Creierul și comportamentul

Două puncte de vedere opuse au fost avansate cu privire la relația dintre creier și comportament
Creierul are regiuni funcționale distincte

Primele dovezi puternice pentru localizarea abilităților cognitive au venit din studii de tulburări de limbă
Stările afective sunt, de asemenea, mediate de sisteme locale, specializate în procesele mentale ale
creierului sunt produsul final al interacțiunilor dintre unitățile elementare de procesare din creier ultima
frontieră a științelor biologice - final provocarea - este de a înțelege baza biologică a conștiinței și
procesele creierului prin care simțim, acționăm, învățăm și ne amintim. În ultimele decenii, o unificare
remarcabilă în cadrul științelor biologice a pus bazele abordării acestei mari provocări. Capacitatea de a
secvenția genele și de a deduce secvențele de aminoacizi ale proteinelor pe care le codifică a scos la
iveală asemănări neprevăzute între proteinele din sistemul nervos și cele întâlnite în altă parte a
corpului. Ca urmare, a devenit posibil să se stabilească un plan general pentru funcția celulelor, un plan
care oferă un cadru conceptual comun pentru toată biologia celulară, inclusiv știința neuronală celulară.
Provocarea actuală în unificarea în biologie, pe care o schițăm în această carte, este unificarea studiului
comportamentului - știința minții - și știința neuronală - știința creierului. O astfel de abordare unificată,
în care mintea și corpul nu sunt privite ca entități separate, se bazează pe opinia că orice comportament
este rezultatul funcției creierului. Ceea ce numim în mod obișnuit mintea este un set de operații
efectuate de creier. Procesele creierului stau la baza nu numai a comportamentelor motorii simple, cum
ar fi mersul pe jos și mâncarea, ci și a tuturor actelor cognitive complexe și a comportamentului pe care
le considerăm chintesențale umane - gândirea, vorbirea și crearea de opere de artă. Ca un corolar, toate
tulburările de comportament care caracterizează boala psihiatrică - tulburări de afectare (sentiment) și
cunoaștere (gândire) - rezultă din tulburări ale funcției creierului. Cum produc miliardele de celule
nervoase individuale din creier comportamente și stări cognitive și cum sunt influențate acele celule de
mediul înconjurător, care include experiența socială? Explicarea comportamentului în ceea ce privește
activitățile creierului este sarcina științei neuronale, iar progresul științei neuronale în explicarea
comportamentului uman este o temă majoră a acestei cărți. Știința neuronală trebuie să se confrunte
continuu cu anumite întrebări fundamentale. Este un anumit proces mental efectuat în anumite regiuni
ale creierului, sau implică creierul ca un întreg? Dacă un proces mental poate fi localizat în regiuni
discrete ale creierului, care este relația dintre funcțiile acelor regiuni în percepție, mișcare sau gândire și
anatomia și fiziologia acestor regiuni? Sunt aceste relații mai susceptibile de a fi înțelese prin examinarea
fiecărei regiuni ca un întreg sau prin studierea celulelor nervoase individuale? Pentru a răspunde la
aceste întrebări , vom examina modul în care știința neuronală modernă descrie limbajul, unul dintre
cele mai umane comportamente cognitive. Procedând astfel, ne vom concentra asupra cortexului
cerebral, partea creierului care este cea mai dezvoltată la om. Vom vedea cum cortexul este organizat în
regiuni distincte din punct de vedere funcțional, fiecare alcătuit din grupuri mari de neuroni, și cum
aparatul neuronal al unui comportament extrem de complex poate fi analizat în ceea ce privește
activitatea seturilor specifice de neuroni interconectați în anumite regiuni. În capitolul 2 descriem modul
în care circuitele neuronale funcționează la nivel celular, folosind un comportament reflex simplu pentru
a arăta modul în care interacțiunea dintre semnalele senzoriale și semnalele motorii culminează cu un
act motor. Două opinii opuse au fost avansate cu privire la relația dintre creier și comportament opiniile
noastre despre celulele nervoase, creier, și comportamentul a apărut în timpul secolului 20 dintr-o
sinteză a cinci tradiții experimentale: anatomie, embriologie, fiziologie, farmacologie, și psihologie.
Medicul grec galen din secolul 2 a propus ca nervii să transmită fluid secretat de creier și măduva spinării
la periferia corpului. Opiniile sale au dominat medicina occidentală până când microscopul a dezvăluit
adevărata structură a celulelor din țesutul nervos. Chiar și așa, țesutul nervos nu a devenit subiectul unei
științe speciale până la sfârșitul anilor 1800, când italianul Camillo Golgi și spaniolul Santiago Ramón y
Cajal au produs descrieri detaliate și exacte ale celulelor nervoase. Golgi a dezvoltat o metodă de
colorare a neuronilor cu săruri de argint care au dezvăluit întreaga lor structură celulară sub microscop.
El ar putea vedea clar că fiecare neuron are de obicei un corp celular și două tipuri de procese:
ramificarea dendritelor la un capăt și un axon lung, asemănător cablului, la celălalt. Folosind tehnica lui
Golgi, Ramón y Cajal a descoperit că țesutul nervos nu este un sincitiu, o rețea continuă de elemente, ci
o rețea de celule discrete. În cursul acestei lucrări, Ramón y Cajal a dezvoltat unele dintre conceptele
cheie și o mare parte din dovezile timpurii pentru doctrina neuronului - principiul conform căruia
neuronii individuali sunt blocurile elementare și elementele de semnalizare ale sistemului nervos. În anii
1920 sprijinul pentru doctrina neuronului a fost oferit de embriologul american Ross Harrison, care a
arătat că dendritele și axonul cresc din corpul celular și că fac acest lucru chiar și atunci când fiecare
neuron este izolat de alții în cultura tisulară. Harrison a confirmat, de asemenea, sugestia lui Ramón y
Cajal că vârful axonului dă naștere unei expansiuni, conul de creștere, ceea ce duce axonul în curs de
dezvoltare la țintă, fie la alte celule nervoase, fie la mușchi. Dovada finală și certă a doctrinei neuronilor
a venit la mijlocul anilor 950, odată cu introducerea microscopiei electronice. Un studiu de referință
realizat de Sanford Palay a demonstrat fără echivoc existența sinapselor, regiuni specializate care permit
semnalizarea chimică sau electrică între neuroni. Investigarea fiziologică a sistemului nervos a început la
sfârșitul anilor 1700, când medicul și fizicianul italian Luigi Galvani a descoperit că celulele musculare și
nervoase produc electricitate. Electrofiziologia modernă a apărut în secolul al 19-lea de către trei
fiziologi germani - Johannes Müller, Emil du Bois-Reymond și Hermann von Helmholtz - care au reușit să
măsoare viteza de conducere a activității electrice de-a lungul axonului celulei nervoase și au arătat în
continuare că activitatea electrică a unei celule nervoase afectează activitatea unei celule adiacente în
moduri previzibile. Farmacologia a avut primul impact asupra înțelegerii sistemului nervos și a
comportamentului nostru la sfârșitul secolului al 19-lea, când Claude Bernard în Franța, Paul Ehrlich în
Germania și John Langley în Anglia au demonstrat că medicamentele nu acționează nicăieri asupra unei
celule, ci mai degrabă leagă receptorii discreti localizați de obicei în membrana de suprafață a celulei.
Această perspectivă a dus la descoperirea faptului că celulele nervoase pot comunica între ele prin
mijloace chimice. Gândirea psihologică despre comportament datează de la începuturile științei
occidentale, când filosofii greci antici au speculat despre cauzele comportamentului și relația minții cu
creierul. În secolul al 17-lea René Descartes distingea corpul și mintea. În viziunea dualistă a lui
Descartes, creierul mediază percepția, actele motorii, memoria, poftele și pasiunile - tot ceea ce se
găsește la animalele inferioare. Dar mintea - funcțiile mentale superioare, experiența conștientă
caracteristică comportamentului uman - nu este reprezentată în creier sau în orice altă parte a corpului,
ci în suflet, o entitate spirituală care comunică cu mașinăria creierului prin intermediul glandei pineale, o
structură minusculă în linia mediană a creierului. Mai târziu, în secolul al 17-lea Baruch Spinoza a început
să dezvolte o viziune unificată a minții și a corpului. În secolul al 18-lea idei occidentale despre mintea
împărțit de-a lungul liniilor noi. Empiriștii credeau că creierul este inițial o ardezie goală (tabula rasa)
care este mai târziu umplută de experiența senzorială, în timp ce idealiștii, în special Immanuel Kant,
credeau că percepția noastră asupra lumii este determinată de caracteristicile inerente ale minții sau
creierului nostru. La mijlocul secolului al 19-lea Charles Darwin a stabilit scena pentru înțelegerea
modernă a creierului ca sediul tuturor comportamentului. El a avansat, de asemenea, ideea și mai
radicală că animalele ar putea servi drept modele de comportament uman. Astfel , studiul evoluției a dat
naștere etologiei, investigării comportamentului animalelor în cadrul lor natural și, mai târziu,
psihologiei experimentale, studierii comportamentului uman și animal în condiții controlate. La
începutul secolului 20 Sigmund Freud a introdus psihanaliza. Fiind prima psihologie cognitivă
sistematică, psihanaliza a încadrat problemele enorme cu care ne confruntăm în înțelegerea minții
umane. Încercările de a se alătura conceptelor biologice și psihologice în studiul comportamentului au
început încă din 1800, când Franz Joseph Gall, medic vienez și neuroanatomist, a propus două idei
radical noi. În primul rând, el a susținut că creierul este organul minții și că toate funcțiile mentale
emană din creier. Procedând astfel, el a respins ideea că mintea și corpul sunt entități separate. În al
doilea rând, el a susținut că cortexul cerebral nu a funcționat ca un singur organ, ci conținea în el multe
organe și că anumite regiuni ale cortexului cerebral controlează funcții specifice. Gall a enumerat cel
puțin 27 de regiuni sau organe distincte ale cortexului cerebral; mai târziu s-au adăugat multe altele,
fiecare corespunzând unei anumite facultăți mentale. Gall a atribuit procese intelectuale, cum ar fi
capacitatea de a evalua cauzalitatea, de a calcula și de a simți ordinea în fața creierului. Caracteristicile
instinctive, cum ar fi iubirea romantică (amativitatea) și combativitatea, au fost atribuite spatelui
creierului. Chiar și celor mai abstracte comportamente umane – generozitatea, secretivitatea și
religiozitatea – li s-a atribuit un loc în creier (Figura 1-1).

Figura 1-1 O hartă timpurie a localizării funcționale în creier.

Conform doctrinei secolului al 19-lea a frenologiei, trăsături complexe, cum ar fi combativitatea,

spiritualitatea, speranța și conștiinciozitatea sunt controlate de zone specifice din creier, care se extind
pe măsură ce trăsăturile se dezvoltă. Această extindere a zonelor locale ale creierului a fost gândit
pentru a produce umflaturi caracteristice și creste pe craniul overlying, din care caracterul unui individ ar
putea fi determinată. Această hartă, preluată dintr-un desen de la începutul anilor 1800, pretinde să
arate 42 de facultăți intelectuale și emoționale în zone distincte ale craniului și cortexului cerebral de
dedesubt. Deși teoria localizării lui Gall a fost prescientă, abordarea sa experimentală a localizării a fost
extrem de naivă. În loc să localizeze empiric funcțiile, analizând creierul și corelând defectele atributelor
mentale cu leziunile din anumite regiuni în urma tumorii sau accidentului vascular cerebral, Gall a
stimulat toate dovezile derivate din examinarea leziunilor cerebrale, descoperite clinic sau produse
chirurgical la animalele experimentale. Influențat de fizionomie, știința populară bazată pe ideea că
trăsăturile faciale dezvăluie caracterul, Gall credea că umflăturile și crestele de pe craniile oamenilor
bine înzestrați cu facultăți specifice au identificat centrele pentru acele facultăți din creier. El a presupus
că mărimea unei zone a creierului era legată de facultatea mentală reprezentată în acea zonă. În
consecință, exercitarea unei anumite facultăți mentale ar provoca regiunea creierului corespunzătoare
să crească și această creștere, la rândul său, ar provoca craniul overlying să iasă. Gall a avut prima dată
această idee ca un băiat când a observat că cei dintre colegii săi care au excelat la memorarea misiuni de
școală a avut ochi proeminente. El a concluzionat că acest lucru a fost rezultatul unei supradezvoltări a
regiunilor din fața creierului implicate în memoria verbală. El a dezvoltat această idee mai departe atunci
când, în calitate de tânăr medic, a fost pus să se ocupe de un azil pentru nebunii din Viena. Acolo a
început să studieze pacienții care suferă de monomanie, o tulburare caracterizată printr-un interes
exagerat pentru o idee cheie sau un îndemn profund de a se angaja într-un anumit comportament - furt,
crimă, erotism, religiozitate extremă. El a motivat că, deoarece pacientul a funcționat bine în toate
celelalte comportamente, defectul cerebral trebuie să fie discret și, în principiu, ar putea fi localizat prin
examinarea craniilor acestor pacienți. Pe baza acestor constatări, Gall a desenat hărți corticale, cum ar fi
cele din Figura 1-1. Studiile lui Gall asupra funcțiilor localizate ale creierului au dus la frenologie, o
disciplină preocupată de determinarea personalității și a caracterului pe baza formei detaliate a
craniului. La sfârșitul anilor 1820, ideile lui Gall au fost supuse unei analize experimentale de către
fiziologul francez Pierre Flourens. Distrugând sistematic centrele funcționale ale lui Gall din creierul
animalelor experimentale, Flourens a încercat să izoleze contribuția fiecărui "organ cerebral" la
comportament. Din aceste experimente Flourens a concluzionat că anumite regiuni ale creierului nu
sunt responsabile pentru comportamente specifice, dar că toate regiunile creierului, în special
emisferele cerebrale ale forebrainei, participă la fiecare operație mentală. Orice parte a unei emisfere
cerebrale, a propus Flourens , este capabilă să îndeplinească toate funcțiile emisferei. Prin urmare,
rănirea oricărei zone a emisferei cerebrale ar trebui să afecteze toate funcțiile superioare în mod egal.
Astfel, în 1823 Flourens scria: "Toate percepțiile, toate volițiile ocupă același loc în aceste organe
(cerebrale); facultatea de a percepe, de a concepe, de a voia nu constituie decât o facultate care este în
esență una." Acceptarea rapidă a acestei credințe, numită mai târziu viziunea holistică a creierului, s-a
bazat doar parțial pe munca experimentală a lui Flourens . De asemenea, a reprezentat o reacție
culturală împotriva viziunii materialiste că mintea umană este un organ biologic. Ea a reprezentat o
respingere a ideii că nu există suflet, că toate procesele mentale pot fi reduse la activitatea din creier și
că mintea poate fi îmbunătățită prin exercitarea ei, idei care au fost inacceptabile pentru stabilirea
religioasă și aristocrația debarcată a Europei. Punctul de vedere holistică a fost serios contestat, cu toate
acestea, la mijlocul secolului al 19-lea de neurolog francez Paul Pierre Broca, neurolog german Carl
Wernicke, și neurolog britanic Hughlings Jackson. De exemplu, în studiile sale de epilepsie focală, o
boală caracterizată prin convulsii care încep într-o anumită parte a corpului, Jackson a arătat că diferite
funcții motorii și senzoriale ar putea fi urmărite în anumite părți ale cortexului cerebral. Studiile
regionale ale lui Broca, Wernicke și Jackson au fost extinse la nivel celular de Charles Sherrington și de
Ramón y Cajal, care a susținut viziunea asupra funcției creierului numită connectionism celular. Conform
acestui punct de vedere neuronii individuali sunt unitățile de semnalizare ale creierului; ele sunt
aranjate în grupuri funcționale și se conectează între ele într-un mod precis. Activitatea lui Wernicke și
cea a neurologului francez Jules Dejerine , în special, au arătat că diferite comportamente sunt produse
de diferite regiuni ale creierului interconectate. Caseta 1-1 Sistemul nervos central Sistemul nervos
central are șapte părți principale. Măduva spinării, cea mai caudală parte a sistemului nervos central,
primește și procesează informații senzoriale de la piele, articulații și mușchii membrelor și trunchiului și
controlează mișcarea membrelor și a trunchiului. Este subdivizată în regiuni cervicale, toracice, lombare
și sacrale (Figura 1-2A).

Figura 1-2 Diviziunile sistemului nervos central. Un. Sistemul nervos central poate fi împărțit în șapte
părți principale. B. Cei patru lobi ai cortexului cerebral. Măduva spinării continuă rostral ca trunchiul
cerebral, care constă din medulla oblongata, pons, și midbrain. Trunchiul cerebral primește informații
senzoriale de la piele și mușchii capului și asigură controlul motor pentru musculatura capului. De
asemenea, transmite informații de la măduva spinării la creier și de la creier la măduva spinării și
reglează nivelurile de excitare și conștientizare prin formarea reticulară. Trunchiul cerebral conține mai
multe colecții de corpuri celulare, nucleele nervilor cranieni. Unele dintre aceste nuclee primesc
informații de la piele și mușchii capului; alții controlează producția motorie a mușchilor feței, gâtului și
ochilor. Alții sunt specializați să proceseze informații de la trei dintre simțurile speciale: auzul, echilibrul
și gustul. Medulla oblongata, direct rostrală la măduva spinării, include mai multe centre responsabile
pentru funcțiile autonome vitale, cum ar fi digestia, respirația și controlul ritmului cardiac. Pons, rostral
la medulla, transmite informații despre mișcarea din emisferele cerebrale la cerebel. Cerebelul se află în
spatele pons și este conectat la trunchiul cerebral de mai multe tracturi majore de fibre numit
pedunculi. Cerebelul modulează forța și gama de mișcare și este implicat în învățarea abilităților motorii.
Midbrainul, rostral la pons, controlează multe funcții senzoriale și motorii, inclusiv mișcarea ochilor și
coordonarea reflexelor vizuale și auditive. Diencefalul se află rostral la midbrain și conține două
structuri. Talamusul procesează cea mai mare parte a informațiilor care ajung la cortexul cerebral din
restul sistemului nervos central. Hipotalamusul reglează funcțiile autonome, endocrine și viscerale.
Cerebrumul cuprinde două emisfere cerebrale, fiecare constând dintr-un strat exterior puternic încrețit
(cortexul cerebral) și trei structuri profunde (ganglionii bazali, hipocampul și nucleele amigdaloide).
Cortexul cerebral este împărțit în patru lobi diferiți: frontal, parietal, occipital și temporal (Figura 1-2B).
Ganglionii bazali participă la reglarea performanței motorii; hipocampul este implicat în aspecte de
stocare a memoriei; iar nucleele amigdaloide coordonează răspunsurile autonome și endocrine ale
stărilor emoționale. Creierul este, de asemenea, frecvent împărțite în trei regiuni mai largi: hindbrain
(medulla oblongata, Pons, și cerebel), midbrain, și forebrain (diencefal și cerebrum). Posteriorul (cu
excepția cerebelului) și midbrainul împreună includ aceleași structuri ca trunchiul cerebral. Primele
dovezi importante pentru localizare au apărut din studiile privind modul în care creierul produce limbaj.
Înainte de a lua în considerare studiile clinice și anatomice relevante, vom revizui mai întâi structura
generală a creierului. (Organizarea anatomică a sistemului nervos este descrisă în detaliu în capitolul
17.) Creierul are regiuni funcționale distincte Sistemul nervos central este o structură bilaterală și, în
esență, simetrică, cu două părți principale, măduva spinării și creierul. Creierul cuprinde șapte structuri
majore: medulla oblongata, pons, cerebel, midbrain, diencefal și cerebrum (Caseta 1-1 și Figura 1-3).

Figura 1-3 Diviziunile principale sunt vizibile în mod clar atunci când creierul este tăiat în jos linia
mediană între cele două emisfere cerebrale.

A. Acest desen schematic arată poziția structurilor majore ale creierului în raport cu reperele externe.
Elevii de anatomie a creierului învață rapid să discearnă reperele interne majore, cum ar fi corpul calos,
un pachet mare de fibre nervoase care conectează emisferele stângi și drepte.

B. Diviziunile majore ale creierului desenate în A sunt, de asemenea, evidente într-o imagine de
rezonanță magnetică a unui creier uman viu. Tehnicile de imagistică radiografică au făcut posibilă
vizualizarea acestor structuri la oamenii vii. Imagistica creierului este acum frecvent utilizat pentru a
evalua activitatea metabolică a regiunilor discrete ale creierului în timp ce oamenii sunt angajate în
sarcini specifice în condiții controlate. Astfel de studii oferă dovezi directe că anumite tipuri de
comportament implică anumite regiuni ale creierului. Ca urmare, ideea originală a lui Gall că regiunile
discrete sunt specializate pentru diferite funcții este acum una dintre pietrele de temelie ale științei
moderne a creierului. Elevii creierului care au adoptat o abordare connectionistă celulară au descoperit
că operațiile responsabile pentru abilitățile noastre cognitive apar în primul rând în cortexul cerebral,
materia cenușie brazdată acoperind cele două emisfere cerebrale. În fiecare dintre emisfere cortexul
excesiv este împărțit în lobi frontali, parietali, occipitali și temporali (vezi figura 1-2B), numiți după
oasele craniului care le stau la baza lor. Fiecare lob are mai multe infolding-uri profunde caracteristice, o
strategie evolutivă pentru ambalarea mai multor celule nervoase într-un spațiu limitat. Crestele acestor
convoluții se numesc gyri, în timp ce canelurile care intervin se numesc sulci sau fisuri. Gyri și sulci mai
proeminente, care sunt destul de asemănătoare de la o persoană la alta, poartă nume specifice. De
exemplu, sulcusul central separă girusul precentral, o zonă preocupată de funcția motorie, de girusul
postcentral, o zonă care se ocupă de funcția senzorială (Figura 1-4A).
Figura 1-4 Zonele majore ale cortexului cerebral sunt prezentate în această vedere laterală a emisferei
stângi. A. Cei patru lobi ai cortexului cerebral. Zonele senzoriale motorii și somatice ale cortexului sunt
separate de sulcusul central.

B. Domenii implicate în limbaj. Zona Wernicke procesează contribuții auditive pentru limbaj și este
importantă pentru înțelegerea vorbirii. Se află în apropierea cortexului auditiv primar și a girusului
unghiular, care combină aportul auditiv cu informațiile din alte simțuri. Zona lui Broca controlează
producția de vorbire inteligibilă. Se află în apropierea regiunii zonei motorii care controlează mișcările
gurii și limbii care formează cuvinte. Zona lui Wernicke comunică cu zona Broca printr-o cale
bidirecțională, din care o parte este alcătuită din fasciculul arcuat. (Adaptat, cu permisiune, de la
Geschwind 1979.)

Fiecare lob are un set specializat de funcții. Lobul frontal este în mare măsură preocupat de memoria pe
termen scurt și de planificarea acțiunilor viitoare și de controlul mișcării; lobul parietal cu senzație
somatică, cu formarea unei imagini corporale și raportarea acesteia la spațiul extrapersonal ; lobul
occipital cu viziune; și lobul temporal cu auzul și - prin structurile sale profunde, hipocampul și nucleele
amigdaloide - cu învățare, memorie și emoție. Două caracteristici importante caracterizează organizarea
cortexului cerebral. În primul rând, fiecare emisferă este preocupată în primul rând de procesele
senzoriale și motorii de pe partea contralaterală (opusă) a corpului. Astfel, informațiile senzoriale care
ajung la măduva spinării din partea stângă a corpului traversează în partea dreaptă a sistemului nervos
în drum spre cortexul cerebral. În mod similar, zonele motorii din emisfera dreaptă exercită controlul
asupra mișcărilor jumătății stângi a corpului. A doua caracteristică este că emisferele, deși similare ca
aspect, nu sunt nici complet simetrice în structură, nici echivalente în funcție. Primele dovezi puternice
pentru localizarea abilităților cognitive au venit din studiile tulburărilor de limbaj Zonele cortexului care
au fost identificate pentru prima dată ca fiind importante pentru cunoaștere au fost preocupate de
limbaj. Acestea provin din studii de afazie, o tulburare de limbaj care apare cel mai adesea atunci când
anumite zone ale țesutului cerebral sunt distruse de un accident vascular cerebral, ocluzia sau ruperea
unui vas de sânge într-o porțiune a unei emisfere cerebrale. Multe dintre descoperirile importante în
studiul afaziei au avut loc în succesiune rapidă în ultima jumătate a secolului al 19-lea. Luate împreună,
aceste progrese formează unul dintre cele mai interesante și importante capitole din știința neuronală a
comportamentului uman. Pierre Paul Broca, un neurolog francez, a fost primul care a identificat anumite
zone ale creierului preocupate de limbaj. Broca a fost influențată de eforturile lui Gall de a cartografia
funcții mai înalte în creier, dar în loc să coreleze comportamentul cu loviturile de pe craniu, el a corelat
dovezile clinice ale afaziei cu leziunile cerebrale descoperite post mortem. În 1861, el a scris: "M-am
gândit că, dacă ar exista vreodată o știință frenologică, ar fi frenologia convoluțiilor (în cortex), și nu
frenologia umflăturilor (pe cap)." Pe baza acestei descoperiri, Broca a fondat neuropsihologia, o știință a
proceselor mentale pe care a distins-o de frenologia gallului. În 1861 Broca a descris un pacient,
Leborgne, care, în urma unui accident vascular cerebral, nu a putut vorbi, deși putea înțelege foarte bine
limba. Acest pacient nu a avut deficite motorii ale limbii, gurii sau corzilor vocale care i-ar afecta
capacitatea de a vorbi. De fapt, el putea rosti cuvinte izolate, fluiera și cânta o melodie fără dificultate.
Dar nu putea să vorbească gramatical sau să creeze propoziții complete și nici să-și exprime ideile în
scris. Examinarea postmortem a creierului acestui pacient a arătat o leziune în regiunea posterioară a
lobului frontal, numită acum zona Broca (Figura 1-4B). Broca a studiat opt pacienți similari, toți cu leziuni
în această regiune, iar în fiecare caz leziunea a fost localizată în emisfera cerebrală stângă. Această
descoperire l-a determinat pe Broca să anunțe în 1864: "Nous parlons avec l'hémisphère gauche!"
(Vorbim cu emisfera stângă!) Munca lui Broca a stimulat o căutare de site-uri corticale asociate cu alte
comportamente specifice - o căutare recompensată în curând. În 1870 Gustav Fritsch și Eduard Hitzig au
galvanizat comunitatea științifică atunci când au arătat că mișcările caracteristice ale membrelor câinilor,
cum ar fi extinderea unei labe, ar putea fi produse prin stimularea electrică a regiunilor discrete ale
girusului precentral. Aceste regiuni au fost localizate invariabil în cortexul motor contralateral. Astfel ,
mâna dreaptă, cea mai folosită pentru scris și mișcările calificate, este controlată de emisfera stângă,
aceeași emisferă care controlează vorbirea. În majoritatea oamenilor, prin urmare, emisfera stângă este
considerată dominantă. Următorul pas a fost făcut în 1876 de Karl Wernicke, care la vârsta de 26 de ani
a publicat o lucrare acum clasică, "The Symptom-Complex of Aphasia: A Psychological Study on an
Anatomical Basis." În ea a descris un alt tip de afazie, un eșec de înțelegere, mai degrabă decât de
vorbire: o receptivitate, spre deosebire de o defecțiune expresivă. În timp ce pacienții lui Broca puteau
înțelege limba, dar nu vorbeau, pacientul lui Wernicke putea forma cuvinte, dar nu putea înțelege limba.
Mai mult decât atât, locusul acestui nou tip de afazie a fost diferit de cel descris de Broca: Leziunea a
avut loc în partea posterioară a cortexului, unde lobul temporal întâlnește lobii parietali și occipitali
(Figura 1-4B). Pe baza acestei descoperiri și a muncii lui Broca, Fritsch și Hitzig, Wernicke a formulat un
model neuronal de limbaj care a încercat să reconcilieze și să extindă cele două teorii predominante ale
funcției creierului la acea vreme. Phrenologii și connectioniștii celulari au susținut că cortexul era un
mozaic de zone specifice din punct de vedere funcțional, în timp ce școala holistică de câmp agregat
susținea că fiecare funcție mentală implica întregul cortex cerebral. Wernicke a propus ca doar cele mai
elementare funcții mentale, cele legate de activitățile simple perceptuale și motorii, să fie mediate de
neuroni în zone locale discrete ale cortexului. Funcții cognitive mai complexe, a susținut el, rezultă din
interconexiunile dintre mai multe site-uri funcționale. Plasând principiul funcției localizate într-un cadru
connectionist, Wernicke și-a dat seama că diferite componente ale unui singur comportament sunt
susceptibile de a fi procesate în mai multe regiuni ale creierului. El a fost astfel primul care a avansat
ideea de prelucrare distribuită, acum un principiu central al științei neuronale. Wernicke a postulat că
limbajul implică programe motorii și senzoriale separate, fiecare guvernat de regiuni distincte ale
cortexului. El a propus ca programul motor care guvernează mișcările gurii pentru vorbire să fie situat în
zona lui Broca, situată corespunzător în fața acelei regiuni a zonei motorii care controlează gura, limba,
cerul gurii și corzile vocale (Figura 1-4B). El a atribuit apoi programul senzorial care guvernează percepția
cuvintelor în zona lobului temporal pe care a descoperit-o, care acum se numește zona lui Wernicke.
Această regiune este înconjurată convenabil de cortexul auditiv și de zone cunoscute acum colectiv sub
numele de cortex de asociere, o regiune a cortexului care integrează senzații auditive, vizuale și
somatice. Astfel, Wernicke a formulat primul model neuronal coerent pentru limbaj care - cu modificări
și elaborări importante pe care le vom întâlni în capitolul 60 - este util și astăzi. Conform acestui model,
pașii inițiali în procesarea neuronală a cuvintelor vorbite sau scrise apar în zone senzoriale separate ale
cortexului specializate pentru informații auditive sau vizuale. Aceste informații sunt apoi transmise într-o
zonă de asociere corticală, girusul unghiular, specializat pentru prelucrarea atât a informațiilor auditive,
cât și a celor vizuale. Aici, potrivit lui Wernicke, cuvintele rostite sau scrise sunt transformate într-un cod
senzorial neural împărtășit atât de vorbire, cât și de scris. Această reprezentare este transmisă zonei lui
Wernicke, unde este recunoscută ca limbă și asociată cu sensul. De asemenea, este transmisă zonei lui
Broca, care conține regulile sau gramatica, pentru transformarea reprezentării senzoriale într-o
reprezentare motorie care poate fi realizată ca limbă vorbită sau scrisă. Când această transformare de la
reprezentarea senzorială la cea motorie nu poate avea loc, pacientul își pierde capacitatea de a vorbi și
de a scrie. Puterea modelului lui Wernicke nu a fost doar exhaustivitatea sa, ci și utilitatea sa predictivă.
Acest model a prezis corect un al treilea tip de afazie, unul care rezultă din deconectare. Aici zonele
receptive și expresive pentru vorbire sunt intacte, dar fibrele neuronale care le conectează sunt distruse.
Această afazie de conducere, așa cum se numește acum, se caracterizează printr-o utilizare incorectă a
cuvintelor (parafazie). Pacienții cu afazie de conducere înțeleg cuvintele pe care le aud și le citesc și nu
au dificultăți motorii atunci când vorbesc. Cu toate acestea, ei nu pot vorbi coerent; ele omit părți ale
cuvintelor sau înlocuiesc sunete incorecte și, în special, au dificultăți în repetarea frazelor. Deși dureros
de conștienți de propriile erori, ei nu sunt în măsură să le pună în ordine. Inspirată în parte de progresele
lui Wernicke și condusă de anatomistul Korbinian Brodmann, o nouă școală de localizare corticală a
apărut în Germania la începutul secolului 20, una care distingea zonele funcționale ale cortexului pe
baza formelor celulelor și variațiilor în aranjamentul lor stratificat. Folosind această metodă
citoarhitectonică, Brodmann a distins 52 de zone distincte din punct de vedere anatomic și funcțional
din cortexul cerebral uman (Figura 1-5).
Figura 1-5 Diviziunea lui Brodmann a cortexului cerebral uman în 52 de zone funcționale discrete.
Brodmann a identificat aceste zone pe baza structurilor distincte ale celulelor nervoase și a
aranjamentelor caracteristice ale straturilor celulare. Această schemă este încă utilizată pe scară largă
astăzi și este actualizată continuu. S-a constatat că mai multe zone definite de Brodmann controlează
anumite funcții ale creierului. De exemplu, zona 4 este cortexul motor, responsabil pentru mișcarea
voluntară. Zonele 1, 2 și 3 constituie cortexul somatosenzorial primar, care primește informații
senzoriale în primul rând de la piele și articulații. Zona 17 este cortexul vizual primar, care primește
semnale senzoriale de la ochi și le transmite în alte zone pentru prelucrare ulterioară. Zonele 41 și 42
constituie cortexul auditiv primar. Desenul arată numai zonele vizibile pe suprafața exterioară a
cortexului. Chiar dacă dovezile biologice pentru zonele discrete din punct de vedere funcțional din
cortex au fost convingătoare, viziunea asupra câmpului agregat al creierului, nu connectionismul celular,
a continuat să domine gândirea experimentală și practica clinică până în 1950. Această stare de lucruri
surprinzătoare s-a datorat mult mai multor oameni de știință neuronali proeminenți care au pledat
pentru viziunea agregată, printre care neurologul britanic Henry Head, neuropsihologul german Kurt
Goldstein, fiziologul comportamental rus Ivan Pavlov și psihologul american Karl Lashley. Cel mai influent
a fost Lashley, care a fost profund sceptic cu privire la abordarea citoarhitectonică a cartografierii
funcționale a cortexului. "Harta arhitectonică «ideală» este aproape lipsită de valoare", a scris Lashley. "
Subdiviziunile zonale sunt în mare parte lipsite de sens din punct de vedere anatomic și induc în eroare
cu privire la diviziunile funcționale prezumtive ale cortexului." Scepticismul său a fost întărit de studiile
sale cu privire la efectele diferitelor leziuni cerebrale asupra capacității șobolanilor de a învăța să
conducă un labirint. Din aceste studii, Lashley a concluzionat că severitatea unui defect de învățare
depindea de mărimea leziunii, nu de localizarea exactă a acesteia. Deziluzionat, Lashley și după el mulți
alți psihologi au ajuns la concluzia că învățarea și alte funcții mentale superioare nu au locus special în
creier și, prin urmare, nu pot fi atribuite unor colecții specifice de neuroni. Pe baza observațiilor sale,
Lashley a reformulat viziunea agregat-câmp prin minimizarea în continuare a rolului neuronilor
individuali, a conexiunilor neuronale specifice și chiar a regiunilor specifice ale creierului în producerea
unui comportament specific. Conform teoriei lui Lashley privind acțiunea în masă, întreaga masă a
creierului, nu componentele sale regionale, este crucială pentru a funcționa. Aplicând această idee la
afazie, Head și Goldstein au afirmat pe baza studiilor lor clinice că tulburările de limbă pot rezulta din
rănirea aproape a oricărei zone corticale. Experimentele lui Lashley cu șobolani și observațiile clinice ale
lui Head au fost acum reinterpretate. O varietate de studii au arătat că labirint-învățare utilizate de
Lashley este nepotrivit pentru căutarea pentru funcțiile corticale locale, deoarece implică atât de multe
capacități motorii și senzoriale. Lipsit de o capacitate senzorială, să zicem viziune, un șobolan poate
învăța totuși să ruleze un labirint folosind atingerea sau mirosul. În plus, după cum vom vedea mai târziu
în carte, multe funcții mentale sunt mediate de mai mult de o regiune sau cale neuronală. Astfel, o
funcție dată poate prezenta redundanță anatomică și nu poate fi eliminată printr-o singură leziune.
Curând, dovezile pentru localizarea funcției au devenit copleșitoare. Începând cu sfârșitul anilor 1930,
Edgar Adrian în Anglia și Wade Marshall și Philip Bard în Statele Unite au descoperit că atingerea
diferitelor părți ale corpului unei pisici provoacă activitate electrică în regiuni distincte ale cortexului
cerebral. Prin sondarea sistematică a suprafeței corpului au stabilit o hartă precisă a suprafeței corpului
în anumite zone ale cortexului cerebral descrise de Brodmann. Acest rezultat a arătat că zonele distincte
din punct de vedere funcțional ale cortexului pot fi definite fără echivoc în funcție de criterii anatomice,
cum ar fi tipul de celulă și stratificarea celulelor, conexiunile celulelor și, cel mai important, funcția
comportamentală. După cum vom vedea în capitolele ulterioare, specializarea funcțională este un
principiu cheie de organizare în cortexul cerebral, extinzându-se chiar și la coloane individuale de celule
dintr-o zonă funcțională. Într-adevăr, creierul este împărțit în mult mai multe regiuni funcționale decât a
avut în vedere Brodmann. Metodele mai rafinate au făcut acum posibilă aflarea și mai multor informații
despre funcția diferitelor regiuni ale creierului implicate în limbaj. La sfârșitul anilor 1950 Wilder
Penfield, și mai târziu George Ojemann, au reinvestit zonele corticale care produc limbaj. În timp ce
anesteziați local în timpul unei intervenții chirurgicale pe creier pentru epilepsie, pacienții treji au fost
rugați să numească obiecte (sau să folosească limbajul în alte moduri), în timp ce diferite zone ale
cortexului expus au fost stimulate cu electrozi mici. Dacă o zonă a cortexului a fost critică pentru limbaj,
aplicarea stimulului electric a blocat capacitatea pacientului de a numi obiecte. În acest fel, Penfield și
Ojemann au reușit să confirme - în creierul viu, treaz și conștient - zonele lingvistice ale cortexului
descrise de Broca și Wernicke. În plus, Ojemann a descoperit alte situri esențiale pentru limbă, în special
insula, o regiune care se află adânc în zona Broca. După cum vom învăța în capitolul 60 rețelele
neuronale pentru limba sunt mult mai extinse și mai complexe decât cele descrise de Broca și Wernicke.
Inițial, aproape tot ceea ce se știe despre organizarea anatomică a limbajului a venit din studiile
pacienților cu leziuni cerebrale. Astăzi, tomografia cu emisie de pozitroni (PET) și imagistica prin
rezonanță magnetică funcțională (fMRI) permit efectuarea de analize anatomice pe persoane sănătoase
implicate în citire, vorbire și gândire (Capitolul 20). RMN-ul funcțional, o tehnică imagistică neinvazivă
pentru vizualizarea activității în creier, nu numai că a confirmat că citirea și vorbirea activează diferite
zone ale creierului, dar a arătat, de asemenea, că actul de a gândi semnificația unui cuvânt în absența
intrărilor senzoriale activează o zonă încă diferită în cortexul frontal stâng (Figura 1-6).
Figura 1-6 Regiuni specifice ale cortexului implicate în recunoașterea unui cuvânt vorbit sau scris pot fi
identificate cu tomografia cu emisie de pozitroni (PET). Fiecare dintre cele patru imagini ale creierului
uman prezentate aici (din partea stângă a cerebrumului) reprezintă de fapt activitatea medie a creierului
mai multor subiecți normali. În aceste imagini PET alb indică zonele cu cea mai mare activitate, roșu și
galben activitate destul de mare, iar albastru și gri zonele de activitate minimă. Componenta "intrare" a
limbajului (citirea sau auzirea unui cuvânt) activează regiunile creierului prezentate în A și B.
Componenta de "ieșire" a limbajului (vorbire sau gândire) activează regiunile afișate în C și D.
(Reproduse, cu permisiune, de la Cathy Price.) A. Citirea unui singur cuvânt produce un răspuns atât în
cortexul vizual primar, cât și în cortexul de asociere vizuală (a se vedea figura 1-5). B. Auzirea unui
cuvânt activează cortexul temporal și joncțiunea cortexului temporal-parietal (vezi Figura 1-2). Aceeași
listă de cuvinte utilizate în testul de citire (A) a fost utilizată în testul de ascultare. Rezultatele testelor de
citire și ascultare arată că creierul nu folosește calea auditivă pentru a transmite un semnal vizual
transformat. C. Subiecților li s-a cerut să repete un cuvânt prezentat prin căști sau pe un ecran. Cuvântul
rostit activează zona motorie suplimentară a cortexului frontal medial. Zona lui Broca este activată
indiferent dacă cuvântul este auzit sau citit. Astfel , atât căile vizuale, cât și cele auditive converg spre
zona lui Broca, locul comun pentru articularea motorie a vorbirii. D. Subiecților li s-a cerut să răspundă la
cuvântul "creier" cu un verb adecvat, de exemplu, "a gândi". Acest tip de sarcină activează cortexul
frontal, precum și zonele Broca și Wernicke. Aceste domenii joacă un rol în toate cogniției și reprezentări
abstracte. În studii separate, Joy Hirsch și colegii ei, și Mariacristina Musso, Andrea Moro, și colegii lor
au folosit fMRI pentru a explora mai profund ideea lui Wernicke că zona Broca conține regulile
gramaticale ale limbajului. Hirsch și colegii ei au făcut descoperirea interesantă că prelucrarea limbii
materne și prelucrarea unei a doua limbi au loc în regiuni distincte din zona Broca. Dacă a doua limbă
este dobândită la vârsta adultă, ea este reprezentată într-o regiune separată de cea care reprezintă
limba maternă. Cu toate acestea, dacă a doua limbă este dobândită devreme, atât limba maternă, cât și
a doua limbă sunt reprezentate într-o regiune comună din zona Broca. Aceste studii indică faptul că
vârsta la care se dobândește o limbă este un factor semnificativ în determinarea organizării funcționale
a zonei Broca. În schimb, nu există dovezi ale unei astfel de prelucrări separate a diferitelor limbi în zona
lui Wernicke (figura 1-7).
Figura 1-7 Imagini prin rezonanță magnetică funcțională ale creierelor subiecților bilingvi în timpul
generării narațiunilor în două limbi. Aceste subiecte bilingve au fost fie vorbitori bilingvi "timpurii", fie
vorbitori bilingvi "tardivi"; Bilingvii "timpurii" învățaseră două limbi împreună înainte de vârsta de 7 ani,
în timp ce bilingvii "târzii" au dobândit o a doua limbă după vârsta de 11 ani. Feliile axiale ale creierului
care intersectează zona lui Broca sunt prezentate pentru un subiect bilingv reprezentativ "timpuriu" și
un subiect bilingv reprezentativ "târziu". Regiunile creierului care au răspuns în timpul sarcinilor narative
sunt afișate în roșu (limba maternă) și galben (limbi materne și a doua). În vederile de înaltă rezoluție ale
acestor zone centroizii de activitate asociați cu fiecare limbă sunt indicați de (+) și zonele de
suprapunere între cele două zone sunt afișate în portocaliu. (Reprodus, cu permisiune, de la Kim et al.
1997.) Un. În subiectul bilingv timpuriu , locațiile centrelor și răspândirea activității pentru ambele limbi
sunt imposibil de distins la rezoluția imagisticii prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) (1,5 × 1,5
mm), după cum indică apropierea dintre cele două (+) și regiunea portocalie care indică sensibilitatea la
ambele limbi.B. În subiectul bilingv târziu, atât locațiile centrelor (+), cât și răspândirea limbii materne și
a celei de-a doua limbi se disting la aceeași rezoluție. Dovezi suplimentare pentru rolul fundamental al
zonei Broca în prelucrarea regulilor gramaticale reiese din studiile fMRI ale lui Musso și Morro asupra
instinctului lingvistic. Deoarece limbajul este o capacitate unică umană, Charles Darwin a sugerat că
dobândirea limbajului este un instinct înnăscut comparabil cu cel pentru postura verticală. Copiii
dobândesc gramatica limbii lor materne pur și simplu ascultându-și părinții vorbind. Ei nu trebuie să fie
învățați regulile specifice de gramatică. În 1960, lingvistul Noam Chomsky a elaborat noțiunea lui
Darwin. El a propus ca copiii să dobândească o limbă atât de ușor și natural, deoarece oamenii, spre
deosebire de alte primate, au capacitatea înnăscută de a generaliza la un limbaj complet și coerent
dintr-un eșantion limitat de propoziții. Pe baza unei analize a structurii propozițiilor în diferite limbi,
Chomsky a susținut că toate limbile naturale au un design comun, pe care l-a numit gramatică
universală. Existența gramaticii universale, a susținut el, implică faptul că există un sistem înnăscut în
creierul uman care a evoluat pentru a media acest design gramatical al limbajului. Acest lucru, desigur, a
ridicat întrebarea: Unde se află în creier un astfel de sistem? Este în zona lui Broca, așa cum ar sugera
modelul lui Wernicke? Musso, Moro și colegii lor au pus această întrebare și au constatat că regiunea din
zona Broca preocupată de a doua limbă devine stabilită și crește în activitate numai atunci când un
individ învață o a doua limbă care este "naturală", adică una care împărtășește gramatica universală.
Dacă a doua limbă este o limbă artificială, o limbă care încalcă regulile gramaticii universale, activitatea
în zona lui Broca nu crește. Astfel, zona lui Broca trebuie să conțină un fel de constrângeri care
determină structura tuturor limbilor naturale. Studiile pacienților cu leziuni ale creierului continuă să
ofere o perspectivă importantă asupra modului în care creierul este organizat pentru limbaj. Unul dintre
cele mai impresionante rezultate vine dintr-un studiu al persoanelor surde care și-au pierdut capacitatea
de a comunica prin limbajul semnelor american (ASL) după ce au suferit leziuni cerebrale. ASL folosește
gesturi de mână mai degrabă decât sunet și este percepută mai degrabă prin vedere decât prin sunet,
dar are aceeași complexitate structurală ca și limbile vorbite. Semnarea este, de asemenea, localizată în
emisfera stângă; persoanele surde pot deveni afazice pentru limbajul semnelor ca urmare a leziunilor
din emisfera stângă, dar nu ca urmare a leziunilor din emisfera dreaptă. Deteriorarea emisferei stângi
poate avea consecințe destul de specifice pentru semnare la fel ca în cazul limbii vorbite, afectând
înțelegerea semnelor (în urma deteriorării în zona lui Wernicke), gramatica (în urma deteriorării în zona
lui Broca) sau fluența. Aceste observații ilustrează trei puncte. În primul rând, procesarea cognitivă a
limbajului are loc în emisfera stângă și este independentă de căile care procesează modalitățile
senzoriale și motorii utilizate în limbaj. În al doilea rând, sistemele auditive și motorii complet
funcționale nu sunt condiții necesare pentru apariția și funcționarea capacităților lingvistice în emisfera
stângă. În al treilea rând, limba vorbită reprezintă doar una dintr-o familie de abilități lingvistice mediate
de emisfera stângă. Concluzii similare că creierul are sisteme cognitive distincte au fost atinse de la
investigații de comportamente, altele decât limba. Aceste studii demonstrează că prelucrarea complexă
a informațiilor necesită multe zone corticale și sub-corticale distincte, dar interconectate, fiecare
preocupată de prelucrarea unor aspecte particulare ale stimulilor senzoriali sau ale mișcării motorii și nu
altele. De exemplu, în sistemul vizual, o cale corticală dorsală este preocupată de locul în care un obiect
este situat în lumea exterioară, în timp ce o cale ventrală este preocupată de ceea ce este acel obiect.
Stările afective sunt, de asemenea, mediate de sisteme locale, specializate în creier În ciuda dovezilor
persuasive pentru sistemele localizate din cortexul dedicat limbajului, ideea a persistat totuși că funcțiile
afective (emoționale) nu pot fi mediate de sisteme specializate discrete. Emoția, se credea, trebuie să fie
o expresie a activității întregului creier. Abia recent a fost modificat acest punct de vedere. Deși
sistemele neuronale care guvernează emoția nu au fost cartografiate la fel de precis ca sistemele
senzoriale, motorii și cognitive, emoțiile distincte pot fi provocate prin stimularea unor părți specifice ale
creierului la om sau la animale experimentale. Localizarea sistemelor neuronale care reglează emoția a
fost demonstrată dramatic la pacienții cu anumite tulburări de limbaj și la pacienții cu un anumit tip de
epilepsie care afectează reglarea stărilor afective. Unii pacienți afazici nu numai că manifestă defecte
cognitive în limbaj, dar au și probleme cu aspectele afective ale limbajului, cum ar fi intonația (prozodia).
Aceste aspecte afective sunt reprezentate în emisfera dreaptă și, mai degrabă izbitor, organizarea
neuronală a elementelor afective ale limbajului oglindește organizarea conținutului logic al limbajului în
emisfera stângă. Deteriorarea zonei temporale drepte corespunzătoare zonei lui Wernicke din regiunea
temporală stângă duce la tulburări în înțelegerea aspectelor emoționale ale vorbirii, de exemplu
capacitatea de a aprecia din tonul vocii unei persoane dacă descrie un eveniment trist sau fericit. În
schimb, deteriorarea zonei frontale drepte corespunzătoare zonei Broca duce la dificultăți în exprimarea
aspectelor emoționale ale vorbirii. Astfel , unii neuroni necesari limbajului există și în emisfera dreaptă.
Într-adevăr, există acum dovezi considerabile că o emisferă dreaptă intactă este necesară pentru a
aprecia subtilitățile semantice ale limbajului, cum ar fi ironia, metafora și spiritul, precum și conținutul
emoțional al vorbirii. Există, de asemenea, dovezi preliminare că abilitatea de a se bucura și de a
interpreta muzică implică sisteme în emisfera dreaptă. Aprozodiile, tulburări ale aspectelor afective ale
limbajului care sunt localizate în emisfera dreaptă, sunt clasificate ca senzoriale, motorii sau
conductoare, urmând clasificarea utilizată pentru afazii. Deși localizarea limbajului pare să fie înnăscută,
ea nu este în niciun caz complet determinată până la vârsta de șapte sau opt ani. Copiii mici la care
emisfera cerebrală stângă este grav afectată la începutul vieții pot dezvolta în continuare o înțelegere în
esență normală a limbajului, dar o fac cu un cost, pentru că capacitatea acestor copii de a localiza
obiecte în spațiu sau de a raționa spațial este mult redusă în comparație cu cea a copiilor normali.
Studiile pacienților cu epilepsie cronică de lob temporal oferă indicii suplimentare pentru zonele din
creier care reglează stările afective. Acești pacienți manifestă schimbări emoționale caracteristice, dintre
care unele apar doar trecător în timpul convulsiilor în sine (așa-numitele fenomene ictale). Fenomenele
ictale comune includ sentimente de irealitate; déjà vu, senzația de a fi fost într-un loc înainte sau de a fi
avut o anumită experiență înainte; halucinații vizuale sau auditive tranzitorii; sentimente de
depersonalizare, frică sau furie; iluzii; sentimente sexuale inadecvate; și paranoia. Cu toate acestea, mai
multe schimbări emoționale durabile sunt evidente atunci când pacienții nu au convulsii. Aceste
fenomene interictale sunt interesante pentru că seamănă cu un sindrom psihiatric coerent. Astfel de
pacienți își pierd tot interesul pentru sex, iar declinul interesului sexual este adesea paralel cu o creștere
a agresivității sociale. Cele mai multe au una sau mai multe trăsături de personalitate distincte; ele pot fi
intens emoționale, cu ardoare religioase, extrem de moraliste sau total lipsite de umor. În contrast
izbitor, pacienții cu focare epileptice în afara lobului temporal nu prezintă de obicei emoții și
comportamente anormale. Studii recente au descoperit că stimularea electrică de înaltă frecvență a
nucleului subtalamic, parte a sistemului motor, poate îmbunătăți semnificativ tremorul caracteristic bolii
Parkinson, o tulburare de mișcare pe care o luăm în considerare în capitolul 41. Alim-Louis Benabid și
colegii săi au descoperit că stimularea acestei regiuni induce, de asemenea, stări emoționale
neobișnuite, inclusiv euforie, creșterea libidoului, sentimente de veselie, râsete infecțioase și ilaritate -
aspecte ale expresiei emoționale care sunt deprimate în boala Parkinson. Un pacient care anterior era
deprimat și avea gânduri de sinucidere a început să se bucure din nou și și-a abandonat gândurile despre
sinucidere. A devenit din nou creativ, a început o serie de proiecte diferite, și-a cumpărat o mașină sport
nouă și a început să flirteze cu femeile. În cele din urmă, o altă structură importantă implicată în reglarea
emoțiilor este amigdala, care se află adânc în emisferele cerebrale. Rolul său în emoție a fost descoperit
prin studii privind efectele leziunilor din lobul temporal care produc epilepsie. Consecințele leziunilor
iritante sunt exact opusul celor ale leziunilor distructive care rezultă dintr-un accident vascular cerebral
sau un prejudiciu. În timp ce leziunile distructive determină pierderea funcției, adesea prin deconectarea
sistemelor funcționale conexe, activitatea electrică generată de epilepsie poate crește activitatea în
regiunile în care apare sechestrul epileptic. În cazul crizelor de amigdală , activitatea crescută duce la
exprimarea excesivă a emoției. Luăm în considerare neurobiologia emoției în partea a VII-a a acestei
cărți. Procesele mentale sunt produsul final al interacțiunilor dintre unitățile elementare de procesare
din creier Există mai multe motive pentru care dovezile pentru localizarea funcțiilor creierului, care pare
atât de evidentă și convingătoare în retrospectivă, au fost respinse atât de des în trecut. Phrenologii au
introdus ideea localizării într-o formă exagerată și fără dovezi adecvate. Ei și-au imaginat fiecare regiune
a cortexului cerebral ca un organ mental independent dedicat unui aspect complet și distinct al
personalității, la fel cum pancreasul și ficatul sunt organe digestive independente. Respingerea de către
Flourens a frenologiei și dialectica care a urmat între susținătorii viziunii asupra câmpului agregat
(împotriva localizării) și connectioniștii celulari (pentru localizare) au fost răspunsuri la o teorie simplistă
și fără dovezi experimentale adecvate. În urma descoperirii de către Wernicke a organizării modulare a
limbajului în creier - centre de procesare seriale și paralele interconectate cu funcții mai mult sau mai
puțin independente - acum credem că toate abilitățile cognitive rezultă din interacțiunea multor
mecanisme de procesare distribuite în mai multe regiuni ale creierului. Anumite regiuni ale creierului nu
sunt responsabile pentru anumite facultăți mentale, ci sunt unități elementare de procesare. Percepția,
mișcarea, limbajul, gândirea și memoria sunt toate posibile prin interconexiunea procesării seriale și
paralele în regiuni discrete ale creierului, fiecare cu funcții specifice. Ca urmare, deteriorarea unei
singure zone nu trebuie să ducă la pierderea completă a unei funcții cognitive (sau a unei facultăți) așa
cum credeau mulți neurologi anteriori. Chiar dacă un comportament dispare inițial, acesta poate reveni
parțial pe măsură ce părți nedeteriorate ale creierului își reorganizează legăturile. Astfel, nu este corect
să ne gândim la un proces mental ca fiind mediat de un lanț de celule nervoase conectate în serie - o
celulă conectată direct la următoarea - pentru că într-un astfel de aranjament întregul proces se
descompune atunci când o singură conexiune este întreruptă. O metaforă mai realistă este cea a unui
proces format din mai multe căi paralele într-o rețea de comunicații care poate interacționa și, în cele
din urmă, poate converge asupra unui set comun de celule țintă. Funcționarea defectuoasă a unei
singure căi afectează informațiile transmise de aceasta, dar nu trebuie să perturbe întregul sistem.
Părțile rămase ale sistemului își pot modifica performanța pentru a se potrivi cu defalcarea unei căi.
Procesarea modulară în creier a fost lent pentru a fi acceptată, deoarece, până de curând, a fost dificil să
se demonstreze care sunt componentele unei operații mentale pe care le reprezenta o anumită cale sau
regiune a creierului. De asemenea, nu este ușor să definim operațiile mentale într-un mod care să
conducă la ipoteze testabile. Abia în ultimele decenii, odată cu convergența psihologiei cognitive
moderne și a științelor creierului, am început să apreciem că toate funcțiile mentale pot fi împărțite în
subfuncții. Pentru a ilustra acest punct, luați în considerare modul în care învățăm, stocăm și reamintim
informații despre obiecte, persoane și evenimente. Simpla introspecție sugerează că stocăm fiecare
bucată din cunoștințele noastre ca o singură reprezentare care poate fi amintită de stimulii de jogging de
memorie sau chiar de imaginație. Tot ceea ce știi despre bunica ta, de exemplu, pare să fie stocat într-o
reprezentare completă, care este la fel de accesibilă indiferent dacă o vezi în persoană, îi auzi vocea sau
pur și simplu te gândești la ea. Cu toate acestea, experiența noastră nu este un ghid fidel pentru modul
în care cunoașterea este stocată în memorie. Cunoștințele despre bunica nu sunt stocate ca o singură
reprezentare, ci mai degrabă sunt împărțite în categorii distincte și stocate separat. O regiune a
creierului stochează informații despre caracteristicile fizice invariante care declanșează recunoașterea
vizuală a ei. Informațiile despre aspectele schimbătoare ale feței ei - expresia și mișcările buzelor care au
legătură cu comunicarea socială - sunt stocate într-o altă regiune. Capacitatea de a-și recunoaște vocea
este mediată într-o altă regiune. Cel mai uimitor exemplu al organizării modulare a proceselor mentale
este constatarea că însuși simțul nostru de sine - o ființă coerentă conștientă de sine, suma a ceea ce
înțelegem atunci când spunem "eu" - se realizează prin conectarea circuitelor independente din cele
două emisfere cerebrale, fiecare mediend propriul său sentiment de conștientizare. Descoperirea
remarcabilă că nici măcar conștiința nu este un proces unitar a fost făcută de Roger Sperry, Michael
Gazzaniga și Joseph Bogen în cursul studierii pacienților la care corpul calos - tractul major care leagă
cele două emisfere cerebrale - a fost tăiat ca tratament pentru epilepsie. Ei au descoperit că fiecare
emisferă avea o conștiință care era capabilă să funcționeze independent de cealaltă. Astfel , în timp ce
un pacient citea o carte preferată ținută în mâna stângă, emisfera dreaptă, care controlează mâna
stângă, dar nu poate citi, a constatat că simpla privire la carte era plictisitoare. Emisfera dreaptă a
poruncit mâinii stângi să pună cartea jos! Un alt pacient își punea hainele cu mâna stângă în timp ce le
scotea cu cealaltă. Fiecare emisferă are o minte proprie! În plus, emisfera dominantă a comentat uneori
performanța emisferei nondominante, manifestând frecvent un fals sentiment de încredere în ceea ce
privește problemele la care nu a putut cunoaște soluția, deoarece informațiile au fost furnizate exclusiv
emisferei nondominante. Astfel de studii au adus studiul conștiinței în centrul atenției în știința
neuronală. După cum vom învăța în capitolele 19, 20 și 61, conștiința, inclusiv conștiința de sine, odată
domeniul filosofiei, a fost studiată de neurobiologi precum Francis Crick, Christof Koch, Gerald Edelman
și Stanislas Dehaene. Neurobiologii nu se preocupă de problema subiectivității în experiența conștientă.
Mai degrabă, ei se concentrează pe înțelegerea corelărilor neuronale ale conștiinței - modelul activității
neuronale asociat cu o experiență conștientă specifică. Crick și Koch s-au concentrat pe ceea ce ei
considerau a fi cea mai simplă manifestare a conștiinței: atenția selectivă în percepția vizuală. Ei cred că
o populație specială și limitată de neuroni - poate doar câteva mii de celule - sunt responsabile pentru
această componentă. În schimb, Dehaene și Edelman cred că conștiința este o proprietate globală a
creierului care implică un număr mare de celule nervoase și un sistem complex de circuite de difuzare a
feed-forward-ului și de reintrare a feedback-ului. După cum ilustrează aceste exemple, principalul motiv
pentru care a durat atât de mult să apreciem ce activități mentale superioare sunt mediate de anumite
regiuni ale creierului este că avem de-a face cu cea mai profundă ghicitoare a biologiei: reprezentarea
neuronală a conștiinței și a conștiinței de sine. Pentru a putea studia relația dintre un proces mental și
anumite regiuni ale creierului, trebuie mai întâi să identificăm componentele procesului mental pe care
încercăm să le explicăm. Dintre toate comportamentele, cu toate acestea, procesele mentale superioare
sunt cele mai dificil de descris, de măsurat în mod obiectiv și de împărțit în componente elementare. În
plus, anatomia creierului este extrem de complexă, iar structura și interconexiunile numeroaselor sale
părți nu sunt încă pe deplin înțelese. Pentru a analiza modul în care este procesată o activitate mentală
specifică în creier, trebuie să determinăm nu numai ce aspecte ale activității apar în ce regiuni ale
creierului, ci și modul în care este reprezentată activitatea mentală. Numai în ultimul deceniu a devenit
posibil acest lucru. Prin combinarea instrumentelor conceptuale ale psihologiei cognitive cu noi tehnici
fiziologice și metode de imagistică a creierului, începem să vizualizăm regiunile creierului implicate în
anumite comportamente. Și începem să discernem modul în care aceste comportamente pot fi descrise
printr-un set de operații mentale mai simple și cartografiate în zone interconectate ale creierului. Într-
adevăr, entuziasmul evident în știința neuronală de astăzi provine din convingerea că, în cele din urmă,
avem instrumentele adecvate pentru a explora empiric organul funcției mentale și, în cele din urmă,
pentru a înțelege principiile biologice care stau la baza comportamentului uman. Eric R. Kandel AJ
Hudspeth Lecturi selectate Bear DM. 1979. Lobii temporali: o abordare a studiului schimbărilor
comportamentale organice. În: MS Gazzaniga (ed). Manual de neurobiologie comportamentală. Vol. 2,
Neuropsihologie, pp. 75-95. New York: Plenum. Caramazza A. 1995. Reprezentarea cunoașterii lexicale
în creier. În: RD Broadwell (ed). Neuroștiințe, memorie și limbaj. Vol. 1, Deceniul creierului, pp. 133-147.
Washington, DC: Biblioteca Congresului. Churchland PS. 1986. Neurofilosofie: Spre o știință unificată a
minte-creier. Cambridge, MA: MIT Press. Cooter R. 1984. Semnificația culturală a științei populare:
Phrenologia și organizarea consimțământului în Marea Britanie a secolului al XIX-lea. Cambridge:
Cambridge Univ. Press. Cowan WM. 1981. Keynote. În: FO Schmitt, FG Worden, G Adelman, SG Dennis
(eds). The Organization of the Cerebral Cortex: Proceedings of a Neurosciences Research Program
Colloquium, pp. xi–xxi. Cambridge, MA: MIT Press. Crick F, Koch C. 2003. Un cadru pentru conștiință. Nat
Neurosci 6:119–126. Edelman G. 2004. Mai larg decât cerul: Darul fenomenal al conștiinței. New Haven:
Yale Univ. Presă. Ferrier D. 1890. Prelegerile crooniene despre localizarea cerebrală. Londra: Smith,
vârstnic. Geschwind N. 1974. Lucrări selectate despre limbă și creier. Dordrecht, Olanda: Reidel. Grigore
RL. (ed). 1987. The Oxford Companion to the Mind. Oxford: Oxford Univ. Press. Harrington A. 1987.
Medicina, mintea și creierul dublu: un studiu în gândirea secolului al XIX-lea. Princeton, NJ: Princeton
Univ. Presă. Harrison RG. 1935. Despre originea și dezvoltarea sistemului nervos studiate prin metodele
embriologiei experimentale. Proc R Soc Lond B Biol Sci 118:155–196. Jackson JH. 1884. Prelegerile
crooniene despre evolutia si dizolvarea sistemului nervos. Br Med J 1:591–593; 660–663; 703–707.
Kandel ER. 1976. Studiul comportamentului: interfața dintre psihologie și biologie. În: Cellular Basis of
Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology, pp. 3–27. San Francisco: Freeman. Kosslyn SM.
1988. Aspecte ale unei neuroștiințe cognitive a imaginilor mentale. Știința 240:1621–1626. Marshall JC.
1988. Neurofiziologia cognitivă: seva limbajului. Natura 331:560–561. Marshall JC. 1988.
Neuropsihologia cognitivă: senzație și semantică. Natura 334:378. Ojemann GA. 1995. Investigarea
limbajului în timpul neurochirurgiei treaz. În: RD Broadwell (ed). Neuroștiințe, memorie și limbaj. Vol. 1,
Deceniul creierului, pp. 117-131. Washington, DC: Biblioteca Congresului. Petersen SE. 1995. Neuro-
imagistica funcțională în zonele creierului implicate în limbaj. În: RD Broadwell (ed). Neuroștiințe,
memorie și limbaj. Vol. 1, Deceniul creierului, pp. 109-116. Washington DC: Biblioteca Congresului.
Posner MI, Petersen SE, Fox PT, Raichle ME. 1988. Localizarea operațiilor cognitive în creierul uman.
Știința 240:1627–1631. Ross ED. 1984. Rolul emisferei drepte în limbaj, comportament afectiv și emoție.
Tendințe Neurosci 7:342–346. Ciobanesc GM. 1991. Bazele doctrinei neuronilor. New York: Oxford Univ.
Press. Sperry RW. 1968. Unitatea mentală în urma deconectării chirurgicale a emisferelor cerebrale.
Harvey Lect 62:293–323. Tânăr RM. 1990. Mintea, creierul și adaptarea în secolul al XIX-lea. New York:
Oxford Univ. Press. Referințe Adrian ED. 1941. Descărcările aferente cortexului cerebral din organele de
simț periferice. J Physiol (Lond) 100: 159–191. Bernard C. 1878–1879. Leçons sur les Phénomènes de la
vie Communs aux Animaux et aux Végétaux. Vols. 1, 2. Paris: Baillière. Boakes R. 1984. De la Darwin la
Behaviorism: Psihologie și mințile animalelor. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Broca P. 1865. Sur le
siége de la faculté du langage articulé. Taur Soc Antropol 6:377–393. Brodmann K. 1909.
Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des
Zeelenbaues. Leipzig: Barth. Damasio H, Tranel D, Grabowski TJ, Adolphs R, Damasio AR. 2004. Sisteme
neuronale din spatele regăsirii cuvintelor și conceptelor. Cogniția 92:179–229. Darwin C. 1872. Expresia
emoțiilor în om și animale. Londra: Murray. Descartes R. [1649] 1984. Scrierile filosofice ale lui
Descartes. Cambridge: Cambridge Univ. Press. DuBois-Reymond E. 1848–1849. Untersuchungen über
thierische Elektrizität. Vols. 1, 2. Berlin: Reimer. Ehrlich P. 1913. Chimioterapeutică: principii științifice,
metode și rezultate. Lancet 2:445–451. Flourens p. 1824. Recherches expérimentales. Archiv Méd
2:321–370; Citat și tradus de P Flourens, JMD Olmsted. În: EA Underwood (ed). 1953. Știință, medicină și
istorie, 2:290-302. Londra: Oxford Univ. Press. Flourens p. 1824. Recherches Expérimentales sur les
Propriétés et les Fonctions du Système Nerveux, dans les Animaux Vertébrés. Paris: Chez Crevot.
Fritsch G, Hitzig E. 1870. Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns. Arch Anat Physiol Wiss
Med, pp. 300–332; 1960. Retipărit în: G. von Bonin (transl). Unele lucrări despre cortexul cerebral, pp.
73-96. Springfield, IL: Thomas. Gall FJ, Spurzheim G. 1810. Anatomie et Physiologie du Système
Nerveux en Général, et du Cerveau en Particulier, avec des Observations sur la Possibilité de
Reconnoître Plusieurs Dispositions Intellectuelles et Morales de l'Homme et des Animaux, par la
Configuration de leurs Têtes. Paris: Schoell. Galvani L. [1791] 1953. Comentariu pe Ef ect de energie
electrică pe mișcare musculară. RM Verde (transl). Cambridge, MA: Licht. Gazzaniga MS, LeDoux JE.
1978. Mintea integrată. New York: Plenum. Geschwind N. 1979. Specializări ale creierului uman. Sci Am
241(3):180–199. Goldstein K. 1948. Tulburări de limbă și limbă: complexe de simptome afazice și
semnificația lor pentru medicina și teoria limbajului. New York: Grune & Stratton. Golgi C. [1906] 1967.
Doctrina neuronului: teorie și fapte. În: Nobel Lectures: Physiology or Medicine, 1901–1921, pp. 189–
217. Amsterdam: Elsevier. Capul H. 1921. Eliberarea funcției în sistemul nervos. Proc R Soc Lond B Biol
Sci 92:184–209. Capul H. 1926. Afazie și tulburări de vorbire înrudite. Vol. 1, 2. Cambridge: Cambridge
Univ. Press; 1963. Reeditare. New York: Hafner. Heilman KM, Scholes R, Watson RT. 1975. Agnozie
afectivă auditivă. Înțelegerea perturbată a vorbirii afective. J Neurol Neurosurg Psihiatrie 38:69–72. Kim
KSH, Relkin NR, Lee KM, Hirsch J. 1997. Zone corticale distincte asociate cu limbile materne și a doua.
Natura 388: 171–174. Krack P, Kumar R, Ardouin C, Dowsey PL, McVicker JM, Benabid A-L, Pollak P.
2001. Râsul mirthful indus de stimularea nucleului subtalamic. Mov Disord 16: 867–75. Langley JN.
1906. Pe terminațiile nervoase și pe substanțele excitabile speciale din celule. Proc R Soc Lond B Biol Sci
78:170–194. Lashley KS. 1929. Mecanismele creierului și inteligența: un studiu cantitativ al leziunilor la
nivelul creierului. Chicago: Univ. Chicago Press. Lashley KS, Clark G. 1946. Citoarhitectura cortexului
cerebral al lui Ateles: o examinare critică a studiilor arhitectonice. J Comp Neurol 85:223–305. Locke J.
1690. Un eseu cu privire la înțelegerea umană. În patru cărți. Londra: tipărit pentru T. Bassett. Loeb J.
1918. Mișcări forțate, tropisme și conduită animală. Philadelphia: Lippincott. Marshall WH, Woolsey CN,
Bard P. 1941. Observații privind mecanismele senzoriale somatice corticale ale pisicii și maimuței. J
Neurofiziol 4:1–24. McCarthy RA, Warrington EK. 1988. Dovezi pentru sistemele de semnificație
specifice modalității din creier. Natura 334: 428–430. Müller J. 1834–1840. Handbuch der Physiologie
des Menschen für Vorlesungen. Vols. 1, 2. Coblenz: Hölscher. Musso M, Moro A, Glanche V, Rijntes M,
Reichenbach J, Büchel C, Weiler C. 2003. Zona lui Broca și instinctul lingvistic. Nat Neurosci 6:774–781.
Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen, Chr. 1988. Sistemul nervos central uman: Un sinopsis și Atlas, a
3-a rev. ed. Berlin: Springer. Pavlov IP. 1927. Reflexe condiționate: o investigație a activității fiziologice a
cortexului cerebral. GV Anrep (transl). Londra: Oxford Univ. Press. Penfield W. 1954. Mecanisme de
mișcare voluntară. Creierul 77:1–17. Penfield W, Rasmussen T. 1950. Cortexul cerebral al omului: Un
studiu clinic de localizare a funcției. New York: Macmillan. Penfield W, Roberts L. 1959. Vorbirea și
mecanismele creierului. Princeton, NJ: Princeton Univ. Presă. Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M,
Raichle ME. 1989. Studii tomografice cu emisie de pozitroni de prelucrare a cuvintelor unice. J Cogn
Neurosci 1:153–170. Posner MI, Carr TH. 1992. Accesul lexical și creierul: constrângeri anatomice
asupra modelelor cognitive de recunoaștere a cuvintelor. Am J Psychol 105:1–26. Ramón y Cajal S.
[1892] 1977. Un nou concept al histologiei sistemului nervos central. DA Rottenberg (transl). (A se
vedea, de asemenea, eseu istoric de SL Palay, precedând Ramón y Lucrarea lui Cajal .) În: DA
Rottenberg, FH Hochberg (eds). Clasicii neurologici în traducere modernă, pp. 7-29. New York: Hafner.
Ramón y Cajal S. [1906] 1967. Structura și connexiile neuronilor. În: Nobel Lectures: Physiology or
Medicine, 1901–1921, pp. 220–253. Amsterdam: Elsevier. Ramón y Cajal S. [1908] 1954. Teoria
neuronilor sau teoria reticulară? Dovezi obiective ale unității anatomice a celulelor nervoase. MU
Purkiss, CA Fox (transl). Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Científicas Instituto Ramón y
Cajal. Ramón y Cajal S. 1937. 1852–1934. Amintiri din viața mea. EH Craigie (transl). Philadelphia:
Societatea Filosofică Americană; 1989. Reeditare. Cambridge, MA: MIT Press. Rose JE, Woolsey CN.
1948. Structura și relațiile cortexului limbic și ale nucleelor talamice anterioare la iepure și pisică. J Comp
Neurol 89:279–347. Ross ED. 1981. Aprosediile: organizarea funcțional-anatomică a componentelor
afective ale limbajului în emisfera dreaptă. Arcul Neurol 38:561– 569. Sherrington C. 1947. Acțiunea
integrativă a sistemului nervos, a 2-a ediție Cambridge: Cambridge Univ. Press. Spurzheim JG. 1825.
Phrenology, sau Doctrina minții, a 3-a ediție Londra: Knight. Swazey JP. 1970. Actiunea propriu-zisa si
actiunea comuna: localizarea functiei cerebrale. J Hist Biol 3:213–234. von Helmholtz H. 1850. Cu privire
la rata de transmitere a impulsului nervos. Monatsber Preuss Akad Wiss Berlin, pp. 14-15. Traducere
în: W Dennis (ed). 1948. Lecturi în istoria psihologiei, pp. 197-198. New York: Appleton-Century-Crofts.
Wernicke C. 1908. Simptom-complex de afazie. În: O biserică (ed). Boli ale sistemului nervos, pp. 265-
324. New York: Appleton. Zurif E. 1974. Lateralizare auditivă, factori prozodici și sintactici. Brain Lang
1:391–401. Creierul și comportamentul