Citoarhitectonie Brodmann.

Arii corticale și funcții asociate lor

 1 Introducere

Apariția citoarhitectoniei Brodmann

Ariile Brodmann au fost inițial definite și numerotate de neurologul german Korbinian Brodmann, care s-a bazat pe
organizarea citoarhitectonică a neuronilor pe care a observat-o la microscop în cortexul cerebral al primatelor.
Brodmann și-a publicat hărțile ariilor corticale în 1909, într-un volum care avea să fie revoluționar în neuroanatomia
epocii.

Încă din secolul 19 s-a presupus că diferite structuri corticale servesc funcții psihice diferite, iar odată cu apariția
tratatului lui Brodmann, ariile au fost discutate, dezbătute, rafinate și redenumite exhaustiv timp de aproape o
jumătate de secol și rămân cele mai cunoscute și frecvent citate unități de organizare citoarhitectonică ale cortexului
uman.

Multe dintre ariile Brodmann au fost definite numai pe baza organizării microscopice a neuronilor și au fost de atunci
corelate cu diverse funcții corticale, pe măsură ce studiile de leziune, iar mai târziu studiile de neuroimagistică
funcțională au început să elucideze implicarea fiecăreia dintre ele în diverse tipuri de sarcini cognitive.

E foarte important de notat că o corelație directă între o funcție psihică și o arie corticală nu poate fi inferată în
manieră inversă decât folosind modelări matematice complexe. Cu alte cuvinte, dacă știm că aria 44 din lobul
frontal e implicată în producerea limbajului, faptul că o leziune a sa face un pacient incapabil să vorbească nu
înseamnă că am localizat limbajul în aria 44. Știm din studii de leziune că limbajul poate fi la fel de bine afectat și
de leziuni în ariile 22, 41, 42 din lobul temporal sau de lezarea conectivității dintre cele două arii. La fel de bine,
el poate fi afectat de leziuni hipocampice care produc dificultăți în reactualizarea cuvintelor și de multe alte tipuri
de leziuni. Prin urmare, “limbajul” e în realitate localizat într-o serie de rețele translobare complexe.

La fel de important, studiile de neuroimagistică pe subiecți sănătoși în care observăm o arie corticală mai activată
ca urmare a unor sarcini cognitive nu permit decât inferența directă, și anume că atunci că în sarcina cognitivă
respectivă e implicată aria Brodmann observată. Observarea unei activității în aceeași arie corticală fără să știm
ce face subiectul nu ne permite să-i citim mintea și să inferăm că probabil se gândea la ce știm din studii
anterioare că face aria respectivă, deoarece ariile corticale sunt cel mai adesea implicate în multiple tipuri de
procese cognitive, numărul lor fiind mai scăzut în ariile senzoriale și motorii primare și foarte ridicat și complex
în ariile din prefrontal și temporal care se ocupă cu funcțiile cognitive superioare ale gândirii și emoției.

Există mai multe tipuri de clasificări citoarhitectonice, cea mai cunoscută în afară de cea a lui Brodmann fiind publicată
de neuroanatomistul austriac de origine română Constantin von Economo în 1925 în colaborare cu Georg Koskinas.
2 |

Ariile corticale Brodmann

Funcții mentale superioare

Funcții motorii
Procesare somatosenzorială
Propriocepție și orientare spațială

Procesare vizuală

Memorie
Procesare emoțională

Procesare auditivă
2 Ariile corticale și funcțiile asociate lor

Chiar acolo să fie memoria sau gândirea?

În realitate, schema de mai sus e o hartă a funcțiilor care se pierd la lezarea ariilor menționate, dar nu înseamnă că
ele sunt “stocate” numai acolo. De-a lungul secolului 19, mai multe generații de neurologi francezi s-au contrazis cu
privire la existența unor arii specializate pentru anumite funcții psihice. Începută în 1810 de neuroanatomiștii austrieci
Franz Gall și Johann Spurzheim, doctrina localizaționistă postula existența unor arii corticale înalt specializate pentru
o serie de trăsături de personalitate, printre care simțul moral, raționalitatea, agresivitatea sau idealismul,
denumindu-și disciplina frenologie. Singura problemă era că Gall și Spurzheim pretindeau că pot decodifica
trăsăturile de personalitate conținute în arii corticale circumscrise explorând tactil variațiile subtile ale
dimensiunilor craniului la subiecți vii. Având în vedere că trăsăturile de personalitate erau atribute lexicale provenite
din intuițiile de simț comun, șansele ca ele să se potrivească perfect peste arii corticale specializate, care la rândul lor
să producă variații în forma craniană care să poată fi citite tactil erau nule matematic. Asta nu i-a împiedicat pe
austrieci să pornească o afacere de succes traversând continentul împărțind teste fictive de personalitate în toate
saloanele de lux ale Europei, ajungând atât de celebri încât Academia Științifică Franceză l-a delegat pe Jean Pierre
Flourens, unul dintre cei mai celebri fiziologi francezi ai epocii, să investigheze științific afirmațiile făcute de Gall și
Spurzheim. Printr-o serie de experimente sistematice de laborator pe animale, Flourens a concluzionat că singura
variabilă relevantă era procentul de țesut cerebral extirpat de la animale, care era direct proporțional cu afectarea
comportamentului, însă că indiferent ce arii din creierele animalelor fuseseră extirpate, comportamentele nu se
modificau decât cu cât suprafața corticală extirpată era mai mare.

La momentul publicării tratatului care descria rezultatele studiilor sale experimentale, în 1824, autoritatea
profesională a lui Flourens era atât de mare în Franța, încât i-a permis să îngroape renumele științific al frenologiei
pentru totdeauna. Puțin impresionat, Gall a respins rezultatele studiilor și și-a continuat cariera de psiholog pop în
saloanele pariziene. Deși frenologia avea să se dovedească într-adevăr a fi complet falsă în cele din urmă, critica lui
Gall era totuși parțial fondată. Flourens lucrase numai pe animale și nu examinase niciodată subiecți sau pacienți
umani. Publicarea tratatului lui Flourens și începutul controversei localizaționism-holism avea să deliminteze două
tabere profesionale care aveau să fie în general de părți opuse ale dezbaterii de-a lungul secolului 19: fiziologii, mai
interesați de studii experimentale pe animale, aveau să fie mai degrabă holiști, susținând că funcțiile psihice erau
distribuite pe întreaga suprafață corticală, pe când anatomiștii și clinicienii care lucrau cu pacienți aveau să fie
din ce în ce mai convinși că cel puțin unele funcții psihice, cum ar fi limbajul, aveau centri corticali dedicați, care
puteau fi delimitați clar la pacienți cu leziuni corticale care-și pierduseră vorbirea.

Unul dintre adversarii celebri în epocă ai lui Flourens, Jean-Baptiste Bouillaud, un medic parizian care interacționase
cu multipli pacienți cu leziuni cerebrale, avea să publice numai un an mai târziu, în 1825, un tratat de neurologie în
care argumenta că lezarea lobului frontal duce la tulburări evidente ale vorbirii. Un deceniu mai târziu, Marc Dax, un
neurolog francez avea trimită Academiei Științifice Franceze trei scurte descrieri de caz ale unor pacienți care într-
adevăr își pierduseră vorbirea după leziuni ale lobului frontal. Cu toate acestea, din 1833 Flourens fusese numit
secretar permanent al Academiei, iar opinia sa avea să rămână dogmă în timpul carierei sale.
Abia în 1861, Paul Broca, un anatomist parizian, avea să răstoarne radical paradigma anti-localizaționistă implicându-
se mai mult sau mai puțin întâmplător în dezbaterea localizării limbajului. Fondând în 1859 Societatea Antropologică
din Paris, avea să ia parte la mai multe dezbateri aprinse legate de posibilitatea localizării limbajului și îl va provoca pe
Ernest Aubertin, ginerele lui Jean-Baptiste Bouillaud, care argumenta pentru localizarea limbajului în lobul frontal, să
producă un caz clinic relevant tezei sau să renunțe la convingerile sale pentru totdeauna. O coincidență a făcut ca
Broca să aibă înaintea lui Aubertin acces la un asemenea pacient internat în spitalul parizian Bicêtre, pacient care-și
pierduse vorbirea de mai bine de 20 de ani și fusese abandonat de familie în spital și care avea să decedeze la scurt
timp. Interesat de subiect, Broca recoltează creierul în urma unei autopsii și constată că tabăra localizaționiștilor
avusese dreptate. Creierul pacientului avea într-adevăr o leziune masivă în lobul frontal stâng, așa cum prezicea școala
de gândire localizaționistă. Interesat de subiect, Broca avea să devină rapid faimos în Europa odată cu publicarea
cazului și confirmarea descoperirii prin găsirea mai multor alți pacienți rămași fără vorbire după lezarea lobului frontal
stâng. Afecțiunea avea să se numească afazie Broca, iar din 1874, Carl Wernicke, un neurolog german, avea să descrie
o tulburare complementară a limbajului, dată de leziuni în lobul temporal stâng care produceau incapacitatea de a
mai înțelege limbajul vorbit, pacienții fiind capabili să producă limbaj, însă limbaj aleator, care nu avea nicio legătură
cu ce erau întrebați, afecțiune care avea ulterior să fie denumită afazie Wernicke.

Dezbaterea părea tranșată definitiv, iar existența unor centri corticali dedicați funcțiilor psihice părea demonstrată.
Cu toate acestea, în aceeași epocă, o serie de neurologi la fel de faimoși, printre care John Hughlings Jackson, Charles-
Édouard Brown-Séquard și mai târziu Sigmund Freud însuși aveau să argumenteze că lucrurile nu erau atât de simple:
mulți pacienți cu leziuni în ariile descrise de Broca și Wernicke nu își pierdeau complet limbajul sau capacitatea de a-l
înțelege, iar afecțiunile respective puteau apărea și prin lezarea altor arii corticale, determinându-l pe Jackson să
declare că localizarea leziunilor care afectează vorbirea și localizarea vorbirii nu sunt același lucru. Jackson avea
să exercite o influență profundă asupra lui Freud, educat inițial în spiritul unei neurologii germane hiper-
localizaționiste, iar primul său volum, publicat în 1891, avea să fie tocmai o critică sistematică a modelului
localizaționist al limbajului din neurologia germană a epocii, ale cărei vedete, Carl Wernicke și Theodor Meynert,
încercau să aplice modelul anatomic-localizaționist și la înțelegerea patologiilor psihiatrice, căutând leziuni
localizabile la autopsie pentru formularea unor modele neurologice ale psihiatriei. Momentul avea să devină crucial,
semnalând separarea neurologiei de psihiatrie pentru totdeauna atunci când neurologii epocii au realizat că nu
puteau găsi leziuni anatomice post-mortem la pacienții psihiatrici cu infrastructura tehnologică a epocii.

Deși extrem de productiv în neurologie, modelul anatomic-localizaționist s-a dovedit extrem de problematic pentru
patologiile psihiatrice, despre care a devenit evident că erau patologii neurofiziologice, anomalii exclusiv funcționale
care nu produceau anomalii structurale, cel puțin nu observabile macroscopic, ducând la finalul primului val de
psihiatrie biologică, la începutul secolului 20, atunci când Freud avea să abandoneze neuroștiința pentru totdeauna
dat fiind că neurofiziologia era imposibil de explorat in vivo la subiecții umani încercând, fără succes științific,
înlocuirea ei cu explorarea psihologică.
Explorarea neurofiziologiei in vivo la pacienți umani avea să devină parțial posibilă în anii ’20, odată cu invenția
electroencefalografiei de către Hans Berger, însă cu o rezoluție spațială foarte redusă datorată ecranării electrice
produse de grosimea cutiei craniene. După Al Doilea Război Mondial, o serie de contribuții revoluționare din
neurologie au întărit ideea că până și funcțiile postulate în neurologia clasică a fi circumscrise unor centri corticali bine
delimitați erau în realitate mult mai complicate. Aducând rafinări semnificative modelului postulat de Wernicke,
Norman Geschwind avea să arate în anii ’70 că procesarea limbajului necesită rețele transcorticale complexe.

Abia la un secol după finalul dezabterilor din secolul 19 dintre localizaționiști și holiști neuroimagistica funcțională,
inițial prin tomografie cu emisie de pozitron în anii ’70 și prin rezonanță magnetică nucleară funcțională în anii ’90,
neurofiziologia umană a devenit o posibilitate, studiile de pionierat folosind modelul cortico-centric localizaționist
adoptat din neurologia epocii, dând subiecților sarcini cognitive simple și observând dacă activitatea corticală corelată
lor era într-adevăr localizată în ariile postulate de modelele neurologice de leziune. Deși valide pentru
conceptualizările foarte largi ale funcțiilor psihice (percepția vizuală localizată în occipital, percepția auditivă în
temporal, simțul tactil și orientare vizuo-spațială în parietal, gândirea în prefrontal), a devenit rapid clar că ceea ce
psihologia studiase sub nume extrem de omogene ca gândire, emoție, memorie sau percepție era reprezentat neural
în rețele transcorticale extrem de complexe, care nu puteau fi nici pe departe cartografiate 1 la 1, așa cum ar fi prezis
un model localizaționist clasic. Relevanța distincției a devenit rapid evidentă în momentul în care multe dintre studiile
de pionierat în neuroimagistica cognitivă au început să facă inferențe inverse grăbite, dinspre tiparele de activitate
neurală către funcțiile psihice sugerate de acestea, într-o manieră invalidă devenită rapid problematică, dat fiind că
majoritatea ariilor corticale sunt implicate într-o multitudine de procese psihice, iar observarea activității într-o
arie a creierului nu spune ce proces psihic are loc în spatele acesteia.

O parte dintre criticii neuroștiinței au interpretat eronat acest tip de concluzii, confundând imposibilitatea localizării
punctiforme a funcțiilor psihice complexe cu imposibilitatea localizării de orice fel a funcțiilor psihice complexe,
concluzionând greșit că acestea erau distribuite difuz pe toată suprafața corticală, deși echipotențialismul
propus de Flourens devenise complet implauzibil încă de la mijlocul secolului 19. În realitate, funcțiile psihice
sunt localizate în rețele transcorticale hipercomplexe, însă acestea sunt evident localizabile, însă exclusiv prin
modelări matematice complexe, nu prin explorarea vizuală a rezultatelor de neuroimagistică, ca în cazul
neurologiei clinice.

Modelul localizaționist postulat în secolul 19 rămâne foarte relevant pentru înțelegerea simptomatologiei date de
leziunile neurologice în diverse arii corticale, însă el nu poate localiza topografia reală a funcțiilor psihice sănătoase.
În ariile respective există populații neuronale de multe ori eterogene, care funcționează diferit, cu
neurotransmițători diferiți și care contribuie la multiple funcții psihice simultan. Harta desenată mai sus și
explorată în continuare reprezintă doar un model al simptomatologiei produse de leziuni în ariile respective, nu
o hartă neurală 1 la 1 a psihicului uman.