.,
Memorie semantică 2003). Este posibil ca ambele afirmații să fie
adevărate dacă subregiuni diferite ar contribui la
ambele rute de lectură . Heim şi colab . (2005 )
sugerează că BA 45 este implicat în regăsirea
semantică (de exemplu, în timpul deciziei
Domenii cheie identificate în studiile imagistice ale creierului și posibilele lexicale
lor funcții. Rețineți că rutele anatomice (și etapele intermediare de
procesare) sunt în mare parte necunoscute și sunt prezentate aici ca
), dar BA 44 acceptă conversia grafem -fonem .
posibilități ilustrative. Rolul lobului frontal inferior (zona lui Broca) în citire Pacienții cu leziuni ale regiunii frontale
este incert, dar poate contribui atât la citirea bazată pe semantică, cât și la inferioare mai largi fac mai multe erori în non-
citirea prin decodificare fonologică. De asemenea, poate influența
strategia de lectură care este adoptată (în funcție de sarcină)Domenii cuvinte decât în cuvintele obișnuite reale, dar în
cheie identificate în studiile imagistice ale creierului și posibilele lor funcții. plus se luptă cu cuvintele neregulate de joasă
Rețineți că rutele anatomice (și etapele intermediare de procesare) sunt în
mare parte necunoscute și sunt prezentate aici ca posibilități ilustrative. frecvență (Fiez et al
Rolul lobului frontal inferior (zona lui Broca) în citire este incert, dar poate ., 2006 ). Adică , modelul nu este nici un profil
contribui atât la citirea bazată pe semantică, cât și la citirea prin
decodificare fonologică. De asemenea, poate influența strategia de specific al dislexiei de suprafață sau al dislexiei
lectură care este adoptată (în funcție de sarcină) fonologice , ci un amestec al celor două . Acest
lucru sugerează că regiunea servește într-adevăr
mai multe funcții în timpul citirii , mai degrabă
Lobul parietal inferior decât să fie legată în mod specific de un proces /
rută.
Lobul parietal inferior este format din două regiuni anatomice : girusul
supramarginal, care se lipește cu lobii temporali superiori; iar girusul unghiular,
situat mai posterior . Ambele au fost mult timp legate de limbaj . Girul
supramarginal a fost legat istoric de zona lui Wernicke (și de procesarea
fonologică în special). Girul unghiular a fost legat de memoria de lucru verbală
(Paulesu et al., 1993) și de concepte semantice obligatorii (Binder & Desai, 2011
). Cu referire în special la citire , s-a sugerat că circumvoluția supramarginală
stângă este implicată în conversia grafem -fonem . Tinde să fie activat mai
mult de non-cuvinte decât de cuvinte , iar dovezile din EEG intracranian
(Juphard et al., 2011) și fMRI (Church și colab., 2011) sugerează că citirea de
non-cuvinte mai lungi este legată de o durată mai lungă a activității EEG și de
creșterea semnal îndrăzneață . Aceste descoperiri sugerează procesarea
fragmentară a șirului de litere , mai degrabă decât recunoașterea
holistică . O versiune
excitatoare (mai degrabă decât inhibitorie) a TMS în această regiune facilitează
citirea non -cuvintelor (Costanzo et al ., 2012 ), în timp ce TMS inhibitor
afectează judecățile fonologice (dar nu semantice ) despre cuvintele scrise
(Sliwinska și colab ., 2012 ). În cele din urmă , pacienții cu demență semantică
hiperactivează această regiune , în raport cu martorii , atunci când încearcă să
citească cuvinte neregulate cu frecvență joasă (Wilson et al., 2012 ). Aceste
cuvinte tind să fie regularizate de către acești pacienți (de exemplu, SEW citit ca
„sue”), sugerând că ei, dar nu controalele , pot utiliza această regiune pentru a
citi aceste cuvinte (adică pentru a compensa incapacitatea lor de a citi cuvintele
folosind semantica).
 CREIERUL ALFABETIZAT 309

Lobul anterior çi medio-temporal

Aceste regiuni ale creierului sunt puternic implicate în susținerea memoriei
semantice. Prin urmare, în cadrul modelelor de lectură, ne-am aștepta ca acestea
să contribuie la traseul citirii prin sens (adică maparea ortografiei la fonologie
prin semantică). Cortexul mediu-temporal este o regiune care tinde să fie activată
, în timpul fMRI, în semantică relativ la procesarea fonologică a cuvintelor scrise
(Mechelli et al., 2007 ). Volumul materiei cenușii din această regiune și lobul
temporal anterior , măsurat prin VBM , se corelează cu capacitatea de citire a
cuvintelor neregulate la pacienții afazici (Brambati și colab., 2009). În cele din
urmă , pacienții cu demență semantică , care prezintă invariabil dislexie de
suprafață, au leziuni în această zonă (Wilson et al., 2009).

În rezumat , dovezile din imagistica funcțională sugerează că diferite regiuni ale

creierului sunt implicate în citire prin conversia grafem-fonem (supra stânga - gir
marginal) și citirea prin semnificație (lobii anteriori și mijlocii temporali). Aceste
dovezi susțin în general noțiunea de dublă rută , dar nu — în prezent —
discriminează bine între diferitele versiuni ale acesteia. Alte regiuni (de exemplu,
lobul frontal inferior stâng) au un rol important în citire, dar au o funcție neclară,
deoarece nu se mapează clar pe un construct din modelele cognitive actuale de
lectură.

Este același sistem de citire universal în

toate limbile?
Modelul cu dublă rută este un cadru atractiv pentru înțelegerea lecturii în limbi
opace , cum ar fi engleza , în care există un amestec de modele regulate și
neregulate de ortografie la sunet. Dar în ce măsură este probabil ca acest model
să se extindă la limbi cu mapări foarte transparente (de exemplu, italiană) sau, la
cealaltă extremă , sunt mai degrabă logografice decât alfabetice (de exemplu ,
chineză)? Dovezile sugerează că același sistem de citire este într-adevăr utilizat
în alte limbi, dar diferitele rute și componente pot fi ponderate diferit în funcție
de cerințele specifice culturii.
Imagistica funcțională sugerează că lectura folosește regiuni similare ale
creierului în diferite limbi , deși în grade diferite . Vorbitorii de italiană par să
activeze mai puternic zonele implicate în procesarea fonemică atunci când citesc
cuvinte , în timp ce vorbitorii de engleză activează mai puternic regiunile
implicate în regăsirea lexicală (Paulesu et al., 2000 ). Studiile vorbitorilor de
chineză susțin, de asemenea, o rețea comună pentru citirea logografelor chineze
și citirea transcripțiilor alfabetice romane ale chinezei (cel din urmă fiind un
sistem, numit pinyin, folosit pentru a ajuta la predarea chinezei; Chen și colab.,
2002 ). Mai mult , logografiile chinezești seamănă mai mult cu cuvintele
englezești decât cu imaginile în ceea ce privește activitatea creierului care este
generată, deși citirea logografelor chinezești poate solicita mai multe regiuni ale
creierului implicate în semantică decât citirea în limba engleză (Chee et al.,
2000 ). Acesta din urmă este susținut de studii cognitive care arată că citirea
logografelor este mai afectată de imaginea cuvintelor decât citirea cuvintelor
englezești (Shibahara și colab., 2003). Imagineabilitatea se referă la faptul dacă
un concept este concret sau abstract, cu cuvintele concrete considerate că posedă
reprezentări semantice mai bogate. Astfel, se pare că cititorii chinezi pot fi mai
dependenți de citirea prin semantică, dar că sistemul de citire este co-extensiv cu
cel folosit pentru alte scripturi.
 310 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

Cazuri de dislexie de suprafață au fost

documentate în japoneză (Fushimi și colab .,
2003) și chineză (Weekes & Chen, 1999). Citirea
logografiilor chinezești și a kanji-urilor japoneze
poate fi influențată de părțile care le compun .
Aceste părți au pronunții diferite în contexte
diferite , cu gradul de consistență diferit . Acest
lucru este , în mare , analog cu regularitățile
grafem -fonem din scripturile alfabetice . Într -
adevăr , gradul de consistență al corespondenței
caracter -sunet care afectează citirea atât a
cuvintelor , cât și a non-cuvintelor este deosebit
de evident pentru cuvintele cu frecvență joasă .
Rezultatele sugerează că există rute
nonsemantice pentru a lega tipărirea cu sunetul
chiar și în scripturi care nu se bazează pe
principiul alfabetic . În schimb , dislexia
fonologică a fost observată în aceste scripturi ,
adăugând mai multă greutate noțiunii că modelul
cu dublă rută poate fi universal (Patterson și
colab ., 1996 ; Yin & Weekes , 2003 ). În mod
similar , dislexia de suprafață (Job și colab .,
1983 ) și dislexia fonologică (De Bastiani și
colab., 1988) au fost observate în limba italiană,
chiar dacă acest sistem de citire este în întregime
regulat și ar putea , în principiu , fi realizat prin
grafem -fonem . numai corespondența . Ca și în
cazul englezei și chinezei , italiană prezintă , de
asemenea, o interacțiune frecvență × regularitate
a cuvintelor pentru citirea cu voce tare la cititorii
Deși chineza nu este alfabetică, cuvinte și caractere întregi pot adulți calificați (Burani și colab., 2006).
fi totuși descompuse într-o colecție de părți. Există dovezi care
sugerează că există o cale separată care este sensibilă la citirea
parțială a caracterelor chinezești, care este analogă cu Evaluare
conversia grafem-fonem în scripturile alfabetice.
Modelul de citire cu dublă rută rămâne în prezent
cel mai viabil model de citire cu voce tare. Este
capabil să țină seama de citirea calificată, de modelele de dislexie dobândită și de
diferența de activitate regională observată în imagistica funcțională atunci când
procesează diferite tipuri de stimuli scrisi. Modelul se extinde și asupra limbilor
scrise care sunt foarte diferite de engleză . Cu toate acestea , natura exactă a
calculelor efectuate rămâne încă de elucidat pe deplin.

ORTOGRAFIE Ç I SCRIERE
Ortografia a primit mai puțină atenție decât studiul lecturii. De exemplu , există
puține studii de imagistică funcțională dedicate acestui subiect (dar vezi Beeson
și colab ., 2003 ). Motivele pentru aceasta sunt neclare . Producerea limbajului
scris poate fi o sarcină mai puțin comună pentru mulți oameni decât lectura ;
poate fi și mai greu. De exemplu, mulți adulți dislexici de dezvoltare se descurcă
în mod adecvat la citit, dar își manifestă adevăratele dificultăți doar când vine
vorba de ortografie (Frith , 1985 ). Cu toate acestea , studiul ortografiei și al
tulburărilor sale a produs câteva perspective interesante asupra organizării
sistemului cognitiv dedicat alfabetizării.
 CREIERUL ALFABETIZAT 311

Un model de ortografie și scriere TERMENI CHEIE

În primul rând, este important să se facă o distincție între procesul de selectare și Disgrafie
Dificulrăți în ortografie și scriere.
preluare a unui șir de litere care urmează să fie produs și sarcina de a produce Tampon grafemic
fizic o exprimare . Ultima sarcină poate lua diferite forme , cum ar fi scrierea , O componentă de memorie pe termen scurt c
dactilografia și ortografie orală . Termenul „ortografie ” poate fi privit ca un
termen cuprinzător care este neutru în ceea ce privește modul de exprimare.
Ca și în cazul citirii , au fost postulate modele de ortografie cu două rute
(pentru o revizuire , vezi Houghton & Zorzi , 2003 ). În ortografie , cerințele
sarcinii sunt inversate , prin aceea că se încearcă să treacă de la un cuvânt rostit
sau un concept la unul ortografic . Ca atare , numele unora dintre componente
sunt modificate pentru a reflecta acest lucru . De exemplu , conversia fonem -
grafem este o componentă ipotetică a ortografiei , în timp ce conversia grafem -
fonem este echivalentul citirii.
Principala linie de dovezi pentru acest model provine din disgrafiile
dobândite. În disgrafia de suprafață, pacienții sunt mai buni la ortografie pentru
a dicta cuvinte și non -cuvinte scrise în mod regulat și sunt săraci cu cuvinte
scrise neregulat (de exemplu , „yacht ” scris ca YOT ) (Beauvois & Derouesne ,
1981; Goodman & Caramazza, 1986a). Se consideră că acest lucru se datorează
deteriorării rutei lexico-semantice și dependenței de conversia fonem -grafem .
Într -adevăr , aceste cazuri au de obicei o slabă înțelegere caracteristică unei
tulburări semantice (Graham și colab., 2000). În schimb , pacienții cu disgrafie
fonologică sunt capabili să scrie cuvintele reale mai bine decât noncuvintele
(Shallice , 1981). Acest lucru a fost explicat ca o
dificultate în conversia fonem -grafem sau o
problemă în segmentarea fonologică în sine . A
fost raportată și disgrafie profundă (de exemplu,
ortografia „cat ” ca D-O-G) (Bub & Kertesz ,
1982). Ca și în cazul lecturii , există o dezbatere
cu privire la existența unei „a treia rute ” care
conectează direct lexiconele fonologice și
ortografice care ocolesc semantica (Hall &
Riddoch, 1997; Hillis & Caramazza , 1991). Este
important de remarcat că toate aceste disordine
de ortografie sunt în general independente de
modalitatea de exprimare . De exemplu , un
pacient disgrafic de suprafață ar avea tendința de
a produce aceleași tipuri de erori în scris ,
dactilografiere sau ortografie orală.

Tamponul grafemic
Tampon grafemic este o componentă de
memorie pe termen scurt care se menține pe șirul
de identități abstracte de litere în timp ce
procesele de exprimare (pentru scriere , tastare
etc.) sunt angaaj te (Wing și Baddeley , 1980).
Ca și în cazul altor sisteme de memorie pe
termen scurt , tamponul grafemic poate fi mediat
de anumite rețele frontoparietale (Cloutman et
al., 2009 ). Termenul „grafem ” este folosit în
acest context pentru a se referi la identitățile de
litere care nu sunt specificate în termeni de Un model de ortografie cu două rute.
litere (de
exemplu, B versus b), font (b versus b),
 312 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

sau modalitatea de exprimare (de exemplu ,

ortografie oralăversus scriere ). O altă
caracteristică importantă a bufferului graf - emic
este că servește drept confluență a rutei fonem
- grafem și a rutei ortografice lexico-semantice.
Ca atare, tamponul grafemic este folosit atât
pentru ortografierea cuvintelor, cât și a non-
cuvintelor.
Wing și Baddeley (1980) Wing și Baddeley
(1980 ) au analizat un corp mare de greșeli de
ortografie generate de candidații care susțin un
examen de admitere la Universitatea Cambridge.
Ei au luat în considerare erorile bazate pe litere,
despre care se credea că reflectă erorile de
exprimare („slips of the pen”), mai degrabă decât
erorile bazate pe lipsa de cunoaștere a ortografiei
Pacientul LB a avut leziuni ale tamponului grafemic și a produs
greșeli de ortografie atât cu cuvinte, cât și cu non-cuvinte.
adevărate (de exemplu , candidatul a scris corect
Erorile au avut tendința de a se grupa în uj rul miljocului cuvântul cu altă ocazie). Aceste erori constau în
cuvântului.. poziții de transpunere a literelor (de exemplu ,
Reprinted from Caramazza et al., 1987. © 1987, with permission from HOSRE pentru HORSE), înlocuiri (de exemplu ,
Elsevier. HOPSE pentru HORSE), omisiuni (de exemplu ,
HOSRE pentru HORSE) și adăugiri (HORESE
pentru HORSE). S-a presupus că aceste erori apar din zgomotul sau interferența
dintre literele din tamponul grafemic . O caracteristică suplimentară a acestor
erori este că au tendința de a se grupa în mijlocul cuvintelor , dând o distribuție
inversă a erorilor în formă de U. Wing și Baddeley au speculat că literele din
mijloc au mai mulți vecini și sunt astfel susceptibile la mai multe interferențe.
Cel mai detaliat exemplu de deteriorare dobândită a tamponului grafemic
este pacientul LB (Caramazza și colab ., 1987 ; Caramazza și Miceli , 1990 ;
Caramazza și colab ., 1996 ). În unele privințe , erorile ar putea fi privite ca o
extremă patologică a celor documentate de Wing și Baddeley (1980 ). De
exemplu , greșelile de ortografie constau în erori de o singură literă și erau
concentrate în mijlocul cuvintelor . În plus , au fost găsite erori de ortografie
echivalente, indiferent dacă stimulul a fost un cuvânt sau noncuvânt și indiferent
de modalitatea de exprimare. Acest lucru este în concordanță cu poziția centrală
a tamponului grafemic în arhitectura cognitivă a ortografiei . În plus, lungimea
cuvântului a avut un efect semnificativ asupra probabilității unei erori . Acest
lucru este în concordanță cu rolul său de sistem de reținere a capacității limitate.
Există dovezi care sugerează că informațiile deținute în tamponul grafemic
constă în mai mult decât un șir liniar de identități de litere (Caramazza & Miceli,
1990). În special, s-a susținut că literele duble consecutive (de exemplu , BB în
RABBIT ) au un statut special . Literele duble (numite și geminate ) tind să fie
scrise greșit , astfel încât informațiile de dublare migrează către o altă literă
(Tainturier & Caramazza , 1996 ). De exemplu , RABBIT poate fi scris ca
RABITT . Cu toate acestea , erori precum RABIBT sunt vizibil absente , chiar
dacă există pentru cuvinte comparabile cărora le lipsește o literă dublă (de
exemplu , ortografierea BASKET ca BASEKT ). Acest lucru sugerează că
reprezentarea noastră mentală a ortografiei cuvântului RABBIT nu constă din R-
A-B-B-I-T, ci este formată din R A-B[D]-I-T, unde [D] indică faptul că litera ar
trebui dublată . De ce literele duble au nevoie de acest statut special ? O sugestie
este că, după ce fiecare literă este produsă, aceasta este inhibată pentru a preveni
producerea ei din nou și pentru a permite procesarea unei alte scrisori (Shallice și
colab., 1995). Când aceeași literă trebuie scrisă de două ori la rând, este necesar
un mecanism special pentru a bloca această inhibiție.
 ALFABETIZAREA CREIERULUI 313

Procese de exprimare în scris și ortografie orală TERMENI CHEIE

Există dovezi pentru coduri separate scrise versus orale de exprimare a numelui Alograf
Litere care sunt specificate pentru formă (de e
literelor în ortografie . Unii pacienți au leziuni ale numelor literelor care afectează Grafic
selectiv ortografia orală în raport cu ortografia scrisă (Cipolotti & Warrington, 1996 Litere care sunt specificate în ceea ce privește
; Kinsbourne & Warrington , 1965 ). Sarcina ortografiei orale este probabil să fie
strâns legată de alte aspecte ale procesării fonologice (pentru o revizuire, vezi Ward
, 2003 ). În schimb , unii pacienți sunt mai buni la ortografie orală decât la scris
(Goodman & Caramazza , 1986 b; Rapp & Caramazza , 1997 ). Aceste disgrafii
periferice iau mai multe forme și sunt legate de diferite etape , de la specificarea
scrisorii abstracte până la producerea loviturilor de stilou.
Ellis (1979 , 1982 ) se referă la trei niveluri diferite de descriere pentru o direcția.
scrisoare . Grafemul este cea mai abstractă descriere care specifică identitatea
literelor , în timp ce un alograf se referă la literele care sunt specificate pentru
formă (de exemplu, caz, tipărire versus script), dar nu ieșirea motorului, iar
graficul se referă la o specificație a ordinii curselor , dimensiunea și direcţie .
Deteriorarea ultimelor două etape ar afecta în mod selectiv scrisul în detrimentul
ortografiei orale. Pacienții cu leziuni ale nivelului alografic pot scrie în CaZ MiXt și
au dificultăți selective fie cu scrierea cu litere mici (Patterson & Wing , 1989), fie cu
scrierea cu litere mari (Del Grosso și colab., 2000). De asemenea , ei tind să
înlocuiască o literă cu una de aspect similar (Rapp & Caramazza, 1997). Deși acest
lucru ar putea fi luat ca dovadă pentru confuzii bazate pe forma vizuală, este, de
asemenea, cazul că forme similare au cerințe grafomotorii similare . Unii cercetători
au susținut că alografele sunt pur și simplu indicatori care denotă mauj scule și
stil, dar nu specifică forma vizuală a literei (Del Grosso Destreri și colab ., 2000 ;
Rapp & Caramazza , 1997 ). Rapp și Caramazza (1997 ) au arătat că pacientul lor ,
cu leziuni ipotetice ale alografilor, a fost influențat de similitudinea grafomotorie și
nu de formă atunci când acestea au fost controlate în mod independent. Alți pacienți
disgrafici pot scrie litere mult mai bine decât își pot imagina vizual (Del Grosso
Destreri et al., 2000) sau pot scrie cuvinte din dictare , dar nu pot copia aceleași
cuvinte dintr-un șablon vizual ( Cipolotti & Denes , 1989 ). Acest lucru sugerează
că codurile de exprimare în scris sunt în primul rând motorii, mai degrabă decât
vizual-spațiale.
Reprezentările motorii pentru scriere în sine pot fi deteriorate („grafice”
în terminologia de mai sus). Unii pacienți nu mai pot scrie litere, dar pot desena,
copia

Pacientul IDT nu a putut să

scrie scrisori pentru dictare,
dar a putut să deseneze
imagini pe comandă și să
copieze scrisori. cAeastă
abilitate exclude o dificultate
apraxică generală.
Reproduced from Baxter and
Warrington, 1986. © 1986,
reproduced with permission from
BMJ Publishing Group Ltd.
314 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

ORTOGRAFIA ȘI SCRIEREA NEOBIȘNUITĂ A LUI LEONARDO DA VINCI

Scrierea lui Leonardo

da Vinci este
neobișnuită atât în
ceea ce privește
conținutul, cât și
stilul. În ceea ce
privește conținutul,
există multe greșeli
de ortografie. Acest
lucru sugerează că el
ar fi putut fi dislexic/
disgrafic de
suprafață (Sartori,
1987). În ceea ce
privește stilul
, scrisul său de mână
este extrem de
idiosincratic și este
practic imposibil de
citit, cu excepția
oamenilor de știință
care sunt familiarizați Leonardo da Vinci a fost disgrafic de suprafață? De ce a scris litere distorsionate în oglindă
cu stilul său. Da Vinci de la dreapta la stânga ? Un exemplu în acest sens este prezentat aici în Codexul său
a scris într-un script despre zborul păsărilor? (circa 1505).
inversat în oglindă, © Luc Viatour GFDL/CC.
astfel încât scrisul
său începe din partea
dreaptă a paginii și se deplasează spre stânga. Literele în sine erau distorsiuni în oglindă ale formei
lor convenționale. Acest lucru a fost interpretat în mod diferit ca o încercare deliberată de codare (de
a păstra proprietatea intelectuală asupra ideilor sale), ca dovadă că el nu era un simplu muritor (fie
pentru bine, fie pentru rău) sau ca fiind legat de stângaciul lui. Este bine documentat că da Vinci a
fost stângaci și o mică proporție de copii stângaci adoptă spontan un astfel de stil. O alternativă este
că s-a născut dreptaci, dar a suferit o accidentare care l-a forțat să scrie cu mâna stângă. Dreptacii
naturali sunt surprinși de cât de ușor este să scrie simultan cu ambele mâini, cu mâna dreaptă
scriind normal și cu mâna stângă în oglindă inversată (pentru discuție, vezi McManus, 2002).
În ceea ce privește erorile sale de ortografie, Sartori (1987) susține că da Vinci ar fi putut fi
disgrafic de suprafață. Trăsătura cardinală a acestei tulburări este scrierea cuvintelor neregulate într
-o formă regulată din punct de vedere fonetic. Deși italiana (limba maternă a lui da Vinci) nu are
cuvinte neregulate, este totuși posibil să redăm aceeași fonologie în forme scrise diferite. De
exemplu, laradio și l’radio sunt redări fonetic plauzibile, dar convențional incorecte, ale la radio
(radio). Acest tip de eroare a fost obișnuit în scrierile lui da Vinci, așa cum este și în disgrafia de
suprafață italiană din zilele noastre (Job și colab., 1983). Este, totuși, evident absentă în erorile de
ortografie ale controalelor italiene normale.
 CREIERUL ALFABETIZAT 315

și chiar scrie numere , ceea ce sugerează că

dificultatea este în reprezentările motorii stocate
și nu în acțiune în general (Baxter & Warrington ,
1986; Zettin și colab., 1995).
Deși codurile stocate pentru scriere pot fi
mai degrabă motrice decât vizuale, viziunea încă
are un rol important de uj cat în ghidarea
execuției online a scrisului . Pacienții
cu disgrafie aferentă fac multe
omisiuni și completări în scris (Cubelli & Lupi
, 1999 ; Ellis și colab ., 1987 ). În mod
interesant , se găsesc modele de eroare similare
atunci când indivizii sănătoși scriu legat la ochi
și au o activitate motrică care distrage atenția
(de exemplu, atingând cu mâna care nu scrie )
(Ellis și colab ., 1987 ). Acesta sugerează că
acești pacienți disgrafici nu sunt capabili să
utilizeze feedback-ul senzoriomotor, chiar dacă
senzația de bază (de exemplu ,
vederea , propriocepția ) este în mare parte
neafectată.

ORTOGRAFIA FOLOSESTE
ACELEASI MECANISME Pacientul VB este descris ca având „disgrafie aferentă”, care se
CA CITITUL? presupune că provine din eșecul utilizării feedback-ului vizual și
motor în timpul executării sarcinilor motorii, cum ar fi scrisul.
Având în vedere asemănările inerente dintre Erori similare sunt observate la participanții normali atunci când
citire și ortografie, ne putem întreba în ce măsură feedback-ul este perturbat de legarea la ochi și când se produce
un răspuns motor irelevant.
împărtășesc aceleași resurse cognitive și
neuronale . Multe modele anterioare au postulat From Ellis et al., 1987.
existența lexiconelor separate pentru citire și
ortografie (Morton, 1980). Cu toate acestea, dovezile în favoarea acestei separări
sunt slabe . De fapt , există unele dovezi care sugerează că același lexic poate
spriijni atât citirea , cât și ortografia (Behrmann & Bub , 1992 ; Coltheart &
Funnell , 1987 ). Ambele studii au raportat pacienți cu dislexie de suprafață și
disgrafie de suprafață care au arătat consistență articol pentru articol în cuvintele
care puteau și nu puteau fi citite sau scrise . Aceste studii au concluzionat că
acest lucru reflectă pierderea formelor de cuvinte dintr -un lexic partaaj t
între citire și ortografie.
Există , de asemenea , unele dovezi care sugerează că același tampon
grafemic este folosit atât în citire, cât și în ortografie (Caramazza și colab., 1996;
Tainturier & Rapp , 2003 ). Cu toate acestea , deteriorarea bufferului grafemic
poate avea consecințe mai grave pentru ortografie decât pentru citire, deoarece
ortografia este un proces lent care solicită mai mult această structură de memorie
temporară decât citirea . În citire, literele pot fi asociate cu cuvinte în paralel și TERMENI CHEIE
pierderea de informații la nivelul unei singure litere poate fi parțial compensată.
Disgrafia aferentă Omisiuni și adăugări de a
De exemplu , citirea EL ?? HANT poate duce la recuperarea corectă a
„elephant ” în ciuda pierderii informațiilor despre litere (unde semnele de
întrebare reprezintă informații degradate din tampon ). Cu toate acestea ,
încercarea de a scrie dintr-o astfel de reprezentare degradată ar duce la o eroare.
Pacienții cu leziuni ale tamponului grafemic sunt deosebit de răi la citirea
noncuvintelor, deoarece aceasta necesită analiza tuturor literelor, spre deosebire
de citirea
316 GHIDUL STUDENTULUI PENTRU NEUROȘTIINȚA COGNITIVĂ

cuvintelor în care informațiile parțiale pot fi compensate într-o oarecare măsură

(Caramazza și colab., 1996). Mai mult, erorile lor arată în esență același model în
citire și ortografie, inclusiv o concentrare la miljocul cuvintelor. Acest lucru
sugerează că același tampon grafemic participă atât la citire, cât și la ortografie.
Studiile imagistice funcționale ale scrisului activează o regiune a fusiformei
stângi care este aceeași cu așa-numita zonă vizuală a formei cuvântului implicată în
citire. De exemplu, această regiune este activă atunci când scrieți cuvinte în limba
engleză dintr-un exemplu de categorie în raport cu desenul de cercuri (Beeson și
colab ., 2003 ) și când scrieți caractere kanij japoneze (Nakamura și colab ., 2000 ).
Pacienții cu leziuni cerebrale cu leziuni în această regiune sunt afectați atât la
ortografie, cât și la citire, atât pentru cuvinte, cât și pentru non-cuvinte (Philipose et
al., 2007). Interpretarea funcțională a acestei regiuni este controversată (a se vedea
mai sus ) și poate reflecta un singur lexic pentru citire și ortografie , un tampon
grafemic comun sau, eventual, o regiune de limbaj multimodală . În fiecare caz, se
pare că citirea și ortografia au ceva în comun în ceea ce privește anatomia.

Evaluare
Nu numai că arhitectura funcțională a ortografiei este foarte asemănătoare cu cea
folosită pentru citire , dar există și dovezi care sugerează că unele dintre
componentele cognitive (și regiunile neuronale) sunt împărțite între sarcini. Există
dovezi care sugerează partajarea lexicului vizual /ortografic și a tamponului
grafemic. Cu toate acestea, dovezile sugerează că reprezentarea literelor folosite în
scris este în primul rând grafomotorie și că aceasta diferă de codurile mai
vizuospatiale care sprijină atât citirea, cât și imaginea literelor.

REZUMATUL SI PUNCTELE CHEIE ALE CAPITOLULUI

• Recunoașterea lietrelor în cuvinte are loc automat și în paralel,

de asemenea, este susținută de cunoașterea structurii limbii
(adică ce litere tind să meargă împreună).
• Dovezile efectelor de sus în jos de la semantică până la
recunoașterea vizuală a cuvintelor rămân controversate. Majoritatea
dovezilor care sus țin aparent această poziție sunt, de asemenea, în
concordanță cu mecanismele de decizie post-acces și cu amorsarea
lexicală-lexicală.
• O regiune din girusul fusiform stâng răspunde la șirurile de litere
familia re mai mult decât literele false sau șirurile de consoane.
Aceasta a fost numită "zona vizuală a formei cuvntului", deși ar
putea răspunde, într-o oarecare măsură, la alte tipuri de stimuli.
• Dovezile din dislexia dobândită sugerează că există cel puțin două căi
utilizate în citirea cuvintelor cu voce tare: o cale sublexică care
traduce grafemele în foneme (deteriorată în dislexia fonologică) și o
cale lexico- semantică (deteriorată în dislexia de suprafață).
• Există dovezi care sugerează că multe dintre comportamentele
implicat e în citire (de exemplu, tamponul grafemic) sunt, de
asemenea, implicate în ortografie.
• Reprezentările de litere folosite în ortografie și scriere există la
mai multe niveluri: un nivel grafemic abstract, un nivel care
specifică majuscule și stil (alograf), de asemenea, există și un
nivel care specifică comenzile motorii abstracte (nivelul grafic).
 EXEMPLE DE ÎNTREBĂRI

• Există un „lexicon vizual” sau o „zonă de formă vizuală a cuvântului”

cu care este obișnuit sprijină recunoaterea vizuală a cuvintelor? Visit the companion website at psypress
• Care sunt dovezile pentru influențele "de sus în jos" în cuvântul References to key papers and readings
vizual recunoaştere? Video lectures and interviews on key topi
• Câte rute există pentru citirea unui cuvânt cu voce tare? Multiple choice questions and interactive
• În ce măsură este arhitectura cognitivă/neurală pentru Downloadable glossary
lectură şi ortografie comună pentru vorbitorii de limbi diferite?
• Ortografia folosete aceleași mecanisme cognitive ca cititul?

LECTURĂ SUPLIMENTARĂ RECOMANDATĂ

Dehaene, S. (2010). Reading in the brain: The new science of how we read. London: Penguin Books. An accessible i
Sandak, R. & Poldrack, R. A. (2004). The cognitive neuroscience of reading: A special issue of scientific studies of re
Snowling, M. & Hulme, C. (2005). The science of reading: A handbook. Oxford, UK: Blackwell. Very thorough, but als

CREIERUL ȘI NUMERELE

CUPRINS

Numerația universală?                                                                            320

Semnificația numerelor                                                                           322
Modele de procesare a numărului                                                        334
Rezumat și puncte cheie ale capitolului                                               342    
Exemple de întrebări de eseu                                                                 343
Lectură suplimentată recomandată                                                      343

  Numerele sunt peste tot: prețuri, distanțe, procente, rute de autobuz și așa mai departe.
Sistemele de comerț și calcul au fost elaborate chiar și în țările cu cele mai mici rate de
alfabetizare din lume. Acest capitol nu se concentrează pe aspecte precum algebra sau
calculul, ci pe un set de bază de abilități numerice care par a fi comune tuturor oamenilor, de
la sugari la persoane vârstnice, de la oamenii fără educație la geniile matematicii. Trebuie
menționat faptul că un nivel de bază al abilității numerice se regăsește la aproape toți
indivizii. Doar în cazul persoanelor care suferă de o afecțiune cunoscută sub numele de
discalculie (sau acalculie) această bază de înțelegere a numerelor lipsește. Această
dificultate poate fi rezultatul unei leziuni cerebrale (de exemplu, abilitatea numerică este
pierdută) sau își poate avea originile în dezvoltare (de exemplu, abilitatea numerică nu se
dobândește niciodată). Studiul indivizilor discalculici a condus la perspective importante
asupra cunoașterii numerice. 
   Abilitatea numerică poate fi, cu siguranță, promovată sau ținută pe loc de ciudațeniile
culturale și de invenții. În mod surprinzător, sistemul valoric de scriere a notării numerice a
fost introdus în Europa de abia în secolul XII, fiind inventat de savanții indieni și transmis la
comercianții arabi (după cum a fost și notarea pentru zero). Sistemul valorii de poziție
reprezintă cantitatea ca fiind determinată de locul ei în șirul scris – astfel următoarele: “1” în
41, 17 și 18,  toate înseamnă ceva diferit. În sistemul de bază decimal (10), acestea se referă
la 1, 10, 100 sau 100, 101, 102. Adunând împreună două numere (de exemplu, 41+17)
implică, în principiu, puțin mai mult decât adunarea lor separat (7+1 egal 8, 4+1 egal 5, astfel
răspunsul este 58). Imaginați-vă că faceți înmulțiri sau adunări cu ajutorul sistemului de
numerație roman care nu se bazează pe sistemul valorii de poziție (de exemplu,
XXXXI+XVII=LVII). Progresul științific a beneficiat, fără îndoială, de pe urma transmiterii
culturale a cunoștințelor matematice, cum ar fi cea a valorii de poziție, însă, se pare că există
un aspect al cunoașterii numerice care este independent de cultură. Acest capitol începe
prin a sintetiza dovezile că, aproape toți oamenii și multe alte animale, au o înțelegere de a
bază a numărului. Apoi se continuă cu întrebările: cum sunt numerele reprezentate în creier;
unde este reprezentată în creier semnificația numărului; și măsura în care cunoașterea
numerică depinde de alte sisteme cognitive (de exemplu, memorie și limbaj). În cele din
urmă, capitolul reliefează două modele influente de cunoaștere numerică din literatură și
evaluează, din neuroștiințele cognitive, dovezile importante pentru modelele acestea.

Termeni cheie
Discalculie
Dificultate în înțelegerea numerelor; dificultăți de calcul.
Sistemul valorii de poziție
Un sistem de scriere a numerelor în care cantitatea este determinată de locul ei într-un șir
scris.
Habituarea
În studiile realizate pe copii cu vârste mici, obiectele familiare sau vechi primesc mai puțină
atenție. 

NUMERAȚIA UNIVERSALĂ?
În lumea modernă, pentru a deveni bun la matematică, acest lucru necesită învățarea
notațiilor arbitrare și semnificația lor (De exemplu, +, –, >, Π, √), precum și învățarea
procedurilor specifice (de exemplu, pentru calcularea circumferinței unui cerc). Pe lângă
aceste cunoștințe dobândite, oamenii și alte specii par să aibă (mai degrabă) un set de
abilități numerice  de bază care le permit să estimeze cantitatea și să efectueze calcule de
bază. Doar în acest sens se poate vorbi de numerație ca fiind una universală.

SUGARII
Cogniția la sugari a fost adesea studiată printr-o procedură numită habituare. Bebelușilor le
place să se uite la lucruri noi și devin dezinteresați dacă li se oferă același lucru la care să se
uite (adică se obișnuiesc). Antell și Keating (1983) au observat că bebelușii de doar o zi pot
face diferența dintre numerele mici. Dacă sugarilor le este prezentată o serie de trei puncte,
în diverse configurații, aceștia își pierd foarte repede interesul (se obișnuiesc). Dacă le sunt
arătate configurații de două puncte, atunci le va crește interesul (se dezobișnuiesc). Dacă le
sunt arătate două puncte pentru un anumit timp, iar apoi trei puncte (sau un punct), atunci
același tip de pattern va fi găsit. Are acest rezultat de-a face, într-adevăr, cu unul dintre
stimulii noi? La bebelușii care aveau mai mult de o zi, Strauss și Curtis (1981) au găsit
rezultate comparabile, doar dacă în fiecare mulțime erau folosite obiecte diferite (trei chei,
trei piepteni, trei portocale e.t.c.). Acest lucru sugerează că ei se obișnuiesc cu numărul de
obiecte, ci nu cu obiectele în sine. Aritmetica simplă la sugari a fost studiată folosind o
paradigmă numită violarea expectanței. Bebelușii se uită mai mult la evenimente
neașteptate. Folosind acest principiu, Wynn (1992) a realizat un spectacol de păpuși pentru a
demonstra simpla adunare și scădere. De exemplu, două păpuși merg în spatele unui ecran,
iar când ecranul a fost îndepărtat, doar o păpușă a mai apărut (un eveniment neașteptat;
1+1=1) sau două personaje trec în spatele ecranului, iar când ecranul a fost îndepărtat, două
păpuși erau prezente (un eveniment așteptat; 1+1=2).

Legendă: Bebelușii își pierd interesul atunci când le sunt arătate diferite demonstrații care conțin același număr
(se obișnuiesc), dar interesul lor crește atunci când li se arată un număr diferit (se dezobișnuiesc). Acest lucru
reprezintă o dovadă a aprecierii timpurii a numerelor. 

Neșcolarizații
Nunes et al. (1993) au studiat abilitățile numerice ale copiilor străzii din Brazilia, care nu
aveau pregătire formală în matematică sau, dacă o aveau, era puțină. De exemplu, atunci
când un băiat a fost întrebat costul a zece nuci de cocos cu prețul de 35 de cenți una, acesta
a fost capabil să dea răspunsul corect, chiar dacă s-a folosit de metode neobișnuite: “Trei vor
fi o sută cinci; cu încă 3 vor fi 205; am nevoie de încă patru...asta înseamnă 315 cenți. Cred că
sunt 315”. În acest caz, băiatul pare că descompune multiplicatorul (10=3+3+3+1), utilizează
ceea ce a fost stocat ( 3x35=105) și ține evidența sumei. Ideea de a “aduna zero” la 35 atunci
când înmulțește cu 10 poate fi lipsită de sens în lumea nucilor de cocos (Butterworth, 1999). 

Oamenii peșterilor
Dovezile arheologice arată că, în urmă cu 30.000 de ani,  omul Cro-Magnon a ținut evidența
fazelor lunii colecționând semne de pe oase (Marshack, 1991).

  Legendă: Într-o placă osoasă din Dordogne, Franța, au

existat 24 de modificări ale tipurilor de găuri făcute în cele 69 de semne.  Potrivit lui Marshack, schimbările de
tehnică pot corespunde diferitelor faze ale lunii (de exemplu, în formă de semilună, lună plină).

Desen după Marshack, 1970. Notație în gravurile din paleoliticul superior, Bordeaux: Delmas. 

Alte specii
În sălbăticie, maimuțele sunt capabile să calculeze 1+1 și 2-1, așa cum demonstrează
paradigma violării expectanței (Hause și colab., 1996). După ce au fost instruite să ordoneze
seturi de colecții de la 1 la 4, maimuțele aplică acest skill și pentru seturile de la 5 la 9, fără a
mai fi din nou instruite (Brannon și Terrace, 1998). În mod similar, pornind de la instructajul
primit, ele sunt capabile să facă o adunare aproximativă  în a da răspunsuri la diferite
cantități. De exemplu, ele pot aduna 3 puncte cu încă 5 puncte prezentate consecutiv,
arătând spre mulțimea de mărime aproape corectă.

SEMNIFICAȚIA NUMERELOR 
Un număr de telefon este un număr (sau, mai de grabă, o etichetă numerică), dar nu este o
cantitate. Numărul de telefon 683515 nu este mai mare decât numărul de telefon 232854.
Semnificația numerelor se referă la mărime, cantitate (Dehaene, 1997) sau numerozitate
(Butterworth, 1999). Semnificația numărului este abstractă. Trei-ul este cel care unește trei
animale, trei portocale, trei idei și trei evenimente. De asemenea, se presupune că
semnificația numărului este independentă de formatul folosit care îl indică (de exemplu, 3,
III, three, trois sau trei degete). Numerele întregi sunt proprietăți ale unei colecții. Două
colecții pot fi combinate pentru a produce o singură colecție indicată de un număr diferit. În
mod similar, fiecare colecție (sau număr întreg), poate fi interpretat ca fiind compus din
colecții mai mici îmbinate împreună. Numărarea implică punerea fiecărui element din
colecție într-o legătură de unu-la-unu cu un număr sau o altă legătură, fie ea internă sau
externă (una, două, trei, patru, cinci, șase- sunt 6 portocale) (Gelman și Gallistel, 1978). Cele
mai multe dintre fracții pot fi explicate în termeni de colecții. Astfel, 6/7 se referă la 6 părți
ale unei colecții de  7. Alte tipuri de numere (cum ar fi, zero, infinitul, numerele negative)
sunt mai greu de înțeles și sunt învățate mai târziu, dacă este cazul. 
Termen cheie 
Numărarea
Procesul de a pune fiecare element din colecție într-o legătură de unu-la-unu cu un număr
sau o altă legătură, fie ea internă sau externă.

PROCESAREA NUMERELOR NESIMBOLICE: COLECȚII și CANTITĂȚI

Studiile experimentale care implică judecăți ale mărimii colecțiilor folosesc, de obicei,
mulțimi de puncte și pot fi împărțite în două tipuri: cele care necesită o evaluare exactă a
numărului (de exemplu, “există 8”), versus cele care necesită o aproximare a evaluării
numărului (de exemplu, “sunt aproximativ 8”, “sunt mai multe puncte albastre decât puncte
galbene”). Aceste diferite tipuri de sarcini pot solicita diferite tipuri de procese cognitive și
mecanisme ale creierului. Luând în considerare evaluările relative ale numărului, o
paradigmă standard este de a prezenta două mulțimi de puncte și de a instrui participanții să
răspundă fie la setul mai mare sau cel mai mic. Dimensiunea punctelor este variată, de
obicei, astfel încât cele două mulțimi să fie egalate pentru factori precum suprafața totală
(de exemplu, gândirea se bazează, mai degrabă, pe cantități discrete decât pe o cantitate
continuă). Avantajul acestei paradigme constă în faptul că poate fi adaptată pentru a fi
folosită la pești (Agrillo et al., 2012), primate și, de asemenea, la oameni din diferite stadii de
dezvoltare (Xu și Spelke, 2000). O constatare comună este aceea că acea capacitate de a
efectua sarcina scade odată cu creșterea dimensiunilor setului, chiar și atunci când raportul
este constant. Astfel, este greu să se diferențieze seturile de 20:30 de puncte față de seturile
de 10:15 puncte, chiar dacă raportul este de 2 : 3 în ambele cazuri. Explicația standard este
aceea că sistemul pentru procesare a numerelor este mai puțin precis (sau mai puțin
eficient), cu cât dimensiunea setului considerat este mai mare. În plus, între raporturile mai
mari și celelalte se poate face o distincție mai ușoară (de exemplu, 2:5 în raport cu 2: 3).
Diferențele de performanță individuale, la această sarcină, (pentru copiii de clasa a 9-a) sunt
corelate cu rezultatele la matematică în școală și au apărut încă din perioada în care aceștia
au fost la grădiniță (Halbera et al., 2008). Mai mult, capacitatea de a discrimina care dintre
cele două seturi este mai mare, este mai dificilă la acei copii care suferă de discalculie de
dezvoltare. Ca atare, acest sistem numeric de bază poate acționa ca un kit de pornire pentru
matematica inculcată cultural.  De asemenea,  rămâne de văzut dacă sistemul de pornire
este specific cantităților numărabile și discrete sau, dacă, se extinde la cantități nenumărate,
continue, cum ar fi mărimea, 
 Legendă: Care set este mai mare: cel albastru sau
cel galben? Când li se arată prea repede pentru a putea număra (200ms), atunci copiii de școală prezintă
diferențe în abilitatea lor de a îndeplini sarcina și acest lucru corelează cu scorurile SAT la matematică (Testele
Standard de Evaluare).  Adaptat după Halbera et al., 2008

Abordarea alternativă este de a solicita participanților să determine cantitățile exacte: de

exemplu, pentru a indica câte puncte sunt prezente sau pentru a răspunde când sunt
prezente exact N puncte (cele din urmă fiind mai potrivite pentru alte specii). 

Legendă: Abilitatea de a preciza câte obiecte sunt într-o mulțime poate apărea automat pentru mulțimi mici
(<4; numită estimarea numărului), dar apare în serie pentru mulțimi mai mari (> 4; numită numărare). În
această versiunea a experimentului mulțimile au fost prezentate pe scurt (200 ms).

Aceste sarcini necesită potrivirea unui stimul cu un anumit standard intern de număr
(lingvistice sau nonlingvistice). La oameni, atunci când participanților li se cere să afirme
(verbal) dimensiunea unei colecții, atunci apare o diferență între numere mici (până la 3 sau
4) și numere mai mari (dincolo de 4). Mai exact, oamenii sunt la fel de rapizi atunci când
există 1, 2, 3 sau 4 elemente într-o mulțime (nu le scade eficiența odată cu creșterea mărimii
numărului), însă, mai presus de aceasta, ei sunt mai lenți proporţional cu numărul de itemi
din colecţie (Mandler & Shebo, 1982). Acest lucru a fost de obicei explicat în termeni ai unor
două mecanisme separate: (1) o abilitate rapidă de a enumera, în paralel, o mică colecție de
obiecte care este independentă de limbaj (numită subitizare) și (2) un mecanism mai lent, în
serie, care este dependent de limbaj (numărătoare) sau recurgând la aproximare. Nu se
susține ideea că aceste colecții de peste 4 nu pot fi procesate fără limbaj, ci, mai degrabă, că
numerele de peste 4 pot fi procesate doar aproximativ și nu exact, asta în absența limbajului
(Dehaene, 1997) (pentru o viziune diferită vezi Gelman & Butterworth, 2005). Subitizarea
reflectă un mecanism separat care, la rândul său, nu reflectă în mod simplu avantajul general
pentru un număr mic (Revkin et al., 2008). Subtizarea este legată de diferitele substraturi
neuronale, locația ei fiind, mai degrabă, în calea ventrală decât în cortexul  parietal (Vuokko
et al., 2013) . 

Termeni cheie

Subitizare
Capacitatea de a enumera o cantitate exactă de obiecte fără a le număra.

Efectul de distanță
E mai greu de decis care dintre două numere este mai mare când distanța dintre ele este una
mică (de exemplu, 8-9 față de 2-9).

Efectul de mărime
Este mai ușor de indicat care număr este mai mare când numerele sunt mai mici (de ex. 2 și
4) față de atunci când sunt mari (de ex., 7 și 9), chiar și atunci când distanța dintre ele este
aceeași. 

Procesarea simbolurilor numerice: cifre și cuvinte

Reprezentările simbolice sau lingvistice ale numărului constau în cuvinte și cifre (de exemplu,
7 sau “șapte”). Deși acestea nu sunt atât de diferite de colecțiile de puncte, există dovezi
care arată că indivizii folosesc aceleași procese cognitive pentru simboluri ca și cele pentru
puncte. Moyer și Landauer (1967) au efectuat un studiu fundamental investigând modul în
care este reprezentată mărimea simbolurilor numerice. Participanții au trebuit să evalueze
care dintre două numere a fost mai mare (de exemplu, 5 comparativ cu 7). Ei au observat
două efecte importante ale patternului timpului de răspuns. Efectul de distanță se referă la
faptul că este mult mai ușor (de ex, timp de reacție mai rapid) de decis care număr este mai
mare atunci când distanța dintre două numere este mare (de ex., 2 sau 9), față de distanța
mică (de ex., 8 sau 9). Acest fapt sugerează că e mai bine să afirmăm că mărimea numărului
este cea solicitată, comparativ cu ordinea relativă a numerelor (deoarece 2 și 8 sunt ambele
înaintea lui 9). Efectul de mărime se referă la observația că este mai ușor să decizi care
dintre două numere este mai mare atunci când numerele sunt mici (de ex.,  sau 5) în
comparație cu atunci când sunt mari , chiar și când distanța dintre ele este aceeași (de ex., 7
sau 9). 
Alte studii sugerează că reprezentările simbolice și non-simbolice ale numărului converg spre
un singur sistem (abstract) de semnificație a numărului. Koechlin și colab. (1999b) au cerut
participanților să decidă dacă un stimul este mai mare sau mai mic decât 5. Stimulul a fost
compus din cifre arabe (de ex., 7), cuvinte (de ex., șapte), și patternuri de puncte (pe care
participanții au fost rugați să le estimeze, nu să le numere). A fost esențial ca înainte de
fiecare trial să fie prezentat pe scurt un stimul adițional (66ms) pe care participanții nu au
putut să raporteze că l-au văzut/observat în mod conștient (stimulul a fost un număr prim).
Primul a fost fie mai mare, fie mai mic ca 5. Dacă numărul prim și stimulul erau de aceeași
parte cu numărul 5, atunci performanța era una îmbunătățită. Faptul că acest lucru se
întâmplă rapid de-a lungul unor coduri diferite, sugerează că aceste coduri accesează un
singur sistem pentru semnificația numerelor.

Legendă: Capacitatea de a discrimina între două

numere, crește pe măsură ce crește și distanța numerică dintre ele. Așa numitul- efect de distanță. Din
Butterworth, 1999. © Palgrave-Macmillan. Reproducere cu permisiunea autorului.

În cele din urmă, unele culturi nu au o gamă largă de cuvinte numerice. În anumite civilizații
aborigene și civilizații australiene, nu există nume pentru numere, dincolo de aproximativ 3
(de exemplu, „1,2, multe”). În ce măsură pot procesa numere mai mari pentru care nu există
reprezentare simbolică? Cei din poporul Munduruku, din Amazonia, sunt capabili să împartă
o colecție mare în jumătate prin plasarea articolelor în două grămezi, câte una pe rând
(McCrink et al., 2013). Ei pot compara, de asemenea, aproximativ, dimensiunile colecțiilor,
ca și cei din grupul de control occidental (de exemplu, 20 în comparație cu 15) și pot efectua
aritmetica, cu exactitate, pe numere mici (de exemplu, 3 pietre minus 1 piatră = 2 pietre), 
dar nu pot face aritmetică exactă pe numere mai mari, pentru că lor le lipsesc cuvintele care
să indice aceste numere mari (Pica și colab., 2004). Astfel, la adăugarea a 5 pietre și 7 pietre,
aceștia ar putea alege un răspuns care este aproximativ 12 (de exemplu, 11, 12 sau 13), dar
nu pot alege un număr care se află la o distanță mai mare (de exemplu, 8 sau 20). Astfel, deși
reprezentările simbolice și non simbolice ale  numărului sunt strâns legate, în mod normal,
nu sunt și echivalente, iar ele pot îndeplini diferite funcții în cunoașterea numerică.
Reprezentările simbolice permit cuantificarea exactă și aproximativă, în timp ce
reprezentările nonsimbolice permit cuantificarea aproximativă (cu următoarele excepții:
numerele mici).

Substraturile neuronale ale semnificației numerelor 

Dovezi din înregistrările electrofiziologice unicelulare la primate non-umane au dezvăluit
existența neuronilor care se conectează cu numărul de obiecte. Aceste reprezentări
neuronale  pot activa abilități numerice de bază la multe specii, iar la oameni acestea pot fi
într-o strânsă legătură cu (și modificate de) reprezentările simbolice ale numărului. Un
anumit tip de neuron răspunde mai puternic, cu cât sunt mai multe obiecte (Roitman et
al.,2007). Un alt tip, neuronii număr, par a se conecta selectiv la anumite numere. De
exemplu, pot răspunde mai mult la 4 obiecte decât la 3 sau 5 (pentru o recenzie vezi Nieder,
2013). 
Termen cheie
Neuronii număr
Neuronii care răspund cu precădere la un set de o mărime particulară.

    Procedura standard utilizată în aceste studii implică înregistrarea activității neuronilor, în

timp ce o maimută îndeplinește un task de diferențiere a numărului, task care implică ca
maimuța să ia decizia dacă două mulțimi prezentate consecutiv conțin același număr de
puncte. S-a constatat că gradul de selectivitate de răspuns al neuronului este legat de
dimensiunea numerică și că acest lucru poate reprezenta baza neuronală a efectului de
mărime, în studiile care au înregistrat timpii de reacție, care au fost deja discutate (Nieder și
Miller, 2004). De exemplu, un neuron care răspunde la maxim 4 puncte, va răspunde foarte
puțin la 3 sau 5 puncte, dar un neuron conectat la 10 puncte, va răspunde destul de tare la 9
sau 11 puncte. La maimuța macac, neuronii număr se găseau, de obicei, în ambele părți ale
lobului parietal (în special în sulcusul intraparietal IPS) și în cortexul prefrontal. Unii neuroni
număr își păstrează aceeași preferință de conectare, indiferent dacă punctele au fost
prezentate simultan, ca o mulțime sau după o prezentare secvențială, una câte una (Nieder
et al., 2006). Anumiți neuroni număr pot răspunde, de asemenea, la un anumit număr de
sunete, precum și la stimuli vizuali (Nieder, 2012). Dieste și Nieder (2007) au dresat
maimuțele să asocieze o matrice de puncte cu cifrele scrise și au descoperit acei neuroni
număr care au răspuns la un set de o dimensiune specifică și la simbolul corespunzător al
acestuia. Este interesant faptul că acești neuroni tindeau să apară, mai degrabă, în interiorul
cortexului prefrontal decât în sulcusul intraparietal. În fMRI-ul uman, în activitatea BOLD de
la copii și adulți, rezultatele sunt contrastante între cele două grupuri. A fost observată o
trecere de la frontal la parietal, atunci când aceștia efectau comparații de mărime pe
anumite perechi de cifre (Ansari et al., 2005). Astfel, copiii tind să activeze mai mult cortexul
prefrontal în această sarcină, pe când adulții tind să-și activeze mai mult sulcusul
intraparietal. O explicație ar fi aceea că, sulcusul intraparietal conține sistemul de bază al
semnificației numărului (prezent de la o vârstă fragedă și la alte specii) care, la oameni, se
conectează treptat la reprezentările simbolice ale numerelor prin educație și/sau limbaj. 
   Importanța sulcusului intraparietal este dată și de dovezile din imagistica funcțională
realizată pe oameni. Această zonă este mai activă când oamenii efectuează calcule, în raport
cu atunci când citesc simboluri numerice (Burbaud et al. 1999) și este mai activă atunci când
comparăm numerele în raport cu atunci când citim numerele (Cochon et.al., 1999).
 Gradul de activare al regiunii arată un efect de distanță atât pentru ambele cifre, cât și
pentru cuvintele număr (Pinel et al., 2001) și este sensibil la stimularea subliminală atunci
când un stimul “nevăzut” și un stimul văzut diferă în cantitate (Dahaene et al., 1998b). Acest
lucru sugerează că această zonă este locul anatomic pentru multe dintre efectele cognitive
pe care le-am discutat anterior.  Cele mai multe dintre studiile menționate mai sus au folosit
numere arabe sau numere cuvinte. Un alt studiu al patternurilor de puncte a arătat
habituarea răspunsului neuronal la numărul de itemi dintr-o mulțime, similar cu studiile
comportamentale la sugari (Piazza et al., 2004). Numerele activează aceeași zonă a creierului
la oamenii din diferite culturi și cu sisteme diferite de scriere (Tang et al., 2006). În fMRI, atât
sulcusul intraparietal, cât și zona frontală, demonstrează existența unor efecte de adaptare
atunci când același număr este repetat, indiferent de notarea lui (Piazza et al., 2007). 

Legendă: Imaginea de sus: Nivelul relativ de activitate al neuronilor

număr care sunt conectați selectiv pentru a răspunde la 1 și 5 itemi. Observați cum conectarea la numere mai
mici este mai precisă (curbe mai înguste). Imaginea de jos: un experiment tipic în care o maimuță trebuie să
decidă dacă două seturi de puncte au aceeași cantitate sau nu. Activitatea neuronilor individuali este
înregistrată în timpul sarcinii. Din Nieder, 2013

Discalculia tinde, de asemenea, să aibă legătură cu disfuncția lobului parietal. Timp de un

secol s-a crezut că discalculia dobândită are legătură cu leziunile emisferei stângi
(Gertsmann, 1940; Grafman et al., 1982), pe care studiile mai recente le-au localizat în
partea stângă a lobului intraparietal (Dehaene et al., 1998a). Cu toate acestea, studiile
privind diferențele structurale în discalculia de dezvoltare subliniază diferențele între
sulcusul intraparietal stâng sau/și sulcusul intraparietal drept (Isaacs și colab., 2001; Rotzer și
colab., 2008). 
Legendă: Există dovezi din neuropsihologie și imagistica funcțională care converg, privind rolul lobului parietal
în semnificația numărului (în special lobul parietal stâng). 

Dehaene et al., 1998a. © 1998, cu permisiunea lui Elsevier.

Pe lângă acestea, dovezile obținute cu ajutorul TMS (Cohen Kadosh et al., 2007) și a
imagisticii creierului (Pinel et al., 2001), arată că lobul parietal drept joacă, de asemenea, un
rol important în procesarea normală a numărului. Pacienții cu discalculie dobândită, cu
leziuni ale emisferei stângi, încă pot avea abilități numerice care, se presupune, că sunt
susținute de emisfera dreaptă (care a rămas intactă): de exemplu, ei pot fi capabili să dea
răspunsuri aproximative (5+7= “aproximativ 13”; Warrington, 1982) sau pot detecta
falsitatea lui 2+2=9, dar nu și falsitatea lui 2+2=5 (le scade precizia odată cu creșterea
mărimii numărului; Dehaene și Cohen, 1991). În cazul unui pacient cu “split brain” (prin
tăierea fibrelor corpului calos), Cohen și Dehaene (1996) au fost capabili să expună numere
fiecărei dintre emisfere, acestea fiind izolate una de cealaltă, în prealabil. Când cifrele erau
expuse emisferei drepte, pacientul avea tendința de a da răspunsuri care erau aproximativ
corecte (de ex, 5 era citit ca 6), iar emisfera stângă putea citi cifrele cu acuratețe. În condiții
normale ale vederii, acest pacient nu arăta semne ale discalculiei, însă, desfacerea legăturii
dintre cele două emisfere a condus la oportunitatea ca cele două să fie studiate în izolare.
Astfel, deși ambele emisfere par a fi importante pentru număr, poate fi și cazul ca
reprezentările numărului din emisfera stângă să fie mai exacte, iar acest lucru se pare că
reflectă interacțiunile cu sistemul lingvistic (Nieder și Dehaene, 2009). Există o corelație
puternică între lateralitatea răspunsului (la limbaj) a sulcusului temporal superior stâng și
răspunsul sulcusului intraparietal stâng (la aritmetică). Cu toate acestea, acest studiu s-a
realizat pe oamenii dreptaci și ar fi necesară o extindere a cercetării și la oamenii stângaci,
pentru care lateralitatea limbajului este una diferită.

     Nu este niciun dubiu că limbajul este important pentru dezvoltarea abilităților de calcul,
dar acest lucru nu înseamnă că, la adulți, abilitățile de calcul depind de integritatea
limbajului. Acest lucru este demonstrat din nou cu ajutorul studiilor pe pacienții cu leziuni
cerebrale. Rosser și colab. (1995) au documentat un pacient cu afazie severă, HAB, care
putea rosti doar câteva propoziții ca “Nu știu” și era incapabil să înțeleagă majoritatea
cuvintelor rostite și scrise. Cu toate acestea, el putea să adune, scadă și să selecteze cu mare
precizie cel mai mare dintre cele două numere de 3 cifre. Într-un mod similar, pacienții care
suferă de demență semantică și pierd sensul cuvintelor, păstrează o bună abilitate numerică
(Cappelletti et al., 2002). Această tulburare este legată de atrofia lobului temporal, în timp ce
semnificația numărului este asociată cu funcționarea lobului parietal, care tinde să fie
“cruțat” de această tulburare. Există, fără îndoială, o componentă mare a memoriei de lucru
care este implicată în calculare, care poate depinde de complexitatea unei sarcini (numărul
de etape) și care poate depinde de nevoia de a păstra lucrurile “în minte” (Furst și Hitch,
2000; Logie et al., 1994). Cu toate acestea, pare puțin probabil ca discalculia dobândită să
poată fi explicată în totalitate doar de deficitele memoriei de lucru. Butterworth et al. (1996)
raportează cazul unui pacient cu leziuni cerebrale care prezintă un interval de 2 cifre. Adică
pacientul poate repeta înapoi cifre unice, perechi de cifre, însă, nu și formate din 3
(majoritatea oamenilor au interval de cifre de 7). Cu toate acestea, la aritmetica mentală, el
s-a numărat în topul celor 37% din populație. Printre întrebările care i-au fost puse, s-au
numărat și cele precum adunarea a două numere din trei cifre (128+149). Acest lucru
sugerează că aritmetica mentală nu este dependentă de componenta buclei articulatorii a
memoriei de lucru.
     Faptul că sulcusul intraparietal pare să joace un rol important în cunoașterea numerică,
acest lucru nu înseamnă că această zonă a creierului sprijină doar această funcție, sau că alte
zone ale creierului nu sunt implicate în înțelegerea numărului. Shuman și Kanwisher (2004)
au comparat diferențierea patternurilor de puncte cu cea a taskurilor ca diferențierea
culorilor. Astfel, ei au observat că zona era sensibilă la ambele. Au tras concluzia că sulcusul
intraparietal nu este o zonă specifică doar pentru numere. Nu înseamnă că numerele nu au
un strat neural specializat, însă, mai degrabă, zona conține neuroni care sunt implicați și în
alte activități. Într-adevăr, în datele obținute pe maimuțele macac, doar 20 la sută dintre
neuronii zonei acesteia erau legați de un set de anumite mărimi (Nieder și Miller, 2004).

ESTE SEMNIFICAȚIA NUMĂRULUI DISCRETĂ SAU CONTINUĂ?

Majoritatea dovezilor prezentate mai sus se referă la cantități discrete, numărabile. Dar ce se
întâmplă cu cantitățile continue, nenumărabile, cum ar fi lungimea, suprafața, greutatea sau
alte mărimi ordonate, cum ar fi luminozitatea și volumul? În zilele noastre, există dovezi
convingătoare cum că sistemul de număr este implicat în procesarea acestui tip de informații
(cel puțin, atunci când sunt necesare judecăți despre mărime). Natura acelei relații este una
mai puțin clară: de exemplu, este procesarea cantității discrete sau continue una veche din
punct de vedere al evoluției, sau este un anumit tip de informație descrisă de o alta?(de
exemplu, cantitatea discretă transformată într-o scală continuă). Care este cea mai relevantă
pentru matematica de zi cu zi?
      Dovezile din psihologia cognitivă arată că există o interacțiune între procesarea cifrelor
unice (cantități discrete) și procesarea mărimilor continue, cum ar fi mărimea fizică (Henik
&Tzelgov, 1982). De exemplu, (în termeni de timpi de răspuns mai lenți), interferența apare
dacă mărimea numerică a cifrelor intră în conflict cu mărimea fizică a fontului (Henik
&Tzelgov, 1982); de exemplu, 5 versus 7. Acest lucru este observat în următoarele cazuri:
când participanții trebuie să decidă care este mai mare din punct de vedere numeric și care
este mai mare din punct de vedere fizic. Efectele comparabile ale interferenței apar în cazul
numărului și luminozității (Cohen, Kadosh&Henik, 2006) și la multe alte mărimi. Dovezile din
fMRI și TMS arată că aceste interacțiuni între număr și procesarea mărimii fizice implică
sulcusul intraparietal (Cohen, Kadosh et al., 2012; Cohen, Kadosh et al., 2008). În alte studii
s-a descoperit că sulcusul intraparietal răspunde la comparațiile dintre unghiuri și lungimile
liniei, precum și la numere (Fias et al., 2003). Un studiu fMRI recent a raportat că sulcusul
intraparietal drept și cortexul prefrontal s-au activat atât în timpul procesării unei cantități
discrete (număr de puncte), cât și la o varibilă continua și la durata timpului (Dormal et al.,
2012). Analizele de conectivitate au arătat că sulcusul intraparietal drept a fost conectat într-
un mod funcțional la sulcusul intraparietal stâng, doar în taskul cu cantități discrete,
sugerând, la nivel de rețea, posibile diferențe între cantitățile discrete și cele continue. 

  Din cauza rezoluției lor spațiale limitate, datele fMRI ar putea fi explicate de două populații
de neuroni din aceeași zonă a creierului: una codează cantitatea discretă, iar cealaltă
codează cantitatea continuă. Cu toate acestea, dovezile obținute din înregistrarea unor
celule unice (la maimuțele macac) se opun acestei explicații. Tudusciuc și Nieder (2007) au
arătat maimuțelor fie 4 linii de lungimi diferite, fie mulțimi de 1 până la 4 puncte. Ei au
descoperit că neuronii din sulcusul intraparietal fac diferențe între lungime (cantitate
continuă) și, de asemenea, diferențiază între numărul de puncte (ca și cantități discrete).
Vallentin și Nieder (2010) au înregistrat neuronii din cortexul prefrontal care erau, mai
degrabă, legați de raportul de perechi de lungimi decât de lungimile absolute. De exemplu,
unii neuroni ar răspunde atunci când lungimile liniei erau în raport de 1:4, iar alți neuroni
erau legați de un raport de 1:2 sau 3:4. 
Termen cheie

Linia numerică mentală

O scală continuă (cum ar fi o linie) folosită atât pentru compararea cantităților discrete, cât și
pentru cantitățile continue. 

Există mai multe poziții teoretice care explică legătura dintre procesarea discretă și
procesarea continuă a cantității. Walsh (de exemplu, Bueti&Walsh, 2009; Walsh, 2003) a
propus modelul ATOM (A theory of magnitude - O teorie a mărimii). El susține ideea că
procesarea numerelor s-a agățat de adaptările timpurii ale creierului, adaptări implicate în
procesarea timpului, a spațiului și a altor forme de mărime, cum ar fi viteza. Acestea sunt
conectate (în mod funcțional) de fluxul vizual dorsal (sau “cum”). Într-un mod similar,
Dehaene (1997) s-a referit la sistemul de semnificație a numărului în termeni ai unei linii
numerice mentale, (după Moyer&Landauer, 1967). Linia numerică mentală constă într-o
singură scală analogă care este comprimată logaritmic și care este folosită pentru
compararea cantităților discrete, cât și pentru cele continue (termenul ANALOGĂ înseamnă
o scală continuă). Comprimarea logaritmică implică faptul că numerele mai mari sunt mai
similare (de exemplu, “împreună mai aproape” pe linie). Propunerea acestui sistem vine din
explicarea că efectul de mărime se găsește atât la numerele simbolice cât și cele
nesimbolice, fie ele continue sau discrete. Analogia cu linia spațială este intenționată și, în
secțiunea următoare, vor fi prezentate dovezi ale unei legături strânse dintre numere și
spațiu. 
   

Este important de reținut faptul că nu există un consens universal legat de necesitatea unei
relații între procesarea discretă a numerelor și alte cantități. S-a constatat că sulcusul
intraparietal bilateral răspunde mai tare la procesarea cantităților discrete, decât la cea a
cantităților continue, atunci când cele două sunt comparate direct (Castelli, et al., 2006),
însă, acest lucru nu înseamnă că nu are rol în procesarea cantității continue. Pare că există
anumite disocieri între aceste domenii privind pacienții cu discalculie dobândită. De
exemplu, CG pierduse efectiv toate semnificațiile numerelor dincolo de numărul 4, dar ea
putea să facă judecăți legate de mărime (care obiect este mai mare?), judecăți de măsură
(un kilometru este mai lung decât o milă?) și judecăți care țin de conceptul de mai mult (de
exemplu, ați putea obține mai multe boabe de cafea sau de sare într-o ceașcă?) (Cipolotti et
al., 1991). Cu toate acestea, aceste tipuri de sarcini pot să se refere mai mult la memoria
semantică (de exemplu, infomații stocate pe termen lung legate de obiecte), decât la
procesarea de mărime care este calculată, probabil, în sulcusul intraparietal. Ar fi de folos ca
cercetările viitoare să documenteze dacă deficitul în discalculie (și dobândită și de
dezvoltate) se extinde la procesarea cantității continue. 

Care este relația dintre numere și spațiu?

După cum a fost menționat anterior, numerele și procesele spațiale par a fi localizate în zona
adiacentă cortexului parietal, dacă nu chiar se suprapun cu această zonă (Hubbard et al.,
2005). O poziție teoretică convingătoare este aceea că semnificația numărului este
reprezentată, în sine, folosind un fel de cod spațial, iar propunerea inițială a liniei numerice
mentale poate fi considerată o exemplificare a acestui lucru. O propune mai slabă este aceea
că numărul și spațiul sunt entități distincte care, cu toate acestea, tind să interacționeze una
cu cealaltă. Modelul ATOM poate fi considerat un exemplu al unei astfel de afirmații (Walsh,
2003). 
 Când oamenii sunt rugați să facă judecăți despre numere (de exemplu, judecăți
pare/impare), sunt mai rapizi când folosesc mâna stângă pentru numerele mici, dar
mai rapizi când folosesc mâna dreaptă pentru numere mai mari- efectul SNARC
(Spatial Numerical Association of Response Codes- Asocierea numerică spațială a
codurilor de răspuns; Dehaene și colab., 1993). Direcția asocierii număr-spațiu poate
 fi influențată de citirea direcției și numărarea obiceiurilor (Shaki et al., 2012). TMS-ul
bilateral deasupra lobului parietal posterior, reduce efectul SNARC (Rusconi et al.,
2007).
 Numerele mici prezentate în mijlocul ecranului (de ex., 1 și 2) orientează atenția
către stânga, dar numerele mai mari (de ex., 8 și 9) orientează atenția către dreapta
(Fischer et al., 2003).
 Generarea de numere “aleatorii”, în timp ce capul este întors dintr-o parte în alta,
este asociată cu numere mai mici, generate de întoarcerile la stânga.
 Un trib Amazonian (Munduruku), cu un vocabular foarte limitat și nicio educație
formală a matematicii, înțelege hărțile număr-spațiu (Dehaene et al., 2008). Atunci
când li se dă o linie (cu puncte de final marcate ca mărimi de mulțumime de 1 și 100
puncte), ei cartografiază poziția numerelor intermediare (de ex., 6 puncte ) folosind o
scală logaritmică. Într-un eșantion occidental, educația conduce la linearizarea
asocierilor număr-spațiu pentru numerele mici (1-10), dar nu și pentru numerele mari
(1-100). 
 Pacienții cu neglect vizuo-spațial (dar care nu sunt discalculici), prezintă biasuri
spațiale în bisecția numărului (de ex., “care număr este la jumătatea distanței dintre
11 și 19?...17”), ca și cum ar ignora partea stângă a spațiului numărului (Zorzi et al.,
2002)
 Unii oameni raportează că vizualizează numerele, în special configurațiile vizual-
spațiale, orientate, în mod normal, de la stânga la dreapta. Acestea sunt numite
forme număr sau sinestezia număr-spațiu, iar funcționarea lor este legată de
activitatea  în sucusul intraparietal și în cortexul prefrontal evaluată cu ajutorul fMRI
(Tang et al., 2008).

Termen cheie

Efectul SNARC

Dacă oamenii sunt rugați să facă judecăți despre numere (de exemplu, judecăți
pare/impare), sunt mai rapizi când folosesc mâna stângă pentru numerele mici, dar mai
rapizi când folosesc mâna dreaptă pentru numere mai mari.

Forme număr

Imagini mentale stabile ale succesiunii de numere, raportate doar de puțini oameni.

Sindromul Gerstmann

Un set de patru deficite care se crede că este asociat cu deteriorarea lobului parietal stâng
(acalculie, agnozia degetelor, agrafia, dezorientare stânga-dreapta).

CAPITOLUL 14 - CREIERUL EXECUTIV

1. diviziuni anatomice și funcționale ale cortexul prefrontal;

2. functiile executive în practică;
3. organizarea funcțiilor executive;
4. rolul cortexului cingular anterior în funcțiile executive;
5. rezumat și puncte cheie ale capitolului;
6. exemple de întrebări;

Funcțiile executive ale creierului pot fi definite ca fiind procesele complexe prin care
un individ își optimizează performanța într-o situație în care este necesară o operație a mai
multor procese cognitive (Baddeley, 1986). Printr-o metaforă, ele pot fi definite ca
fiind ,,conducătorii creierului", care dau indicații altor regiuni să pornească, să se oprească, și
să se coordoneze între ele (Goldberg, 2001). Aceste funcții executive nu sunt legate de un
singur domeniu particular (memorie, limbaj, percepție, etc.), ci mai degrabă au un rol meta-
cognitiv, de supervizare și control. Ele au fost deseori asociate cu cu lobul frontal, iar
dificultățile funcțiilor executive au fost numite "Sindromul Cortexului Prefrontal”. Aceste
funcții executive sunt asociate cu cortexul prefrontal din lobul frontal. A rămas încă o
întrebare deschisă și empirică dacă aspectele legate de aceste funcții sunt toate localizate în
această regiune.
Acest concept de funcții executive este în strânsă legătură cu o altă distincție care are o
lungă istorie în științele cognitive: distincția dintre comportamentul controlat vs. cel autonom
(e.g. Schneider & Shiffrin, 1977). Această distincție a fost deja abordată în alt context, și
anume cel de producere a acțiunii. Când conducem o mașină putem accelera, schimba viteza,
etc. Aceste acțiuni sunt realizate aproape întotdeauna ,,pe pilot automat". 
Dar dacă de exemplu suntem nevoiți să o luăm pe un alt drum nefamiliar, atunci va trebui să
depășim acest comportament automat și să exercităm control. Acesta este un exemplu care
ilustrează aceste funcții executive (Norman & Shallice, 1986).  Aceeași logică poate fi
aplicată și în situațiile în care nu este neapărat nevoie de un output motor (de exemplu,
controlul gândurilor sau al ideilor). Acest fapt oferă oamenilor (posibil și altor specii) o
oportunitate remarcabilă de a simula mental scenarii și de a găsi soluții "în mintea noastră"
fără să fim nevoiți să manifestăm fizic vreo acțiune. Nu este astfel de mirare faptul că unele
teorii ale funcțiilor executive sunt sinonime cu aspecte ale memoriei de lucru (Baddeley,
1996; Goldman-Rakic, 1992, 1996). Noțiunea memoriei de lucru a fost discutată în capitolul 9
și ne putem gândi la ea ca la o rețea care conține atât comportamente de stocare (asociate
cortexului posterior), dar și procese ce țin de control (în legătură cu cortexul prefrontal).
În această introducere sunt relevante două aspecte care merită menționate. În primul
rând, măsura în care comportamentul este „automat” (adică nu necesită funcție executivă)
versus „controlat” (adică necesită o funcție executivă) poate fi o chestiune de grad,
mai degrabă decât totul sau nimic. De exemplu,  când generăm cuvinte într-o conversație, un
anumit grad de control executiv poate să apară. Mai exact, noi selectăm dacă spunem: "câine",
"cățeluș" sau "labrador" în funcție de context, decât în funcție de frecvența cu care folosim
cuvintele în viața de zi cu zi.
În al doilea rând, trebuie să fim atenți să nu cădem în capcana de a crede că un comportament
controlat are nevoie de un controlor autonom. Acest al doilea fapt face referire la
problematica homunculului (gândiți-vă la un mini om în capul vostru care ia deciziile pentru
voi. Apoi imaginați-vă un alt om mic în capul acestui prim om mic care ia deciziile pentru el
și așa mai departe). Controlul poate fi un rezultat al mai multor bias-uri concurente, mai
degrabă decât ca rezultat al prezenței unui singur controlor. Astfel, deciziile pot apărea în
urma unei interacțiuni dintre influențele environmentale (din mediu, procesarea de jos în sus),
și influențele provenite din motivațiile și obiectivele unei persoane (procesarea de sus în jos).
Dacă vederea unui tort delicios poate strâni o reacție de tipul “mănâncă-l”, decizia finală va
depinde totuși și de nivelul de foame al individului (sau dieta, de exemplu).
Puncte cheie:
Funcții Executive: procesele complexe prin care un individ își optimizează performanța într-
o situație în care este necesară o operație a mai multor procese cognitive.
 Acest capitol ia în considerare mai întâi diviziunile anatomice majore ale cortexului
prefrontal. Secțiunea următoare prezintă principalele tipuri de teste cognitive, despre care se
crede că depind în mod critic de funcționarea cortexului prefrontal. Capitolul ia în considerare
diferite posibile organizări funcționale ale cortexul prefrontal: de exemplu, diferite roluri
funcționale pentru suprafețe laterale versus suprafețe orbitale; diferite roluri funcționale
pentru porțiunile posterioare versus anterioare ale suprafeței laterale; diferențe emisferice.
Înainte de a discuta despre funcțiile executive, merită să trecem întâi prn anatomia cortexului
prefrontal.

DIVIZIUNI ANATOMICE ȘI FUNCȚIONALE ALE CORTEXULUI PREFRONTAL

Cea mai elementară diviziune anatomică din cortexul prefrontal este cea dintre cele
trei suprafeţe corticale diferite. Suprafața laterală a cortexului prefrontal se află anterior
zonelor premotorii (aria Brodmann 6) și câmpurilor oculare frontale (în aria Brodmann 8).
Aceasta este suprafața cea mai apropiată de craniu. Suprafața medială a cortexului prefrontal
se află între cele două emisfere, în partea din față a corpului callos și a cortexului cingulat
anterior. În ceea ce privește anatomia, cortexul cingulat  anterior nu face parte din cortexul
prefrontal, dar are un rol important în funcțiile executive și, ca atare, va fi luat în considerare
în acest capitol. Suprafața orbitală a cortexului prefrontal se află deasupra orbitelor ochilor,
deasupra cavității nazale. Cortexul orbitofrontal atât funcțional, dar și anatomic legat de
partea ventrală a suprafeței mediale (suprafață numită și cortexul prefrontal ventormedial)
(Öngür & Price, 2000). Termenii orbito- și ventromedial- PFC (PCF = Cortex Prefrontal) sunt
uneori folosiți interschimbabil atunci când nu este neapărat necesară realizarea unei diviziuni
anatomice fine. 
Cortexul prefrontal are conexiuni extinse cu aproape toate cele sistemele senzoriale,
cu sistemul motor cortical și subcortical, dar și cu structurile implicate în afect și memorie.
Există de a asemenea și conexiuni între diferitele regiuni ale cortexului prefrontal. Această
conexiune între diferite regiuni permite coordonarea multiplelor procese care au loc în creier.
Cortexul prefrontal lateral, comparativ cu cel orbitofrontal este mai strâns asociat cu input-ul
senzorial. El (cortexul prefrontal lateral) primește mult mai multe informații de natură vizuală,
informații somatosenzoriale și auditive, precum primeste si input de la zonele corticale multi-
modale/multisenzoriale care integrează informațiile primite de la diversele simțuri.  Pe de altă
parte, cortexul prefrontal medial și orbital este în strânsă legătură mai degrabă cu structurile
mediale ale lobului temporal, structuri importante în memoria de lungă durată și procesarea
emoțiilor.
Pe lângă aceste diviziuni anatomice, un număr de cercetători au propus modalități de
împărțire ale diferitelor regiuni,  în zone separate în funcție de specializarea funcționalității
Aceste diviziuni corespund aproximativ, deși nu exact, cu diferite arii Brodmann (de exemplu,
Fletcher & Henson, 2001; Petrides, 2000; Stuss et al., 2002). Aceste diviziuni includ zone
care pot fi văzute în figura de pe pagina următoare, cum ar fi cea ventrolaterală (zonele
Brodmann 44, 45 și 47), dorsolaterală (zonele Brodmann 46 și 9), cortexul prefrontal anterior
(aria lui Brodmann 10), și cingulatul anterior. Acești termeni sunt suficienți pentru a cuprinde
majoritatea distincțiior funcționale discutate în acest capitol, dar este de menționat că nu toți 
cercetătorii consideră că acest cortex prefrontal are diferite subregiuni funcționale.
Cortexul prefrontal are trei suprafețe diferite: suprafața laterală (stânga sus), suprafața medială
(dreapta sus) și suprafața orbitofrontală (inferioară). Cifrele se referă la ariile Brodmann
discutate în text.
CAZUL EXTRAORINAR AL LUI PHINEAS GAGE
 Unul dintre cele mai faimoase cazuri din  literatura 
neuropsihologiei este cel al lui Phineas Gage (Harlow, 1993;
Macmillan ,1986).  În data de 13 septembrie 1848, el lucra
la calea  ferată Rutland și Burlington. El încerca să
folosească o tijă metalică mare (un fier de tasare) cu 
scopul de a  compacta găurile cu pulbere explozivă.  În timp
ce făcea acest lucru, se pare că o scânteie  de la fierul de 
tasare a aprins pulberea și  a determinat o explozie. Astfel,
forța exploziei a propulsat bara direct prin craniul său,
împingându-l aproximativ 30 cm. Relatarea poveștii ne spune 
că Gage era răsturnat, dar că apoi s-a îndreptat spre un car cu boi,

a notat ceva în cartea lui de contorizare a timpului, după care s-a 

dus la hotel să aștepte doctorul. S-a așezat și a așteptat o 
jumătate de oră doctorul și l-a salutat cu: „Domnule doctor, aveți
ceva de treabă aici" (Macmillan, 1986).
 Nu numai că Gage era conștient după accident, dar erai
capabil să meargă și să vorbească. Chiar dacă acest eveniment
este șocant, notorietatea lui Phineas Gage vine din consecințele
cognitive care au apărut în urma accidentului. Înainte de
accident, Gage a ocupat o poziție de maestru și a fost descris drept 
fiind o persoană  perspicace și inteligentă. După accidentare, 
a fost considerat imposibil de reangajat de către compania sa 
anterioară; el „nu mai era Gage” (Harlow, 1993).
După acesst accident, el a fost desccris ca fiind: 

grosolan, complacandu-se adesea în propria vulgaritate… 

lipsit de orice forma de respect fata de semeni, 
iritat de orice forma de control sau sfat ce nu se potrivește 
dorințelor lui… elaborând constant planuri de viitor, planuri ce nu se materializeaza niciodata
căci sunt repede uitate în favoarea altora

După mai multe job-uri temporare, inclusiv unul la muzceul Barnum, el a murit de
epilepsie (ca o consecință secundară a accidentului său) 12 ani mai târziu, la San Francisco.
Unde a fost poziționată leziunea lui Phineas? Această întrebare a primit un răspuns
printr-o reconstrucție RMN a craniului lui Gage. În această reconstrucție s-au constatat leziuni
la lobii frontali, în special la regiunea orbitofrontală/ventromedială stângă și anterioară stângă
(Damasio et al., 1994).
Cercetările sugerează că această regiune este crucială pentru anumite aspecte ale luării
deciziilor, planificarea și reglarea socială a comportamentului. Toate acestea par să fi fost
perturbate în ceea ce privește cazul lui Gage. Probabil și alte zone ale cortexului prefrontal au
fost cruțate.
FUNCȚIILE EXECUTIVE ÎN PRACTICĂ

Această secțiune are în vedere câteva situații concrete în care funcțiile executive sunt
necesare. Vor fi prezentate dovezi despre cortexul prefrontal (sau subregiunile din interiorul
lui) care evidențiază importanța sa pentru implementarea acestori tipuri de comportament.

STABILIREA SARCINILOR ȘI REZOLVAREA PROBLEMELOR

Rezolvarea de probleme este sinonimă cu multe noțiuni legate de manifestarea

comportamentelor inteligente, și nu este surprinzător faptul că funcțiile executive (și cortexul
prefrontal) sunt legate de inteligența speciilor. De exemplu, performanțele la testele de
funcționare executivă tind să fie corelate între ele. De asemenea corelează și cu anumite
măsurători standardizate ale inteligenței (Duncan et all., 1997). În laborator, rezolvarea de
probleme este adesea testată prin prezentarea participanților a unui punct final (un obiectiv), și
uneori opțional și un punct de început (un set de obiecte). Participanții trebuie să vină cu o
soluție proprie. Această soluție de tip deschis (open-ended) se referă la stabilirea sarcinilor.
Pacienții cu leziuni ale cortexului prefrontal prezintă adesea simptome clinice
manifestate printr-o slabă stabilire a sarcinilor și rezolvare a problemelor. Pentru a testa asta
formal, au fost concepute mai multe teste. Shallice (1982) raportează testul numit “Tower of
London”. Acest test constă în faptul că pacienții trebuie să mute mărgele dintr-o coloană în
alta ca să ajungă la un punct final specificat. Pacienții cu leziuni la cortexul prefrontal stâng
fac mult mai multe mișcări. Acest fapt implică faptul că ei performează mai degrabă prin trial
and error (încercare și eroare), decât prin planificarea mișcărilor (vezi Morris et al., 1997).
Studiile de imagistică funcțională a participanților sănătoși sugerează faptul că activitatea din
cortexul preferontal dorsolateral crește cu numărul de mișcări necesare pentru a ajunge la
punctul final (Rowe et al., 2001).
Un anumit număr de teste verbale implică de asemenea găsirea soluțiilor la probleme
în care nu este un răspuns la dispoziție. În cadrul testului Cognitive Estimates Test (Shallice
& Evans, 1978), pacienții cu leziuni la nivelul cortexului prefrontal nu pot produce estimări
pentru întrebări la care este o probabilitate mică ca răspunsul să fie știut (de exemplu: Câte
cămile sunt în Olanda?), dar care pot fi deduse din alte cunoștințe relevante (de exemplu:
cămilele se găsesc la un număr mic de grădini zoologice). În testul FAS (Miller, 1984),
participanții trebuie să genereze o secvență de cuvinte (nu nume adevărate), care să înceapă cu
aceeași literă (F, A sau S) într-o perioadă de un minut. Acesta nu este un test ușor și implică
generarea unor strategii, selecția între mai multe alternative și evitarea răspunsurilor care au
fost date deja. Pacienții cu leziuni în partea prefrontală laterală stângă sunt în special afectați
(Stuss et all., 1998)

Sarcina „Turnul Londrei” (Tower London) necesită ca mărgelele să fie mutate dintr-o poziție
inițială într-o poziție specificată punctul final. Performanța poate fi măsurată în termeni de
timp pentru finalizarea sarcinii sau în funcție de numărul de mișcări efectuate (față de
numărul optim de mișcări).

Cuvinte cheie
FAS Test = un test de fluență verbală în care participanții trebuie să genereze într-o
anumită perioadă de timp cuvinte care să înceapă cu o anumită literă (de exemplu, litera
F) .

DEPĂȘIREA RĂSPUNSURILOR HABITUALE

Un exemplu clasic de a învinge un răspuns habitual este Testul Stroop (Stroop,

1935). Sarcina participanților constă în faptul că ei trebuie să numească culoarea pe care o are
cuvântul și să ignore cititul acestuia (acel cuvânt este o culoare). Explicația standard pentru
conflictul de răspuns generat de această sarcină este aceea că citirea cuvântului are loc
automat și poate genera un răspuns care este incompatibil cu cel necesar (culoarea cu care este
scris cuvântul) (MacLeod & MacDonald, 2000). Performanța la testul Stroop a fost de mult
timp legată de integritatea cortexului prefrontal (Perret, 1974).
În testele Go/No-Go participanții trebuie să genereze un set de răspunsuri la anumiți
stimuli (Go Trials), dar să se abțină din genera un răspuns la un subset de stimuli (No Go
Trials/Stop Trials). Încercările de tip No Go sunt de obicei rare, astfel încât participantul își
formează un obicei de a genera un anumit răspuns. Regulile pentru No-go pot fi definite în
termeni de reguli simple (de exemplu: răspunde la toți stimulii, mai puțin la litera B), sau
reguli mai complexe (de exemplu: răspunde la toți stimulii, cu excepția situației în care apare
litera B după o altă literă B). Activitatea din creier în timpul încercărilor No-Go de succes este
în mod normal considerată inhibiție a răspunsului de indexare . Proporția de erori în aceste
încercări No-go este luată drept un indicator comportamental al impulsivității.
Atât testul Stroop, cât și testul Go/No-Go sunt legate între ele prin faptul că ele pot fi
explicate, de obicei, în raport cu conceptul de inhibiție. Inhibiția, în termeni de activitate
neurală, are o definiție foarte specifică (rată de creștere scăzută) cu un mecanism bine definit
la nivel sinaptic. Inhibiția cognitivă sau comportamentală în termeni simpli înseamnă
reducerea probabilității apariției unui gând sau a unei acțiuni particulare. Mecanismul din
spatele inhibiției, la un nivel neuronal, nu este clar încă. Unele modele contemporane ale
funcțiilor executive nu se bazează deloc pe conceptul de inhibiție, ci mai degrabă pe
semnalele semnale de activare biasate (distorsionate), numite și "câştiguri" (Stuss &
Alexander, 2007). Cu siguranță, sarcini precum testele Stroop și Go/No-Go implică o
varietate de funcții precum stabilirea sarcinilor, monitorizarea performanței continue, alături
de biasarea răspunsurilor concurente (prin inhibiție sau “câștiguri”).
Cercetările contemporane au sugerat de asemenea faptul că performanța la aceste teste
este legată de regiuni particulare ale creierului, nu neapărat de cortexul prefrontal. O meta
analiză a studiilor de imagistică funcțională pentru sarcinile Go/No-Go sugerează că o regiune
din cortexul prefrontal medial (în general zona pre-SMA, aria motorie pre suplimentară) a fost
comună de-a lungul sarcinilor de tip No-Go. De asemenea, și cortexul prefrontal lateral este
implicat în mai multe sarcini No-Go, în care regulile sunt mai complexe (Simmonds et al.,
2008). Studii pe pacienți cu leziuni ale cortexului prefrontal confirmă faptul că regiunea pre-
SMA și partea dreaptă laterală a cortexului prefrontal sunt importante pentru acest test (Picton
et al., 2007). În ceea ce privește testul Stroop, sunt evidențiate importanța cortexului cingular
anterior) și regiunea din apropierea celei motorii pre suplimentare (pre-SMA) (Alexander et
al., 2007).

Testul Stroop implică numirea culori în care sunt scrise cuvintele și ignorând culoarea care
este scrisă (ex: roșu, verde, galben, albastru, galben, alb).

Cuvinte cheie    :
Testul Stroop (vezi mai sus)
GO/No-Go Test: un test despre inhibiția răspunsului în care participanții trebuie să răspundă
unui stimul frecvent (încercare Go), dar să nu răspundă la un alt stimul (încercare No-Go);

Impulsivitatea: tendință comportamentală de a da un răspuns imediat sau de a căuta

recompense imediate;

SCHIMBAREA SARCINII

În testul Wisconsin Card Sorting Test (testul de sortare a cărților), o serie de cărți
trebuie potrivite cu alte cărți de referință (Milner, 1963; Nelson, 1976). Cărțile pot fi
împerechiate în funcție de una dintre cele trei dimensiuni: culoare, număr și formă. De
exemplu, în condiția culoare, o carte albastră trebuie împerecheată cu alte cărți albastre, cele
roșii grupate cu alte cărți roșii (ignorând, deci, numărul și forma). După fiecare încercare,
participanților li se spune dacă au avut sau nu dreptate. Eventual, lor li se spune că soluția dată
este incorectă și astfel, ei trebuie să schimbe spontan sarcina, de exemplu să înceapă să le
sorteze după număr sau după formă. Mulți pacienți cu leziuni în cortexul prefrontal nu reușesc
să facă această trecere rapidă și continuă să sorteze cărțile în continuare după regula veche.
Acest comportament se numește perseverență.
Testul Wisconsin de sortare a cărților are o serie de caracteristici care îl fac solicitant:
schimbările de reguli sunt impredictibile și, în plus, dimensiunile relevante (culoare, formă,
număr) nu sunt date, dar trebuie deduse. Acest fapt face greu de știut de ce, în termeni
cognitivi,  există eșecuri la sarcini. 

Alte paradigme de schimbare de sarcină au fost dezvoltate, iar ele permit o analiză
mai detaliată a mecanismelor care stau în spate. Acestea tind să fie folosite în studii ale
participanților care nu au leziuni la nivelul creierului, și se folosește RMN funcțional sau
TMS. Pentru a da un exemplu care implică schimbări care apar predictibil, imaginați-vă că
sunteți participanți care vă uitați la un pătrat alcătuit din 4 pătrate (un pătrat 2x2). O pereche
formată dintr-o literă și/sau un număr (de exemplu, L9) va apărea în fiecare cadran al
pătratului, mișcându-se în direcția acelor de ceas, iar tu trebuie să dai un răspuns la fiecare
stimul. Când stimulul este în jumătatea de sus a grilei (a pătratului), trebuie să decideți dacă
litera este o consoană sau o vocală. Când stimulul este în partea de jos (atât în stânga, cât și în
dreapta), trebuie să decideți dacă numărul este par sau impar (unii participanți pot primi un set
complementar de instrucțiuni). Asta va produce două tipuri de încercări: acelea în care sarcina
se schimbă și acelea în care nu se schimbă.  Timpul de reacție pentru acele încercări când se
schimbă este significant mai încet, iar această diferență rămâne, chiar dacă schimbarea este
predictibilă și chiar dacă subiectul are mai mult de o secundă să se pregătească înainte de
prezentarea fiecărui stimul (Rogers & Monsell, 1995). Diferența în timpul de reacție între
încercările când se schimbă și când nu, sunt numite costuri de schimbare (switch cost).
Costul de schimbare ar putea să reflecte fie suprimarea vechii sercini sau configurarea noii
sarcini. Poate fi evaluat luând în considerare schimbările între sarcinile grele și cele ușoare.
Este mai ușor să treci de la o sarcină ușoară la una dificilă, sau invers? Surprinzător, costul de
schimbare este mai mare atunci când facem trecerea de la o sarcină dificilă la una ușoară. De
exemplu, persoanele bilinguale sunt mai lente atunci când trec de la a doua lor limbă la cea
maternă, decât atunci când fac trecerea de la prima la a doua (Meuter & Allport, 1999). La
Stroop, oamenii sunt mai rapizi să facă schimbarea de la numirea cuvântului la numirea
culorii (ușor => greu), decât să numească culoarea cuvântului și să numească cuvântul (greu
=> ușor) (Allport et al., 1994). Costul de schimbare are mult mai mult de a face cu inhibiția
sarcinii vechi, mai degrabă decât configurarea (setarea) unei sarcini noi.
Studiile de imagistică funcțională relevă o varietate de
regiuni prefrontale, împreună cu cortexul cingulat an-
terior/pre-SMA, care sunt implicate în schimbarea 
sarcinilor. Se compară sarcini de schimbare vs. sarcini
fără nicio schimbare (Ravizza & Carter, 2008), sau se
contrastează timpul de pregătire (înainte de stimul) cu
cât de repede se execută după schimbare (după 
prezentarea stimulului) (Brass & von Cramon, 2002).
Cu toate acestea, nu este întotdeauna simplu să se facă
legătura între regiuni specifice și procese cognitive
specifice, deoarece există adesea diferite tipuri de 
mecanisme de comutare (schimbare). Majoritatea
experimentelor de schimbare a sarcinilor implică atât 
schimbarea regulilor de răspuns, dar și o modificare a 
stimulului selectat. În studiul descris precedent, de
exemplu, mâna stânga trece de la a răspunde “consoană”
la a răspunde “impar”, iar stimulul selectat se schimbă
și el de la literă la număr (aspecte multiple ale sarcinii
sunt schimbate). Rushworth et al. (2002) au încercat
să controleze aceste diferențe într-un studiu de combinare fMRI și TMS. Ei au descoperit
faptul că lobii frontali mediali (regiunea pre-SMA) sunt importanți pentru reatribuirea
(realocarea) perechii stimul-răspuns (de exemplu, ce buton să se apese). Regiunile frontale
laterale pot fi implicate în selectarea regulii (de exemplu, dacă e vorba despre culoare sau
formă).
MULTi TASKING (SARCINI MULTIPLE)
 Experimentele de multi tasking pot fi considerate ca având un element de menținere a
obiectivelor viitoare, în timp ce obiectivele curente sunt rezolvate. Multi tasking-ul este legat
de schimbarea de sarcină. În schimbarea de sarcină (task switching), un obiectiv este substituit
de un altul. În multi tasking, mai multe obiective sunt mențiune în același timp (dar unul
singur este executat). 
Pacienții cu leziuni la nivelul cortexului prefrontal nu pot să facă multi tasking, să
rezolve sarcini multiple, chiar dacă ei le pot rezolva când sunt luate una câte una. De
asemenea, ei nu pot să facă acest multi tasking, chiar dacă la alte teste de funcții executive (de
ex: FAS și Wisconsin Card Sorting Test) au o performanță normală (Burgess et al., 2000;
Shallice & Burgess, 1991). Acest fapt sugerează o posibilă fracționare a funcțiilor executive 
(presupunând că nu este doar simplu legată de dificultatea sarcinii). Această idee este
discutată mai târziu în capitol. În testul “Șase Elemente”, participantului i se dau 6 task-uri
(sarcini) cu răspunsuri libere, pe care trebuie să le rezolve în 15 minute (ex: aritmetică, să
scrie nume, poze). În mod critic, ei sunt instruiți să încerce fiecare sarcină. Cu toate acestea, ei
nu vor putea să le completeze pe toate în timpul permis și se acordă mai multe puncte pentru
itemii anteriori. Sunt impuse constrângeri în ordonarea anumitor teste. De multe ori, pacienții
cu leziuni la nivelul prefrontal eșuează să facă această trecere de la o sarcină la alta, stau prea
mult să își facă planul (de exemplu: iau notițe), dar niciodată nu execută aceste planuri, șamd.
Pacienții pot cu ușurință să rezolve izolat aceste sarcini, dar dificultatea lor a apărut atunci
când trebuiau să se coordoneze între diferitele sarcini (Shallice & Burgess, 1991).
EVALUAREA
 
La mijlocul anilor 1990, a existat o definiție general acceptată a ceea ce sunt caracteristicile
funcțiilor executive: a fi flexibil, a avea comportamente inteligente, a exercita control asupra
unei influențe biasate (biased influence). A existat de asemenea și un consens general că un
set de anumite sarcini erau indicatori buni ai funcționării prefrontale (Testul Wisconsin de
Sortare a Cărților, testul Stroop). A existat și un acord asupra tipului de model care ar putea
explica acest lucru. Un model simplu al funcțiilor executive este versiunea originală a SAS
(sistemul atențional supervizoriu – Supervisory Attentional System), introdus în Capitolul 8.
Acesta constă într-un set de sarcini și comportamente (numite scheme) și un mecanism de
biasare (distorsionare, părtinire) care a activat/ a suprimat aceste scheme în funcție de
obiectivele actuale ale individului (Norman & Shallice, 1986). Activarea schemelor a fost
conceptualizată ca o balanță între procesările de jos în sus (bottom -up) (indicii din mediul
înconjurător, obiceiuri, etc.) și procesele de sus în jos ( instrucțiuni ale sarcinilor, planuri pe
termen lung, etc.). Perturbarea acestei balanțe (în urma unei leziuni prefrontale, de exemplu)
poate să rezulte într-o exercitare deficitară a răspunsurilor habituale sau recente (în testul
Stroop, Testul Wisconsin de Sortare a Cărților), planificare sărăcăcioasă, etc.
Chiar dacă aceste idei de bază și rezultate empirice sunt înca la fel de valide și în zilele
noastre, ca în 1990, imaginea contemporană pe care o avem la momentul actual despre
funcțiile executive este mult mai detaliată și complexă. La mijlocul anilor 1990 existau deja
unele dovezi care au fost greu de acceptat de teoriile existente. De exemplu, unii pacienți cu
leziuni la nivelul prefrontal puteau să treacă acele teste standard ale funcțiilor executive, dar
aveau deficiențe semnificative în ceea ce privea organizarea propriei lor vieți și în ceea ce
privea interacțiunile sociale (Shallice & Burgess, 1991; Eslinger & Damasio, 1985).Acest
lucru a dezvăluit un potențial defect în aceste asumpții. In orice caz, aceste observații ar putea
fi încă explicate: de exemplu, subliniind că este posibil ca testele de laborator să nu fie pe
deplin sensibile la deficitele evidente în „lumea, viața reală”.  În timp ce dificultățile la testul
Stroop și glumele nepotrivite în situații sociale pot fi conceptualizate în termeni de influență
slabă de distorsiune (biasing influence)  a controlului de sus în jos (top-down) (lipsa
inhibiției), mai multe dovezi recente sugerează că ele sunt legate mai degrabă de alte
mecanisme care implică cortexul prefrontal (Glascher et al., 2012). Imagistica creierului a
avut o contribuție foarte semnificativă la mutarea dezbaterii într-o altă direcție, către un alt
nivel. Asta a permis o analiză mai fină a funcțiilor diferitelor regiuni ale cortexului prefrontal
(și conexiunile între acestea): prin studierea participanților sănătoși (prin fMRI = RMN
funcțional), dar și prin identificarea unor locații specifice ale leziunilor pacienților.
Următoarea secțiune consideră variatele metode prin care funcțiile executive ar putea fi
organizate în creier.

EGAS  MONIZ ȘI LOBOTOMIA PREFRONTALĂ

Cariera lui Egas Moniz a fost una plină de evenimente. În politică, a servit ca
ambasador portughez în Spania și a fost președintele delegației portugheze la Conferința de
pace de la Paris din 1918, în urma Primului Război Mondial. Cu toate acestea, contribuția lui
în neurologie și neurochirurgie este aceea care i-a adus faimă. În anii 1920 a dezvoltat
angiografia cerebrală, permițând vaselor de sânge să fie vizualizate cu trasori radioactivi.  În
1935, a dezvoltat lobotomia prefrontală/leucotomie pentru tratamentul bolilor psihiatrice.
Între 1935 și 1954, mai mult de 50.000 de pacienți au urmat să aibă procedura în USA
(Swayze, 1995) și peste 10.000 în Marea Britanie (Tooth & Newton, 1961). A fost distins cu
Premiul Nobel pentru Medicină. Cu toate acestea, a trebuit să participe la ceremonie într-un
scaun cu rotile pentru că, cu câțiva ani în urmă, fusese împușcat în coloană și parțial paralizat
de unul dintre pacienții săi lobotomizati. 
Operația lui Moniz a fost concepută pentru a diviza conexiunea dintre cortexul
prefrontal și alte arii, printre care cea mai notabilă, sistemul limbic (Moniz, 1937, 1954).
Această procedură a fost adaptată de alții în moduri înspăimântător de simple. De exemplu, 
un instrument care semăna cu un țurțure (sau un piolet) a fost implementat între placa osoasă
de deasupra ochilor și se clătina dintr-o parte în alta.
În acel moment, nu existau tratamente farmacologice pentru plângerile care țineau de
problemele psihiatrice. Lobotomia a fost folosită pentru o varietate de boli, precum:
tulburarea obsesiv compulsivă, depresie și schizofrenie. Măsurarea „îmbunătățirii” la pacienți
a fost mai degrabă subiectivă, iar faptul că pacienţii lobotomizați aveau tendinţa de a fi mai
plictisitori şi mai apatici decât înainte nu a fost suficient pentru a opri atracția lobotomiei.
Evaluări formale ale funcției cognitive, dacă au fost efectuate, ar fi evidențiat fără îndoială
deficiențe în funcția executivă.
Moniz a murit în 1955. Până atunci, inovația sa chirurgicală fusese eliminată treptat,
iar succesul acesteia a fost lăsat în seama istoriei să judece.

ORGANIZAREA FUNCȚIILOR EXECUTIVE

Chiar dacă există abordări diferite în ceea ce privește explicarea funcțiilor executive,
este important de subliniat că există anumite aspecte care sunt comune în toate modelele de
explicare a acestora. În primul rând, există o înțelegere în ceea ce privește lucrurile pe care un
model al funcțiilor executive trebuie să se le explice. Cum a fost deja evidențiat, aceste lucruri
se referă la abilitatea de a trece peste comportamentele automate, la a fi flexibil în trecerea
între sarcini și să poți executa o sarcină în timp ce în minte sunt alte obiective. În al doilea
rând, diferitele modele trebuie să aibă un set comun de caracteristici de bază. Tipul de
procesare trebuie să fie în mod inerent flexibil pentru a face față schimbărilor sarcinilor din
moment în moment. Poate implementa o gamă aparent infinită de „dacă-atunci” tastați mapări
(„faceți cu ochiul ori de câte ori spun bumbly-doodle”, un exemplu din Miller și Cohen,
2001). Aproape toate modele presupun ca funcțiile executive să aibă o influență a bias-urilor
(biasing influence) (ele fac ca anumite comportamente să fie mai probabile sau mai puțin
probabile decât altele), mai degrabă decât să influențeze restul creierului. Acest lucru ar putea
fi realizat prin inhibiție (suprimarea anumitor stimuli/răspunsuri), câștig/facilitare (activarea la
stimuli/răspunsuri) sau ambele. În ceea ce privește diferențele dintre modele, una dintre
distincţiile cheie este măsura în care diferite modele presupun că funcțiile executive pot fi
descompuse în mai multe procese asemănătoare modulare versus funcţiile executive
interpretate ca o idee mai unitară. Aceasta nu este o dezbatere de tipul totul sau nimic, întrucât
unele modele pot presupune grade relative de specializare.

PROCESE DE CONTROL “FIERBINȚI” VERSUS “RECI”

Poate cel mai puțin controversat principiu de organizare a funcțiilor executive este distincția
dintre controlul stimulilor afectivi sau legați de recompensă (adică „fierbinți” - HOT ) față de
stimuli pur cognitivi (adică „reci” - COLD). Stimulii legați de recompensă includ bani (la
oameni) și alimente (utilizate de obicei în studiile asupra animalelor), iar stimulii pur cognitivi
implică adesea dimensiuni senzoriale (cum ar fi culoarea sau forma). Cele mai multe dintre
testele funcțiilor executive descrise până acum sunt de tipul celor din urmă (de exemplu, testul
Stroop, Wisconsin Card Sort). Controlul cognitiv fierbinte implică în primul rând cortexul
orbitofrontal (și PFC ventromedial asociat), în timp ce controlul cognitiv rece implică în
primul rând PFC lateral (PFC = cortex prefrontal). Acest fapt reflectă conexiunea anatomică
ale acestor regiuni frontale cu cele posterioare implicate în procesele afective versus cele
senzoriale și motorii. 
Dias et al. (1996) au conceput un test de schimbare a sarcinilor care ar putea fi învățat
prin de marmoseți (o specie de maimuțe). Așa cum s-a discutat înainte, paradigma de
schimbare a sarcinilor ușoare implică diferite procese (stabilirea denoi sarcini, inhibarea celor
vechi) care pot fi configurate în mai multe moduri (schimbarea stimulilor, schimbarea
răspunsurilor, schimbarea recompenselor). Stimulii din studiul lor au constat din compuși de
linii negre suprapuse pe forme albastre. Animalele au fost antrenate să răspundă doar la una
dintre aceste dimensiuni (forme sau linii) și trebuiau să-și amintească care erau formele și
liniile corecte. De exemplu, ei pot afla că un cerc albastru este recompensat (adică corect), dar
că o stea albastră nu este. Li s-au produs apoi leziuni neurotoxice, fie la cortexul prefrontal
lateral sau orbital, și, ulterior, a urmat o sesiune suplimentară de pregătire care implica o
schimbare (comutare) de sarcină. În condiția de învățare inversă, aceeași stimuli erau
prezentați, doar că de data aceasta stimulul care inițial era compensat nu mai aducea o
recompensă (în exemplul de mai sus, steaua albastră este cea care acum este recompensată, iar
cercul albastru, nu). În condiția de schimbare a dimensiunii (care seamănă cu Testul
Wisconsin de Sortare a Cărților), noi forme și linii erau prezentate, iar animalele trebuiau să
învețe că acum liniile erau cele recompensate (nu formele). Leziuni la nivelul cortexului
orbitofrontal au întrerupt abilitatea de a răspunde la faptul că recompensele au fost schimbate
(dar nu și că dimensiunile cognitive relevante au fost schimbate). Leziuni la nivelul cortexului
prefrontal lateral au întrerupt abilitatea de a răspunde la faptul că dimensiunile cognitive
relevante au fost schimbate de la forme la linii (dar animalele au rămas cu abilitatea de a
învăța că formele recompensate în trecut nu mai sunt recompensate în prezent) .Ei au
interpretat această dublă disociere ca o dovadă pentru două procese separate de control
inhibitor: unul legat de recompensă și altul legat de dimensiunile stimulului.
Distincția dintre procesarea executivă a stimulilor afectivi versus nonafectivi poate 
explica un puzzle din literatura mai veche. Mai exact, este vorba despre faptul că unii pacienți
cu leziuni la nivelul creierului (patologie la nivelul cortexului prefrontal) exercită o slabă
reglare a comportamentului în viața reala (mai ales în ceea ce privește managementul
finanțelor și interacțiunile sociale) chiar dacă trec (de exemplu ce am numit mai sus “rece”)
testele de funcții executive. Damasio și colegii au dezvoltat Ipoteza Markerului
(indicatorului) Somatic pentru a explica acest lucru (Damasio, 1994, 1996). În această teorie,
indicatorii somatici formează legătura dintre situații. În această teorie, indicatorii somatici
formează legătura dintre situațiile anterioare stocate în cortex și „senzația” acestor situații
stocate în regiuni ale creierului dedicate emoției (de exemplu, amigdala) și reprezentarea
stărilor organismului (de exemplu, insula). Se presupune că markerii somatici sunt depozitați
în cortexul frontal ventromedial (inclusiv părți ale suprafeței orbitale) și au un rol direct în
controlul comportamentului continuu, în special în situațiile în care sentimentele sunt critice
(de exemplu, atunci când se iau riscuri sau în interacțiunea socială). Pentru a investiga această
ipoteză, ei au conceput Iowa Gambling Task (sarcina de joc Iowa/ Sarcina de pariu Iowa)
care s-a dovedit a face distincția între diferite situri lezionale și profiluri cognitive (Bechara et
al., 1994; Bechara et al., 1998; Bechara et al., 1999). Jucătorii primesc patru pachete de cărți
(de la A la D), un "împrumut" de 2,000 de dolari în bancnote false și sunt instruiți să joace,
astfel încât să câștige cât mai mult și să piardă cât mai puțin.
Cuvinte cheie

Ipoteza Markerului Somatic: o propunere care spune că stările emoționale și corporale sunt
asociate cu comportamente anterioare și influențează luarea deciziilor;
Iowa Gambling Task: o sarcină în care participanții trebuie să învețe să evite alegerile
riscante (care duc la pierderea banilor), și să favorizeze alegerile mai puțin riscante (și mai
compensatorii).
La întoarcerea fiecărei cărți, jucătorul primește fie o penalizare monetară, fie un câștig.
Jucând mai ales din pachetele A și B, va conduce la o pierdere netă, în timp ce jucând
pachetele C și D se va atinge un câștig net. Participanții de control, fără o leziune cerebrală,
învată să aleagă dintre C și D și să evite A și B. Pacienții cu leziuni la nivelul cortexului
frontal ventromedial nu învață acest lucru (Bechara et al., 1994). În plus, paricipanții din
grupul de control generează un răspuns anticipatoriu al conductanței pielii (SCR) înainte să
facă alegerea din pachetele riscante ( A și B ),  în timp ce ceilali pacineți nu (ceea ce
sugerează faptul că ei nu folosesc stările afective pentru a regula comportamentul). Pacienții
cu leziuni ale PFC orbital/ventromedial sunt afectați la Sarcina Iowa de jocuri de noroc, dar
nu și la testele de memorie de lucru (Bechara et al., 1998) și nici la teste precum Stroop sau
Wisconsin Card Sorting (Glascher și colab., 2012). Pacienții cu leziuni ale PFC lateral
prezintă un profil invers. Când testau pacienții cu leziuni la nivelul cortexului prefrontal
orbital și ventromedial, Damasio și colegii săi (1990) au notat faptul că mulți pacienți
întruneau criteriile pentru sociopatie publicate de APA (American Psychiatric Association)
(sau tulburare de personalitate anti-socială, așa cum este numită acum). Termenul de
sociopatie dobândită este folosit pentru a se referi la acei indivizi care nu au prezentat astfel
de simptome înainte de leziunea lor cerebrală. Este diagnosticat prin comportament precum: o
neconformitate la normele sociale; iritabilitate și agresivitate; impulsivitate sau eșecul de a
planifica dinainte;având sentimente superficiale sau aparent inexistente. Acest lucru este legat
de controlul executiv slab al informațiilor sociale și emoționale, mai degrabă decât lipsa
cunoașterea regulilor sociale convenționale (Saver și Damasio, 1991).

Cuvinte cheie:
Sociopatie: O tulburare de personalitate (acum numită Tulburare de Personalitate
Antisocială) asociată cu un comportament care nu este de încredere și iresponsabil; inabilitate
de a forma angajamente și relații; gândire egocentrică; impulsivitate.
 O explicație oarecum diferită a rezultatelor din Iowa Gambling Task (Sarcina Jocurilor
de Noroc Iowa) că reflectă un eșec al învățării inversate (Maia și McClelland, 2004). Acest
lucru se datorează faptului că acele cărți din pachetele proaste A și B sunt recompensate cu
100$, în prima tură, iar cărțile din pachetele bune C și D sunt recompensate cu doar 50$.
Astfel, pacienții trebuie să învețe se elimine pachetele care în trecut erau avantajoase. Dacă
inițial nu este nicio recompensă mai mare în prima tură de pachete rele, pacienții cu leziuni în
zona ventromedial frontal au o performanță normală (Fellows & Farah, 2003). Alte studii au
arătat o legătură între eșec și învățarea inversă și reglarea slabă a comportamentului social
(Hornak et. al, 2004).
În cele din urmă, studiile despre discontinuitatea temporală (sau delay discounting,
reducerea întârzierii) evidențiază diferența clară între cortexul prefrontal lateral și cel orbital.
Delay discounting se referă la faptul că recompensele din viitor sunt valorate mai puțin decât
cele din prezent (de exemplu, 100$ acum au o valoare mai mare decât 110$ la anul). Astfel de
sarcini implică faptul de a lua o decizie: a alege recompensa X în timpul 1, sau recompensa Y
la momentul 2. În viața reală, o persoană poate fi supusă unei decizii de genul: să meargă în
vacanță anul ăsta, sau să investească mai mult pentru o vacanță mai bună în viitor sau să
cheltuiască banii acum, să îi investească într-o pensie, etc. Amintiți-vă că pacienții cu leziuni
orbitofrontale nu reușesc să planifice dinainte și manifestă un comportament impulsiv, optând
pentru recompense imediate. McClure et. al (2004a) au argumentat (în urma unor rezultate al
unui studiu RMN funcțional cu pacienți normali) că există două mecanisme ale acestui delay
discounting. Ele depind dacă recompensa imediată era o opțiune (de exemplu, recompensă
acum comparată cu una în viitor) sau nu (de exemplu, recompense diferite în două momente
cândva, în viitor. În timp ce prima situație a fost asociată cu activarea în cortexului
orbitofrontal medial și a circuitelor de recompensă (de exemplu, nucleul accumbens), cea din
urmă a fost mai mult asociată cu regiunile laterale prefrontale și parietale (sistem executiv
nonafectiv/rece). Același model se găsește și atunci când recompensele sunt legate de
alimente, iar intervalele de timp sunt mai scurte (McClure et al., 2007).

REȚEAUA DE CERERI MULTIPLE

Dovezile de mai sus sugerează că funcțiile executive sunt organizate cel puțin în două mari
diviziuni: cele care necesită control sau evaluare a stimulilor cu încărcătură afectivă (care
necesită cortexul orbitofrontal și ventromedial) și cele care necesită controlul stimulilor
neafectivi (care necesită PFC lateral). In orice caz, există subdiviziuni de organizare în cadrul
cortexului prefrontal lateral? În această secțiune, se consideră o teorie (Rețeaua de cereri
multiple) care oferă un răspuns în general negativ la această întrebare. În secțiunile următoare,
vor fi elaborate puncte de vedere alternative. Rețeaua de cereri multiple se referă în mod
predominant la un set de regiuni ale creierului în cortexul prefrontal care sunt activate în
studiile RMN funcțional, printr-un set larg de sarcini care implică un control cognitiv și, de
asemenea, prin sarcini asemănătoare de bază, care implică relaxarea (Duncan, 2010). Rețeaua
este identificată printr-o meta-analiză a unui număr mare de studii RMN funcțional (Duncan
& Owen, 2000). Această rețea include regiuni ale cortexului prefrontal lateral (stâng și drept)
și cortexul cingular anterior. Include de asemenea și regiuni ale lobilor parietali, în zona
șanțului intra-parietal (IPS). Pe de altă parte, se exclude regiunea cortexului orbitofrontal (și
din zona cortexului prefrontal ventromedial) și exlude în general și o bună parte din PFC
anterior (polii frontali - BA10). 
 Potrivit lui Duncan (2010), controlul cognitiv implică mai multe elemente: focusarea
pe caracteristicile relevante ale sub-sarcinii; pe măsură ce sub-sarcinile sunt completate,
focusul se mută pe noile elemente; rezultatele selectate trebuie să fie pasate de la o subsarcină
la alta. Dovezi din înregistrări ale unei singure celule (single cell recording), evidențiază cum
acest fapt este obținut: acești neuroni răspund în primul rând la regulile sarcinii, mai degrabă
decât la stimulii specifici sau răspuns (Assad et al., 1998, 2000). De exemplu, ei pot să
răspundă la conjuncția unui stimul și a unui răspuns (de exemplu: uită-te în dreapta când vezi
obiectul A), dar nu și la același stimul, lipsit de context (uită-te la obiectul A) sau la același
răspuns într-un context diferit (uită-te la stângă când vezi obiectul B). Astfel, codarea
caracteristicilor relevante pentru sarcină este foarte flexibilă. În timpul îndeplinirii sarcinii în
sine, codificarea este, de asemenea, foarte concentrată. În sarcini precum acestea, până la 50%
din toate celulele înregistrate în cortexul prefrontal lateral, au discriminat țintele de non ținte.
Prin contrast, mult mai puține celule au făcut disciminări irelevante care țin de țintă între non-
țintă și altele (Everling et. al, 2002). Cu toate acestea, atunci când sarcina implică mai multe
sub-sarcini, diferite sub-populații de neuroni cu PFC lateral tind să codifice separat diferite
atribute ale sub-sarcinilor (Sigala și colab., 2008). 
O afirmație este că rețeaua de cereri multiple este legată în mod specific de inteligența
fluidă (Duncan, 2010; Woolgar et al., 2010). Inteligența fluidă se referă la capacitatea de
rezolvare a problemelor și este testată folosind măsuri precum matricele lui Raven (Corbul,
1960). Acest test implică abordarea mai multor caracteristici ale unei probleme: în exemplul
tipărit aici, soluția presupune procesarea orientării, dimensiunea și forma în trei subsarcini
diferite.
 Această inteligență poate fi contrastată cu inteligența cristalizată (Cattell, 1971), care
se bazează în mare măsură pe expertiza și cunoștințele anterioare și este evaluată prin măsuri
de IQ, cum ar fi WAIS (Wechsler Adult Intelligence Scale; Wechsler, 1981: Scala de
inteligență Wechsler pentru adulți). Aceasta din urmă măsoară aritmetica mentală,
cunoștințele factuale, viteza de procesare și așa mai departe. Meta analize ale testelor de
imagistică funcțională ale inteligenței fluide produc un tipar asemănător cu rețeaua de cereri
multiple (Jung & Hainer, 2007). Pacienții cu leziuni ale cortexului prefrontal nu se descurcă
mai rău la teste precum WAIS comparativ cu alte persoane din grupul de control  (Warrington
& James, 1986). Prin comparație, pacienții cu leziuni la nivelul cortexului prefrontal care au
un scor bun la WAIS IQ (scoruri între 125 și 130, pe o scală cu media 100) obțin cu 22-38 de
puncte mai puțin la inteligența fluidă (Duncan et al., 1995). În plus, performanța la testele
standard ale funcțiilor executive (ale pacienților cu leziuni la nivelul cortexului prefrontal)
corelează puternic cu măsurile inteligenței fluide (Roca et al., 2010). Afirmații ca acestea (că
toate testele funcțiilor executive vizează aceeași rețea) i-au determinat pe unii cercetători să
caracterizeze rețeaua de cereri multiple ca pe o entitate nediferențiată. Cu toate acestea, un
anumit grad relativ de specializare a funcției în cadrul rețelei este recunoscută provizoriu
(Hampshire și colab., 2011), dar fără a se recurge la vreo modularizare a diferitelor
componente executive. În plus, regiunile considerate în mod normal ca fiind în afara rețelei
(de exemplu, polii frontali) sunt recunoscute ca având un rol funcțional calitativ diferit (Roca
et al., 2010).

NEUROECONOMIA

Domeniul relativ nou al neuroeconomiei folosește metode și teorii neuroștiințifice

pentru pentru luarea deciziilor economice (pentru revizuire vezi, Loewenstein et al., 2008).
Termenul „economic” poate fi interpretat în cel mai larg sens ca referindu-se nu numai la
decizii financiare (de exemplu, dacă să cheltuiți, economisi sau investi) ci la alte feluri de
decizii care necesită alocarea unor resurse (de exemplu, timp) sau o atribuire de "valoare." În
timp ce economia și teoria sa descrie cum ar trebui oamenii ia decizii pentru a atinge beneficii
maxime, psihologia economiei (și neuroeconomia) se preocupă de modul în care oamenii
chiar iau decizii. De exemplu, majoritatea oamenilor nu cumpără îmbrăcăminte din motive
pur utilitare (adică să țină de cald) dar din alte motive, inclusiv nevoia de a-și face publicitate
statutului social sau personalității sau, în unele cazuri, pentru că pur și simplu se bucură de
acțiune de a face cumpărături (terapie prin shopping). Conceptul de valoare poate avea mai
mult de-a face cu recompensele percepute, decât cu recompensa funcțională reală care poate fi
obținută.
Există, de asemenea, un element social puternic în ceea ce privește modul în care sunt
luate deciziile economice. De exemplu ,luați în considerare jocul de împărțire financiară
numit jocul ultimatum (Guth și colab., 1982). Aceasta implică doi jucători: o persoană care
face propuneri și o persoană care oferă un răspuns. Celui care face propunerea i se oferă o
sumă de bani (de exemplu, 20$) și apoi trebuie să decidă ce sumă îi oferă celui care trebuie să
răspundă (între 1$ și 20$). Cel care dă răspuns trebuie să decidă apoi dacă acceptă oferta (care
apoi este împărțită) sau o respinge (ambii jucători nu iau nimic în acest caz). Din punct de
vedere pur financiar, într-un joc cu o singură încercare, decizia optimă a propunătorului este
să dea minimul ($1), iar decizia optimă a celui care răspunde este să accepte orice este dat
(pentru că ceva este întotdeauna mai bun decât nimic). În realitate, cel care răspunde de
obicei, respinge ofertele care reprezintă mai puțin de 20 la sută din sumă, deoarece percep
oferta ca fiind nedreaptă și dorește să-l pedepsească pe cel care propune. Un alt mod de a
gândi este că ei cântăresc două valori: o valoare pur monetară, luată în balanță cu valoarea
socială a corectitudinii. O mare parte din domeniul neuroconomiei este preocupat de
interacțiunea dintre instinctele individului (intuiție sau emoție) și obiectivele, convingerile
sale. De exemplu, loialitatea pentru brand (Pepsi vs Coca Cola) poate să fie în contradicție cu
preferințele personale atunci când ei sunt evaluați orbi (legați la ochi). Întrucât cortexul
prefrontal dorsolateral este asociat cu convingerile oamenilor în legătură cu care dintre cele
două brand-uri încearcă (Pepsi sau Coca Cola), cortexul orbitofrontal este asociat cu
clasificarea și rating-ul pe care îl oferă persoana fiecărei băuturi în funcție de cât de bună
consideră că este băutura (McClure et al., 2004b).

O ORGANIZARE POSTERIOARĂ SPRE ANTERIOARĂ?

Până de curând, se știa foarte puțin despre o mare parte a lobilor prontali anteriori
(polul frontal sau cortexul prefrontal rostral). În orice caz, un număr de studii și recenzii
recente sugerează că regiunea este implicată specific atunci când mai multe sarcini trebuie
coordonate  (Burgess, 2000; Christoff et al., 2001; Koechlin et al., 1999a; Ramnani & Owen,
2004). Koechilin et al. (1999a) au condus un experiment RMN Funcțional (fMRI) în care
participanții trebuiau să țină în minte un obiectiv principal în timp rezolvau alte sub-sarcini.
Nici a ține în minte un obiectiv (memorie de lucru), și nici a face trecerea între anumite
obiective nu au fost asociate cu activitate în această regiune. Dar când aceste două elemente
au fost combinate, s-a depistat activitate în această regiune. Faptul că unii pacienți cu leziuni
frontale sunt specific afectați la multi-tasking, dar nu și la sarcini componente sau alte
măsurători ale funcțiilor executive (Testul de Sortare a Cărților Wisconsin) suportă ideea că
există un substrat neuroanatomic separat pentru asta (Burgess et al., 2000). Asta a dus la
propunerea faptului că există o organizare ierarhică a funcțiilor executive, cum că părțile
posterioare ale cortexului prefrontal (ceea ce Duncan numea rețeaua de cereri multiple)
implementează sarcini cu un singur obiectiv (și cele care necesită trecerea la diferite sub-
sarcini). De asemenea, a dus și la ideea conform căreia o mare parte a cortexului prefrontal
anterior implementează simultan sarcini multiple.
Koechlin și Summerfield (2007) propun un model specific pe lângă această ierarhie
care pornește de la cortexul premotor (posterior) spre polii frontal (anteriori). Cortexul
premotor nu este din punct de vedere anatomic parte din cortexul prefrontal, dar este cunoscut
factul că implementează răspunsuri simple la stimuli precum:  “Apasă butonul din stânga când
vezi roșu, și pe cel din dreapta când vezi verde (Passingham, 1988). În orice caz, adăugarea de
informații contextuale (de exemplu, faceți discriminarea consoană/vocală pentru literele roșii
și discriminare MAJUSCULĂ/minusculă pentru literele verzi) nu poate fi automat efectuată,
cel puțin nu fără antrenament, și nu necesită control cognitiv. Mai mult, comutarea
instrucțiunilor bloc cu bloc (block-to-block) (de exemplu, roșu  e asociat sarcinii
MAJUSCULĂ/minusculă, iar verde asociat discriminării consoană/vocală) necesită ceea ce
Koechlin și Summerfield (2007) numeau control episodic (a ști ce context să aplici într-un
anumit moment). Cel mai înalt nivel în modelul lor, numit „controlul ramificației”, implică
reținerea sarcinilor în așteptare, în timp ce se desfășoară o sarcină continuă (adică multi-
tasking). Într-un studiu RMN funcțional, Koechline et. al (2003) au comparat primele trei
tipuri de situații (reguli senzorio-motorii, reguli contextuale și reguli episodice).
Implementarea regulilor senzorio-motorii (comune în toate sarcinile) invocau cortexul
premotor, în timp ce prezența regulilor contextuale invocau activitate anterioare și în timp ce
regulile episodice invocau tot activitate anterioară. 
 Badre and D’Esposito (2009) prezintă o viziune conexă cu cea a lui Koechline și
Summerfield (2007) în ceea ce privește organizarea cortexului prefrontal lateral. Una dintre
diferențele cheie între formulări este faptul că ei propun doi gradienți posterior spre anterior în
cortexul prefrontal lateral: unul ventral și unul dorsal. Această viziune este în concordanță cu
alte câteva opinii proeminente care alocă funcții diferite regiunilor dorsale și ventrale ale PFC
lateral (de exemplu, Fletcher & Henson, 2001; Petrides, 2000). În modelul lor, gradientul
dorsal posterior-anterior este legat în special de planificarea acțiunii (poate în virtutea
conectivității la lobii parietali), în timp ce gradientul ventral posterior-anterior este legat,
printre altele, de limbaj şi obiecte (poate în virtutea conectivităţii cu lobii temporali). Pentru a
da un exemplu concret din literatură, participanții trebuiau să ia decizii semantice despre
obiecte: “Este acest obiect mai mare decât o cutie de 33cm?” sau “Este acest obiect făcut din
substanță organică?” (Race et al., 2009). Aspectul inteligent al designului studiului este că au
măsurat modul în care semnalul BOLD a fost afectat atunci când s-au repetat diferite aspecte
ale experimentului: fie repetarea aceluiași item semantic (indiferent de sarcină sau răspuns),
aceleași sarcini (de exemplu, judecată de dimensiune) sau a aceluiași răspuns manual. Asta a
dus la un gradient al activității (anterior - în mare parte pentru repetiție semantică, posterior -
repetiție manuală), de-a lungul porțiunii ventrale a cortexului prefrontal lateral.
În final, Burgess et al. (2007) au propus o teorie despre funcțiile regiunii polului
frontal (BA10), dar fără a face propuneri legate de un gradient sau o ierarhie a cortexului
prefrontal lateral. Ei sugerează că rolul specific este să joace drept o “poartă, cale de acces”
între cogniții legate de stimuli (de exemplu, menținerea atenției într-o activitate care
presupune sarcini senzorio-motorii), și între gândurile interne (a gândi în minte). Multi-
tasking-ul implică menținerea cognițiilor interne (intenții viitoare) în timp ce există și o
sarcină externă care trebuie rezolvată/adresată. În plus, ei propun că, în timp ce suprafața
laterală a regiunii este implicată în orientarea către stimuli/sarcini externe, suprafața medială
este implicată în orientarea către cogniții interne. Se conectează astfel de o literatură mai
largă, arătând că PFC anterior medial tine să se activeze în sarcini care implică cogniții
sociale (de exemplu: a te gândi la gânduri). Spre deosebire de PFC lateral, polii frontali
mediali tind să fie mai activați în timpul repausului decât atunci când nu este pauză (și suntem
implicați în diferite sarcini) (Buckner et al., 2008). Este totuși neclar ce înseamnă cu exactitate
“repaus” sau “pauză”, dar este acceptabil să se asume că în general înseamnă “gânduri
interne” (în loc de absența cogniției) (Marcom & Fletcher, 2007). Pacienți cu leziuni limitate
la polii frontali sunt afectați la sarcinile de multi-taskin și la sarcinile de cogniție socială
(teoria minții, de exemplu), dar se descurcă bine la alte teste ale funcțiilor executive (Roca et
al., 2010; Roca et al., 2011).

DIFERENȚE EMISFERICE

Diferențele funcționale dintre PFC lateral stâng și drept sunt mai controversate decât
celelalte principii de organizare discutate până acum. De exemplu, tind să nu se fie găsite în
înregistrările unicelulare de la cortexul prefrontal al maimuțelor (Miller & Cohen, 2001), dar
acest lucru poate să nu fie surprinzător, deoarece se știe că oamenii dețin mult mai mult
lateralizarea funcţiilor cognitive superioare (față de alte primate). Sunt mai puțin aparente și
în datele imagistice funcționale ale oamenilor (Duncan & Owen, 2000). Poate cele mai
convingătoare dovezi provin din investigațiile neuropsihologice asupra leziunilor PFC,
evidențiind diferențe funcționale sigure (Stuss & Alexander, 2007). Chiar și aici, este de
remarcat, că disocierile tind să fie relative mai degrabă decât absolute: adică pacienții cu
leziuni PFC stânga și dreapta diferă unul față de celălalt, dar ambele grupuri sunt afectate în
raport cu grupurile de control. Disocierile „clasice” tind să nu fie observate (pentru a se folosi
terminologia lui Shallice, 1988). Acest lucru poate explica, de asemenea, de ce datele
imagistice funcționale nu sunt așa clare în acest sens; ambele emisfere par active, iar diferența
statistică în ceea ce privește activarea între emisfere nu este direct evaluată. Nici nu este clar
dacă diferențele emisferice în activare se referă la diferențele reale în comportamentul din
studiile fMRI (de exemplu, activitatea reflectă munca mai intensă sau contribuția mai mare?).
Unul dintre modelele principale în ceea ce privește specializarea emisferică a funcțiilor
executive, originează de la Stuss și colegii săi (Stuss et al., 1995). În modelul lor, PFC lateral
stâng este considerat relativ specializat pentru setarea/stabilirea unor sarcini, iar PFC lateral
drept, este relativ specializat pentru monitorizarea sarcinilor. Stabilirea sarcinilor
va tinde să fie maximizată atunci când sarcina în sine este deschisă (de exemplu, problemă
rezolvare), spre deosebire de situațiile în care sunt date instrucțiuni explicite despre cum
sarcina urmează a fi îndeplinită. După cum s-a menționat anterior, aceste sarcini de rezolvare
a problemelor tinde să fie mai afectate după afectarea lobului frontal stâng, indiferent dacă
stimulii sunt verbali (de exemplu, testul FAS; Stuss et al., 1998) sau vizual-spațiali (de ex.
Turnul din Londra; Shallice, 1982). Monitorizarea sarcinilor este legată de noțiunea de atenție
susținută și implică menținerea sarcinii și menținerea regulilor curente și relevante. Se
asociază un rol funcțional destul de diferit („ de energizare”) regiunilor mediale ale lobilor
frontali, incluzând atât cingulatul anterior, dar și regiunea pre-SMA. Versiunea revizuită a
modelului SAS conține multe componente (ca cele modulare) a funcțiilor executive,
grupându-le în diferite stagii: stabilirea sarcinii pentru crearea noilor scheme (pe care le leagă
de PFC lateral stâng) și monitorizarea rezultatelor după implementarea schemei (legată de
PFC lateral drept) (Shallice & Burgess, 1996; Shallice, 2002). Testul Wisconsin de sortare a
cărților este afectat după leziuni ale ambelor părți stângi și drepte ale PFC lateral (comparativ
cu grupul de control) (Stuss et al., 2000). Cu toate acestea, o disociere stânga-dreapta se
găsește în diferite forme de administrare a acestuia. În versiunea standard, participantului nu i
se dă nicio informație despre cele trei reguli, sau despre momentul în care ele se vor schimba.
Pacienții cu daune la nivelul PFC stâng se descurcă mai rău decât cei cu leziuni în partea
dreaptă. Într-o versiune modificată, pacientului i se spune despre reguli, i se dă o regulă
standard (să sorteze după culoare) și i se spune că după 10 încercări regula se va schimba. În
această versiune, cei cu leziuni la PFC lateral drept se descurcă mai rău decât cei cu leziuni în
partea stângă. În versiunea standard, limita performanței poate să provină din stabilirea
sarcinii (taxând mai mult emisfera stângă), în timp ce în versiunea mai constrânsă, limitele
performanței pot provine din monitorizarea regulii curente (solicitând mai mult emisfera
dreaptă).

Pacienți cu leziuni atât în partea stângă, dar și dreaptă la nivelul PCF sunt afectați la
schimbarea de sarcină, dar din motive diferite (Aron et al., 2004a; Mayr et al., 2006). În
studiul lui Aron et al. (2004a), pacienții cu leziuni la nivelul PFC lateral stâng tind să aibă un
cost de schimbare mai mare atunci când apare necesitatea de a face o trecere (rezultate
consistente cu deficiențe la stabilirea sarcinilor). Pe de altă parte, pacienții cu leziuni la PFC
lateral drept tind să fie mai predispuși să facă erori particulare, mai specific, tendința de a
persevera către setul de sarcini anterior (interpretat de autori ca fiind o eșuare a inhibiției
răspunsului, potențial explicabil în termeni de monitorizare eșuată). Reverberi et al. (2005) au
conceput un test de inducere a regulilor, care pare a fi sensibil la lateralitatea leziunilor
prefrontale. Pacienților li se arată o secvență de cărți care conțin 10 cărți cu cercuri
numerotate. Unul dintre cercuri este colorat albastru. Sarcina lor consistă în a decide care
dintre următoarele cercuri va fi colorat. Regulile se pot schimba pe neașteptate, iar ele pot fi
mai abstracte decât în testul de sortare a cărților Wisconsin. Pacienții cu leziuni în partea
stângă a PCF lateral au fost afectați în ceea ce privea determinarea regulilor, iar această
dificultate a fost găsită independentă de problemele cu memoria de lucru. Ei sugerează că
dificultatea stă în stabilirea unor noi scheme de sarcină. Într-o a doua fază a experimentului,
secvența de cercuri albastre a fost intercalată cu secvența de cercuri roșii, cercuri care aveau
un alt set de reguli. Când cercurile roșii apăreau, sarcina consta în faptul că ei trebuiau să
apese pe acel cerc. Când cercurile albastre apăreau, sarcina consta în predicția următoarei
secvențe. Cei cu leziuni laterale în partea dreaptă a PFC (și cu leziuni la cingulatul anterior)
au eșuat în a trece înapoi la regula cercurilor albastre (după intercalarea cu secvența celor
roșii). Reverbi și ceilalți colaboratori ai săi au interpretat asta ca o eșuare în a
verifica/monitoriza propriile răspunsuri. Acest fapt a fost consistent și cu o implicare a părții
drepți frontale în această funcție. 
Într-o revizie a literaturii, Frith (2000) argumentează că rolul PFC dorso lateral stâng
este în “sculptarea spațiului de răspuns”. El sugerează că această regiune este responsabilă
pentru evidențierea gamei tuturor răspunsurilor posibile și pentru suprimarea celor nepotrivite.
Acest fapt este legat de conceptul de stabilire a sarcinii. E sugerat faptul că această regiune va
fi mai solicitată atunci când parametrii sarcinii nu sunt strâns legați între ei (de exemplu, când
este o gamă largă de opțiuni stimul-răspuns din care să se aleagă). De exemplu, această
regiune este activată mai mult când participanții trebuie să aleagă ce deget să mute, față de
atunci când li se spune ce deget să mute. De asemenea, această regiune este mai activată și
atunci când li se spune să genereze un cuvânt cu o literă indiciu (F, de exemplu), comparativ
cu repetarea unui cuvânt (Frith et al., 1991). Această regiune este de asemenea activă când
participanții au libertatea să aleagă când să dea un răspuns (Jahanshahi et al., 1995).
Generarea secvențelor aleatorii (de exemplu, numere) este o sarcină cognitivă solicitantă care
presupune stabilirea și selectarea “liberă” dintr-o mulțime de posibile răspunsuri. Este o
tendință (în special când presiunea timpului este prezentă) de a apărea răspunsurile aleatorii:
participanți încep să genereze secvențe familiare din memorie (4,5,6, X, Y, Z), sau alte
cunoștințe stocate (acronime: BBC, numere de telefon). TMS repetat aplicat în PFC dorso-
lateral stâng (dar nu și în cel dreapt) rezultă în mai puține răspunsuri aleatorii și în mai multe
secvențe familiare (Jahanshahi et al., 1998). Un alt studiu a arătat că TMS repetat în PFC
dorso lateral afectează “alegerea liberă” chiar și la sarcini fără cerințe, care țin de memorie
(Hadland et al., 2001). Răspunsurile anterioare au fost arătate pe un monitor, a.î. să fie nevoie
să fie ținute minte. 
 Monitorizarea este procesul de a corelare a informațiilor păstrate în minte în prezent,
cu cerințele sarcinii. Este, de asemenea, un mecanism de verificare pentru a stabili dacă
informațiile preluate sau percepute sunt valide. Regiunea poate fi importantă atât pentru
monitorizarea conținutului informațiilor deținute intern, cum ar fi monitorizarea conținutului
memoriei episodice sau de lucru (Habib et al., 2003), cât și pentru monitorizarea conținutului
informațiilor prezentate extern, precum și în sarcini de atenție susținută (Kanwisher &
Wojciulik, 2000). Cabeza și restul (2003) au comparat direct activitatea fMRI (RMN
funcțional) într-o sarcină de recuperare a memoriei (recunoașterea cuvintelor) cu o sarcină
non-memorială de atenție susținută (stimulul a clipărit o dată, de două ori sau niciodată în
timpul unei prezentări de 12 secunde). Studiul a găsit regiuni comune ale activității DLPFC
drept (cortexul prefrontal dorsolateral) între cele două sarcini. Ca atare, se pare că regiunea
este legată mai mult de monitorizare și asistare decât de memorie sau percepție în sine.
Un studiu care compară leziuni la nivelul creierului din partea dreaptă cu cele din
partea stângă ale PFC lateral, susține de asemenea rolul accentuat al PFC drept în
monitorizare. Stuss et al. (2005) au administrat paradigme simple de tipul stimul răspuns
(exemplu: apasă cu mână stângă pentru  “A” și cu mâna dreaptă pentru alte litere), dar au
variat intervalul de timp dintre sfârșitul unei încercări (după ce s-a dat un răspuns) și începutul
următoarei încercări (de exemplu, când apare următoarea literă). Pentru pacienții din grupul
de control (cei sănătoși), și pentru cei cu leziuni la PFC lateral, a avea intervale mai mari de
timp a rezultat într-un răspuns mai rapid. Asta se datorează faptului că participanții se
pregătesc pentru debutul următorului stimul. Pentru pacienții cu leziuni la PFC lateral drept,
opusul s-a dovedit a fi adevărat: o așteptare mai mare pentru apariția următorului stimul a dus
la o rată mai înceată de răspuns. Acest rezultat este posibil să fie explicat de faptul că ei s-au 
“detașat” de sarcină datorită timpului lung de așteptare. La participanții sănătoși, TMS în
partea dreaptă (dar nu și stângă) a PCF celor neurotipici. reduce acest efect de accelerare legat
de timpul de pregătire mai lung (Vallesi et al., 2007). 
O alternativă a funcției PFC lateral drept (inferior) este specializarea pe inhibarea
răspunsurilor (Aron et al., 2004a). Această perspectivă vine din studiile pe paradigme de
timpul Go/No-Go, care activează partea dreaptă mai mult decât cea stângă în cazul pacienților
sănătoși (încercările No-Go) și poate fi întreruptă de leziuni la partea dreaptă a PFC lateral
(Aron et al., 2003). Într–un studiu RMN funcțional s-au investigat conexiunile regiunilor
creierului în timpul procesării semnalelor No-Go, și s-a găsit faptul că PFC lateral drept a fost
implicat în detectarea semnalului No-Go, care apoi a influențat aria motorie presuplimentară
(Duann et al., 2009). Aria motorie presuplimentară este, conform lui Duann et al. (2009),
implicată direct în în inhibarea răspunsului programului motor prin circuitele ganglionilor
bazali.

EVALUARE

Chiar dacă modelele contemporane ale funcțiilor executive își rețin din caracterul
original, se cunosc acum mult mai multe despre cum (și unde) sunt ele implementate în
cortexul prefrontal. Noțiunea de spațiu de lucru general care este în esență nediferențiat ca și
caracter nu este susținută de greutatea dovezilor. Modelele de tipul acesta ar fi versiunile
anterioare ale modelului SAS (Norman & Shallice, 1986) și modelele lui Miller și Cohen
(2001) și Goldman-Rakic (1996). Rețeaua de cereri multiple (Duncan, 2010) este, de
asemenea, în mare măsură un spațiu de lucru nediferențiat, dar cu siguranță nu trebuie
considerată sinonimă cu întregul cortex prefrontal (ci mai degrabă este vorba despre regiunile
mijloc-laterale și anumite regiuni parietale). Deși am putea conceptualiza, de la primele
principii, că o gamă diversă de sarcini, cum ar fi Stroop, multi-tasking și învățarea inversă,
necesită același tip de mecanism de control (de exemplu, asocierea flexibilă a stimulilor și a
răspunsurilor), dovezile sugerează că sarcinile ca acestea sunt tratate diferit de creier. Deși am
putea spune că o gamă largă de sarcini precum Stroop, cele de multi-tasking și sarcini de
învățare inversă implică același nivel de control (asocierea flexibilă între stimul și răspuns),
dovezile sugerează că ele sunt de fapt tratate diferențiat de creier. Este inutil să pomenim cel
mai extrem punct de vedere alternativ – că fiecare sarcină are propriile sale mecanisme
dedicate — fiind chiar insuportabil, deoarece acest lucru este incompatibil cu flexibilitatea
comportamentală care trebuie explicată în primul rând.
În secțiunile de mai sus sunt luate în considerare mai multe niveluri diferite de
organizare. Distincția dintre controlul cognitiv versus controlul afectiv este bine susținută
empiric şi sugerează o împărţire în funcţie de tipul de informaţie prelucrată. Există unele
dovezi ale unor diferențe între partea posterioară și anterioară în funcționarea prefrontală.
Aceste diferențe depind de simultaneitatea cu care sunt efectuate sarcinile: dacă sunt realizate
individual sau multiplu. Dovezile pentru diferențele dintre emisferele din PFC lateral sunt
diferite ca natură fața de alte teorii privind organizarea, întrucât se referă la tipurile de procese
cognitive ce se desfășoară în respectivele emisfere (stânga = elaborarea unor obiective;
dreapta = monitorizarea proceselor necesare atingerii obiectivului), pe cand celelalte teze se
concentrează asupra tipului de informație procesată.Următoarea secțiune va considera mai în
detaliu și altă regiune, nu o regiune care face parte strict din cortexul prefrontal, dar care este
puternic conectată de el și implicată în alte aspecte ale funcțiilor executive. Este vorba despre
cortexul cingular anterior.
ROLUL CORTEXULUI CINGULAR ANTERIOR ÎN PRINCIPALELE FUNCȚII
EXECUTIVE

În trecut, cortexul cingular anterior a fost considerat ca o parte a părții limbice, în loc
de parte a lobilor frontali. În orice caz, o înțelegere mai detaliată a conectivității sale neurale
sugerează că el funcționează de fapt ca o interfață între regiunea limbică și cea frontală. Într-o
revizuire, Bush et al. (2000) disting între două regiuni funcționale diferite ale cortexului
cingular anterior. O parte mai dorsală este  numită “diviziune cognitivă” și pare a fi legată de
funcțiile executive. Are o interconectare puternică cu PFC dorso lateral. Acest fapt poate
explica de ce aceste regiuni tind să fie activate împreună în studiile de imagistică funcțională.
Este de asemenea conectat și cu ariile parietale, premotorii, și cele suplimentare motorii.
Partea rostrala, “diviziunea afectivă” este conectată cu regiunile limbice și cea orbitofrontală.
Restul acestei secțiuni se va focusa pe regiunea cognitivă/executivă a cortexului cingulat
anterior, iar sintagma “cingulatul anterior” va fi folosită în acest capitol cu referință la această
regiune.
Unii au spus că rolul cingulatului anterior în funcțiile executive este de a detecta
erorile (Carter et al., 1998). În experimentele cu timpi de reacție (făcute pe oameni),
încercarea (trial-ul) de după o eroare (eroare + 1) tinde să apară mai greu și mai clar decât
după un trial corect (corect + 1) (Rabbitt, 1966). Asta implică existența unui mecanism
cognitiv care monitorizează erorile și recalibrează performanța la sarcină în conformitate (de
exemplu: te miști mai încet pentru a te asigura că răspunsul dat este unul bun). La maimuțele
macaci cu leziuni la cingulatul anterior, erorile sunt mai comune în stagiile: eroare + 1, decât
în încercările de tip: corect + 1 (Rushworth et al., 2003). Asta sugerează că nu apar ajustări
atunci când apare un comportament eronat, iar erorile sunt mai susceptibile să apară după alte
erori. În plus, când maimuțele (Gemba et al., 1986) și oamenii (Dehaene et al., 1994) fac
greșeli, un potențial de eroare poate fi detectat pe scalp, iar el pare să își aibă originile în
cingulatul anterior. Acest răspuns se numește negativitate legată de eroare, iar apariția lui
este simultană cu momentul apariției greșelii și apare la aproximativ 100 ms. după ce
răspunsul a fost dat (Gehring et al., 1993). Studiile citate mai sus sunt ambigue, în sensul în
care nu se știe dacă cingulatul anterior este important doar pentru detectarea erorilor, sau și
pentru comportamentul compensatoriu ulterior. RMN funcțional event-related arată activitatea
în cingulatul anterior în timpul încercărilor cu eroare, cu o activitate mai mare în încercările
de timp eroare + 1 în cortexul prefrontal lateral asociat cu ajustare comportamentală (Kerns et
al., 2004). Asta sugerează că rolul cingulatului anterior este limitat de detectarea erorilor și nu
de compensare, și că PCF lateral este responsabil pentru ajustarea comportamentului pe
măsură ce el apare.
 Un alt rol al cingulatului anterior ar putea fi în evaluarea conflictului răspunsului. Un
exemplu clasic de conflict al răspunsului este testul Stroop. Pacienții cu leziuni în această
regiune se descurcă mai rău la test (Alexander et al., 2007). Într-un studiu fMRI pe
participanți sănătoși, o comparație a încercărilor necongruente (conflict ridicat de răspuns) cu
cele congruente, este legată de activitate în cingulatul anterior (Carter et al., 2000). Asta apare
în absența erorilor. Ca atare, o altă explicație generală a funcționării cingulatului anterior este
că generează un semnal de conflict atât în situații în care există o probabilitate de apariție a
unei erori, cât și după apariția unei erori reale (de exemplu, van Veen & Carter, 2002). 
O altă variantă de a conceptualiza rolul cingulatului anterior este faptul că el este
implicat în  motivație (Kouneiher et al., 2009) sau în energizare (Stuss & Alexander, 2007).
Erorile sunt din punct de vedere motivațional evenimente remarcabile (pe care oamenii
încearcă să le evite), iar recompensele sunt pedepse. Cingulatul anterior răspunde și la
evenimente mai târzii (de exemplu: recompense monetare și pierderi), chiar și când nu există
un conflict între răspunsurile habituale și cele nehabituale (Blaire et al., 2006). În lucrarea
fMRI al lui Kouneiher și colab. (2009), participanții au efectuat un studiu de schimbare a
sarcinilor, care implica diferite stimulente monetare: unele blocuri au avut un stimulent mare
(mai mulți bani pentru răspunsurile corecte), iar altele un stimulent mai mic. În aceste
“blocuri”, existau fie încercări normale, fie încercări “bonus” în care se putea obține o răsplată
și mai mare. Blocurile cu stimulente ridicate au fost legate de o activitate mai mare a
cingulatului anterior. În schimb, performanța la testele bonus a fost legată de activitatea pre-
SMA (aria motorie suplimentară).
REZUMAT ȘI PUNCTE CHEIE ALE CAPITOLULUI

1. Avem nevoie de funcțiile executive pentru a optimiza performanța atunci când: este
necesară coordonarea mai multor procese cognitive; o situație este nouă sau dificilă; o
situație care nu necesită un răspuns automat (rezolvarea de probleme). Rolul funcțiilor
executive este de obicei descris ca fiind de: control și supervizare.
2. Studiile de imagistică funcțională ale pacienților cu leziuni evidențiază rolul cortexului
prefrontal în funcțiile executive. Pacienții cu leziuni la PFC pot avea dificultăți în
rezolvarea problemelor, depășirea răspunsurilor habituale, multi-tasking ș.a.m.d.
3. Cortexul prefrontal orbitofrontal și ventromedial este strâns legat de regiuni implicate
în procesarea emoțiilor. Pe de altă parte, regiunile laterale (și dorsal mediale) sunt
strâns legate de regiunile senzoriale și motorii. Deteriorarea acestor regiuni afectează
capacitatea de a se comporta flexibil, ca răspuns la modificări ale valorilor emoționale
(PFC orbital), sau ca răspuns la modificări ale caracteristicilor stimulului relevante
pentru sarcină (PFC lateral).
4. Există dovezi are organizării posterioare -> anterioare ale funcțiilor executive care
evidențiază faptul că majoritatea regiunii anterioare (polul frontal) este implicată în
multi-tasking.
5. La oameni, există un oarecare grad de specializare relativă a funcțiilor (în ceea ce
privește partea stângă și dreaptă a PFC lateral). Mai exact, partea stângă este mai
implicată în stabilirea sarcinii, iar cea dreaptă în monitorizarea acesteia.
6. Cingulatul anterior dorsal pare a fi important pentru a detecta erorile și pentru a
detecta conflictul care ține de răspuns. Regiunile PFC lateral sunt și ele importante în
acest context, pentru a face ceva cu această informație  și pentru a modifica ulterior
comportamentul.

EXEMPLE ÎNTREBĂRI

Pot fi împărțite funcțiile executive?

Care sunt problemele/limitările cu care se confruntă testele clinice care își propun să detecteze
deficite ale funcțiilor executive?
Există o componentă executivă a memoriei de lucru? Care sunt dovezile?

Diferă funcțiile lobului prefrontal stâng de funcțiile celui drept?

Cum facem trecerea de la o sarcină la alta?

Capitolul 15 
Creierul social și emoțional

Emoțiile acționează ca niște indicatori interni: ne ghidează înspre cum să ne comportăm, de ce

să ne ferim și ce să căutăm. Emoțiile sunt o cale prin  care se marchează anumiți stimuli
pentru a se asigura că ei primesc tratament prioritar și răspunsul nostru este unul adecvat.
Emoțiile sunt conectate cu stimulii și situațiile care au o valoare inerentă de supraviețuire: de
exemplu, frica poate fi conectată cu stimulii amenințători care necesită vigilență sau retragere;
dezgustul poate fi conectat cu stimuli referitori la contaminare; frica poate fi conectată cu
situații care amenință teritoriul sau statutul etc. Cu toate că unii stimuli pot fi în mod natural
satisfăcători (ex. mâncarea, sexul) sau pot aduce suferință (de ex durerea), noi putem să
învățăm să atribuim stări emoționale la o paletă largă de stimuli noi cum ar fi muzica pop,
fashion-ul, dând naștere la extreme de la fobii la fetișuri. Există aproape o nelimitată
flexibilitate a modului în care stimulii pot fi conectați cu emoții, chiar dacă într-un final intră
într-un repertoriu destul de mic de răspunsuri emoționale (luptă, fugă, evitare etc.) și stări
(frică, furie etc.).
Emoțiile mai joacă un rol crucial și în orientarea comportamentului social la majoritatea
speciilor sociale, inclusiv oameni și primate. Locuirea în grup are avantaje de supraviețuire
evidente. Există siguranță în număr mai mare și cooperarea permite împărțirea resurselor
limitate. Astfel, nu este surprinzător că emoțiile ghidează luarea deciziilor sociale. Acest
capitol oferă multe exemple pentru care creierul emoțional este solicitat în situații sociale.
Spre exemplu, respingerea socială poate împărți circuite neurale cu durerea fizică, iar
dezgustul moral poate avea ceva în comun cu dezgustul legat de contaminare. În mod similar,
circuit creierului pentru recompensă este mai activat dacă se câștigă 10 dolari prin cooperarea
cu un alt jucător, decât dacă aceeași suma este obținută fără vreo cooperare. Este ca și cum
actul de a coopera este o recompenă în sine. Totuși, nu suntem sclavii propriilor noastre
emoții. Nu acționăm de fiecare dată conform „instinctului” și putem să ne angajăm în control
cognitiv nonafectiv pentru îndrumarea comportamentului. Într-adevăr, să ne gândim la
intențiile altor persoane, dorințe și credințe prin formularea unor perspective (sau mentalizare)
este conectat cu o rețea diferită a creierului față de cea implicată în evaluarea emoțională.
Capitolul începe prin a considera diferite teorii ale emoției, atât istorice, cât și contemporane
și apoi plasează aceste teorii într-un context cunoscut al bazei neuroștiinței proceselor
emoționale. Capitolul apoi consideră cum informațiile sociale sunt extrase din expresiile
faciale și privirea ochilor. Acestea conferă o introducere importantă pentru cum perceperea
emoțiile (la alți oameni) poate rezulta din o simulare a stării emoționale a celui care privește
(ex împărtășirea emoțiilor). Această idee este dusă mai departe în relație cu mecanismele
neurale ale empatiei. Această discuție consideră măsura în care noi îi înțelegem oamenii din
jurul nostru printr-un proces de simulare a stărilor emoționale, motorii sau corporale (care se
mai cheamă și oglindire) sau stări mentale (mentalizare, care mai este numită și teoria minții).
Teorii ale emoției
Emoțiile au mai multe fețe în natură, iar lista de mai jos surprinde caracteristicile cheie. Unele
teorii ale emoției au avut tendința de a se concentra pe unele aspecte mai mult decât pe altele,
pe baza presupunerii că unele trăsături sunt mai esențiale decât altele. De asemenea, înseamnă
că există multe moduri diferite de măsurare a emoțiilor, în funcție de faptul dacă se
concentrează asupra naturii lor subiective (de exemplu, folosind chestionare), răspunsurile lor
corporale (de exemplu, folosind conductanța pielii sau înregistrări ale expresiei faciale) sau
consecințele lor comportamentale (de exemplu, apăsarea o pârghie pentru o recompensă).
Darwin și Freud
Două perspective diferite au venit din partea a două figuri binecunoscute din știință: Charles
Darwin (1809–1882) și Sigmund Freud (1856–1939). Deși abordările lor sunt foarte diferite
una de cealaltă, ei împărtășesc ipoteza fundamentală că emoțiile umane au continuitate cu
omologii lor animale. În 1872, Charles Darwin a publicat „The Expression of the Emotions in
Man and Animals” (Darwin, 1872/1965). Pentru o mare parte a acestei lucrări, Darwin s-a
preocupat de documentarea manifestărilor exterioare ale emoțiilor – expresii – în care
animalele produc gesturi faciale și corporale care caracterizează o anumită emoție, cum ar fi
frica, furia sau fericirea. Darwin a remarcat câte expresii sunt conservate între specii; furia
implică o privire directă cu gura deschisă și dinții vizibili și așa mai departe. El a susținut că
astfel de expresii sunt înnăscute „adică nu au fost învățate de individ”. Mai mult, astfel de
expresii permit unui animal să interpreteze starea emoțională a altui animal; de exemplu, dacă
un animal este probabil să atace sau este probabil să accepte un avans sexual. Contribuția lui
Darwin a fost de a oferi dovezi preliminare cu privire la modul în care emoțiile pot fi
conservate între specii. Încrederea lui pe expresii rezonează cu unele abordări contemporane,
cum ar fi încercările lui Ekman de a defini emoțiile „de bază” din comparațiile interculturale
ale expresiilor faciale (Ekman și colab., 1972). Cercetări mai recente au elucidat originile
funcționale ale unora dintre aceste expresii. De exemplu, o expresie de frică mărește câmpul
vizual și volumul nazal și duce la mișcări mai rapide ale ochilor (adaptative pentru detectarea
pericolului), în timp ce o expresie de dezgust are un efect opus (adaptativ pentru evitarea
contaminanților) (Susskind et al., 2008). 
Pentru Freud, mințile noastre ar putea fi împărțite în trei tipuri diferite de mecanisme: id-ul,
ego-ul și superego-ul (de exemplu, Freud, 1920/2010). Id-ul era preocupat de reprezentarea
îndemnurilor noastre „primitive” care ne conectează la ascendența non-umană, inclusiv
nevoile noastre emoționale de bază pentru sex, hrană, căldură, si asa mai departe. Id-ul era
preocupat de motivațiile inconștiente, dar aceste idei erau uneori accesibile prin intermediul
ego-ului (mintea conștientă) și poate intra în conflict cu superego-ul nostru (normele noastre
culturale și aspirațiile noastre). Ideea de bază a lui Freud că emoțiile sunt un bias inconștient
asupra comportamentului nostru este foarte relevantă pentru gândirea actuală (Tamietto & De
Gelder, 2010). Cealaltă influență durabilă a lui Freud este ideea că multe tulburări psihiatrice
(cum ar fi anxietatea) pot fi înțelese ca tulburări emoționale (Le Doux, 1996). Deși o parte din
abordarea generală este recunoscută astăzi, detaliile specifice ale teoriei lui Freud nu mai au
actualitate contemporană (de exemplu, ideile referitoare la fanteziile sexuale din copilărie).
James-Lange și Cannon- Bard
Conform teoriei emoției lui James-Lange, percepția de sine a schimbărilor corporale este cea
care produce experiență emoțională (James, 1884). Astfel, schimbările în starea corporală
apar mai degrabă înainte de experiența emoțională decât invers. Ne simțim triști pentru că
plângem, mai degrabă decât să plângem pentru că ne simțim triști. Această perspectivă pare
oarecum radicală în comparație cu punctul de vedere contemporan. De exemplu, ridică
întrebarea ce tip de procesare duce la schimbarea stărilor corporale și dacă acest proces
timpuriu ar putea fi în sine interpretat ca o parte a emoției.
Modificările din organism sunt mediate de sistemul nervos autonom (SNA), un set de nervi
localizați în organism care controlează activitatea organelor interne (soma). Există dovezi
empirice bune care sugerează că modificările stărilor corporale, în sine, nu sunt suficiente
pentru a produce o emoție. Schacter și Singer (1962) au injectat participanților cu epinefrină
(numită și adrenalină), un medicament care induce modificări ale sistemului autonom, cum ar
fi ritmul cardiac. Au descoperit că prezența medicamentului în sine nu a condus la experiențe
emoționale auto-raportate, contrar teoriei James-Lange. Cu toate acestea, în prezența unui
cadru cognitiv adecvat (de exemplu, un bărbat supărat sau fericit intră în cameră), participanții
au raportat singuri o emoție. Un cadru cognitiv, fără epinefrină, a produs evaluări emoționale
mai puțin intense. Acest studiu sugerează că experiențele corporale nu creează emoții (contrar
lui James-Lange), dar pot îmbunătăți experiențele emoționale conștiente.
Există mai multe teorii contemporane care se aseamănă cu teoria James Lange, în special
sugestia lui Damasio (1994) conform căreia răspunsurile corporale legate de emoții ghidează
luarea deciziilor. Aceasta este Ipoteza Markerului Somatic discutată mai detaliat în Capitolul
14. Deși teoria James-Lange afirmă că aceste răspunsuri corporale trebuie percepute în mod
conștient, Damasio (1994) consideră că sunt modificatori inconștienți ai comportamentului.
Teoria emoțiilor Cannon-Bard care a apărut în anii 1920 a susținut că feedback-ul corporal nu
poate explica diferențele dintre emoții. (Canon, 1927). Conform acestui punct de vedere,
emoțiile ar putea fi luate în considerare numai în creier și că răspunsurile corporale apar după
emoția în sine. Teoria Cannon-Bard a fost inspirată din neurobiologie. Cercetările anterioare
au observat că animalele încă mai prezintă expresii emoționale (de exemplu, furie) după
îndepărtare a cortexului. Acest lucru a fost considerat surprinzător, având în vedere că se știa
că regiunile motorii corticale sunt necesare pentru a iniția majoritatea celorlalte mișcări
(Fritsch & Hitzig, 1870). Într-o serie de studii asupra leziunilor, Cannon și Bard au
concluzionat că hipotalamusul este piesa centrală a emoțiilor. Ei credeau că hipotalamusul a
primit și evaluat inputuri senzoriale în ceea ce privește conținutul emoțional și apoi a trimis
semnale către sistemul autonom (pentru a induce sentimentele corporale discutate de James)
și către cortex (dând naștere unor experiențe conștiente de emoție).
Circuitul Papez și creierul limbic
Papez (1937) s-a bazat pe lucrările lui Cannon-Bard pentru a susține că hipotalamusul era o
parte cheie a procesării emoționale, dar a extins aceasta într-un circuit de alte regiuni care
includeau regiunile cortexului cingulat, hipocampusului, hipotalamusului și nucleului anterior
al talamusul. Papez a susținut că sentimentul de emoții își are originea în circuitul Papez
subcortical, despre care s-a presupus că ar fi implicat în reglarea corpului. Un al doilea circuit,
care implică cortexul, s-a presupus că implică o analiză deliberativă care a recuperat asociații
de memorie despre stimul. Lucrarea lui MacLean (1949) a extins această idee pentru a include
regiuni precum amigdala și cortexul orbitofrontal, pe care le-a numit „creierul limbic”. S-a
emis ipoteza că diferitele regiuni vor lucra împreună pentru a produce un „creier emoțional”
integrat. 
Există o serie de motive pentru care aceste concepții neurobiologice anterioare nu mai sunt
susținute de neuroștiința cognitivă contemporană. În primul rând, unele dintre regiunile cheie
ale circuitului Papez nu mai pot fi considerate a îndeplini funcții care se referă în primul rând
la emoții. De exemplu, rolul hipocampului în memorie nu a fost apreciat până în anii 1950
(Scoville & Milner, 1957), iar hipotalamusul nu este un nexus central al emoțiilor, deși
reglează homeostazia corporală. În al doilea rând, cercetările contemporane pun un accent mai
mare pe diferite tipuri de emoții (de exemplu, frică versus dezgust) care au substraturi
neuronale diferite.
Viziunea contemporană asupra emoției: categorii, dimensiuni și evaluări
Viziunea alternativă dominantă la cea a unui „creier limbic” nediferențiat în literatura
contemporană este de a postula diferite categorii de emoții (de exemplu, frică, furie, dezgust).
Cu toate acestea, în acest cadru larg, există opinii foarte diferite cu privire la locul de unde
apar astfel de categorii. Într-o abordare, numită abordarea emoțiilor de bază (Ekman, 1992),
se presupune că există un număr mic de emoții distincte care au fost modelate de diferite
cerințe evolutive, sunt legate de substraturi neuronale distincte din creier și au expresii faciale
specifice care nu variază de la o cultură la alta. Abordarea contemporană alternativă este de a
argumenta că diferite categorii de emoții sunt construite din diferite tipuri de procese de bază,
cum ar fi răspunsurile autonome, reacțiile de abordare/evitare și alte cogniții în curs (de
exemplu, convingeri, evaluări). Aceste teorii nu resping noțiunea de tipuri calitativ diferite de
emoții (cum ar fi dezgustul sau frica). Ei susțin că aceste categorii nu sunt „tipuri naturale”, ci
mai degrabă reprezintă puncte diferite într-un spațiu mai larg de experiență emoțională
(Feldman Barrett, 2006).
Unul dintre cele mai influente studii etnografice despre emoții a concluzionat că există șase
emoții de bază care sunt independente de cultură (Ekman & Friesen, 1976; Ekman și colab.,
1972). Acestea sunt: fericit, trist, dezgust, furie, frică și surpriză. Aceste studii s-au bazat pe
comparații ale modului în care expresiile faciale sunt clasificate și prezentate în diverse
culturi. Ekman (1992) ia în considerare alte caracteristici pentru clasificarea unei emoții ca
„de bază”, în afară de expresiile faciale universale, cum ar fi fiecare emoție având propria sa
bază neuronală specifică; fiecare emoție a evoluat pentru a face față diferitelor probleme de
supraviețuire; și care se produce automat. Această abordare a emoțiilor a fost foarte influentă
în domeniul cognitiv neurostiintific. Cu toate acestea, întâmpină diverse probleme. Nu pare să
fie cazul în care fiecare emoție de bază are propriul său set unic de regiuni sau rețele ale
creierului (deși se găsește un anumit grad de specializare pentru unele categorii). Unele emoții
pot părea, de asemenea, „de bază” în unele moduri, dar nu în altele: de exemplu, emoția
iubirii reflectă o adaptare evolutivă clară (pentru îngrijire) și are unele circuite neuronale
specializate, dar nu este legată de o expresie facială.
Nu toate teoriile contemporane susțin ideea unor categorii emoționale distincte. Două vor fi
luate în considerare aici, și anume teoriile lui Feldman-Barret (2006) și Rolls (2005). Teoria
lui Feldman-Barrett și a colegilor (Barrett & Wager, 2006; Feldman Barrett, 2006; Lindquist
& Barrett, 2012) presupune că toate emoțiile accesează un sistem numit afect de bază care
este organizat pe două dimensiuni: plăcut-neplăcut și înalt/ excitare scăzută. Aceasta din urmă
este denumită și activare. Dovada că experiența emoțională poate fi clasificată de-a lungul
acestor două dimensiuni provine din studii care utilizează analiza factorială a evaluărilor stării
de spirit actuale (Yik și colab., 1999). În termeni biologici, aceasta este legată de sentimentele
corporale de emoție și de structurile limbice, cum ar fi lobii temporali mediali, cortexul
cingulat și orbitofrontal (Lindquist & Barrett, 2012). Acest lucru face ecou ideilor mai vechi
ale lui Papez și Maclean. Aspectul nou al modelului este ideea că categoriile de emoții sunt
construite (și pot fi diferențiate unele de altele) pentru că ating sistemul afectiv de bază în
moduri oarecum diferite și pentru că sunt legate de anumite tipuri de informații procesate în
afara nucleului sistemul afectiv, inclusiv controlul executiv (pentru reglarea și evaluarea
emoțiilor), limbajul (pentru clasificare și etichetare), teoria minții (pentru conceptualizarea
emoțiilor în termenii altor agenți) și așa mai departe.
În cele din urmă, teoria lui Rolls (2005) pledează și pentru o abordare construcționistă a
emoțiilor, fără a se baza pe noțiunea unui set de bază de emoții de bază. Cu toate acestea,
relatarea lui este diferită în detaliu de cea a lui Feldman-Barrett (2006). Mai degrabă decât
noțiunea de „afect de bază” (cu dimensiuni de excitare și plăcere), partea centrală a teoriei lui
Rolls este preocupată de dimensiunile recompensei și pedepsei, prezența/absența și
intensitatea acestora. Diferite tipuri de emoții apar prin luarea în considerare dacă se aplică o
recompensă sau o pedeapsă (de exemplu, plăcerea în comparație cu frica), dacă o recompensă
este luată (de exemplu, furia) sau dacă o pedeapsă este luată (de exemplu, ușurare). Acestea
pot apărea în combinație: de exemplu, vinovăția poate fi o combinație de învățare cu
recompensă și pedeapsă.
În plus, contextul în care apare un stimul emoțional este important și face parte integrantă din
emoția construită. De exemplu, dacă stimulul este social sau nu (adică legat de alte persoane)
poate determina dacă emoția se simte ca iubire, furie, gelozie (emoții care implică un alt
agent) versus plăcere, frustrare sau tristețe (emoții care nu implică un alt agent) . Într-adevăr,
stimulul care provoacă este considerat parte a stării emoționale, așa că iubirea pentru o
persoană poate fi diferită de iubirea față de altă persoană doar pentru că individul este diferit.
Este important de menționat că susținătorii abordării „emoțiilor de bază” nu neagă faptul că
unele emoții sunt construite, dar ele diferă de teorii precum cele ale lui Feldman-Barrett
(2006) și Rolls (2005) care presupun că toate emoțiile sunt construite. . O posibilitate în
abordarea emoției de bază este de a considera unele emoții ca fiind compuse din două sau mai
multe emoții de bază: de exemplu, bucurie + frică = vinovăție și frică + surpriză = alarmă
(Plutchik, 1980). O altă posibilitate este ca unele emoții să fie construite dintr-o emoție de
bază plus o evaluare cognitivă non-emoțională. O evaluare a unei emoții implică o evaluare
atât a conținutului (de exemplu, un sentiment negativ), cât și a contextului. Deci, un sentiment
similar ar putea fi apreciat fie ca rușine, fie ca vinovăție, în funcție de faptul că este
contextualizat în raport cu sine (rușine) sau cu celălalt (vinovăție). Haidt (2003) a folosit
termenul de emoții morale pentru a se referi la emoțiile care sunt legate de comportamentul
propriu (în relație cu ceilalți) sau comportamentul altora (în relație cu sine sau cu alții).
Implică existența unui reper normativ cu care să ne evaluăm acțiunile. Aceste norme ar putea
fi un produs atât al mecanismelor înnăscute (de exemplu, o dorință instinctivă de a nu dăuna
altora), cât și al normelor acceptate cultural (de exemplu, legea și religia). Din această
perspectivă, existența emoțiilor morale depinde de un set evolutiv mai vechi de procese
emoționale, împreună cu o capacitate evolutivă mai nouă de a reflecta asupra
comportamentului sinelui și al altora. În acest sens, Smith și Lazarus (1990) susțin că
mândria, rușinea și recunoștința ar putea fi emoții unice umane. Darwin (1872) credea, de
asemenea, că înroșirea (legată de rușine sau jenă) ar putea fi o expresie unică umană.
Evaluare
Deși există multe teorii diferite ale emoției (unele în vogă, altele respinse), există un set de
idei de bază privind emoțiile care au trecut testul timpului. Aceasta include ideea că emoțiile
au o valoare adaptativă evoluată, iar aceasta este în mare măsură conservată între specii.
Include, de asemenea, noțiunea că emoțiile sunt cu mai multe fațete: ele conțin atât procese
conștiente (cel puțin la oameni) cât și inconștiente; ele implică interacțiunea dintre creier și
corp prin intermediul sistemului autonom (deși emoțiile nu pot fi reduse la senzații corporale);
și că (cel puțin la oameni) unele emoții sunt construite atât din mecanisme afective, cât și din
cele cognitive (de exemplu, evaluare). Un bun exemplu pentru acestea din urmă sunt așa-
numitele emoții morale (de exemplu, vinovăția, mândria). Teoriile contemporane subliniază
distincțiile categorice dintre emoții (cum ar fi furia, frica tristețea), dar diferă în ceea ce
privește dacă aceste categorii reprezintă tipuri naturale (adică diferențe categorice specificate
în mod înnăscut, ca în abordarea emoțională de bază) sau sunt ele însele construite din diferite
combinații de blocuri de construcție. a altor tipuri de procese de bază (de exemplu,
recompensă/pedeapsă, plăcere, excitare, evaluări). La această idee vom reveni din nou în
secțiunea următoare.
Moralitatea în creier
Judecățile morale implică o evaluare a acțiunilor și intențiilor (fie ale noastre, fie ale altora) în
raport cu un anumit standard de comportament acceptabil. Emoțiile morale apar atunci când
comparăm comportamentul cu acele standarde (Haidt, 2003). De exemplu, dacă propriile
noastre acțiuni depășesc standardele noastre, atunci s-ar putea să simțim mândrie, dar dacă ele
se încadrează sub aceste standarde, putem simți rușine, vinovăție sau jenă. Dacă
comportamentul altor persoane scade sub standard, atunci putem simți furie sau dezgust.
Întrebarea de unde vin standardele morale este una interesantă. Este probabil să derivă dintr-
un set de bază de instincte în jurul iubirii pentru familia, nevoia de afiliere, empatie și
corectitudine (inclusiv pedeapsa împotriva nedreptății). Normele culturale, inclusiv religia și
legea, tind să susțină acest lucru (poți să te gândești la o religie de succes care să nu
propovăduiască dragostea pentru familia și în grup?). Dar ele pot extinde normele morale în
moduri mai idiosincratice (de exemplu, ce să mănânci și ce să poarte).
Există dovezi în concordanță cu opinia că procesarea emoțiilor morale implică structuri
cerebrale implicate atât în emoție, cât și în evaluarea cognitivă. Moll şi colab. (2002) au
prezentat imagini cu trei tipuri de scene emoționale participanților supuși fMRI: imagini cu
încălcări morale (de exemplu, imagini cu agresiuni fizice, copii abandonați), imagini cu scene
aversive (de exemplu, animale periculoase) și imagini plăcute. Acestea au fost potrivite pentru
excitarea lor auto-raportată. Imaginile de încălcare morală și aversive au fost potrivite în ceea
ce privește cât de negativ au fost judecate, dar imaginile de încălcare morală au fost apreciate
ca fiind mai inacceptabile din punct de vedere moral decât ceilalți stimuli afectivi. Toți
stimulii afectivi (relativ la un set neutru de imagini) au avut tendința de a activa regiuni legate
de procesarea emoțională, cum ar fi amigdala și insula, dar emoțiile morale (față de alți
stimuli afectivi) au activat în plus regiuni precum cortexul orbitofrontal, cortexul prefrontal
medial. și șanțul temporal posterior superior drept (STS). Cortexul prefrontal medial și STS
posterior drept au fost legate de teoria minții (Amodio & Frith, 2006; Saxe, 2006), în timp ce
cortexul orbitofrontal este implicat în reglarea comportamentului social. Rezultate similare au
fost obținute pentru emoții morală de jenă (Berthoz et al., 2002) și vinovăție (Takahashi și
colab., 2004) provocate de citirea narațiunilor verbale; de exemplu, „Am părăsit restaurantul
fără să plătesc” (vinovăție) și „Am confundat un străin cu prietenul meu” (jenă).
Pacienții cu leziuni dobândite ale cortexului orbitofrontal (și ventromedial prefrontal) prezintă
adesea o funcționare socială slabă (a se vedea capitolul 14 pentru mai multe discuții). Acești
pacienți sunt apreciați de membrii familiei ca prezintă un nivel scăzut de empatie, jenă și
vinovăție (Koenigs et al., 2007). Adică, deficiențele lor se extind la emoțiile morale. Când li
se oferă anumite dileme morale ei tind să performeze atipic. De exemplu, dacă sunt întrebați
dacă ar fi dispuși să împingă o persoană sub un tren pentru a salva viețile a cinci persoane, ei
sunt înclinați să fie de acord cu acest curs de acțiune (Koenigs et al., 2007). Explicația pentru
aceasta este că există două răspunsuri contradictorii în această dilemă. Există un răspuns logic
numeric că a ucide o viață este mai bine decât a ucide cinci vieți. Există și o propunere mai
încărcată emoțional, și anume că ar fi greșit să împingi pe cineva sub tren. La pacienții cu
leziuni orbitofrontale, logica poate câștiga atunci când se confruntă cu o emoție morală.
Substratele neuronale ale procesării emoțiilor
Această secțiune prezintă multe dintre regiunile cheie ale creierului implicate în procesarea
emoțională și ia în considerare posibilele funcții ale acestora. Secțiunea va arăta cum aceleași
rețele cerebrale sunt folosite pentru a procesa atât stimuli sociali (percepțiile noastre și
interacțiunile cu ceilalți), cât și stimuli non-sociali cu proprietăți afective (cum ar fi șerpi,
alimente, șocuri electrice). Un alt scop al secțiunii actuale este de a folosi aceste dovezi pentru
a decide între diverse teorii din domeniu: de exemplu, pentru a determina dacă există emoții
de bază cu substraturi neuronale distincte.
Amigdala: frica și alte emoții
Amigdala (de la cuvântul latin pentru migdale) este o masă mică de substanță cenușie care se
află îngropată în vârful lobilor temporali stângi și drepti. Se află în partea din față a
hipocampului și, la fel ca și hipocampul, se crede că este important pentru memorie - în
special pentru conținutul emoțional al amintirilor (Richardson et al.,2004) și pentru a afla dacă
un anumit stimul/răspuns este recompensat sau pedepsit (Gaffan, 1992). La maimuțe, s-a
observat că leziunile bilaterale ale amigdalei produc o serie complexă de comportamente care
au fost denumite sindromul Kluver-Bucy (Kluver & Bucy, 1939; Weiskrantz, 1956). Aceste
comportamente includ o blândețe neobișnuită și o tocire emoțională; tendința de a examina
obiectele cu gura; și modificări ale dietei. Acest lucru este explicat prin prisma obiectelor care
își pierd valoarea emoțională învățată. De obicei, maimuțele își pierd și statutul social
(Rosvold și colab., 1954).
Rolul amigdalei în condiționarea fricii este bine stabilit (Le Doux, 1996; Phelps, 2006). Dacă
un stimul care în mod normal nu provoacă un răspuns de frică, cum ar fi un ton auditiv (stimul
necondiționat, CS–), este asociat cu un stimul care evocă în mod normal un răspuns de frică
(numit răspuns condiționat), cum ar fi un șoc electric, apoi tonul va ajunge să provoace un
răspuns de frică de la sine ( devine un stimul condiționat, CS+). Dacă amigdala este lezionată
la șoareci (în special nucleul bazolateral al amigdalei), atunci animalul nu prezintă această
învățare, iar dacă leziunea este efectuată după ce animalul a fost antrenat, atunci această
asociere învățată se pierde (Phillips & Ledoux, 1992) . Adică, amigdala este importantă atât
pentru învățare, cât și pentru stocarea răspunsului de frică condiționată (deși pentru o viziune
diferită vezi Cahill și colab., 1999). Înregistrările cu o singură celulă sugerează că diferite
celule din amigdala ar putea fi implicate în învățarea versus stocarea asocierii (Repa și colab.,
2001). Animalele cu leziuni ale amigdalei arată încă un răspuns de frică la stimulii normali
care evocă frică (cum ar fi șocuri), ceea ce sugerează că rolul său este în învățarea și stocarea
stării emoționale a stimulilor care sunt inițial neutri din punct de vedere emoțional.
La oameni, o comparație a răspunsurilor de frică învățate la un șoc (CS+) cu stimuli neutri
(CS–) relevă activarea amigdalei în timpul fMRI care s-a corelat cu gradul de răspuns
condiționat, în acest caz un răspuns de conductanță a pielii (LaBar și colab., 1998). Răspunsul
de conductanță a pielii este o măsură a excitării autonome și, prin urmare, o măsură a
procesării emoțiilor bazată pe corp (a se vedea figura alăturată pentru detalii suplimentare).
Bechara et al. (1995) raportează că oamenii cu afectarea amigdalei nu reușește să arate acest
răspuns condiționat, dar totuși sunt capabili să învețe verbal asocierea („când am văzut
pătratul albastru am primit un șoc”), în timp ce pacienții amnezici cu afectare a hipocampului
prezintă un răspuns condiționat normal, dar nu își pot aminti asocierea . Aceasta sugerează că
asocierea este stocată în mai multe locuri: în amigdală (dând naștere răspunsului de frică
condiționat) plus în hipocamp (dând naștere unor amintiri declarative ale asocierii). Studiile
fMRI arată, de asemenea, că amigdala poate fi importantă pentru condiționarea legată de frică
în mediile sociale în care participanții învață asocierile fricii privind pe altcineva primind un
șoc (Olsson & Phelps, 2004).
Leziunile amigdalei la oameni pot afecta selectiv capacitatea de a percepe frica la alții, dar nu
neapărat celelalte categorii de emoții Ekman (Adolphs și colab., 1994; Calder și colab., 1996).
De exemplu, pacientul DR a suferit leziuni bilaterale ale amigdalei și, ulterior, a prezentat o
dificultate deosebită în recunoașterea fricii (Calder și colab., 1996). Ea a fost, de asemenea,
afectată într-o măsură mai mică în a recunoaște furia și dezgustul facial. Își putea imagina
trăsăturile faciale ale unor oameni celebri, dar nu și ale expresiilor emoționale. Ea putea
recunoaște fețe celebre și potrivi puncte de vedere diferite ale unor persoane necunoscute, dar
nu putea potrivi imaginile aceleiași persoane atunci când expresia diferă (Young și colab.,
1996). DR prezintă, de asemenea, deficite comparabile în recunoașterea expresiilor
emoționale vocale, sugerând că deficitul este legat mai degrabă de procesarea emoțiilor decât
de procesele perceptive specifice modalității (Scott et al., 1997). În timp ce s-a sugerat că
selectiv tulburările de frică pot apărea din cauza lipsei de atenție asupra ochilor (Adolphs et
al., 2005), acest lucru nu poate explica faptul că unii pacienți nu reușesc să recunoască frica în
vorbire (Scott et al., 1997) sau în muzică (Gosselin și colab., 2007).
Studiile imagistice funcționale susțin în general și extind aceste concluzii. Morris şi colab.
(1996) au prezentat participanților fețe transformate pe un continuum fericit-neutru-
înfricoșător. Participanții au fost obligați să facă clasificări bărbați-femei (adică procesarea
emoțiilor a fost incidentală). Activarea amigdalei stângi a fost găsită numai în starea de frică;
condiția fericită a activat un circuit neuronal diferit. Winston şi colab. (2003) raportează că
activarea amigdalei a fost independentă de faptul dacă participanții s-au implicat în vizionarea
accidentală sau judecăți emoționale explicite. Cu toate acestea, alte regiuni, inclusiv lobii
frontali ventromediali, au fost activate numai atunci când au făcut judecăți explicite despre
emoție. Acest lucru a fost interpretat ca o restabilire a „sentimentului” emoției.
Unii cercetători au susținut că capacitatea de a detecta amenințarea este atât de importantă, din
punct de vedere evolutiv, încât poate apărea rapid și fără conștientizare (Le Doux, 1996).
Ohman și colab. (2001) raportează că oamenii sunt mai rapid la detectarea șerpilor și
păianjenilor printre flori și ciuperci decât invers și că timpii de căutare sugerează o „pop-out”
prea atentă (vezi capitolul 7). Când păianjenii sau șerpii sunt prezentați subliminal persoanelor
cu fobii de păianjen sau șarpe, atunci participanții nu raportează că au văzut stimulul, ci arată
un răspuns de conductanță a pielii care indică procesarea emoțională (Ohman & Soares,1994).
În aceste experimente, participanții arahnofobi arată răspunsul la păianjeni, nu la șerpi; iar
participanții ofidiofobi arată un răspuns la șerpi, dar nu la păianjeni. În ceea ce privește căile
neuronale, se crede în general că există o cale subcorticală rapidă de la talamus la amigdală și
o cale lentă către amigdală prin cortexul vizual primar (Adolphs, 2002; Morris și colab.,
1999). Studiile imagistice funcționale sugerează că amigdala este într-adevăr activată de
expresii inconștiente de frică atât la participanții sănătoși (Morris și colab., 1999), cât și la un
pacient „oarbă” cu leziuni ale cortexului vizual primar (Tamietto și colab., 2012). Acest lucru
este în concordanță cu o cale subcorticală către amigdală, deși trebuie remarcat faptul că
rezoluția temporală a fMRI nu permite să se tragă nicio concluzie cu privire la faptul dacă ruta
este rapidă sau lentă.
Deși există dovezi convingătoare pentru rolul amigdalei în procesarea fricii, nu trebuie
concluzionat că amigdala este „centrul fricii” al creierului. În primul rând, frica poate depinde
de o rețea mai largă (din care amigdala este un hub cheie). Într-adevăr, afectează sistemul
autonom (prin intermediul hipotalamusului) pentru a genera o reacție de luptă sau de fugă (Le
Doux et al., 1988) și crește activitatea în cortexul vizual pentru a promova vigilența față de
amenințare (Morris et al., 1998), printre alții. În al doilea rând, faptul că amigdala este o parte
cheie a rețelei fricii nu o împiedică să fie implicată în alte forme de procesare emoțională. În
ceea ce privește învățarea asociațiilor stimul-emoție, există dovezi că amigdala este implicată
în învățarea asociilor pozitive, bazate pe recompensele alimentare, precum și condiționarea
fricii (Baxter & Murray, 2002). Cu toate acestea, sistemul amigdalei pentru asocierile pozitive
funcționează oarecum diferit față de condiționarea fricii și depinde de nuclee diferite. De
exemplu, leziunile selective ale amigdalei la animale nu afectează învățarea asociațiilor de
hrană ușoară condiționată clasic, în care animalul învață să apropie paharul cu mâncare atunci
când lumina se aprinde (Hatfield et al., 1996), deși se știe că astfel de leziuni afectează
învățarea că o lumină prezice un șoc. Cu toate acestea, leziunile amigdalei afectează alte
aspecte ale învățării bazate pe recompensă, cum ar fi condiționarea de ordinul doi, în care un
ton ușor + este ulterior asociat cu absența hranei (după ce a învățat că o lumină singură
prezice mâncarea) sau a afla că hrana este devalorizată ( Hatfield şi colab., 1996). Studii
recente de imagistică funcțională care compară stimulii cu asocierile pozitive și negative
învățate în raport cu cele neutre din punct de vedere emoțional, dar care nu se bazează pe
expresiile faciale, au relevat activarea amigdalei la stimuli afectivi negativi și pozitivi; de
exemplu, compararea gusturilor pozitive, negative și neutre (Small și colab., 2003), mirosuri
(Winston și colab., 2005), imagini și sunete (Anders și colab., 2008). Cu toate acestea,
majoritatea studiilor fMRI nu au rezoluția spațială pentru a distinge în mod fiabil între
subregiuni din amigdala.
Insula: dezgust și interocepție
Insula este o mică regiune de cortex îngropată sub lobii temporali (înseamnă literal „insula”).
Este implicat în diferite aspecte ale percepției corporale, inclusiv roluri importante în
percepția durerii și a gustului. Cuvântul dezgust înseamnă literalmente „gust prost”, iar
această categorie de emoții poate fi legată evolutiv de contaminarea și boala prin ingestie.
Pacienții cu boala Huntington pot prezenta deficiențe selective în recunoașterea expresiilor
faciale de dezgust (Sprengelmeyer și colab., 1997) și tulburări relative ale expresiilor vocale
de dezgust (Sprengelmeyer și colab., 1996). Gradul deficiențelor legate de dezgust în acest
grup se corelează cu cantitatea de deteriorare a insulei (Kipps et al., 2007). Leziunile selective
rezultate din leziuni cerebrale ale insula pot afecta percepția dezgustului mai mult decât
recunoașterea altor expresii faciale (Calder și colab., 2000). La participanții sănătoși supuși
fMRI, expresiile faciale de dezgust activează această regiune, dar nu și amigdala (Phillips și
colab., 1997). A simți dezgust de sine și a vedea pe altcineva dezgustat activează aceeași
regiune a insulei (Wicker și colab., 2003).
Folosim cuvântul „dezgust” în cel puțin un alt context, și anume pentru a ne referi la
comportamentul social care încalcă convențiile morale. Un comportament dezgustător se
spune, metaforic, că „lasă un gust urât în gură”. Dar există mai mult în asta decât metaforă?
Unii au susținut că dezgustul moral a evoluat din dezgustul nonsocial, legat de contaminare
(Tybur et al., 2009). Dezgustul moral duce, de asemenea, la activitate în insulă (Moll et al.,
2005) și este asociat cu expresii faciale orale subtile caracteristice dezgustului în general
(Chapman et al., 2009). Insula este în general considerată a avea un rol mai larg în procesarea
emoțională, pe lângă o implicare mai specifică în dezgust. Mai exact, este privită ca
monitorizarea (probabil atât conștient, cât și inconștient) a stării interne a corpului - un proces
cunoscut sub numele de interocepție. Reacțiile corporale sunt caracteristice emoțiilor și pot
constitui „sentimentul” unei emoții (Craig, 2009; Singer și colab., 2009). Acest lucru
amintește de teoria James-Lange, dar, în timp ce asta a susținut că emoțiile pot fi reduse la
stări corporale (adică sunt sinonime cu ele), relatările moderne presupun că sunt un aspect al
unei emoții.
Cortexul orbitofrontal: emoții contextualizate și sentimente emoționale
O funcție generală a cortexului orbitofrontal este în calcularea valorii curente a unui stimul,
adică cât de plină de satisfacții este stimulul în contextul actual. De exemplu, ciocolata poate
fi un stimulent plin de satisfacții, dar poate să nu fie în prezent plină de satisfacții dacă cineva
este plin sau dacă o mâncare poate provoca furia altcuiva. Small și colab. (2001) au cerut
participanților să mănânce ciocolată între mai multe blocuri de imagini funcționale. Inițial,
ciocolata a fost evaluată ca fiind plăcută și participanții erau motivați să o mănânce, dar cu cât
mâncau mai mult, cu atât devenise mai puțin plăcută și erau mai puțin motivați să o mănânce.
Această schimbare a comportamentului a fost legată de schimbările activității în regiunile
orbitofrontale. Mai exact, a existat o schimbare a activității de la regiunile mediale
(plăcute/doritoare) la regiunile laterale (neplăcute/nedoritoare). Alte studii sunt în concordanță
cu diferite regiuni ale cortexului orbitofrontal care codifică recompense și pedepse (de
exemplu, pentru o revizuire, vezi Kringelbach, 2005). De exemplu, activarea cortexului
orbitofrontal lateral se găsește atunci când se așteaptă un zâmbet plin de satisfacții, dar în
schimb este prezentată o față furioasă (Kringelbach & Rolls,2003) și este corelat cu valoarea
pierderii bănești într-un proces (O’Doherty și colab., 2001).
Cortexul orbitofrontal poate permite schimbări flexibile în comportamentul stimulilor care
sunt în mod normal gratificanți (sau recent recompensați), dar care încetează brusc să fie.
Acest lucru poate explica rolul său în învățarea inversă (în care stimulii recompensați și
nerecompensați sunt inversați) și extincție (în care un stimul recompensat nu mai este
recompensat). Consumul de ciocolată până când nu mai este plăcut poate fi privit ca o formă
de dispariție. Leziunile din aceste regiuni la oameni duc la dificultăți în aceste sarcini și la
gradul de dificultate în învățarea inversată se corelează cu nivelul de comportament social
inadecvat al pacienților (Rolls et al.,1994). Activitatea din cortexul orbitofrontal a fost legată
de rapoartele de plăcere subiective ale participanților la stimuli precum gusturile (McClure et
al., 2004b) și muzică (Blood & Zatorre, 2001). Important este că aceste evaluări ale gradului
de plăcere nu sunt doar afectate de stimulul în sine, dar și de convingerile participanților
despre produs. Fiind spus prețul unui vin afectează gradul de plăcut la degustare – vinurile
mai scumpe au un gust mai plăcut – iar plăcerea percepută a fost din nou legată de activitatea
în partea medială a cortexului orbito-frontal (Plassmann et al., 2008). Desigur,
experimentatorii au administrat unele dintre aceleași vinuri de două ori, oferind participanților
prețuri diferite, astfel încât stimulii au fost identici din punct de vedere fizic, dar convingerile
lor despre calitatea vinului nu au fost identice.
Cortexul prefrontal lateral și cortexul orbito-frontal ar putea îndeplini funcții oarecum diferite
în reglarea și contextualizarea emoțiilor. Ochsner şi colab. (2002) au prezentat imagini
negative (de exemplu, cu cineva aflat în tracțiune într-un spital) participanților în una dintre
cele două condiții: fie vizionarea pasivă, fie o condiție cognitivă în care li s-a cerut să
reevalueze fiecare imagine „astfel încât să nu mai provoace un negativ. raspuns." Analiza lor
a relevat un compromis între activitatea din cortexul prefrontal lateral (ridicat la reevaluare) și
medial/orbital cortexul frontal și amigdala (înalte în timpul pasiv in cautarea). Când
participanților li se cere să reevalueze stimulul negativ, adică făcându-l mai rău decât pare,
atunci acest lucru generează și o rețea similară în cortexul prefrontal lateral, dar tinde să nu
diminueze activitatea în cortexul prefrontal ventromedial și amigdală (Ochsner și colab.,
2004). 
Cingular anterior: evaluarea răspunsului, răspunsuri autonome și durere
În capitolul despre Creierul Executiv, s-a remarcat că cingulatul anterior este implicat în
detectarea erorilor și monitorizarea conflictului de răspuns, cum ar fi pe testul Stroop. Deși
această teorie nu este formulată în mod normal în termeni de procesare emoțională (Carter și
colab., 1998), poate fi. Rushworth et al. (2007) susțin că funcția cingulului anterior este de a
evalua valoarea răspunsurilor, adică dacă o acțiune este susceptibilă de a genera o recompensă
sau o pedeapsă. Aceasta poate diferi de funcția cortexului orbitofrontal care calculează dacă
un anumit stimul este în prezent recompensat sau pedepsit. Maimuțele masculi cu leziuni
cingulare anterioare nu reușesc să-și ajusteze răspunsurile atunci când ating hrana, atunci când
se arată simultan un mascul dominant sau o femelă în estru, în timp ce majoritatea maimuțelor
de control vor acorda o atenție deosebită acestor stimuli sociali și, prin urmare, vor lua mai
mult timp să răspundă la alimente (Rudebeck și colab., 2006).
Cortexul cingulat anterior, ca și insula, este implicat în procesarea semnalelor corporale care
caracterizează emoțiile, dar, în timp ce insula este mai preocupată de intrarea (și
conștientizarea) acestor semnale, cingulatul anterior este mai preocupat de ieșirea
răspunsurilor corporale. Leziunile din această zonă perturbă răspunsul conductanței pielii
(Tranel & Damasio, 1995) și modificări ale ritmului cardiac și ale tensiunii arteriale
(Critchley și colab., 2003) la stimulii emoționali.
Cingularul anterior primește, de asemenea, intrări (prin talamus) legate de durere și poate
regla sentimentele de durere prin conexiuni de ieșire la periaqueductal gri (o regiune bogată în
opioide endogene). Pe lângă răspunsul (de exemplu, în fMRI) la stimuli dureroși din punct de
vedere fizic, cum ar fi șocuri electrice ușoare, urmărirea pe altcineva în durere activează unele
dintre aceleași regiuni (Singer și colab., 2004). Astfel, ea răspunde la percepția durerii în alții,
precum și la durerea fizică în sine. La această idee se revine în discuțiile ulterioare despre
empatie. De asemenea, s-a susținut că a fi separat de o persoană iubită sau a fi exclus social în
general este „dureros”, iar aceste forme mai sociale de durere pot implica într-adevăr
circuitele durerii din creier. Eisenberger et al. (2003) au efectuat un studiu fMRI al unui joc
Cyberball care a implicat trei jucători, inclusiv o persoană scanată. Jucătorii ar putea alege să
arunce mingea unuia dintre ceilalți doi jucători. Totuşi, după un timp jocul a fost remediat
astfel încât doi jucători s-au aruncat în mod constant unul la altul, excluzând persoana din
scaner. Au existat alte două condiții: una în care jucătorul a fost inclus și una în care au fost
excluși, dar i s-a dat povestirea „din cauza unor dificultăți tehnice”. Activitatea în cingulatul
anterior s-a corelat cu suferința auto-raportată în timpul excluziunii sociale. O regiune din
cortexul prefrontal (cortexul prefrontal ventro-lateral drept) a fost legată de excluziunea
socială, dar nu de excluziunea din cauza „dificultăților tehnice”, pe care le interpretează ca
jucând un rol de control în limitarea stresului excluziunii sociale.
Striat ventral și recompensă
Regiunea dorsală a striatului are mai multe proprietăți senzoriomotorii (de exemplu, implicată
în formarea obiceiurilor), în timp ce regiunea ventrală poate fi mai specializată pentru emoții,
deși distincția este relativă nu absolută (Voorn et al., 2004). Există mai multe bucle care
conectează regiunile din cortexul frontal la ganglionii bazali și la talamus înainte de a reveni
la cortexul frontal (Alexander & Crutcher, 1990). Buclele modulează activitatea creierului în
cadrul acestor structuri frontale și, prin urmare, cresc sau scad probabilitatea unui anumit
comportament. Bucla care are o relevanță deosebită pentru învățarea bazată pe recompensă
(„circuitul limbic”) începe și se termină în cortexul orbitofrontal și regiunile limbice (inclusiv
amigdala și cingulatul anterior), trecând prin ganglionii bazali (inclusiv striatul ventral) și
talamus. 
Neuronii care conțin neurotransmițătorul, dopamină, se proiectează din mijlocul creierului
într-o regiune din striatul ventral numită nucleu accumbens. Stimulantii psihomotori precum
amfetamina si cocaina isi pot exercita efectele prin intermediul acestui sistem (Koob, 1992).
Alți stimuli recompensatori activează această regiune. Eliberarea de dopamină în nucleul
accumbens al șobolanilor masculi crește atunci când o femelă este introdusă în cușcă și crește
și mai mult dacă aceștia fac sex (Pfaus și colab., 1990). Stimulii neutri asociați anterior cu
alimente cresc eliberarea de dopamină în nucleul accumbens al șobolanilor (Robbins și colab.,
1989). La oameni, un studiu fMRI arată că cu cât este mai mare recompensa monetară care ar
putea fi obținută într-o sarcină, cu atât este mai mare activitatea în striatul ventral (Knutson și
colab., 2001). Cu toate acestea, stimulii sociali sunt și ei recompensatori, iar activitatea în
această regiune tinde să fie mai mare atunci când o recompensă (de exemplu, monetară) este
obținută prin cooperare cu un alt om, decât atunci când este obținută din necooperare cu un
om sau din cooperare cu un agent nonsocial, cum ar fi un computer (Rilling et al., 2002). O
idee contemporană este că acești neuroni dopaminergici nu codifică recompensa în sine, ci
diferența dintre recompensa prezisă și recompensa reală (de exemplu, Schultz și colab., 1997).
După antrenamentul pentru a efectua o acțiune atunci când li se prezintă un semnal luminos
sau ton, neuronii dopaminergici de la maimuțe răspund în cele din urmă la indicația
condiționată în sine, mai degrabă decât la recompensa ulterioară (Schultz și colab., 1992).
Dacă nu apare nicio recompensă ulterioară, atunci activitatea lor scade sub valoarea de
referință, ceea ce indică faptul că era așteptată o recompensă. Unele studii fMRI despre luarea
deciziilor la oameni sugerează, de asemenea, că activitatea în striatul ventral este mai mare
atunci când o recompensă este mai bună decât cea așteptată, mai degrabă decât atunci când o
recompensă este mare în sine (Hare și colab., 2008). Persoanele singuratice auto-raportate
arată mai puțină activitate în striatul ventral atunci când sunt prezentate fotografii ale scenelor
sociale (față de persoanele care nu sunt singuratice), probabil pentru că prevăd că acestea sunt
mai puțin pline de satisfacții (Cacioppo et al., 2009).

Evaluare
Această secțiune a subliniat un set de regiuni care sunt implicate critic în procesarea emoțiilor.
La animalele sociale, cum ar fi oamenii, aceste regiuni emoționale ale creierului joacă un rol
cheie în evaluarea și judecarea stimulilor sociali. De exemplu, amigdala nu este implicată doar
în evaluarea dacă un ton va duce la un șoc, ci și în evaluarea dacă o altă persoană îi este frică;
cingulatul anterior răspunde nu numai durerii fizice, ci și durerii sociale legate de separare și
excludere socială; iar nucleul accumbens răspunde nu numai la recompensele de bază
(mâncare, sex), ci răspunde și atunci când optăm pentru a coopera cu o altă persoană.
Diferitele regiuni ale creierului emoțional îndeplinesc diferite funcții, iar acest lucru este în
contradicție cu teoriile anterioare ale emoției (de exemplu, circuitul Papez și „creierul
limbic”) al lui Maclean. Cu toate acestea, nu există o mapare simplă unu-la-unu între structura
creierului și categoria emoțională (de exemplu, amigdala = frică, insula = dezgust), așa cum
este prezis de o versiune puternică a abordării „emoției de bază”. Desigur, s-ar putea spune că
„emoțiile de bază” încă există la nivelul circuitelor cerebrale care conectează subregiuni
specializate și cele mai bine documentate exemple din literatură sunt frica și dezgustul. Alte
teorii contemporane postulează noțiunea de „afect de bază” care constă în stări interne
percepute ale corpului și organizate în jurul dimensiunilor intensității și plăcerii (Feldman
Barrett, 2006). Deși există regiuni ale creierului care par să aibă aceste caracteristici (de
exemplu, amigdala prezintă unele dovezi ale intensității urmăririi), la o inspecție mai atentă,
funcționarea lor este mult mai complexă (de exemplu, dovezile că amigdala are roluri
oarecum diferite în condiționarea fricii față de recompensă).
În cele din urmă, aproape toate teoriile contemporane ale emoției permit un rol de „cogniție”
prin care se înțelege gânduri și convingeri, aprecieri, mecanisme de control și altele asemenea.
Acest lucru este susținut de dovezile din neuroștiință, dar este în contrast cu unele opinii
anterioare conform cărora emoția era într-un fel diferită de cunoaștere (pentru un rezumat vezi
Phelps, 2006). O emoție este cel mai bine privită ca o stare afectivă complexă în care
cognițiile sunt încorporate intrinsec, mai degrabă decât să stea depărtate.
Citind fețe
Procesarea vizuală a fețelor a fost luată în considerare anterior (vezi capitolul 6). Cu toate
acestea, o față este mult mai mult decât un obiect vizual - este și un obiect social, care denotă
un conspecific. O față transmite informații importante despre stările emoționale ale altei
persoane (de exemplu, emoția actuală), intențiile acesteia (de exemplu, privirea ochilor oferă
câteva indicii), apartenența la categorii sociale (de exemplu, rasa, sexul) și poate chiar
dispozițiile lor (de exemplu, încrederea). Această secțiune ia în considerare mai întâi
expresiile faciale, urmate de detectarea privirii. Evaluarea rasei și a personalității într-un chip
este acoperită în altă parte (Kubota și colab., 2012; Ward, 2012).
Recunoașterea expresiilor faciale
Cele două modele de procesare a feței considerate deja în detaliu în capitolul 6 sunt modelul
cognitiv al lui Bruce și Young (1986) și modelul neuroanatomic al lui Haxby și colab. (2000).
Ambele modele presupun că extragerea informațiilor relevante din punct de vedere social de
la fețe (de exemplu, știind că sunt fericiți) sunt în mare măsură separabile de recunoașterea
identității faciale (adică știi cine este persoana respectivă). Cu toate acestea, cele  două
modele fac ipoteze diferite cu privire la modul în care se face acest lucru. În modelul lui
Bruce și Young (1986) există un traseu dedicat pentru recunoașterea expresiilor emoționale.
De asemenea, se presupune că această cale este diferită de mecanismul necesar pentru sarcini
precum citirea buzelor sau detectarea privirii. Prin contrast, modelul lui Haxby et al. (2000)
face o împărțire largă între reprezentările invariante în timp ale unei fețe (necesare pentru
identitatea facială și legate de zona fuziformă a feței FFA) și reprezentările care variază în
timp ale unei fețe. Se presupune că acesta din urmă este necesar atât pentru recunoașterea
expresiilor și pentru procesarea privirii și este legată de șanțul temporal superior (STS). Atât
zona feței fuziforme, cât și temporalul superior se presupune că sulcusul face parte din
„sistemul de bază” al procesării feței (adică relativ specializat pentru fețe în special), dar,
pentru expresii, acest lucru ar implica în plus „sistemul extins” care se ocupă de emoții
(inclusiv amigdala, insula și curând). În ce măsură dovezile disponibile susțin aceste două
modele? Potrivit lui Calder și Young (2005), dovezile nu susțin în mod echivoc niciunul
dintre aceste modele. Pacienții cu leziuni cerebrale care nu recunosc expresiile faciale, dar
care sunt relativ buni în recunoașterea identității faciale există. 
Totuși, locurile de leziune ale acestor pacienți tind să se afle în regiuni precum TERMENUL
CHEIE orbital și leziunile frontale ventromediale (Heberlein și colab., 2008; Hornak și colab.,
1996) sau regiuni somatosenzoriale (Adolphs și colab., 2000), dar nu șanțul temporal
superior, așa cum este prezis de modelul lui Haxby și colab. (2000). Există dovezi
convingătoare că șanțul temporal superior joacă un rol important în detectarea direcției privirii
și a citirii buzelor (subliniat în secțiunea următoare), dar dovezile că este implicat în mod
crucial în recunoașterea expresiei lipsesc. Dificultățile în recunoașterea expresiilor faciale par
să depindă de integritatea sistemului extins (pentru a împrumuta terminologia lui Haxby et al.,
2000) care este implicat în procesarea generală a emoției și nu este specific fețelor. Calder și
Young (2005) susțin, de asemenea, că acest lucru este în contradicție cu presupunerea unei
singure rute pentru recunoașterea expresiilor, așa cum a fost postulat inițial de modelul Bruce
și Young (1986). În schimb, ei susțin că recunoașterea anumitor expresii emoționale este
împărțită între diferite regiuni ale creierului care sunt specializate pentru diferite categorii de
emoții (de exemplu, amigdala pentru frică, insula pentru dezgust) sau pentru experiența
emoțională în general (de exemplu, cortexul orbitofrontal). Deși nu a fost discutat în mod
specific de Calder și Young (2005) sau Haxby și colab. (2000), există un mecanism candidat
care ar putea servi ca sistem general de recunoaștere a expresiilor, dar nu a identității – și
anume în ceea ce privește simularea senzoriomotorie (Heberlein & Adolphs, 2007). Teoria
simulării constă într-o colecție de teorii oarecum diferite bazate pe o idee unificatoare - și
anume că ajungem să-i înțelegem pe ceilalți (emoțiile, acțiunile, stările lor mentale) prin
producerea indirectă a stării lor actuale asupra noastră. În ceea ce privește emoțiile, afirmația
este că atunci când vedem pe cineva zâmbind, ne activăm și propriile căi afective pentru
fericire. Mai mult, putem activa programele motorii necesare pentru a ne face să zâmbim
(acest lucru ne poate face să zâmbim înapoi sau poate pregăti un răspuns de zâmbet) și putem
simula cum ar putea simți acest lucru în ceea ce privește consecințele sale senzoriale (de
exemplu, întinderea musculară și tactilă). senzații pe față). Ca atare, s-ar putea recunoaște
emoții precum fericirea, frica și dezgustul nu doar în ceea ce privește aspectul lor vizual, ci și
în ceea ce privește modul în care activează programele senzoriomotorii ale perceptorului.
Există dovezi din studii electromiografice (EMG) că vizualizarea unei expresii faciale
produce mici modificări corespunzătoare în propria noastră musculatură facială, chiar dacă
fața este privită pe scurt, astfel încât să fie percepută inconștient (Dimberg et al., 2000). Cu
toate acestea, acest lucru nu implică neapărat că acest lucru este folosit pentru a recunoaște
expresii. Pentru a aborda acest lucru, Oberman et al. (2007) raportează că mușcarea unui
stilou pe lungime folosește mulți dintre aceiași mușchi implicați în zâmbet. Ulterior, ei au
arătat că sarcina de mușcătură perturbă selectiv recunoașterea fericirii. Studiile leziunilor
(Adolphs et al., 2000) și TMS asupra cortexului senzorial somato (Pitcher et al., 2008)
sugerează, de asemenea, o contribuție directă a mecanismelor de simulare la recunoașterea
expresiilor emoționale. Expresiile faciale sunt utile nu numai pentru a ne permite să înțelegem
ce simte altcineva (de exemplu, prin simulare), dar pot fi folosite și pentru a ne modifica
propriul comportament. Dacă copiilor li se oferă un obiect nou, comportamentul lor va fi
influențat de răspunsul îngrijitorului lor principal – un fenomen numit referință socială
(Klinnert și colab., 1983). Dacă îngrijitorul manifestă dezgust sau teamă, atunci obiectul va fi
evitat, dar dacă îngrijitorul zâmbește, atunci copilul va interacționa cu obiectul. Acesta este
analog scenariului de condiționare clasic ilustrat la p. 383 în care expresiile faciale
declanșează un răspuns condiționat (de exemplu, frică, fericire) care devine asociat cu
obiectul nou.
„Arăți ca soția mea, dar ești un impostor!”
În sindromul Capgras, oamenii raportează că cunoștințele lor (soție, familie, prieteni și așa
mai departe) au fost înlocuite cu „duble corporale” (Capgras & Reboul-Lachaux, 1923; Ellis
& Lewis, 2001). Ei vor recunoaște că soțul/soția lor arată ca soțul/soția lor. Într-adevăr, sunt
capabili să-și aleagă soțul/soția dintr-o linie, susținând tot timpul că el/ea este un impostor.
Pentru a explica acest lucru, Ellis și Young (1990) sugerează că pot recunoaște în mod
conștient persoana, dar le lipsește un răspuns emoțional la ea. Ca atare, persoana este
interpretată ca un impostor. Așa se explică de ce persoanele care sunt dublate sunt cele mai
apropiate de pacient, deoarece acestea ar fi de așteptat să producă cea mai mare reacție
emoțională. Această teorie „face predicția clară că pacienții cu Capgras nu vor prezenta
răspunsurile de conductanță a pielii în mod normal adecvate la fețele familiare” (Ellis &
Young, 1990, p. 244). O constatare generală în populația neurotipică este aceea că fețele
familiare, în raport cu fețele necunoscute, au o componentă emoțională care se dezvăluie ca
un răspuns de conductanță a pielii (Tranel și colab., 1995). Cercetările ulterioare au confirmat
că acest răspuns de răspuns al conductanței pielii la persoanele familiare este perturbat în
sindromul Capgras (Ellis și colab., 1997).
Detectarea și utilizarea informațiilor privind privirea ochilor
Regiunea ochilor distinge între multe emoții, cum ar fi zâmbetul sau încruntarea. Mai mult,
realizarea contactului vizual poate fi importantă pentru stabilirea comunicării unu-la-unu
(comunicare diadică), iar direcția privirii poate fi importantă pentru orientarea atenției către
obiectele critice din mediu. Contactul vizual direct, la multe primate, poate fi suficient pentru
a iniția comportamente emoționale. Macacii sunt mai predispuși să manifeste comportamente
de liniște atunci când sunt arătate o privire directă în raport cu privirile indirecte sau ocolite
(Perrett & Mistlin, 1990), iar luptele de dominație sunt adesea inițiate cu o privire reciprocă și
încheiate atunci când un animal își abate privirea (Chance, 1967) .
Baron-Cohen susține că un „detector de direcție a ochilor” este o componentă înnăscută și
distinctă a cunoașterii umane (Baron-Cohen, 1995a; Baron-Cohen & Cross, 1992). Bebelușii
sunt capabili să detecteze contactul vizual încă de la naștere, ceea ce sugerează că acesta nu
este un răspuns învățat (Farroni et al., 2002). Această abilitate este probabil importantă pentru
dezvoltarea competenței sociale, deoarece ochii codifică proprietăți relaționale între obiecte.
și agenți (de exemplu, „mama vede pe tata”, „mama vede cutia”). Sântul temporal superior
conține multe celule care răspund la direcția ochiului (Perrett și colab., 1985), iar leziunile din
această zonă pot afecta capacitatea de a detecta direcția privirii (Campbell și colab., 1990).
Studiile imagistice funcționale arată că atunci când participanților li se cere să emită judecăți
cu privire la privirea ochiului (decid dacă fața privește în aceeași direcție cu ultima față),
atunci activitatea este crescută în șanțul temporal superior, dar nu și în zona fuziformă a feței
(Hoffman & Haxby, 2000). În schimb, atunci când participanților li se cere să emită judecăți
cu privire la identitatea feței (decid dacă fața este aceeași cu ultima prezentată), atunci
activitatea este crescută în zona feței fuziforme, dar nu și în șanțul temporal superior.
Copiii cu autism pot detecta dacă ochii unei alte persoane sunt îndreptați către ei și, ca atare,
nu par a fi afectați în percepția privirii (Baron-Cohen și colab., 1995). Cu toate acestea, au
dificultăți în a folosi informațiile privind privirea pentru a prezice comportamentul sau a
deduce dorința. În sarcina celor patru dulciuri, o față de desene animate a lui Charlie își
îndreaptă privirea către una dintre dulciuri. Copiii cu autism nu pot decide: „ce ciocolată va
lua Charlie?” sau „care vrea Charlie?” Dificultatea de a utiliza informațiile privind privirea se
manifestă ca o absență a atenției comune în interacțiunile sociale ale persoanelor cu autism
(Sigman et al., 1986).
Evaluare
Recunoașterea expresiilor faciale poate depinde de mai multe mecanisme din creier.
Expresiile pot fi recunoscute folosind regiuni ale creierului specializate pentru procesarea
emoțională (inclusiv amigdala și cortexul orbitofrontal). Cu toate acestea, simularea
senzoriomotorie poate contribui și la recunoașterea expresiilor. Sântul temporal superior este
important pentru recunoașterea privirii ochiului și a mișcărilor faciale/corporale, dar în
prezent nu este clar dacă este implicat critic în recunoașterea expresiei.
Recunoașterea privirii ochilor oferă indicii importante despre intențiile celorlalți și poate
interacționa cu alte regiuni implicate în realizarea unor inferențe mentalizatoare.
Citirea minților
Expresiile faciale sunt doar o manifestare exterioară a stării mentale neobservabile a cuiva.
Termenul de stări mentale este folosit pentru a se referi la cunoștințe, credințe, sentimente,
intenții și dorințe. A fi capabil să cunoască conținutul minții cuiva este o modalitate bună de
a-și prezice comportamentul. Oamenii și alte specii au dezvoltat mecanisme pentru a face față
acestui lucru. Un mecanism care a fost deja atins este simularea. Teoriile simulării au în
comun ideea de bază că îi înțelegem pe ceilalți printr-o abordare centrată pe sine. Acest lucru
poate fi realizat printr-o oglindire a stărilor: de exemplu, văzându-ți frică, mă face să mă tem
(prin activarea circuitelor mele legate de frică), iar acest lucru îmi permite să deduc starea ta
mentală. Cea mai comună versiune a teoriei simulării este legată de cuplarea percepție-acțiune
și mecanismul neuronal candidat fiind neuronii oglindă (Gallese, 2001, 2003; Gallese &
Goldman, 1998). Cealaltă explicație principală sugerează că există un mecanism pentru
deducerea și raționamentul despre stările mentale ale altora, care este denumit în mod obișnuit
teoria minții (Dennett, 1978). Un semn distinctiv al teoriei minții este că permite
reprezentarea diferitelor stări ale minții la propria persoană (de exemplu, „crezi că este în
cutie, știu că este în coș”) — acest lucru nu este simplu pentru majoritatea simulărilor teorii de
explicat. În unele conturi mai puternice, se presupune că există un modul specific domeniului
în creier pentru teoria minții. Termenul de mentalizare este folosit de unii cercetători în loc de
teoria minții pentru a desemna în esență același lucru, dar fără a avea conotația că ar putea fi
un mecanism special. Deși există teorii mai nuanțate, dezbaterea între oglindire versus
mentalizare oferă cel mai clar mod de înțelegere a acestei literaturi. Teoria empatiei, oglindirii
și simulării Empatia se referă, în sensul cel mai larg, la o reacție emoțională la (sau
înțelegerea) sentimentelor altei persoane. În medii experimentale, empatia este adesea studiată
prin prezentarea unui stimul legat de o persoană (de exemplu, o imagine sau descrierea cuiva
aflat în dificultate) și măsurarea răspunsului acestuia în diferite moduri (activitatea creierului,
raport subiectiv, răspuns corporal). De asemenea, este posibil să se măsoare diferențele
individuale în empatie, adică tendința diferiților oameni de a răspunde empatic, iar acest lucru
se face cel mai frecvent prin intermediul unui chestionar (Davis, 1980). Din primele principii,
empatia ar putea fi legată fie de mecanisme de oglindire, fie de mentalizare sau de ambele. Cu
toate acestea, cercetarea despre empatie diferă de obicei de cea făcută cu teoria minții prin
faptul că aceasta din urmă tinde să cerceteze în mod direct cunoașterea stărilor mentale (de
exemplu, ce crede Sally?"), în timp ce studiile despre empatie tind să nu o facă.
Iacoboni (2009) a susținut că sistemul oglindă pentru acțiune poate fi cooptat de alte regiuni
ale creierului pentru a susține empatia. Carr şi colab. (2003) au examinat o posibilă legătură
între empatie și percepția/producția acțiunii folosind fMRI la oameni. Ei au arătat
participanților expresii faciale emoționale în două condiții: observație versus imitație
deliberată. Ei au descoperit o activare crescută pentru condiția de imitație în raport cu
observarea în zonele clasice ale sistemului oglindă, cum ar fi cortexul premotor. În plus, au
descoperit o activare crescută în zonele implicate în emoții, cum ar fi amigdala și insula.
Afirmația lor a fost că imitația activează reprezentări motorii comune între sine și ceilalți, dar,
în mod crucial, există un al doilea pas în care această informație este transmisă zonelor
limbice prin intermediul insulei. Acest traseu de la acțiune la emoție s-a emis ipoteza pentru a
susține empatia. Teoriile simulării extind noțiunea de neuron oglindă (vezi capitolul 8) nu
numai la acțiune, ci și la senzație (cum ar fi durerea și atingerea) și emoție. Termenul de
sistem oglindă este folosit pentru a transmite ideea de circuite neuronale care ignoră distincția
dintre sine și ceilalți, dar nu trebuie să implice neapărat neuronii oglindă de codificare a
acțiunii. De exemplu, regiunea insula este activată atât atunci când suntem dezgustați, cât și
când ne uităm la altcineva care își strânge fața într-o expresie de dezgust (Phillips et al.,
1997). Mai mult, persoanele care au un scor mai mare la măsurile de empatie din chestionar
arată o activare mai mare a propriilor regiuni de dezgust atunci când văd alți oameni
dezgustați (Jabbi și colab., 2007). Acest lucru sugerează că putem, într-un anumit sens literal,
să împărtășim emoțiile oamenilor din jurul nostru. 
Singer și colegii (2004) au investigat empatia pentru durere. Creierul a fost scanat atunci când
anticipa și privea o persoană dragă suferind un șoc electric ușor. A existat o suprapunere între
regiunile activate de așteptarea durerii altei persoane și de a experimenta singur durerea,
inclusiv cortexul cingulat anterior și insula. Într-o continuare a acestui studiu, participanții la
un scaner fMRI au urmărit șocuri electrice livrate persoanelor care erau considerate fie bune
sau rele, pe baza faptului că au jucat corect sau nedrept într-un joc (Singer și colab., 2006). În
timp ce participanții și-au activat empatic propriile regiuni de durere când îl priveau pe
„bună” primind șocul electric, acest răspuns a fost atenuat când l-au văzut pe „rău” primind
șocul. De fapt, participanții bărbați adesea și-au activat striatul ventral (legat de recompense
mai bune decât cele așteptate) atunci când îl priveau pe răufăcător primind șocul, adică. exact
opusul teoriei simulării. Această activitate a creierului s-a corelat cu dorința lor de răzbunare
raportată. Acest lucru sugerează că, deși simularea poate avea tendința de a funcționa
automat, nu este protejată de convingerile noastre de ordin superior. Alte cercetări au arătat că
regiunile legate de durere sunt activate diferit atunci când privim pe cineva care suferă de
durere, în funcție de faptul dacă o persoană adoptă o perspectivă centrată pe sine sau pe alții și
în funcție de convingerile despre faptul că durerea a fost necesară (Lamm et al., 2007) . Acest
lucru sugerează o cantitate semnificativă de flexibilitate în oglindire pe care unele versiuni
simple ale teoriei simulării nu le-ar prezice. Pentru a surprinde faptul că oglindirea nu are loc
întotdeauna, unii cercetători au susținut că empatia ar trebui înțeleasă în termeni de
funcționare coordonată a diferitelor tipuri de procese. Unii cercetători susțin o divizare între
empatia cognitivă și empatia afectivă, pentru care prima este efectiv sinonimă cu teoria minții
și cea din urmă cu teoria simulării (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004; Shamay Tsoory et
al., 2009). Decety și Jackson (2004; 2006) oferă un model diferit de empatie care cuprinde trei
mecanisme. Primul se referă la simulare, dar se presupune că reflectă o proprietate a multor
sisteme cerebrale (mai degrabă decât să converge către neuronii oglindă bazați pe acțiune). Al
doilea se referă la un mecanism de recunoaștere a sinelui și a celuilalt ca fiind distincte și se
presupune că acesta este legat de zona de joncțiune temporoparietală (o regiune cheie pentru
teoria minții, discutată mai târziu). Această regiune răspunde mai mult atunci când
participanților li se cere să-și imagineze sentimentele și convingerile altcuiva în comparație cu
ale lor (Ruby și Decety, 2004). Un al treilea mecanism se referă în mod specific la eforturile
deliberate de a schimba perspectivele între sine și ceilalți și este legat de funcționarea
executivă (și cortexul prefrontal lateral).
Autismul a fost definit oficial ca „deficiențe persistente în comunicarea socială și
interacțiunea socială în mai multe contexte” și „modare restrictive, repetitive de
comportament, interese sau activități” (American Psychiatric Association, 2013, Manual de
diagnostic și statistică; DSM-V) . Este o afecțiune severă de dezvoltare care este evidentă
înainte de vârsta de 3 ani și durează pe tot parcursul vieții. Există o serie de dificultăți în
diagnosticarea autismului. În primul rând, este definit în funcție de comportament, deoarece
nu sunt cunoscuți markeri biologici specifici (pentru o revizuire, vezi Hill & Frith, 2003). În
al doilea rând, profilul și severitatea pot fi modificate în cursul dezvoltării. Poate fi influențată
de factori externi (de exemplu, educație, temperament) și poate fi însoțită de alte tulburări (de
exemplu, tulburări de deficit de atenție și hiperactivitate, tulburări psihice). Ca atare, autismul
este văzut acum ca un spectru de condiții care acoperă toate gradele de severitate. Afectează
1,2% din populația din copilărie și este de trei ori mai frecventă la bărbați (Baird et al., 2006).
Sindromul Asperger se încadrează în acest spectru și este adesea considerat un subgrup
special. Diagnosticul sindromului Asperger presupune că nu există întârziere semnificativă a
limbajului timpuriu și a dezvoltării cognitive. Termenul este folosit mai frecvent pentru a
desemna persoanele cu autism care se încadrează în intervalul normal de inteligență.
Dizabilitățile de învățare, definite ca un IQ mai mic de 70, sunt prezente în aproximativ
jumătate din toate cazurile de autism (Baird et al., 2006). Multe dintre datele
comportamentale au fost obținute de la funcționarea înaltă a indivizilor în încercarea de a
izola un nucleu specific de deficite. Un deficit candidat este capacitatea de a reprezenta stările
mentale (Baron-Cohen, 1995b; Fodor, 1992). Prima dovadă empirică în favoarea acestei
ipoteze a venit odată cu dezvoltarea unui test de credință falsă, conceput de Wimmer și Perner
(1983) și testat pe copii cu autism de către Baron-Cohen și colab. (1985). În versiunea folosită
la copiii cu autism, sarcina Sally–Anne, copilul este prezentat la două personaje, Sally și
Anne. Sally pune o biluță într-un coș pentru ca Anne să vadă. Anne părăsește apoi camera, iar
Sally mută bila într-o cutie. Când Anne intră în cameră, copilul este întrebat: „Unde va căuta
Anne bila?” sau „Unde crede Anne că este bila?”. Copiii cu autism răspund: „În cutie”; în
timp ce copiii normali (cu vârsta peste 4 ani) și controalele cu dizabilități de învățare răspund:
„În coș”. Răspunsul eronat nu se datorează unei erori de memorie, deoarece copiii își pot
aminti locația inițială. Este ca și cum nu reușesc să înțeleagă că Anne are o credință care
diferă de realitatea fizică – adică o eșec de a reprezenta stările mentale. Aceasta a fost numită
și „orbirea minții” (Baron-Cohen, 1995b). O serie de alte studii au indicat dificultăți selective
în mentalizare în comparație cu condițiile atent controlate. De exemplu, persoanele cu autism
pot înțelege fotografii false, dar nu convingeri false (Leekam & Perner, 1991); poate ordona
imagini comportamentale, dar nu imagini mentaliste (Baron-Cohen et al., 1986); sunt buni la
sabotaj, dar nu la înșelăciune (Sodian & Frith, 1992); și tind să folosească cuvinte de dorință
și emoție, dar nu cuvinte de credință și idei (Tager Flusberg, 1992). În toate cazurile,
performanța persoanelor cu autism este comparată cu controalele de vârstă mentală pentru a
stabili că efectele sunt legate de autism și nu de nivelul general de funcționare.
Mentalizarea sau teoria minții despre autism nu a fost lipsită de critici. Aceste critici iau, în
general, două forme: fie că alte explicații pot explica datele fără a postula o dificultate de
mentalizare (Russell, 1997; Stone & Gerrans, 2006), fie că o dificultate de mentalizare este
necesară, dar insuficientă pentru a explica toate aspectele disponibile. dovezi (Frith, 1989). O
dificultate cu explicația teoriei minții este că nu reușește să țină seama de punctele forte
cognitive, precum și de punctele slabe. O noțiune populară despre persoanele cu autism este
aceea că au daruri neobișnuite sau abilități „savant”, ca în filmul Rain Man.
În realitate, aceste abilități se găsesc doar la aproximativ 10% din populația cu autism (Hill &
Frith, 2003). Cu toate acestea, este nevoie de o explicație a acestora pentru o explicație
completă a autismului. Abilitățile neobișnuite ale unor persoane cu autism pot fi parțial un
rezultat al gamei lor limitate de interese. Poate unul dintre motivele pentru care unii indivizi
sunt buni la memorarea întâlnirilor este că îl practică aproape tot timpul. Cu toate acestea,
există și dovezi pentru diferențe mai elementare în stilul de procesare. De exemplu,
persoanele din spectrul autist sunt superioare la detectarea figurilor încorporate (Shah & Frith,
1983). O explicație pentru aceasta este în termeni de „coerență centrală slabă” (Frith, 1989;
Happe, 1999). Acesta este un stil cognitiv, presupus a fi prezent în autism, în care procesarea
părților (sau a caracteristicilor locale) are prioritate față de procesarea întregurilor (sau a
caracteristicilor globale). O explicație diferită descrie toți indivizii ca având un amestec de
două stiluri diferite de procesare numite „empatizare” și „sistematizare” (Baron-Cohen și
colab., 2003). Majoritatea persoanelor neautiste s-ar afla aproape de mijloc și ar avea un
amestec de ambele. Persoanele cu autism s-ar afla la capătul extrem de sistematizare și ar lipsi
de empatizare (Baron-Cohen, 2002). Empatiza îi permite cuiva să prezică comportamentul
altei persoane și să-i pese de cum se simt alții. Astfel, lipsa de empatizare ar explica
dificultățile de mentalizare. Sistematizarea necesită o înțelegere a sistemelor legale, bazate pe
reguli și necesită o atenție la detalii. Acest lucru ar explica abilitățile lor păstrate și interesele
neobișnuite (de exemplu, în sistemele de calendar).
Există mai multe teorii care încearcă să explice deficitele sociale în autism fără a recurge la un
deficit de mentalizare sau fără a postula absența unui mecanism specializat de teorie a minții.
O sugestie anterioară este că deficitul primar în autism este unul al funcției executive (Hughes
și colab., 1994; Ozonoff și colab., 1991; Russell, 1997). De exemplu, în cazul sarcinilor de
credință falsă, răspunsul incorect ar putea fi ales din cauza eșecului de a suprima alternativa
puternic activată „realitate fizică”. Teoria oglinzii sparte a autismului susține că dificultățile
sociale legate de autism sunt o consecință a disfuncției sistemului oglindă (Iacoboni &
Dapretto, 2006; Oberman & Ramachandran, 2007; Ramachandran & Oberman, 2006;
Rizzolatti & Fabbri-Destro, 2010) . Au fost luate mai multe dovezi pentru a susține acest
lucru. Hadjikhani și colab. (2006) au descoperit, folosind RMN structural, că indivizii cu
autism aveau substanță cenușie redusă în mai multe regiuni legate de sistemul oglinzii,
inclusiv girusul frontal inferior (regiunea lui Broca). Dapretto et al. (2006) au efectuat un
studiu fMRI în care copiii cu autism și martorii potriviți fie au observat, fie au imitat expresii
emoționale. Condiția de imitație a produs mai puțină activitate în girusul frontal inferior al
copiilor cu autism în comparație cu martorii, iar acest lucru a fost corelat cu severitatea
simptomelor. Oberman şi colab. (2005) au folosit EEG pentru a înregistra undele mu peste
cortexul motor al copiilor cu autism cu funcționare ridicată și al controlului. Oscilațiile Mu
apar la o anumită frecvență (8-13 Hz) și sunt cele mai mari atunci când participanții nu fac
nimic. Cu toate acestea, atunci când efectuează o acțiune are loc o scădere a numărului de
unde mu, un fenomen numit supresie mu.
Important este că în controalele tipice suprimarea mu apare și atunci când oamenii observă
acțiuni și, ca atare, a fost considerată de unii ca o măsură a activității sistemului oglindă
(Pineda, 2005). Oberman şi colab. (2005) au descoperit că copiii cu autism nu au reușit să
arate atât de multă suprimare a mu ca și controale în timpul observării acțiunii (vizionarea pe
altcineva făcând o mișcare a cleștei), dar au făcut acest lucru în condiția de control a execuției
acțiunii (eși înșiși fac o mișcare a cleștei). În cele din urmă, vizionarea pe cineva care
efectuează o acțiune crește excitabilitatea motorului proprie, măsurată ca potențial evocat
motor (MEP) pe corp, atunci când TMS este aplicat cortexului motor. Cu toate acestea, acest
efect este redus la persoanele cu autism, chiar dacă cortexul lor motor se comportă normal în
alte contexte (Theoret et al., 2005).
În concluzie, există dovezi convingătoare pentru disfuncția sistemului oglindă în autism. Ceea
ce este mai puțin clar este dacă acesta reprezintă deficitul de bază și dacă este suficient pentru
a explica întreaga gamă de deficiențe sociale (inclusiv credinta falsa). În primul rând, sarcinile
care implică imitație și empatie nu se bazează doar pe aceste tipuri de mecanisme de simulare,
ci implică și luarea deliberată a perspectivei, cunoașterea regulilor sociale și critici de control
cognitiv (Dinstein et al., 2008; Southgate & Hamilton, 2008). În al doilea rând, un deficit de
bază în altă parte (de exemplu, în reprezentarea stărilor mentale) ar putea totuși să afecteze
funcționarea sistemului oglindă și poate chiar să conducă la schimbări structurale în cadrul
acelui sistem. Heyes (2010) susține că proprietățile neuronilor oglindă pot fi învățate ca
rezultat al interacțiunilor sociale. Deci interacțiunile sociale sărace pot provoca disfuncții ale
sistemului oglindă, precum și invers.
Baza neuronală a teoriei minții
Dovezile pentru baza neuronală a teoriei minții au venit din două surse principale: studii
imagistice funcționale ale participanților normali și studii comportamentale ale pacienților cu
leziuni cerebrale. Au fost folosite numeroase sarcini, inclusiv deducerea directă a stărilor
mentale din povești (de exemplu, Fletcher și colab., 1995), din desene animate (Gallagher și
colab., 2000) sau atunci când interacționați cu o altă persoană (McCabe și colab., 2001). Frith
și Frith (2003), care au identificat trei regiuni cheie implicate în mentalizare, au oferit o
revizuire și meta-analiza literaturii de imagistică funcțională.
Poli temporali
Această regiune este activată în mod normal în sarcini de limbaj și memorie semantică. Frith
și Frith (2003) sugerează că această regiune este implicată în generarea de scheme care
specifică contextul social sau emoțional actual, precum și în semantică în general. Zahn şi
colab. (2007) raportează un studiu fMRI care sugerează că această regiune răspunde la
comparațiile dintre conceptele sociale (de exemplu, curajos-onorabil) mai mult decât
conceptele non-sociale potrivite (de exemplu, nutritiv-util). Nu toate testele de mentalizare
care au activat această regiune implicau stimuli lingvistici. De exemplu, un studiu a folosit
triunghiuri care păreau să interacționeze, să zicem, urmărindu-se sau încurajându-se reciproc
(Castelli et al., 2000).
Cortexul prefrontal medial
Frith și Frith (2003) au raportat că această regiune este activată în toate sarcinile de imagistică
funcțională de mentalizare până la acea dată. Studiile de imagistică funcțională arată în mod
fiabil că această regiune răspunde mai mult la gândirea la oameni decât la alte entități, cum ar
fi computere sau câini (de exemplu, Mitchell și colab., 2002, 2005); și gândindu-ne la mințile
oamenilor decât la celelalte atribute ale acestora, cum ar fi caracteristicile lor fizice (Mitchell
et al., 2005), Unele studii asupra pacienților cu afectare a lobului frontal au sugerat că
regiunile mediale sunt necesare pentru teoria minții ( Stuss et al., 2001b; Roca et al., 2011).
Această regiune pare să fie și ea implicată în pragmatica limbajului precum ironia („Peter este
bine citit. El a auzit chiar de Shakespeare”) și metafora („camera ta este o coșă de porci”;
Bottini și colab., 1994). Interesant este că persoanele cu autism au dificultăți cu acest aspect al
limbajului (Happe, 1995). În astfel de cazuri, intenția vorbitorului trebuie să fie derivată din
proprietățile ambigue ale suprafeței cuvintelor (de exemplu, camera nu este literalmente o
coșă de porci). Imagistica funcțională sugerează că această regiune este implicată atât în teoria
minții, cât și în stabilirea coerenței pragmatice între idei/propoziții, inclusiv cele care nu
implică mentalizare (Ferstl & von Cramon, 2002). Krueger și colab. (2009) susțin că funcția
acestei regiuni este de a lega împreună diferite tipuri de informații (acțiuni, agenți, scopuri,
obiecte, credințe) pentru a crea ceea ce ei numesc un „eveniment social”. Ei observă că în
această regiune unele subregiuni răspund mai mult atunci când participanții își emit judecăți
despre ei înșiși și, de asemenea judecăți despre ceilalți care sunt considerați a fi asemănători
cu ei înșiși. Acest lucru sugerează că această regiune nu atribuie stări mentale în sine, ci
consideră sine în relație cu ceilalți. Noțiunea de a crea evenimente sociale interne ar putea
explica, de asemenea, unele dintre constatările rolului acestei regiuni în legarea ideilor în
înțelegerea poveștii (Ferstl & von Cramon, 2002).
Joncțiunea temporo-parietală
Această regiune tinde să fie activată nu numai în teste de mentalizare, ci și în studiile de
percepție a mișcării biologice, privirea ochilor, gurile în mișcare și viețuitoarele în general.
Aceste abilități sunt în mod clar importante pentru detectarea altor „agenți” și procesarea
acțiunilor lor observabile. Teoriile simulării susțin că mentalizarea nu trebuie să implice nimic
în afară de percepția acțiunii. Cu toate acestea, este de asemenea de imaginat că această
regiune depășește procesarea acțiunilor observabile, și se preocupă și de reprezentarea stărilor
mentale. Pacienții cu leziuni în această regiune eșuează sarcinile teoriei minții care nu pot fi
explicate prin dificultăți în percepția corpului (Samson și colab., 2004). Saxe și Kanwisher
(2003) au găsit activitate în această regiune, în dreapta, când au comparat sarcinile de credință
falsă (care necesită mentalizare) cu sarcini de fotografie falsă (nu necesită mentalizare, ci
implică un conflict cu realitatea). Rezultatul a fost găsit și atunci când fotografia falsă a
implicat oameni și acțiuni, în concordanță cu un rol în mentalizare dincolo de orice rol în
percepția acțiunii/persoanei. Saxe și Powell (2006) au arătat că această regiune răspunde mai
degrabă la atribuirea unor stări mentale satisfăcătoare (cum ar fi gândurile și credințele) decât
la stările subiective (cum ar fi foamea sau oboseala). Acest lucru sugerează că poate avea un
rol în plus față de „gândirea la alții”, despre care ei susțin că este specific gândirii la stările
mentale.
Evaluare
Performanța la sarcinile teoriei minții necesită, de obicei, utilizarea mai multor procese
nespecializate (adică în domeniul general), inclusiv procesarea limbajului, funcțiile executive
și percepția acțiunii. Controversa constă în faptul dacă aceste mecanisme sunt singurele
necesare pentru a explica teoria minții (în unele forme de teorie a simulării) sau dacă există în
plus necesitatea unui mecanism specializat (adică specific domeniului) care este specific. la
reprezentarea stărilor mentale ale altora. Studiile de imagistica funcțională și de leziuni
cerebrale evidențiază importanța mai multor regiuni cheie în teoria minții, dar măsura în care
aceste regiuni sunt specifice teoriei minții este controversată. Autismul oferă încă cele mai
convingătoare dovezi pentru un mecanism specializat.