Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1 acest suport de curs conţine extrase din cursul de neuropsihologie al lui Andrei Chiriţă
(2008) şi cel al lui Kolb şi Whishaw (2021).
(psihopedagogie specială, anul I)
„If the human brain were so simple that we could understand it,
we would be so simple that we couldn’t”
(Emerson M. Pugh, 1977)
Introducere
Obiectul neuropsihologiei îl reprezintă studiul relaţiei dintre sistemul nervos central
(substratul somatofiziologic) şi psihism (activitatea psihică). Cu siguranţă, cu excepţia unor
studii de sinteză şi a unor eseuri prospective, o cercetare atât de ambiţioasă nu poate fi
întreprinsă în mod realistic, cel puţin la nivelul actual de dezvoltare al ştiinţei. De altfel, o
asemenea abordare nu oferă, la acest moment, beneficii nici de natură epistemică, nici de
natură practic-aplicativă.
Doar cercetările de tip experimental pot oferi un anume grad de certitudine cu privire la
existenţa unor relaţii de cauzalitate între activarea sau inactivarea unei structuri a sistemului
nervos central (SNC) şi un comportament manifestat. Alte cercetări se pot realiza asupra unui
corpus de studii acumulat într-o perioadă de timp pentru a identifica, prin meta-analiză,
informaţii suplimentare privind un interes de cunoaştere anume, eventuale discrepanţe
apărute între diverşi cercetători, diferenţe metodologice sau chiar erori de investigaţie şi
montaj experimental care ar putea invalida concluziile studiului respectiv.
De interes istoric continuă să fie problema raportului dintre minte şi corp (preocupare perenă
a filosofiei, moralei ori religiei) şi, o dată cu identificarea creierului ca sediu al intelectului, a
relaţiei dintre minte şi creier. Ulterior, o dată cu acumularea de cunoştinţe de anatomie şi
fiziologie a sistemului nervos central ca şi cu perfecţionarea metodelor şi instrumentelor de
investigaţie, o nouă temă a devenit centrală, la mijlocul secolului al XIX-lea: identificarea
1
precisă a regiunilor cerebrale responsabile de o anumită funcţie, reacţie, comportament sau
chiar trăsătură psihică.
Disputa dintre „localizaţionişti” şi „echipotenţialişti” (cei care considerau că activităţile
psihice sunt generate de creier, ca întreg) a fost tranşată în favoarea celor dintâi o dată cu
identificarea ariilor motorii (Broca), respectiv senzoriale (Wernicke) ale limbajului.
Sistemul nervos
Structura generală a sistemului nervos cuprinde trei componente principale:
1) componenta senzorială (aferentă);
2) componenta motorie (eferentă);
3) componenta asociativ-integrativă (arii de asociaţie corticale şi structuri subcorticale).
Topologic, sunt delimitate trei niveluri ale sistemului nervos central (SNC):
1. Nivelul medular (măduva spinării, protejată de coloana vertebrală);
2. Nivelul subcortical (trunchi cerebral, cerebel, ganglioni bazali, nuclei cerebrali);
3. Nivelul cortical (scoarţa cerebrală).
2
nucleoplasma, un pigment numit cromatină, un nucleol proeminent şi, doar la sexul feminin,
un satelit nucleolar.
Citoplasma conţine organitele celulare obişnuite: mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii,
reticulul endoplasmatic, corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte şi transportă impulsul nervos către corpul celular. Axonii nu conţin
corpusculi Nissl, variază în lungime de la micrometri la metri şi transportă impulsuri
nervoase de la soma către periferie.
Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai în
SNP. În interiorul unui axon sunt prezente două tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice):
fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) şi fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie către soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creşterea axonului
în cursul dezvoltării, pentru menţinerea structurii axonale şi pentru sinteza şi eliberarea
neurotransmiţătorilor. Transportul axoplasmic retrograd are importanţă clinică, fiind calea pe
care intră toxinele şi virusurile în SNC. La capătul unui axon se găsesc nişte terminaţii,
numite butoni terminali, prin intermediul cărora se realizează sinapsa (conexiunea) cu
următorul neuron, cu un muşchi sau cu o glandă.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care aparţin mai multor sute de neuroni. Un
singur nerv poate conţine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât şi axoni ai neuronilor motori.
Mielina este o substanţă grasă, de culoare albă care acoperă axonii unor anumiţi neuroni pe
care îi izolează electric, crescând astfel viteza de transmitere a impulsului nervos. Mielina
este dispusă de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de susţinere (oligodendrocite în SNC şi celule Schwann
în SNP).
Sinapsa reprezintă joncţiunea (legătura) dintre un buton terminal şi un alt neuron (la nivelul
corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celulă musculară sau glandulară. Un fapt
important este că între butonul terminal şi următoarea celulă nervoasă există un mic spaţiu
numit fantă sinaptică. Când un impuls nervos trece prin axon şi ajunge la butonii terminali,
acesta declanşează secreţia unui neurotransmiţător, o substanţă chimică eliberată în fanta
sinaptică cu rolul de a stimula sau inhiba următorul neuron.
Sinapsele pot fi chimice (transferul se face prin intermediul neurotransmiţătorilor) sau
electrice (cu ajutorul unor canale deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea
sinapselor sunt chimice.
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca direcţia impulsului să fie
întotdeauna de la axon către următorul neuron. Fiecare impuls poate fi blocat, transformat în
impulsuri repetitive sau integrat alături de impulsurile provenite de la alţi neuroni.
O mare parte din celulele sistemului nervos nu sunt neuroni, ci celule care asigură protecţia
sau hrănirea (trofia) neuronilor.
3
Celulele (neuro)gliale înconjoară neuronii şi se află în raport de 10 până la 50 de ori mare
faţă de neuronii din SNC.
Astrocitele sunt celule cu formă de stea, fiind cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formează un înveliş acoperitor numit membrană limitantă externă sau membrană glială.
Procesele lor au terminaţii vasculare care înconjoară capilarele, formând bariera hemato-
encefalică, ce permite trecerea selectivă a substanţelor din sângele circulant în SNC. Ţesutul
nervos este izolat fizic şi biochimic de circulaţia general a corpului, deoarece hormonii sau
alte substanţe chimice pot altera funcţionalitatea neuronului.
Oligodendrocitele sunt celule gliale a căror funcţie principală este formarea şi menţinerea
mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielină se formează cu ajutorul proceselor
oligodendrocitelor, care se dispun în jurul axonilor, formând o spirală strânsă.
Oligodendrocitele pot înveli, de asemenea, şi corpii neuronali dar, în acest caz, nu formează
mielină. Se presupune că oligodendrocitele au şi rol de hrănire, ajutând creşterea nervoasă ce
poate promova creşterea axonilor afectaţi din SNC.
În cadrul unei sinapse sunt implicate două membrane: membrana butonului terminal, care
devine membrana presinaptică şi membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinaptică. Între cele două suprafeţe (exterioară şi interioară) ale membranelor tuturor
celulelor din organism există potenţiale electrice.
4
atinge acest prag minim, atunci neuronul nu generează un potenţial de acţiune. Această
caracteristică a neuronului se numeşte principiul tot-sau-nimic.
Topografic, sistemul nervos este compus din sistemul nervos central (SNC) şi cel periferic
(SNP). Primul include măduva spinării, trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul şi
telencefalul; cel de-al doilea este compus din sistemul nervos somatic (care transmite mesaje
la şi de la receptori ai organelor de simţ, precum şi receptori de la nivelul muşchilor şi piele,
respectiv din sistemul nervos vegetativ (simpatic şi parasimpatic), care gestionează
funcţionarea normală a organelor interne şi a glandelor. În SNC, un grup format din mai
multe corpuri celulare se numeşte nucleu, iar în SNP (sistemul nervos periferic) ganglion.
SNC este susţinut şi protejat de meninge, format din trei membrane de ţesut conjunctiv
situate între creier şi oasele cutiei craniene, respectiv între măduva spinării şi coloana
vertebrală. La exterior se află dura mater (o membrană fibroasă şi rezistentă, având două
straturi), la mijloc arahnoida (o membrană subţire, cu aspect de pânză de păianjen), iar la
interior pia mater (o membrană fină ce aderă la ţesutul nervos, fiind bogat vascularizată).
Spaţiul situat între pia mater şi arahnoidă conţine un lichid numit lichidul cerebrospinal (sau
cefalorahidian).
Creierul este foarte fragil şi moale, având o masă de circa 1400 grame. Este susţinut de un
număr de ligamente în interiorul cutiei craniene şi protejat atât de membrane, cât şi de
lichidul cerebrospinal. Acest lichid este produs de către un ţesut special (plexul coroid) situat
în cel de-al treilea ventricul şi se află într-o relaţie dinamică cu fluidul sanguin, din care
provine şi în care se varsă. Ventriculii cerebrali sunt nişte cavităţi interconectate în interiorul
creierului ce conţin lichid cerebrospinal. Doi ventriculi sunt simetrici, fiind situaţi fiecare în
câte o emisferă cerebrală, şi sunt separaţi de adeziunea intertalamică (masă de ţesut nervos
care uneşte cei doi corpi talamici). Aceşti doi ventriculi comunică cu cel de-al treilea, situat
inferior şi central, de unde coboară apeductul cerebral (Sylvius) către cel de-al patrulea
ventricul.
Măduva spinării este protejată de coloana vertebrală (formată din 33 sau 34 de vertebre). Are
forma unui cilindru uşor turtit şi se întinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la
vertebra atlas (prima vertebră cervicală) până la a doua vertebră lombară (L2), terminându-
se printr-un con (conul medular). În partea superioară, măduva spinării se continuă cu
5
trunchiul cerebral şi este înconjurată de cele trei meninge. În partea de jos, dura mater
formează sacul dural, locul unde se fac puncţiile lombare.
Măduva spinării este compusă din 31 de segmente, iar fiecare segment dă naştere la câte o
pereche de nervi spinali, care conectează diferite părţi ale corpului cu SNC (făcând parte din
SNP).
La interior conţine substanţa cenuşie (alcătuită din milioane de corpuri celulare neuronale),
care este înconjurată de substanţa albă (alcătuită din milioane de axoni mielinizaţi).
Substanţa cenuşie este dispusă în forma literei H sau are aspect de fluture. Topologic, se
compune din coarnele posterioare (dorsale), cele anterioare (ventrale), zonele intermediare şi
coarnele laterale.
Coarnele posterioare conţin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la
rădăcinile posterioare ale nervilor, ceea ce înseamnă că reprezintă componenta senzorială a
substanţei cenuşii spinale.
Coarnele anterioare conţin grupuri de neuroni ce au rol în mişcările voluntare, iar axonii lor
părăsesc măduva prin rădăcinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare şi cele posterioare şi sunt alcătuite
din neuroni de asociaţie, motiv pentru care zona intermediară devine componenta de asociaţie
a măduvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu părăsesc măduva, iar câţiva trimit
proiecţii spre creier.
Coarnele laterale sunt nişte mici extensii, de formă triunghiulară, ale zonelor intermediare.
Conţin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii
substanţei cenuşii sunt dispuşi laminar (în straturi paralele).
Substanţa albă este dispusă sub formă de cordoane, în trei regiuni, de jur împrejurul
substanţei cenuşii. Aceste cordoane sunt
anterioare,
posterioare şi
laterale.
Cordoanele anterioare conţin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare dispun de două tipuri de tracturi (mănunchiuri de nervi) –
ascendente (Goll şi Burdach) şi descendente – care conduc impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate între coarnele anterioare şi cele posterioare, conţin tracturi
descendente asociate sistemului nervos vegetativ simpatic.
Cu excepţia primului şi ultimului, nervii spinali se ataşează de măduva spinării prin
rădăcinile anterioare (ventrale) şi cele posterioare (dorsale). Rădăcina anterioară are originea
reală în neuronii motori (care fac sinapsă cu muşchii scheletici sau netezi prin axonii din
nerv) din cornul anterior, iar rădăcina posterioară în ganglionul spinal. Rădăcinile anterioare
şi cele posterioare se unesc imediat după ganglionul spinal, formând nervii spinali, care apoi
se ramifică, luând calea diferitelor zone din corp.
Există două mari căi senzoriale ce trec prin măduva spinării şi ajung la creier:
1) sensibilitatea cutanată (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de
atingere, temperatură, durere la emisfera controlaterală);
2) sensibilitatea proprioceptivă (semnalele ajung la emisfera cerebrală controlaterală şi la
emisfera cerebeloasă ipsilaterală).
6
Căile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din măduvă (situaţie în care avem de-a
face cu reflexe) către muşchi sau organele efectoare. Mişcările provocate pot fi
-voluntare (semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau
-involuntare (de la structurile subcorticale sau măduva spinării).
Un act reflex este un răspuns imediat la un stimul. Informaţia senzorială pătrunde prin
coarnele posterioare, de unde este preluată de neuronii asociativi şi transmisă neuronilor
motori din coarnele anterioare, care generează o mişcare.
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau naştere la tulburări motorii, tulburări senzoriale sau
la ambele.
Trunchiul cerebral este alcătuit din bulbul rahidian (sau medulla oblongata), puntea lui
Varolio (pons) şi mezencefalul. În centrul trunchiului cerebral se află formaţiunea sau
substanţa reticulată, care se întinde de la bulbul rahidian până la partea superioară a
mezencefalului.
Neuronii motori, care pleacă din regiuni superioare, se încrucişează la nivelul bulbului,
trecând dintr-o parte în cealaltă (în proporţie de 80%), formând astfel decusaţia piramidală.
7
Aceasta face ca emisfera dreaptă să controleze mişcările din partea stângă a corpului, iar
emisfera stângă pe cele din partea dreaptă. De asemenea, şi unele tracturi ascendente
(senzoriale) se încrucişează la nivelul bulbului (altele încrucişându-se în măduva spinării).
Pe feţele laterale se află olivele bulbare, care conţin un nucleu de substanţă cenuşie. Faţa
posterioară prezintă o structură diferită în porţiunea superioară faţă de cea inferioară. În
partea inferioară, structura este asemănătoare cu cea a cordoanelor posterioare din măduva
spinării. În partea superioară, fasciculele Goll şi Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se
separă, tractul Burdach (cuneatus) prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar
tractul Goll (gracilis) devenind piramida bulbară posterioară.
Structura internă a bulbului rahidian este asemănătoare cu cea a măduvei spinării, îndeosebi
în ceea ce priveşte dispunerea substanţei cenuşii la interior şi a celei albe la exterior. Datorită
decusaţiei căilor piramidale descendente şi a decusaţiei unor căi ascendente (senzoriale),
substanţa cenuşie are caracter fragmentat, dând naştere unor mici insule sau nuclei
(conglomerate de corpi neuronali). Prin fragmentarea coloanelor posterioare se formează
nucleii senzoriali, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formează nucleii motori, iar
prin fragmentarea coloanelor laterale nucleii vegetativi. În afară de aceştia, bulbul are şi
nuclei proprii.
Nucleii proprii sunt cei la care se opresc tracturile Goll şi Burdach, fiind implicaţi în
procesarea sensibilităţii proprioceptive. Oliva bulbară este un nucleu ce are conexiuni
importante cu cerebelul, nucleul roşu (din mezencefal), corpii striaţi, cerebrum şi măduva
spinării. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal şi participă la realizarea
mişcărilor involuntare.
Formaţiunea reticulată este o structură alcătuită din peste nouăzeci de nuclei, ai căror
neuroni sunt difuzi şi interconectaţi, formând o reţea complexă. Ocupă centrul întregului
trunchi cerebral, pornind la baza bulbului rahidian şi ajungând până la limita superioară a
mezencefalului. Primeşte numeroase informaţii senzoriale şi proiectează axoni către scoarţa
cerebrală, talamus şi măduva spinării. Deţine un rol important în reglarea somnului, a trezirii
(reacţia de orientare a atenţiei), a tonusului muscular şi a diverselor reflexe vitale.
Puntea este poziţionată anterior faţă de cerebel, deasupra bulbului rahidian şi sub
mezencefal. Lateral, se întinde de la o emisferă cerebeloasă la alta. În partea superioară,
puntea este delimitată de mezencefal prin şanţul pontopeduncular, iar în partea inferioară
este separată de bulb prin şanţul bulbopontin.
Structura internă are aceeaşi organizare ca măduva spinării şi bulbul rahidian (substanţa albă
înconjurând substanţa cenuşie). Substanţa cenuşie este fragmentată în nuclei, iar substanţa
albă este predominantă la acest nivel al trunchiului cerebral. Nucleii pontini sunt implicaţi în
realizarea mai multor reflexe: lacrimal, salivar, masticator, corneean, audiooculocefalogir
(întoarcerea capului către direcţia prezumată a sursei unui sunet).
8
Mezencefalul este situat între diencefal şi punte şi înconjoară apeductul cerebral (Sylvius).
Pedunculii cerebrali conţin substanţă albă şi cenuşie. Printre acestea se extinde formaţiunea
reticulată. Substanţa neagră este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structură
compactă şi formă de semilună. Are rol important în integrarea senzorială şi în reglarea
mişcărilor fine. Nucleul roşu este situat deasupra substanţei negre, are o formă ovală şi are o
culoare aparte datorită impregnării corpilor celulari cu oxizi de fier şi prezenţei numeroaselor
vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu structurile superioare, cât şi cu cele inferioare. Este
un element important al tracturilor extrapiramidale, având rolul de a inhiba centri bulbari şi
medulari, însă sub controlul scoarţei cerebrale. Atât nucleul roşu, cât şi substanţa neagră
controlează tonusul muscular.
Nervii cranieni
Aceştia sunt în număr de douăsprezece perechi şi au funcţii senzoriale sau motorii, senzoriale
şi motorii, respectiv vegetative. Succint, pot fi caracterizaţi după cum urmează:
I Olfactiv: nerv senzorial alcătuit din axonii nemielinizaţi ai neuronilor bipolari din mucoasa
nazală (epiteliul olfactiv) şi singura cale senzorială care nu face sinapsă precorticală în
talamus.
II Optic: Nerv senzorial care mediază vederea şi reflexele pupilare la expunerea la lumină.
III Oculomotor: Nerv motor ce mobilizează globul ocular, strânge pleoapele, acomodează
structurile oculare pentru vedere optimă.
IV Trohlear: Nerv motor care controlează o parte a mişcărilor oculare.
V Trigemen: Nerv mixt, având atât o componentă senzorială (la nivelul feţei, mucoaselor
cavităţii bucale şi nazale, sinusului frontal şi structurilor profunde ale capului), cât şi una
motorie (ce priveşte muşchii masticatori).
VI Abducens: Nerv motor răspunzător de anumite mişcări oculare.
VII Facial: Nerv complex, cu componente senzoriale, motorii şi viscerale la nivelul feţei,
urechilor, faringelui, limbii, glandelor lacrimale, submandibulare şi sublinguale.
VIII Vestibulocohlear: Nerv senzorial cu două subdiviziuni: un nerv vestibular (cu rol în
menţinerea echilibrului şi balansului) şi un nerv cohlear (răspunzător de medierea auzului).
IX Glosofaringian: Nerv complex, cu componente senzoriale, motorii şi vegetative (la
nivelul urechii externe, al mucoasei cavităţii bucale, faringelui, glandei parotide).
X Vag: Nerv complex, cu ramificaţii multiple la nivelul organelor interne (faringe, laringe,
esofag, trahee, torace, stomac, abdomen), dar şi la nivelul urechii (membranei timpanice) şi al
cavităţii bucale.
XI Accesoriu: Nerv motor (mediază mişcările capului şi umerilor, controlează muşchii
laringeali).
XII Hipoglos: Nerv motor (mediază mişcarea limbii).
Cerebelul este situat în partea posterioară a trunchiului cerebral, puţin deasupra bulbului
rahidian şi acoperit de lobii occipitali. Asemănările dintre cerebel şi cerebrum constau în lipsa
emergenţelor nervilor cranieni, divizarea suprafeţei în şanţuri şi circumvoluţii, tipul de
structura internă, existenţa fibrelor de proiecţie, conexiuni cortico-subcorticale şi altele.
Diferenţele se referă la îngustimea circumvoluţiilor, la dispunerea mai ordonată a acestora pe
cortexul cerebelar şi la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. În vreme ce în cortexul
motor cerebral se află neuronii piramidali Betz, în cortexul cerebelar predomină celulele
nervoase multipolare Purkinje.
9
3. lobul flocculonodular (cel mai mic, aşezat caudal şi separat de lobul posterior prin fisura
posterolaterală).
Vermisul este o structură ce prezintă circumvoluţii transverse inelate (de unde şi numele de
atribuit de Galen) situată între cele două emisfere cerebeloase. Pe suprafaţa vermisului şi pe
cea a emisferelor cerebelare se pot distinge lobuli (mici lobi).
Cerebelul conţine substanţa cenuşie dispusă la exterior pentru a forma scoarţa cerebelară, dar
şi în profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebeloşi profunzi), înconjuraţi de
substanţă albă (nucleii fastigial, dentat etc.). Cortexul cerebelar prezintă o organizare
neuronală formată din trei straturi şi conţine cinci tipuri de neuroni.
Substanţa albă a cerebelului este alcătuită din fibre mielinizate, care din punct de vedere
funcţional se împart în :
a) Fibre de proiecţie (cele mai lungi, asigurând comunicarea cerebelului cu celelalte
componente ale SNC);
b) Fibre comisurale (relativ scurte, asigurând comunicarea între zonele simetric opuse ale
celor două emisfere cerebelare, motiv pentru care se mai numesc şi inter-emisferice);
c) Fibre de asociaţie (foarte scurte, asigurând comunicarea intra-emisferică între două
structuri din aceeaşi emisferă sau dintre scoarţa cerebelară şi nucleii cerebeloşi profunzi).
Legăturile cerebelului cu restul SNC se fac prin intermediul celor trei perechi de mănunchiuri
nervoase mari numite pedunculi cerebeloşi superiori (care fac legătura între cerebel şi
mezencefal), mijlocii (care leagă cerebelul de punte) şi inferiori (care trimit fibre către bulbul
rahidian şi măduva spinării).
10
În funcţie de conexiunile pe care le au cu scoarţa cerebrală se pot distinge două tipuri de
nuclei talamici, specifici şi nespecifici.
Cele mai importante funcţii ale talamusului sunt cea de releu pentru fibrele aferente venite
de la analizatori (realizată prin nuclei specifici) şi cea de activare difuză a scoarţei cerebrale
(asigurată prin nuclei nespecifici). Talamusul intră în componenţa circuitului Papez (implicat
în gestionarea vieţii afective). Prin raporturile sale cu hipotalamusul, talamusul are rol în
reglarea motivaţiei.
Hipotalamusul este situat la baza creierului, sub talamus, către partea anterioară a acestuia.
Este delimitat de talamus prin şanţul hipotalamic. Este alcătuit din 22 de nuclei mici (de
substanţă cenuşie), din multe fibre nervoase care-l traversează şi din glanda pituitară
(hipofiza). Conexiunile hipotalamusului cu celelalte structuri ale SNC şi cu sistemul endocrin
prin intermediul hipofizei fac din acesta un centru nervos esenţial pentru gestionarea vieţii
vegetative a organismului şi conectarea acesteia cu viaţa psihică. Controlul homeostaziei
(menţinerea parametrilor de funcţionare a organelor interne între anumiţi parametri) este
obţinut prin reglarea a trei mari sisteme – endocrin, nervos vegetativ şi motivaţional – cu
participarea critică a hipotalamusului.
Hipofiza (glanda pituitară) este un organ de dimensiuni mici situat într-o cavitate osoasă de la
nivelul bazei craniului denumită şaua turcească (sella turca). Funcţiile hipofizei sunt strâns
legate de conexiunile sale cu hipotalamusul prin intermediul tijei pituitare (infundibulum).
Din punct de vedere fiziologic, hipofiza poate fi divizată în două regiuni distincte, hipofiza
anterioară (adenohipofiza sau lobul anterior al glandei pituitare) şi hipofiza posterioară
(neurohipofiza sau lobul neural al hipofizei).
Epifiza (glanda pineală), situată în partea superioară a diencefalului, este activă în copilărie
(având rolul de a bloca maturizarea sexuală până la pubertate) şi, în tandem cu hipofiza,
influenţează creşterea prin modificarea secreţiilor hormonale. Secretă melatonina, al cărei
precursor (compus din care derivă) este sensibil la ritmul circadian (succesiunea zi-noapte).
Astfel, concentraţia acestuia este maximă în timpul zilei şi minimă în timpul nopţii, fenomen
posibil datorită conexiunilor epifizei cu nervul optic.
11
subcorticale. Habenula este staţie de releu pentru impulsurile venite de la nervul olfactiv şi
care sunt transmise către nucleii salivatori din trunchiul cerebral (de unde şi relaţia dintre
miros şi salivaţie).
Subtalamusul conţine nuclei ai sistemului motor extrapiramidal, prin urmare participă la
reglarea mişcărilor automatizate (involuntare).
Ganglionii bazali fac parte din sistemul motor extrapiramidal, care, împreună cu cel
piramidal, gestionează controlul motor. Situaţi simetric de fiecare parte a creierului,
ganglionii bazali cei mai importanţi sunt nucleul caudat, putamen, globus pallidus, nucleul
subtalamic. Corpul striat este format din nucleul caudat, putamen şi globus pallidus, dar
există şi alte asociaţii ale acestora (cum ar fi nucleul lentiform, format din globus pallidus şi
putamen). Toţi aceşti nuclei (ca şi alţi ganglioni bazali) fac parte din sistemul motor
extrapiramidal, ce guvernează mişcările automate, involuntare, spre deosebire de cel motor
piramidal dedicat motricităţii voluntare.
Alte conexiuni la care participă ganglionii bazali sunt circuitul frontal (implicat în
planificarea conştientă a mişcărilor), circuitul limbic (implicat în gestionarea şi integrarea
vieţii afective) şi circuitul oculomotor (implicat în modularea motricităţii oculare). De
reţinut faptul că nucleii bazali nu iniţiază mişcări, dar participă la reglarea celor care deja se
desfăşoară, alături de alţi nuclei din cerebel şi mezencefal. Majoritatea fibrelor senzoriale şi
motorii care fac legătura dintre cortexul cerebral şi măduva spinării trec prin spaţiul dintre
nucleii ce alcătuiesc corpul striat, constituind capsula internă.
Telencefalul (cerebrum) constituie partea cea mai mare şi mai complexă a SNC, fiind
compus din emisferele cerebrale, ganglionii bazali şi alte structuri subcorticale (bulbul
olfactiv, hipocampul, amigdala).
Emisferele cerebrale sunt separate prin fisura cerebrală longitudinală (fisura
interemisferică) şi sunt conectate prin intermediul corpului calos. Sunt alcătuite din substanţă
cenuşie (dispusă la exterior sub forma scoarţei cerebrale şi la interior sub cea a nucleilor
cerebrali) şi din substanţă albă (grupată în fascicule longitudinale care conectează lobul
frontal cu alţi lobi din aceeaşi emisferă cerebrală, fibre de asociaţie care conectează arii
corticale din aceeaşi emisferă cerebrală, fibre comisurale care leagă cele două emisfere prin
intermediul corpului calos şi fibre de proiecţie care conectează emisferele cerebrale cu alte
regiuni ale creierului şi cu măduva spinării, cunoscute grosier drept capsula internă).
Suprafaţa emisferelor cerebrale prezintă circumvoluţii (gyri), separate între ele de şanţuri
(sulci) şi scizuri (fisuri). Structura puternic denivelată a scoarţei cerebrale are rolul de a
amplifica puterea de procesare a acesteia prin extinderea spaţiului disponibil pentru neuroni şi
reţelele stabilite între aceştia. O serie de repere anatomice permit delimitarea lobilor
cerebrali (frontal, parietal, occipital, temporal şi limbic), dar acestea reprezintă mai degrabă o
convenţie topologică decât o individualizare organică reală.
Lobul frontal reprezintă partea anterioară a emisferelor cerebrale (cu aşa-numitul lob
prefrontal care desemnează regiunea situată în spatele frunţii), fiind delimitat de lobul
parietal prin şanţul central Rolando, iar de lobul temporal prin şanţul lateral Sylvius. În partea
anterioară a şanţului central se află girusul precentral, cea mai importantă arie motorie
corticală, de unde pleacă atât tracturile piramidale, cât şi cele extrapiramidale.
Ariile corticale (denumite Brodmann, după numele anatomistului german care le-a
reprezentat grafic şi le-a numerotat) îndeplinesc funcţii mai complexe decât cele care le sunt
atribuite generic, dar în anumite cazuri au atribuţii foarte specializate (cum ar fi în cazul
12
limbajului). Aria corticală motorie primară (aria Brodmann numărul 4 – AB 4), situată în
girusul precentral, este asistată de cortexul motor suplimentar (AB 6 şi 8), implicat în
generarea mişcărilor întregului corp, a mişcărilor ritmice (cum sunt cele din timpul mersului)
şi a mişcărilor de coordonare a mâinilor în activităţi exersate (deprinderi).
Cortexul prefrontal (AB 9, 10, 11) planifică, pe baza experienţelor anterioare dar şi a
informaţiilor senzoriale, seturi de mişcări care sunt transmise reţelelor neuronale din cortexul
premotor şi cel motor primar. AB 44 şi 45 (de pe emisfera stângă) au funcţii motorii
lingvistice (făcând parte din aria Broca), fiind asistate de ariile motorii 46 şi 47. Ariile
corticale prefrontale au funcţii mult mai complexe decât cele motorii, fiind active în procesele
de operare mintală (de înalt nivel cognitiv), în luarea raţională a deciziilor şi în controlul
voluntar al comportamentului. Lobul frontal, ca atare, este implicat în gestionarea vieţii
afective, a memoriei, limbajului şi comunicării, în exprimarea nuanţată a trăsăturilor de
personalitate.
Ariile corticale prefrontale au funcţii mult mai complexe decât cele motorii, fiind active în
procesele de operare mintală (de înalt nivel cognitiv), în luarea raţională a deciziilor şi în
controlul voluntar al comportamentului.
Cortexul prefrontal este format din trei regiuni anatomice şi funcţionale: cortexul
orbitofrontal (OFC), cortexul ventromedial (vmPFC) şi cortexul dorsolateral (dlPFC).
Cortexul orbitofrontal (OFC), adică aria 47 şi porţiunile laterale ale ariilor 11, 12 şi 13,
primeşte informaţii de la toate modalităţile senzoriale şi are eferenţe către amigdală şi
hipotalamus, influenţând controlul exercitat de către sistemul nervos autonom. Asistă lobul
temporal în integrarea senzaţiilor olfactive, gustative, tactile; este parte a sistemului de
recompensare şi de răspuns la situaţii de câştig sau înfrângere; este implicat în controlul
comportamentelor compulsive, repetitive, impulsive (alături de nucleul accumbens şi
amigdală); modulează modificările corporale asociate cu emoţiile (anxietatea).
Cortexul ventromedial (vmPFC), adică ariile 10, 14 şi 25, porţiunile mediale ale ariilor 11,12
şi 13, precum şi partea anterioară a ariei 32, primeşte conexiuni corticale de la dlFPC,
cortexul cingulat posterior şi cortexul temporal medial; trimite eferenţe către amigdală şi
hipotalamus, ca şi către substanţa cenuşie periapeductală din trunchiul cerebral. Participă la
reglarea reacţiilor emoţionale şi recompensatorii în procesul de luare a deciziilor, al
aşteptărilor şi al învăţării adaptative; este implicat în perceperea plăcerii, în comportamentul
agresiv şi în integrarea senzorială complexă. Afectarea sa conduce la dezinhibiţie
comportamentală, agresiune, abuz, superficialitate în luarea deciziilor, comportamente
compulsive (adictive), interacţiuni sociale precare, lipsă de empatie.
Cortexul dorsolateral (dlFPC), adică ariile 9 şi 46, are conexiuni reciproce cu ariile parietale
posterioare şi cu şanţul temporal superior, precum şi conexiuni extinse cu cortexul cingulat şi
ganglionii bazali. Este responsabil de luarea deciziilor raţionale, ca urmare a evaluărilor
cognitive logice, neinfluenţate afectiv; este capabil să inhibe activităţi şi comportamente
impulsive; dirijează funcţiile executive, raţionamentele abstracte, planificarea complexă. Este
sediul major al memoriei de lucru şi al raţionamentelor deductive, dar şi al stratagemelor
comportamentale înşelătoare (bazate pe minciună şi inducere în eroare). Afectarea sa conduce
la pierderea atenţiei, ambiţiei, interesului, impulsului pentru acţiune, precum şi la creşterea
comportamentelor adictive, depresive şi stărilor de stres
Cortexul frontal medial (MFC) constituie o regiune diversă, implicată în procese
senzoriomotorii, cognitive şi afective. Zona posterioară este asociată îndeosebi cu funcţii
13
motorii, cea mijlocie cu controlul cognitiv, conştientizarea durerii şi emoţiile, iar cea
anterioară cu sistemul de recompense, procesarea socială şi memoria episodică.
Structurile arhaice ale telencefalului, împreună cu regiunile sale marginale şi cu conexiunile
sale cu centri subcorticali, poartă denumirea colectivă de sistem limbic sau lob limbic (Broca,
1878). Structurile anatomice ale sistemului limbic înconjoară diencefalul şi unele
componente ale acestuia (hipotalamusul) fac parte din el. Spre deosebire de restul lobilor
cerebrali, sistemul limbic nu este o structură organizată ca atare, ci mai degrabă o colecţie de
nuclei cerebrali şi arii corticale care conlucrează.
Girusul cingulat este localizat deasupra corpului calos, fiind format din trei straturi. Este
implicat în reglarea funcţiilor vegetative (respiratorie, digestivă, cardiovasculară, pupilară);
participă la reglarea mişcărilor continue şi a tonusului muscular; intervine în reactivitatea
emoţională şi comportamentul sexual. Afectarea sa se soldează cu stări de indiferenţă faţă de
durere şi alte senzaţii cu conotaţii emoţionale, precum şi cu stări de indiferenţă socială.
14
Formaţiunea hipocampică constă din girusul dinţat, hipocampul propriu-zis (regiunile
cornu ammonis) şi subiculum. Aceste structuri sunt intim interconectate cu cortexul entorinal
adiacent. Hipocampul este localizat în profunzimea lobului temporal, pătrunzând în
ventriculul lateral. În partea inferioară, formaţiunea hipocampică este acoperită de cortexul
entorinal, urmat de subiculum, care se continuă cu cornul lui Ammon (CA). Pe partea dorsală
se află fimbria (un strat gros de fibre). Sub fimbria se află girusul dinţat. La exterior este
acoperit de alveus (un strat de fibre). Şanţul hipocampic separă girusul dentat de girusul
parahipocampic.
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul, continuând cu tractul mamilotalamic
(fasciculul lui Vicq d’Azyr), nucleii anteriori ai talamusului, girusul cingulat, cortexul
entorinal (cu întoarcere la hipocamp).
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observă direct, fiind situat în profunzimea şanţului
lateral Sylvius. Suprafaţa lobului este divizată de către şanţul central al insulei, într-o porţiune
anterioară (mai mare) şi una posterioară (mai mică). Cortexul insular are funcţii
viscerosenzoriale. Conectează procesarea senzorială cu recunoaşterea emoţiilor şi are rol
asistiv în reacţiile motorii şi vegetative asociate acestora. Afectarea sa conduce la perturbarea
sau dispariţia reacţiilor emoţionale la senzaţii (durere). Este implicat în predicţia riscului şi
luarea deciziilor în situaţii neclare, precum şi în cele legate de comportamente adictive.
Alături de alte structuri corticale şi limbice contribuie la apariţia reacţiilor anxioase şi a celor
de teamă; intervine în interacţiunile sociale, în elaborarea reacţiile emoţionale complexe
(empatia). Este mai veche din punct de vedere filogenetic.
Lobul parietal este situat posterior şanţului central Rolando şi se întinde până la scizura
parieto-occipitală. Imediat în zona posterioară a şanţului central se află girusul postcentral
(ariile corticale 3, 1, 2), dedicat prelucrării informaţiilor de natură senzorială care ajung la
cortexul cerebral. În mod special, AB 5 şi 7 din cortexul parietal primesc şi integrează
informaţii vizuale, tactile şi auditive provenite de la analizatori în relaţie cu mişcări observate
direct sau reproduse după un model mintal (de tip pantomimic). AB 40 (girusul
supramarginal) şi 39 (girusul angular) de pe emisfera stângă au funcţii în înţelegerea
contextuală a limbajului (nuanţe, metafore, sensuri dependente de context), făcând parte din
ceea ce este cunoscut informal drept „teritoriul Geschwind”.
Șanțul intraparietal (IPS) este localizat lateral (oblic și orizontal). Are funcții legate de
coordonarea perceptual-motorie și atenția vizuală. Arii parietale specifice participă la
procesarea vizuală, controlul sacadelor oculare și controlul vizual al apucării intenționale a
obiectelor.
15
Precuneus reprezintă regiunea cea mai puţin cunoscută. Partea anterioară este conectată cu
cortexul somatosenzorial şi cu regiuni motorii (având posibilă funcție senzoriomotorie); cea
centrală, cu cortexul prefrontal și cu cel parietal inferior (sugerând funcții cognitive); iar cea
posterioară, cu arii vizuale (având probabil funcții ce necesită văzul)
Fasciculele parietale dorsale au scopul de a ghida comportamentul spațio-vizual prin
intermediul actelor motorii. Conectează ariile parietale posterioare cu regiuni premotorii,
prefrontale și temporale mediale.
Lobul temporal este situat sub lobul parietal şi parţial sub porţiunea posterioară a lobului
frontal. Este delimitat superior de şanţul lateral Sylvius. Prezintă trei circumvoluţii paralele
(girusul temporal superior, mijlociu, respectiv inferior). Cortexul auditiv primar este localizat
în girusul lui Heschl (pe ambele emisfere cerebrale), mai precis în AB 41, fiind suplimentat
de AB 42 (ca arie de asociaţie), precum şi de porţiunea posterioară a AB 22 (parte a ariei
Wernicke), arii corticale cu roluri critice în decodarea semantică a limbajului. O regiune
specială alăturată girusului lui Heschl, denumită planum temporale, pare să fie semnificativ
mai dezvoltată în emisfera stângă la persoanele fără tulburări de scris-citit în comparaţie cu
cele care suferă de dislexo-disgrafie, constatare care aduce argumente de natură somatică în
definirea dislexiei ca tulburare cu origine neurobiologică. Include toate structurile situate sub
șanțul lateral Sylvius și anterior cortexului occipital: neocortexul temporal, cortexul limbic și
cortexul olfactiv (piriform), precum și amigdala și formațiunea hipocampică.
Fibrele de proiecție dinspre zonele de asociație temporale către lobii frontali au rol în
controlul mișcărilor, memoria de scurtă durată și afectivitate. Fibrele de proiecție ce pornesc
de la bulbul olfactiv și ajung la cortexul piriform au conexiuni cu ariile corticale peririnale și
entorinale implicate în perceperea mirosurilor și reținerea acestora în memorie.
Ariile polimodale din șanțul temporal superior au sarcini în procesarea stimulilor relevanți
social de natură vizuală, auditivă și somatosenzorială (e.g. labiolectura, corespondența dintre
imaginea emițătorului și sunetul pe care îl produce, mișcarea ființelor vii, mișcarea cu sens a
ochilor, buzelor, mâinilor, corpului etc.), având rol în categorizarea acestor stimuli implicați
în cogniția socială. Informațiile referitoare la mișcarea biologică sunt critice pentru
recunoașterea persoanelor de la distanță.
Fibrele de proiecție vizuale și auditive alcătuiesc două fascicule ventrale paralele dedicate
procesării și recunoașterii stimulilor vizuali, respectiv auditivi. O cale auditivă dorsală se
proiectează din ariile auditive către cortexul parietal posterior având rol în dirijarea mișcărilor
în funcție de stimulii auditivi. Aceasta este analogă segmentului fasciculului dorsal vizual
care are rol probabil în detectarea localizării spațiale a stimulilor auditivi. Proiecții paralele
din ariile de asociație vizuale și auditive converg către ariile polimodale ale șanțului temporal
superior. Proiecții din ariile de asociație auditive și vizuale către arii temporale mediale și
16
limbice au rol esențial în memoria de lungă durată (traversând cortexul peririnal, cel
entorinal, formațiunea hipocampică și/sau amigdala).
Este implicat în procesarea auditivă (girusul temporal superior), procesarea vizuală (cortexul
temporal inferior), procesarea olfactivă și memorie (cortexul piriform), procesarea afectivă
(amigdala), respectiv navigarea spațială (orientarea în spațiu) și memorarea spațială și a
obiectelor (hipocampul și cortexul asociat). În vreme ce ariile parietale procesează localizarea
spațială în relație cu mișcarea, ariile temporale se folosesc de localizarea spațială atât ca
trăsătură în recunoașterea obiectului, cât și pentru memorarea locației obiectului. Procesarea
auditivă este specializată pentru analiza variațiilor de tonalitate și viteză în vorbire. Ariile
auditive primare din lobul temporal stâng sunt răspunzătoare de recunoașterea vorbirii, în
timp ce acelea din lobul temporal drept sunt implicate în identificarea muzicală.
Lobul occipital este situat distal, fiind dedicat cu precădere prelucrării informaţiilor vizuale,
în aria de proiecţie primară (AB 17), susţinută de arii de asociaţie învecinate (AB 18 şi 19).
Ariile corticale din lobul occipital sunt bine conectate cu ariile corticale din lobii învecinaţi,
dar îndeosebi cu cele din lobul frontal prin intermediul fasciculului longitudinal (un fel de
„cale magistrală” alcătuită din fibre nervoase de conducere). Există circuite neuronale
(identificabile prin tehnici de imagistică moderne) dedicate funcţiei lingvistice, implicând
decodarea mesajelor primite pe cale auditivă şi vizuală (sau chiar tactilă, la nevăzătorii care
folosesc alfabetul braille), formularea mintală a răspunsurilor adecvate (în relaţie cu
vocabularul memorat şi cu analiza cognitivă a conţinutului informaţional recepţionat) şi
codificarea precisă a mişcărilor fonoarticulatorii necesare emiterii sunetelor specifice vorbirii.
Nu există o delimitare netă între cortexul occipital și cel temporal sau parietal în zonele
laterale și ventrale ale emisferelor cerebrale. Reperele importante sunt: șanțul calcarin (care
separă în jumătate lobul occipital), girusul lingual și girusul fusiform (situate pe suprafața
ventrală a emisferelor). Ariile vizuale depășesc limitele topografice convenționale ale lobilor
occipitali.
Cortexul vizual are o structură laminară complexă (fiind denumit și cortex striat). Aria
vizuală V1 este eterogenă din punct de vedere funcțional: conține celule care participă la
percepția cromatică și celule care au rol în perceperea formei și mișcării. Aria vizuală V2 este
tot eterogenă funcțional, îndeplinind aceleași funcții ca aria V1, dar fiind altfel organizată.
Aria vizuală V4 este dedicată procesării culorilor. Percepția cromatică este esențial implicată
în analizarea poziției, adâncimii spațiale, mișcării și structurii obiectelor, amplificând
capacitatea de detectare a acestora. Cortexul striat al ariei V1 constituie primul nivel de
procesare, primind majoritatea impulsurilor de la nucleii geniculați laterali din talamus și
trimițând proiecții spre alte arii corticale occipitale. Aria V2 reprezintă al doilea nivel de
procesare. Trei căi distincte pornesc spre cortexul parietal și cortexul temporal inferior.
Informații de la aria V1 ajung la aria V4 (procesarea cromatică) și V3 (procesarea formei
obiectelor în mișcare). Informații de la aria V2 ajung la aria V5/MT (cu referire la detectarea
mișcării).
17
ascendente şi descendente, a cărei utilitate nu se cunoaşte însă. Deşi există o lateralizare a
funcţiilor emisferelor cerebrale evidentă în cazul limbajului, per ansamblu diferenţierea
funcţională a acestora nu este atât de netă cum s-a crezut la un moment dat.
Mai mult, parcelarea strictă a ariilor corticale ţine mai degrabă de istoria evoluţiei
neuroştiinţelor; cu excepţii notabile (din nou fiind cazul limbajului), ariile Brodmann servesc
astăzi mai degrabă ca repere decât ca entităţi neuronale clar delimitate. Nevoia de a prezenta
simplu şi clar diverse funcţii pe care varii structuri corticale şi subcorticale le îndeplinesc (de
tipul emisfera stângă versus emisfera dreaptă sau lobul prefrontal versus lobul limbic),
îndeosebi în lucrări şi emisiuni de popularizare ştiinţifică, impune simplificări grosiere ce duc
la caricaturizarea adevărului ştiinţific (v. metafora „călăreţului” versus metafora
„elefantului”).
Mai mult, anumite modele teoretice simpliste, dar atractive continuă să circule în media,
deoarece servesc ca suport intuitiv pentru diverse aplicaţii pretins educative sau terapeutice.
De exemplu, creierul „trinitar” (MacLean, 1960, 1990) ar fi format din complexul reptilian
(ganglionii bazali), complexul paleomamalian (sistemul limbic) şi complexul neomamalian
(neocortex). Ganglionii bazali ar fi gestionat instinctele primare, sistemul limbic viaţa
afectiv-emoţională, iar neocortexul operaţiile gândirii şi luarea deciziilor. Reprezintă o
reprezentare plastică şi accesibilă, dar incorectă a evoluţiei şi diferenţierii structurilor
telencefalului.
Adevărul este că, în ciuda unui corpus enorm de cercetări şi lucrări de specialitate, suntem
departe de a cunoaşte cu precizie complexitatea funcţională a SNC, cu precădere a creierului.
De un lucru putem fi însă siguri şi anume că folosim, în fiecare moment al zilei, exact atâta
putere de procesare cerebrală de cât avem nevoie (şi chiar şi în timp ce dormim, deoarece
creierul nu se „închide” de fapt niciodată), constatare unanimă a explorărilor funcţionale din
neuropsihologie. Prin urmare, este un mit afirmaţia că folosim doar 10% din creier (ca şi
multe alte „neuromituri” care proliferează în media, educaţie ori marketing). Viitorul rămâne
să aducă răspunsuri la multe întrebări, motiv pentru care neuropsihologia este una dintre cele
mai dinamice ştiinţe de graniţă, captând interesul deopotrivă al cercetătorilor şi al publicului
larg.
18