c oNSTANTIN

nAT,AcEANU-sroLNIcI

ADRIANA BOROSANU MAGDALENA BEI{.ESCU

T}E

LA

NEUROBIOLOGIE,
LA

h[trUROPSIHOLOGIE

DrruRA

-*.ffiJirfiffi
2A06

REr $AGUNA"

r.s.B.N. (10) 973 -732_040 _9

I.S.B.N. ( l3) e7s - 973 - 732 _ 040 _ 7
Tipar executat la
Tipografi a S.C. S. S.L,,TOTALDATA,, S.A. Constanfa

Descrierea CIP a Bibliotecii Nafionale a Romjiniei

eAr,Acn.lrvu-srol,Nlcl, coNsrAI\TIN

De la neurobiologie la neuropsihoiogie /
constantin BElrceanu-stolnici, Adriana Borosanu, Irrlagdalena Berescu.
Constanfa: Editura Fundaliei,,Andrei
$aguna", 2006
ISBN (10) 973-732-040-9; ISBN (13) 978-s73_732_040_7

I. Borosanu, Adriana

II. Berescu, Magdalena

57:616.8

ts9.97
616.89

O Editura Funda(iei,Andrei gaguna,

EDTTURA CU PROFIL ACADEMIC $l"grrnrTrFrc
RECUNOSCUTA DE C.N.C.S.I.S.
Redactor gef de editur6: Conf.univ.dr. GEORGE PRUTEANU
Redactor de carte: conf.univ.dr.

ADRIAN CRISTLAN pApARI

Constan[4 str. I 907, w. 25,tel./fa:r: 024l-66.25.20

e-mail : editura@.tomrad.ro

LUCMRE EDITAT{ CU SPNJINUL

ALIORITATII NATIONALE PENTRU CERCETARE
$TIINTIFTCA

CTJPTITNS

Cur,6nt inainte.

""' II

generale.
..
2. Ontogen.er,a sistemului nen'os
3. Celulele {esutului nervos
Neuronii
Sinapsele
Newoglia
Celule stem adulte

1. Consiclerafii
CAteva aspecte de orientare...

" ' 50

...."'"'56
.

6. Trunchiul cerebral... .
Aspectul exterior.
Fala anterioard (ventrala). . . .
Fala posterioarf, (dorsalS). . .
Aspectul interior.
Nucleii nervilor cranieni

" ' 63

(engramarii).

...
Aspectulexterior.
Aspectul interior.
Stnrctura elementarA.....
Arcul reflex.
Automatismele medulare.
Ceile descendente encefalomedulare
Cdile ascendente spinoencefalice

60

'. ".

sinapsei.

electrice....
Transmisianeuronala....
Perioadarefractarf,
Fenomenele de sumafie.

5. iVIEcIuva spinErii...

' 18

... . '. "'37

" ' 38

neuronale...

neurofiofici....

"

...' ""'21

4. Funcfiile specifice ale neuronului 9i

Rolul membranei
Rolul receptorilor, canalelor ionotrope 9i metabotrope...
Rolul potenlialelor

Factorii
Mecanismele neuronale ale memordrii

"""'64
'

"' 65
"""68

"'"

'""'7|

"""72
"""'73

""""

78
.................. 78

" "" 83

"'"''83
""""87

""

'

89

" ""96

"" 98
""" 99
""

101

103

I04
105
107

rtl
tl t

111

reticulard

Forrnafia
Rolul motor al formafiei reticulare...
Rolul vegetativ sau vital al forrnafiei reticulare...
Rolul neuropsihologic al formafiei
Alte structuri
Tuberculii quadrigemeni (regiunea

..

......119

...126

..
..130
reticulare.... .... .135
anatomofunetionale...
..... 136
tectal[)
.. ... l4Z
Cdilenervoase.
...145
Fibreledescendente....
....... 145
Fibrele ascendente... .
. .. .... 146
7. I{ervii periferici
...149
Nervii rahidieni.
......... 150
Nervii cranieni
....152
Nervuloculomotor(Ill).
.....154
Nervul trocirlear sau patetic (IV).
..156
Nervul trigemen (V)..
. 156
Nervul abducens sau oculomotor extern (VD
... .. ... I 59
Nervul facial (VII)
...... 160
Nervul acusticovestibular (VfD
.... 163
Nervul glosofaringian (IX)
...164
Nerwl pneumogastric sau vag (X).
.......166
Nervul spinal sau accesoriul vagului (XI).
.. .... 169
Nervul hipoglos (XII).
........t71
8. Cerebelul...
...173
Aspectul exterior.
.......174
Aspectul interior.
........190
Structura microscopica...
......191
Clile aferente.
... lg5
Cdile eferente.
... lg8
Funcfiile cerebelului......
......192
9. creierul endocrin. Hlpotalamusul gi epitalamusul.
....1g7
Hipotalamusul.
..19g
Aspectul exterior.
. ....199
Aspectul interior.
. ...... 201
Hipotalamusul vegetativ..
....205
Hipotalamusul endocrin...
....20S
Hipotalamusul gi psihismul
...212
Dimorfismul sexual al hipotalamusului
..213
Epitalarnusul...
....214
.

217

L0. Sisternul emdocr:itt. ..

Hipofrza.
Glanda tiroida.
Glanda suprarenall...

2t8
223
225
229
229

Gonadele

Testicolul... ...
Ovantl.

234
237
239

Ceasurile neuroendocrine.
Paratiroidele. . .
Pancreasul.. . ...
Glanda pienali (epifrza)
11. Sisternul vegetaliv (Sistemul
a) Caile

240
244

autonom)...

eferente.
U)Caiteaferente.
.ietu.l.tr superioare
Sistemul simpatic
Sistemulparasimpatic....
Plexurile mienterice.....
Rolul fiziologic al eferenfelor sistemului
Caile
Etajele superioare...
Roiul sistimului vegetativ in

aferente.
..

"'''''249
' 249

"'"'"251
""'253

""""253

vegetativ..

""'257
"""'262
" """'265
""267

neuropsihologie
12. Nucleii bazali. Talamusul..'...
Talamusul......
Aspectul exterior.
Aspectul interior.
13. Nucteii bazali. Corpul striat pi sistemul extrapiramidal' "

sfiiat.

Corptrl
Neostriatul (putamen gi
Paleostriatui-lglobus
Corpul striat vintral (nucleul accumbens)..
Neurofiziologia .o.pilo,
Funcliile motrii ali globului
funciiile motorii ale
Neuropsihologia corpului
Regiunea
Comisurile

caudat)
patlidum)

stria{i.
palid.
neostiatului
striat.
subtalamicd....
bazale.

"'269
"271

"""'273
"'275
" " "'27 5

"""'278
"""""291
" ""292

"""294
.

"

"""296
" ' 299

" ""300

"' "

'301

"'302
" "'302
'

""

303

"""'307

Sistemul
A) Nucleii
1.$.

limbic...

.309
........311
...312

septali

B) Hipocampul

amigdalian).
rnamilari
lim['rice.....
limbica.

C) Amigdala (nucleul
D) Corpii
E) Circuitele
F) Circumvolufia
15. Scoar{a

cerebrall (Fallium).

.. . . . . ..31 9

.....324
......324
.....327

IVlorfologie.

.......331
. .. .....334
........340
........340
... ....344
......351

Aspectul exterior.
Aspectul interior.
Arhitecturahistologica a scoar{ei cerebrale....
Organizarea microscopic5 a scoarlei cerebrale.
Conexiunile scoa(ei cerebrale
A) Fibrele asociative
B) Fibrele comisurale.....
C) Sistemele de proiecfie.
D) Aferenfele corticale. ..

... 351

...354
...356
.

...

359

16. Scoar{a cerebratl (Pallium).

Organizareanatomofuncfionali...
Ariile de proieclie....
a) Ariile senzitivos er:zoriale
b) Ariile motorii
c) Ariile vegetative
Ariile asociative
a) Ariile de recunoagtere.
b) Aria imaginii corporale
c) Zona integr[rii spafiale.
d) Zona eupraxiei.
e) Zona limbajului. .. .. .
Scoarfa cerebrald gi funcfiile psihice.
17. CEile principale din sistemul trerryos central.
I. Caile ascendente.. . .
Receptorii... ...
a) Calea olfactivi.
b) Calea optici (vizuall).
c) Calea auditivl.
d) Calea vestibulare... ..
e) Caiea gusrativ5.
.

......361
....362
..... 362
.. . ... . . 369

...

.....373
..374
.....376
...377
...377
......377
.. . . ...37g

... ...3g0

...3g3
. .. .. . .. 3g3
. ..3g3

.....3g5
....399
..

.... 393

...... 398
4A2

f)

Calea sensibilitafii general e...

-.

" ' " ' 405

'

ll. C5ile descendente....

"""'413

corticospinal
" "'413
corticonuclear.
" 415
'""417
c)C5ileextrapiramidale
" "420
d) Unitatea motorie
! 8. Sistemul cte risplatl 9i pedeapsi (tonaliratorii afectivi). '. '427
a) Fascicolul pirarnidal
b) Fascicolul geniculat

19. Durerea...

441

memoriei..
latenfa
duratd.

20.Bazele neurobiologice ale

Postefectele qi timpi cle
Substratul nzurobiologic al memoriei de lunga
a) Remanieri in otganizarea morfologici
arelelelor
b) Rolul genomului in memoria de lunga

neuronale

"""453
"' '''454
...... 456

"' 456

durata'

moleculare
d) Rolul neurotransmiptorilor'...
.jRotul newogliei......

tj U.trtisme

Procesele de uitare (gtergerea informafiilor stocate)...

Organizarea macrosiopica a sistemului memoriei...
a)

Cerebelul...
b)Hipocampul...
c) Cortexul cerebral
Exploaiareamemoriei....
invilarea(engramarea)
Activarea (evocarea, ecforare )
Uitarea.
21. Neurobiologia somnului
a) Starile de vigilenF... .
Starile de vigilenl5 normale
Sterile de vi[ilenfa patologice...
b) Starea de veghe
Descriere.
Mecanismul neurofiziologic
Descriere.
Mecanismul neurofiziologic

d)- Sonmul paraCoxal (R.EM)

Descriere...

'

"' 459

"

"

" 462
"463

"""'465

......465

"'""'467
""467

''""'469
"

"

473

""'475

"""'475

"""

478

" "'4'79

""""481
'"

'

"'

481
" 481
' ' ' 481

"'481

"'"""481

" "" '482

'

'

' 484

'" '"'485
"486

"

486

N'Iecanismul nzurofiziologic....
e) Ceasul
f) Rolul ritnnului planetar

circadian.

g) Ritmul ultradian
h) Rolul sornnului

__.

zi-noapte.

4g7

....489

... ... 4gl

...4g1
........4g3
..

cerebrall..

22. Asimefria
a) Cauzele asimetriei cerebrale...
b) Asimetrii
c) Asimetrii
d) Asimetrii

.
macroscopice.
microscopice.
funcfionale...
Utilizareapreferenfiald...
Integrarea spafialitalii... ..
Apraxiile
Limbajul
Muzica.
Asirnetrii psihologice... ..
e) Split brain.
23. Congtien{a
Definifii
Conqtien,ta gi activitatea cognitivi....
Congtienfa gi activitatea creatoare
Atenfia.
Incongtientul...
Bazele anatomice ale congtien(ei..
Bazele neurobiologice ale congtienfei. .
Incertitudini...

.....4g5

..4g5
...496
.49g

E
F
E
E

....4gg
....49g

.... 500

.;:

...502
....503
. ... 507
.

...50g

.. ... 509

... 51 1
.... 5l I
......513
... 5 I g

.....51g
....522

.........522
... 525
....527

gr

.t

cuvArur truatwm
Aceast6 monogafie este unul din rezultatele activit[1ii grupului
nostru in cadrul Institutului cle antropologie medical5 ,,Francis Rainer" al
Academiei Romdne gi in cel al Facultagii de Psihologie a UniversitAlii
Ecologice din Bucuregti. Ea este o sintezd a cercetf,rilor, lecturilor,
discugiilor gi medita;iilor noastre privind rnodul cutn este alcatuit 9i curn
funclioneazl sistemul nervos uman, cea mai complexi structuri din lumea
uie ii cel mai subtil gi performant dispozitiv informa(ional din sistemul
nostru solar gi poate chiar din intregul Univers.
Scheletul ei este format de notele de curs gi sintezele de seminar ale
cursurilor noastre de neuroanatomie gi neuropsihologie, imbogSfite prin
referatele gi disculiile din gedinfele de miercuri ale colectivului lnstitutului
de antropologie.

La originile sale se aflf, un atlas de anatomie fturclionald a sisternului

nervos realizat de noi Pe calculator in ,,Power point" din care provin 9i
acestei lucrdri.
ilustraliile
'scopul
acestei c[r!i este sf, prezinte o irnagine cit mai cornpleta qi rnai
creierului uman, pentru psihologi, antropologi, biologi,
modernd
neurologi, psihiatrii gi pentru tofi cei ce sunt interesafi sd cunoascf, ce au in
craniu gi cum funclioneazE,,minunea" pe care o au in cap'
Nu am abordat decdt in treac[t sistemul nervos periferic (din motive
ugor de infeles) gi ne-am axat in mod dominant asupra sistemului nervos
central. E drept am f[cut gi doul paranteze, una privind sistemul vegetativ 9i
alta privind ie cet endocrin flri de care nu se poate infelege rnodul de
funcfionare al newaxului.
Am abordat descrierea morfologicd at6t la nivel macroscopic cit 9i
microscopic. Am analizat fenomenele neurobiologice la nivel subcelular,
rnoteculai qi cuantic. Am prezentat aspectele neurofiziotogice bazAndu-ne
atAt pe date experirnentale cdt 9i anatomoclinice. in fine am expus datele
moderne de neuropsihologie cautdnd sd stabilim in limitele permise de
actualul stadiu al Etiinlelor creierului relatiile dintre anumite structuri
morfofunclionale ale encefalului 9i anumite aspecte ale psihismului urnan.

----:----_:_--ucFonlsta a
ificultafl, (chiar imposibilitafii), cle a
face saltul explicatl cauzal de la evenimentele din relelele neuionale la
emergenfa fbnomenelor de congtien{a. Am luat o paziyie pmclentd agnosticl,
dar am prezentat principalele teorii moclerne pnvincl aceasta probleia.
Am lblosit o descriere pe capitole construite pe criteiiile anatonrice
clasice, la care am adiugat capitole speciale cleclicate memoriei, clurerii,
sistemului de risplatd, somnului gi congtienfei.
In toatd lucrarea nu am expus decdt date verificate gtiinfific ne-am
Ai
ferit cdt am putut de speculafii gtiinfifice, paraptiingifice dlorohr.
sau
teologice. Pe acestea unul din noi (C.B.S.) le-a dizvoltat intr-o sinteza de
antropologie culturali privind conceptul de suflet pe care din motive de
rigoare gtientista l-am evitat in aceasti prezentare.
Cu toate acestea credem ca gi oamenii de cultur5 vor g6si in cele
scrise de noi elemente care sE Ie trezeascE interesul.

AIJTORII

Iconogafia este fu porte personqld. Pentru celelalte am ntenliornt mttorii, .sau

am rnet$iornl prin (tu[tt) faptul cd au prottenit de pe paginile t(eh consultate.
in rtnele
diry ele (foarle puline) am pdsfiat legeridete in limba titiia,
T-ancezd sau engleza penyu
a.familiariza citilorii Si cu alte nomenclaturi.

l0

i. Consirier*5lil

g+nerale

Nu putern aborda studierea sislernrrlui ncrvos IEr[ a clarifica

unele

aspecte generale simple, dar absolttt necesare pentru a evita conftrziiCdncl vorbim despre sistemul nervos, vorbirn despre toate structurile
anatornofiziologice care au la baza lor celule nervoase (neuroni). Sistemul
nervos astfel definit este foarte vast qi p[tnrnde practic in toate organele 9i
!esuturile organismul ui.

stsTEftlUt

N E R.U O S
sISTEMUL

SUSTEMUL
NERVOS

NERVOS
PERIFERIC

.,

SOMAT1g

ORTO
SIMPATIC

VEGETATlV

FAR4
SIMPATIC

Fig. 1.1 - Structura sistemului nervos

Accst sistem cste imp6rflt la toate vertebratele in cloud coinponente

distincte gi anume:

r\)

care este fortnat din orgalle

cornpacte invelite gi izolate prin meninge de restul organislnului qi
protijate de doua stmcturi osoase, craniul (cutia craniand,
neurocraniul), la nivelul capului qi coloana vertebrald, sau mai
precis canalttl rahidisn,la nivelul corpului qi gdtului qi

^Sl5/en

til nervos cenlral fuevraxul),

DE {,rl NEUROBIOLOGIE {,A NEURO4SffIOLOGIE

Bj-snt,*-riteioi w,'iJri,

,..fri(r.*,l

care cup.inae af,

ro.p.,r*
gi cei cranieni, radrcinile nervoase, plexurile nervoase gi
laniurile
paravertebrale) gi ganglionii nervogi.

sistemul nervos central cuprinde gi el cloui componente majore

anume:

gi

a) ntdduvo spindrii care se afla situatd in canalul rachidian

fonnat de
suprapunerea arcurilor vertebrale gi
b) encefolul care se afld aclrpostit in cutia cranianf,.
Ambele componente sunt invelite, cum am spus: de un dispozitiv
de
izolare gi protecfie, format din trei inveliguri suprapuse,
care sunt din6untru
in afarf,: pia mater, arachnoida Si duro moter.
O expansiune orizontala a durei mater, numita crtrlul cerebelos,
separl cavitatea endocraniand in doul etaje, unul supratentorial
pi altul
sttbtentorial.

Dura mater

Spatiu
subarachnoidian

Fig.

Pia mater
,:
n

1.2

- Meningele

t2

( dupd Netter)

COll

l D II

l?.r\Ji1 G.)Ii\l

l1rl'

LII

in etajul subtentorial se afld ventral uxul (tttm<:hiul) cercbrul'

cttte
prelungegte mf,duva spinflrii gi clorsal cerebelul. Axul cerebral se subirnparte
trei cornponente care sunt de jos ?n sus: hulhul rahiclian (miduva
prelungitl, mielencefalul), ptmtea hti Varoli (protuberanfa, metencefalul) 9i
'perh.,niulii
t:ercbrall (mesencefalul). Cerebelul (care face parte 9i el din
metencefal) cuprincle cloud emisfere (dreapta Ei stAnga) Ei o parte medianfi

i,

numi6 vermis.

Coasa

creerului

Seaua

turceasca

Cortul
cerebelului

Gaura
it-.-.

occipitala

Fosa temPorala

Fig.

1.3

- Coasa

qi

cortul cerebelului ( w.w.w')

etajul supratentorial - mult mai vast - se aflf greientl marc

(telencefaluli form* din cele doua emisfere cerebrale reunite ptin corpul
ialo, qi ctin diencefal, care prelungeqte trunchiul cerebral' Cele doud

in

emisfeie sunt separaie de o expansiune sagital6 a durei mater, numitd co1su

creierului.

l3

E L;t t\t E U RO III

L0 {i I E Lr1 N E U it2 PS il{ 0 L0 G I E

ts'

f*!hf

.F6rFP

R t

EfH L"E;*F*.d-

o
E
N

c
E
F

r*t

DIENCEFAL

Cerebel

E
N

E
F

MESENCEFAL(Peduncu}

TviIELENCEFA,L(tsulb)

MADAVA
Fig. I 4 - Componentele encefalului

in

organizarea sistemului nervos g[sirn o particularitate

strrprinzatoare. E vorba de principiul htcntciSdrii unor c6i din newax. Toate
stnrcttnile supratentoriale (scoarla cerebrald, nucleii de labazd,formafiunile
subtalamice gi mesencefalice superioare) sunt astfel construite incdt.
componentele din dreapta corespund celor din stdnga ale capului. corpului,
membrelor, mdduvei spinirii, hunchiului cerebral gi cerebelului
Ei invers.
Aceastd incrucigare deconcertantd a fost explicati de catre Cajal, ludnd in
considerare inversai'ea imaginii de pe retini, pricinuiti cle cristalin, ceea ce
face ca jumf,tatea dreaptl a retinei sd corespundd jumatagii stAngi a c6mpului
vizual (deci a lumii reale) qi invers. Aceasta a dus in mod necesar la
inversarea zonei vizuale din creier in raport cu orientarea dreapta-stdnga din
spagiul real, la care insl au rdmas fidele structurile subtentoriale ale
encefalului pi rnaduva spinlrii.
Tot sistemul nervos central este construit pe o scheml simpll: intrare
--refea nerronali iegire, in care intrf,rile sunt reprezentate de nervii
*feranli (centripeti) eare vin ile la .sen:oril (rec+ptc:'ii sensiti.,ro-senzsria!i,\,
qq&rueaza inrcrfata de intrff
sunt alcatuite din nervii elbrenti

gPryERA!4_ _
_ JolLq{q4l4TU(striagr
gi uneori la celule
pi

lcenf.it gr), care se duc la mugchi

netezi)

secretorii (glandulare), care definesc interfafa de ieqire.

lle[eatru neurutnald (neuropilul) - a cfrei structurd o voln studia in
lucrarea de fafa - este un foarte complex si:;l.em de transmisie, prelucrare 9i
stocare de semnale nervoase (electrice gi chirnice). Ca orice sistem, este
formatd clin integrarea unui numdr rnare de ruhsi.rtente, de grade diferite de
complexitate, care sunt reprezenlate de diferitele formafiuni gi etaje ale
sisternului nervos central; gi ca orice sistem e format6, la etajul cel rnai de
jos, de elementele rnorfooperafionale ale refelei nervoase, care sunt neuronii
(9i poate dupi unii gi astrocitele).
intr-o clasificare ierarhizat[, foarte generalI se admite (Curt Elzel cit
sistemul nervos prezint[ trei nivele de organizare sisternicS'. nivelul
elernentar, cel supraelementar qi cel de integrore.
Nivelul eletnentar e fonnat de celule nervoase (neuronii), contactele
clintre ele (sinapsele), fibrele aferente gi cele eferenle. Ele rnijlocesc
reflexele elementare (ca reflexele osteotendinoase sau miotatice, reflexul
pupilar, etc.), care se afldla nivelul segmentelor medulare (neuromerele) ;i
la cel al trunchiului cerebral.
Nivelul supraelententar asigurd realizarea automati a unor r6spunsuri
motorii (migcari) mai complexe, ca manifestarile automatismului medular,
deglutifia, respirafia, mersul, staliunea in picioare, reflexele tonice ale
gatului etc. Se afl6la nivelul mdduvei, trunchiului cerebral gi al nucleilor de
la bazd (corpi striafi, talamus, formaliuni subtalamice).
Niveltil de integrarc presupune o prelucrare mai nuanfatf, a semnalelor
(informa{iilor). Ea se reahzeazd,in componente ale sistemului nervos central
cu o stra cttrd lamelard (in care celulele nervoase sunt dispuse in straturi
succesive). Astfel de sffucturi se gf,sesc in scoarfa cerebelului, tuberculii
cvadigemeni anteriori (tectum opticum) 9i in special in scoa(a cerebral5
(din hemisferele cerebrale). La mamifere nivelul suprem de integrare estc
reprezentat de scoa(a cerebral[.
tn organizarea axiologica a sistemului nervos central existd un
principiu de subordonare ierarhicd, definit prima oarl de H. Jacksor. Orice
itmcture (sau etaj) mai complexi (9i in general mai noud din punct de
veclere filogenetic) controleazd gi inhib6 structura sau structurile mai simple
(gi de obicei mai vechi). Astfel, mf,duva spinarii este dominaE de trunchiul
cerebral, acesta de nucleii de bazd care, la rfindul lor, sunt dominafi de
componentele vechi ale cortexului cerebral (rinencefal, paleoencefal).
Deaiupra tuturor se afl6 componenta noul a scoar[ei cerebrale (neocortexul).
Confonn acestui principiu, cdnd o structurd subordonat[ este separati
(experimental sau patologic) de structurile superioare, ea se manifest6 ca o
l5

DE LA \TEUROBIOLOGIE LA NEUROZ;\L|{OI_OGIE

fon"aflune-autono.a rare

,,il

face-Oe cap'l nrt" ceea ce s-a numrt

./b.nontenul de eliherare, care scoate in relief functiile proprii ale structurii
respective.

Deoarece sistemul nervos provine dintr-un nth (vizibil la embrion),

golul central al acestui tub, care se continui cu cel drn yeziculele cerebrolc,
se mentine qi la adult. Tot sistemul nervos este strlbltut de un ansamblu cle
cot'ildli care cuprind:
interiorul hemisferelor, venticolii latercrli
(ventricolii I gi II - drept qi stAng); in interiorul diencefalului, ttentricolttt III.
in pedunculii cerebrali, apeductul lui Sltlvixr.s; intre cerebel qi trunchiul
cerebral, ventricolul IV gi in rndduv5, canalul ependimar. Toate cornunicd
intre ele 9i in toate se afla lichidul cefalo-rahidian, secretat de nigte formalii
speciale din ventriculi. numite plexurile coroide.

in

Fig. 1.5 - Ventricoli cerebrali

Acest lichid iese din sistemul venfficular la nivelul ventricolului IV gi

patrunde intre duramater qi piarnater, in fesdtura laxd de fibre care defineqie
arachnoicla. in felul acesta sistemul nervos central este inconjurat de o lama
de lichid, cu funcfii multiple, dar care-l protcjcaz5 gi mccariic. Iv[erfioii6rri
c5 acest lichid circuld foarte incet gi continuu, de la plexurile coroide din

CO NS IDE]TAT TI G

-:-

EN
-

II

I]*AI-II

ientriculi, pAnI in spafiul subarachnoidian, de trnde

nigte fonnafiuni specializate.

se

scurge spre vene, prln

Ivlorfologia sistemuhri nen/os central se studiazi la trei nivele diferite:

mocroscopic (cv ochiul liber sau cu lupa), nricroscrqtic (cu microscopul optic) ;i
u I tr.ctnt c ros c opi c sau ultrastru ctural (cu mi croscopul electronic).
i

Aspectul macroscopic se urmlreqte pe sistemul intact, de obicei dupd fixarea in

formol, gi apoi pe secfiuni (felii) vertico-frontale (cele mai utilizate), orizontale gi sagitale
(cele mai rar folosite).
Astizi, grafie tomografiei computerizate gi mai ales a vizualizdrii prin rezonanld
magnetic[, se pot obline pe viu, nepenetrant, ,,f'otografii" de secliuni prin encefal qi
mlduv[, la diferite nivele qi pe diferite direclii.
Aspectele microscopice gi ultramicroscopice se observ6 pe sectiuni foarte subliri,
preparate qi colorate in mod special pentru a identifica diferitele structuri celulare 9i
subcelulare.

Pentru precizarea legdturilor (conexiunilor) dintre diferitele formaliuni nevraxiale

se poate folosi urmirirea lor morfologica direct[, dar Ei indirect6, prin efectele produse
de leziuni localizate (intimplltoare sau [intite experimental). Distrugerea neuronilor
produce disparilia axonilor sau degenerarea lor - numitE degenerare walerian[ (evidenliabil[ cu coloralii speciale). Uneori produce modificlri in neuronii de destinatie
(degener[ri post-sinaptice), iar distrugerea unor fibre (axoni) poate produce degenerlri
retrograde a neuronilor de origine. Toate acestea permit cartografierea (hodologia)

conexiunilor din sistemul nervos central.

Identificarea conexiunilor se poate face qi prin metode de microfiziologie prin
excitarea unor formafiuni qi urmlrirea locului unde apar evenimentele electrice pe care le
producc.

Stabilirea rolului ftmclional al unei formafiuni nervoase se face prin

decelarea efectelor produse fie prin excitarea ei (electricd, prin unele
substanle ca stricnina sau prin procese patologice, ca tumorile cerebrale), fie
prin distrugerea ei selectivl (experimentalS) sau intamphtoare prin leziuni
traumatice, accidente vasculare ischemice sau hemoragice, sau prin leziuni
neurochirurgicale.
Analu2 efectelor produse prin distrugerea unei forma[iuni este foarte
dificilA. Efectele imediate (experimentul ocut) sunt parazitate de rnanit'estlri
determinate de dezechilibrul general (tranzitoriu) produs de leziune (efectul
de dia.schisis).

Efectele tardive (experiment cronic) sunt alterate in timp de aparilia

unor procese de compensare, care le pot iterge complet, sau de cicatrizare,
care pot introduce factori de eroare.
interpretarea efectelor unei leziuni intervine
De asemenea,
clificultatea cle a izola ceea ce se datore$te distrugerii structurii respective

in

17

DE I.A NEUROBIOT-OGIE I-A NEUROPSfi{OLOGTE

(eJbcte negotive), de ceea ce se datoreSte e I i b e rdri i structurilor
suborclonate
(efecte pozitive).

La aceste doud rnetode (de excitare gi clistrugere experirnental[) se

adauga htregistrarea diferitelor evenjmente electrice care au loc

in creiei pe
vitt, ctt elech'ozi speciali in cursul unor excitlri (cu alli electrozi) sau in
cursul unor testari fiziologice sau psihologice (electroencefaiograrna,
electrocorticograma, potenfiale de evocare etc.).
Cea mai mare parte a datelor de anatomie (in special in leglturl
cu conexiunile) qi
de anatomie funcfionalE a creierului uman s-au oblinut prin cirobora.ea
simptomelor
clinice produse de leziunile patologice ale nevraxului cu localizarea lor in
cursul
examenelor anatomopatologice, efectuate dupl decesul bolnavilor.
Este aEa numita
metodd anqtonto-clinicd, folositd mult de gcoala romdneascl de
neurologice (Gh.
[zlarinescu, I.T. Nculescu, state Dr[ginescu, Th. Hornet gi mulli
allii).

in ultirna weme existi gi metode chimice de analizitfunctionalf,

sau

morfofuncfional[ qi farmacologica a sistemului nervos central, prin

detectarea neurotransmilatorilor gi receptorilor lor, ceea ce permite
identificarea topografiei diferitelor sisteme (colinergice, noradrenersice

etc.).

La

acestea se adaugl metode foarte subtile genetice, care permit

experimental crearea unor exemplare animale ransgenice, in care
sunt
distruse selectiv genele legate cle un anurne tip de receptor.
De asemenea, folosind substanfe chimice marcate radioactiv se poate
identifica, prin vizualizarea lor pe viu, repartizarea lor pe creier in
tirnpul
dif'eritelor teste fiziologice sau psihologice (cle ex. tomografia cu emisiuni
protonice - P.E.T.)
Un pas interesant pentru cunoagterea sistemului nervos atdt din punct
,
de vedere neurofiziologic cit gi din cel neuropsihologic, a fost abordarea
cibernetica (neuro- gi psihociberneticf,).

9flteva aspecte de orientare

In sescnenle
rr
descrierile anatomtce
anatomice este necesar
necesar ca structtrile
structurile respective sa fie
orientate fie in cadrul sistemului privit ca un tot, fie unele fap de
altele (aga
numitele raporturi).

De

aceea este nevoie

de un

sistem de referhfid spatiold

tridimensional.
Tot sistemul nervos central (encefal gi maduv5) este imp[rlit in
rnijlocul
printr-un plan vertical dispus pe direclia inainte (anierior) inapoi (posterior). Este planu! medio,:.agircl. Toate planurile pural*le
cu el s*;
numesc planuri sagitale.

lui

l8

co F{sIDti[lAT * t G EN D RAI-B
f..p|nOiirta, p. ,cest pfan G u-li ptoiuTit ,iir*rAo, araii, encefai
cele
c6t gi in m6cluvl qi planurlle verticrrfrontale. La niveltrl encefalului,
verticornai irnportante planuri din punct de vedere practic sunt ins6 Qele
.f
"ronlaleLanivelul maduvei distingem trei axe orientative:
- axul vertical: sus (super ior, crctnial) - jos (infbrior, caudal);
- axul sagital. inainte (anlerior, ventral) - inapoi Qtosteriot", dorsol);
- axul transversal: clreapta - stinga. Acest ax este imparlit in doul
jurnltali de planul rnediosagital:
- extern (lateral) drept - intern (medral);
- extern (lateral) stdng - intern (medial\'

---

DORSAL

I'IAZAL ORAI
ANTERiOR

SUPERIOR

iNAIifrE

su5

t\

\. \

PLf\N
!,ERTiCO.FROI{TF,L

\.

S'JP:NIOR

ci,qi{Al 5is
?.

.oGh
.4S'

lo.s
iliFERIOR
BA,71L

VENTRAL

""-*
I tru;ruoii
J.;os
Fig. 1.6 - Direciii de orientare

l9

E I,A NE U ]TO B T O I,

{i T E T,A N ET]RO FS ITT OLO G I E

La nivelul encefalului distingem tot trei axe cle orientare:

- axul vertical: sLls (superior clorsal, spre t,ertex) - jos (inferior
ventral, bozol);
- axul sagital. anterior (nasai /t rntal, oral) posterior (ocr:ipital);
- axul transversal: dreapta - st6nga.
Ca 9i in cazul mlduvei, axul transversal este impdrgit in cloud jumat[fi:
- extern (lateral) drept - intern (ruedial);
- extern (lateral) stdng - intern (medial).

20

Z. ontogens'r,* sistertl

uiu

i n erl/os

Unul din aspectele cele mai pasionante ale neurobiologiei este modul
cum se ,,consffuiepte" sistemul nervos. Dincolo de fascinalia pricinuitd de
extraorclinarul proces care duce de la o simpla celul5 (celula ou) la hinfa
aclultf,, se afli qi faptul c[ nu putem infelege bine modul in care este alcdtuit
sistemul nervos fhr[ a gti modul in care a fost construit qi ftrI a cunoaqte
diferitele aspecte succesive ale organizirii sale, din perioada embrionari,
fetald gi neonatal5.
bntogeneza umand este aceeagi cu aceea a futuror vertebratelor 9i rnai
ales a *u*ifrrelor, ceea ce explicd planul general unitar de organizare a
sistemului nervos la toate aceste animale'

, - :. -',.
I , :'i

ti

!i:'-

, l:
.i

.:.:

Bttton cnthritrnlr

Trolirblrt*-t

h4orulu

(ziue ir

(ziun a 7-:r)

Coriotrufobliust

Catitatc

l0-l)
Coriotro lbht;tst

\lczrrhl:tst

'i' ,'

intrlcnthriottur

14-l (r-a zi
Dist:e-mluuun-r

Fi-e. 2.1

Prirneie staciii ernbrionare

Ectoblast

DE

I,A N E U RO TJ I O I, O G I E L,,1

T,{E {.1RO

PS IH O I,O G I E

Faptul c[ stntcturile sistemului nervos nu apar gi nu re *atu.ireara

sincron ci diacron, la momente cliferite ale bioconstrucliei lor, are o
deosebitd irnportanfd, cdci pennite ierarhizarea fonnafiunilor nervoase in
foarte vechi (arhi-), vechi (paleo-) gi noi (neo-). Aceasta ierarhizare nu este
numai cronologicit ci gi axiologici, deoarece orice formafie este cu atdt mai
performanti cu c6t apare gi se maturizeazd mai tdrziu. De asemenea cum
vom vedea - formafiunile noi le domind funcfional pe cele mai vechi,
potrivit principiului lui Jakson. Nu trebuie s[ uitam c6 aceasti ierarhizare
cronologicd qi axiologicd,bazatipe ontogerezd, se suprapune cu ceabazaLd
pe filogenezd,, potrivit celebrei legi a lui H. Flaekei: bntogeneza repeta
Jilogeneza.
Dupa fecundarea oocilului de cahe spennatozoid, rezultd, celula ou,
care reunegte in nucleul sdu hernigenomurile nucleare ale celor doi parinfi gi
in rnitocondriile sale o informafie genetici provenitf, numai de la mamd.
i:lrt!
r:crrirl
r.
. ,
..\
l'-Cl(rr,lt'ftll

.\lttllttr.

CZlt'u

'+.

,t

ll.rttdl!il.r [tt..lcnrr
-

lit ;uiln t('ltL'il

'-'-rll

'

.'- '::
ir',;

Iir ' n.l

.J'- -.{S&.-'-h.
rJ

. r*''
l,
1

.'.,

+.._

.l
&

I'1"

t'.1

'
CordlLi.,

-lrrr;r

otlt't i it

tt rtr

\t.lrti.\t
I t,,|l":-:tit

l..lttr

l'llt,.';t

t'lt \l:(rlt.\l( t;.iil.i

r,,:rri.i

I 'tltt-:

.t;.i!:t! ti'ir\tl

.i,.

rjrrt rl:tl:'t

rlr rl

''li'r

! .l i

it;iti r it;lrl'rli
rtlrtru I irrtt:rt.i

( 'r ,.'lrit

L,rll)il
t

tit lr,i;irt rlrrl:r l.i

In:rt[(rf]L.f

Fig.2.2

l-.iiitlt l..lr,rl.r

Stadii embrionare ulterioare

22

Or\TOG,lINitrZrtr SIST EB4ULU} NIII{VOS

Celula ou incepe sA se divid[ succesiv in 2, apoi 4, 8 ;.a.rn.d. celule,

pini cincl fortneazd, o gramadd globulara de ceiule embrionare, numitd
montld.
incetul cu incetul, morula, ale cdrei celule continud sA se multiplice,
se excaveazd, realizdnd o cavitate numiti covilqteq vilelinq. in partea
superioarl a acesteia, se grupeazd celulele ce formeazd embriopla.sttl sau
btttrmttl ernbrionar. Este stadiul blastuld.
Cavitatea vitelin[ cregte, iar embrioplastul creste gi el (prin inmullirea
celulelor sale) gi se turtegte, devenind discul embrionar, situat pe partea
superioarl a oului. Acest disc are doua foife celulare, una extern[ numiti
ecioblqst (sau ectofilin) gi alta sub precedenta, deasupra cavitilii viteline,
numiti endoblast (sau endofilin).
Celulele nervoase se vor dezvolta din ectoblast ca gi celulele pielii.
De la a l6-20-a zi, cliscul embrionar ovoidal este supus procesului de
gaslntlare. Pe diametrul sau longitudinal se produce o aglomerare liniarl de
celule ale ectoblastului, formincl linia printitit'd, intre un nodul posterior 9i
unul anterior (no&tlul ltti Hensen) situat in mijlocul discului.
Apoi, la nivelul nodulului lui Hensen, ectoblastul se invagineazf, qi
p6trunde ca un deget de rnf,nugf, intre ectoblast gi endoblast, formflnd
invaginatria cordold (un fel de tub), canalul cordol. Orificiul de intrare in
canalul cordal (in invaginafia arnintita) se numegte blostopor.

Din invaginafia (canalul) cordald gi din nodulul lui Hensen se

dezvolta roiuri de celule care se insinueazd intre ectoblast 9i endoblast' pe

care le separ6, formdnd un al treilea strat, numit mezoblast.

in acest stadiu, embrionul uman se prezintd ca un disc ovalar situat la

suprafafa oului, format din trei foile: ectoblast (ectoderm), din care se va
dezvolti pielea gi sistemul nervos, mezoblast (mezoderm), din care provin

(endoderrn), care va da
fesuturile conjunctiv, muscular 9i osos Ei encloblast
nagtere tubului digestiv. Celulele ectoblastului din dreptul corzii
(invaginafiei cordale) se divid mai rapid. Rezultd, pe linia mediani a
discului embrionar, o grdmadl longitudinala de celule, cile se situeazd in
continuarea liniei primitive. Pe suprafala acestei grdmezi se adAnceqte
treptat un gan! longiiudinal numit Sonlul neural, din care se va dezvolta
sistemul nervos, al cdrui caplt anterior (din care va provelli encefalul), se
afl[ la nivelul nodulului lui Hensen (9i a blastoporului)'

23

1.,,1

t{ E U RO I} rc LO G I E Lrt

hlt-.{t'l'lirst

ut,riul)-"'
i

At EU R0 pS I fI O L O G I E

i ', . '"

.i.^

itit.luhl:rst
cs I r.iu'nt lrri

tr

''

-';

'.,

" 't
i..iiil.ltt:r
"['i'tliihll'rrt
!

ie--

nti t'-i,.

\trirul;i

llos'l'. i

i\i\T.

1 L.t] );l.t ti,AL

i \lricntbnttt;t
tt;r lurin-!irnli
'.
[lrrr];.,[r1ait :
l(cp;irr;t!:rrrlrrirlin:r 1.,,,1.,^t .-,,.t
ilurli;rrir:tuitli*lir
11,'J,,rt-:rn1l'\
i

\ e r:lr tr lii .rl*r: h'irt.i

trt,:irrrt.

,..

Itti+ititt

prrst,

rcl{j,,rj.i;

ltr-rrliu r;rrli.,r:ic,rrtl ;rr'iuriinlii:li

,,liJlii,l'll.,lih
t'':ur:rl t itclirr

F.r:rhrirrn dr_t--i rtr rri

Fig. 2.3

Seqiune sagitalE prin embrion

$angul neural se adance$te treptat prin riclicarea marginilor sale, care

fonneazi nigte aripi, ce pand la urmi se inchicl. Rezultd un-tub longitudinal

semnificativ mai dilatat anterior (spre blaspor). Dilatalia anterioai[ se va

dezvolta mai mult qi mai repede. Din ea s. ru constitui eneefalul.
Din restul tubului neural se va construi mdduva spin[rii.
Acest tub rnedular are pe o secfiune transversalf, o componentd
superioard, lanru dorsald, din ca.re se vor dezvolta neuronii sensitivi
(receptori) li o componenti inferioara loma t etttrald, din care se
,
vor forma
neuronii motori (efectori), arnbele separate printr-un ganj (szlc tts linritans)
din jur-ul ciruia vor proveni neuronii vegeiativi. in r,rirui procesului
cle
24

NTOGENEZA SlSTEl\4 ULU} N}'RVOS

a tubului neural ramdn in urm[ nigte roiuri de celule care vor

forma in lungul tubului neural, de o parte 9i de alta a lui, cdte o creastd

i-nchiclere

longitudin ald

(c re ste I e neu

rale).

Din crestele neruale se vor dezvolta ganglionii spinali gi o

parte

sistemului nervos periferic.

[rlnuit',rtc.r

,\I\T

\trituh
girnlul

liuici

prirnititt

Irtorlul post.

ANT

L-ne&

Lr l$ zilr
Flir:i(lanrc)

rosl.
Ln 20 zilc
Llrti.' tr'r.'tutl.,

Crtitrtt(t'czicul:rl

annioti$
Tub

u.rgl
ilchis
i\ntnitrs

!urr!:nr'-ildlr

(tltsr:lris)

Ituh.d*sr:his)
Vcziculu

ritelirri

Lultu)

nrcduluu

Linir prinritiva

Fig.2.4

Stadii embrionare

Acest tub neural medular SE organizeazd in segmente sau felii

succesive, realtzend o segmentore in lungul axului sau longitudinal, care
estc cserrlial[. Ea se regf,seqie 9i ia nivelui mezobiasiuiui, cate se
25

DE LA NEAROBTOLOG{E T-4 NETIROPS\T{OLOGIE

fragrnenteazd gi el in condensrri succesive de o parte qi de alta a tubului

neural, ce corespund feliilor tubului respectiv. Fi..ar. felie se nume$te
neuronter.
intre timp mezoblastul prolife reazd, gi se fragrnenteazi gi el intr-o
succesiune de telii transversale, numite cle Haekel meluruet.e, ee corespuncl
9i con{in neuromerele. La nivelul fiec5rui metamer mezoblastul realizeazl,
condensiri de o parte gi de alta a liniei mecliane (viitoarele somite),clin care
se vor dezvolta forma{iunile conjunctive, vertebrele gi mugchii st.iaii.

Fig. 2.5

Embrion ( dupl M.Scott)

in acest stacliu embrionul

are o formi alungitd, cu o extrernitate

anterioarr mare qi dispune de o simetrie bilaterala (dreapta-st0nga), iar
corpul s5u este segmentat sau metamerizat. Cunoagterea "acestei
metamerizari (sau neuromerizlri) este esenfiali pentru infelegerea modului
in care este construita gi funcfioneaz[ mdduva spinarii.

26

ONTOGIINEZ.A SIST}IA4,UI,UI NERVOS

marginile discului care se ridicA (a

laterale, care se apropie de linia medianl qi se unesc, inchizSnd o cavitate
numit[ caviiatea anmioticd, pe partea dorsalE a embrionului.

Fig.2.6

un

Embrion (duP[ M. Scott)

Endoblastul, la rdndul lui, se adincegte 9i formeazd sub tubul neural,

tub incomplet inchis (tubul inlestinal), din care se vor dezvolta

componentele aparatului digestiv.

Se ajunge la o structurd numite nerula, formati din doud tuburi

longitudinui. *prupuse, cel neural cleasupra, cu extremitatea anterioari satt
este
cefalica dilatata, gi cet intestinal dedesubt, deschis ventral. Anterior
inclris prin mentbiana foringianrl (ce-l separd de cavitatea amniotica), iar
ctt
posterior se incheie cu un diverticul (cloaca) 9i se continul sub aceasta
vezicula alantoidd, implicati ulterior in formarea placentei' Sub capltul
formeazd o
anterior al tubului intesiinal (in dreptul membranei faringiene) se
va dezvolta
aglomerare de celule mezoblastice (rep liul carcliac), din care se
i-i-o
Ittltrt(r.
27

DE LA NEUROT}rcLOGTE T-A NE{]ROPSfiIOLOGIE

Fig.2.7 -Embrion (dupl M. Scott)

in acest stadiu, tubul neural comunicd

prinh-un orificiu anterior

(neuroporttl anterior), cu cavitatea amnioticd gi posterior printr-un

orificiu
canaliform (c analu I n eurent e r i c), cutubul intesiinal.
Menliondm ca tubul neural este flancat cu exceplia dilat[rii
sale
anterioare
de mezoblastur somitic, care am v[ztrt cd este fragmentat
(metamerizat) 9i se dezvoltd ca o succesiune liniar5
de densificeri,"fiecare
din ele fiind numitd o soruifd. Somitele dispun de o cavitate
internr ii ,. ,o.
diferenfia in miotontl - din care se vor dezvolta mugchii gi
sclero1onri
- din
care se tor forma vertebrele.
Aceastl segmentare mezodermic5 nu se intdlnegte la nivelul
ditatarii
anterioare a fubului neural, uncle gasim doar o masd de,celule
mezodermice,
grupatd in jurul extremitrfii anterioare a corzii,
masa ce va cregte repede,
mult mai repede dec6t cea din restul corpului gi va genera
structurile osoase,
co*ju*ctirre, carlilaginoasc gi musciilare ale capuluil

ONTOGEI{OZT\

Sl

Sl-EIr4

ULUI i\ El1l/O

\ lezcrrse lirl

,-

Diuncclll

(-urcbcl
(ir'lctcuccllrl)

Ventrictrl

'l'c'lenr:clhl

l\'' -- ---- .

fuliclcncclal

(llulb)
t-lipolizu

Puntc
(

\ I,:tcnculirlt

Cttrtrttrl nollticll
Fig. 2.8 - Embrion uman (a 8-a slpt.).

Aceast[ mas6 mezodermicl prezinta insa gi ea o anumit6 segmentare,

peEti au un rol in
cle alt tip. E vorba de cele trei qrcttri branchiale, cate la
respirafii, clar care la mamifere (qi om) se transformd in aparatul
osteomuscular a[ capului 9i g6tului.

Telencefirl

Ventricol [V

big.2.9 - t'etus uman (a l4-a s[Pt.)

29

DE LA NEUROBIOLOGIE I-A ATE{IROPSITTOLOGIE

Aceastd segmentare, in arcuri branchiale, afecteazd, tubul neural,

imediat in continuarea segmentf,rii metamerice. Ea va juca un rol important
?n biocorrstrucfia trunchiultri cerebral, mai ales in ceea ce privegte
ontogeneza ultimilor 10 perechi de nervi cranieni.
Dincolo de aceastd segmentare, tubul neural se clilatl formdncl o
veziculd Qtrosencefalul), cue depdgegte anterior coarcla dorsala.
In acest stadiu, putem imprrli tubul neural in trei componente: una
metamericf, sau neuromeric[ (ce va deveni mlcluva spinlrii), una branchiala
(ce va deveni trunchiul cerebral) gi una precorclali (acrocefalica), mult rnai
dezvoltati ce va forma creierul. Componenta metamerici gi cea tranchiald
formeaz6 impreund porfiunea cordali gi apare ca un up.rdir. al veziculei

prosencefalice.

1'elencefal

Fisura lui
Sylvitrs

Cerebel

Diencefal
Punte

Fig. 2.10 - Fetus(luna a 5-a)

30

Hipoftza

O I{

TOG EN IIZA SIS:| IINI U}.IJX NER\/O S

igi pistreaz[ forma tubulara

adult. Porfiunea branchialS gi cu vezicula

Ivlacluva spinarii (porfiunea metameric[)

gi liniaritatea pdn[ la

prosencefalic[ sunt supuse :urtor cu"ltciri multiple gi unor procese de cre;tere

diJbrenliate care duc la aspectul final al creierului.
Cregteriie cliferenfiate duc la aparilia a ffei vezicule la capatul anterior
al tubului neural : y ez icnl o pros enc e/'al icd antertor, v ez i cttl a ronrh ertcefo licd,
in prelungirea miduvei spinlrii Si veziculo mesencefalicd, intre ele. Datorit6
curbdrii generale a embrionului, apar doua curburi concave in jos: ctu"buro
nltchald, intre mlduvd gi rombencefal qi utrbu'a vertexului, la nivelul
mesencefalului.
Procesele de cregtere relativ rapida a veziculelor cerebrale intr-un
spapu care cre$te mai lent, au impus accentuarea curburii vertexului qi
curbarea (concav-dorsala) a rombencefalului (curbura ponticd), odatd cu
curbarea (concav-ventrala) a prosencefal ului (cu r b u ra unc inald).
Curbura pontici duce la separarea rombencefalului in mielencefal
spre mdduva (viitorul bulb) 9i metencefal. sau viitoarea punte, spre
prosencefal (protuberanfl). intre ele, dorsal, apare venlricolul IV,

stadiile urmf,toare, din peretele dorsal al metencefalului, prin

protiferare, se clezvolta cerebelul, iar din peretele lateral al prosencefalului
ie dezvoltf, lateral cAte o veziculf,. Fiecare vezicul5 va cregte foarte rapid 9i
va cleveni o emis.ferd cerebrald, ambele emisfere constituind telencefolul,
cea mai recentd acltizisie filogenetici gi ontogenetici. Ceea ce rim6ne din
prosencefal gi care constituie extremitatea anterioard atubului neural, devine
cliencefalttl, dincare se detaSeazd lateral veziculele optice, care vor migra in
orbite pentru a forma retinele gi a provoca construclia globilor oculari.

in

Ontogeneza demonstreaz[ astfel,

c[ retina

este o parte a sistemului nervos central,

o component6 a diencefalului, care a migrat.

Deoarece diencefalul reprezintd extremitatea anterioarl a tubului neural, peretele
sbu anterior (care-l inchide anterior) se nume$te lama lenninuld. Aceastl lantl se
menline Ei la adult, cu acelaqi nume qi constituie limita anterioar[ a hipotalamusului-

tn perioadele urmf,toare se constati dezvoltarea din ce in ce mai

ampl[ a veziculelor telencefalice, care se unesc pe linia median[ ptin corpul

calos, care este o conexiune (o comisur[) interhemisferica. Veziculele
telencefalice devin cea mai arnpl5 formagie a sistemului nervos central, care
invaluie celelalte vezicule cerebrale.
Procesul de cre;tere a veziculelor telencefalice se fbce in sens
circular, intdi in sus $i inapoi, ceea ce duce la fonnarea succesivf, a lobilor
3l

DE LA NEUI{OBTOLOGIE T.A IYEUR1PSilTOI,)GIE

frontali, parietali gi occipitati gi dupi aceease co.rtinrair,los gi inainte, ceea
ce duce la fbrmarea lobilor ternporali.

Procesul de rotafie a telencefalului explic[ gi de ce o serie de forrnagii

vizibile pe fa[a internS a emisferelor au un aspect circular (marea
circumvolu[iune limbica gi circuitele rinencefalice).
Aceastd rotafie redreseazi unele curburi ale celorl alte vezicnle, ceea
ce explicd de ce la adult bulbul, protuberanla gi pedunculii cerebrali sunt
reaqezali pe un ax ftrI inflexiuni semnificative, care face un unghi obtuz,
foarte pufil marcat, cu miduva (ramigil[ a curburii nuchale) gi un unghi de
aproape 90o cu axul diencefalului (rlm6qi1d a unghiului vertexului).
Cregterea continud a telencefalului intr-un spafiu limitat duce la
increfirea suprafelei sale gi la formarea circuntvolttliunilor cerebrale. Cu
toate acestea, dezvoltarea cerebrali nu poate fi terminatd intrauterin, cdci ar
implica o cregtere a capului dincolo de diametrele bazinului mamei. De
aceea noul ndscut nu are inci organogeneza creiedui siu suficient cle
dezvoltatl asffel incdt s[-i asigure autonomia.
Procesul de organo genezd a sistemului nervos este insofit gi de un
proces de citogenezd gi citodiferen{iere, care urrne azd, un adevirat arbore
genealogic. Acest proces duce, de la celula epiteliali primordiala a nrbului
neural, la celulele specializate finale, neuroni, astrocite, oligodendrocite,
celule ependirnare ale epiteliului coroidian gi pinealocitele din epifiza.
Filialia aceasta se face prin gase linii de diferenfiere, printre care cele mai
importante sunt cele ce duc la neuroni, prin diferitele forme de neuroblagti qi
cele care duc la astrocite, prin diferitele tipuri de spongioblagti.
Celulele embrionare precursoare neuronilor gi astrocitelor ca neuroblaqtii, dar mai
clci pot constitui

ales meduloblagtii gi spongioblagtii, sunt deosebit de importante,

elementele componente ale diferitelor tumori cerebrare maligne.

Trebuie sa menfionIm douf, aspecte interesante ale organogenezei

cerebrale:

a) in primul rAnd numarul cle neuroni este in exces. Pe parcursul

perioadei finale a organogenezei asistdm la o depopulare ieuronald
importantd si selectitd (constructiv[), printr-u, p.o..r de apoptozi. Este
unul din cele mai extraordinare aspecte ale formirii sistemului nervos
central.
in general moartea (distrugerea) celulelor vii se face prin doui procese:
l) necroza, care implic[ acliunea destructivl a unei igresiuni i*t.-" qi care este

un fel de asasinat

gi

32

OT(TOGENEZA SIS]I]IM ULU T NEI{VOS

2) apoplozq carc implici intervenfia unui mecanism intern, programat, de
autodistrugere, realizdnd un fel de sinucidere
in majoritatea celulelor, apoptoza se face printr-o cascadd de evenimente
biochimice, ce defineqte calea intrinsec[ mitocondrialI, in cursul cdreia procesul este
declanqat de eliberarea de cltre mitocondrii a proteinei Bcl 2 qi a citocromuiui 3. ceea ce
duce la formarea apoptozomilor in citoplasma celulara Acegtia activeazd, o enzimd
numit6 caspazag, care este clldul celulei.
in neuroni, apoptoza nu mai face apel la caspaza 9. Procesul incepe c6nd a fost
primit semnalul de sinucidere din genom, prin eliberarea, tot de cf,tre mitocondrii, a unui
factor de inducere a apoptozei (AIF), care migreazd,prin citoplasm[, ajunge in nucleu, se
fixeazd pe ADN gi provoac[ distrugerea acestuia gi moartea neuronului.
Apoptoza care este procesul contrar ontogenezei celulare, joac[, aga cum am
vdzut, un rol pozitiv in -organogeneza sistemului nervos, dar joacl un rol mult mai
important, in imbltrinirea lui.

b) in al doilea r6nd, s-a putut demonstra ct procesul de formare a

tecilor cle mielind nu este sincron pentru tot encefalul. Flechsig, incd de
mult, a constatat ca mielinizarea diferitelor forrnafiuni cerebrale se face la
momente diferite. Cu cdt un sistem sau o formaliune este mai veche din
punct de vedere filogenetic, cu atat mielinizarea lui se face mai timpuriu.
Astfel ultimele mielinizlri sunt cele ale ariilor asociative ale scoartei
cerebrale gi fascicolul piramidal. Ultimul este mielinizat de abia la vdrsta de

an.

Rezulti cI procesul de ontogenezd se continui qi dupd na;tere 9i cl

noul nlscut se afl5 incl in stare fetal5, care teoretic se prelungegte p6na la
vArsta adulta. Aceasta explica gi de ce anumite ftincfii ca mersul, sau
vorbirea, apar dup5 circa un an de la nagtere, iar altele mult mai tdrzilu, ca
fonnarea imaginii corporale, care se desdvirgegte in jur de vArsta de 8- 10
ani. Aceasta explici qi de ce funcliile cognitive, rudimentare [a nagtere, se
perfecfioneazi freptat.
Unul din aspectele cele mai extraordinare ale bioconstruc(iei
locul unde
unde germineazd la
sistemtrlui nervos este migra{ia celulelor de la locul
locul unde trebuie se se plaseze. ln acest sens migralia celulelor care vor
forma scoa4a cerebral[ este un proces de o subtilitate gi precizie de
excepfie. Ea se produce intre a doua gi a cincea luni de gesta[ie.
Totul incepe cu o proliferare a neuronilor in stratul germinal din
perefii ventriculilor laterali care formeazi un strat compact de celule ce
reprezintl un fel de prescoor{d cerebrala. Migriri ulterioare vor impa(i
acest strat in doud, unul profund Siur.il superficiol.
Celulele acestei scoarle primordiale se vor tnnxulll gi se vor deplasa
pentru a- forma suceesiv cele ;ase sffa-turi ale seoar,tei oerelrra-le incepAnd cu
JJ

DE I-A NEUROBTOLOGIE LA NEUROPS{EOLOGIE

cel mai profund (stratul VI) gi terminind cu cel mai superficial cle sub pia
mater (P. Gressens. 2000).
Cea mai importantd fbnnl de deplasare este ruigralia radiord din
profunzime (de la zona germinald) spre suprafagd (zonapiexiforml primitiva
- subpial[). Celulele se deplaseazd.in lungul unorJibra radiare cilauzitoare
construite in prealabil de newoglie (rodialitle gliale) gi fonneazd in lungul
lor coloanele celulare ce alcdtuiesc scoar,ta cerebral[.

"-*

*\.*

Neuroni

1"1+jol-Flttsiui

**_a-

ti+ft*:.1

Fibra gliala
Neuron

migrator

Celula gliala

Perete ventricular
Fig. 2.11

ivligralia radiarl

S-au descris dou[ feluri de migrlri: translocalia pericarionald (D.K. Monest,

(p Rakie qi n. sid.un, t ezty.

1970) gi locontolio sau migratia lr(i-dependentd

34

ONTOGENEZA

S}

S'I]IIM U}-U I- N ORVO S

Aceste celule stribat zone in care sunt agteptate de fibrele nervoase

monoaminoergice (de origine corticald, talamicd sau subcorticala) cu care
unneazi sf, se conecteze.
S-a mai clesoris o migra{ie numitd tangenliald (paralda cu straturile
corticale) la care participl neuroni intercalari (interneuroni) gabaergrciAceste migragii sunt favorizate sau dirijate de unele molecule speciole
pitot probabil semn alizatoare cum ar fi reelina sau kinaza ciclin dependenta
5 (Cdk5)
Paralel cu aceasti proliferare gi migrare de la un lnoment dat (la 24
sdpt6m6ni de gestalie), celulele din zona germinala incep s6 dispara prin
apoptoza programata aga ca la 6 luni de viafd extrauterind 90o/o din ele au
airpa*t 1p e Plesca gi colab 2005). Aceasta inseamnd cd bioconstrucfia
scoa4ei cerebrale (Si, an general a sistemului nervos) se face printr-un dublu
proces, unul de proliferare qi unul de distrugeri celulare.
'
in acest timp are loc ai formarea contactelor sinaptice ale fibrelor cu
noii neuroni. Sinaptogenezo qe$te de la a 30-a sdptirndna de gestafie
exponenfial qi ajunge li un ritrn de 40000 de sinapse noi pe sec. la virsta de
l) ani. Dupa 2 ani urmeazd o disparilie a circa 40o/o din sinapse pdndlaT
ani pastrdndu-se numai cele necesare (P. Levitt,2003).

35

DE

Lrl tYEUROBfiL0GIE I-/t [{E{lR0pSfi{0LOGIE

36

3. Celulele tesutultli ne''vos

lesutul nervos, care constituie encefalul (creierul) qi mdduva spinf,rii,
este o masi macroscopic arnorft, cettuqie sau alb[ qi gelatinoas5.
Microscopic este alcatuita din miliarde de celule gi prelungirile lor, pe care
le-a descris prima oard Malpighi in secolul xvIII. I-Jlterior, gra[ie
progreselor in tehnica microscopiei qi a colorarii preparatelor, s-a vlzut cd
ielulele respective sunt diferite. in general se considerd cI sistemul nervos
central este fonnat din celule specializate, care pot fi grupate in doua
categorii. Pe de o parte se aflI neuropilul, format din neuroni sau celule
propriu-zise (cele mai importante din punct de vedere funcfional)
numite astrocite gi
$i pe de alta-parte se afl6 nevrog,lia, ce cuprinde celule
ofigoaenarocite de zece ori mai numeroase decdt neuronii. Sunt autori care
considera newoglia drept al doilea creier, care-l cornpleteazf, pe cel clasic,
format din neuroni. La aceste se adaugf, gi alte celule ca microglia, celulele
ependimare gi elementele conjunctive ce aparlin vaselor sanguine (artere,
arteriole, capilare, venule qi vene).

,.*our.

EtilTEl-lt )lf,DUL,tR
Ncurtrbltt.tt

'{T ( :r:::i,}**
Iil
ntPiSliftf-/l\-.4>-

ii

ll

ii ll

;',*:lli[}''"

I
I

tr\

l:H$:ll
""lf"o'Gf*
tlohlasl i

CF.rr,llrrrrr

'

ltrrr'a1,*'rrl t
, ll.r,or,tol'""*"

I +ft
rrdi .'\stnttl I

'{{i
r
lirr Rr.ti,'Fk}BI.

rtr;ir

Oligodcntlr+cit

Fig. 3.1 - Histogeneza celuleior nervoase ( dtrpa C' Arseni)

DE I,A IYEUROBI0T,OGIE I-A ATEUR1PSIHOL}{;TE

Inilial,
in
perioada embrion
.
rplteh"k provernr"
din ectoblast (ectoderm). cu timpul""..iru evoluez,d,Ei se diferenliazi:
ti primitivi Si neuroblasti primitivi apolari. Din
nrice), iar din ultimii toate tipurile de neu.oni:
care cdptugesc pere[ii ventriculilor cerebrali) sau
I plexurilor coroidiene) cu ./uncyie .\ecretoria.
producdnd lichidul cefal orachidian;
c)^ Alte cclule epiteliale se diferenliazi in medulobla,ste,cuunpotenlial
nrure proliferativ si de
difercntierc Din ele provin oligodendrttcitele, dat
i Si astrocite (vezitabelul aliturat):
d) Un alt g
care dau na$tere cehrlelor din glanda
epiJizd (celu

Prin
din mezenchim elementele sistemului rcticuloendotelial' Acestea formcazi microglia,care apar,tine sistemului imunological
organismului.

Neuronii
Celula nervoasi se numeite neuron Ea este formata din corpyl
celular, numit gi pericarion sau sonto qi de o serie de prelungiri,
dintre care
unele sunt celulipete gi se numesc tle:nclt'ite, celelalte sunt Jelulifuge gi
se
numesc cilindraxi salu caorti. Un neuron poate avea una sau
mai multe
dendrite dar totdeauna ur singur cilindrax. La originea a,\onului (din
soma)
se afl5 o regiune speciali, numitd cotlul axot'tql, i* t, sffirgitul
axonului se
afld, terntinaliile caortole cu butonii terminali pnn care neuronul
vine in
contact cu alli neuroni, fibre musculare sau celule glanclulare. ivlenfionem
ca
in lungul dendritelor se afla mici excrescente, numile spinii neuronoli.
I

TERtrllNrrTtl
AXONALE

PERICABION

HEURON

cu coFPll
LUI NISSL

Fig. 3 2 - Schema unui neuron

38

CELU LOLD "llES

TUI-

U i-

NEil{VOS

se poate vedea
Fonna general[ a neuronului, cu toate prelungirile lui,
(ca cea descrisl de Golgi),
la microscop cu metodele de colorare cu argint
permit sa vizual izdm siluetele neuonilor gi sa-i clasificdm. Cu
in funcfie cle silueta
uiurtemetodl se pot stabili o serie cle tipuri neuronale,
lor'
generaldgi in special cle aspectul preiungirilor

ffi ;.

multipolari pi apolari, celule

de

urt. S-au ntai descris neuroni cu

celula piramidall din cortexul

mdduvei, celula din cornul lui

..

Fig. 3 3 - Tipuri de neuron (dune !ai{)^ .

L: 5)
. Celula
purkinjie;
2) neuron stelat Golgi l; 3) Neuron Cotgi tt: 4i Cet'ta Martinoni:
t) cetula
pseudounipolar6; 8) celula piramidalS: 9)
granulard ,, ..uo,po*"; oi c"mu bipJard: 7) celula
neuron secretor hiPotalamic.

in

citoplasma neuronilor (9i

la baza dendritelor), oricare ar fi ei'

se

e in vivo nu aPar, ci doar duPI fixare

loratia Nissl), cind aPar sub forma
astre, de ta un asPect Pulverulent la

sau corpii
unul de blocuri. Ele formeazl ceea ce s-a denumit substonla
ale aparatului
Ms.s/ (sau substanfa tigroidl). Sunt formate din componente
dovada existenfei
reticular qi clin ribosomi (cu moleculele de ARN) 9i sunt
neuronal' De$i,
unei intense activiteli de sintezd proteienicf,, in citozolul
ulele nerv
probabil, sub
fiziologic
ingrlmldegte
ei
starea
JLCII WO Vr

ot-.{A}'l'

(nor
\rrvr

oe neurolrl'
mai mari sau mai mici, putem recunoa$te diferitele ttpun
39

L/E

DE TA NEUROT}rcLOGIE LA NET\ROPSilIOLOGIE

exemplu, celula motorie are substanfa lui Nissl dispusa in blocuri man,
compacte, paralele, cu aspect tigrat, de unde numele de tigroict, clat acestei
substanfe- Celula sensitivd, dirnpotrivd, are substanfa lui Nlssl pulverule,td
in graunfe fine, difuze. Ceiula vegetativd are un tigroid pulvlrulent care
respectl zorra perinucleard (acromatoza central5) qi care se acluni in special
la periferie, unde formeazd unele blocuri.

Luind in considerare aspectul substanfei lui Nissl s-a mai realizat

clasificare morfofunc{ionalE a neuronilor:

a) neuroni motori (rnai mari, multipolari, cu substanfa lui Nissl in blocuri);
b) neuroni sensilivi (bipolari sau psedounipolari, cu substanfa lui Nissl
pulverulenta);
c) neuroni de asocialie (in general mai mici, multipolari gi cu axon scurt).

in

interiorul neuronului

se

afldt citoplasma sau citozolul

(protoplasma), care confine in s6nul ei numerour. fo.rru[ii vizibile,

unele cu
microscopul optic, altele mai mici, numai cu microsropui electronic.

Formafiunile vizibile cu microscopul optic sunt cunoscute de mult.

Ele au fost sintetizate in 1909 de Gh. Marinescu intr-o monografie celebrl
,,Le cellule neryeuse".

Fig. 3.4 - Gh. Marinescu

Neuron (desen de Gh.Marinescu)

Vom incepe clescrierea lor, cu ru.tclettl celulelor nervoase, care e

mdrginit de o membranf, cu o ingrogare intens bazofila (Kern Kappe)
Confine una sau mai multe condensiri, fiecare centratf, de un griunte
cle
paranuclein[, intens colorat (nucleoli). Confinutul nucleului e
iormat din
nucleina din cate, in timpul diviziunii nucleare, emerg cele 23 de perechi
de
cromozomi proprii speciei noastre. Nucleul neuronilor insd nu se divide
(ca
in cazul celoriaite cetruie aie organismuiui), cdci celuieie nervoase sunt
40

CELUI-ELII TES IJTUI- U]

I{

EIIVOS
t

-r:,intense. De altfel, lipsa cliviziunii celulare face ca ADN-ul nuclear din

cromozomi, care confine informafia geneticf,, sI poata fi utilizat rnult rnai
eficace (aga curn vom vedea) gi ca suport al memoriei neuronale. Aqadar
celulele nervoase nu se inmullesc Ai nu se inlocuiesc niciociatd, in schimb se
climinueazf, treptat, odati cu trecerea anllor (depopularea neuronald senila)

fu

r&.*'

Fig. 3.5 - Dendrite cu sPin

J

,t

PROF.DR.I.T.NICULESCU

.r

rit
.l

NEURONIcU LIPOFUSGINA

Fig. 3.6 - Neuroni cu liPofuscinl

4t

DE LA NEUROT]rcLOGIE T,A NEUROPSIHOLOGIE

Neuronii se tzeazd, gi uzura aceasta este, alituri cle scf,clerea

numSrului lor, subshatul neurobiologic al imbdtrdnirii. E:<presia rnorfologica
a imbarenirii o constituie gi acumularea ?n neuron a unui .ornpl.*
lipoproteic - lipo/it,scina -wt pigntent galben cle untrd. Aceast[ lipofuscina
se gasegte gi la tineri, in condifii normale, in unii neuroni (ex. neirronii clin
oliva bulbar6, neuronii din coloana lui Clarke clin rnacluvi sau cei din
nucleul ridlcinii mesencefalice a trigemenului). Faptul sugereazd, c6, acest
pigment are gi un rol ftlncfional, iar nociyitatea lui apare doar c6nd se
acumuleazdprea mult.
Menfionlm ci in unii neuroni din locus niger gi locus coeruleus se
acumul eaz d, w pignt ent n egnt caracteristic.

.
Fig. 3.7

,,,-Hy..:;:.,'

- Neuron cu pigment

*tj*_

negru (din locus niger)

Citoplasma neuronall ca gi cea a. tuturor celulelor nu este un gel sau

,,supd" omogena, ci confine o serie de structuri corpusculare, rnelnbranare,
tubulare sau veziculare.
Sttttcturile mem
Jtt'ttcturue
membranare
branare cu
cv fbrme
forme variabile, plicaturate qi impiturite,
care seryesc drept suport pentru unele procese chimice enzimatice,
realizeazd' dou[ sisteme de compartimentlri, cel al aparatttlui reticular
iltern gi cel mai regulat al oparatul hti Gotgi. Aceste compartimentf,ri san
cisterne se continul cu dispozitive canaliculare gi cu veziiule care se pot
detaSa gi deplasa prin citoplasm[. in aceste cavitaqi gi mai ales in vezicule,
se
adunr substanle active sintetizate de neuron, sau desettri, care sunt
transportate de vezicalele lizozomiale, pan[ la membrana neuronalr qi
evacuate prin exoc itozd in mediul ambiant.

42

cEl- u LtEl-E'llos uT ULU.{ NERVO S

Unele clin aceste vezicule sunt laboratoarele in care neuronii iqi
fabric6 strbstanlele active (neurotrasmildlorii Si neuromodulatorii), despre
care vom arninti in alti Parte.

Ribozomi

Mitocondrii

Aparat reticul

1.

Fig. 3.8 -Neuron (microscopie electronic[)

se gasesc nigte formafiuni mai mari, ca nigte

mici tuburi, cu extremitf,file rotunjite, adevf,rate vezicule compartimentate in
interior, numite mitoconclrii. Acestea sunt ,,uzinele" energ,etice principale
care Se produc procese oxidoreductoore, catalizate de
ale celulei,
sau
care aciiveaz5 sistemul ATP-ADP (adenosin
citocromi gi
difosforic), donatoarele moleculare energetice principale ale neuron i [or.

in citoplasma neuronal[

in
in

tri

Mitocondriile dispun qi de un ADN (acid desoxirubonucleic) propriu, diferit de

cel din nucleu, care este qi el depozitarul unei informalii genetice (genomul
mitocondrial), ce se transmite ins6 numai de la mam6'

membranele sistemului reticular intern inmuguresc nigte

formafiuni globulare cavitare, numite peroxisottti, in care au loc procese de
peroxiclare (descrise de mult de Marinesctr).

Din

43

m#,H**,",,,,

alfabet ce cuprincle patru ,,litere", reprezentate de nigte baze (adenina,

guanidina, citozinaqi uraciltrl). De acolo sunt transcrise, sau copiate, in niEte
irolecule similare nespiralate, de ARN (acid ribonucleic) mesager care iese
din nucleu qi invadeazd citoplasma. Aici se afla niste corpusculi foarte tnici,
vizibili numai la microscopul electronic, bine studiali de G.E. Palade, numigi
inifial microsomi gi apoi ribozottti. Ei se afla dispersa{i in citoplasma qi
asezalt pe membranele aparatului reticular intern. Cu ajutorul moleculelor
d; ARN pe care le utilizeazd ca pe nigte tipare, ribozomii culeg aminoacizii
din citoplasma gi ii combinf, in lanluri peptidice bine determinate. Acest
proces, numit lraducere, este cheia de bolta a sintezei proteinelor structurale
gi active (enzimele).

a,!fi

.t,o

-,.fi'',

Fig.310-Ribozorni
Unele colorafii speciale (ca cele ale lui Cajal sau Bielschowsky) pun
in eviden![ in neuroni existenla unor fibre sau filamente, cate formeazf,
aparatul neuro-fibrilar, ce constituie un fel de schelet ce menline forma
niuronului, schelet ce se prezintd ca un conglomerat de filamente juxtapuse,
eventual impletite dar nu interconectate, dispuse mai lax in corpul neuronal
gi in dendrite gi inmlnunchiate mai dens in axoni.

45

DE LA NEUROBTOLOGIE LA NET]ROPSIHOI-OGIE

Fig.3.ll -Neurotubuli
a)

in cadrul lor g6sim trei tipuri in func1ie de diametrul ror:

Microtubuli sut neurotuburi, cu un diameiru de 25-2g nm;

b) Neurofilamente, cuun diametru de l0 nnq de care fixeazl

sIrurile de argint
c) Microfilamente, cuun diametru de 3,5 nm, formate
din beta qi gr*u

gi

".iina

neurofibrile nu suft numai un suport mecanic. Ele

funcfioneud, Si ca un sistem de transport, canigte auto strdzi,in lungul
ci.rora
sintetizati in citoplasmJ corpului
butoanele sale terminale. Este un
r, cu consum de energie, in alc[tuirea
cirora caveolina (o proteinl) joacl un rol important.
Aceste

n
n
d

Dup[ R' Penrose qi S. Hammeroff aceste neurofibrile ar fi suportul

proceselor
care stau la baza congtienfei. Mecanismul s-ar baza pe procese
de decoerenli cuanticd
ins6 fundamentarea lui este incl foarte contestat[
lmii aies de lvlax
presupun existen{a unor temperaturi foarte joase
care nu se pot realiza i-n substanla vie,
iar viteza proceselor neuronare este prea micl (cu un factor
de !0 exp. 10, fap de
prevederile teoretice).

i{;;;ll, ililr;

46

cEn uLEl-E 1'BSUTULUI NItrRVOS

din
Ca toate celulele, neuronii sunt invelili de o membrared fonnata
trei strattrri lipoproteice. Ea nu este insd o barieri pasivi, care tzoleazd
care s6
citoplasrna de mediul exterior 9i nici o membrani semipenneabila
o structurd
asigrrre un echilibru Donnan intre interior 9i exterior' Ea este
acird, clci clispune de nigte dispozitive numite receptori, care rnijlocesc
(Na+, I(+ ,cl-,
schintbttri controlale, uneori cu consum cle energie, de ioni
dispozitive
Ca++), intre interiorul neuronului 9i mediul perineuronal' Aceste
ligand
sunt molecule complexe, numite canqle ionice (voltaj dependentg :uu
urmitor'
dependente) gi pontpe ionice, pe care le vom prezenta in capitolul
care
Aceste canale mijlocesc o s.ti. de fenomene (evenimente) electrice,
(potenfiale de repaus'
asigurS, ,urn ,orri vedea, funcliile celulelor nervoase
poten{iale de acliune etc.).

l-l

4'\
tb-:.

IryEJ,.,

.. J
i,-'

t
,

[:t i *;::' t'r'

].

i;'

+,-

!i

'.:g .;.-:,g,,-i

i-i.-19:.lg-ir

Fig. 3.12

Caveoll (w.w.w')

num6r
Membrana neuronala prezintl la suprafafa ei, e drept, intr-uncelule ale
mult mai mic qi inff-o formi mai rudimentara decit in celelalte
numite caveole, descoperite de G'E'
rmediul unor receptori, pdtrunderea in
(proces denumit Potocitoz[).
asigur[ formarea din
structura lor se afl6 o proteind numitd cat'eolind, care
(Razani qi Lizanti 2001) Ultimul
sfingolipide gi colesterol ca Ei funilionarea caveolelor
dispun de un dispozitiv de
este esenlial p.nt* rneriin.t.u lor, de aceea caveolele
t-'lllTtezentat
apro.rizionare cu colesterol. Dispozitirru! de aprovizionare.cu -cayeotlnl
de caveosoml $1 care se
de nigte corpusculi (caviculi), eare confin caveolina sintetizata

in

47

DE T-A NEUROBIOLOGIE
deplaseazd pAni la caveole, inaintand in
proteine semnalizatoare.

Fig. 3.13

- Teac[

IA

NE{JROPSilTOLOGTE

de mielinE (mulaj

i;te

- w.w.w.)

Prelungirile celulelor neryoase formeazi

fibrele netnoase, care pot fi
a$a cum am vazut, dendrite (celulipete) sau axoni (celulifuge).
Acestea, in
cea mai simplS expresie a lor, sunt un tub format de membrana
celulari
(numita la nir.el lor, teaca lui Mauthner),^iniuntrul
cireia
se
afli
.in
aparatur
neurofibrilar, cufundat in citoplasma.
jurul acesiui tub, nevroglia
fonneazl un sistem protector, alc6tuit in sistemul nervos central
de
nevroglie, mai ales de
in sistemul nervos
periferic de celulele lui Schwann, ce
sinciliali cu acelagi
nume pe fibrele extranewaxiale. Fib
src.fiira amielhici,
sau fibra lui Remack.

,,piciorugele,,
r
a

48

CE}-ULELE TESUTULU

NERVGS

Celula
---,'jth-ruur

de mielina

.-rll

,\t .

I'locle

F'-an"rer

'l.i'".\\ i,-''
I

ru

-''

Fig.

3.l - Teacl de mielinl (w.w-w

jur imprejurul
Cend fluxul nervos trebuie si treaci mai repede, de
tecii lui Mauthner, oligodendrogtia in sistemul nervos central, sau celulele
lui Sclrwann in nervii- periferici organizeazl un dispozitiv special numit
o
teacd de mielind. Pe o relea de neurokeratinf, ca suport, se depune
protagon 9i
substanla albd numitd, mielind (amestec de lecitind, cholesterina,
cu
cerebrin6), care Sa coloreaz[ pe preparatele microscopice in negru,.numai
mdduvei
metode speciale, ca cea a lui Weigert. Substanfa alba a creierului 9i
e aba din cauzd c[ este formatf, dintr-un conglonerat de astfel de fibre
mielinice.
Teaca mielinica nu este continui, ci fragmentat[ intr-o serle de
disPare 9i
man$oane succesive. Din distan|E in distanli teaca de mielinl
fibra nervoasd rimdne dezgolita pe c61iva rnicroni qi invelita doar de
49

DE LA A{EAROTJTOLOGIE LA NEUROPSfiIOLOGIE

membrana neuronala. Sunt strangulafiile sau nodtu'ile lui Ranvier. Portiunea

dintre doua noduri se numegte intentod.

ffi
ry
tu

Fig. 3.15

Internod Ranvier (desen de F. Rainer)

Sinapsele
Microscopia simpld, dar mai ales microscopia electronicd, a ar6tat cd
neuronii nu se continud unul cu celilalt (degi a existat o astfel de teorie
sittciliald sau a unei relele continue, formulatl de Gerlach). Fiecare neuron
este o entitate morfologicl de sine stdtdtoare (teoria nenronald, formulata de
Cajal), care are raporturi numai de contiguitote Si nu de continuitate cu
ceilalli neuroni, prin nigte joncfiuni care se observ[ uneori cu microscopia
optici, sub forma butonilor terminali, formdnd retrele neuronale.

50

crrLULELrilIIBSU

T U LU i.

NERYO

Fig. 3.16 - Butoni sinaptici (Testut-Latarget)

Degi se bdnuia existenla unui dispozitiv de contact intre butonii

terminali ai unui neuron gi membrana altui neuron gi degi acesta a fost
numit, printr-o genial[ premonilie de Sherrington in 1897, sinapsd (agrafa),
acest dispozitiv extraordinar nu a fost descoperit dec6t prin microscopie
electronicf,.
Sinapsa a devenit un concept clreie pentru qtiinfele creierului gi ea
poate fi aborclata din puncte de vedere diferite (citologic, electrofiziolog,

biochimic

sau

neurochimic, farmacologic, neurofiziologic

ai

neuropsihologic).

O sinapsf, poate fi intre terminafia axonali a unui neuron gi dendrita

sau corpul attui neuron (axo-dendritic[ sau axo-somatic[). Mai existi
sinapse intre doi butoni axonali (considerate drept sinapse inhibitorii). Gray
a denumit sinapsele axodendritice sinapse de tip I gi cele axosomatice
sinapse de tip II, ultimele fiind in general de tip inhibitor.
Ea reprezinta iesirea neuronului presinaptic sau intrarea neuronului
postsinapflc. Fiecare neuron poate avea o mullime de sinapse de ieSire, la
nivelul tLrminaliilor axonale sau ale colateralelor axonale, dupi cum fiecare
neuron poate avea una, doul sau citeva mii de sinapse la nivelul polului siu
receptor (format din membrana corpului neuronal gi a dendritelor sale).
Exista doua tipuri de sinapse'. elecnice 9i chimice.

51

DE LA NEUROBIOLOGIE LA NETJTI.OI?SHIOT-OGIE

', '., hleuron

..\

: i,.

rrresinaptic
Mitocondru

..,.:,:

r''i' a
t-/l

.t

-., :-i--__
1::..,_-:::

:_-

,-.

,,:,/

!i:_:'_.'
-..-'..._

Neuron presinaptic

+1

Neuron postsinaptic

Receptor voltal deper

Fig. 3.17 - Sinapsa electricl (w.w.w.)

a) Sinapsele electrice au fost descrise de Arvanitaki gi Chatazonitis. Ele

sunt
rare, mai ales la vertebrate. Cuprind o membranr presinaptici gi una

postsinaptic[, separate printr-o fantr foarte ingusti (t,s-z nm). La nivelul

lor se gasesc pe ambele membrane numai can;le uottul dependen te (vezi
cap. urmrtor). se gasesc in special in sistemul vestibular
b) Sinapsele chimice sunt sinapsele clasice. Ele se caracteizeazf, tot prin
dou6 suprafe,te membranare (una presinapticd
Si alta postsinapticd), care vin
in contact printr-o fanta (fanla sinapticd). mai larga decdt la cele- electrice,
de circa 50 nm (A Fessard), inchisi pe margini iu ajutorul newogliei. in
fantd exist5 lichidul sinaptic.
Leg5tura funcfional[ se face intr-un singur sens (conform legii cle
polarizare), numai de la neuronul presinaptic la cil postsinaptic.

52

CEI-ULELE TlrsUTULUI NERI/OS

Neurotubuli

illitochonclrla

AxOn

Vezicule
aposinaptice

\l

'i-

.7

'J '*s

t::ir'-r'io-.' '''' P-4-=+<

-'

'
)N
POSTSINAPTIC

Fanta sinaPtica
-4.t
-

ri PostsinaPtici

Fig. 3.18 - Sinapsa chimicd (w.w.w.)

inaptic conline, tn vecinf,tatea membranei presinaptice,

nigte vezicule (vezicule aposinaptice), pline cu o substanf[ ,,fabricati" de
neuron $i transportata pdna la nivelul membranei presinaptice, cu ajutorul
aparatului neurotubular. Uchizono a descris vezicule sinaptice rotunde, care
ar fi excitatorii $i altele ovalare care ar fi inhibitorii.
in repaus, veziculele aposinaptice se acumuleaza (pdna la un nivel de
saturafie). Cand impulsul nervos (potenfialul de acfiune) ajunge la nivelul
sinapsei (gi depagegte un anumit prag), veziculele sinaptice se apropie de
membrani, o strlbat gi-gi vars[ confinutul in fanti (exocitozd).
Acest proces este mijlocit de nigte microstructuri, descoperite in 1996
prin nanomicroscopie (atomic force microscopy) de ciffe Bhanu Jena 9i
numite in 2003 porosomi.
receptori
de receptorr
lui o serie
serle de
1n membrana lul
confine in
Neuronul postsinaplic contine
ligand dependenfl, care recunosc substanla ,,secretatI" (ligandul) de cStre
neuronul presinaptic, o fixeaz[ gi c6nd cantitatea fixatd depagegte un anumit
prag, determin[ un potenfial de acliune (poten{ial postsinaptic) in membrana
neuronului postsinaptic, prin activarea pompelor ionice.
N eu'orutl pre

53

DE T,A NEUROI}ruLO{;IE I-A ATEUROPSIHOLOGIE

Fig. 3.19

Sinaps[ (microscopie electronici)

Tot acest proces complex, pentru a se desh$ura, necesit[ ,,curdtirea,,

rapida a fantei de substanfa activ5 respectivr, care se face fie prin
distrugerea ei in fanta sinapticr de cdtre o contrasubstanld, fie prin
reabsorblia ei (,,ttptake" - endocitoz[) de cdtre neuronul presinaptic, unde
este reciclatS.
Substanfele active se numesc neurotransmildtori.
unele sinapse sunt excitatorii si folosesc neurofiansmiEtori excitanti:

- acetilcolina;
- catecolaminele:
- noradrenalina:
- dopamina;
- serotonina;
- aminele excitante (glutamafii, asparafii,
ac kainic, NMDA AMPA etc.).
Alte sinapse sunt inhibitorii gi folosesc ca neurofiasmilltor in special
- GABA (ac. gama-amino-butiric).
Sunt sinapse care nici nu excitd gi nici nu inhibd (blocheazd) neuronul
postsinaptic, ci doar ii modific5 pragurile de excitabilitate, fie ridicandu-l
54

LUt NEr{,vo s
(efect frenator), fie coborflndu-| (efect facilitator). De aceasti datd e vorba
de sinapse modulotoare, iar substanlele respective se nulnesc
neuromodttlqtori.
neuropeptidele Y
encefalinele vasopresina
dehidroepiandrosteron (D HEAS )
endorfinele angiotensin
motilina
neurotensina
substanfa P
galatina
somatostatina peptidele oPioide
CELUL DLri'.f Esu

Tl u

La aceasta se adaugd - in mod surprinzdtor - drept netuotransmilStori

- gue foarte toxice, ca oxidul nitric (NO) sau oxidul de carbon (CO) care au
fost identificate recent.

sinaptica
Ve

aposinaptice
Fig. 3.20

Spin cu

doul

sinaPse

Fiecare sinapsl chimicl folosegte un singur neuroftansmilf,tor sau

neuromodulator. Exista totugi unele sinapse care folosesc in paralel un
neurotrasmilator gi un neuromodulator, ca de exemplu acetilcholina +
encefalina, sau dopamina + neurotensina (T. Hokfelt 9i col.).
Exista o clasf, de neuroni specializafi care se afli in hipotalamus, care
nu au sinapse de ieqire gi nici nu sintetizeazd neurotransrnilatori sau
neuromodulatori. Sunt neuroni secretori care, sub influenfa semnalelor de
intrare pe eare le primese, elimini in oireulafia sanguini ni;te neurohormoni
(v. cap. Hipotalamusul). Acegti neuroni dispun, in afarl de sinapse clasice
55

DE Ltl NEUII0BIOL0GIE LA htEUR}pSfitOL}GrE

de intrare (prin ca-re se integreazd in refeaua neuronala), in membrana lor
,si
de nigte receptori ligand depenclenti pentru diFerilii honnoni hipofizari
sau ai
glandelor linta ale hipofizei.

Menfionim

ci procesul de neurosecrefre se nume$te neuricrinie,

iar
,,influentarea" neuronilor de catre unii hormoni se numegte nettrocrinie.
Exist5 9i neuroni foarte speciali care dispun de receptori membranari
(clremoreceptori) care dete cteazd, concentrafia unor substanle climice
clin
sdnge (glucoza - in hipotalamus oz, coz in centrul respirator - g.a.)
sau
,,mrsoar5" presiunea osmoticd a serurui sanguin (osmoreceptorii din
hipotalamus). Acegti neuroni sunt singurii ce vin in contact direct
ftrd
bariera hematonevraxiali - cu capilarele sanguine, ca.re uneori chiar strlbat
corpul neuronal (prin citoplasma).

Nevrogf ia
Celulele newoglice formeazi cea mai mare parte a
fesutului nervos.
Sub aceastd denumire sunt grupate mai multe tipuri celulare. Avem, in
primul rflnd, celula ependimard carc formeazi un singur strat cle celule
cilindroconice, care clptugegte sistemul ventricular gi plexurile coroide.
Fiecare celula prezintl o bazd spre lumenul cavitililoi vlntriculare cu
cili
vibratili 9i un vdrf in extremitatea opusl care se p..iung.pte sub forma unui
fir in addncimea nevraxului. unele au funcgii .e.rltorii. -

Fig

3.21

Tipuri de newoglie

CELULEI-E TilSUTULUT NIIRVOS

Celulele oslrocitare san nmcroglio sunt cu mult cele mai numeroase
gi mai importante. Ele prezint[ numeroase prelungiri iradiate in formd de
stea. Unele prelungiri, inserdndu-se pe adventicea vaselor, prezintd ceea ce
se numegte un picior vascrilar care conhibuie la orgarrrzarea tecilor
vasculare. Exista o varietate uurnitl protoplasrnicd, care se grupeazd in iurui
pericarionilor, fiind mai raspdndita in substanla cenuqie gi una fibroasd
(strabdtut[ de gliofibrile, care se afla rnai raspdndita in substanla alba gi in
vecinltatea capilarelor).

Celtila oligodendrogliald (celula Rio Hortega) mic5, rotundS, ctr

prelungiri mici gi subliri, se afle at6t in substanla cenugie c6t qi in cea albd.
Ea se dispune in coloane celulare, ca.re suslin tecile mielinice ale fibrelor
intranevraxiale. Celula Scwann de la periferie este analogd cu aceastd
varietate de newoglie. Ambele secretf, rnielina din jurul fibrelor nervoase
mielinice.

Astrocit fibros

Astrocit protoplasmic

Fig.3.22 - Tipuri de nevroglie (dup[ Dr6goi)

Microglia prezintd un nucleu asemlndtor limfocitelor gi realizeazd un

tip de celula in bastonaqe gi unul multipolar stelat. Majoritatea se
ingr[madesc in jurul vaselor. Del Rio Hortega a suslinut originea
mezodermica a acestor celule, iu l.T.Nimlescu qi Bazgan au susfinut, pe
baza anumitor caractere morfologice gi pe baza unor afinitIli biochimice
speciale, mai ales pentr"r electrolifii negativi, cI microglia face parte din
57

CELU LE}-E

3,'E SIIT] U }-

IIN NEI{.\/O

bariera impreunf, cu peretele vascular, cu lichidul cefalorahidian (l.c.r.) gi cu

membranele neuronilor Jbrrneazd hariera hematonevrutiald, un vast sistem
de apdrare biochirnica gi imunobiologica, descoperit de Lina Stern;
In cadrul acestei bariere hematonevraxiale trebuie s6 plaslm qi spaliile
perivasculure gi perineuronale. Printre altele aici se adunl celulele sistemului
imunologic in caz de afectdri inflamatorii qi diferite degeuri celulare in unele boli
degenerative, care sunt apoi ,,cur6!ate"de celule ale sistemului reticuloendotelial.

d) Celulele newoglice participa la nutrilia neuronilor. Ele asigurl

fransportul unor elemente nutritive (glucoza, acid lactic, acid piruvic, acizi
gra$i, aminoacizi, vitamine, sAruri minerale etc.);
e) Au un rol in transntilerea senmalelor din relelele de neuroni, mai
ales la nivelul sinapselor, unde intervin in special prin ionii de Ca++. De
asemenea s-a ardtat cI celulele newoglice intervin in dinarnica ionilor de
K- din fesutul nervos. Se gtie ca acegti ioni sunt eliminafi din citoplasma
neuronal[ in timpul excitaliei (a potenlialului de acgiune). Pentru a nu se
ingramadi sunt resorbili de celulele nevroglice cu potenfial de membran6
mare (-75mv) gi sunt apoi ,,expulzafi" spre capilare gi spre celule nevroglice
cu potenlial de membran[ mic (-50 mv), pe care apoi ii varsd gi ele in
capilare (A. Butt $i A. Kalsi 2006). Pentru aceasta, celulele newoglice
dispun de canale ionice de potasiu din familia Kir;
Glutamatargle syn8p8e

,.

,l
-.,

I,r;:r1i:1r*rrl

l_li;

Fig.3.25 Rolul metabolic al nevrogliei (www)

59

DE

I-A A|EU RO I) I O L0

G {E

I-A tY E U RO pS f t-I 0 L0 G I E

f)

Este posibil printr-un mecanism inci obscur sd contribuie gi la

prelucrarea serunalelor $ sa constituie un sistem operafional paralel cu cel
neuronal, cu o vitezd de lucru mai micd. Se pare cd joacd.un rol in procesele
de memorie de lungd durata (la procesele plastice ale re{eleior neuronale) gi
in neuropsihologia durerii.
Celulele newoglice - spre deosebire de cele nervoase - se pot inmulgi
(prin mitoze). Ele nu sunt elemente permanente (de la embrion p6na la
moarte), ci se succed in generafii succesive (ca toate celulele organismului).
Datorita capacitlgii lor de inmullire, celulele newoglice pot spori ca
numlr. Ele se ingrdrnadesc de obicei in locurile rimase vide dup[ disparigia
unui neuron sau grup de neuroni (prin necrozdsau apoptozi).
Este posibil ca celulele newoglice s6 dispuni gi cle o funcfie
secretorie gi sd contribuie la compozilia lichidului perinetuonal.
Oricum neurobiologia moderni nu mai considera celulele newoglice
doar drept un suport mecanic sau drept elemente de umpluturd. Ele
formeazd un al doileq sistem opera{ional - e drept mai pufin fin gi mult mai
lent - al sistemului nervos central.

Celule stem adulte

Cercetiri recente au demonstrat cd in fesutul neryos se gasesc qi celtile
stent sau celule primordiale nediferenyiate multipotente. Sunt celule
primitive globulare, care se inmullesc Ai sunt prezente in sistemul nervos
central, chiar la vdrste foarte inaintate (Gage; Eriksson; Kempermann;
Gould etc.). Aceste celule au posibilitatea, ca sub acliunea unoi anumite
condilii, sd se diferenlieze in neuroni, astrocite sau oligodenclrocite. Clasic
se considerf, cf, zestrea de neuroni nu se poate miri cdci neuronii nu se pot
divide. Asffizi se gtie insa cd pot apare ta adult gi chiar la vflrstni ci noi
neuroni, printr-un proces de nem-ogenezd, din celule stem la adult (F.
Stevens, F. Gage gi Hong-ju Song, z00z), fapt care a constituit o descoperire
revolufionar[, ce a permis o mai bunl infelegere a plasticit5fii neuronaie gi a
deschis perspective terapeutice noi, c[ci celulele stem neryoase adulte pot fi
izolate, rnenfinute in culturi gi grefate.

60

DE I,A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPSfi{OLOGIE

S-au mai descris procese de neurogenezd, in corpul striat, in regiunea

subventriculari a ventriculilor laterali gi in lobii olfactivi (unde noile celule
a.jung prin curentui celular migrator rostral din stratul subventricular) gi in
regiunea subventricularl a ventriculilor laterali.

62

4" Func{iile specifire a}s neuronuiui gi sinap:sei

sistemului nervos are la bazit

evenimsntele carc se petrec in neuroni gi sinapse. Toate aceste
eveninrente pot fi interpretate considerflnd neuronul un sistent
informayional, asupra ctrruia a$ioneaz[ nigte semnale sau mlrimi
de intrare la nivelul sinapselor de intrare (care opereazla ca nigte

intreaga activitate

traductori de intrare).
INTRARI,PRELUCRAR.I
STOCARI

TRANSMISIE

ESIRI

Dendrita

Corp

Fig. a.l

Neuronul

De acolo, mesajele transpuse in limbajul propriu al neuronului, sunt

transmise cdtre corpul neuronal, sau solna neuronali (care funclioneazd ca
un microprocesor), unde sunt prelucrate gi stocate (memorate). Rezultatele
acestor prelucrdri sunt transmise (transportate) in lungul axonului (ce
funcfioneazd. ca un canal de transmisiune) pdn[ la sinapsele de iegire, care
opereaz6 ca nigte traductori de iegire. Aceqtia genereazd in limbajul propriu
al sinapselor, mlrimile sau semnalele de iegire, ce produc ulterior efectele
lor. Aceste efecte pot fi: excitarea. modularea sau inhibarea alttri neuron.

DE LA I{EUROBIOLOGIE T-A NE(IROPSfi{OLOGTE

contracfia sau relaxarea unei frbne .ruriculare
inhibare a unei secrefii glanclulare.

Itolul membrafi ei neuroffiele

cercetarile

de

microneurofiziologie au aratat ca in neuron

evenimentele ce definesc principala ru ,.tioitute sunt evenimente
electrice
care au loc la nivelul tnembranei sale. Aceasti membrand
lipoproteicd este
inc5rcata negativ in interior gi pozitiv in exterior, astfel cI intre
cele doud
ftge ale ei existI o diferen[d de potenfial c]e ciica 70 de milivolli (mv).
Acesta constituie poten[ialttl de repatts al membranei gi este
detenninat de
modul in care sunt incdrcate molecu
faptul cI in interiorul neuronului ioni
decdt in afari, in tirnp ce distribulia
invers. Potenfialul de repaus ilre va
interior a unor anioni, molecule prea mari pentru a trece prin
mernbrand,
care contribuie la menfinerea sarcinii negative in interior.
Aceste diferen{e
de concentrafii ionice sunt mentinute iu cheltuiald de energie de
nigte
dispozitive, numite pompe ionice,ce se afld in membranf,.

EXTERIOR

K=.! nr:\'llL
1d2 nritl/L

i\a:

0mV

-70

rnV

NEURON

Fig 4 2 - Pctentialulde

repaus al membranei neuronale

IIUNCTIILE SPECI1TIC{I ALE NEUI1ONULUt $I S}N'a",PSEt

Concentrafia ionilor de I( este in interior de 15,smEq/l iar in e;tterior de 5mEq/1.
in timp ce aceea a ionilor de Na este in interior de l4mEgll iar in exterior de t43mEq/1.
Ivlenlionlm cI ionii negativi de Cl sunt de 4mEqil in interior (de unde sunt respinqi de
mediul negativ) Ei de 103mEq/l in exterior.

Rotul receptorilor, cti ffialelol" lonotrope $i rlleta Xroi'rope

in structura ei, membrana neuronall dispune de niqte molecule

complexe ca alcltuire 9i form5,, numite receptori, care pot modifica, in

anumite condifii, distribufia ionilor de Na 9i t(.
Unele din aceste molecule funcfioneazd, canigte canale selective, care
se descfiid sau se inchid, lasdnd sI circule pasiv ionii, care se deplaseazd
(potrivit legilor tennodinamicii), de unde sunt mai concentrali c5tre unde
iurt ,ui diluali, deci lasd K sI iasd din celula gi Na sd intre in neuron, ori de
cite ori se deschid. Sunt receptorii M.

RECEPTOR -tltTt*..
1p il"ll16 CtU 5+tI 1;

5-trT

icfi PoIAsSru

RECEPTOR

4&
&

(AilAl

POIASS,r,lL+

Fig. 4.3 - Membrana cu receptori (www modif.)

de
Canalele de Na au o singur[ valvl qi sunt incircate negativ in interior iar cele
K au doud valve qi nu sunt inclrcate electric. Ionii de Na au o dimensiune mai mare decit
cei ele K,
65

DE LA NEUROBTOT-OGIE ILI NEUROPSI|I2L0GIE

Al5turi de aceste canale existr niqte dispozitive moleculare

mai
complexe, numite ponlpe ionice, care obligd actitt, cu cheltuiala cle energie
oferitd de sistemul chirnic ATP-ADP (adenosin tri- sau di- fosforic), sa
reintre ionii de i( in celula gi s[ iasi ionii de Na din interiorul citoplasmei
neuronale in exterior, in lichidul exocelular. Acest proces nu mai este pasiv
ci se efectueazl mult mai lent, avdnd rolul de a restabili potenlialul de
membrand.

5\_-,

K+
Fig, 4 .4

Na+

- Canale ionice (receptori M -

w.w.w.)

a) Unele, canalele ionice (canalele M sau ionotropice), se deschid

automat, de c6te ori sunt supuse unei ,,exciteri" electrice (canale voltaj
dependente) sau c6nd se fixeazd pe ele o molecul[ chimica specialf,, numitd
ligand (canale ligand dependente), pe care o recunosc ai care opereazr ca o
cheie ce deschide canalul cdt timp sti fixatd. Cand aceasta si desprinde,
canalul se inchide din nou.

66

DE LA NEUROBTOT,OGIE TA ATEUROPSTHOT.OGIE

Descoperirea receptorilor qi rolului lor a reprezentat un mare pas inainte in

cunoagterea creierului. Astdzi acegti receptori au fost identificali, inventariafi gi structura
Ior chimicd a fost precizatl. De asemenea s-au identificat genele care asigur[ sinteza lor
ceea ce a permis efectuarea unor cercetlri asupra unor animale transgenice, clrora li s-au
suprimat genele respective. lvlult mai important a fost faptul c[ s-a descoperit
posibilitatea de a ,,plcili" receptorii, obgindndu-se deschiderea canalelor cu diferite
substanfe, care apoi au fost folosite ca medicamente psihotrope (care modificl funcfiile
psihice: sedativele, hipnoticele, antidepresivele etc.).
Canalele de Na sunt relativ inhibate (stabilizate) de ionii de Ca++ din lichidul
exocelular.

Rolul poten{ialelor elecfrice

Am vf,zut cd membrana neuronalf, este ca un izolator electric incircat
negativ in interior gi pozitiv in exterior qi ca diferen[a de potenfial dintre
interiorul $i exteriorul celulei este de 70 rv., diferen,ta ce definegte
poten{ialul de repaus sau de stand by al neuronului.
Cdnd un impuls electric sau un neurotransmilator deschide canalele de
Na si K, apare potenlialril de acliune, care in final duce la pozitivarea
internl a membranei gi la negativarea ei externi (proces de excitare sau de
depolarizare). Atdt stimulul electric cat $i cel chimic trebuie sa depdqeasca
un anumit prag de intensitate Si de duratd minimald gi s[ aibd o anumitl
brusclreta (o anumitd pantd).
a) La nivelul membranei corpului neuronal gi in cazll dendritelor mai

scurte, potenlialul de acliune astfel produs este cu at6t mai mare

(amplitudinea semnalului) cu c6t fluxul ionilor a fost mai mare, deci cu cdt
acfiunea impulsului electric sau a neurotransmilAtorului (a semnalului de
intrare) a fost mai mare. Avem astfel un potenlial analogic moclulot itt
aruplindine. El incepe dupl o perioadd de latenld gi continud dupa incetarea
excitaliei cu o perioad[ de posl efecr, c0nd potenlialul igi revine treptat la
valoarea de repaus, grafie intervenfiei pompelor de ioni activate de
potenfialul de acfiune insugi. Cregterea de potenfial (cu pozitivarea c6tre
interior) se nume$te faza de depolarizare, in timp ce descregterea lui se
nlmeSte faza de repo larizare.

68

1T

UIYCTIILE

PiICt FI CE Al,E i{-8 Uti.ON Ul-

t $l

S11{A

PS

EI

l\

r\
I
I

I
I

-r
I

I
I

I
I

lolenli

cfcct

I
I

poslc[*l

Fig. 4.6 - Poten[ial de acliune somatic (gradat, analogic)

b) La nivelul axonului potenfialul de acfiune are un aspect diferit. El

este un rAspuns de tip ,,tot sau nimic" gi se concretizeazd, printr-o succesiune
de potenfiale scurte (vdrfuri, spike-uri, descf,rclri), toate egale in
amplitudine gi durat[. F'iecare potenfial axonal are un segment ascenclent,
care urcd abrupt de la - 70 mv la + 45-50 mv, in care timp canalele de Na
mai intAi gi apoi cele de I(, sunt deschise, sodiul intrdnd in axon in timp ce K
iese. Dupd circa 0,5-l ms, diferenfa de potenfial scade domol, urmind o
curbd exponenliald,in care timp pompele ionice restabilesc situalia iniliala.
Aceastf, desueStere a potenfialului electric constituie postpoten{ialul negativ.
In cursul acestuia apa.re gi o denivelare sub valoarea polarizf,rii de repaus.
Aceasti denivelare, (overreaction) constituie po stpot enl.ialul p oz it it,.

69

E t.A NE U RO B TO I, O G I E I,A

{I RO PS II:I O LO

ATE

GIE

+45 mv

DEFOLARIZARE I
---==--i
o

mv

I
*t*

Potential de repaus

'.-.-'

_.ffeOARlZ.ARE
,/'

Pompa ionica

,'

-70Iy_ :-

K+

\.

// =,I

Supnpdlarizare
Fig. 4.7 - Poten{ial de ac}iune axonal

(vn$

Aceste vdrfuri, cdnd axonul este excitat, se succed in trenuri de unde,

a cAror frecvenff, este cu atdt mai mare cu c6t agentul provocator este mai
intens, realizdnd astfel o modulare tnfrecvenla semnalttltti.

i'

!t
rl

Ir

ir
t'
rl

l1

1l

ll

ll

1l

it

tt
t;

I
I

I
I

I
I

l
I
I

;-'i i-r ;

,r-

;l
rl

ll

i.lU.i.lt!l::,

,'i;r piitlr

n
i

'it

:r:.1;':.:

ll

tl

irl,;.ittlrla itt

ll

it r::Vr;

ll

tl

4.8 - I\.{odulatia in amplitudine ;i frec.rentd

70

l::

]FIJNCTIILII SP.ECII]CII Al-E NIIUROI\ULUI $I SINAPSII

sornatice (sau somatodendritice), vqriobila este
amplimclineq semflalului elechic, in timp ce in caanl membranei axonale ea
este reprezentatd de frecventra semnalelor eleclrice. T'ransJbrntGreG sau
traducerea semnalelor modulate in amplitudine in cele modulate in frecvenfE
are loc la nivelul originii (conului) axctnului, care practic opereazd ca un
oscilator biologic.
Un astfel de oscilator se afl[ gi la originea fibrelor sensitive, care pleacl de la

in cazul membranei

receptorii sensitivo-senzoriali din organele de sim(.

Transrnisia neuronalE
Potenfialele de acfiune daci ar rImdne pe loc, ar fi total inutile. Ele
trebuie sI se deplaseze pe suprafala membranei neuronale a corpului
neuronal gi in lungul celei a axonului.
a) Transmisia din aproape in aproape este cea mai sirnplS modalitate.
Potenlialul de acfiune odata produs, deschide canalele ionice voltajdependente din vecinitate gi declanqeazd un potenfial de acfiune vecin.
Acesta, la rdndul lui, determind un potenfial de acliune urmitor g.a.m.d..
Semnalul electric in neuron nu se scurge ca un curent electric printr-un
cablu, ci ca o succesiune de explozii, sau detoniri, care se determin[ una pe
cealalta. inaintarea aceasta a fost descrisd de Hermann gi a fost numitl
transmisie prin curenfi
,_... _..

Herman

Fig. 4 .9 - Propagare din aproape in aproape

7l

DE r.4 NEUROBTOLOGTE I_A

NEURONI{I{)LO{||q__

(1-1,7 m/sec).
progres, o transmisie mult mai rapidi
pe majoritatea axonilor vetebratelor. Este vorba de aqa nurnita transrnisie
saltatorie descrisr de Tasaki, care nr este posibila dec6t in
cazil fibrelor
nervoase ?nvelite de o teacd de rnielina. Am vdzut
ci aceastd teacd e fbnnatd
dinfr-o succesiune de man$oane sep
unde membrana nu mai este izolata.
sare din nod in nod gi in felul acesta
(30-10Om/sec). Uneori poate chiar si
Ambele fonne de transmisie exist[ in sistemul nervos
uman, care are
tlbre rnielinice cu transmisie saltatorie gi fibre amielinice
cu transmisie din
aproape in aproape.

ln

t* rnt

NOdrr

11-

l-osi

Ra.ilyier

sotJiu

_-._

Fig. 4. l0

potassiu

- Transmitere

saltatorie

Ambele forme de fiansmisie existr in sistemul nervos

uman, care are
fibre mielinice cu transmisie saltatorie gi fibre amielinice
cu transmisie din

aproape in aproape.

Perioada reli-actarE
Semnalele electrice neuronale,

in condi{ii normale nu se deplaseazi

la conul d. origine a axonulli, spre
extremitatea distara a acestuia (conducerea oitodromica).
Aceastd
unidirecfionalitate este determinati ae aptut cd potenfialul
de acgiune dacl
decdt intr-o singura direcfie, de

vrea sd meargd inapoi se izbegte de inexcitabilitaiea

temporari a membranei
neuronale, care a fost in prealabil s
hipoexcitabilitate definegte perioada
acliune avem-o perioadd re.fractard at,
inexcitabil5. in timpul posiefectului avem perioada refroctard
relativd, in
cursul care reactivitatea (excitabilitatea) zonei cregte treptat,
pdna la
valoarea inifialS. Aceastd perioada refractarr se datoregte
creEterii (ridicdrii)
pragului de excitabilitate a membranei neuronale.
Am vrzut
orice

ci

72

IIUNCTIIJ-E SPlIC.t.tjlCE Al-E

ll

H.ON U LU 1 $I Sil'{APSlIil

r*itrrt ;lectric sau chimic, penffu a declanqa un potenlial de acfitrne,

trebuie s[ dep[geasc[ un anurnit prag, altfel rdm0ne ttn excitant subliminar.

EXCITANT

Potential de aotiuna

t*r\IrEd

hrr\FJ
Perioada

Perioada refractara absoluta

Fig. 4.11

*-**r-{pr
r

ef r

aclar a relati va

Perioada refractard

cazul excitdrii electrice experimentale, sau printr-o efapsi a unui axon,

potenlialele de ac{iune se deplaseazd din acel punct in ambele sensuri, ortodromic qi

in

retrodromic, dar nu revin spre punctul excitat.

l-enomenele de suma{ie
Experienfele lui Shenington gi rnai t6rziu ale lui Adria au aretat ce
membrana corpului neuronal opereazd adundri gi scdderi. Doi stimuli
aplica(i in doud puncte diferite ale acestei membrane iqi pot aduna efectele.
dac[ stimulii sunt supraliminari, se obtine un poten{ial de acfiune, al cirui
voltaj expriml aproximativ suma efectelor izolate; dacd sunt subliminare ele
pot genera un rAspuns ca qi cind ar fi existat un stimul sublirninar. Dacd un
punct al membranei este excitat (depolarizat) gi altul este inhibat (polarizat)
rezultatul exprim6 diferenfa dintre ele. In aceste cazvri avem o sttmalie
spaliald. Astfel cle insumlri se pot produce gi intre doi sau mai mutli stimuli
aplicafi succesiv in acelagi punct, constituind sumalia temporard Au fost
puse in evidenfd gi fenomene de sumatie temporospaliald.
73

I)E Lrl NEUROB{OI-0G{E LA NEUIIOPSII:IOLOGIE

Conrunicarea intre neuroni

Neuronii comunicl intre ei numai

in

locuri de contact direct

(oncfitrne) specializate, nurnite sinapse. Existd sinapse electrice (efapse)

gi

sinapse chimice (sinapse propriu-zise).

):i!:

,i

:i;iil
:iiit ii'
: Ll i
'.'.....Neuron
i

presinaptic

Neuron postsinaplic

MEMBRANA PRESINAPTICA

Fania sinaplica

i,'
i/

ti

Canal voltaj-dependent
Canal voltajdependent

POSTSINAPTICA

Fig. 4. l2 - Sinapsa electricl (efapsa)

a)

Sinapsele electrice sunt mai rare. Ele implica aldturarea unei

Inelnbtane presinaptice cu o rnenibrairi postsimptici, anibeie avflnd cioar
canale voltai
in fat5. in acest
ialul de

I?UNCTIII-E Str'ECI.IJICE ALII NEUIIONULUI $I ST,IqAI}SE]

acfiune presinaptic deschide canalele ionotrope sau metabotrope post

sinaptice. Fanta sinaptici este foarte ingust[ (2nm).
Astfel de efapse apar in special in situalii patologice pi explicl unele f-enomene
clinice ca durerile cauzalgice, sau contracturile din paraliziile faciale periferice.

fig. +.1: -

Sinapsa chimic6

(w.w.w.)

Sinapsele chimice sunt mult mai complexe, se aflA pe suprafala

unui buton sinaptic de 0,5-2 milimicroni gi fanta lor este mai larga (20-30
nm). Ele dispun de o membrana presinaptic[ inzestratd cu canale pentru
calciu (Ca++1, care se deschid atunci cAnd potenfialele de actiune zxonale,
inaintdnd, ajung pAni la nivelul lor. Calciul, pdtrunde in citoplasma

b)

75

DE LA AIEUROBTOT-OGIE I,A NEUROPSTffOT,OGIE

extremitAfii axonale, provocand deplasarea veziculelor apoiinaptice qi

deschiderea lor in fanta sinapticd, unde varsi neurotransmilatorul (sau
neuromodulatorul).

f,

Fig. 4 14 - Porosomi (www)

Cercetf,ri recente Q00l-2003) ftcute de B. Jena utili zdnd tehnici

extrem de noi (ca microscopia prin for,ta atomicr) au pus in eviclenf[
mecanismul molecular ce permite expulzarea neurotransmil[torului in fanta
sinapticd. El a pus in evidenfd Ia nivelul membranei presinaptice, pe fafa ei
internd nigte sffucturi pAn[ acum necunoscute gi nebanuite. E vorba de nigte
adAncituri circulare cu ulr diametru de 150 rrm pe care se fixeaza vezicula
aposinaptici. Aceast5 fixare se face prin intervenlia unor enzime de fuziune
(syntaxin, SNAP, VAMP) descoperite de J. Rothman. Pe fundul addnciturii
respective se aflf, niqte orificii de c61iva nm diarnetru numite de Jena
porosomi care se dilatl sub presiunea veziculei gi lasf, sI treacd moleculele
de neurotransmil5tor.

76

UNcTllr-itr s PECI-FICE ALlr NEURON UI-UI 9l SINAPSIII

Fig. a.l5 - Porosomi (www)

Moleculele respective difuzeazd spre membrana postsinaptic[,

inzeshatl cu canale ligand dependente, pe care le deschide 9i astfel
detenninl in sinapsele excitatorii aparilia unui potenfial de acfiune post
sinaptic, care apoi se transmite mai departe in membrana neuronului post
sinaptic.

Potenlialul de acpiune postsinaptic este analogic, deoarece sinapsele

nu se afl[ pe aioni, ci cloar pe membrana somaticl sau dendritica (eventual
pe spini). Acest potenfial de acfiune se suprapune unui potenfial postsinaptic
de repaus, pe care apar mici fluctuafii, ce definesc un fel de zgomot de fond
(potentialele postsinaptice de repaus).
in sinapsele inhibitorii neurotransmifdtorul creeazd o stare refractard,
polarizdnd membrana in loc sE o depolartzeze, cain sinapsele excitatorii.
cazul netlromodttlatorilor acerstia nu produc dec'6t efecte
subliminare, care nu provoac[ nici excitare nici inhibi;ie, ci doar modrficdri

in

77

DE LA NEUROB{OT,{}GIE I-A NEIIROPSil-TOLOGTE

ragul urca.
Trebuie si rnenfionim cI in ultirna vreme se considerf, cf, nevroglia
panicipa la funclionarea sinapsei. Aslrocitele respective ar interveni ?n
dinaruica irtnilor cla colcitt Si de potasiu gi a glucozei, clin ansamblul
neuroni-sinapsa-astrocite. Ele ar participa gi la resorblia cle c6tre neuronul
presinaptic al neurotransmifatorului secretat. Implicarea in plasticitatea
joncliunilor interneuronale a celulelor gliale se face in mod dominant prin
Jo ct o ri i n eurotro/i ci.

Factorii Reurotrofici
Diferenfiereq cregtere4 troficitatea gi plasticitateaneuronilor nu pot fi
realizate ftri anumili factori neurotrofici.
b'actorii neurotroficl sunt un subgrup de substanfe organice (lanfuri
polipeptidice), numite citokine, a cf,ror acfiune neurobiologicd a fost
descoperitl de Rita Levi-Montacini gi Stanley Kohen. Sunt proteine cu
greutate molecular[ mare, ceea ce te impiedici si treaci prin bariera
hematonevraxiali. Sunt sintetinti de ARN-ul citoplasmatic al neuronilor gi
astrocitelor. Ei acfioneazd, asupra neuronilor ca gi hormonii, prin receptori
specifici (in general glicoproteine transmembranare) gi provoaie in celulele
nervoase adevlrate cascade metabolice, care rdscolesc citoplasma,
antrendnd pdn[ gi modificari ale structurii genomului din nr.Lu (D.

Mureganu).

Se cunosc mai multe substanle ce opereazd ca nigte factori neurotrifici ca: NGF
(Nerve growth factor), BDNF (Brain derived neurotrophic factot), NT3 (Neurotrophine
3), NT4 (Neurotrophine 4) sau GDNF (Glya derived neurotrophic factor). Nu este cazul
sa enumerlm aici tofi acegti factori.

Factorii neurotrofici intervin gi in procesele de regenerare neuronali,

cdnd anumite leziuni sec{ioneazf, sau distrug dendrite sau a.roni. intr-adevar
dup[ aceste leziri se produc cascade de reaclii chimice (metabolice) in
neuron, prinfre care, unele duc la refacerea fibrelor intrerupte, datorita
intervenf iei factoril or neurotro fici.

Meeanismele ileuronale ale memorErii (engramErii)

Unul din conceptele de bazd ale neurobiologiei este plasticitatea
reielelor neuronale. Refetele neuronale nu func[ioneazd,stereotip, mereu cu
aceiagi parametri, de la naqtere pdni la moarte. in morl p..ron*nt. anumite

constante ale funcliilor neuroltale se schimbi printr-un proces de istorici zare,

uuNcTltLE sIlEClrIlcE AI-E NtrURONULU{ $I SlNArS0l

s2u de histerezis. Totodatl numdrul sinapselor se schirnbd gi el. Aceasta
inseamnf, cd evenimentele funcfionale din neuroni lasa nigte ,,urme", atunci
cdnd se produc, rnodificdnd apoi modul de funclionare al neuronilor
respectivi. Aceste ,,urne" constituie suportul potenflrii de lungd durata
(LTP) Ei ai depresiei de lungi duratd (LTD) asupra cirora vom reveni la
capitolul despre memorie. Aceste LTP gi LTD stau la baza plasticitlgii
neuronale gi deci a memoriei newaxiale de lungd duratd. Principalele
modificlri au loc la nivelul sinapselor, in special a celor de pe spinii
dendritelor.
Se gtie ca spinii qi sinapsele

nu sunt perene, ci apar gi dispar. S-a

vorbit chiar de un turn-over sinaptic. Aceste schimbdri sunt controlate

genetic qi in realizarea lor intervin unii sau unele familii de factori
neuroffopi, in special BDNF. Schimbarea unor parametri sinaptici (ca de
exemplu valoarea pragurilor), sau configurafiei distribu{iei de sinapse
(nundr, localizdri salu dimensiuni) sunt un aspect esential al plasticit[1ii
neuronale gi ca atare unul din mecanismele memor[rii la nivelul neuronilor.
Astdzi este clasic modelul lui Hebb care atribuie modific[rilor jonc{iunilor dintre
elemente unei relele nzurale naturale sau artificiale rolul de a asigura memorarea gi deci
procesul de inv[fare al relelei (relele hebbiene).

a) Am vdzut cd evenimentele caracteristice funcfion[rii neuronilor

sunt apari;ia gi deplasarea potenfialelor de acfiune. Plasticitatea, sau
invifarea, constd in ,,intipf,rirea" unor urne ale acestor evenimente, care
apoi si modifice intr-un anume fel comportamentul celulei nervoase. Aceste
urne se realizeazlfie in sistemul neuron-sinapsi, fie in cel neuron-sinapsSnevroglie.
Semnalul de intrare, care aclioneazi la nivelul unei sinapse, nu se
mulgumegte numai cu declan$area potenfialului de acfiune. Receptorii nu
modifica numai starea canalelor ionice ci declangeaza in citoplasma
neuronalf, o cascad[ de reaclii chimice, in care sunt implicate o serie de
enzyme sau kinaze. Fiecare tip de sinapsa are lanful sau linia lui de reac{ii
succesive pe care le declangeazi, linii care in final aclioneazi asupra
genomului din nucleu.
Astfel, majoritatea neurotransmijitorilor aclioneazd prin sistemul PKA o protein
kinazd dependenfa de sistemul AMP cyclic (adenosine monofosforic). Glutamafii
amorseazl o linie ce incepe cu o invazie de Ca++, ce activeaz[ calciumodulina (CaM),
asupra cdreia intervin apoi calcimodulin kinaza (CaMK) Ei calciumodulin kinazakinaza
(CaMKK). in fine. factorii de cregtere neuronali ac(ioneazd printr-o cascad6 de enzime

79

DE T-A NEUROBTaL}GIE LA IYET]R1PSIH1T.}GTE

mai complexd, in care se suciecl nAS Ei AAf
trifosforic), urmatS de kinazele IvtEI( gi ERI( (extra iellular regulating
kinase).

Aceste linii enzimatice converg spre o proteind din nucleu (:pl1B

(cyclic- response-element binding protein), care acgio neazdasupra
uno, g.n.
din cromozomii nucleari.
ate

acti
gen
de

fi activorca unei gene (CREB

fi o expresie

itor). Rezultatul va

sinteze gi va duce la o schimbare

nor componente neuronale, ceea ce

reprezintd suportul neuronal al men oririi. vom reveni
urrpiu acesfui

mecanism in capitolul despre memorie.

b) Una din particularitalile mecanismelor neuronale de memorare

este
ca dispun qi de un mijloc de uitare, de gtergere a urmelor. Unul
din
mecanismele acestei gtergeri consti din acgiunei unei molecule
complexe,
numitl PPl, o proteinfosforilazd, care aslioneazii asupra factorului
de
transcrip{ie GREB, pe care-r inactiveaza prin defosforilare (D
Genoux gi
cot.,2002).
Experienfe fEcute au ardtat cI blocarea proteinei ppl faciliteazl
. Ea este totugi
i mult mai puli
Ie de memorare
dintre procesele de engramare (centrat
realizate prin PPl.

80

FUNC:fItl-E SFECII?ICE ALE NEURONULUI

91

SINrlllSEl

..1.:i

'ii::

l.ligh

[cazt].

ti

[ca2*J

-.t
t\*
,1

$
I

..1

rc*

Fig. 4.16 - Reaclii irr cascadd provocate de excitarea sinapselor (rvww)

8l

DE LA NEUROBTOLOGIE LA NEUROPSfi{OLO{]IE

82

5" i\4#dutr/ft spim*rl*

Mdduva spinarii este cea mai simpl[ dintre cele doul componente
principale ale sistemului nervos central. Ea este 9i cea a cdrei fonna 9i
,t ,rctu.A este cea rnai constant[ in rdndul tuturor vertebratelor"
Ivl6duva spin[rii singurl nu poate asigura existenla unui vertebrat,
cltre
chiar inferior, c6ci este absolut necesar s[ f,re dirijatn sau utilizatl de
iormaliunile encefalice. De aceea vertebratele spinale (create experimental
cAt sunt
prin ciistru gerea encefalului) nu
mlduva
ilenlintrte vii artificial, cu rndloace din
mbrelor'
asiguri printre altele migcarile (activ atea
qi gdtului cu exceplia mugchilor extremitalii cefalice.
pe de altl parte insl gi distrugerea miduvei cu conservarea
encefalului, nu este viabiti decSt in condiliile asist6rii cu tehnici complexe.
Encefalul are absolutf, nevoie, pentru a-gi realiza activitatea, de la cele mai

supraviefui
I
m

simple acte motorii,

pini la

formele cele mai complexe

ale

comportamentului, de mf,duva spinarii'

Chiar daci activitatea psihici ,,proprio sensu" se poate desftgura in
absenfa mlcluvei (cle exemplu dupa leziunile inalte cervicale ale coloanei
vertebrale, cu secliune medular[ totala), ea nu se poate realiza in planul
comportamental.

Toat[ lumea cunoagte cazul excepfional al marelui savant (matematician 9i

cosmolog) Stephen Flawking, care nu dispune de m6duva spindrii,- care a degenerat
printr-o Sode neurologic[) 9i care are o impresionant6 activitate gtiin1ificl'

Aspectul exterior

Maduva spinarii este porliunea din sistemul nervos central care se

intinde de [a bult p6ne la extremitatea caudal6 a newaxului gi care rezultl
din fuzionarea neuromerelor. La om existd 8 neuromere cervicale (Ct-Cs),
(St-Ss), I sau
12 toracale sau dorsale (Tr-Trz), 5 lombare (Lr-Ls), 5 sacrale
2 coccigiene, deci in total3l sau 32 de neuromere'
ansamblu are forma unui cilindru, ugor turtit in sens anteroposterior. La nivelul segmentelor Cs-Tz prezintf, o ingroqare globala
(inttunescentrd cervicald), legatl de inervalia membrului superior' De
ur.*.n.u, inervaliu *..btului inf.tior determind intuntescettta lombard
(mai pulin dezvoltatl), situatd intre Tro-Sz. Sub Sz citindrul medular se
subliaia treptat, in formd de con, reafiz|nd conul medular' Acesta se
p..irngrgte printr-o formatie, mtmitd-fintl terminai, ce se insereaz6 pe fafa
posterioar6 a corpurilor vertebrelor S-r sau Sq '

il

DE l.tt hrUUROIJI0L0GIE I-A iYEUROpSfitOL}GIE

Acest

fir terminal

este un organ rudimentar, ce include citeodatd niqte resturi

medu lare, zise paracoccigiene

..FH
1:Ei.T
_#.7

rri- rr
:riTtTr
-rf ra
Sri
\rs TS

i,i,iiltt'.,.i

=;l:
lEta

.l-T-e-rg

-.i-lorto

$
t"{,1

ii

zI11ru
(-f*

-fl,

1au

-.Lt
1--- tt

#,:1

"--L3
--- L3

;iX

\L5
-- t5

-L4 L4

3t

Fig. 5.1 - Aspectul m[duvei (dup[ v. Ranga gi R. Dumitriu Netter)

cilindrul medular, invelit in cele trei meninge, se afla ad[postit in

lumenul canalului rahidian, al cinri diametru este mai mare declt cel al
mdduvei. Aceasta ingaduie vertebrelor sa se deplaseze in cursul miqcdrilor

trunclriului, ftrA sd,lezeze porliunile din sistemul nervos central, pe care sunt
chemate sd le protejeze. Cum condi{iile mecanice, legate de Lchilibrarea
capului qi trunchiului in pozilie vertical[, impun coloanei vertebrale o serie
de curburi, irnplicit m[duva spindrii va descrie gi ea,,in vivo" aceste curburi
sagitale $i anume: o curburi concava posterior (lordoza) in regiunea
cervical[, urmata de o curburd concavE anterior (cifozd) in ..!irrru
torecald, qi continuet[ cti uil ?nceput de lorCozfl in regiunea lombar6.
84

nrAntit a spmI"tltt

MA,DUIlA

Dura ma.te r

Ganglion spinal

Radacina a

Nen,

/'

Corp vertebral
Fig. 5.2

Spatiu epidural

Secliune prin coloana vertebrall (dupa Netter)

Extremitatea inferioare a mdduvei se opregte aproximativ la nivelul

corpultri vertebrei L2. Aceasta face sd existe un ,decalai" intre num[rul de
ordine al corpului vertebral gi numirul de ordine al segmentului medular din
dreptul sau.
Acest decalaj este 0 pentru miduva cervicalI, pentru mdduva
dorsald superioar[, 2 pentru cea dorsali inferioarl qi 3 pentru cea lombosacral6, ceea ce condigioneaz[ oblicitatea in jos, crescandA, a rddf,cinilor
nervilor rachidieni. Ultimii nervi (lombosacraqr) sunt at6t de oblici, inc6t
ansamblul lor a fost numit, din pricina aspectului, coadd de cal.

in lungul mlduvei spindrii avem urmltoarele Sanluri longitudinale:

a) ganful median anterior,larg, pufin ad6nc;
b) gangurile laterale anterioare (drept qi stdng), largi de 1-% mm, din
care se desprincl f,rbrele nervoase ce realizeazd rdddcinile anterioare ale
mdduvei;

c) ganfurile laterale posterioare, in care pf,trund fibrele nervoase

r[dlcinilor posterioare $i

ale

DE I-A NEUIIOBIOLOGIE TA NEUROPSIHOT.OGTE

Posterior

Anterior

Fig. 5 3 - Aspectul mlduvei (dup[ D. Haines)

d) ganful median pctsterior, care se continui in interiorul mdduvei cu

newoglic, septul median postenor.
e) La nivelul mdduvei cervicale, intre ganful posterior gi cel lateral
posterior, se adaugd San{ul colqteral accesoriu sau colaleral posterior, care
se continu[ gi el in mdduvd cu un sept nevroglic ornonim.
$anfurile delimiteazd intre ele unnltoarele cordoane..
a) cordoonele qnterioare (de o parte gi de alta a ganfului anterior);
b) cordoanele lqterole, din care, in primele segmente cervicale, ies
radlcinile spinale ale nervului spinal (XI) Si
c) cordoanele posterioare, separate intre ele prin septul median
posterior care, in regiunea cervicalr, sunt subirnpd(ite de catre ganful
colateral posterior in cordonul lui Goll satfosciculus gr:acilis gi cordolul lui
Burdach saufas cicullus cuneotns.
Lrn sept

86

n{ADu\/A siltNi"r{ll

$ubsfanta
$u bstanta

cemarsie(eoarne
rnedulare)

alha(cordoele
rneduilare)

Radaci
Radacina

post

Neru

rahidian
Ganglion
spinat

Fig. 5.4 - Aspectul m6duvei (www)

Aspectul interior

Acest aspect se observ5 cu ochiul liber sau cu o lupd, pe orice

secliune transversal5 a mlduvei. Constatlm existenla urmitoarelor elemente
principale:
a) canalul ependintar, situat in centru, care este rim6gifa uneori pa{al
astupat6 a lumenului tubului neural embrionar;
b) nbstanla cenuSie, situati in jurul canalului ependimar realizdnd un
fel de,,H" cenuqiu Ei
c) ntbstanla albd, situatl la periferie impdrlitd in cordoane.
Pe coloraliile mielinice ca in fotografiile
cea cenugie albi.

de

mai jos, substanta alb6 este neagra qi

SubstanJa cenuqie se prezinta ca doua nxqse laterale, ce se privesc prin

convexitAlile lor, legate de punte, numitd comisura cenuSie, punte

strdbltutl de canalul ependimar. Masele laterale prezintd un corn posterior,

vn corn anteri.or 9i unul intermediar.
87

DE I-A NEUROBIOLOGIE I.A NEUR,OPSH{OLOGIE

Substanta alba formeaza o masd ce invaluie s,.,bstan1a ce,rtgie gi care,

prin ganfurile mecliane, prin trecerea r[clicinilor nervilor gi

septurile

nevroglice,
subirnpa(ita in cordoanele qnterioare, lqterale gi
"est9
posterioare. Inuntea comisurii cenugii se a1l6 contisurq qlbd, care leag6 ceie
doua cordoane anterioare.

Aspectul substanfelor cenugie ,si albA este variabil, cu segmentul

considerat. Substan{a albd cregte intr-una, de jos in sus (lucrul e vizibil la
nivelul cordoanelor gi cornisurii albe).

IiAOWATORACEA

MATXJVA LOIUEARA

IIAOUVASACRATA

Fig. 5.5 - Secfiuni prin m6duv6 (coloralie mielinicE)

e cu atdt mai dezvoltatd cu c6t metamerul

neuromerului respectiv e rnai dezvoltat. Maximum-ul se observd la nivelul
intumescenfelor.
substanla cenugie

cornul intermediar nu se afld dec6t in miduva toracalr qi

lombosacrati. in mlduva cervicali este inlocuit prin zona reticulatd a lrti

Deil.ers.

88

IiJAI}UVA SP}]qAIt.lI

Structura elemrentsrE
Analiza stnrcturii mdduvei se face pe secliuni transversale, ctt ajutorul
microscopiei optice.
Substanla cerutsie este componenta debazd a miduvei. Este o refea de
neuroni care constituie un floarte cornplex computer neurobiologic interpus
intre fibrele nervoase de intrare (aferente), care vin de la dit'erilii receptori
periferici (din piele, mugchi, tendoane, ligamente, organe interne sau vase
ianguine) gi fibrele de iegire (eferente), cme merg la organele de execufie ale
organismului (mugchii striafi, mugchii netezi, celulele glandulare).
Organizwea substanfei cenuqii a fost flcuta de unii sub forma a 9
zone sau lame care se succed de la extremitatea cornului posterior la ce a
cornului anterior.

Zona este zona marginald, zona II substan[a gelatinoasd a lui

Rolando, zonele III, IV qi V formeazf, nucleul propriu al cornului posterior,
zonele VI gi VII constituie zona intermediarf, iar zonele VIII gi IX formeaza
cornul anterior.

Fig. 5.6

- Organizarea

in zone a substanfei cenuqii (w.w.w.)

89

DE T,A NEUROI]ruLOGIE I,A NE{]ROPSfiTOI,OGIE

tro/icitotea lor. Cand un motoneuron ,,moare", toate fibrele musculare cJ

depind de el gi formeazf, unitatea lui motorie se atrofiazd,si clispar.

P/

\
/

-,-

Nevroglie

Fig. 5.9

ivlotoneuroni cu neuroni intercalari (coloralie Nissl)

in jurul motoneuronilor se afla roiuri de neuroni numili intcrcolari,

care formeazd. o relea in care se gisesc celule excitatorii gi inhibitorii

(celulele lui Renschaw).

,o

FIBRE MOTORII
PIRAMIDALE SAU
EXTRAPIRAMIDALE

)
NEURONI

Zona de sumatie

or
1

FIBRE.MOTORII

\()

bd
Fig. 5.i0

Dupa FULTON

Niotoneuronii, neuronii intercalari gi fibrele motorii (dupa J. Fulton)

92

I14liDUVA SPIN,4"IUJ

Fibrele motorii pirarnidale gi extrapiramidale nu vin in contact cu

motoneuronii decit prin intermediulneuronilor intercalari, grupafi in cdte un
roi pentru fiecare fibra.
Ele formeazd un fel de microprocesor ce controleaza actir.itatea
motoneuronilor. Comenzile motorii venite de la etajele supramedulare nu
ajung direct la motoneuroni, aga cum s-a crezut multa vreme, ci numai la
acegti neuroni intercalari, care le prelucreazd inainte de a le trimite Ia
motoneuroni. Acegtia reprezintl calea.ftnald coruund, prin care toate etajele
newaxiale acfioneazf, asupra fibrelor musculare striate. Cilindraxii acestor
motoneuroni formeazd, rdddcinile anterioare ale mlduvei. Aceste rddlcini
sunt m[nunchiuri, ce se formeazd pentru fiecare neuromer, a$a cI avem
3l(32) perechi de ridlcini anterioare.
Neuronii vegetativi din cornul intermediar sunt gi ei gnrpafi in mai
mulli nuclei. mai imprecis delimitafi qi cu neuroni mai mici.
se glsesc 3 coloane celulare, sau 3 nuclei:
Nucleul intermedio-medial, numit qi postero-central, cu o dezvoltare mai
redus[ in regiunea toracici (dar totuEi prezent); este trucleul parasintpatic al mfuluvei

in cornul intermediar

l)

(Ken Kurt).

2) Mrcleul hfiermedio-lateral, sau nucleul propriu-zis al cornului intermediar;

nucleul ortosirupalic al mdduvei (Jacobsohn - Lask). Apare de la Cs in jos gi are un
aspect compact pdn[ la L2, dupl aceea nu md e reprezentat decit de citeva celule rare,
care devin ceva mai numeroase sub Sr.
3) Mtcleul interntedio-intermediar (nucleul in torsad6 al lui Laruelle, nucleul X al
lui Onuf sau nucleul mioleniticus al lui Massazza) apare de la L: in jos Ei are rolul de a
coordona complexele migciri ale bazinului Ei perineului (micliune, defecalie, coit etc.).
este

Neuronii vegetativi medulari sunt grupali dupl efectele lor. Astfel,

gdsim neuronii vegetativi simpalici care se afld ruarui intre Ct si Li
formdnd ,,centrii" pilomolori, sudoripari gi vasomotori, cu o distribufie
segmentard (metameric[) tipica, mai ales pentru primii gi neuronii
termoregulatori. In afard de aceasta, intre Cs-Tu s-au descris neuroni
ciliospinali, care determinl midriaza (dilatarea pupilei). Axonii acestor
neuroni pdrf,sesc mlduva prin radicinile anterioare, alSturi de fibrele
motorii.

in partea inferioar6 a mlduve| in zona intennediar[ a substanlei

cenuqii, se afld neuronii vegetativi parasirupatici lombosacrali, gnrpafi
funcfional ?n aga numili ,,centri". Astfel glsim intre Lq-L s utr clttru al
orgasrnului Si e.jaculdrii; intre Sr-Sl un centrLl al erecpiei, intre Sr-Sn un
centnt ono-spinal (a carui distrugere duce la incontinenta de materii fecale);
93

DE TA ]YfrUROBIOLOGIE I-A hTEUROPSIffOLO(;IE

inffe S:-S a ut cefitnt vezrco-spinal (a carui leziune duce la incontinenla

urinarl). Ultimul centm ar fi dublu (unul pentru sfincter ;i celalalt pentru
rnuqclriul vezical numit si detrusor). Cilindraxii neuronilor vegetativi
parasimpatici lombosacrafi impmmutd, pentru a pdrisi m6cluva gi radacinile
posterioare, care in general sunt doar aferente.
Neuronii sensitivi, in general mici, au aspecte variabile gi sunt grupa{i
in cornul posterior al substanlei cenugii medulare, in cinci nuclei:
1) Stratul zornl al lui Waldeyer;
2) Substar(a gelatinoasd a lui Rolatulo, carc de la Cz in sus e mai dezvoltatI,
apa(inffnd nucleului descendent al trigemenului;
3\ Nucleul capului (din capul cornului posterior) cu celule oarecum difuze'
4) Mtcleut cormt-conrixtral posterior (de la baza cornului posterior, hnga
comisura cenugie) gi
5) Coloana lui Clarke, reprezentatd difuz in miduva lombo-sacral5. qi compacti la

nivelul mlduvei toracale (unde farmeazd.,,nucleul dorsal al lui Stilling"). Celulele din
coloana lui Clarke sunt neuroni ugor balonizali, incarcali in condilii normale cu
lipofuscind. Dup[ l.T. Niculescu e vorba de aspectul caracteristic al unor neuroni ai
sistemului proprioceptiv.

La nivelul celulelor sensitive, sosesc Ei se ,,conecteazd" prin sinapsa

fibrele sensitive, care sunt grupate qi ele in mlnunchiuri numite rdddcini
posterioare, dispuse cdte o pereche pentru fiecare metamer.
Fibrele acestor ridacini posterioare sunt aferente, ele reprezentdnd
cilindraxii celulelor bipolare (pseudounipolare) ale gonglioniktr spinal
(dispugi gi ei in cate o pereche pentru fiecare neuromer).
Datoritd acestei organiziri metamerice a raddcinilor posterioare gi a
ganglionilor spinali corespunzf,tori, se constatd o zonare tot metamericd a
teritoriilor cutanate, numite dermatomi, ce corespund r[dacinilor (Si
ganglionilor spinali).
Fibrele r[ddcinilor posterioare, odatd pdtrunse in mf,duvd, se resfir6 in
zona numitl cornu-radiculard. Unele fibre (cele mai $oase) se indreaptl
spre cordonul posterior gi devin fibre ascendente posterioare, urcdnd direct
pani in encefal gi intr[ in alcatuirea cordoanelor lui Goll qi Burdach; alte
fibre p[trund in cornul posterior gi se conectezvl prin terminaliile lor cu
neuronii capului, ai substanfei lui Rolando qi ai coloanei lui Clarke din
neuromerul corespunzltor gi chiar (trc6nd sau cobor0nd) cu aceleagi grupe
de neuroni din neuromerele vecine (superioare sau inferioare); in firre, unele
fibre ajung la neuronii vegetativi (din cornul lateral), sau La neuronii
intercaiari ciin iurui moioneuroniior,
94

Mriuu\rl' srtmAntt

t-t.

-5t

L5
Fig. 5.1 I

- Dermatoamele corespunzind

neuromerelor (Netter.)

Fibrele radiculare care urcl formeazd un minunchi ce ocup[ zona marginalE a lui
Lissauer, unde sunt amestecate qi cu alte fibre asociative elementare descendente qi
ascendente. De la Cz in sus zona lui Lissauer e ocupat[ de rlddcina descendent[ a
trigemenului.
Fibrele radiculare care coboard formeazl un fascicul, care ocup[ un loc variabil
dupl nivelul la care trece; de aceea pentru aceast6 componentl elementarl existi mai
multe denumiri: fascicolul in virguld al lui Schultze, in miduva cervicall gi dorsall
superioard; bandeleta perifericl a lui Hoche, in miduva dorsald inferioar[; centrul oval al
lui Flechsig, in cea lombar[ gi triunghiul median al lui Gombault qi Philippe, in cea
sacral6.

Fibrele sensitive din rldacinile posterioare care ajung in neuronii

motori (indirect prin cei intercalari) sunt suportul reflexelor osleotendinoose
sau miotatice,in timp ce acelea care ajung la neuronii cornului intennediar
mijlocesc reflexele vegetat ive.
95

DE LA NEUROI]ruLOGIE LA AIEUROPSIHOLOGIE

Tot din structura elementara a mdduvei fac parte Si cdi osociatrtte

ascendenle, descendenle sa.u comisurale (care leagl elemente dintr-o parte
cu structurile din partea controlaterala).
Aceste legaturi se stabilesc, induntrul aceluiagi neuromer clirect, sau
prin intermediul unor neuroni intercalari (deci sunt cuprinse in substanta
cenugie) sau intre mai multe neuromere, relativ vecine. in acest ultim caz, o
parte suie sau coboarf,, in substan{a cenugie gi o parte suie gi coboard, alaturi
de ea, form6nd porfiunea din substanfa alb5, clin imediata vecinltate a
substanfei cenugii. Aceastl po(iune de substan[d albd, care face parte din

aparatul elementar, constifuie zona cornu-contism.ald

fundaruetttale qle cordoqnelor anterioare Si laterale.

Arcul reflex
Legdturile: rdddcina posterioard

gi portitmile

-+

mokmeuroni mecfutlari sunt

suportul reflexelor miotatice sau osteotendinoase. Aceste leg[turi se situeazd
intre receptorii din mugchi gi tendoane (proprioceptori) gi fibrele musculare.
Ansamblul acestor formaliuni alcdtuiegte arcul reflex elementar.
FIBM

AFERENTA

Ganglion spinal si
radacina postdrioare

Substanta cenusie

Muschiul
quadriceps

It4otoneuroni

Fig. 5.12 Arcul reflexului rotulian (w.w.vr )

96

rl,triltuva SPrgAntl
Trebuie sd subliniem cd neuronii motori nu trimit nici un semnal, nt'ci
o stimulare cdtre fibrele musculare, in mod spontan, din proprie iniliativa. Ei
trebttie sd fie excitali de un stirnul din afard. in cazul arcului reflex,
stimularea vine pe calea rad[cinii posterioare, de la receptorii din mupchi gi
tendoane.

Fibrele musculare gi ca atare mugchii nu sunt niciodatd relaxa{i, in

stare de veghe. To[i se afl5 intr-o stare de contracfie continud, bazald, de
repaus, care definegte tonusul ntttscular. Pe acest fond se suprapun
contracfiile rapide (fazice), care stau la baza miScdrilor din aparatul osteomusculo-articular (aparatul locornotor).
Cea mai sirnpl[ miEcare este reprezentati de rlspunsul reflex
osteotendinos. Acest rlspuns reflex, ca gi starea tonusului, sunt mijlocite de
arcurile reflexe medulare.
Structura arcului reflex este aceea a unui dispozitiv intrare-ieSire sau
mai exact, intrare-slare-i eSire.
Acest model este paradigna .fturdamentold a .funcliondrii clasice a
sistenrului nervos, la toate nivelele. Este un model de comanda directa.
Trebuie sI precizdm cI reflexul fazic este asigurat de rnotoneuronii
alfa, care sunt stimulafi de proprioceptorii din tendoane qi ligamentele
articulare, in timp ce starea tonusului este determinat[ de o alte clasd de
neuroni, rnotonetn'onii ganta, care sunt stimulali de fusurile receptoare
neuromusculare din rnugchi.
ln realitate, structura arcului reflex este mai complexd gi implica gi o
conexitme sau aferentolie inversri (Bil5ceanu-stolnici gi Edmond Nicolau),
care funcfioneaza ca un Jbedback Noul model presupune o bucld, care
porneqte de la receptorii periferici din mugchi 9i tendoane, ajunge la
motoneuroni, apoi la rnuqchi, care stimuleazf, receptorii periferici iniliali.
Datorita acestei bucle, arcul reflex funcfioneazd. ca un dispozitiv cibernelic,
aga cum aceste circuite neurofiziologice au fost definite de D. Danielopolu,
pentru reflexele vegetative gi de N. Wiener, pentru cele miotatice. De
aceastl datd avem de-a face cu un model de comqndd circulqrd.
Funcfionarea acestui circuit depinde nu numai de stimulii de intrare
menfionafi ci gi de stimulii, care ac[ioneazd in diferite moduri asupra lui 9i
care provin din etajele superioare ale sistemului nervos (sistem piramidal,
extrapiramidal, vestibular, Q.a.), aqa cum vom vedea in capitolele urmatozlre.
Necesitllile examin[rilor clinice au impus localizarea unor arcuri reflexe in
neuromere. Iatd principalele reflexe miotatice medulare folosite pentru examinarea
bolnavilor: bicipital Cs-Co, stiloradial (Cs-Ce), scapulo-humeral (C-,-Ce), cubito-pronator
(Ce) al incheieturii miinii (Co-Cs), tricipitai (Cz-I'r), carpometacarpian (Cn-Tr),
97

DE I.A NEUROBTOLOGIE I,A NEUROPSH{OI-OGTE

costoabdominal (Ts-Te), mediopubian (Ts-Trz), penrru reflexul abdominal gi (L2-Lry.
pentru cel al adductorilor, rotulian (Lr-L+) qi achilian (Sr-Sz)

Aufons a fismrele medul a.re

Bogatele s'i.slenre dc legitturi asociative clintre neuronii, grupurile de
neuroni (nucleii) gi neuromerele meclulare (care formeazd, in ansamblu
aparatul elementar al m[duvei) mijlocesc realizarea autotttotisntelor
ntedttlare. care se observd bine la animalele qi oamenii cu maduva izolatir de
restul sistemului nervos, printr-o secfiune.
Automatismele medulare reflexe sunt, alaturi de reacliile reflexe
elementare, contribu[ia esenfiald a mdduvei spinarii. Ea pune fa dispozilia
etajelor superioare o serie de drivere sau sen)ontecanisme motorii gi
vegetative, care sunt folosite de etaj :le superioare ale newaxului. in mod
normal aceste automatisme sunt mascate de intervenfiile mult mai complexe
9i nuanfate ale etajelor nevraxiale superioare. Ele apar insi evidente c6nd
miduva este eliberata de controlul superior, printr-o izolare a ei cle e1ceful,
patologici sau experimentald.

Fig. 5.13 - Legdturi asociative piurisegmentarc (Curt Elze)

98

nlAnuva

SPTNARIr

Aceste automatisme, in primul rAnd, asiguri funcfionarea

rezervoarelor fiziologice (vezica urinarl gi ampula rectal[) gi a aparatului
genital (erecfie, lubrifiere vaginali, ejaculare gi o serie de migclri autornate
proprii copul[rii). Orgasrnul este iniliat de un dispozitiv automat din mdduva
lombar6, ins[ pentru realizarea lui trebuie si intervini structuri complexe
din etajele superioare ale newaxului. Tot funcfionarea automatl a mf,duvei
controleaz5 vasomotricitatea gi funcfionarea organelor interne. in fine, in
domeniul aparatului locomotor, mlduva singurf,, dupa ce a fost izolata de
encefal, poate asigura reacfii de flexie sau de extensie a membrelor, de
flexie gi extensie incrucigatf,, toate bine studiate cle Sherrington. ln cadrul
acestora, tebuiesc puse qi schile de migcari ale mersului, ceea ce presupune
o bogat[ posibilitate de conexiuni, care permit realizarea unor migcari rnai
complexe.
Foix gi Thevenard au descris la om unele din aceste automatisme complexe, sub
numele de ,,tripla retracfie" (flexiunea coapsei pe bazin, a garnbei pe coaps[ gi a
piciorului pe gamb[) gi tripla extensie (inversul), care se produc spontan sau provocat de
o ciupire a piciorului, la paraplegici (cei ce au paralizia completd pentru miqcdri
voluntare a membrelor inferioare, in urma unor secliuni patologice de mdduvi). Uneori
aceste doul reac{ii alterneazl ritmic si incrucigat, imitdnd mersul. Ele apar ori de cAte ori
centrii supraelementari (nelocalizafi), care le condifoneazE, sunt ,,izolati" de controlul
scoa(ei cerebrale (fascicolul piramidal).
Tripla retraclie incepe totdeauna cu extensia degetului mare de la picior. Aceast[
extensie poate fi provocat[ prin excitarea cu un ac a tilpii piciorului in jumetatea sa
extern[. Este semnul cel mai sigur al leziunii fascicolului piramidal gi se numegte semnul
lui Babinski. in mod normal excitarea respectiv6 produceflexra degetului mare.

CIile descendente enceffl lomedulare

Am vazut ci mdduva servegte drept dispozitiv de execufie pentru

formafiile encefalice. De aceea gasim la nivelul ei o serie de cai
descendente, grupate in fascicole. Aceste fascicole, impreuna cu cele
ascendente, formeazd substanfa alba a cordoanelor medulare.
a) Principala conexiune descendentl este reprezentatl,la primate, dar
mai ales la om, defibrele motorii piramidale carc vin - cum vom vedea - din
zono ntotorie primari a scoarfei cerebrale. Cele mai multe fibre sunt grupate

in

partea posterioarl a cordoanelor laterale, unde formeazd fascicolul

piramidal incrucisal, deoarece provin din zona motorie conholaterall. Alte
fibre se situeazf, in cordonul anterior, unde fonneazi fascicolul piramidol
direcl, deoarece provine din zona motorie homolaterali.

99

DE I,A I{EUROI]ruLOGIE I-A NET]ROPSilTOL)GIE

Gordon antErior

Fasc,piram.direct

leteral

.spinotal.

Gomisurfcenusie

Fig. 5.14

- cordoanele

medurare (dupd

restut

qi Latarget)

Aceste ultime fibre se incrucigeazi totugi in mdduvd, trec6nd prin

comisura albl anterioarE spre neuronii moto.i din cornul anterior opus.
Acest fascicol nu coboard dec6t pdrr6 ftr micluva toracald.
b) Alte conexiuni descendente ntotorii provin dintr-o serie de
formaliuni motorii encefalice, care formeazf, sisrcn;il motor extrapirarnidal.
Aceste fibre extrupirantidale sunt grupate mai difuz, in mici fascicole
irnpragtiate in cordoanele anterioare.
Unele sunt directe (neincruciqate) gi provin din formalia reticulati
a trunchiului
cerebral (fibre retianlospirrule). din nucleii vistibulari (fibre vestibulospinale),din
oliva
bulbarl (fibre olivospinale sau fascicotul fui Hetwegj, sau din cerebel (faicicotul
lui
Marchi Si Thomas ), foarte discutabile.
Altele sunt hrcmcisate si provin din tuberculii cvadrigemeni anteri ori (fascicolul
tectospinal a lui A'{eytrerf) gi din nucleul rogu (fa.scicoitt ntbrospinal
lui ,on
Monakov).

l
i
I

it

100

rvADU\/A sBlnA,nu
c) 'Iot in corclonul anterior al mfduvei se glsesc fibre descendente
vegetative , care coboara clin corpii mamilari Qtedunculul corpului maruilar)
gi din hipotalamw (bandeleta lui Schutz).

CXilc a scendente spinoencefhlice

M5duva spinlrii este gi marele ,,bulevard" pe care circul[ informafiile
venite de Ia receptorii periferici prin nervii sensitivi (aferen{i), pdnd la
ganglionii spinali, uncle se gf,sesc primii neuroni Qtrotoneuronii) sensitivi 9i
upoi prin rdddcinile posterioore, care sunt axonii neuronilor spinali, citre
eiajele strperioare ale sistemului nervos. Aceste informafii circulS pin cdile
asiendenie medulare, grupate in fascicole, in cadrul cordoanelor posterioare
gi laterale ale mdduvei.

Cdile sensitive ajung p6na

la un al

doilea neuron sensitiv

(deuteronettronii). Axonii acestora urcd apoi spre encefal, unde unele ajung
in cerebel (ftbre spinocerebeloase) gi altele, .fibrele spinotolatnice, ajung in
talamus (un nucleu de la baza creierului care func(ioneazf, ca un dispozitiv
de prelucrare a semnalelor sensitivosenzoriale), in care se afl6 al treilea
,,releu" neuronal de pe sistemul aferent.
Fibrele spinocerebeloase conduc semnale venite de la receptorii
proprioceptivi, din mugchi, tendoane gi ligamentele articulafiilor. Aceste
semnale nu se congtientizeazL
a) Unele din fibrele radiculare respective se articuleazd, imediat in
conul posterior homolateral, cu deuteroneuronii al c6ror cilindrax trece de
partea opusd (conlrolateral) gi constituie, in cordonul lateral controlateral
Jascicolul cerebelos tncrucisot, salu anterior a lui Gowers.
b) Alte fibre radiculare proprioceptive, odata ajunse in mf,duvd, suie
intdi cdteva neut otttere inregiunea cornuradiculari, 9i se articuleazd apoi cu
neuronii coloanei lui Clarke-unde se aflI deuteroneuronii ai cdror cilindraxi
nu se mai incrucigeazd ci se tndreapta transversal spre cordonul lateral
homolateral, unde devin din nou ascendente 9i formeazd fascicolul
cerebelo.s direct, sau posterior, a lui Flechsig, situat topografic inapoia
precedentului, fdrf, ca limita dintre ele sf, fie prea netd'
Fibrele spinotalantice conduc semnale de la receptorii proprioceptivi
dar gi de la ansimblul receptorilor exteroceptivi cutanali. Aceste semnale se
conjtienti zeazd sub forma senzaliilor tactile, termice gi dureroase (senzaliile
epicritice) qi cele proprioceptive, p rotopatice.
a) Fitl.ele ie conduc semnalele proprioceptive sunt cele mai groase
clin radacina posterioard 9i pltrund in maduvd medial, fa[d de cornul
posterior, de unde urcl spre encefal fIrI sa se intrerupf,, clci deutoneuronul
io, ,. afld in bulbul rahidian (in nucleii lui Goll si Bq4qgh)_t, E[d s5 se
101

DE I_A NEUROBIOLOGIE 1..4 NEaROZ,EII{OLOGIE

cacl.ul
acestora se constata o organizare geometricd (somotol.opie), in sensyl ci
fibrele ce provin de la segmentele inferioare se a$eaza medial fa[6 de cele
venite de la segrnentele superioare, care se ageaz6 lateral (legea lui l(ahler),
aga ci cele de la picior se gdsesc l6ng[ septul median gi sunt urmate in

direcfia laterald de cele pentru corp, mernbml superior gi in final get.

Separarea cordoanelor posterioare in cordonul lui Goll (medial) gi cel al lui
Burdach (lateral), nu corespunde unei imparfiri funcfionale. Ea este
consecinta formlrii septul ui colateral posterior.
Prin cordoanele posterioare suie si unele fibre care conduc semnale de
la receptorii tactili.
b) Fibrele ce cottduc semnalele de la receptorii pentru tentperattra

Si

durere sunt grupate impreund gi sunt cele mai subflri. Ele ajung la
deuteroneuronul din coarnele posterioare, ai cdror cilindraxi incrucigiazd
linia mediana gi se ageazd gi suie in cordoqnele laterale controlaterale,

imediat anterior fap de fascicolul piramidal incruciqat, fonndnd

fascicolttl
sp inota

lamic post e r ior.

c) Fibrele ce conduc semnalele de la receptorii tactili din piele gi

mucoase au o grosime mijlocie. Odata ajunse in m5duvf, suie cdteva
neurolnere, apoi se termin[ in deuteroneuronii sensitivi clin cornul posterior.
cilindraxii acestora incrucigeazd linia medianE gi se aqeazf, gi urca spre
talamus in cordonul lateral- inaintea celor precedente, formdntd
fuscicoltil
spinotalamic anterior. $i in cadrul fascicolelor spinotalamice (anterior gi
posterior), qcoala lui Lhermiue admite o somatotopie. Cu cdt fibrele provin
dintr-un segment mai caudal, cu at6t ocupd un loc mai lateral in fascicolul
respectiv (invers ca in cordoanele posterioare).
In ceea ce privegte leg[turile ascendente ale sistemttlui vegetativ, ele
urca difuz, newpate in fascicole. Cum vom vedea in capitolul despre
sistemul vegetativ.

102

6" Tn'umcla ir*t e*rebl"al

'l'rwtchiul

axul cerebrol reprezintdpentru cap ceea ce este mdduva

spinarii pentru corp, membre qi g6t. Trunchiul insl nu este supus procesului
de metamerizare, aga ca nu g6sim la nivelul sdu echirralentul neuromerelor.
Segmentarea, realizatd de prezenfi arcurilor branchiale, este mai mult
modul de organizare morfologici a
teoreticf, decdt descifrabil[
trunchiului.
in schirnb organizarea sa anatomicd este profund influenfata de
formarea dilatarilor (veziculelor) cerebrale gi a curbarilor, la care acestea
sunt supuse in cursul ontogenezei, a$a cum am arltat.
Axul, sau trunchiul cerebral, face legitura dintre mlduva spindrii gi
emisferele cerebrale. Este situat la nivelul .fosei cerebrale poslerioarc gi este
aqezat sub restul encefalului. Tot in fosa posterioari, pe fala dorsalf, a
trunchiului, se rnai afla gi cerebelul, de care este despirlit prin ventricolul
sau

in

Iv.

Fig. 6.1

Sec(iune sag.ital[. Trunchiul cerebral cu diviziunile sale

DE I,A NEUROBIOLOGIE I-A NE|JROPSfiIOLOGIE

de

cu toate ci formeazr un tot anatomic gi ftincfional, poate fi imparfit

jos in sus, didactic, in 3 porfiuni:

a) lsrlbul sau nfiduva prerungitd (nielencejhrur),
b) protuberanla sau punteo lui varoli (nelenceJitlul)
si
c) pedtrncul ii c erebrali ftn e sencejblttl).

Deqi e construit pe acelagi plan cu mdduva, pe care o continud in sens

oral, totugi se deosebegte profund de aceasta.

Una

dintre caracteristicile principale ale trunchiului cerebral este

prezenfa' ./brma[iei reticulale. Este vorba cle o formafiune
deosebit de
importanti din punct cle veclere neurofiziologic, dar gi neuropsihologic.

Datorit[ acesteia, trunclriul cerebrar este o componentd extrem de

interesantd pentru psihologi, cici aceasti formalie detirmina printre
altele,

a$a cum vom vecle a, stdrile de constienld. La aceasta se adauga gi prezenfa

altor formafiuni specifice pe care le vom analizamai jos.

De

asemenea, trebuie s[ menfionf,m cd, activitalea atilomatd a

trunchiului cerebral este considerabil mai dezvoltata gi mai importanta decAt
aceea a mdduvei. De aceea, trunchiul cerebral este contponenta vitald
a
sistemului nervos, caci asigurd, realizarea functiilor de sipravieruire, fapt
pentru carelezdtile sale pot fi mortale. Acest lucru se datoreazi faptului
c'a,
formaFunile din trunchiul cerebral controleazl gi asiguri realizarea
unor

func1ii vitale ca: respiralia, ce asigurf, aportui d. o*igr, gi circulalia

sanguittd (vasomotricitatea, tensiunea arteriali, ritmul cirdiac). Totodatd
asiguri funcfiile motorii gi secretorii ale aparattilti digestiv, incep6nd cu
automatismele inghilirii alimentelor gi cu cele ale vomei.
Activitatea automatd a trunchiului cerebral consta gi in faptul c[
dispune de o serie de drittere fiziologice esenfiale pentru sistimtil locimator.
Astfel, statal nosffu in picioare sau merstl implica o serie de mecanisme

reflexe complexe, fundamentale, care se realizeazd,in trunchiul bulbo-pontopeduncular, unele dintre ele bazate pe semnale venite de la reclptorii
vestibulari.
Aspectul organizdrii anatomice interne a trunchiului,cerebral mai este

influenfat

gi de incrucigirile unor importante

descendente.

fibre

ascendente gi

Aspectul exterior

Din exteriorul trunchiului cerebral, numai fafa anterioara gi cele

laterale pot fi observate. Fata posterioard este vizibil[ doar dupd

indep5rtarea cere!:elului.

104

TRUNCI+IUL C}TRBBRAI-

Fa{u oteterioorrt (terilraft)

Fa[a anterioarl sau ventralS a trunchiului cerebral, in situ, stf, culcatl
pe larua bazilard a endocraniului, de care este despdr,titS prin artera si vena
bazilard, cu ramurile lor.

Fig. 6.2

Fala ventral[ a trunchiului cerebral

a) La nivelul bulbului, pe linia mediani, se afld un sanl median

anterior, continuare a ganlului omonim al mdduvei. El se termini in orificiul
orb inferior Si prezint[ in fundul lui, pufin deasupra coletului bulbar, fibrele
impletite ale decusaliei (incrucigArii) piramidelor.
$an1ul (co)lateral anterior al rndduvei se gisegte gi la nivelul bulbului,
unde se bifurc5, cuprinzAnd oliva bulbard, intre un gan! rehoolivar gi unul
preolivar (din care se desprinde nervul Xll-hipoglosul).
Intre ganful median gi cel preolivar se afld piramidele bulbare, care se
continud cu cordoanele anterioare ale mlduvei. La marginea superioarf, a
piramidelor iese nervul vI (oculomotorul extern sau n. Abducens).

105

DE I,A NEUROBIOT,OGIE T-A NEUROPSflTOLOGIE

Fig. 6.3 - Fala ventrall a bulbului (Testut gi Latarget)

Deasupra gi inapoia olivei se afle fosseta supraretroolivqrd, din care

se desprind nervii VII (facial) (motor gi senzitiv), VIII (acustico-vestibular),
XI (gloso-faringian) il X (pneumo-gastric sau vag).

b) La nivelul pwrlii gisim o

masivd inmf,nunchiere de fibre

transversale, care formeaza o protuberanta ce ocupa toata fata anterioara si

care se prelungesc lateral, in pedunculii cerebelogi mijlocii. Din sdnul

acestor fibre ies r[ddcinile nervului V (trigernen), sensitivr (cea mai

voluminoasd) qi motorie (subgire). Puntea este ugor cleprimat[ la mijloc, de
c6ffe gutiera bazilard, determinat[ de artera bazilarE.

106

TRUNCI{IUL C]IR]IBRAL

i.:,iii !:* ii.,r:l:'l,r

i: ir i

ii,,:iir lt,.:ill
r.' i;

ti.'

,..:itl

('
Fig. 6.4

Fa[a ventrald a pungii (Testut 9i Latarget)

c) La nivelul pedunctrlilor se observd cele doul picioare pedunculare

care se indep[rteazd,in sus, cuprinzdnd intre ele spa(iul petforal posterior,
din care iese nerwl III (oculo-motorul comun) gi care este mirginit oral de
cltre cei doi corpi maruilari, ce aparfin insd hipotalamusului, cu care
trunchiul cerebral se continuf,.
Picioarele pedunculare sunt deseori brlzdate la suprafafi de un fascicol de fibre.
Uneori este vorba de o cale aberant[ peduncularl (provenit[ din calea piramidal[) 9i
formeazdfascicolul fu eSarfd al lui Fede. Alteori este vorba de fibre care vin din nucleul
nerwlui iII gi merg spre pupild pe o cale aparte (nerv ciliar aberant), formdnd tractul
pedunanlar lrqn$ters al hi (hrdden. in fine, uneori sunt fibre transversale din sistemul
pontin, situate ceva mai oral, constituind ,,taenia pontif' sau bandeleta lui Henle.

Fala po sterioar d (dorsald)

Fa{a posterioard, ntt este vizibila,
indeplrtarea cerebelului.

107

aga

cum am mai spus, dec6t duPa

DE

DI

|YEUROBIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGIE

Nucleul lui Goll"

Burdach

Fig. 6.5 - Fa[a dorsal[ a trunchiului cerebral (Testut gi Latarget)

a)Lanivelul bulbului in-ferior avem $anlul mediqn posterior, mirginit

de o parte gi de alta de cordoonele lui Goll, care se termini in ttrbercttlul lui
Gol/ (sau Clova).Lateral f4a de acestea se afla cordoanele lti Burclach,
care ajung in tuberculul lui Burdach (sau Cuneas). in acegti tuberculi se aft6
nucleii cu acelagi nume, ce con{in deuteroneuronii caii sensitive
proprioceptive. Dincolo de tuberculii de mai sus, cordoanele posterio zre pqr
a se continua cu pedunailii cerebeloSi inferiori sau corpii restiformi, care se
indreapti spre cerebel.

b) La nivelul bulbuhti superior si protuberonlei g[sim planseul

ventricolului IV, in form6 de romb, mdrginit pe laturi de cdtre cei trei

pedunculi cerebelogi (inferiori, mijlocii gi superiori). Este imp[r1it in cloud

jumEtdfi printr-un {an! median, numit calantus scriptorius

(pana

scriitorului). Mica diagonald a rombului imparte plangeul, intr-un triunghi

inferior sau bulbar gi unul superior sau pontin.

108

T}IUNC

T.iI

U}- CEROB]IA}-

triunghiul bulbar g[sim o aripd albd inlentd, care corespunde nucleului

nervului XII; o aripd albd exlentd, care corespunde nucleului nervului VilI (vestibular)
g o aripd cenuSie (intre primele dou[), ce corespunde nucleului dorsal al vagului.

in

Lateral, in acest hiunghi se afld, tuberculul acuslicului, din care

pomesc spre linia mediana striile aastice (care fac parte din calea auditiva).
Una din ele porneEte din linia medianl qi se pierde in triunghiul protuberan{ial,
constituind baghela de armonie a lui Bergmann. Ea este in realitate o cale trigeminocerebeloas[.

Tub.quadr.ant
Tub.quadr,

.post

Brat conj.ant

Picior
peduncular

Brat conj.post

Ped.cerebelos
med

\IV

Vermis

medular

Galamus sctipt

'ub.acustic

N.lui Goll

iile medulare

N,lui Burdach

Fig. 6.6

in

Sant med.post

Fala dorsalE a trunchiului cerebral (Testut gi Latarget)

triunghiul pontin gdsim eminenlele rohmde, care

corespund

nucleilor nerrrului VI, prelungite in sus de funialii rotunzi. Pe laturile

acestora se afl5 o depresiune lineard, in care se zAre$te, colorat in albastrucenu$iu, ,,locus coenileus ", U[ nucleu ale cf,rui celule Sllnt bogat pigmentate
cu melanind. Acesta, aqa cum vom vedea, are o deosebita importanfa in
neurofiziologie, dar gi in neuropsihologie.
La unirea pedunculilor cerebeloqi superiori se afl[ valva lui Vieussens,

care

apa4ine cerebelului iar la unirea pedunculilor cerebeloqi inferiori (corpiior restifbrnii) se

at'ld o&ex-?r/, o ingro$are a vdlultri medular posterior. Acest vil formeaz[ un fel de capac
109

DE LA NEAROBTOLOGTE LA NET]ROPSff{OLOGIE
triunghiular, situat deasupra triunghiului bulbar, intre corpii restiformi (pe care se
insereaz[). Sub obex, pe plangeul ventricolului tV, m6rginind aripa alb6 exteind, se atl[
cele dou[ ligpile Si area poslrenra, care xmt niSle zone chemoreceptoare. Ultima este
implicati in declangarea vomei.

c)La nivelul pedtmulilor gdsim tuberculii qtmclrigerneni onteriori gi

posteriorl, separali prin Sanyul uttcial. Tuberculii quaclrigemeni anteriori
formeazd ceea ce s-a numit tectum opticuttt sa.u zono tectild, implicata in
prelucrarea semnalelor vizuale. intre tuberculii quadrigemeni anteriori se
odihnegte epifiza (venitl din diencefal). Tuberculii quandrigemeni se

prelungesc lateral ct bralele conjwtctive anterioare qi cele posterioare, spre

corpii geniculall, laterali respectiv rnediali. Tuberculul quadrigemen anterior
e legat de corpttl geniculat extent care face parte din calea vtzuald., iar
tuberculul quadrigemen posterior e legat de corpul geniculat intery, cate
apa\ine clii auditive.

,'tt-"k*&

Corp calos
Sept

N.ant.talamic

Fig. 6.7 - Sec,tiune paramedian[ prin trunchiul cerebral

110

Tli.UNCl.[]

L C ElA0i]llA].

Corpii geniculafi nu sunt formalii proprii ale pedunculilor

(mezencefalului). Ei sunt nuclei talamici rnigrali 9i fac parte din
meta.talamus.

inapoia tuberculilor quadrigemeni posteriori se desprind nervii

(lV) (trochleari), Sunt singurii nervi care ies dorsal qi sirrgurii nervi
patetici
-care,inainte
de a iegi din sistemul nervos central, se incruciSeazd.

Aspectul interior
Ca qi in cazul mlduvei, trunchiul cerebral este implrfit in doua
jum[t[!i (dreapta gi stSnga) de ast[ dat[ insa printr-un perete, sau sepl
medial. Partea dorsal[ a punfii gi a pedunculilor a fost numit6 calota
(pontina sau pedunculari). Ea este bine delimitatd de partea lor ventrald,
care a fost numitii picior (pontin sau peduncular). Aceastd impS(ire nu este
evidentl la nivelul bulbului.

nervilor craniefli
in cadrul structurii interioare gf,sim, in primul rdnd, motoneuronii,
neuronii vegetativi gi deuteroneuronii sensitivi, aparfindnd ultimilor zece
nervi crsnieni. Acegtia nu mai sunt grupafi in coloane continue, ca in
m5duva, ci sunt fragmentali in gf[mezi, cate cu forma globular[ sau de
ht ucleii

coloane longitudinale discontinue numite mtclei.

a) $intrile nucleilor motori fonneazf, in fiecare jtrmitate de trunchi
cerebral doud giruri (coloane), unul dorsal chiar linga sept gi unul ventral:
- $intl motor ventral confine: in bulb, rutcleul antbiguu (format din
juxtapunerea de jos in sus a nucleilor spinalului bulbar (nervul XI) al

pneumogastricului (nervul X) qi al glosso-faringianului (nervul IX) qi in

punte, nuclettl facialttlui (nenml VII) (ale c5rui fibre descriu, inainte de a
iegi, o bucla in jurul nucleului oculomotorului extern) Si nucleul masticator
aI trigemenultri (nervul V) in pecluncul, acest gir nu este prezent.
- $irul ruotor dorsal confine. in bulb, nucleul hipoglosuhri (situat sub
aripa albd externd), in punte, rutcleul oculotnotorului extern (ce corespunde
peduncul, nucleul paleticului 9i nucleul
eminenfei rotuncle), iar

in

cttl otn of o ru I ui c otnun.

111

DE I,A JYEUROBIOI,OGIE LA NEUROPSfl{OT,OGIE

Rad.

Nucl.mot.trig

.trigern

Ney lv

Nucl.neru.Vl

Rad.desc.[rigem
vestibulari
r_l.l.sol

neru Xll

Itlucl ambiguu
Oliva

\,;,U;itvator
-,'Wt
Nerv
Vlll
I
f Nerv Vll

Nerv lll

Neru M

Neru V

Fig. 6.8

Nuc.sens.trig.
pontin

- Nucleii

nerv.ilor cranieni

flfI-XII) [Curt Elge]

b) $inil rutcleilor vegetativi cuprinde: in bulb, nucleul dorsal al

vaglui (situat sub aripa cenugie) Si nucleul salivator inferior (ale carui fibre
ies prin glosofaringian), in protuberanf[, nucleul salivator superior qi
nucleul lacrimo-nruconasal (ale cf,ror fibre ies prin intermediarul lui
Wrisberg ce face parte din perechea VII), iar in peduncul, formeaz[ nucleul
lui Westphal-Edinger din complexul nuclear al nervului IIL
c) $irul nucleilor receptori (sensitivo-senzoriali) c;ryrinde: la nivelul
bulbului, ttucleul bandeletei solitare (rutcleul solitar) sau al fascicolului
gustativ ol lui Nageotte, o ingrdmddire liniarl de neuroni, aparfindnd inferior
pneumo-gastricului, la mijloc glosofaringianului, iar superior
intermediarului lui Wrisberg, deci n. facial.

tt2

TRUNCITIUL CEREtsRAL

Nervii cranieni : 3,4,5,8,7,8,9,1 0,1 1,12

'h

Talamus

Rad.mes.trig

:i''
,.1

t,
ll
l

il

.i4
---i--

N.Sens

,/

Nuclei

trigem pontin-

vestibulari

I$mot.trig
b

e.lo-.

nr.

;\.\
il.

N.desc.trigem

N.ambiguu

N.solitar

Fig. 6.9 - Cdile acustice pontine (Testut qi Latarget)

Acest nucleu reprezinte al doilea neuron al caii gustative, dar gi o

formafiune vegetativd implicata printre altele, a$a cum vom vedea, in
reglarea ciclului veghe-somn. Tot la nivelul bulbului, dar li al punfii, se afld
nucleul senzititt al trigenrerutlui (nenul [), care coboara pane in substanla
lui Rolando din coarnele posterioare ale miduvei cervicale (Cr qi chiar Cz).
El este format din doi nuclei, nucleul protuberan{iql, pentu sensibilitatea
tactilS gi profundf,, conqtientf, a fe{ei gi nucleul bulbomedular, pentru
sensibilitatea termicS gi dureroasd a felei gi pentru o serie de reflexe
trigeminale.
La nivelul pedunculilor gasim un al treilea nucleu trigeminal,
reprezentat rle rdddcina mesencefalicd a trigemenului.

lt3

DE I-A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPSil{OLOGIE

Aceasta" constituitd din celule mari veziculare

fib
i-_:
rur

(in form[ de balon), a fost mult6

, sau drept un centru trofic
oric apa4indnd sistemului
in interiorul nevra,xului a
din sistemul receptor
'T' Niculescu)' Primegte

giunele
c in bulb nucleul lui Burdach, unde formeaz6

peduncul

nucleul

rebelogi inferiori cu cerebelul.

La nivelul protuberanfei sau, mai exact, al frontierei bulboprotuberanfiale

In

se afla componentele

nervului vrIL
o componente ac,sticd

cadrul acestora, distingem

vestibulard.

gi una

Reil leteral
Itl.aud.dorsal

w"*{

aud'tiv

_\

l{ucleu a

Nucleut
trapezoid

ventr
Corp trapezo

Fig. 6.10

Nucleii vestibulari (Testut gi Latarget)

Componenta acusticd este reprezentati

(tubercultrl acustic), la sup
profunzimea bulbului, unde aj
al urechii interne. Neuronii

114

de un nucleu

dorsal

nucleu ventral, in
in ganglionul cohlear
sunt deuteroneuronii

TIIUNC.I{T

L CEITEB]RA]-

este una dintre structurile cele mai

importante ale trunchiului cerebral. Dispune de un numdr de ,scse nuclei
veitibulari, sittrafi in unghiul dorsolateral al calolei pontine inJerioare Si in
porfiunea dorsolaterald juxtarestiformd, retroolivard, a bulbului superior.
Acegti nuclei sunt bine conturafi qi individualizali prin tipuri de neuroni
caracteristici, interconectafi intre ei gi cu cei similari din partea opusf,. De
asemenea sunt bogat interconectafi ct rutcleii acoperisului (fastigiului) gi
lobtrlttl Jloculonofuilar ai cerebelului. Acest ansamblu formeazf, sistenrul
vestibular centrol.
Una din originatitafile acestui nerv (sistem), constf, in faptul cd,
proiec{iile sale cdtre scoar}a cerebrald sunt minimale, ceea ce explic6 de ce
nu existi o senza{ie vestibular[. Doar atunci cAnd sistemul vestibular este
intens excitat sau lezat, el genereazd senzalia de vertij, cu o puternicf, nuanfd
nepl[cuta. Aceasti congtientizare se explicl prin existenfa unor conexiuni
ascendente intre sistemul vestibular gi scoarla cerebralf, (in lobii parietali),
care nu au fost demonstrate anatomic ci numai funcfional (C. BilaceanuStolnici).
Ventr.lV

N.dintat

Nucleul acooerisului
Fibre vest.ascend

N.Bechterew

..F.g-er.eb.

direct

N.dorso-rlr_qljal.

"B.L.Fost

Tub.au$."

'---"

iri
:ti
lll

N.Deiterg

N.auditli

Nuc!.triggrglilal- -

-- -Sahlitit

tlt
ttf

c'

r!

,'tuenv vESTTBULAR
Bandelet.long.

post

Fig. 6.11

Sistemul ve-stibular (Bandeleta longit. post )[Rauber qi Kopsch]

I

l5

DE LA NEUROBTOI,OGIE T,A NET]ROPSfi{OLOGTE

O alta originalitate a sisternului vestibular este repre zettatd. de rolul

important pe care-l joacr in caclml automatismeloi motorii, proprii
trunchiului cerebral.

Unele dintre acestea asigurl ortostati^cntrtl, mer,sul gi echilihrul

corpului in spafiu, fie direct prin fibre vestibulospinale, fie indirect prin

intermediul forma{iei reticulate, cu care nucleii vestibulari sunt conecta;i.

Altele asigurl pozilio Si ntiScarea conjttgatd a globilor ocztlari, prin
sistemul bandeletei longitudinale posterioare (aga cum vom vedea).
Ansamblul nucleilor vestibulari cuprinde doul grupuri de nuclei, unul
lateral gi altul medial:
A) Grutpul lateraleste format din trei nuclei.
Este vorba despre un grup format, de sus in jos, din: mrcleul hi Bechtereu,(sifuat
spre unghiul extern al ventricolului IV), trucleul lui Deilers (constituit din
celule mari) qi
nucleul dorsonrcdiql care se continua cu nucleul lai Roller sau al rld[cinii
descendente
(care plonje azd inbulb).

Gntpul lateral trimite in jos (clescendent), spre celulele motorii ale

mlduvei, fascicolul vestibulo-spinal, situat in corclonul anterior al micluvei,
care are un rol important in realizarea tonusului mugchilor striafi.
Totodatd fiimite ascendent, spre celulele nucleilor nervilor
oculomotori, fibre directe gi incrucigate, care suie in bandeleta longitudinald
posterioard Aceasta este un sistem de conexiuni care asigura printre
altele
migcarile conjugate ale globilor oculari gi face astfel par; din dispozitivul
automat al migclrilor oculocefalogire. Ea este situatd dorsal qi juxtamedian
(ldnge septul median), in calota pontomesencefalicd.
kin acest sistem controleaza migcarile globilor oculari.
Niciodat[ mugchii globilor oculari nu se contractd izolat;niciodati nu
se deplaseazd exclusiv un singur ochi. Sinergia sau conjugarea migcirilor
oculare este garantatl de un sistem automat supraelimentar, ale carui
-/izsc
elemente de comandd sunt interconectate prin
icolul longihrdinal
posterior Si comisura albd posterioard.
Acest sistem se imparte in 4 complexe funcfionale, sau ,, centri,,
suprorurcleari (fiindcd igi exercit[ funcfia indirect prin intermediul nucleilor
nervilor oculomotori (III, IV gi VI):

116

T]IUNCH I UL

Cl!, RE BRA

l-

,Somisura allra post

Bandeleta

long.post

Fig. 6.12 - Sistemul bandeletei longitudinale (Rauber 9i Kopsch)

a) Unul'asigurl miScarea rotatorie (in jurul axului antero-posterior) a globilor

oculari (in sens orar sau anti-orar). Se situeaz[ in mod dominant in bulb.
b) Un altul asigurl deplasdrile orizontale qi se situeaz[ cu precidere in
protuberanla, unde dispune de un centru in nucleul lui Fuse.
c) Altul asigurd, miScdrile verticale. El este situat in mezencefal, unde, la nivelul
comisurii albe posterioare, prezintl un centru pentru miqcarea in sus qi alt centru pentru
miqcarea in jos. Principalii nuclei implicali in miqc[rile verticale ale globilor sunt rutcleii
coitiy.rrii ilbe posteiioar" (nucleul lui Cajal 9i nucleul lui Darkschewitsch), din
mesencefalul oral Ei in apropierea apeductului lui Sylvius.
d) in fine, un uitim centru supranuclear asigurl convergenla qi este situat in
nucleul central al lai Perlia din nucleul nervurlui III (partea sa medial[). Ins6qi reflexele
oculomotorii simple lucreaz[ asupra globilor oculari numai prin aceqti 4 centri
supranucieari. De asemenea, corticalitatea cerebral[ (iin cursul migcirilor. oculare
el'
117

DE Lrt NEUROBIOI-OGIE I-A NEUROH$HOLOGTE

Pozilia globilor oculqri este

gi ea condilionata de irnpulsurile

vestibulare.

Aporalu! otolitic din trechea internd detennind reflexele de punere in

pozilie a ochilor. inclinarea capului intr-o parte determini o cleplasare a
globilor oculari in sens opus. Agezarea capului pe spate produce o cobordre
a globilor oculari, iar agezarea ventral6 a capului (cu fala in jos) pricinuiegte
o ridicare a globilor oculari. Probabil ca gi irnpulsurile proprioceptive de la
rnugchii gatului au un rol.
Aparatul canalicular vestibular (al canalelor semicirculore) prodtce,
cind este excitat prin deplaslrile (mai ales cele rapide) capului, o cleviere
tonici lentd (de obicei orizonto-giratorie) a ochilor, spre porreq opusd
labirintului excitat CAnd devierea tonicl depagegte o anumitl limitA, ochii
sunt brusc readugi in pozilia de repaus, printr-o rnigcare invers6, rapidd.
Apoi labirintul ii deviazd din nou g.a.m.d. rezultdnd o oscilafie caracteristicd
ce poart5 numele de nistagnlus. El are cum am vizut o fazd lenta gi una
rapidS. Fiindcd este declangat din exterior de excitarea labirintului este nu
mit nistagmus de origine perifericd.
Menfiondm ca in cazul tulburarilor vestibulare intense, subiectul nu
mai poate sta in picioare, clci deviaz[ gi cade de partea opusd labirintului
excitat, sau de aceeagi parte cu labirintul inhibat sau distrus. Aceste tulburari
de ortostafiune qi mers se realizeazdprin crile vestibulospinale.
Leziunile centrale, care intereseazl aparatul supraelementar al
globilor oculari (de obicei bandeleta longitudinald posterioara) gi/sau nucleii
vestibulari gi conexiunile lor, determinf, aparigia unui nistagtlus tle origine
centrqld, care de cele mai multe ori nu se insofegte de vertij.

Cdnd leziunea este in bulb, apare un nistagnrus rordtur (fiindcl acolo e dominant
reprezentat complexul girator supraelementar); ctnd e in punte, nistagmusul e orizontal;
iar c6nd e in pedunculi e verticql (N. lonescu-sisegti).

c[ exist[ gi un nistagmus de origine vianald, (nislagnrusal optokineric).

.I-n aceslMen1io1I1
caz, deplasarea uniforml cu

- o anumitl vitezd" - a unui obiect in iala ochilor

determinl devierea lor conjugatd in direcfia migc[rii obiectului. Aceasti deviere
antreneazl, la rtndul ei, intrarea tn actiune a rechemdrii rapide a ochilor in pozilia iniliall
(prin acelagi mecanism ca in cazul nistagmusului vestibular). Nistagmusul optokinetic
(numit gi nistagmusul de cale feratl fiindc[ apare la c6lltorii car. r. uitA pe fereastr[ in
timpul mersului trenului) are ca suport anatomic scoa4a vizual[ (din lobul occipital) qi o
cale descendentl de la aceasta, c[tre sistemul oculocefalogir din trunchiul cerebial.

ll8

TRUNCI,

dJ}- C IIE.EB

iTAL

Trebuie sI preciz[m c[ devieri conjugate ale globilor oculari se mai pot produce
prin excitarea scoarlei cerebrale frontale (cimp 8) ;i temporale (cdmp 22), insi nu se
i.unoaEt. nici un nistagmus declanqat de aceste arii. Toate ac$ioneaz[ prin sistemui
oculocefalogir din axul cerebral.
Gruparea configuraliilor motorii ale miqc[rilor verticale irt mezencefbl, in jurul
comisurii albe, explicd de ce leziunile inalte (uxtacomisurale) ale pedunculilor (ca
tumorile epifizare) produc doar paralizia miEcdrilor verticale ale globilor oculari (ceea ce
s-a

numit sindromul Parinaud).

Tot grupul lateral e bogat conexionat in ambele direclii au cerebelul

(in special cu lobul floculo-nodular) gi cu nucleii cerebeloi\l ai acoperigului
(fastigiului), globosus gi embolifonnus. Aceste conexiuni se realizeazd prin
corpul res t iform (pedunculul cerebelos inferior).
Toate aceste leg[turi vestibulo-cerebeloase qi cerebelo-vestibulare se tealizeazd
prin doul tracturi: entopeduncular (sau fascicolul in croqet al lui Russel-ThomasLewandowski) gi eclopeduncalar, ambele formind corpul juxtaresliform, situat pe fa[a
mediall a colpului restiform (pedunculul cerebelos inferior).

B) Gntpul medial al nucleilor vestibulari este gi el format din trei

nuclei:

El e format din nuclettl trimghiular (al lui Schwalbe), nucleul lui

Fuse - dup6 unii (Spitzer) - gi dinnucleul lui Stoderini.

Acest grup este in primul r6nd, bogat conectat c,u gfupul lateral. Apoi,
prezintl foarte nurneroase conexiuni cu nucleul dorsal al vagului. Aceasta
ixplica de ce excitarea sistemului vestibular determinl uneori intense reactii
vegetative (greturi, vlrsf,turi, bradicardie etc.), ce insofesc senzafia de vertij.
Vom prezentadetaliat nervii cranieni, intr-un capitol special.

Fornru(ia reticulard
Structura.
Calota peduncularl (mesencefalici) Ei cea pontin6, ca qi o mare parte
din interiorul bulbului sunt ocupate de roiuri de neuroni, de dimensiuni
diferite, formdnd o mullime (circa 20-26) de nuclei vag delimitali, al clror
ansamblu a fost nurnit, de Ziehen, forruayia reticulard. consideratd muitd

vreme doar un sistem de umpluturf,. Cercetlrile lui Magoun 9i a

colaboratorilor sd'i (in special G. Moruzzi), imediat dupa al doilea razboi
mondial, au affas atenlia asupra rolului deosebit al aceste formaliuni.

119

DE I-A NEUROBTOLOGTE LA NEARAPSIHOI,OGIE

C*rtex CIerebraf
Cerelrel

IffIAffIUS

eg.subtalamica

"

Bulb
FORM.RETIOULARA
Fig. 6.13

Formalia reticular[ (Magoun gi Rhines)

Ea este una din componentele irnportante ale sistemului nervos

central, care intervine in desflgurarea viefii psihice, avdnd un rol cheie in
realizarea diferitelor stdri (nivele) de vigilen{fi. Concluziile lui Magoun au
creat in anii '50 o adevf,ratl fascinalie pentru formafia reticulatE, fapt ce a
dus, prinfre altele, la o minufioasa analizd, a structurii sale. Este vorba despre
o re[ea de neuroni stela]i, cu foarte multe dendrite gi ramuri axonale
colaterale gi terminale, puternic interconectate.

120

TRUNCJII

f- CEIi.Jtr I}RAI.

pe

rio r collic ul us

perioqueduc!61 greU

N.cuneiform

I
I
,

ub3te nlin
nrg rE

I t.r!.1

!-t.,-ll.,i

r-Ii:, .Lil

t -.'

Red nucle

....i.

Fig. 6.14

N.rafeului

N.interpeduncular

Secfiune prin mesencefal (col.mielinicl)[www.modif.]

a) Formafia reticulara cuprinde, in primul r6nd, o porliune mediald,in

care se identifi cd nucleii raJbului, grupa[i intr-o secvente sau complex
inferior bulbopontin (nucleii Bl P,2, 83, B4 qi B5) 9i o secven!f, sau

complex peduncular (nucleii 86, 87, 88, B9). Sunt neuroni serotoninergici.

121

DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSITTOLOGTE

s uFe

ril]

rceri bell! r
tedunclE

l{.rafeului

t'l.Farabrachial inf.
LDcuS BoEruleuJ
molo

pn ncl Fi

sensory

ct\iilirrt,

//''

middle

Gbill&r
fit'trS

F) nloce

c?

rtbll8 r

!rd ur$l

desceBliftJ cortical

fihem

Fig. 6.15

- Secliune prin punte (col.mielinic[)[www.modif.]

b) in porliuleq laterald a formafiei reticulate se aflA o secventa

bulbopontini de nuclei, cuneuroni noradrenergici (Al, A2, A3, A4, A5, A6
$i A7), continuati cu o secvenfa peduncular5 (A8, A9 ti Al0 - dupa unii gi
All, A12 gi Al3). Dintre ace$tia, cel mai mare gi important este locus
coeruleus (46) cu celule pigmentate, din protuberan{a, despre care am mai
vorbit.

r22

TTTUNCH1UL CETTE$IIAL
Xll h!t'oglo3ss1

trEctug;olilEriut
nuclBUs

nucleus

1( dorgEl

mrlor nucleug of

tht vngus

solitiri

Vlll Ycrtibulrr
nuclei

i nfe rio
ce re br lla

pedunclt

nu':le

llLf /
tecto
3

us

s mbig uus

pl ndl

lt6t

---_

in(enor
o

lateral

livs rg
nucle us

N.Parvocelular
bulbar
ru.Rareitui bulbaipu**id

N.Magnocelular
bulbar

r.i-,fl'iilt*ti_.. i. . ;_,i_f l_;,

N.paramedian

Fig. 6.16

,i-:,'

Secliune prin bulbul superior [col. mielinic[](www mod)

Po4iunea intermediara (centrala) este cea mai dezvoltatA. Ea

cuprinde nuclei magnocelulari, medial si pantocelulari, lateral.

c)

N.paramedian

ui bulbar

N.Parvocelutar
bulbar

>.o:

N.Magnocelular bulbar

Fig. 6.17

Secfiune prin bulbul inferior (col. mielinici)(Rauber qi Kopsch)

r23

DE LA \TEUROBIOI-0{;IE Lt1 NEUROPSIHOLOGIE

d) Formafia reticulara

prelungegte discret in maduvS, pdna in

rndduva cervicalf, superioarS, iar superior, p6n6 in porfiunea posterioard a
hipotalamusului.
SE

Sl..l-{.il

.ri::. ii:i,,1..,1r

r,

:i;1.-

'(li:., lli.i..r ti:flGlil

lnahm-hci

1:qtt-

d CraeraiuL

t-

,1,'*r-:;,1.,r:;J

anlcnor
And Frtcpttc:l

.1...-.'.'rrl

Eanddtla lalcroti
crcErulut tnf:nor

Send:itt mecull z
.'RiU/;l t'?!trif
iccm7dBc,b ntdeJ)
in,1 tp Io ?,a ul u! l"! ra t

Gomgoctnla

iafuralil

lnhtptakntusul foarlc
latcul

&k*rcc[al

Arloltmhcia
ctytcllut mgloctu

flinis
i'i
aa
1,.
aa

(figtcnc?felulutl
firfcal mt*nctfziulx,)

,a
a,
Morgane 1972

Fig. 6.18

-afi

Sistemul serotonergic (lvlorgane)

Sunt autori care incadreazf, in formafia reticutar5 gi substanya centtsie,

care inconj oard apeductul lui Sylvitts (care este un canal ce leagi ventriculul
III de venhiculul IV, trecdnd sub tuberculii cvadrigemeni).

t24

TIlUNC].tl

[J

L CBREB l1A.],

J)i's/am7Ui 0,/d
,t'G
y,'n/
re// lt,
is/
/l,a,A

il

14M

.lt?
I tSt'/en'(// r.
)'t,
\Jt-h
r/
.f ts/
it 'fmb't"'/ 0lotlf,f,
,fa/
,

lp
89
8g

ld
ile

87

86

A7

A6
A5
A4

.85
.8 I,

63
E2

.43

Az

A1

E.f

tl

6 u/b

\l
T

Fig. 6.19

- Sistemul catecolinergic (Nlorgane)

Formalia reticularl primegte ca aferente wnum.Ar mare de colaterale

din clile sistemelor senzitive (fascicolele spinotalamice, spinocerebeloase,
calea trigeminal[ cenffald gi calea auditivfl) gi de la nervii glosofaringian 9i
vag (unele dinele prinrutcleul solitar). La acestea se adaugA aferenle de la
cerebel gi de la nucleii vestibulari (dinhe care unele sunt excitatorii 9i altele
inlribitorii). Aceste aferenle, care aclioneazd nespecific (adicd independent
de calitatea semnalelor, ci in funclie doar de intensitatea lor), menlin activl
formafia reticulata qi ii imprimS un anume regim de func]ionare.
Eferen(ele formaliei reticulare sunt ascendente gi descendente. Uneori
un acelagi neuron are un axon, care se irnparte intr-o bifurcafie descendentd
gi una ascendetrtd.
125

DE T.A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGIE

Cum vom vedea in capitolul despre somn, formalia reticularl joaca un

determinarea ritmului veghe
somn somn paradoxal. in
general formafia reticulard mesencefalic6 intervine
declangarea gi
menfinerea stdrii de veghe, iar cea pontina este inrplicata in special in
generarea sornnului paradoxal (J uvet).

rol esen{ial in

in

fr.olrtl ntoto r al fornmyiei reticu,ls,re

Eferenfele descendente sunt fibrele reticulospinale, care coboara in
mdduva spin[rii, in cordoanele anterioare. Cele mai multe din ele ac[ioneazd

asupra motoneuronilor, mai ales

motoneuronilor gqmo (evident prin

intennediul neuronilor intercalari). Prin acestea, formafia reticulard
contribuie la realizarea tonusului nrusailar. Acliunea hipotonizantl este
realizatd de fibre a c5.ror sinapse terminale sun glicinergice,
lnterventia formaliei reticulare se manifest[ prin sc[derile masive de tonus
muscular, in cursul somnului paradoxal Ei a unor gocuri emolionale puternice.

MEsencefal

Locus niger

Fonn.reticulata
gigantocelulara

Spre cerebel

Locus

Nucleii rafeului

Fig. 6.20

Formatia reticulard (Brodal)

126

TlL

uNcfr

"t {-r

}- cEIlrtrB}t.4.L

Rolui rnotor al forma{iei reticulare este insa mai complex, clci ea

mijlocegte realizarea vnor autornatisme motorii destul de elaborate, cate
implica pozigiile relative ale capului, g6tului, trunchiului gi membrelor.
Aceste reacfii automate nu pot fi observate in condilii normale, cdci sunt
,,confiscate" de cdtre activitatea de comandd motorie a etajelor nevraxiale
superioare (nucleii de la baza gi mai ales scoa(a cerebrai6). Ele apar insl
extrem de evidente in cazurile patologice sau experimentale (pe animale),
c6nd ,s-a produs o separare prin leziune sau seclionare chirurgical[ a
trunchiului cerebral, de restul encefalului. Sunt aga numitele cazuri, sau
experienle, de decerebrare, care au fost realizate gi studiate de Sherrington,
Magnus gi Klein Rademacker g.a.
S-au descris reflexe stqtice gi cinetice.
a) Reflexele statice sunt acelea in care, impulsurile sunt provocate de
pozilia in care se afl5 capul, corpul sau unul din segmentele sale:
1) Unele reflexe statice asigurl ruenlinerea poziliei corporale;
2) Altele asigur[ punereo tntr-o pozilie norutald (standard) a
corpului, sau a unuia din segmentele sale, in raport cu cdmpul gravitalional
terestru:
Form.reticulata mesencefalica

Fomr.reticulata parvocel u lara

Fo rm.

reticulata mag nocel u lara

Nucleii rafeulul
Form.reticulata gigantocelul ara
Nucleul reticulat mag nocel ular
bulbar
Nucleul reticulat lateral
Nucleul reticulat
paramedial

Fig. 6.21

- Formalia reticular[
127

(dupd Brodal)

DE LA NEUROBTOLOGIE T-A NE{IROPSfi-IOLOGIE

l)

fi locale, segmentare, intersegmentare qi generale.

numai trr membru ca: fixarea unui membru in tripla
extensie prin atingere ugoard a tllpii (reflexul de sustinere exteroceptiv sau reacticr
rnaEptetului), sau prin apdsarea puternicE pe talpd (.reflerul de xts/inere proprio-ceptit,)
Reflexele de ntenyinere pot

- Cele locale intereseazd

Probabil cb acestea se realizeaz[ chiar la un nivel situat sub axul cerebral in macluv6.
- Reflexele de menliltere segrutentare implic[ participarea bilalerald a membrelor
de acelaqi fel anterioare (superioare sau scapulare) sau posterioare (inferioare sau
pelvine).
Astfel avem: reflexul de extensie incntciSald al lui Sherrington (reacfia de tripl[
flexiune a unui membru produce tripla extensie a membrului omonim de parte opusd) gi
reaclio de legdnare a picionfui in care subiectul rezemat pe un picior poate leglna in
voie piciorul opus, pini ce, inclinAndu-se treptat pe partea piciorului care se leag6n5,, la
un moment dat leg[narea devine imposibil[ qi membrul respectiv se blocheaz[ in
exlensie, sprijinind anticipat colpul ameninfat cu pr[bugirea.
- Reacliile intersegntentare sunt caracterizate prin fixarea (stabilirea) poziliei unui
segment de membru, determinatl de modificareapoziliei unui segment apa4indnd unui
alt tip de membru (de exemplu flexiunea gambei pe coaps[ poate determina fixarea in
extensie a mAinii qi/sau a antebrafului homolateral g.a.m.d.).
- In fine, reflexele de ntenlinere generale se manifest6 prin reaclii glohale. Primul
loc e ocupat de reflexele tonice ale gdntlui. Rotalia capului intr-o parte determin6 fixarea
in triplS extensie a membrelor de partea spre care privegte fala gi fixarea in tripl[ flexiune
a membrelor opuse. Tot in cadrul lor se inscriu qi refiexele tonice ale labirinrului.
Consecutiv acestora, in decubitul dorsal (culcat pe spate) avem o cregere a tonusului
tuturor extensorilor, in timp ce in decubit ventral (culcat pe burtl) avem o diminuare a
tonusului extensorilor.
2) ReJlexele de punere in pozilie constau dintr-o migcare programatl, pinl la o
anumit[ tint[ determinatd.
- Cele mai de seamd sunt cele cu punct de plecare labirintic. in cadrul labirintului
trebuie s[ distingem aparatul otolitic (sacula, utricula" otolifii), care trimite incitalii
statice, in funqie de pozilia capului in c0mpul gravitaliei, gi aparatul canalicular
(canalele semicirculare) care trimite incitafiuni dinamice, in funcfie de sensul,
intensitatea gi durata miqc[rilor capului. in cazul nostru nu intereseazl decit incitafiile
statice. Ele fac ca, oricum am fine un copil, un adult sau un animal cu ochii legali, capul
s[ tind[ spontan s[ se aqeze vertical, in pozilia lui normal[.
- Reflexelor de origine labirintic[ li se adaugl cele de origine proprioceptit'd. Ele
pornesc, in general, de la proprioceptorii muqchilor paravertebrali. Cea mai importanti
regiune de excitare proprioceptivi se afl6la nivelul mugchilor gitului.
In acest cadru reflex se cotrstatI, de exemplu, cd, odat[ capul agezat in pozilie
normal[, el antreneazl jum[tatea anterioar[ a corpului (reflenrl capului asupra corpului),
apoi cea posterioard in poziliile lor normale. Uneori redresarea corpului nu incepe cu
redresarea capului, ci a jumdtl{ii anterioare a corpului, urmat de redresarea jum6t[1ii
posterioare (reflexele corpului asupra corpului). Sediul reflexelor de redresare ali capului
9i ale reflexelor corpului asupra corpului se afl6 in nucleul royr (Rademaker) qi in
formalia reticulati mezencefalicd szD nucleul ro$u.

128

TRU NC

HIUL

CItr-ROB.R.A,I-

- S-au descris qi reflexe de punere in

pozilie generalizate, cu punct de plecare

exteroceptiv (prin atingerea unor zone reflexogene cutanate).

in condilii normale, la omul adult, aceste reflexe nu se pun in eviden![. Ele apar
cind trunohiul cerebral scapi de controlul etajelor superioare ale sistemului nervos
central. Aceasta se int0mpl[ in leziunile ce separl trunchiul cerebral de re,stul encefalului.
Experimental, aceast6 situafie se creeazd prin sectionarea transversal[ a
trunchiului cerebral la nivelul pedunculilor, sub nucleul roqu. [n acest cM, toate reflexele
Ei reacliile de mai sus sunt foarte intense. Totodatd tonusul muqchilor corpului gi
membrelor este foarte intens, realizind rigidilatea de decerebrare (Shenington). in
cadrul acestei rigidit[1i, capul Ei membrele sunt in exlensie. Fenomenul se explicd pe
baza pnncipiului lui H. Jakson, potrivit c[ruia orice componentl a sistemului nervos,
cdnd este separate de componentele supraiacente, se elibereazd (igi face de cap) qi toate
funqiile sale se exacerbeazE. Hipertonia gi exagerarea reflexelor qi reacliilor trunchiului
cerebral este determinati de formafia reticulatl. Ele sunt declanqate Ei menlinute, in
primul rind, de stimulii labirintici gi apoi de cei proprioceptivi, care ajung in formalia
reticulat[ prin colateralele c6ilor spino-cerebeloase Ei ale panglicii lui Reil medianl.

b)

ReJlexele cinelice sunt cele provocate de deplasarea globald a

unuia din segmentele sale. Unele sunt de origine
corpului, sau
exteroceptivd (sunt insignifiante). Cele mai de seamA sunt de origine
vestibulard (in aparatul canalicular) sau i$i au originea in proprioceptorii, in
special ai muqchilor gatului.

l) Reacliile rotatorii sau de accelerafie unghiulard (prin excitarea electricf, sau cu

apl caldd sau rece a urechii sau prin rotafia rapid[ a subiectului pe un scaun) produc, pe
partea opusd labirintului excitat, o cregtere a tonusului extensorilor. Indat[ dupd oprire se
produce o inversare. Sunt reac{iile postrolqlorii, mult mai importante.
In faza postrotatorie, din cavza asimetriei tonusului muscular, se produce o
det iere in mers (spre partea hipertonicd), cu o inclinare a corpului gi uneori cddere de
aceeagi parte.

Centrul ce ,,provoac['' aceste perturb[ri se afl6 predominant in nucleul lui Deiters,

iar clile lor de realizare sunt fascicolul vestibulo-spinal gi bandeleta longitudinald

posterioar6.

2) Reacliile deplasdrilor progresive (accelerarea liniari) au un pronunlat caracter

global. Rapida ridicare a corpului in picioare pe o scdndur[ provoacl hipotonia flexorilor
membrelor, urmatd de hipertonia lor dupl oprire. Lucrurile sunt inverse cdnd scindura
coboar[ (Liftreacyiile). Daci corpul este rapid pr[bugit in jos, se produce o risfirare a
degetelor (reaclia de rdsfirare a degetelor de la picioare). in fine, prdbugirea in jos
brusc6 determind extensia membrelor (reaclia de pregdtire pentru.salr). Ultima se pare
c[ se realizeazdin scoar,ta cerebrald.
3) Reacliile de menlinere in picioare. Dacd, un om sau un animal in picioare este
inclinat de o parte pe suportul pe care st6, membrul (sau membrele), de partea spre care
se inclinl, se fixeaz[ in abduclie (Reaclia de rezistenld - Stemmreaktion). Dac6 omul sau
129

IA NEUROPIIIHOI,OGIE
std pe un singur picior, inclinarea in orice direcfie a corpului
DE I,A NEUROBIOLOGTE

animalul

determind
deplasarea prin slritur[ a piciorului respectiv, in sensul inclin[rii. Este reaclia salttthti
in tr-un picior (Hinkebeinreaction).
Prin jocul tuturor acestor reacgii qi reflexe se asigurd diferitele pozilii ,,normale"
ale scheletului gi se garanteazd. automat punere(r qi mai ales nrcntirterea in pozitia itt

picioare.
Asupra acestui sistem supraelernentar acfioneazd, zonele de integrare (scoa4a
cerebralE, talamusul, cerebelul). Toate aceste ,,influenle" converg la nivelul nuclethi
ro.sn gi formaliei reticulate, prin intermediul clrora ele moduleazd"toatd, aceast[ gaml de
reacfii gi reflexe.
Toate reflexele qi reacliile descrise, statice Ei cinetice, nu au nevoie de o
participare a centrilor superiori (talamus, scoa([ cerebral[) (Sherrington Rademaker).
Ele se produc qi dup[ decerebelarea totalI (Rademaker, Bdl[ceanu-stolnici fi M.,
Simionescu). Deci apa(in exclusiv axului cerebral, unde au o localizare difuz[ in
forma{ia reticulatl bulbo-pontopeduncularf,
.

Rohrl vegetstiv satt vitul alfornrugiei reticulare

Unele fibre reticulospinale ac[ionear:5 asupra neuronilor intermediari
vegetqtivi'.

a) De acee1 aceasta formalie are un rol in controlul cirailaliei

sanguine, reglind tensiunea arterial[ gi ritmul cardiac.
In formafia reticulard bulbari existd ,,centrii cardio-regttlatori", unii
acceleratori (gi presori), altii inhibitori (gi depresori). hnpulsurile le vin cle la
cele doul zone reflexogene vasculare, cea sino-cqrolidiand prin nervul lui
Herring ce se continul centripet cu nervul glosofaringian Si cea corclioaorticd prin ramuri ale nervului vag (pneumogastric). La nivelul acestor
zone se afl6 mecanoreceptori care mlsoar5 tensiunea arteriali. Sinusul

gi

chemoreceptori care detecteazd aspecte ale

biochirnismului sanguin (Heynrnans). Acliunea fonnajiei reticulare (a
centrilor cardiovasculari) asupra inimii gi vaselor se face indirect, prin nervii
cardiaci gi vasomotori ce apar,tin sistemului neurovegetativ. Zona
responsabila pentru asigurarea reflexelor cardio-acceleratoare gi presoare
(prin vasoconstric{ie) se aflA in cele 2/3 superioare, ale bulbului, in timp ce
cea responsabilA pentru reflexele de deprimare a ritmului cardiac gi a
tensiturii arteriale (prin vasodilatafie) se afl[ in li3 inferioari a bulbului.
Legattra lor cu centrii respiratori explicl bradicardia expiratorie gi

carotidian dispune

tehicardia inspiratorie.

t30

TR UNCN1I

]- C}IIIEBIIAL

corn!r'rJ:i,.rrt; nlr.f coll at.lii lu

Slllrl,:,ll't::,:l 1.ll 'i f)/:rr,lflt;i'il:a.ll': , Jr.llir,

',

irnlf,rl{i

[!ir'i,L:

{it}i;Jlr

!o:';1ri.rrl r:,rl r'irrrr..tl

!t.trl n r.l, iln,irl'r:,lll) .tl ,ti

l.J rtrl,'1.,1,1,:l tlr. C,r,,r'

l' tlt:i',ttt

poti,.i',,lLr,r ii

c'l

i :.:rtr,r.ll..rlilltr 1l.tI

illl' r, lal.If l!r'.ltI

:.r

1i iit

i':,llro-?!rC.l.ll

r!,: l.t c,r'ollt

1;r:dirrtcrtl' du lt,trt,lctilt,

,i4 !

l:i

ttr'r,r

lirlr l.i!

.jn:iil;tril (!oI :il

.9rqt

,,

r,irltitl

o.lh,;l;1ttt ri,rr,

l-. :,cctrtrl;ti,t: tt,'rtlt;i!

.ll:i?,rndtlnl (lu r.'

rorll:i.:i l!l i
!:.r:lt irJ-li'l'l!a)f{ror.r r) io.i:oxl n

l:. p,rl';iin-lr4rr1r:r
l.:j

tIl alra-ll.',

i rir.'rl,rlo.rt:l:rr.

I nr:lr ,[il' . . l'.rr:, i {)r!li:!rr !,r

L0r tr . ilr.lr ! ,,1' r, . ,i I r:t;i,rrr,-

l!r,l!,[0t utr

I lnrril!t,rlrn.rl tl,'rh.lh

(,alli: rlll rll:. l;():! '.r)-' lr'rr4tlr:

iil Io'i,Do.Llr tr.il',.--,

i- tul,'O-rl,rl'.rl
l. li.tlr:jn\tlO-ir+i:Oicu

corlr.:l

ltllj.l r.tn

nl lronlo-ponl,n
I'l ro.ltr;

f;_

1l lj11r.r

r(.:

N. icrm,n.rl rn,;a:.tr

l: {lr 'ir 7,lcfli- nrrlttit.r'lr.t::,rir

I l,tr-!o.:

;;,rJ.'..'r : l;r.r,ri

lrt?1.!! tili..dt,tfr

l.j trl,ti,.,(:.!:rcill.t r!
.)rrl: (llr

Fig. 6.22

T r,;Il

Secfiune schematic5 prin mesencefal (P. Laget)

Formalia reticulard exercitf, un control gi asupra miscdrilor

respirotorrr. El este realizat de trei componente specializate funclional ale

b)

formafiei reticulate:
- vn centtlt pneanrctucic, situat in treimea superioar[ a calotei pontine
intre locus coeruleus qi linia median[;
- un centrut apneustic situat in cele 213 caudale ale calotei pontine;
- un centru bulbar situat inapoia piramidelor $i a panglicei lui Reil
medianl, intre oliva bulbara qi rafeul median qi cuprinz6nd dou[ porfiuni,
una inspiratorie gi alta expiratorie.
Cele hei componente se influenleazd reciproc prin numeroase
interconexiuni. La rflndul lor sunt influenlate de fibre descendente de la
cortexul cerebral (care permit modularea voluntard a respiraliei), de la
nucleii de ta baza creierului gi de la hipotalamus. Acegti centri respiratori
ac{ioneazd asupra rnctoneuronr'lor din mdduva cervical[ gi toracici care
comandf, mu$chii inspiratori $i expiratori. Aceste comenzi sunt incadrate

l3l

DE LA NEUROBTOLOCIE LA NEUROPSfiIOLOGIE

intr-o bucla de comandi cu reaclie (feedback), formata de nervii motori, ce

acfioneazi asupra muqchilor respiratori gi fibrele aferente, ce vin de la
mecanoreceptorii din pleure gi fesutul pulmonar gi probabil 9i de la
proprioceptorii din mugcliii intercostali gi diafragm.

Cerl/rc,,/

pou/nefd.y/C
Caz/ru/ exptra/or

8u/la/
Cen/ru/rltsp/rd/Or

//erru/ rag

rlL

lir

(
,1

)l

I, r 'r-

Fig

6 23

Centrii respiratori (Fulton)

,,Punerea in funcliune" a centrilor respiratori este realizatd, de

chemoreceptorii din membranele neuronilor inspiratori qi expiratori,
sensibili la concentraliile din sAnge ale oz gi co2 qi la pH sanguin. 'frebuie
si specificlm cf, acegti ,,centri respiratori" nu sunt formafiuni neuronale clar
definite anatomic, ci regiuni difuze din cadrul formafiei reticulate.
Datoritr acestor implicari in reglarea circulafiei sanguine gi a
respirafiei, formafia reticulati este vitala.
c) Alituri de a-ee;ti ..eentri" se aflI grupa-te refelele neuronale ce
asigurf, realizarea deghttiliei. Numai primul act al acesteia este voluntar,
r32

1]RUNCI{ILII- CEI{EBRAL

ambiguu din bulb'

in comoliile cerebrale, disparigia deglutiliei automate este un semn de pronostic

grav, cdci centrul acesta este foarte rezistent (Cl. Vincent).

in colaborare cu ,,centrul deglutifiei" funcfioneaz1" centrul vomei,

situat in vecinltatea nucleului dorsal al vagului gi a ariei postrema gi

conexionat cu centrul respirator, ambii inhibdndu-gi unul altuia acfiunea.

Acesta dispune de eferen(e mult mai bogate decdt centrul deglutifiei, cdci
implicd mugchii abdominali gi tot ansamblul mu;chilor respiratori.
Tot la nivelul trunchiului cerebral se aIIf, gi mecanismele complexe
(foarte pufin cunoscute) care determinl cdscatul. Acesta implica coordondri
complicate de contracfii musculare dar gi manifestd'ri vegetative ca
modificari de tensiune arteriald sau de ritm cardiac. Structurile responsabile
ale acestei funcfii (numit[ de unii pendiculard) se afla situate in formafia
reticulatd in vecinitate centrilor repiratori. Ele au relapii funcfionale strinse
at hipotalamu:;ulgi sistemul limbic. In funcgionarea lor intervin endorfinele,
dopamina gi oxidul nitric.

dEcussalion du nerl palhetiquo

velum meilullairc t-rnlerieur
F. longitudinal r,l<rrsal
N. dorsirl suprieur du raphc

venlricuie

N. du locus ceruleus
N. dorsal de la calolto

N. rnusanc0phalique du V

N. venttal de !i: csiotle

F. longitudinal hodian

.1c

ctrohellerrr suptSrieur

tc,cto-spinla mddian

l.l. central supdtieur

P. 6gnlral rk: la calotle

l'i. dorsal du lernniscus laldtal

N. r'cntral du lemniscus latcral

F. tecto-leg;menlo-spi'lal lalcral

!emnieeus laliral
F. slrino-lhalamhuo

lat6ral et spino-teclal
N. ventral secondaire
asccndant du V

lemniscus mdian

F. rutlro-tosrnentospinal

branche
descendanle
du pidoncule

N. rAticulaire de
la calollc ponlique

N. propros
du ponl

Fig.6.2a

Secfiune schematic[ prin punte (P. Laget)

133

DE I.A NEUROBIOI-OGIE LA NET]ROPSfi_IOLOGTE

rat cd nu intervine pentnr sciderea

bioxidului de carbon sau cregterea oxigenului din s6nge cum era clasic. A.

Simmons considera ci este un mecanism de activare (alerta, arrousel). Dup6

Gr.T. Popa ar interveni pentru a modifica presiunea clin ventricolii cerebrali.
Tot in corelafie funcfionala cu centrii respiratori se afld gi structurile

reticulare ce asigurd tusea si strdnutul (ambele cu rolul

d; a expulza
elemente nedorite din organism).
Ca gi clscatul sunt reflexe automate complexe care necesiti starea de
veghe. Dintre ele numai tusea poate fi declangatl sau controlat6 voluntar.
Cornplexitatea strf,nutului explicd faptul ci in timpul lui pleoapele se inchid
gi sfincterul uretral se contracti.
aspecte

Str[nutul declangat de privirea soarelui qi ,,contagiozitztea" clscatului sunt doul

inc[ neelucidate ale funcfionarii sistemului reticular.

d) Diferite leziuni bulbare (experimentale sau clinice) au venit sI

incetafeneasci ideea unei posibile terruoregldri bulbare qi a unei
htpergliceruii de origtue bulbard (Cl. Bernard). Cercetarile r...ri. au aritat
cI e vorba de leziuni destructive sau iritative, ale unor formatiuni reticulare
conectate cu hipotalamusul.
toyau du laisceau solitaire
rioyau doisirl'du X

noyau veslibulaire mEdion (Vlll)

noysu Cuneafus
neyau cuneatus latiral

noyau intercalatus

corps restiforme
noyau spinal clu V

noyau du Xll
bancielette
lon gitrrdi nalc

laisceau spinal clu V

noyati ambigu
noyau r6ticulaire latdral
fibtes olivoc6r6bolleuses

postcricuro

noyau niticulairc moteur

faisccau toiiospinal
noyau du raph6

faisceau

spino-c6rcbcllcux vcntral

noyau
mddian olivaire accessoire

Iaisc.eau spino tha lamiq ua

noyau
dorsal olivairc accessoirc
noyau olivaire infdrieur

ruban de Reil
pyramide
noyau arquB

faisceau de l'arniculum olivaire

Fig. 6 25 - Secfiune schematicd prin bulb (p. Laget)

e) Grafie fesaturii de conexiuni din trunchiul cerebral se realize azit

o serie de reflexe.
134

Si

TI{ UII{CI], IU f- CE IIEBIIA Igi cele depresorii sino-carotidiene Ei cardiofaringian, reflexul tusei, reflexele auriculare
'r'alsecrefiilordigestive,reflexulvelopalatin,
aortice ca qi reflexul oculo-cardiac.
in regiune a bulbo-pr"otuberanlialti glsim reflexul mentonier, bucal, mediosprincenos! cornean, al strf,nutului, lacrimal qi oculo-cardiac. La sugar se adaugd reflexul
suptului care, ulterior, ajunge sd fie inhibat complet.

Ro ht I rueu r op s i h o I o g ic al fo r ntagiei r etic ulsr e

Una din descoperirile cele mai revolulionare in domeniul qtiinfelor

creierului a fost rolul tnrnchiului cerebral, prin forrnafia sa reticularf,, in
activitaleo psihicd.

Arn vlzut cE neuronii reticulari, in afarf, de cf,ile lor descendente, au

in cai identificate, sau di/uze

negrupate in cdi compacte. Multe sunt $i multisinaptice, adici intrerupte,
nefiind alc5tuite doar din axoni ci mai ales din lanfuri secvenfiale de
neuroni. Aceste cdi ascendente ajung la nivelul nucleilor de la bazd, a
structurilor rinencefalice gi a scoa4ei cerebrale, fonn0nd aferen{ele
nespeciJice ale acesteia. Acegti neuroni, cu ciile lor, formeazd ceea ce

numeroas e conexiuni ascendente sistentatizate

Magoun a numit sistenwl activator oscendent

Acest sistem este responsabil de realizarea diferitelor stdri de
vigilen{d (stare de alertS, veghe, somn clasic, somn paradoxal cu vise).
Exist[ componente bine definite ale formaliei reticulate bulbo-pontomezencefalice care au fost identificate anatomic, func{ional 9i biochirnic,
asupra cdrora vom reveni intr-un capitol special dedicat somnului.
De asemenea, prin aria (nucleul) tegtmentald ventrald gi conexiunile
ei cu nucleul accumbens din corpii striafi, intervine in generarea unor st6ri
emogionale, aceste structuri {Ecdnd parte din .sisfenrul de rdsplatd (care
genercazdtr[irile de pl6cere gi neplicere).
in fine trebuie si rnenlionim cd semnalele specifice, venite de la
receptorii organelor de sim! se con;tientizeazd sub formf, de senza[ll sau
perceplii dec6t dacd, odatd cu ele, ajung in scoarlI gi semnalele nespecifice
din formafia reticularl (gi sistemul nespecific talamic)'
Un rol deosebit il are formafia reticulatf, in gestionarca durerii. Sunt
c6i clescendente serotonergice din nucleii rafeului, care aclioneazd asupra
neuronilor intercalari, enkefalinergice, din nucleul descendent al
trigemenului gi substanfa gelatinoas[ a lui Rolando a cornului posterior, care
controleazl durerea (vezi capitolul durerea).
Trebuie sa menfiondm cI formafia reticulard a trunchiului cerebral se
continud in hipotalaruttsul posterior, care poate fi considerat o forma{ie
reticular[ dieneefalie6. Formaliei reticulare se adatrg[ cu firncfii relativ
similare
domenitl pslhism:uluj, sistemul ascendent nespeci/ic

in

135

DE LA NEUIIOBTOLOGIE LA NEUROPSfi-IOLOGIE

talomocorticol, denumit sistemul de recrutare a lui Dempsey gi Morrison,

asupra c[mia vom mai reveni in capitolul despre talamus.
lte s'rru ctu ri atfftto n nfu ttcfio nule
in sdnul substanfei reticulate se afl5 cdteva formafii insemnate.
a) Astfel in bulb avem sistemul olivei inJbrioare. Acesta e compus
dintr-o lama ondulat[, dispusa ca o punga deschisl mediodorsal (oliva
principald), care creeazd, la exteriorul bulbului, lateral, intre piramidele
bulbare gi corpii restiforrni, un relief ovoid alungit ca o mdslin5, de unde ii
vine numele. Ea este insofita de douf, parolive (interna gi externi). Toate
sunt constituite din celule poligonale sau piriforme, cu tigroid pulverulent,
cuprinse intr-o foarte bogat[ re]ea de fibre cu mielinf,, ce formeaz6 lateral o
A

capsuld compactd

gi

rnedial (iegind

din

concavitatea olivei)

un hil

lransversal.

Oliva e legata de rniduva prin fibrele descendente gi ascendente

(Kaplan) directe, neincrucigate, ale fascicoltrlui olivo-spinal al lui Helweg
din cordonul anterior homolateral al miduvei.
De asemenea, primegte de la sistemul trigeminal calea quinto-olivara.
lJ

Fig.6.26

esen:efal

Sistemul fascicolului central al calotei

(fig. din dr. dupE Testur qi Latarget)

136

TR UNC}I] JU

L CETlfl U ITAI-

Fibre din talanu,rs (Foix gi Niculescu), din nucleul

rl$il,

din globus
posterioare (Ogawa),

pallidun (Winkler), clin nucleii contisurii

tnmdnunchiate in J'ascicolul centrql al calotei (numit astfel din aauza
poziEiei sale), ajung prin intermediul acestuia la oliva homolateral6.

ln fine, oliva este bogat legatd de scoarfa gi nucleii cerebelului (in

special rutcleii dinyayi) controlaterali. Fibrele olivo-cerebeloase ies din hil,
incrucigeazl linia medianS, str[bat substanla reticulatd de partea opusl gi
merg in porfiunea mediald (poate gi lateral[) a corpului restiform. Sunt
fibrele arcifurme intente. Unele fibre, dupa ce incruciqeazd linia rnediand
(linie numit[ gi rafeul bulbului), ies la suprafafa bulbului, intre cele doua
piramide, inconjoard apoi ventral piramida opusd olivei originare gi se
indreapt[ spre corpul restiform. Sunt fibrele arcifunne externe,vizibile chiar
cu ochiul liber la exterior. Conexiunile olivocerebeloase sunt ascendente
(cerebelopete) gi descendente (olivopete).
Sistemul olivar se glsegte deci la o rdscruce insemnatI, unde se
intdlnesc sistemele descendente ale fonnaliunilor de la baza creierului
(nucleul rogu, talamus, n. palid), cu sistemele eferente gi aferente ale scoartei
gi nucleilor cerebelogi gi cu sistemele ascendente gi descendente ale
mlduvei.
intreruperea printr-o leziune a clilor olivopete din fascicolul central al calotei, sau
din nucleul dinlat al cerebelului determind, hipertrofia olitei. Este un proces singular in
neurobiologie. Complexul olivar creste macroscopic in volum dar totodat[ neuronii qi
astrocitele ce-l compun se hipertrofiazd qi ele, cdp6tdnd un aspect arborigen caracteristic.
in acelaqi timp, clinic apare o oscilalie periodicl a vilului palatin (nistagmusul velopalatin sau sindromul mioclonic velopalatin). Se consider[ c[ oliva bulbard este incadratl
intr-un important triunghi conexional format din n. rogu, oliva bulbar[ gi n dinlat al
cerebelului (triunghiul dento-rubio-olivar al lui Guillain).

Degi este o formalie voluminoasl qi bogat conectati cu structuri

importante ale creierului nu gtim ce funcliuni are. Este una din enigmele
gtiinlelor creierului.

t37

DE I-r1 TYEUROBIOI-OGIE LA NEUROASilTOLOGIE

Subst,cefi us ie Feriapeduci.

Fig

6.27

Sectiune prin mesencefal (col,

mielinicl)

b) alti formaliune insemnati o constituie locus ni54er, al lui

Sommering (substanfa neagra). Este situata in mezencefal, la limita clintre
picior gi calot6. Oral ajunge in vecinltatea lui globus pallidum, cle care il
separd doar cdteva contingente fibrilare.

Fig. 6 28 Neuroni cu pigment melanic din Locus niger

138

TRUN

C1-11 U

L CEREIB I].rtL

Cuprinde dou[ porfiuni distincte. Porliunea dorsali este format[ din

celule voluminoase, multipolare, cu dendrite bogate 9i cu pigruent melsnic
zortd neagrd face
(negu), aoumulat la polul de
eticulatd, ca locus
dintr-o tamilie de centri
zencefal), nucleul
Loeruleus, formafia
clorsal al vagului (in bulb). Cealaltd porliune ventrald (stratum intermedium)
cuprinde neuroni cu un pigment de uzur5, care confin mult fier 9i care sunt
inconjurali de o newoglie bogat[ qi ea in pigmenfi 9i fier' Aceastd zottd
palid rosocee se aseamlni prin aceste insuqiri cu globus pallidurn
(Hatlevorden qi Spatz).
Locul negru nu e negru decflt la om gi numai dupl vffrsta de 4 ani.
Locul negru ar primi impulsuri din scoarfa cerebrala (fibre corticonigrice) qi din globus pallidum (fibre palido-nigrice) pinfascicolul vdrfului

p*.

un
pi
cupuliforml

pallidol.
Cele mai irnportante conexiuni ale locului negru sunt cele ascendente,
care merg la nttcleul neo,striat (caudat Si putamen) hornolateral. Sunt fibre
dopaminJrgice absolut necesare funclionarii sistemului extrapiramiclal. in
cazilin care neuronii din locus niger dispar (sau sunt alterafi), cantitatea de
dopamina din neostriat scade (9i dispare), ceea ce determin6 o gravit
tulburare motorie, cile caracteizeazd, boala lui Parkinson. Descoperirea
acestei conexiuni nigro-striate st6 la baza tratamentelor moderne cu L'
DOPA gi agonigtii de dopaming, ale sindroamelor parkinsoniene'
Din locul negru mai pleacd un grup de fibre descendente formind un m[nunchi
ventral (uyenfiil picioruhti), care merge pinl la bulb, amestecat cu fascicolul piramidal
(din piciorul pedunculopotin) qi un alt m[nunchi descendent dorsal (atrentul calotei'S
care, dupl ce a trecut prin comisura posterioarl, coboar[ in calota controlaterald (Foix qi
Niculescu).

Dupd cum se vede locus niger este o pies[ important[ a sistemului

extrapiramidal, implicat in motilitate.
c) Tot in mezencefal se afl[ incl o insemnatd formafiune'. nucleul roSu
(al tui Stilling). Rotund, inconjurat de o capsuld rnielinicS, vizibilI chiar cu
ochiul liber, nucleul ruber st5 in centrul calotei pedunculare. Oral eI
dep[qegte frontiera dinspre diencefal, aqa cd stf, ,,cf,lare" pe limita dintre
pedunculi gi subtalamus.

139

DE T-A NEUROBIOI.OGIE LA NEUROPSil{OLOGIE

,rubrotala
miee

STub

Pallidunr

Quadr,ant

Ansa lentic
N.hipot.

ecusatia lui Forel

Locus niger

.Rubrospinal

Decusatia lui
Werneking

Ped.cereb.sup.

N.vestibular
Fasc.centr.al cal

nd.long.post

Fig. 6.29 - Conexiunile nucleului rogu

Po4iunea oral6 e chiar vascularizatd,de vase, care merg
apoi spre zona talamosubtalamic[, in timp ce restul nucleului-rogu e vascularizat
de vase.
care merg spre nucleii oculomotorului comun (Niculescu) ceea ce are
o deosebit[
importanl[ clinicl, deoarece explicd existenfa a doui sindroame de nucleu
rogu.

stribitut in plin miez de raddcina oculomotorului comun.

in constitulia lui gisim, in porliunea laterali a extremitilii sale
caudale, celule mari, multipolare, cu tigroid, de tip motor, formdnd
Este

i
tip
^de
(neontber) (Winkler). in
ansamblui
componenta sa v.ech9
stelate, rare, cu tigroid,-Qtaleoruber),
acelagi

elularr)
recenti

lafii

de

coloid ce confin fier, ce-i conferr culoarea rogie caracteristicr (spatz).

Primepte fibre cortico-rubrice, din lobul temporai gi parietal
(Dejerine) 9i din nucleul lenticuiar, prin ansa lenticulara gi fascicolul
140

CERIII}RA]cu mult, cea mai importanta conexiune aferenta

mod special clin nucleul dinfat) prin pedurtculii

T1IU ivc}dl UL

@.

clin cerebel (in

t:P]i
i)riUutosi sttperio^ri. Acegti pedunculi, oc!1i
.
,pitln_!.1
, 1l _
'i*rr""riulicd, se incruc iqeazd formdnd decusclia lui l4lernelcing. Dupd

L1;-;i;.

';;;;^

---i-x
se tennind

in

a.. -.,^l^,,1

/ nnnt-alqtorql

rlpni\

?nqnnil
cdruia
inapoia ninria

"::T"l-,1:_$i,!'19:':!"::)^, ^!."::);
alb.
masi compactl de fibre albe, numitdnucleul
Din nucleul rogu (clin po(iunea sa parvovelulari neorubrica) pleaca

iir^*uao

fibrele ntbrotalamice, care sunt

of din nucleul rogu (Porfiunea sa

re formafia reticularf, 9i spre maduvl

v), care se incruciqeaza in prealabil
ui Forel), spre a cobori in jumatatea
inaintea
opus6 din rndcluvi, uncle se situeazS in cordoanele laterale, imediat
fascicolului piramidal incrucigat.
Nucleul rogu (partea cu neuroni rnici) este un re leu esenfial pe calea
un
eferentS cerebeloasd (cerebelotalamicd). Leziunile respective determini
sindrom cerebelos controlateral.
Prin porfiunea lui cu celule mari este un releu pe calea cerebelo-rubrospinald (foarte redusl la om), cu funclii motorii incd incomplet cunoscute.
Nucleul rogu este conectat gi cu oliva bulbarS, prin puternicul fascicol
central al calotei, care am vdzut c6, in citrda importanfei sale anatomice, este
incd misterios in ceea ce privegte rolul sf,u funcfional'
in jurul nucleului rogu gi la polul siu posterior se afld formalitmea
cr,tptiliformd periretrontbricd, formatf, din celule hipercromice (cu o
sribstanp Nisil intens colorati), ce mai este cunoscutd 9i sub numele de n.
mezencefalic profund. El face parte din sis/enrul extrapiramidal- Lezarea sa
determina o tiiperkinezie (un fel de migcari rapide neregulate ale membrelor
mai ales ale celui superior de partea opusa), descrisd de Benedikt.
Funcfiona.eu iin .gic6 a nucleilor rogii este asigurati prin existenfa
unei leglturi intre ei, ce trece prin ,,comisura posterioar6"'
O formafiune importantl este substonla cerutsie periapeductulard
din mesencefal, care conline grupe numeroase qi vag conturate de neuroni
de diferite forme qi climensiuni. Aceqti neuroni sunt conectafi prin fibre
rudduvei (la nivelul substanfei
descendente cu iornul posterior
gelatinoase a lui Rolandoj gi cu o serie de nuclei din formayia reticulatd
palid al
iontina (nucleul magnoeluiar al rafeului tN R.M.l 9i nucleul
iafeului (N R p ) gi cea bttlbard (nucleul paralemniscal posterior 9i nucleul
retroambiguus).- foate aceste formaliuni sunt implicate in conducerea
semnaleloi clureroase. Gratrie acestora substanfa cenuqie periapeductular[ are

'

il

al

141

DE I-A NEUROBTOLOGIE I,A NEUROPSIHOLOGIE

un rol deosebit in gestionarea durerii. Se pare cI opereazd, ca un sistem cle

inhibare sau frenare.
e) in regiunea oral5 a mesencefalului, in partea ventrald a rafeului, se
afld rutcleul interpecluncular al lui Gtulclen, care pnmegte rm bogat
contingent de fibre aferente, ntmit.fascicolul retroreflex o lui Meynert, cJe la
nucleul habenulei. Acesta este un nucleu important, care apar,hne sistemtiltti
rinencefalic ai este legat funcfional gi anatomic de glanda epifizd
Cercetlri minugioase au ardtat ci nucleul interpeduncular mai primegte aferenle
de la atrte formaliuni rinencefalice ca rucleul bandeletei cliagonale a i.ti Broca, nucleul
xtprannmilar $ cel premantilar qi nucleul dorsal al lui Gudden. lnteresant este ca
primeqte aferenle qi din aria tegmentard ventralti (apartinind sistemului de rdsplat6)
Ei
din loats coeruleus.

Este limpede cd aparfine formaliunilor rinencefalice, clar

nu

cunoa$tem functriunile sale.

e) In afar[ de aceste formaliuni mari, in calota mesencefalicd

superioard se mai afla o serie de ingramidiri celulare sub forma de nuclei.
Astfel, dorsal fala de nucleul rogu, dituri de comisura albi posterioarl gi de
substanla cenugie periapeductular6, se afld rutcletil lui Darkschewitsch
(nucleul comisural) si nucleul lui Cajal (nucleul interstifial).
Acegti nuclei, ca gi unele formaliuni subcomisurale, fac parte,
impreunE cu nucleii oculomotori gi cu bandeleta longitudinala posterioard,
din sistemul oculocefalogir, pe .ari l-am amintit deja.
La extemitatea oralS a mesencefalului se afld comisura albd
posterioard, care trece deasupra apeductului lui Sylvius. Este una dintre cele
mai importante comisuri din sisternul nervos central gi suficient de mare ca
s[ fie vizibil[ cu ochiul liber. Ea leaga: cei doi n. rogii, cele dou6 locuri
negre, cei doi talamugi (pulvinarii)
face legahrra dintre corpii
cvadrigemeni, nucleii genicutatr qi nucleii nervului III dintr-o parte, cu cei
din partea opus[. Este una dinfie cele mai importante comisuri.

gi

Tubereulii quadrigemeni (regiunea tectalE)

in partea dorsih . *.t.n.efalului se afl6 tuberculii quadrigemeni. Ei

s-au dezvoltat din tectum opticrun, o formafiune constantd la toate

vertebratele, eare pdna la pls[ri joac[ un rol major in funcfionarea
sistemului nervos, fiind etajul suprem cle integrare. La mamifere au un rol
foarte $ters, funcfiile lor fiind confiscate de formatiunile telencefalice.

142

TINCIJTUL CET{EBRAL
ST.CEhIUSIE PERIAP

DECUSATIE IN

FANTAN.A(ifeyneri

GALEA TE

Ped.cereb.sup

' ..lq
:'i.13.

MAGNOCELULAR
DECUSATIE

I AfFnral)

Fig. 6.30

Secliune schematic[ prin mesencefral (Testut 9i Latarget)

a) Tuberculii Endrigemeni posteriori nu sunt decdt simpli nuclei,

legali de corpii genicula(i mediali prin bratrele conjunclivale posterioare.
Gralie acestor conexiuni, tuberculii quadrigemeni posteriori sunt implicali in
sistemul auditiv. Funcf,ile lor sunt foarte pufin cunoscute (probabil
mijlocesc nigte reflexe audio motorii). Ei sunt conectafi intre ei, dar gi cu
tuberculii quadri gemeni anteriori.

SUBST.CENUSIE
APEDUCT

N.il
..B.LP.

CORP 6E}I,LAT

.,

.DECIJSATIA LUI IVIEINERI

N.ROSU

20

--1.-

RE|LSTED|AL

.*r.

-'

*,o=o

TECTOSFINALE

Fig. 6.31 -Conexiunile tub. quadrugemen ant. (Testut ;i Latarget)

143

DE Lrl NEUROTTIOLOGIE I-A NE{tROpSfi-IOr.OGrE

b) Tuberailii E.ndrigetneni anteriori sunt o structurl

complex6,

alcituit5 din7 straturi, dinhe care 3 (straturile II, IV gi VI) sunt cenuEii lAeci
confin neuroni), restul albe (deci conlin fibre). Prirnele doud straturi cenugii
sunt receptorii gi prirnesc dominant. /ibre optice de la retind.
in stratul IV, mult mai dezvoltat, sosesc in pius:
fibre auditive din tuberculii quadrigemeni posteriori gi colaterale din

l)

calea

auditiv[ (Reilul lateral);

2) fibre de la ganglionul interpeduncular;
3) fibre ale sensibilit[1ii generale (colaterale ale tracturilor spinotalamice gi
fasci col ului spinotectal);
4) fibre ale sensibilitetii trigeminale (colaterale ale clii trigeminale centrale);
5) stratul IV primegte aferente corticotectale de la scoarla cerebrall (lobul
occipital, cdmp 18 9i 19) 9i
6) fibre probabil de la cerebel.

Prirnele doui straturi cenugii igi trimit axonii lor spre stratul cenugiu
profund (VI) (efector), ale cirui celule mari trimit axoni descendenti spre
aparatul elementar al trunchiului cerebral (Pavlov, Miinzer) gi miduvd
(fascicolul tecto-spinal al lui Meynert). Aceste cai se incrucigeaza forrnand
decusalia in .fintdna lui Meynert, ele apa(indnd intr-un anume fel
sistemul ui motor extrapiramidal.
Cei doi tuberculi quadrigemeni anteriori igi asiguri colaborarea printrun sistem comisural interpus, mai ales, intre cele doul sfaturi VI (straturile
efectorii).
O parte din clile tectofugale pleacE gi din stratul IV.
I'-iziologic, tuberculii quadrigemeni anteriori nu sunt doar un releu pe
calea vizualf,. in straturile lor
in bina integrativ impulsurile vizuaie,
auditive, proprioreceptive gi exfioreceptive. Rezultatul acestei integrdri este
proiectat asupra nucleilor nervilor oculomotori gi asupra coarnelor
anterioare ale mdduvei cerv(cale. Ei determind in special poiigiu ochilor gi
capului, in funcfie de telereceptori (receptori la distanfa: vdz qi auz). in felul
acesta dntjeazd oculocefalogiria (adicn migcirile capului qi ale ochiior).
Se pare cd au un rol in acomodarea gi convergen,ta globilor oculan
9i
migcirile urechilor (cAnd este cazul).
Leziunile de tuberculi quadrigerneni anteriori ntt antreneozd tulburdri
specifice,
de vecindtate, prin concomitenta afectare a sistemelor
miqc6rilor verticale ale globilor oculari (sindrom Parinaud), prin extinderea
spre vermisul anterior (tulbur[ri de mers gi de stafiune) sau prin interesarea
nucleilor oculomotorului comun sau pateticului.

r.

ci

144

TIt.UNC]] { U L CERE,I}TIA L

C5lfie msr\/o*se
,A,xul cerebral este strdbdtut de cdile nervoqse care fac legf,tura in
gi etajele superioare
ambele sensuri intre mdduvf,, formafiunile din trunchi
ale creierului.

Sunt fascicole importante care contribuie la organizarea anatomicd

incruciSeazd:
a,xultri 1ru156:pollto-mezencefalic. O mare parte din ele se

Fibrele rlescendenl.e

a) Din scoarfa cerebrald gi anume din lobii temporali 9i fi'ontali,

coboarl cflte un mSnunchi foarte bogat de fibre, care se reunesc Ai constituie

cincfurea la:terald a piciorului pedunculeir. Ajunse in punte, aceste fibre se
uticrileazd cu neuronii distribuili in piciorul protuberanfial. Axonii acestora
incrucigeazi linia mediana gi formeazd un vast sistem de fibre transversale
care, prin pedunctrlul cerebelos miilociu., merg. in emisfera cerebeloasd
controlateral5, tiind principala calea iferenta a cerebelului. Ei formeazl in
piciorul punfii toate Jibrele trqnsversole. E vorba de caleo corlico-pontocerebeloasd, implicatd dominant in motilitate'
b) Tot din scoarla cerebral[ gi anume din circunvoluliunea Jronlald
ascendentd (partea superioarl gi medie), coboar5 foscicolttl piramidal. Este,
la om, calea principalS cle control a motifitafi voluntare a corpului 9i
membrelor contolaterale. Acesta ocup[ cele 315 medii ale piciorului
peduncular, in care putem stabiti chiar o somatopie (medial membru
superior, apoi trunchiul gi lateral membrul inferior).
fragmentat de fibrele
piclorut protuberanlei, fascicolul
transversali ale punfii care il irnpart intr-o mulgime de mf,nunchiuri separate.
in bulb se acluni din nou gi formeazd,inpo(iunea anterioarf, a acestuia, o
cale compactf,, denumrtd piramida bulbard, care apare la exteriorul bulbului
printr-un relief cu acelaginume. in partea inferioari a bulbului se imparte in
ioua fascicole. Unele f,rbre igi continu[ tras6ul (fascicolul piramidal direct
din maduv6). Majoritatea insf, incrucigeaza linia mediand (decusa{ia
piramidold) Si coboard apoi in cordonul lateral al miduvei (fascicolul
piramidal,incruci gat).
c) Fibrele provenite din por{iunea inferioara a circumvoluliunii
frontale anterioars sunt destinate nucleilor nervilor cranieni din trunchiul
cerebral, pentru cap (nervii motori cranieni). Ele ocup[ in pedunculi zona
mediald (1/S mediale) gi formeaz[ .fascicul geniculot Fibrele acestea nu
urmeazd ortodox drumul fascicolului piramidal, ci se desprind din el, spre a
merge in calota, unde iqi gdsesc nucleii nervilor cranieni spre care se duc.
Manrincliiurile acestea de fibre piramidale, desprinse din fascicolul

' in

145

DE LA AIEUROBIOI,OGIE LA NEUROPSfi-TOLOGIE

cici ea mijlocegte motilitatea

extremitaFi cefalice. Gralie ei, printre altele, este posibila

Aceasta cale este e,xtrem de interesant[,

la nivelul

rnasticalia qi deglutilia voluntari, vorbirea gi exprimarea stf,rilor emofionale

prin limbajul nonverbal al mimicii.
d) O parte din fibrele cortico-fugale apar-tin .;isternului rutbric. Ele
ajtrng la nucleul rogu (fascicolul cortico-rubric). Din nucleul rogu pleaca
(aqa cum am menfionat mai sus)./asci colul central al calotei, ce merge in
mijlocul substanfei reticulate a pedunculilor gi punfii, pdna la oliva bulbara
qi foscicolul ruhro-spinol care, dupi decusafia lui Forel, se aseazit in
porliunea laterala a calotei pontine, iar in bulb, inapoia olivei (spafiul
retroolivar), dup[ care coboar5 pdn[ in rnlduv[. Lnportan]a acestui sistem la
om este insignifiantd (sau inci necunoscut[). Menliondm cd in componenta
fascicolului central al calotei se afla gi cai clescendente ce provin clin
talamus, corpii striafi gi unele formaliuni subtalamice. Si aceste conexiuni au
un rol enigmatic.
e) Din ruberculii quaclrigenteni anteriori pleacl fascicolele
tectofugale, care descriu deatsapia tn.fdntdnd a lui Meynert, dorsal fafa de
nucleii rogii, dedesubtul apeductului lui Sylvius. Se ageazd apoi in po(iunea
mediand gi ventrald a calotei bulbo-protuberanfiale, continuendu-se cu
fascicolul tecto-spinal, in mf,duv[. Ca gi in cazslprecedent, funcfiile acestor
fascicole, la om, sunt lipsite de importanf[.
0 Tot atdt de pulin cunoscut din punct de vedere funcflonal este gi
peduncttlul corpului mamilor, care coboard din corpii mamilari, din
hipotalamusul posterior qi strdbate fonnalia reticulatd, dorsal f.fa de
fascicolul central al calotei.
g) Din hipotalanrus mai coboari Si bandeleta lui Schatz (fascicolul
tuberului), spre formaliunile vegetative din bulb gi mf,duva, mergfind dorsal
fa[5 de fascicolul central al calotei gi fafe de pedunculul corpilor mamilari,
in vecinitatea bandeletei longitudinale posterioare. Este un fascicul extrem
de important, cici asiguri reglarea funcfiilor vegetative ale trunchiului
cerebral (parasimpatice) gi ale mf,duvei (ortosimpatice).

Fibrele ascendefite
Trunchiul cerebral este gi un mare coridor pe unde suie in continuare
cdile ascendente ale mf,duvei, in drumul lor spre etajele nevraxiale
superioare. Aceste c5i leag[ deuteroneuronii diferitelor sisterne aferente,
prin axonii lor, cl talanru.sal sau cerebeluL Un aspect particular este ca din
ele se desprind numeroase colaterale, care merg spre multitudinea de
neuroni ai formafiei reticulare. Astfel, printre altele, se constituie niqte cdi
ascendente paralele, care insd sunt formate din lanturi (secvenle) de neuroni.
146

T+TU

NCI-T}U]- Cfl RJIBRAL

(cele directe) surrrt cdi spec/ice 9i sunt formate din doi neuroni
vi (protoneuronii clin ganglionii spinali $r deuteroneuronii din
i-JJr"A ruu Urtt; in timp ce celelalte sunt nespecifice Ei multisinaptice
-(formate din lanfuri de neuroni)'
Avem cinci astfel de cai ascendente:
a) Fascicolttl spinocerebelos direct (Flechsig) intr6 curind in corpii
(in
restiformi qi prin pedunailtil cerebelos inlbrior a1unge la destinalie
,vermisul cerebelului);
b) Fascicolttl spinocerebelos fircruciSat (Gowers) suie in por{iunea
in
lateral1 a bulbului inferior, trece apoi in spafiul retroolivar, ajunge
tiale, pentru ca, in mezencefal, sE
erior gi printr-un traiect recurent, si

,l
,

in

sistemul paleocerebelos 9i sunt

implicate in coordonarea funcfiilor motorii ale trunchiului qi corpului;
c) Fibrele spinotalarnice din cordosnele poslerioare ale mddtnei, sau
proprioceptivl gi tactil[ protopatica)
fascicoiele lui Goll Si Burdach (calea
L3rog in nucleii homonimi, clin partea posterioara a bulbului inferior. Aronii
neuronilor acestor nuclei se incruciSeazdpe linia medianf, (caci nu au apucat
sd se incrucigeze in mdduv5) gi formeazd decuso{ia sensitivd (a lui Spitzka),
situatd deasupra celei piramidale qi apoi urc6 constituind panglico
neit mediald, situatd pe linia mediani, irnediat inapoia
(lemniscul)
iascicoletor piramidale. Aceastl formalie (lemniscul median) suie in pozigia
respectivf, pfina in talamus, trecdnd lateral fa[[ de nucleul ro$u;
d) iascicolul spino-talamic posterior (calea sensibilitalii termice 9i
dureroase) rlmtne in porliunea laterall a bulbului (unde impreun[ cu
fascicolul lui Gowers qi rubro-spinal, formeazE tractul lateral al bulbului),
trece in spafiul retroolivar gi ajunge, menfinflndu-gi a]ezarea lateral6, la

ili

talamus,

Fascicolul spino-talamic anterior (calea tactil6 epicritic[) din

cordonul anterior al mbduvei este impins lateral in bulbul inferior, de cltre
cele doua decusafii (piramidal[ gi sensitiv[). Deasupra lor se apropie din nou
de linia mediand (dupa ce a format astfel o butonier6) 9i se aqeazl imediat
inapoia lemniscului medial (intre lemnisc gi fascicolul tecto-spinal), trece
inferolateral fala de nucleul rogu 9i ajunge in talamus'
Acestora li se adaugd patru cdi centrale aferente de la nervii cranieni.
f) Din rutclettl solilar-suie caleo gustativd centrald, cu fibre directe 9i
incruciEate, mergdncl in fascicolul longitudinal posterior spre talamus (dupA
Masquin gi fre[es). Este o cale ce conduce semnalele gustative, coleetate de
nervul glosofaringian $i de ramura sensitivi (intermediarul lui Wrisberg) a

e)

147

DE T-A ATEUROBIOLOGIE TA NEURAPSflIOLOGIE

nervului facial. Neuronii acestui nucleu trimit conexiuni spre formafia

reticulard, care intervin
clrm vom vedea in reglarea ritmului veghesomn-us;
i) T'rigenterutl (nervtl V), cu ansambiul slu de nuclei mezencef'aloponto-btrlbari, este un sistenr receptor pentru un vast teritoriu cutanat
(dominant la nivelul fefei) gi mucos (bucal, naza| conjunctival). Ca gi din
coarnele posterioare ale mf,duvei, din nucleii trigeminali pleac6 o serie de
fibre ascendente penfu sensibilitatea tactil5, termici, dureroasi gi
proprioceptivS, care ajung in nucleul sentiltutor a ltti Flechsig din talamus
(porfiunea postero-medial[ a nucleului ventrolateral);
aa) Calea ventrald trigeminald, cwepleaci clin porfiunea bulbari a
nucleului senzitiv v qi se aqeazd,, dup[ o decusafie, imediat inapoia panglicii
lui Reil medial[ (este echivalenti fascicolelor spino-lalamicJ anterioare gi
posterioare gi conduce semnale termice, dureroase si tactile);
bb) Caleq dorsold trigentinald, care se desprinde din nucleul
trigerninal protuberanfial (echivalent nucleului lui Goll), incruciE eazd linia
mediani, suie imediat in afara riddcinii mezencefalice a trigemenului
(Wallenberg) qi urca pSna in talamus. Aceastf, cale este echivilenta c6ii
reprezentate de panglica lui Reil mediala gi conduce semnale proprioceptive
gi tactile protopatice.
Nu se cunosc leg[turi trigemino-cerebeloase sigure. in orice caz r[d[cina
mezencefalici a nervului V nu are conexiuni (in ciuda faptului c6 apa4ine sistemului
proprioceptiv) cu cerebelul (Niculescu), ci doar cu talamusul. Unii au tonsiderat ca face

parte din sistemul care asigurl cIscatul.

j) Prin trunchiul cerebral suie gi fibrele ascendente ale sistenntlui

vegetativ salu atttononx, care sunt in general lanpri polisinaptice gi care igi au
originea in interoceptorii din viscere gi vasele sanguine. Sunt difuze nu
$l
sunt grupate in cf,i anatomic individualizabile. Trimit numeroas e colaterale
spre formafia reticulara gi spre nucleii gi centri vegetativi din axul cerebral.
Ele urcf, pane in hipotalamus Si talannts. Sunt esen[iale pentru funcfionarea
sistemului vegetativ. Semnalele lor sunt insd filtrate la nivelul diencefalului
qi numai in situa{ii speciale se congtienti zeazd, grajie existenlei unor
proiecfii vegetative la nivelul scoarlei cerebrale (in special aria cingulard
anterioari Si lobul orbitar).
Toate aceste structuri, proprii sau de trecere, fac din trunchiul cerebral
o componenta foarte complicat[ gi heteromorft a encefalului. De aceea
simptomatologia pricinuiti de diferitele sale leziuni realizeazd un numf,r
foarte mare de sindroame ?n funcfie de locariziri, sindroame care pot fi
identificate numai prin examen clinic.

148

7" Ns;'\,ii

perifericl

Sistemul nervos a$a cum am mai spus se imparte in doui

componente majore: sistemul nerv'os central inchis in craniu gi in canalul
vertebral gi sistemul nervos periferic distribuit in inheg organismul.
Sislemul netnos periferic este ionstituit din nervi micgti, motori,
sensitivo-senzoriali gi vegetativi.

Fig. 7.1 - Sistemul nervos central qi periferic (w w lv.)

Fiecare nerv sau ramurS ili aIe importanla sa funcfionalS

neurofiziologicd. De asemenea toli sunt intr-o anumitf, mf,surl impiicali gi in

DE LA NEUROTJIOI.OGIE Lrt NEURO?STfiOLOGTE

activitatea psihic6, pe de o parte pentru cr asigur[ psihomotricitatea, pe de

alta pentm ci sunt crile de acces ale semnalelor aferente, venite de la
receptorii care reprezintd, interfafa cu mediul extern. Fiecare nerv (chiar

ramuri sau ramurica) somatic, sensitiv. motor sau mixt participa qi la

congtientizarea corpului nostru (la formarea imaginii corporale).
Anestezia (sau hipoestezia) intr-un teritoriu cutanat, durerea in domeniul unei
ramuri sensitive, sau deficitul motor (pweza sau paralizia) generate de lezarea unei
ramuri motorii, sunt percepute ca o trdire dezagreabil[ gi cdteodata destabilizeaz6 sau
doar p ar azrteazd, activitatea p sihi c[.

Sistemul nervos periferic cuprinde nervii rahidieni care sunt legali

de mf,duva spinrrii gi nervii cranieni care sunt legali de encefal.

Nervii rahidieni
Cand am prezentat maduva spindrii arn ardtat ci nervii spinali ai
g6tului, corpului gi membrelor provin din cele 32 (33) de perechi de radacini
motorii gi sensitive, care formeazi nervii rahidieni.

Ganglion simpatic paravertebral

Radacina post

Lant simpatic

radicular
7-r -

Rad.cenusie

Radacina ant

rahidian
Rad alba

Ganglion Epinal
Fig- 7 2 - originile nervilor rahidieni (w. I(apit q: L. Elson modif.)
150

NETR.V{I

PTR}FERICI

To[i nervii rachidieni au aceeaqi schema generala gi cuprind:

a) Un mlnunchi de axoni eJbrenli provenigi din motoneuronii
cornului anterior (venlral) al mdduvei care formeazd rdcldcina ntolorie sau
anterioard. Originea ktr reold se afli astfel in nucleii din cornul anterior,
grupatr in mod general intr-un grup anterior qi unul posterior. Originea lor
aparentd (pe unde ies din nevrax) se afla la nivelul ganfului colateral
anterior al mdduvei;

b) Un minunchi de oxoni aferenli ai celulelor bipolare

din
nivelul ganlului colateral

ganglionii spinali, care pdtrund in mlduvd la

posterior (originea oporentd), eare formeazd rdddcina posterioord sau
dorsald. Ganglionul spinal se continui spre periferie cu un mlnunchi de
fibre aferente, care continua rddacina posterioari gi care vin de lzi receptorii
periferici (originea real[) somatici gi vegetativi;

Plex brachial

N.radial
N.median

MADUVA

N.cubital

Plex lombar

Plex
lombosacrat

N.crural
Coada de cat

w.w.w.

Iig.

7.3

- Nervii

rahidieni (lr,.rv.'iv.)
151

DE Lrl NEUROBIOLOGIE

IA NEUROPSil{OLOGIE

c) Un mdnunchi de qxoni eferen{i care igi au originea reald in

neuronii vegetotivi din corrutl lateral al maduvei gi care pdrlsesc nevraxul
amestecafi cu fibrele motorii, in rdddcina anlerioard.
Cele doua rldlcini se reunesc apoi intr-un trunchi unic, ce formeazd
nervul rahidian (c6te o pereche pentru fiecare metamer).
Dupd ce s-a fonnat nervul rahidian se desprind din ele doud ramuri
vegetative, ce merg la ganglioruil vegetativ al metamerului respectiv: una
cenurrie, cu fibre vegetative eferente gi una albd cu fibre vegetative aferente.
Nervul rahidian igi continu[ apoi drumul qi se distribuie domeniului
ciruia ii este destinat.
Unii nervi rahidieni se continud direct gi apoi se ramificf, in ramuri de diferite
ordine, in timp ce aili nervi in prealabil se impletesc intre ei, formind plenrile nervoase
centicale Si lortrbosacrqte, compvse din nervii destinali membrelor.

Deoarece scopul lucrlrii de fa{d este abordarea sistemul nervos

central, considerim cd descrierea lor nu este necesari.

It{en ii cranieni
Cu mult mai interesanfi pentru implicarile lor neuropsihologice sunt
nerttii cranieni, care se desprind din encefal intracranian gi ies din cutia
craniand prin orificii speciale. Acegti nervi asiguri toate percepfiile
senzoriale (olfactive, vizuale, auditive gi gustative), sensibilitatea pielii gi
mucoaselor extremitafli cefalice, masticalia gi deglutifia, vorbirea articulati,

migcarile globilor oculari

gi

motilitatea fe1ei, atdt de importantr in

exprimarea starilor emolionale gi in realizarea celui mai important lirnbaj

non-verbal (mimica).
To[i nervii cranieni pot fi observafi cu foarte multd ugurinfi pe fala
ventrald (inferioara,badL) a encefalului, unde se ingir[ pe o direcfie anteroposterioara. De aceea, sunt cunoscuti qi denumili de multA weme.

152

NER\4I PEITTI-ETIICI

vlt
vilt
tx

x
xt

xil

Fig.7.4

- originea aparent[

nervilor cranieni (w.w.w.)

Se descrit doudsprezece perechi, care au fost numerotate dinainte

inapoi:
Nerv olfactiv
Nerv optic
Nerv oculomotor comun
Nerv patetic(trohlear)
Nerv trigemen
Nervoculomotor extern

I
II
m
ry
V
VI

VII

VIII

IX
X
XI
XII

Nerv facial
Nervacusticovestibular
Nerv glosofaringian
Nerv pneumogastric(vag)
Nerv spinal(accesoriu)
Nerv hipoglos

Primele doul perechi (nervii olfactivi gi cei optici) sunt de origine

prosencefalic6, plr6sesc newaxul in regiunea supratentoriala qi au o
structur6 cu totul aparte, nefiind vorba de nigte nervi periferici propriu-ziqi,
mai ales in cazul ,,nennrlui" optic care este in realitate doar w .foscicol
asociativ intre retinl gi encefal.
Celelalte zece perechi iqi au originea in trunchiul cerebral, in
regiunea subtentorialS. Alc6tuirea lor urmeazl schema generala a nervilor
ralridieni, cu modificdri uneori insl foarte mari, determinate de organizarea
non-metamericf, a extremitilii cefatice gi de curburile suferite de trunchiul
cerebral in cursul evolutiei sale.
153

DE T.A NEUROBTOLOGTE LA T{EUROPSIITOLOGIE

Deoarece primii nervi cranieni (perechile I qi II) nu sunt nervi propriu-zigi nu
vom aborda prezentarea lor ?n acest capitol. Ei vor fi tratafi in capitolul referitor la cdile
r

nervoase ascendente.

Vom prezenta numai ultimele zece perechi (care cum am mai spus) iqi

au

originile in trunchiul cerebral.

In capitolul despre trunchiul cerebral an) prezentat o vedere de ansamblu a
nucleilor nervilor cranieni gi figurile necesare. Aici vom schiga o sumar[ prezentare
individuald a acestor nervi.

Nenul

octcl.ot totor corwwtt

(III)

Fig. 7.5. - Originea real6 a nervului

III

Nervul oculomotor comun este cel mai dezvoltat nery care

actioneaze asupra mugchilor globului oculil, determin6nd migcarile
acesfuia. Este un nerv total lipsit de fibre aferente sensitive, care are numai
fibre ruotorii Sifibre vegetative.
Originile sale reale se aflf, in rurcleul nemului III (format din gapte

nuclei secundari), situat

in

mesencefalul superior $i dorsal, l6ngd linia

median[, irnediat sub substanfa cenugie periapeductulard.

154

NEti.v{} PEldt.t-ElL} cl
E format dintr-o succesiune liniara de ,sase grupe neuronale, care fbrmeazd

serie de nuclei secundari, ce sunt dinainte inapoi:

a) Nucleul fui Westphal-lulinger (care inerveaz[ prin sinapse colinergice
mugchii netezi ai irisului ce produc mioza, sau micqorarea pupilei). Este un nucleu
vegetativ ce face parte din sistemul parasimpatic cranian. Fibrele sale se intrerup in
ganglionul ve ge tqlitt ci liar ;
b) Nucleul ridicdkn'ului pleoapei ;
c) Nucleul dreplului ruperior;
d) Nucleul dreptului interu;
e) Mrcleul miailui oblic:
fl Nucleul dreptului inferior, care se distribuie la muqchii cu acelaqi nume.
intre cele dou[ coloane de nuclei (din dreapta qi din stdnga) se afl6 un al qaselea
impar.
median
nucleu
g) Nucleul lui Perlia care mijlocegte migcdrile de convergenta ale globilor oculari.
Dreptul superior

Drgptulinterrn

Ridicatorul

ntTarei

pupilomotor

Dreptulinferior
Marele

oblic

Nucleul Westphal:

G . Dcvr

coMUN(iii)

N.OCUL

Fig. 7.6 -Nucleul nervului

III

N.

qi

PATETICff ROHLEAR{ IVI

IV (Testut Ei Latarget)

Fibrele oculomotorului comun stribat calota mesencefalicA, trec

prin nucleul roqu gi apoi prin treimea internl a piciorului peduncular gi ies
din nevrax aproape de linia medianf,, la nivelul vdrfului posterior al spafiului
perforat posterior, tangent cu marginea anterioarl a punfii, unde se aflA
origineo

sct

qporentd.

De acolo nervul

III

merge

in orbitd, in

orhitard.
155

care pdtrunde pritt fanla

DE I-A :YEUI|OBIOI-OGIE I-A TYEUROPSHOLOGIE

A{entul trochleer sau pctetic (Il)

Nenul hochlear este un nerv format exclusiv din.fibre tnotorii.Este
cel moi sublire nerv cranian gi singurul care pardsegte nevraxtil dorsal, $ngFt
linia median[. la marginea posterioard a tuberculului quadrigemen posterior,
unde se afld orgineq sa aparentd. Originea sa reold este un mic nucleu
situat imediat in continuarea nucleilor oculomotorului comun. Fibrele sale,
dupa ce se incrucigeazS, ajung in orbit[ prin fanta orbitard gi inerveazi
muqchiul trochlear sau marele oblic.

Nentul trigenrcn (J)

Fig. 7.7

Originile nervului V

Nervul frigemen este un nerv mixt ce confine:

- Jibre aferente sensitive, ce-i vin de la fa1r, mucoasele bucald,
nasalS gi conjunctival[ gi de la meningele supratentoriat gi
-.fibre eferente motorii care ajung la mugchii masticatori (maseter qi
temporal) gi la mugchiul ciocanului din tuechea interni.
Este cel mai voluminos nerv cranian.
Originile sale reale sunt foarte complexe gi distribuite in tot axul
cerebral. in cadrul sdu distingem o origine sensitivd, unde ajung fibrele
aferente, gi o origine motorie.
a) Origineq sensitivd este cu mult cea mai dezvoltatd gi cuprinde trei
formagiuni:

156

NER\4$ I']T.R]I]ERICI
lldddcina mesenceJalicd
lrigenrerutlu| care se gf,segte in
porliunea laterald a calotei mesencefalice. E formatd din celule mari, bogate
in pigrnent galben de tipul celor din coloana lui Clarke din rnlduva.
Cuprinde deuteroneuronii pentru sensibilitates proprioceplivd din
extremitatea crardanS;
- I',lucleul sensitiv pontin al trigemenului, care se gisepte in porfiunea
laterala a calotei protuberanliale gi confine deuteroneuronii sensibilrtdlii
mctile a capului gi
Nucleul bulbar, bulbospinal sau rdddcina descendentd o
trigementtlui, care se afld in partea lateralS a regiunii retroolivare a bulbului
qi care coboard in cornul posterior al mlduvei cervicale pAnE la C3. Confine
deuteroneuronii sensibilitalli lermice Si dureroase din teritoriul trigeminal.

in cadrul acestei r[ddcini

inferioar[ se
exlremit

at

afl6

ea superi

la extremitatea
reprezentat teritoriul oftalmic, la rnijloc teritoriul maxilar gi la
descendente existd o somalotopie:

oarl t eritoriu I mand ibul ar

Nucleul (radacina)trigeminal
mesencelalic

TRIGEMEN
MOTOR

fub.rluarlr

'

'-

l'i,Lr :upr' 'I

_'!

Nucleu trigeminal
sansitiv descendent

t.

ll

,, i:
ti
lt

lt
lt
.1

(2r)

Fig. 7.8 - Nuclei trigeminali (Testut gi Latarget)

r57

DE LA :YEUROILfiLOGIE LA IYEURO?Sfi{OLOGIE

b) originea

tnotorie este reprezentata cle nttclettl i"t", sau

masticstor al trigemenului, care se afla in porfiunea rnecliolateral6 a calotei

pontine, ventral fatra de nucleul sensitiv pontin trigerninal;

Originea aparentd a trigemenului este in mijlocul fegei laterale a
piciorului pontin, unde iese din nevrax prin cloud rdcldcini, una groasd
sensitivd gi una subflre motorie.
Ildddcina sensitivd igi are originea intr-un mare gaglion sensitiv ce
confine protoneuronii clilor sensibile ale extremitalii ceialice. Deoarece el
primegte de la periferie trei rarnnri, ganglionul a fbst numi t gangliontrl
trigeminal q lui Gasser (ganglionul sentirwtar) gi se afli aseiat pe tasa
anteromed iald a s tdncii temporalului.

rormeazi
secfionat

rui:'J"T:T"if i#l'ffi.,ffi1,T1il

posterioar[ a lui Dandy) in caz de newalgie

trigemina

Cele trei ramuri ale trigemenului periferic sunt:

,OFTAlillCA

Ram.marilar

etmoidal

Ram,

TRIG
RA'$URA BIAIII.AI
I

lhrv lingual

Ganglion
I

/
*.--.''

l{erv alveolar int

Gasser

Rem.mandibulara

Fig. 7.9 - Nervul trigemen (stg. w.w.w.; dr. Netter)

'

Ramura oJialmicd, ce vine din teritoriul frigeminal superior

(centrat de regiunea oculard) qi p[kuncle in craniu prin orbita
Si fanta
orbitard, dupa ce a tecut prin incizura supraorbitarl;
- Rantura maxilard, ce vine din teritoriul trigeminal mediu (centrat
de maxilarui superior) gi pf,trunde in craniu pi.n gattia ronuuid
si
158

I
i

NER\4} P}IRIFEITICI
provine din teritoriul h'igeminal inferior
(centrat de maxilarul inferior sau mandibulA) gi patrunde in craniu prin
goln'a ovald.
Rarnlrra tnotorie, mai sulrfire, plrdseqte craniul odata cu rzlmllra
manclibularl a trigemenului sensitiv, prin gaura ovali. Ea asigurf, mestecatul
una din cele mai importante funclii motorii pentru supraviefuire. Cu toat[
extraorclinara importanli motorie a trigemenului el este considerat nervul
sensitiv prin excelen!5 al extremitilii cefalice.

outlotrtotorul ertern (14)

Nervul abducens este ca gi nervii III gi IV un nerv motor, lare fibre
sensitive. Origineo resld se afli in partea dorsomediala a calotei pontine
inferioare (la frontiera bulbopontina). Apare pe podigul ventricolului IV ca
un relief numit erninenla rotundd (eminentia terres). Nervul VI paraseqte
nevraxul (origineo aparentd) pe fala ventrali a trunchiului cerebral, in
ganful bulboprotuberanfial, ldngl ganful rnedian anterior al bulbului. De aici
acest nerv ajunge in orbitA, unde se duce la mugchiul oculomotor extern.

Nerwl sbdacens

scttt

Fig. 7.10

- Originile

nerr,'ilor

159

\{ 9i ViI

DE I.A NEUROBIOLOGTE T,I NET]ROPS*T.SLOGTE

Este un nerv sublire gi cu cel mai lung traiect intracran-an,
spaliul
suarachnoidian. De aceea este cel mai sensibil nerv, determinind frecvent parulizia
mugchiului oculomotor extern, ceea ce duce la un strabism intern. Uneori o simpl[
puncfie rahidiand este suficient[ pentru a pricinui o astfel de paralizie.

lrin

Menlionrm

cd cei rrei nervi ocuiomotori (III, IV, vD

nu
functioneazd, niciodatd izolat, ci numai corela[i gi impreunr gi cu cei din
partea opusf,, cici globii oculari se migcf, intotdeauna in comun (conjttgat).
De aceea nucleii acestor nervi sunt solidariza[i funcfional prin sistemttl

oulogir (eventual oculocefalogir), a cdrui piesa principall este bandeleta

longindinald posterioard, in structura cireia se afla ,,centrii,'

suprqnucleari, pentru migcirile verticale, orizontale qi rotatorii ale ambitor

ochi. Aceasta organizare nu explic[ numai motilitatea normald a globilor
oculari, ci qi diferitele sindroame oculomotorii, determinate in funcfie de
localizarca lor de cdtre leziunile de trunchi cerebral.

Nervu.lfucial (l4I)
Nerrnrl facial este un nerv mixt, predominant motor, care are ?nsa gi
componentd, senzoriald gustativd,
vegelativd, ca gi o extrem cle

wa

discretf, componentf, sensitiva.

Se considerl drept origmea sa reald rutcleul faciahltti care se

gdsegte in po(iunea mediolaterali a calotei pontine, caudal fa|I de nucleul
motor al trigernenului. Nucleul facialului are un aspect particular. Porfiunea
sa destinatl pa4ii superioare a fe{ei (inclusiv mugchiului orbicular al
ochiului) primegte fibre cortico-nucleare din ambele hemisfere, in timp ce
porfiunile destinate hcialului inferior (bucolabial superior gi inferior)
primeqte comenzi cortico-nucleare numai din hemisfera opusd.

De aceea, in paraliziile centrale prin leziuni de c6i corticonucleare, nu se

prodycg decdt paralizia facialului inferior (afectdnd in special gura), in timp ce in
paraliziile periferice prin leziuni de nerv, se produce gi paralizia facialului supirior (in
cursul clreia ochiul nu se inchide).
in nucleul facialului van Gehuchten a descris cinci grupdri neuronale, cdrora lea aplicat gi o somatotopie. nna centrald (pentru ramura bucolabial[ inferioar[), una
exterud (pentru ramura bucolabiald superioarl), :una intenrd (pentru mugchiul scdrilei),
unaposterioard (perfirufacialul superior fronto orbicular), av0nd aldturi o micd grlmad6
de neuroni, pentru mugchii pavilionului auricular).

a) Axonii motoneuronilor din nucleul facialului urmeazl in calota

pontind un troiecl straniu, cici inifial se inclreapt[ dorsal citre plangeul
ventricol'"rlui IV, apoi inccnjcara pe Ceasupra nuclou! nervului \zI cle abia
Si
dupd aceea coboard gi pirlsesc protuberanfa, la nivelul porfiunii iaterale a
160

N}IITtr/].] PERII?B,RI Cl

prciorutui, in regiunea numitf, unghiul pontocerebelos, unde se afli originea

aparentd.

De aici nervul facial pltrunde prtn condttctul qudillv intern, in

stflnca temporalului (osul petros), ?ntr-un canal cue face la un mornent dat
un unglri (genunchiul focialului), dupir care coiroara gi iese din craniu prin
gaura stilomastoidian5. De aici se indreaptf, spre glanda parotida, prin care
doar ffece gi se imparte in ramura cervicofaciold (bucofaciatd inferioara) gi
cea tentporoJaciald (bucofaciald superioara), din care se desprinde ramura
faciald superi oo rd (orbitofrontal5).

.faciala

Rartr.temporofaciala

Conduct
auditiv ext.
Parotida

Ram

cervicofaciala

Fig.

7. t

I - Nerwrl facial (Nener)

Prin aceste ramuri nervul facial permite inchiderea ochilor gi a grrii

gi acele migc[ri subtile ale fefei, care servesc la realizarea acelui
extraordinar sistem de semnalizare, reprezentat de mimicd, unul din
limbajele nonverbale esenfiale ale speciei noastre. Datorita acestui fapt,
nenml facial este un ,,instrument de lucru" important al sistemului psihic
uman. El utilizeazd aparatul mimic, cire este fonnat dintr-un complex
sistem de 39 de muqchi mici, circulari sau cu o extremitate fixati (inserat[)
pe os gi alta pe dermul pietrii felei qi gitului.

l6l

DE LA :YEAROLL(OLOGIE Lrt NEURO\SilTOLOGIE

fuIuschii implicali sunt in donrcnful-facial.wperior: muqchii frontal, spr6ncenos,
orbicularul pleoapei, piramidal, transversul nasului, piramidal, mirtiform qi dilatatorui
propriu al nirii. in domenittl facialului inftrior sunt muEchii: orbicularul gurii,
buccinatorul, ridic5torul cornun al aripei nasului Ei buzei superioare, ridicdtorul p.op.i,
ui
buzei superioare, . caninul, micul qi marele zigomatic, risoriusul lui bantorini,
triunghiularul buzei, p[tratul mentonier, molul b[rbiei gi pielosul gitului (platisma). La
acegtia se adaugd muqchiul occipital, cei patru mugchi auriculari, caie la rui.u majoritate
a oamenilor nu au nici o func1ie, muqchiul ciocanului din urechea interna gi mugc-hiul lui
Horner, care deschide canalul lacrimal.

b) Fibrele gustotive ale facialului provin de la receptorii gustativi,

din cele doua treimi anterioare ale limbii.
Ele imprumuti inilial un traiect ce merge in nenntl lingnl al trigemenului, apoi
se continu[ cu ceea ce a fost numit coardq tintponului (ce treie prin urichea mediaj qi
ajung in trunchiul facialului, in canalul facial din stAnca temporalr.

Protoneuronul lor se afl5 intr-un ganglion situat la nivelul

genunchiului facialului, numit ganglionul geniatlar. Axonii acestuia merg
apoi imprellnA cu facialul pdna in calota pontin5, de uncle ajung in nucleul
solitar (al lui Nageotte), in bulb.
cJ I'ibrele vegetqtive ale facialului apar!in sistemttltti parasimpatic
cranian. Igi are originile in rutcleii lacrimal, din punte gi rutcietrl soliyator
superior, din bulb. Aceste fibre pirlsesc nevraxul impreunA cu fibrele
motorii ale facialului. La nivelul genunchiului facialului, se desprincl fibrele
din nucleul lacrimal, cme formeazd ruarele nerv petros qi ajung in
ganglionttl sJenopalatin, din spafiul cu acelagi nume. De aici se continua
transsinaptic prin neruii ciliari gi ajunge la glancla lacrimald Este o cale ce
asigura biologia mucoasei conjunctivale gi a corneei, dar care rnijlocegte gi
exteriorizarea sub forma de pl6ns a stf,rilor depresive.
Din ganglionul sfenopalatin pleac[ ramuri fine cltre mucoasa nasall qi palatini.

Fibrele din nucleul salivator superior imprumut[ calea corzii

timpanului gi a nervului lingual gi ajung la ganglionui vegetativ sublingual,

de unde transsinaptic ajung la glonda salivard sublingruli.
Fibrele gustative gi vegetative din facial au fost grupate gi sub
numele de nervul intermediar al lui Wrisberg.

in

acest nerv se mai strecoard, cdteva fibre sensititte ce colecteaz[ semnalele

tactile, termice qi dureroase din ctnrcluctul auditit, extent gi dintr-o micl porfiune
a

NEITVII PEI{IFERICI

@gemenulgifacialulsuntforma[iuninervoaSeceSe

in caclrul primelor cloud qrcuri hranhiale (arcul mandibular 9i cel

hioidian), care sunt cel rnai bine exprimate la ernbrionul uman 9i care
dezvoltd

contribuie cel mai mult la consffucfia masivului facial (splachnocraniului)Imecliat dupi acestea, in sens caudal, se clezvoltd vezioula auditivd, urmatd
in care se vor ss vor
cle ultimele doua arcuri brahiale, mai pufin dezvoltate,
dezvoltanervii IX 9i X.
N en'r rl

ttcu.

stic ov e stibu

lar

( 14 {

I)

Nervul acusticovestibular este, ca qi perechile I si I[, un nerv pur

senzorial, care se dezvoltl odatl cu vezicula auditivf,, din care va proveni
urechea interni cu cele doul componente ale ei, cea auditiva (melcul cu
organul lui Corti) gi cea vestibular5, sau labirintul (aparatul otolitic 9i
canalele semicirculare). De aceea acest nerv are dou[ componente:
N.vestibulari

LAtsIRINT

STANC

Nerv acustic
Nerv vEEtibular

MELG
Fig. 7.12

- Nervul acusticovestibular (Netter)

Componenta auditivd, iqi are originile in mecanoreceptorii

acustici rlin oryanttl hri Corti, situat in melcrtl urechii interne. Fibrele
nervoase E\ngla gonglionul spiralat q lui Corti, unde se afl6 protoneuronii

a)

163

DE LA tYEUROtjffiLOGIE LA NE{IROpSfi{OLOGIE

auditivi, ai ciror &\oni formeazl nenul acrtstic, ce stribate prin

stdnca

temporalului gi unghiul pontocerebelos, unde merge paralel cu nervul facial.

Ajunge in trunchiul cerebral la nivelul limitei superioare a bulbului, unde se
termirid in doi nuclei, luberculrtl auclilit, laleral qi rutclettl autslic anrerior.
Aici se afl[ deuteroneuronii ciii acustice, ai cdror axoni formeaza caleq
auditivd centrald, pe care am descris-o odatd cu trunchiul cerebral.
b) Componenta vestibularri ?qi are originea in mecanoreceptorii din
mqculele sqculei qi utriculei (aparattl otolitic) gi din cre,ctele ampttlare ale
canalelor sernicirculare. Filetele nervoase aferente converg spre gangliorutl
vestibular a lui Scarpa, unde se afli protoneuronii cdii vestibulaie, ai caror
axoni formeazi nerwtl vestibular. Acesta merge prin stdnca temporal[ gi
unghiul pontocerebelos pdnl la frontiera bulbopontina gi se termind in
complexul celor Sase nuclei vestibttlari, dinporfiunea clorsolateralf, a calotei
pontine inferioare. De aici se continui cu elementele sistemului vestibular
central, pe care le-am prezentat in capitolul despre trunchiul cerebral.
Neurochirurgii au descris un sindronr al unghirtlui pontocerebelos (prin care
trec nervii VII gi VIII gi rldlcina nerrnrlui V). El se manifestf, printr-un hemisindrom
cerebelos, o surditate, tulburdri de sensibilitate trigeminali (iu abolirea reflexului
cornean) qi o parezi faciala toate homolaterale.

N ervu I g lo s ofar ing i *rt (I X)

Nervul glosofaringian este un nerv mixt, cu o componenta motorie,
una senzoriali (gustativi) gi una vegetativl.
Componenta motorie iqi are originile in porlhutea superioard a
rutcleului ambigutt, un nucleu motor, situat in spafiul retroolivar ai bulbului.

a)

El este alc[tuit din trei po4iuni: una superioard (originea glosofaringianului

motor), una medie (originea pneumogastricului motor) gi una inierioar[ (originea
spinalului bulbar).

Fibrele motorii pirdsesc bulbul in partea superioar.d a Sanlului

bulbar lateral (originea aparenta). De aici se indreapti gi trece pffi gqltro
ruptd posterioard, pin care iese din craniu. Apoi se indreapt[ spre baza
limbii, de unde se distribuie mugchilor stiloglos, stilofaringian gi
glosostafilin. De asemenea se raspindegte printr-o retea
Qtlexul fariigian) ia

mugchiul conshictor superior al faringelui.

Prin aceste ramuri motorii nervul glosofaringian asigurd deglutilia
(primul act al acesteia) qi migcirile valului palatin, atdt de importint[ in
deglutilie gi in vorbire.

164

NERVII PttrltlFOlilCl
cLOSOFARIt'lGlAt{

Glosofaringian

vag
N.laringeu

sup

Fig.7.l3 - Nervul glosofaringian (stg.

Crray; dr. Netter)

ili

are originile in chemoreceptorii

senzoriala
gustativi din papitele linguale, din treimea posterioord a lilnbil. Fibrele
respective merg impreuni cu cele motorii (in sens invers). Pe parcurs se afle
ganglionul lui Andersh, unde se afla protoneuronii gUstativi, apoi se
continu[ pdnl in bulb. Aici ajung la po(iunea medie a nucleului gustativ a
lui Nageotte, imediat sub locul de sosire al fibrelor gustative ale facialului
(nervutui intermediar a lui Wrisberg), unde se afli deuteroneuronii caii

b) Componenta

gustative.
Nucleul gustativ a lui Nageotte mai este numit Ei bandeleta solitarI a lui
Mathias Duval, fascicolul respirator a lui Krause, coloana sublire a lui Clarke, sau
fascicolul solitar a lui Lenhossek.

este deosebit de importantS. iqi are

originile in rutcleul salivqtor inferior (cu neuroni eferenli), situat in bulb,
caudal fu1a de cel salivator superior, din punte gi in nucleul aripii cenuSii,
situat in partea dorsomediala a bulbului superior (o sta{ie pe cdile aferente
vegetative din zona faringelui superior gi din cea sinocarotidiana). Fibrele
vegetative plrisesc newaxul cu restul fibrelor nervului glosofaringian.

c) Componenta vegetativ6

165

DE T-A NE U RO BIOLOGTE

T,,,1

NEUROPSil{O LOG TE

lmecliat

ganglionul salivator inferior, sub forma nervltlui lui Jacobson, care se

indreapta spre urechea medie, de unde iradiazd, o serie de fibre colaterale qi
tenninale spre glancla porolidd qi nu.tcoass nqsald qi a s,inusuritor./byei. in
lungul lor se intrerup in gangionii vegetativi, otic pentru purotiaa gi
sJbnopolofi/ pentru rest. Ca gi nervul VII, nervul IX asiguri secrefia salivar6,
care este un act reflex destul de complex, cdci cantitatea gi compozifia
enzimaticd a salivei variazd in funcfie de stimulii tactili gi gustativi din
cavitatea bucal5.
Fibrele aferente interoceptive de la mucoasa gi vasele faringiene, ca
9i cele de la chemo qi presoreceptorii zonei sinocaroticliene, ajung atdt in
nucleul aripii cenugii cdt gi in cel solitar, care in afard de rolul sau tridigional

gustativ este 9i o stafie pe caile vegetative aferente, care vom vedea

intervine gi in reglarea ciclului veghe somn.

ci

Nenail pneuruoga.stri.c sfiil vag (X)

Perechea X de nervi cranieni este cea mai importanta componentd a
sistentului vegetativ parasinrpatic cranial. Aproape toate funcfiile viscerale
digestive, cardiocirculatorii gi respiratorii sunt controlate de el. pe ldngl
aceasta are gi lunele.fiutclii motoril, implicate in deglutilie gi vorbire gi unele
ftutcyi i s enz it iv o s enz oria I e minore :

\
Glosoferingian

vAG

Lant simpatie

Fig. 7.14 -lJcrvul vag (stg. partea suii., dr. partea inl.
[.Jettei-]
166

NER\|II IIE]IIF}IR]Cl
a) Componenta motorie a pneumogastricului igi are originile reale in
parlea inferioard a rutcleultti ambiguu (Marinescl,7897). De aici fibrele sale
se indreapta spre partea mrjlocie a Sanlului laleral bulbar (originea
aparentd), irnediat sub iegirea glosofaringianului. Ca gi acesta, ele ies din
craniu prin gauro ntptd posterioard. Pufin timp dupi iegirea din craniut, o
parte din fibrele motorii se desprind din trunchiul principal, sub numele de
nery loringeu superior Si se indreapt6 spre laringe, unde ineweazd rnuqchiul
crico-tiroidian gi faringe cf,tre conslrictorul inferior ql .faringeh,tl. O alti
parte se desprinde din laringeul superior, coboard spre torace, apoi face o
bucl6 in st6nga sub crosa aorticl qi dreapta sub artera brachiocefalica gi
revine in sus (de aceea se nume$te nervul recurent) spre faringe, cf,tre
constrictorul inferior al faringelui gi spre laringe, unde tnerveazd mugchii
acesfuia (crico-aretinoidianul posterior. crico-aritenoidianul lateral, ariaritenoidianu si tireo-aritenoidiarutl).

(vilr) N.

Gjgs ofa

ri nEi

an

ti-,e:19 (l

x)

,, f?

n.ambigu)

Fig. 7.15

Originile nervilor IX 9i XII

167

DE Lrl TYEUROBIOLOG{E LA ATEUROPSIHOLOGIE

b)

Cotnponenta senzitivd iqi are originile in receptorii ctin

ntucoasa laringelui, .faringelni inferi or qi Iunbii posteri oare.
Dupd unii autori unii receptori gustativi delabaza limbii qi-ar trimite fibrele pe
calea nerl'ului vag,

Ele urmeazd traiectul nervului laringeu superior, prtrund in

trunclriul principal al vagului, se intrerup in ganglionii jttgttgular si

plexifornt, pf,tund in bulb odat[ cu componenta motorie qi ajung la partea
inferioard a nucleultti solitar. Este componenta cea mai pufin importanti a
pneumogastricului. Grafie acestei componente insd, printre altele, aparc
reflexul de tuse ahmci c6nd un corp strlin ajunge in regiunea laringiani. Are
un rol gi in declan$area vomei.
c) Componenta vegetativi este, aqa cum am mai spus, cea mai
irnportant5. Fibrele sale eferente igi ar origineo reald in roiurile de neuroni
vegetativi din regiunea dorsali a bulbului (reunili de unii sub numele cle
rutcleul cardio-pneumo-enteric), conecta[i printre altele cu ,,centrii"
cardiocirculatori gi respiratori bulbopontini. Fibrele vegetative eferente
urmeazd traiectul fibrelor motorii. DupE separarea nervilor laringei
superiori, trunchiul principal al vagului, format de ast[ dati numai din fibre
vegetative, coboari in torace gi apoi dincolo de diafragm, in abdomenul
superior. El trimite, pe parcurs gi terminal, ramuri gi impletituri de ramuri
(plexuri) spre organele respiratorii gi digestive, spre cord gi vasele sanguine.
El asiguri astfel cea mai importantl reglare vegetativi parasimpatica a
organismului.
Nervul vag este nennrl care determind, leSinul (ipotimia), care este rezultatul
unei intense activitlgi vagale, ce determinl in chip dominant o scidere de tensiune
arterial[. Apare in incorddrile emogionale foarte intense, sau in durerile foarte mari. De
obicei, in astfel de cazuri se produce o retcfie ortosimpatic[ noradrenergic[, cu creqteri
de tensiune arteriald qi tahicadie. Doar ctnd intensitatea lor deplqeqte un anumit prag,
reac(ia se inverseazi, (C.Iliescu) qi apare o desc[rcare vagalE parasimpatic[ colinergic[.

Tot componenta vegetativ[ cuprinde ins[ qi fibrele aferente ce vin

de la interoceptorii viscerali gi cardiocirculatorii. Aceste cii ascendente se
intrerup in ganglionii plexiform si jttgular, unde se afl6 o stafie extrem de
importanti (formatr din protoneuronii c[ii vagale vegetative). Meir a
subliniat ca la nivelul lor nu exista nici o barier[ hematoneurall, ceea ce le
confer5 (ca gi organelor circumventriculare) un rol de chemoreceptori,
esen{ial pertru regiarea vegetativl.
168

NEI].VII PIIRII]'BRICI

Menfionam cd aceste cf,i aferente nu sunt importante numai pentru

reglarea vegetativd, ele declang0nd reflexele gi autornatisrnele respective.
Ele func{ioneazi, nu numai ca un feedback vegetativ, ci permit in multe
situafii constientizorea evenimentelor din sfera interoceptiva. Astfel apar
cortegiile de senzafii interne viscerocirculatorii, ce insofesc trdirile
emofionale. De asemenea in cantrile patologice permit rcalizarea
cenestopatiilor, ce se int6lnesc in cursul unor stari newotice gi durerilor, ce
insofesc anumite tulburari funcfionale sau organice (de ex. crampele
abdominale, colicile renale sau colecistice, durerile din intarctele rniocardice
etc.).

Caile acestea aferente fillizeazd, nu numai neurotransmilatorii uzuali

dar gi neuromodulatorii sistemului endorfinelor gi enkefalinelor. Ele
pitrund in bulb, impreuna cu celelalte componente vagale gi se termin5, o
parte in nucleul solilor gi o parte in nucleul dorsal ol vagrlui de sub aria
poslrerud.
Po4iunea receptivd vegetativd (viscerosensitivd) primegte, printre altele.
importantele fibre ce vin de la sinusrl carotidiqn Si zona cardio aorlicd, prin nervurl lui
Ludwi g-S ion, care sunt esenliale pentru reglarea cardiocirculatorie.

Este surprinzdtor cflt de mic[ este stalia bulbara (formatl din

deuteroneronii cdii vagale), dacl ludrn in considerare importanla gi nurndrul
semnalelor aferente respective.

Neruul spinol sau accesoriul vagulai (XI)

Nerrml spinal este un nerv exclusiv tttotor, format in mod bizar din
doud porliuni, una bulbard, care face parte din sistemul nervilor cranieni de
origine brachiala gi una spinald, ce apa4ine clasei nervilor rahidieni.
Originea reald a porfiunii bulbare se afl6 in extremitatea inferioarl a
nucleului ambiguu. De aici axonii motori se indreapt[ spre Sanfutl lateral al
bulbului, prin care ies (origineo oporentd), imediat sub fibrele nen'ului
pneumogashic.

Originea reald a porfiunii spinale se afla in motoneuronii grupelor

posterioafe, din coarnele anterioare ale segmentelor Cl-C4 (C5) ale
mdduvei cervicale. Axonii nu ies prin radicina anterioard ci ies prin $anful
lateral a mf,duvei, inaintea radlcinilor posterioare.

t69

DE I-tI NEUROBIOI,OGIE LA NilAROPSfi{OLOGIE

a builhara a

tii
''

Eulh
Radacina
medulara a

spinalului

SPI'UAL

Maduva

Plex
cervical

Fig

7.16

- Nervul spinal (Netter)

Toate fibrele converg gi formeazf, un tmnchi unic, ce iese din craniu

prin gaura nlptd posterioard (ca qi nervii IX gi X).
Imediat dupa ce a iegit din craniu, nervul spinal se imparte in doud
rotnurt'.

a) una niediald, provenitl din nucleul bulbar, care pltmnde in

trunchiul nervului vag (de unde gi numele de accesoriu vagal) gi se distribuie
laringelui gi faringelui gi
b) alta laterald, provenitd din originile medulare, care se termind in
muqchii sternocleidomastoidieni (care deplaseaz6 capul) gi trapez (care
ridicE um[ru]).
170

I\EI?.\4 I T}IIR.IFBRJ.C]

Nen'ul ltipoglos (XID

Nervul hipoglos este qi el un nerv excl:usiv motor, care aparfine, ca
gi porliunea medular[ a spinalului, clasei nervilor rahidieni. Hipoglosul
provine din primele metamere care au fost absorbite de craniu gi de bulb.

Originea reald se afl5 in nucleul hipoglosului, situat in partea

dorsomediala (in vecinEtatea rafeului median) a bulbului. Axonii motori
coboard spre marginea laterald a piramidelor bulbare, trecAnd tangent cu
limita mediali a complexului olivar bulbar. Plrasesc bulbul plin Sanlul
preol iva r (originea aparentd).
HIPOGLOS

Ansa
hipoglosului
Fig. 7.17

- Nervul hipoglos

(Netter)

Hipoglosul iese din craniu prin canalul condilian onterior, situat pe

rebordul interior al marelui orificiu occipital, imediat deasupra condililor
anteriori.
De aici se indreapti spre baza limbii gi se distribuie celor noud

ntuSchi

ai limbii

(mugchii lingual superior, inferior

gi

transvers,

amigdaloglos, faringoglos, stiloglos, hioglos, genioglos gi palatoglos) 9i

mugchirrl ui hiotiroidian.
171

DE LA NEUROBIOLOGTE LA ATEUROPSIHOLOGIE

It

Fig. 7.18

Nucleii nervilor V, VIIL

)t

9i

XII

Este singurul nerv care asigurd toate miscdrile limbii (pentru lins,
formarea bolului alirnentar, deglutilie, limbajul articulat q.a.). Gralie acestor
ac[iuni, nervul hipoglos are un rol deosebit gi in planul psihornotricitSlii,
data fiind irnportanla migcirilor limbii pentru psihismul unan.
Din hipoglos se detageazd o ramurS descendentf,, care fonneazi
onsd hipoglosului, ce coboard pe faga laterald a arterei carotide, pdni la
jumltatea gdtului. Din ea se desprind ramuri penffu unii ntuSchi suhhioidieni
(sternohioidian, sternotiroidian gi pdntecele anterior al digasticului).
Prin acegti mugchi extralinguali, hipoglosul intervine in migcarile
hioidului gi laringelui, importante in deglutilie gi vorbire.

t72

8" Cerebe*ui
Cerebeltrl este o componenta majorl a encefalului. care se regdsegte la
toate vertebratele gi care este cu atdt mai dezvoltatd cu cdt activitatea

speciei respective este mai bogata 9i mai complex[. Ilste o

fonnaEiune mare, cu o organizare celulard complicat[ qi in straturi (ca qi
scoar,ta cerebrala), care se manifestl dominant in sfera neurofiziologiei
motilitAlii, dar este implicatf, intr-un anume gfad gi in activitatea psihici in
special in memoria procedurald. Cum votn vedea coordoneazd, flra sa
c^omande, activitatea motorie gi are un rol in mentororea ac[runilor motorii
simple gi complexe. Cerebelul, spre deosebire de celelalte etaje superioare
ale iistemului nervos central, nu es/e tncruciEot in raport cu corpul.

motorie

Fig. 8,1 -Encefal

Este situat sub fala inferioard a hemisferelor cerebrale, de care este

desparfit prin cortul cerebelului (o formafie a dt6ei mater).
Ceiebelul, impreunf, cu axul cerebral, umple fosa posterioard a
craniului sau fosa subtentorial5 (de sub cort), pe care o ocupd aproape in
intregime.

DE Lrt A\EUROI!ruLOGIE LA NEUROPSfi{OLOGIE

Aspectul extel'iol'
Cerebelul are o fald sttperioard, peste care se intinde cortul cerebelos
Si o /a{d inferioard, care se sprijin[ pe hunchiul cerebral qi pe fala inteml a
osului occipital. Cele doui fefe sunt separate prin ruarele ,son! circulsr satt
orizontala lui Vicq d'Azyr.
Clasic, dupd Ziehen cerebelul se imparte intr-un lob median numit
ttentis, mai vizibil pe fafa inferioarl gi doi lobi laterali, numigi emisJbre
laterale, care formeazd cea mai mare parte a sa. Pe fala sa inferioari, juxta
vermian emisferele prezintd, doui reliefuri relativ rotunde numite amigdalele
cerebeloase. inaintea amigdalei, desprinzdnclu-se din exffemitatea
vermisului, se afld o formaliune numitd flocctts.

Fig. 8.2

Cerebel (fa1a superioari)

Suprafafa cerebelului, neregulat[, e brizdxd de o serie de sonlttri,

care imparl lobii in lobuli, fiecare lobul fiind la rdndul lui implrfit in lame qi
fiecare lamd in lamele. Fieclrui lobul vermian ii corespunde lob hemisferic.

174

CBITEBEI-U]-

..Lobul patrulater

Lohulul central.
.....

Santul prirnar
Santul
orizontal

Culmen

simplu

-Lob

---'-\

Declive

Sant prelunat

Lob semilunar sup

Fot ium

Lob semilunar inf

Fig. 8.3 - Cerebel fala superioar[)[Netter]

Prin aceste

subimparfiri suprafala cerebelului este cutatd

gi

considerabil extins5, fhrd ca volumul s5u sd creasci.

Dac[ vrem sI identificam anatomic lobulii, trebuie sd agez[m fala inferioarE in
continuare cu cea superioarf,, ca Ei ctnd cerebelul ar fi cope(ile unei cIrli pe care o
desfacem la nivelul marginii posterioare a fefei superioare, care este gi marginea
posterioard a fegei inferioare... Avem dup[ Ziehen dinainte inapoi:
Ifemisfere
friul lingulei
aripile lobului central
lobul patrulater anterior (lunatus anterior)
lobul patrulater posterior (lunatus posterior)
lobul simplu
lobul semilunar superior (semilunaris superior)

Vermis

lingula
lobul ce
central
culmen
declive

folium cacuminis
Marele Sanl al
Tuber vermis

lui

Wcrl d'Azyr

Uwla

lobul semilunar inferior (semil unaris inferi or)

lobul gracil anterior
lobul gracil posterior
lobul digastric (biventer)
Amigdala (lobulus tonsilaris sau tonsila)

Nodulus

Floccusul (lobulus pneumogastrici)

Piramida ) ------

175

DE LA TYEUROIJIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOG{E

rriall
"y
Fig. 8.4 - CereUet tata infeiloara

lifestu-t-S-iiatag

AceastS diviziune se bazeazl doar pe considerafiuni morfologice, de

suprafatd.
Cercetdrile de embriologie gi anatomie comparati,ftcute de E. Smith,
Bradley, lngvar, Larsell etc., au permis impar,tirea cerebelului in:

porfiune foarte veche - arhicerebelul

reprezentat6 de nodulul
vermian gi de floccus:
- o porliune veche - paleocerebelul - alcdtuit din vermis;
- una recentf, - rteocerebelul - alcdtuit din hemisferele cerebeloase.

Ligula

-/

Valulmedular sup

--.

Ped.cereb sup

--Ped.oereb mediu
Ped.cereb.inf

FLOCC

Lob gracilis

Ventric lV

!GDALA

Valulmedular

inf
Nodulul
Uvula
Piramida

Tuber'

/.,'

Santul postamigdatian

Fig. 8.5

Cerebel (fa1a inferioar[ ) [Netter]

t76

cltltEBEl-ulDiviziunile anatomice ale cerebelului au capdtat o semniJicoTie

putut vedea ci sunt definite gi prin conexiuni
funclionald atunci cand s-a
specifice fiecdreia. In fine, experimentul fiziologic a ariltat gi el ca noile
criterii permit stabilirea turei imparfiri de astd datl in concordanf6 cu
organizarea func[ionala a scoarfei cerebelului. De aceea, vechii hnparliri a
lfi Zielten nu i se mai acord[ dec6t valoarea unei comode descrieri de
anatomie de suPrafa[d.

Bazat pe noile concep[ii, cerebelul trebuie imparfit intr-un lob

anterior, unul medirr gi unul posterior.

Lobul anterior cuprinde: Lingtla (lingula qi frdul lingulei), lobul central (lobul
central +^aripile lobului central) $ lobulul ailmenului (culmen + lobul patrulater

anterior). Inapoia lobului anterior se afldfisura prtma.

IJrmeazl lobul mediu care cuprinde: lobul sintplex si,lobul patrulater, lobul
mediu ntedian (folium cacuminis + tuber vermis) Si lobul ansoparamedian alcituit, la
rdndul slu, din crus primurl (lobul semilunar superior), cnrs seandurl (lobul semilunar
inferior + lobul biventer + lobul gracilis) qi lobul paramedian (amigdala). Limita caudald
e format6 de fi sura praepiramidalis.
Lobul posterior cuprinde. piramida Ei cei doi parafloccultrql; dupi care urmeazi
fissura seamdd qi apoi uvtla Si nodulus cufloccuSii.

l.\l \\llis

Lr:utsrrl rrl.tic
1 1r,,'qi1;; r'pl:c.i

( lrqr

I I u['r'r

1,urrr.;' l;rt

llritl sutt|
I

( ul(tl

.trrl

rrl' rlit.rrl ,rrt

( rulu ltr:itrrrhrr

( rr;I r.r.ntr ttte,l

I ttlt rltt l,l lt.,.l

\1r.tlttl Jri-tlr,!:ll l!r\l

lrtttt.t;r,ttttr
f's,h|ltittl !ljl (jlT,rli llr(l('l rlll

Iurl lctilrr-lrrr rtlp

rir,olt ltnrtttr.,tl

I tri'Itttl f i'ttlrt
crIlrfh'.

Prttrrnrl frrrrllr

\ \l
\ ll

rrrl h.rztl.rt

(,lrtu,r rr't,lt,t
!i,rrrl

lrrllro I,rrlttt

lttl.ttttrit.rlrullrll.i

\_

---

)r'r'rrr,rlrrr lrrrirtllrrl,rLi
I

|ltr

.r lrrrllr.rr;r

\.lttl rr'llrrrlli.il
I rl.lr,rl(llrrrlll\'

\ ttt tr',i.t l,r

r rl

\rttl llr*lt;rtt

slr'lrr;ri

!:ull llsr tlll

!iItl lirlct,tl,llll
( I ltlrltl I (lr,rrrrrrl'crit

Fig. 8.6

- Trunchiul cere-bral
t77

cu cerebelul

.lr

,rttl

DE I,A NEUROB{OLOGIE T-A NEUROPSffiOI-OGTE

Cerebelul e legat de axul cerebral prin trei perechi de pe&.mcttli:

a) Pedunculii cerebeloSi infbriori (corpii resti/brmi) ce confin fibre
ascendente din bulb cdtre vermisul cerebelului aparfindnd sistemului
proprioceptiv medular qi celui vestibular;
b) Pe&tnculii cerebeloSi medil (cei mai voluminogi) confin fibre care
urcd din piciorul punfii spre cortexul hemisferelor cerebeloase apa(indnd
sistemului cortico-ponto-cerebelos gi
c) Pefimculii cerebelorsi superiori (bralele conjonctive) singurele care
se incruciqeaza confin fibre eferente ce pleacl dominant din nucleii
cerebelului gi merg in mesencefal spre nucleul rogu gi talamus.
Acegti pedunculi formeazd perefii laterali ai ventricultrlui IV, al cdrui
podis romboidal l-am vdzut cd e format de fa[a posterioar[ (dorsala) a punfii
gi a bulbului superior.

BULB

Arborele vietii

Fig. 8.7 - Ventricolul IV 9i arborele vielii (Testut 9i Latarget)

T.avanul acestui ventricul e format de fala inferioarl a cerebelului gi

anume de vermisul inferior alcituit din piramida (sau eminenfa cruciat[)

care proemind, uwla gi nodulus.
Anterior- intre pedunculii cerebeloqi superiori, acest tavan este format
de valvulo lui Vieussens, care structural e o parte din scoarla cerebeloasa sub
i78

CERBI}EI.UL
Iare este valul medular superior fr;irnza coroidianf, superioarl). Posterior,
inffe pedunculii cerebelogi inferiori, tavanul ventriculului IV e flormat din
vdlul medular posterior (pdnza coroidian[ inferioard), alcf,tr"rit din ependim
gi pia rnater gi suportdnd plentrile coroide rombencef'alice.
La inse4ia acestui vil, in unghiul dintre pedunculii cerebeloqi inferiori, se afl6 o
ingrogare (obex-ul). La inse(ia pe cerebel acest vf,l prezinti doud ingrogdri ,,talwtlele lui
I'arrin", dispuse pe laturile nodulului.
La nivelul inser{iei pe pedunculii cerebelogi inferiori aceasti p6nza se
desprinde de pe pedunculii respectivi pe o mica porjiune, aga cd renitdintre
ea gi peduncul un orificiu prin care interiorul ventriculului IV comunic5 cu
exterionrl (onficiile lui Luschlra) gi prin care, se insinueazd in afard, ,,ca
florile unui corn de abundetrtE", plexurile coroide.
6

l)lirrzl

c()l'oirl irrrui

C'crr:bcl

;tl

; (iirtrr:r ltri [.trscltl..lr

iitrtrl ltri
Ivlagcndir--

[']ullr

Fig. 8.8 -Pdnza carotidianl (Testut gi Latarget)

in mijlocul sau, pfu:zaprezintd un orificiu (nepereche), cu marginile

neregulat rupte (orificiul lui Maggendie). Prin orificiile lui Luschka 9i
Maggendie, lichidul cefalorahidian se scurge din sistemul ventricular in
spafiile subarahnoidiene.
Orifrciile lui Luschka sunt acoperite de.floccu.s-ii care ies lateral din
nodul qi trec apoi deasupra emergenfei nervului pneumogastric (de unde
numele de lobulul pneumogastricului dat uneori acestei fonnafii).
Extremitatea lor laterall este ancoratd in fossa subarcuat[ de pe stinca
temporalului. in perioada embrionar[, ca qi la mamiferele inferioare, floccus-ul pdtrunde
prin aceastl foss[ adinc in interiorul stincii, formdnd lobulul pietros. La adultul uman
floccus-ui trimite o prelungire leptorneningeal[, care prin fossa subarcuat6 se ittsinueazi
179

DE I-A IVEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

canal, infecfile mastoide se transmit fossei posterioare a bazei craniului, de unde
frecvenfa abceselor cerebeloase in cursul mastoiditelor.

inapoia floccusilor stau aruigclalele care seamana cu cloul pernife

proeminente, de o parte gi de alta a uvulei vermiene gi care imbrafigeazd
bulbul, insinudndu-se u$or in gaura occipitala,
Dac6, in cursul unei cregteri a presiunii intracraniene, se face o punclie lombar6
(care scade presiunea in canalul rahidian), cele doud amigdale sunt impinse cu putere (de
presiunea din craniu) in gaura occipital[. Spagiul fiind strAmt, ele sugrum5 bulbul, din
care pricinl se produce moartea individului (conul de presiune cerebelos).

Parofloccusii sunt foarte reduqi qi sunt reunili de floccusii cu care

formeazd un tot, din care nu pot fi separafi.

Aspectul iuterior
Aspectul interior se vede dacd se face o secfiune prin cerebel.
Caracteristic este ca la suprafata cerebelului (urmdnd toate unduirile
lamelor gi lamelelor) se afl[ un strat cenugiu ce formeazd ,scoarla
cerebeloasri. Sub ea se afld. substanla albd a cerebelului care umple tot acest
organ.

La nivelul vermisului, pe o secfiune sagital[,

substanfa

alb[ are un

arborescent, care a fost numit de cf,tre vechii anatomiqti, arborele vielii.

Venfr.lV.r

N.aeoperisului
Globosus '

Embolus.

-,

Vermis

Cortex cerehelos

Fig. 8.9

Hemisfere cereh.

Seciiune frontal[ prin cerebel

180

aspect

CEREBELUL

sAnul substanfei atbe se glsesc nucleii cerebelului, in numlr de 4

de fiecore porte, care se ingird de la planul sagital in sens lateral: nucletil

ln

acoperisului (fastigiului), globostts, embolus

qi nucleul dinlat

(oliva

cerebeloas[ ce seamand cu cea bulbara).

Structura microscopicl
Scoarya cerebeloosd, din punct de vedere istologic este format5 din
trei straturi: superior, mijlociu gi inferior. Arhitectura sa este fascinanti prin
geometria ei riguroasd, a cf,rei semnificatie exactd ne scap6.

Celule Purkinjie

S$at superior
Strat mediu

$trat profund

Fig. 8.10

Scoarla cerebeloas[ ( Curt Elze)

Stratul mijlociu este cel important. Este caracterizat de prezenta unor

neuroni tipici, ielttlele hti Puftinju. in cerebelul uman aclult se aflE circa
13.000.000 de celule Purkinje (Lojda). Cu un pericarion mare, aceste celule
trimit spre nucleii cerebelului cilindraxul lor. La polul opus se ramificd un
mdnunclri de dendrrte arborescente, dispuse toate tntr-mt plan, plan care
este totdeauna perpendicular pe direcfia larnelei respective.
181

1'1'a'fl
DE LA NEUROBIOLOGIE l-tt NEUROPSff{OLOGIE

Fig. 8.1I

Celule Purkinje (impregnare argentic[)

Mai multe celule Purkinje, situate in acelasi plan perpendicular pe

lameld, sunt solidarizate p'in celulele stelate cu co$uley, situate in stratul
superior (superficial). ,4sconii lor se prelungesc perpendicular pe direclia
lamelei formdndlbrele transversale ale cortexului cerebelos Din ei coboard
c6te o ramurd find Ia nivelul fiec6rei celule Purkinje care, ajunsd la nivelul
corpului celulei respective, se ramificd formdnd un coSule! in jurul lui
Fibra transversala
Celula stelata

Celula Purlilnile
",1

Celula gianulara (cu cranpoane)

-:;f* '

cerura cu cosurere

Glomerul

Fibra muschioasa

Fig. 8.12 .. Citoarhitectonia scoarfei cerebeloase (w.w.w.)

182

CBtr,TEI}E]-UL

Ivlai multe celule Purkinjie din plantu'i diferite sunt solidarizate de

celulele cu crorupoone sau celulele granulare situate in stratul profund satr
granl,lar al scoar[ei cerebeloase. Cilindra,rul lor suie pand deasupra
corprtrilor celulelor lui Purkinjie qi acolo se ramil'rcd ?n ,,T", formdnd o
Legifi;r:d care leagl ramificafiile celulelor Purkinjie ,,ca tm fir de telegraf de
la stfllp la st61p" formind./ibrele parolele ale cortexului cerebelos. Legdtura
aceasta merge in lungul lamelei, deci perpendicular pe direclia prelungirilor
celulelor cu cogulef. Se estimeazd cd in cortexul cerebelos uman existf, circa
1012

celule cu crampoane (C. Bdlaceanu-stolnici gi colab.).

ele

Celula Purkinjie

Fibra
agatatoare
Neuron din

dintat

nucleulA

Fibre
muschioase

.)
il
-jl

Fig. 8.13

Schema de organizare a scoa(ei cerebelului

(w.w.w.)

Scoa(a cerebeloasi este astfel organizati ca o relea orlogonald in

care unele conexiuni sunt paralele cu planul lamelelor, altele perpendiculare
pe acest plan. in punctele de intersecfie ale acestor conexiuni se afla
neuronii lui Purkinje cu ramificafiile lor.
Spre acest dispozitiv suie dou[ categorii de fibre aferente, care
reprezintd ciile de inffare in sistemul cerebelos.
183

:: i:'.

"'

.' , r: :.*[
DE t-A NEAROBIOLOGIE I-A :YEUROASil{OLOGIE

Unele, ajung pina la celulele Purkinjie, in jurul cirora se incolf,cesc,

suindu-se astfel p6nd la dendritele pe care se caldrd,ca o viEa pe spalier.
Sunt
./ibrele agdldtoara.
Altele sinuoase, cu ingrogiri numeroase in lungul lor, nu ajung decdt
pana in stratul granular. S:unt .fibrele nruschiolse, care se
artictleazii cu
crampoanele celulelor cu crampoane, prin intermecliul cdrora igi
himit
semnalele spre
ale crampoanel

tip Golgi II.

cerebelos,

care

Fig 8

atul granular.

3T3H'#:1;i:f"Tliffi;:ffi;,I#;.be'o

organizarea refelei neuronale cerebeloase, ca un dispozitiv cu

incrucigari ortogonale, amintegte de modul cum sunt construite unele
memorii artificiale bazate pe ferite. Aceasta sugereazd cd scoarfa
cerebeloasd ar opera - printre altele ca un sistem de memorare pentru
-

actele motorii.
Toata scoarla cerebeloasl este alcdtuita la fel pe toatd intinderea ei,
cu
o monotonie impresionantd. Nu exista cliferenfe intre diferitele porfiuli din
scoarfi, a$a cum este cazul pentru scoarfa cerebrall.

Doar

in

floccus, winkler

descris

o mic6 diferenlE, prin sporul fibrelor

tangenfiale (ramifiealiile celulelor cu crampoane) qi o disparigie

a fibieto, muphioase.
184

CE.RItrBO}-UL

Cfiitre aferer*'fr
Cerebelul este legat macroscopic cum am vf,zut, de restul encefalului
trei pedunculi cerebeloqi.
prin
- ceiAferenfele
microscopice gi funcfionale ale cerelrelului sunt multiple:

**==#ed.cereh
Cai cereb.-

vestih
N.
.FASTIGIU&fi

N.dinta(
Ventr.lV
N.VESTIBULARI

Fed.cereb.inf"

Fig. 8.15

- Conexiunile

vestibulare ale cerebelului

a) Din receptorii vestibularll aferenfele vin prin pedunculul cerebelos

inferior, direct din ganglionul periferic a lui Scarpa din labirint (prin fibrele
nervului VIII) qi indirect din ansamblul nucleilor vestibulari bulbopontini (in
special nucleii lui Deiters qi Bechterew). Ele ajung in cortexul arhicerebelos
din nodul gi floccus (lobul flocculo-nodular), dar 9i in uvula gi lingula.

b) Din receptorii proprioceptivi vin prin cdile sensibilitdlii

proprioceptive inconStiente. Unele aferenle sosesc prin pedunculul cerebelos

inferior (corpul restiform), provenind din fascicolul

spinocerebelos
lncrucisal (anterior, Gowers), iar altele prin pedunculul cerebelos superior

(brafut conjunctiv), provenind din fascicolul spinocerebelos direct

(posterior, Flechsig). Ele se termind in cortexul cerebelos din lobul central,
culmen, piramid[ gi parafloccus, c]re formeazl in ansamblv paleocerebelul.

185

DE Ltt TYEUROBIOLOGIE Lrl NEUROPSfl-IOLOGIE

Fig. 8.l6

Homunculus cerebelos (Snider qi Eldred)

Pe cortexul cerebelos, la nivelul lobului anterior, s-a putut topografia

o sotnatotopie (Snider gi Eldred), care realizeazd imaginea unui homunculus
(honntnculus-ul cerebelos vennion). Menfion[m cd aceiagi autori (prin
metode electrofiziologice) au identificat gi o zond, de proiecfie auditivd gi
una vizualf,, arnbele suprapuse, situate pe declive qi partea medianl a lobului
simplu.
Din cortentl cerebral sosesc conexiunile cortico-pontocercbeloase, prin pedunculul cerebelos mediu. Exist[ doui fascicole
importante: unul care pleacr din lobul frontal (cdmp
fascicolul lui
Amold - 9i altul din lobul temporal (cdmp 21, 22) si occipital (cdmp lB, Ig)
- fascicolul lui Tiirck. Ele ajung la nucleii punlii (din piciorul pontin).
A>ronii acestora incnrcigeazi linia mediani gi ajung in scoarfa hemisferelor
cerebeloase Qteocerebel) sub forma Jihrelor muschioase (Brouwer gi
Coenon).

c)

6)

Pe lobul parantedian, Snider gi Eldred au reuqit si identifice o topografiere

realizdnd o alt[ proiec{ie somatotopicE, realizdnd imaginea unui homunculus
(horuwrat hts-u I

c e re b e

los hem i sfer i c).

186

CBREBELUL

d) Un numir important de aferenle vin din oliva bulbard

fonna

pedunculul cerebelos inferior, se

qi se distribuie la tot cortexul cere

l?c

l, prin

p[$

prin

unct"
Stewart giHolmes au descris
ale complexului olivar bulbar (olive gi parolive) pe scoarta cerebelului.

lor

Degi acest sistem conexional este foarte bogat, nu s-a putut preciza
rolul s5u fiziologic (de altfel ca gi cel al olivei bulbare).

Cortex
serebfel

Cortex
cerebelos

Pu

I'l.dlntat

nte

Ped.ce reb. inf

Bulb

Fig. 8.17

Sistemul cortico-ponto-cerebelos gi cel olivo-cerebelos (Rauber qi Kopsch)

e) Importante sunt 9i aferenfele ce ajung la cerebel de la formatrio

reticulard Ele provin din bulb (n. lateral gi n. paramedian) 9i din punte (n.
reticular pontin) qi se distribuie cortexului cerebelos, ftecare nucleu av6nd
zonele sale de proieclie (Brodal).

187

DE T,A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSTflOLOGTE

C5ile ei'erent'e
EJbrenyele cerebelului se realizeazd aproape in intregirne prin
intermediul rutcleilor cerebelo,si. Cortexul cerebelos nu trimite in general cai
directe (axoni) cf,tre exteriorul cerebelului, ci doar cltre nucleii cerebelului.
Numai foarte pufine cdi eferente cerebeloase ocolesc nucleii. Deci eferenfele
cerebelului sunt practic eJbn;ele nucleilor cerebeleoSi.
a) Nucleii ocoperisului (fastingium-ului) primesc aferenfe de la
vermis (in special piramida qi uvula), din lobul anterior al cerebelului qi cele
mai multe din nodulus qi floccus sau lobulttl Jlocculo-nodt.tlar. Deoarece
acest lobul primegte aferentele sale de la nucleii vestibulari, nucleii
acoperigului, tmpreund cu toate formaliunile cerebeloase legate de acegti
nuclei (care aparlin arhicerebelului), se integreazd in sistemttl vestibttlar.
Fibrele sale eferente formeazd tractrtl fastigio-bulbar (cu fibre clirecte gi
incrucigate), care se termind, in Jbrntalia reticulatd bulbard gi in special in
rurcleii vestibulori.
O parte din aceste fibre, in loc sd meargd direct prin pedunculul cerebelos inferior
croSet al lui
Russel).

in bulb, fac in prealabil un ocol in jurul bralului conjunctiv (fascicolul tn

Caile cerebelo-fastigio-vestibulare formeazd

bulcla cu cele
stibulo-cerebeloase.
b) Nucleii globoSi primesc fibre de Ia aceleagi zone ale cortexului
cerebelos, cB gi preceden{ii. Fibrele lor eferente urmeazf, drumul
pedtmculului cerebelos xtperior, sau al brafului conjunctiv gi se termini in
porliunea magtocelulard a nucleului roSu, de unde se continud cu fibrele
rubro-spinale. O mic5 parte ajunge gi in porfiunea parvocelularI (Mussen).
ve

c) Nucleii entbolifurmi

primesc fibre din aceleagi zone ca gi

precedenfii, la care se adaugl gi unele aferen,te din emisferele cerebeloase
(neocerebel).
Eferenfele sunt aceleaqi ca pentru n. globosus.
d) Nucleii dinloti (nucleii principali ai cerebelului) primesc aferenfe
de la hcmisferele cerebeloase (neocerebel) gi doar foarte pufine din
paleocerebel. EferenJele lor formeazd cea mai mare parte a pedtmcullori

cerebelosi supcriori sau bra{elor conjunctive. Ele ajung, dup[ ce se

incrucigeazl, la porliunea parvocelulard o nucleului roSu (fibre dentorubrice sau cerebelo-dento-rubrice).

188

CEREBELUL

Cortex
e e rebral

N.rosu
fastiglum

Cor,tex cerebeles

N.dintat
Ped,cereb

SUp

Labirlnt

't'
J

Fig. 8.18

Sistemul eferent cerebro-rubro-talamo-cortical (Rouber gi Kupsch)

Din nucleul rogu parvocelular ele se continua prin doua cii eferente
deja amintite.
Una - cea mai de seamd

- ajunge sub forma radiayiilor rubrotalamice

in nucleul ventrolateral media al talanrusului, de ttnde se continua pAna in
scoarla cerebrald (in special ariile a gi 6). in felul acesta se structureazd
caleo cerebelo-dento-ntbro-talamo-corticald. care completeazf, o
importantd bucld cu calea cortico-ponto-cerebeloas6.
Cealalta se continul prin .fascicolul cental al calotei panA in oliva
bulbar[, care irnpreunS cu fibrele olivocerebeloase, formeazd celebrul
trnmghi cerebelo-dento-ntbro-ol ivo-cerebelos a lui Guillain.
Din porliunea inferioard a nucleului dinfat cerebelos pleacE o serie de
eferenfe care ajung prin pedunculul cerebelos inferior, la oliva bulbard
controloterald, cwe se integreazdin acelapi triunghi, ale cdrui funcfii sunt
tncf, misterioase.

189

DE T-A NEUROBTOLOGTE LA NEUROPSII:{OLO{;TE

Fig. 8.19 -Nucleul dinlat

,si

pedunculul cerebelos superior (w.w.w.)

Men(ionlm cd intreruperea acestor fibre dento-olivare, ca gi a fascicolului central

al calotei produce anatomic hipertrofia olivei bulbare, iar din punct de vedere clinic
mioclotii ale vahhi palalin (nistagmusul velopalatin).

e) Un rol important, degi inc5 neclarificat,

cdtre fo r nta ! i u re I icu I a td.

il

au eferen[ele cerebelului

Unele fibre provin din nucleii acoperigului gi ajung in formalia reticulatd, fie pe
calea scurt[ fastigio-bulbarE" fie pe calea lungd a fascicolului in croget al lui Russel
(Jansen; Rasmussen) Ele se distribuie la nucleii lateral gi paramedian ai trulbului, la n.
reticular pontin magnocelular gi la forma{ia reticulat6 mezencefalici (Brodal).
Alte fibre pornesc din nucleul dinfat, globosus qi embolilorrnus qi urnteazl calea
pedunculului cerebelos superior, termindndu-se clifuz
forma{ia reticulatd
bulbopontopeduncular[. Cele mai multe ajung in n. reticular magnocelular al punlii qi in
n. gigantocelular al bulbului.

in

Conexiunile cerebelo-reticulare, impreunl cu cele reticulocerebeloase

foi-meazE ui'r ciicuit probabil implicat in rcglarea motilitdgii, ?n special a
tonusului tnusctilor.
t90

CEREBELUL

\ \/ l:^'.'tr.,

'"1',',"(

Ni br

'liil

AB
Fig.8.20-A-Sistemuldento-rubric;B-Sistemulcerebelo-dento-rubro-talamic

Din cele de mai sus reiese limpede cI cerebelul este intercalat pe o

serie de 4 ciradte. (Jelgersma), ceea ce permite sa consideram cerebelul
drept un sistem cibernetic:

l) in cadrul archicerebelului

avem circuitul: sistem vestibular

scoarla cerebeloasa (lob. fluccolo-nodular) -+ nucleul acoperigului -* sistem

vestibular.

2) in cadrul paleocerebelului avem circuitul: neuromer

-*

(maduva

n. globosus gi emboliform
scoa4a cerebeloas6 (vermis)
nucleul rogu (magno-celular) + (fascicolul rubro-spinal) + neuromer.

spinlrii)

3) in cadrul neocerebelului avem circuitul: scoarfa cerebral5 -+

nucleiipun[ii+scoar[acerebeloas5(lremisfere)
nucleul rogu

talamus --+ scoar[a cerebrald.

4) Un alt circuit este circuilul olivocerebelos (cu rol

funclional
necunoscut) adic6: oliva inferioar[ -+ scoarfa cerebeloasa (in intregime) -+
nucleul rogu -+ (fascicolul central al calotei) --+ oliva
nucleul dinfat
inferioarE. Se adaug[ qi o legdtur[ directd: nucleul dintat -'oliva.

l9r

DE

I-A

I,,I E

U RO B I OT,OG I E I-A N EU RO PS I T-f O T, O G I E

5) Cercetari relativ mai recente au permis descrierea unui ultirn circuit

circuitil reticulocerebelos: nucleii formatiei reticulate
cerebeloasi (in intregime) * nucleii cerebeloqi (to!i) + nucleii fonnafiei
reticulate.
Deci, morfologic vorbind, cerebelul este definit structural printr-o
rnonotonie de alcdtuire, iar conexional prin a$ezarcalui derivotitdkr cadrul
a cinci circuite inchise.

Fumc{iile cerebelului
Nu exista capitol de fiziologie nervoasl mai obscur decdt cel al
funcfiilor cerebelului.
Nu trebuie sE uitlm ca degi ca volum nu reprezinta decdt 10% din
masa encefalului, num5rul sau de neuroni este aproape egal cu cel al
neuronilor resfului sisternului nervos central qi ca vitezd de procesare a
semnalelor nervoase in cerebel este extrem de mare GLC. Leiner $i A.
Leiner), ceea ce ii permite sd prelucreze in timp scurt (la scara sistemului
nervos), un numir foarte mare de infonnafii. De asemenea nu trebuie sd
neglijam bogdfia conexiunilor sale, mai ales cele cu scoarfa cerebrali, care
se realizeaza prin circa 40 de milioane de fibre.
Pentru a in$elege ordinul de mLrime al acestor conexiuni este suficient s[ ne
amintim cI toate semnalele vizuale de la o retinl utilizeazd, doar un milion de tibre
(Leiner gi Leiner).

De asemenea constanfa prezen]ei sale la toate vertebratele dovedegte

insemnatatea sa func{ional5. Dimensiunile sale care sporesc intr-tura, ca gi
numdrul conexiunilor sale, dovedesc ca funclia cerebelului se perfeclioneaza
qi este dependentd de evolu{ia altor etaje newaxiale (ceea ce constituie
tocmai greutatea interpretarii datelor clinice ,si experimentale). in fine,
monotonia structurii sale dovedeqte unicitatea funcfiei sale de bazd.
a) Au fost autori care au considerat cerebelul drept un ,,dispozitiv"
receptor (Luciani, mai ales Lewandowsky), situat pe sistentul proprioceptiv

(Sherrington), mijlocind prin conexiunile sale cu scoarfa cerebrald

congtientizarea sentimentuhd efortului muscular (von Rifeberr), gi a
posibilit{ii discriminarii diferenfelor de greutate ale obiectelor (lngvar,
Lotmar).

b) Altii i-au atribuit un rol de regulator (optimizator) al tonusttlui

nruscular. Acesta poate fi global (Rolando; Luciani) sau parlial, rnijlocind in
cazr;J acesta fie echilibrul tonic dintre agonigti si antagonigti (A. Thomas),
fie o repartizare optimd a tonusului muscular, in funcfie cle pozigia generali a
corpului sau de cea particulara a fiecarui segment al sau (Bremer). [n caclnrl
192

CII.{EtsEI-UIfuncliei tonice a cerebelului existd progratne ltipertonizonte qi programe

hipcttonizante, care se exercita indirect prin structurile nevraxiale cu care
este conectat.
Programele hiperlonizatile ale formaliei reticulate sunt declangate in primul rind
de stimulii s'istemufui vestibulcu', mai ales po4iunea sa lateral[ (Spiegel Ei Demetriadis,
Spitzer). Cerebelul e intercalat prin orhicerebellum pe acest sistem gi exercit6 asupra lui
o ac[iunefre naloqre . De aceea distrugerea archicerebellum-ului produce hi per toni e.
Programele hipertonizale ale formaliei reticulate sunt declangate gi de stimullrile
proprioceptive (Spiegel a ar[tat sc[derea tonusului in muqchii membrelor cirora li s-au
secfionat nervii senzitivi in cursul unei decerebrlri). Sistemul proprioceptiv ,,strf,bate" qi
el cerebelul la nivelul paleocerebellutn-ului care exercit6 o acliuney''etulodre asupra lui,
De aceea leziunile distructive ale paleocerebellum-ului produc hipertonie (Ectors;
B[l[ceanu gi Simionescu).
Programele hipotonizante iqi au originea in incitalii venite de la scoa4a cerebralI.
Kleist, Warner qi Olmsted au ardtat rohl hipolottizunl al scoa4ei frontale, iar Spiegel qi
Hotta al celei temporale. Anrbele zone sunt incluse pe un circuit care trece prin
neocerebelhtm. Acesta exercita asupra lor o acfiune frenatoare. in consecinli, distrugerea
neocerebelului va produce hipolonie (Spiegel, von Rijnberk, Ectors, Bil[ceanu gi
Simionescu) Din cauza hipotoniei, retlexele miotatice devin pertdu lare.

Vermisul este un ,,,orgon" hipotonizant gi leziunile lui produc

hipertonie, iar hemisferele cerebeloose sunt, dimpotrivd, un ,,orgon"
hipertonizanr, leziunile 1or duc6.nd la hipotonie.
c) Sunt autori care socotesc ca cerebelul asiguri integrarea miscdrilor
elementare in miscdri c'ornplexe. Aceasta coordonare sau, mai exact, sintezl
a contrac[i ilo r c inetlce musculare contr oleazd.
- raportul cinetic agoni gti-antagoniqti (Leiri );
- realizarca migcarilor mai complexe ca mersul sau zburatul
(Flourens);
direclii spaliale: anteriororganizarea migcarilor dupd cele
posterior, dreapta-st6nga gi sus-jos;
- menfinerea echilibrului corpului (ortostafiunea gi mersul).
Penffu aceste funcfii cerebelul rtlhzeazd drivere speciale pentru
anumite configuralii temporospaliale, de contracfii musculare. Aceasta
integrare-coordonarz asiguri qi caracterul liniar nonperiodic al rnigcarilor.
In ceea ce priveqte func{ia cineticf,, frebuie subliniat cd fiecate
miqcare, condilionatl de aparatul supraelementar dar qi de scoarfa cerebralE,

implic[ circuite pe care se afld cerebelul. Toate pattern-urile

sau

configurafiile cinetice elementare Si supraelementare, generate de mdduva

spindrii, trunchiul cerebral, nucleii de la bazd qi cortexul cerebral, sunt
organizqte intr-un tot. De indatd ce cerebelul e lezat si nu funcfioneud,
pattern-urile izolate continu[ sA se desftgoare nealterate, dar coordonarea lor
193

DE Lrl NEUROBIOI-OGIE LA rYEUROPSil{OLOGIE

l) progamul motor cle

ansamblu se produce alterat (caci lipsegte acfiunea coordonatoare a
cerebelului) ti 2) se dezldnfuie o serie de sisteme de reacfii compensatorii
care degi tind sa restabileasc5 armonia ruptd in general o perturba qi rnai
tnult fiind superdinnensionate sau hipermetrice (cum ar fi trernurltura
este perturbat5. Aceasta antrerrcazi doud consecinte:

intenfional5, hipermelria, adiadocokinezia).

Unele programe(drivere) sunt declanqate de sistemul vestibular care antreneaz[
arhicerebelhrn-ul. Distrugerea acestuia produce, pe l6ngd hipertonie, o exagerare a
reflexelor vestibulare (Ectors), o facilitare a producerii nistagmus-ului (Baliceanu 5i
Simionescu) qi tulburdri ale ortostatismului qi mersului.
Alte pattern-uri cinetice cu participare cerebeloasf, sunt de origine proprioceptivL
gi se proiecteazd. pe paleocereltel. in leziunile acestuia, alEturi de hipenonie. apare o
instabilitate in statul in picioare (ortostatism). De aceea avem o astasie, animalul sau
omul oscildnd intr-una (in special prin exagerarea reflexelor de suslinere). De asemenea,
baza de ruslinere e,ste considerabil mdritd. Mersul este aproape imposibil (abasie), pe de
o parte, din pricina intensitdfii reacliilor de susfinere care azvirle trunchiul, cind intr-o
parte, cind in alta; pe de alt[ parte, din pricina intflrzierii la care se produc reacfiile de
coreclie.

Exagerarea reflexelor vestibulare qi proprioceptive: astasia gi abasia, allturi de

hipertonie, caracteizeazl leziunile de vermis, formdnd sindromul vermian.
Configuragiile cinetice declangate de scoa(a cerebral[ sunt qi ele alterate in
leziunile de neocerebel.
in aceste caztri apare net hipermetria (disrnetria), adic[ orice mirscare voluntarl
depaqeqte linta pe care urm[re;te s[ o atingi. Hipermetria antreneazE o serie de reaclii de
corectare care se succed intr-una, imprimdnd membrelor in miqcare o serie de oscilafii
care sporesc pe m6suri ce migcarea se apropie de fnt6. Este lrernurdlura inta(ionald ce
nu apare decit in cursul migclrilor. Acestor dou[ fenomene li se allturl un al treilea.
intirzierea intrerii in acfiune a programelor respective. De aceea se observ[ (de obicei
spre sfrrqitul oriclrei miqc[ri) o incetinire, ca o ezitare, rocmai cind se cere un maxim {e
precizie. Aceastd incetinire s-a numit braditeleokinezie. intirzierea se observ[ in special
in cursul migcErilor care cer o succesivd gi alternativ[ contracfie a doud Supe musculare
antagoniste. ca in pronalie qi supinalie (proba marionetelor). In mod normal, succesiunea
pro qi supinafie se face rapid qi armonic. La cerebeloqi se face lent, dizgratios (este ceea
ce s-a numit atliadocokirtezie).
Hipermetria(dismetria), tremur[tura intentional[, braditeleokinezia qi adiadocokinezia formeazd in ansamblu atatcia cerebeloasd.
Ataxia cu hipotonie definegte sindronrul de neocere&e/. Asupra vorbirii imprim[
modifi clri caracteristice. Ea devine monotonl qi scandat[.
Localizator s-a putut stabili c[: in crus este localizat membrul anterior
(superior), in crus
membrul posterior (inferior); in lobulul paramedian sinergii
funclionale ale membrelor homolaterale; in lobulul simplex miqc[rile capului gi gitului
(ochilor gi laringelului); in lobulul median configuraliile motorii fun{ionale ale
membrelor ce susfin trunchiul gi muEchii coloanei vertebrale (Blldceanu gi Simionescu).

II

194

CBf{-OtsE],UL

----T

general, o interpretare modernd (neurociberneticd) conferd

cerebelulri o fiinclie de stabilizare (deperiodicizare) a circuitelor.feed-back

motorii. Aceste circuite care stau Labaza activitatii rnotorii au tendinfa de a

infia in oscilafie (conform teoriei circuitelor cu reacfie sau aferentafie
invers6) gi sd transforrne in lipsa cerebelului miqclrile voluntare liniare in
atorii) .
Am vdzut cd structura ortogonald a cortexului cerebelos a sugerat
ideea cf, acesta funcfioneazd Si ca un sistem de stocat semnale, deci un
cerebelul memoreazd, anumite
sistem instnibil. Se considerd
pe
bicicletI, pe patine, condusul maginii,
cornportalnelte rnotorii, ca mersul
inotul E.a. Aceasti meruorare motorie sau procechtrald ar interveni qi in
organizarea limbajului vorbit Si scris.
Rolul cerebelului in memoria procedurala face ca aceastd componentd
a encefalului s5 nu mai fie socotitd ca pur neurofiziologica ci sa i se atribuie
un rol gi in activitatea rnneicd ce preocupa gi pe psihologi.
d) Cerebelului i s-a conferit qi un rol vegetaliv (Blok), de regulalor al
glicemiei (Dressel gi Lewy; Schinosaki) sau al tensitutii arteriale (Lewy;
Moruzzi), mai mult decit di.sctttabil.
e) Deqi activitatea cerebelului nu se congtientizeazd, sunt autori care
considerf, cd funcliile de coordonare gi memorare ale cerebelului se rasfrdng
gi asupra activitd[ii congnitive. J. Schmalmann gi J. Sherman au arltat cd
leziunile cerebeloase produc tulburari ale orientarii spaliale, ale planific6rii,
m iS cdr i

pe r iodi

ce

(o s c il

cd

memoriei de lucru, organizfirii limbajului gi chiar a comportamentului gi

tonusului afectiv. Ei au descris un sindront cerebelos cogniliv qi afectiv.
Implicarea cerebelului in activitatea psihica dE un sens bogatelor conexiuni
dintre scoar,ta cerebrali gi cea cerebeloasi, in care nu intervin numai
regiunile motorii ci gi cele asociative ale cortexului cerebral.

195

DE I,A NEUROBTOI,OGIE I.A NEAROPSTITOLOGIE

r96

9. Creierul endocrim.
I{ipotalarmusul g[ epitala mrusul
Extremitatea anteri oard, a tubului neural embrionar, am vdzut cd se
dezvoltl ca un gir de veziculele cerebrale fetale, care vor deveni sistemul
nervos central. Cea rnai anterioard (orala) din ele este vezicula
prosencefalicd ce va forma vezicula dienceJ'olicd, din perefii c[reia vor
inmuguri lateral (nu terminal) veziculele telencefalice, care vor forma masa
hemisferelor cerebrale (cu scoarla respectiva) gi veziculele optice (din care
vor rezulta retinele oculare).
Interiorul veziculei diencefalice va deveni venticolttl IIL In partea lui
posterioara se deschide apeductul lui Sylvius, care centreazd calota
mesencefalicd. Limita sa anterioarf,, menfinutl sub forma lamei terminale,
va pdstra in creierul adult amintirea limitei anterioare a tubului neural
primordial.

Fig. 9.1

Secliune mediosagital[

DE t\IE U ROtt rc)LOG IE

t,A

IVE,,URO

4SLHOLOG

IE

Perefii veziculei diencefulice vor constitui masa dir:rrcffihtlui care

continud oral calota mesencefalici. AceastS masd este irnfiarfte intr-o
compollerltd. dorsalS inai iliare nurnitd talannts pi o ,orrpoir"o td, bazalra
(inferioara). care cuprincle anterior hipotalan r,tril qi lateial qi posterior
regiuneo ,subtolaruicd. La aceasta se adaugd o stnrcturd mult mai micd ce
f ormeazd. ep it o I a m u s u l.

Aceste componente anatomice,

in cursul formarii sistemului

nervos,

au fost practic inghilite gi inglobate tn masa lor cle cf,tre formaliunile

telencefalice, aga ca diencefalul nu este vizibil la exterior clecdt la baza
creierului, unde apare discret doar o parte a peretelui inferior al
lripotalamusului. E drept ca poate fi vazut pe o r*rgiun* mecliosagitala a
creierului, c6nd apare constituind peretele lateral al ventricolului III.
Reg6sim qi la nivelul diencefalului schema ini1ial6, care imparte tubul neural intro component[ dorsal[, sensitiv[, din care se va dezvolta o mare parte a talamusului, o
componentl intermediar5, vegetativd, din care se va clezvolta hipotalamusul gi o parte
a
talamusului qi o cornponent[ ventral[, motorie, care este relativ redusa la formiliunile
extrapiramidale din regiunea subtalamic[, Nu avem ins[ echivalentul motoneuroniior.
in
schimb gEsim prelungirea orall a formaliei reticulare in hipotalamusul posterior
Ei in
talamus (unde formeaz[ sistemul difuz nespecific)

in acest capitol ne vom ocupa doar cle hipotalamus gi epitalamus cici

ambele sunt componentele
neuro endocrin e ale encefalului.

Elipof,aiarnusut
Vom incepe descrierea diencefalului cu hipotalamusul, care este una
din componentele cele mai importante ale sistemuiui nervos atdt din punct
de vedere fiziologic c6t gi psihologie. De remareat cd, cle cflnd apare la
primele vertebrate gi pdna la om, qi-a pdstrat aproape constant iceeagi
structurd (E. Crosby gi col., 1966), ceea ce subliniaz[ gi constanta rolului sdu
in sistemul nerv-os eentral dar pi in organism Importanfa funcliilor sale
rem,l,tl" ;i difl fuptul cd este cone,'<ionat cu aproapo toate icnnagiile
encefalului (swanson, 1987). De asemenea nu rebuie sa neglijam faptul cd
este singura component6 encefuliea c,t ,,cot'txtuticd" cu restul organisrntrlui
nu numai prin fibre (cdi) nervoase dar qi prin rolul s[u enclocrin, el
secretdnd sttbstanle hormonqle rdspdnclite apoi prin sdnge qi lichiclul
cefalorahidian.

198

CRETERUL EN}OC}RfFJ
care

aapettwi evie{i{.,i,

ntr{
r-2li
enfr

ice
oSr

ile
z2
al
a

9.2-Baza.r.ir*iurffi

199

I
DE NEUROB IOT-OGIE LA NE{/ RO PSTHOT-OG IE

Pe fafa inferioari
constati posterior reliefur
corpi ruaruilarigi anterior
un relief median numit tuber cinereum in fa,ta cimia se aflI rrla pituitard
ce
coboard p6na la glanda hipoJizd (care se afl5 adapostita in concav itatea
;elei
turcesti de la mijlocul bazei craniului).
Interiorul hipotalamusului este scobit cle ventricolttl ilL, care
prelungegte anterior (oral) apecluctul lui Sylvius.
Daci se secfioneazd creierul in planul medio-sagital gi se despica
ventriculul III, se poate vedea pe peretele acestuia fa;a interna a talarnusului
(deasupra) 9i fala interni a hipotalamusului (dedesubt), arnbele
separate de
nro. De asemenea se vede cum, pe linia median5,
in jos (in dreptul tuberului) cu un fel de pdlnie
nl, care pitrunde in tija pituitara.

Fig. 9.3

- Secfune medio-sagital[

La extremitatea anterioard a ganfului lui Monro se afld gauro lui

Monro prin care ventricolul III comur ic6 cu ventricolul lateral giprin
ca.e
se strecoarl gi un m6nunchi de plexuri coroide.

ce-l
prez

I al hipotalamusului, membrana finI (ependimul),

ventriculului III (umplut cu lichid cefalbrahidian),
specializale, numite si organe circtmtventricttlare.
200

{
I
j
\
l

CREIERUL ENDOCRIi\
Este vorba de organul nil>ftmical situat deasupra chiasmei optice; organul
paraventricular, situat in dreptul nucleului cu acelagi nume, Si organul sabcomisural,
situat sub comisura alb[ posterioarl. Acesta se prelunge$te cu o forma[iune filiform[
(fibra fui Reissner) care pltrunde in apeductul lui Sylvius gi ajunge p6n[ i'n ventriculul III
gi chiar in canalul ependimar al m[duvei.

cunoa$tem incd rolul acestor formaliuni, ca gi al obexului ti

ligulelor din ventriculul IV (vezi axul cerebral) cu care sunt similare. Dispun
de clremo gi osmoreceptori ce monitoizeazd compozilia chimic[ a sdngelui
gi a lichidului cefalorahidian (Diana Weedman Molavi ), ceea ce confer5
hipotalamusului un rol in gestionarea chimismului organismului. Acest rol
este mlrit gi prin aceea cd, la nivelul chemoreceptorilor din organele
circumventriculare, bariera hematonewaxiali nu exist5.

Nu

Aspectul interior

a) In jurul ventriculului IIL in hipotalamus, se afl5 stratul cerutsitt

periventricular care continul in direclie oralA substanfa cenugie din jurul
apeductului lui Sylvius. In aceasti substanfd, sub ventricolul III se afla (pe
linia mediana) rutcleul arcuat;

Talamus

Ventricolullll
Gentrul median

.!..- Capsula interna

Capsula intema
Putamen
hipotalamic
interna
S.CENUSIE PERIV

N.PARAVENTRICULAR

.Mamilotalamic

Nerv optic

-t---+

t
\

N.VENTROLATEML
N.ARCUAT

Stalp.ant trigon

Fig. 9.4

N.SUPRAOPTIC

Sec{iune frontald. Se vdd nucleii hipotalamusului (w.w.w.)

201

DE NEUROBIOLOGTE T,A NEU ROPSil]OLOGIE

b) Intre

acest strat cenur;iu periventricular qi limitele laterale ale

lripotalarnusului se afli o substanyd .fundantentald formatl dintr-o refea
difluzd de neuroni mici, care se coloreazl slab. Aceasti substantf, formeazd
cea mai mare parte a fuben.rlui.
In aceastd substanta fundamentala se afl6 inclugi cei 32 de rutcleii
hipotalantici. AceStia sunt gupati in doud straturi'. unul rnedial,in contact
cu stratul periventricular, gi unul lateral, in contact cu limita laterali a
lripotalamusului. intre aceste doui grupe iqi fac loc cloul fascicole
consistente de fibre: pilierul (^ttdlpul) anterior al trigonttlui cNe pleacd din
corpii marnilari qi suie spre rinencefal (unde il vom int6lni in alt capitol) gi
.fascicolttl bazol care vine de la nucleul bazal a lui Meynert gi de la
structurile olfactive (bulb olfactiv, substanfa perforatl anterioarl gi n.
septumului) gi merge la nucleii preoptici gi ai tuberului.

--l

N.HIPOT.POST

Fig. 9.5

Secfiune sagital[. Nucleii hipotalamici mecliali

Nucleii grupului lateral formeazd aria lqteratd a hipotalamttsului in

care sunt cuprinqi mai mulli nuclei printre cwe nucleii laterali ai tuberului
(nucleul dorsolateral gi cel ventrolateral).

202

CRIITEIi. U], ItrND OCR} N

i numeroqi i gruPafi in subgruPe:

- Subgruptrl anteromedial (hipotalarnusul anterior) care cuprinde trei
preoptic
nuclei principali magnocelulari (formali din celule mari): nuclettl
imediat dedesubtul comisurii albe anterioare (imparlit de unii intr-ttn n.
cu chiasma
preoptic medial gi unul lateral), mrcleul
anterior al
optira gi nucleul paroventricular in
c (orologiul
trigonului. La aceqtia trebui e addtgat n
componentf
diencefalic al ciclului veghe-somn) Si nu
ventrolaterall (VLPO) este generatoarea stdrii de somn.
- Subgnrpul posteromedial (hipotalamusul posterior) ce cuprinde
nuclei principali'. nucleul dorsornedial sub $antul lui lvlonro, nucleul
patru
'ventromedial
care se prelungegte in jos pena la tuber cinereum (in care se
glsesc nucleii tuberului Si ai regiunii infundibulotuberiene), nuclettl dorsal
(,1.u.,,p6 celui clorsomerlial) gi nucleul posterior care prelungegte formafia
retic ulatl mezencefalic[ laterali;

N.PERIFORNICAL

,.i----*ra*

Fig. 9.6 - Sec,tiune sagital[. Nucleii hipotalamici intermediari

c) intre grupul lateral qi cel medial (in

zona tuberului

qi

infundibutum-ului) ie afla cdteva grupaje neuronale care formeazd, o serie de

formafii medii, dintre care cele mai de seami sunt'. nucleul periJbrnical,

203

DE NEUROI}ruLOG IE LA NEUROPSIHOLOG TE

ucleul intercalur Si aria hipoJizotropit.

ln linii generale, grupurile mediale sunt implicate dominant in reglari
vegetative qi funcfii neuroendocrine, in timp ce cele laterale ?n funcfii mai
eiaborate legate de afectivitate gi de motivafiile primare.
d) Din punct de vedere anatomic (dar nu funcfional), din hipotalamus
fac parte gi nucleii mantilari (din tuberculii mamilari). Existd cloi nuclei
mamilari cu celule rnici (unul medial gi altul lateral). Ei sunt flancafi medial
de rutcleul accesoriu al corpului mamilar (cu celule mari) Nucleii mamilari
sunt conexionali cu sistemul hipocampic prin stdlpul anterior al trigonului
(fornix) qi cu nucleul anterior al talamusului pin.foscicoltil mamilo-ialaruic
(fascicolul lui vicq d'Azyr), din care se desprinde (in jos) .fascicolul
mamilo-ntesence/'alic (fascicolul lui Gudden). Din nucleul mamilar
accesoriu coboard spre axul cerebral pediculul corpului mamilar descendent,
pe care l-am intdlnit in trunchiul cerebral.

Viq D'Azyr

Trigon

N.dorsomedial
Gaura lui Monro

N.dorsolateral

Comis.alba
ant

hipot.post
Ped.corp.
mamilar

N.paraventr.
Nl.preoptic

N.suprao
Corp mamilar

N.Supra
chiasmatic

N.perifomical
N.mamiloinfund.
N,ventrorned.
ventrolat.

Chiasma
Tija pituitara
N.arcuat

N,infund.

Fig. 9.7 -Nucleii hipotalamusului

in hipotalamus g[sim rei familii de neuroni:

a\ Neuroni clssici stelali, cu exon scurt (Golgi
(QqlgLI) care formeaz[ releaua neuronal6 hipotalamic[;
204

II)

Si cu axon lung

CIRE} I'}1 UT-

ENDGCIII N

b) Neuroni secretori mtllocii;

c) Neuroni secretori mari.
Una din minunile hipotalamusului, descoperita prin anii '40 de sofii
Scharer, este existenfa in s6nul sdu a unor neuroni cu totul diferili de cei
vorba de neuroni care sintetizeazi neurohorrnoni, nigte
obiqnuiEi.
potipeptide pe care, ca orice celuli glandulard ii secretA gi ii varsd in s6nge.
Este procesul de neuricrinie a lui Roussy gi Mosinger.

I{ ip otala.nmsul v eg et$ tit'

Neuronii clasici formeazd

un dispozitiv neurofiziologic care

controleaz6.func{iile vegetative ale organismului. Funcfia lor principal5 este

si asigure homeoslqzia, adicd sd menfind,lanivele conslante unii pararnetri
fiziologici ai organismului (temperatura corpului, tensiunea arteriali, ritmul
cardiac). Pentru realizarea termoreglarii - esenfiald la homeoterme - printre
acegtia existl gi nigte neuroni hipotalarnici inzestrafi cu lennoreceptori.

Hipotalamusul vegetativ rnai asiguri horueostazia biochutticd, in

special glicemia, jucdnd un rol de seami in mecanismele motivaliei
alhnentare la care contribuie in special neuronii din nucleii ventroloterali
(pentru foame) qi cei ventrornedioli (pentru saturafie). Ea presupune
existenfa la nivelul hipotalamusului, in organele circumventriculare, a unor
chemoreceptori care detecteazd concentafia glucozei in sdnge gi lichidul
cefalorahidian. De asemenea se cunosc neuroni hipotalamici ce dispun de
astfel de chemoreceptori. Reamintim cd avem din nou o partictrlaritate a
hipotalantusului, cdci acegti neuroni receptori vin in contact direct cu
capilarele, ftrA interpunerea barierei hematonewaxiale, a$a cum este cazul
pentru toli ceitalli neuroni (cu exceplia unora din centrul respirator
bulbopontin). Acegti nuclei laterali ai hipotalamusului sunt irnplicafi in
bulimie (excesul de poft6 de mincare) dar Siinanorexie (lipsa de foame).
Hipotalamusul asigurl qi metabolisntul grdsintilor (lipidelor)
funcliontnd ca un ponderosfa/. Pentru realizarea acestei funclii dispune de
receptori lipostatici gi de un neurotransmil[tor special (prezent numai in
hipotalamus), numit hipocretind sau orexind (de Lecea, Sakurai) emis de
sinapsele unor neuroni din hipotalamusul posterior gi lateral (circa l0-20 de
mii de fiecare parte), care ar controla apetitul gi ar fi implicat in aparilia
obezitafli.

205

E N EU RO BTOLOG TE LA NEU RO PS il{O LO

G TE

Tot in controlul lipidelor ar interveni leplirw, o protein[ sintetizatl de adipocite

(gragie genei ob) care ar acliona frenator asupra centrului foamei. Rolul leptinei la om
este incl insuficient de clar.

Neuronii clasici hipotalamici au gi un rol in cadrul funcliondrii

sistemului sexuol (gonadostat), pe care il exercitd in colaborare cu neuronii
Secretori.

Unul din rolurile importante ale hipotalamusului este participarea sa

la reglarea ciclului veghe-sotnn (vom vedea in alt capitol). in acest reglaj
sunt implicafi
special nucleul tuberomamilar, hislotninergic, din
lripotalamusul posterior ce contribuie la menfinerea stdrii de veghe, rutcletil
preoptic venffolqteral (Y.L.P.O.), gabaergic, din hipotalamusul anterior
(care determind starea de somn) gi neuronii secretori de hipocretina, din
hipotalanrusul posterolateral care intervin in realizarea somnului paracloxal.
Tot in legaturd cu reglajul somnului, hipotalamusul anterior dispune de un
nucleu mic, cu celule mici numit rurcleul ntprachiasmalic, ai carui neuroni
au o proprietate extraordinari: stnt programali genetic sd funclioneze
periodic form0nd ceasul care determini ritmul circadian (nicthemeral) de24
de ore (al funcfiilor vegetative ale organismului gi al ritmului veghe somn).
Pentru sincronizarea acestui ritm endogen cu ritmul zi-noapte, el primegte
niqte aferenfe speciale de la retin6, prin nervul optic. Numeroasele aferenfe
optice ale nucleului suprachismatic nu confer5 insi acestuia capacitatea de a
vedea. il informeazl numai asupra graclului de iluminare al ritinelor gi, ca
atare, asupra ritmului exogen zi-noapte.
In general, neuronii clasici din hipotalamusul posterior asigurd
aspectul dinamic, energotrop (activ) al viegii vegetative (Hess), in timp ce
cei anteriori asiguri aspectele statice, anabolizante, trofutrope.

in

Conexiunile hipotalamusului vegetativ sunt multiple gi complexe.

Neuronii hipotalamici primesc aferenle din rutcletil bozal a lui Meynert, din
sisternul t,inml (prin fibre ce se desprind din nervul optic) gi din sistemul
olfactitt (prin fascicolul bazal, cu un rol deosebit la animalele macrosmatice,
dar gi la cele microsmatice ca omul). Aferenfele olfactive hansmit
lripotalamusului nu numai semnalele care se vor congtientiza sub forma de
mirosuri, dar gi cele venite din organul lui Jacobson din mucoasa nasali,
care transmite semnale de la ferohormoni cu rol in mecanismele sexualitatii.

206

CRE]IXRUI- ENDOCRTN

Fig. 9.8

Aferentele hipotalamusului

La acestea se adaugd aferenfe din .fonna(ia reticulard a tnrnchiului

cerebral (care de altfel se gi prelungegte in hipotalamusul posterior) gi din
nuclettl solitar bulbar, care este o staSe. pentru semnalele aferente de la
interoceptorii viscerali (vasculari, digestivi sau respiratori) venite pe calea
pneumogastricului qi glosofaringianului. Mai exista aferenfe irnportante din
nucle_ul. dorsomedial al talamusului (care are un rol vegetati,*) 9i din
rinei,ce a/ (mai ales din ru,tcleii .septali, hipocamp .si amigdald). De
asemenea existd aferenle indirecte lin cortexul cerebral.
Aceastd refea igi exerciti influenfa asupra etajelor inferioare (in
special formafiile vegetative din substan]a bulbopontin[), printr-un sistem de
axoni descendenfi, care Se inmlnuncheazd 9i formeazf, bandeleta
longitudinald posterioard (fascicolul lui Shtitz), care este caleo sa eJerentd
principald, despre care aln nrai tnenlionat.

E I{E U ROBI

O LOG

{E LIT IY EU RO PS fiTOT-OG { E

Printre aceste fibre descendente se afli qi unele care controleazd diametrul pupilar
gi care coboard din,,centrul" pupilo-motor hipotalamic a lui Karplus gi I(reidl).

Exist[ qi numeroase Jibre difuze eferente care se pierd ln Jbrrualia

reticulord. La acestea se adauga eferenfe cltre nttcleul dorsomedial al
talamusului, crtre rinencefal (in special nucleii seplali ;i aruigdotd) gi
indirect spre cortexul cerebral.

Fig. 9.9 - Eferenlele hipotalamusului

Men[ion[m

c[

mai exist[ conexiunile corpilor mantilafi (stdlpul anterior

al

trigonului, pedunculul mamilotalamic gi pedunculul mamilar descendent). Ele, funcfional

nu apa(in hipotalamusului ci rinencefalului - de aceea la vom analiza in capitolul
respectiv.

H ip otal.unffi sn l en do crin
Am spus ci una din caracteristicile surprinzdtoare ale hipotalamusului
este reprezentatd de funclio sa endocrind. care este realizatl de doul
categorii de neuroni:

208

CRE}E}TUI. BI\DOCRIN

urur alirtr
un a,\on mic qi sunt caracteriza[i rnorfologic prin prezenla unor granulafii in
citoplasrna corpului neuronal. Ei se aflI dispugi in hipotaiamusul medial gi
mediu, irr special in regiunea tubentltri cenu,yit,t Unii dintre ei se afli printre
neuronii mari ai nucleilor paraventriculari. Aceqti neuroni mijlocii .secretori
,.fabricd" nigte netu"ohormoni peptidici, carc ajung direct, satl prin
intermediul unor celule nevroglice specializate, numite loniule (ce
acfioneaza ca nigte transportori), in capilare. Aceste capilare sunt un alt
unicat al hipotalarnusului, cici nu se varsd in sistemul venos, ca toate
capilarele din sistemul nervos central, ci in nigte vase speciale, care
formeazd s i s temul port h ipotalamohi,cofi zar.

-al

Fig. 9.10

Prof. Dr. Gr. T. Popa

Sistemul port hipotalamoJripoftzx (descris de Gr. T. Popa $i U.

Fielding) este format din releaua capilar'5 de la nivelul tuberului hipotalarnic
qi o refea capilara in hipoJiza afllerioard, antbele legate de nigte va.se porle
care strf,bat infundibulul gi merg in lungul tijei pituitare. Prin aceste vase,
sflngele circul[ cie sus in jos gi transport[ neurohormonii hipotalamici cdtre
hipofiza anterioati (adenohipofizd).
Unele din peptidete secretate sunt stiruulonte (releasing factors,
stimuiine. liberine,trofine) ale hormonilor hipofizari (prolactin6, hormonii
de cregtere, tireotrop, corticotrop gi gonadotropi), altele sunt lnhibitori.i
(statine, inhibine) pentru hormonul somatotrop gi prolactinS'
Prirr acest dispozitiv de neuricrinie, hipotalamusul controleazd
aproape tr:t sisternul endocrin (cum vom vedea in alt capitol). De aceea s-a
Spris ca fripotalamusul este ,rseJul cle orchesird" al sisternutui endocrin.

DE NEUROBIOI,OGTE LA NELIROPSTHOLOG IE

Activitatea acestor

neuroni

ac[ir,m.ea freno.toar.e specificd pe care

f'f::tlll?
lor honnonii |!
hipofizari, dar qi cei ai glandelo.

$i ea,rearizeazii asupra

,on,undate d. hi;;fi;;
(lrormorrii tiroidieni, gonaclici, cortico,p*r.nu-lieni). Rezultd
tn tnecanis,nt
cle a./brentalie inversa (/beet-back). Aceartu p..rupune
cd neuronii neurocrini
dispun de o zestre de receptori specifrci pentru ategti hormoni.

Nucleu
paraventricular

Nucleiituberului

l{ucleu
supraoptic
Capilare portale

Tija
pituitara--_:

.'

Artera hipofizara

FASCTCOLUL*-*-..
HIPOTALAMO

SISTEMUL PORT
TAI-AMO-

RETROHIPOFIZAR

Hj,?oFlzAR

Hipofiza
posterioara

'-:-rCapilareportale

'
/

Oxylcc'n
\riFrLes:t |

At)l.l

._i1,

/1',t \'._

i'_.,,,j

:'::,

' :\,:.. *-.

:t,,,.,

Hipofiza anterioara

Acini glandulari

.: iSl], FSi t. t.t l.

AaTit,

Fig. 9.1 I

rift ffit

Relatiile hipotalamohipofizare (www)

ioneazl asupra neuronilor se nume;te

ng la neuroni pe calea capilarelor, prin
dian, s-au descris procese de angioneuro_
neuro-crinie.

Grafie acestor procese de neurocrinie, tripotalamusul este inclus

intr-o
serie de bucle cibernetice hipotalamo-hipofizare
hipotalanto-hipofizo-

glandulare,

ciror. importanfd fiziologiia

si

clepagegte simpla reglare

neuroendocrind. Se gtie cd astfel de circuite cu afeientaiie
inversi pot intra
in oscilalle (pentru anumite valori ale parametrilor ior se pot
astfel manifesta

2t0

C1TEI II]R.Utr.

BNDOCRIN

pr@a-Raslrewski,DanzigergiElrngreen,Balaceanu'Stol,riri

qi Nicolau). Prin activitatea lor ritrnicd, ele confefir hipctlalanrusului

rolul unui important ceas birtlogic enclogenAstfel bucla hipotalarno-hipofizo-tirt'ridian[ are o perioadl de oscilatie de 2l-22
de zile, bucla hipotalamo-hipol'izo-corticosuprarenalianf, are o perioad[ de 24-25 de zile
iar cea hipotalamo-hipohzo-ovariantr are bine cunoscuta perioadi a ciclului menstrual de
28-29 de zile.

Sunt autori care atribuie hipotalamusului qi rolul de a genera ritmurile

sezoniere, care stau la baza rnodificarilor sezoniere afective (curn ar fr
depresia de prirnavarf,) sau de rezisten{a imunologici (ce prov<laci aparigia
unor boli mai ales la echinoxurile de primavar[ gi toarnnd). Nu gtim inca
procesul prin care hipotalamusul deiec teazd ritmurile sezoniere.
::,.
t-,'',,'ro11

1i;.

rr'i iL.r

s i,'j'

Lri -i-iFt
FSI-l-Rl t'r

,,ll;i,::Il-l-ii-"
{:l , i_
;:i ],.i'i i::i,,1 lli :.-;," i.' l, li:
i iii: i_)-i.,,i_..i,i l,r !.ii_i li

;_ i ,i.

Li1

il_

i:' ' I ;:-'i-i

EX.G|rcuitul gonadal

masculin

ig. 9. I 2 - Circuitul hipotalamo-hipofi zo-testicular (w. rv. w. )

Alti

neuroni secrel.ori surfi mari, cu o substan[a Nissl intens

coloratd gi cu un axon lung. Ei se aflain hipolalantusul anterior,in nucleii
preopltc, supraoplic Si puraventricuiar. Axonii lor se grupeazf, intr-un

b)

211

TIOPS fiI O I,GG I E

bine
vizibil
fascicul
(Niculescu qi Raileanu, Ingram gi Fisher), numit
hipotalamohipofizar
(con[indnd circa 100.000 cle fibre), care se
fascicul

DE NE U RO B TOLO G TE TA AIEU

tenninl in hipo/'iza poslerioard (neurohipoJiza) ae operea;:ii ca un depctzit de

hormani.
Acersti neuroni secreti doi hormoni, dintre care cei mai important este

t'asopresina (pitresina, hormonul antidiuretic), care inhiba funclia cle

excrefie a rinichiului, juc6nd un rol esen[ial in melabolisnntl apei (sete,
urinare) Si oxitocirla (pitocina), care determina contraclio
Jihrelor musculare

netede (mai ales celor

comportamentului matern.

din uter), gi intervine ;i in

declangarea

Distrugerea neuronilor mari secretori, sau intreruperea fascicolului hipotalamohipofizar, produce o dramaticd sete contimd irezistibildjbohavii beau zeci de litri
de
ap[) qi o urinare masivE concomitent[, ceea ce constitui e diabetul insipid.

de

vasopresini, sunt conholafi de

sa osmotica). in acest sens ei dispun cle
ob

cur,

nec uno

ce,

con

ut, q i de volum ur

tffi ,i.':'J.?,lX??jilffi;]:r,)','

u'i'

ffillll,TlTJ:::ri:il*i::,1':3li:$
este mai activ decdt cel st6ng mai ales la

femei (Robinson 1979, Gerendai 1984).

Hipotalanrusul Si psihisntul
Aga de mic Ai aga de angajat in numeroase funclii neurofiziologice
cum am vdzut c[ este, hipotalamusul intervine gi in realizarea unor funcfii
psihice. impreunl cu trur chiul cerebral (in special cu substanfa reticular6) gi
cu formafiunile vechi ale rinencefalului, hipotalamusul alc[tuiegie
componenta cea mai primitiva a bazei neurobiologice a psihismul, acea
componentf, care filogenetic ne vine de la reptile (creierul reptilian a lui Mac
Lead) 9i care nu este implicat[ in formele superioare ale psihismului uman
cum ar fi activitatea cognitivi, gdndirea simbolic[ sau limbajul.
Hipotalamusul intervine doar in forme primare, profuncle, animalice
ale psihismului:
'Cortdiyioneazd, (impreuni cu alte structuri) cum am vdzlt,in primul
rdnd niyelele de conStienld (alertd, veghe, sornn);

- Apoi asigtrd nucleul molivaliilor biologice de supravielttire a

individului gi speciei (foamea, setea, comportamentul sexual):

212

CR]ITEI{UL ]INDOC]iliq

participa

generareo unor lensntru emolionale primare ca

anxietate, ,spairnd, panicd SaIl agresi.vitate, .fitrie, comporlament turbat
(rabic). in unele distrugeri ale hipotalarnusului medial sau excitdri ale celui
iateral produse experimental sau prin leziuni inflarnatorii sau tttmorale
(piliery qi Poeck 1965) se produc stari de agita;ie cu tentl puternic agresivd
asemflndto are lurbdt"ii cate a fost denumitS falsi turbare (,,sham rage"). Tot
leziuni tumorale sau anevrismale ale hipotalamusului pot declansa crize de
rds u'tcontrolobil (,,sham mirth"), foarte multe sfdrgind cu moartea
bolnavului (Martin 1950). Crizele de r6s necontrolat sunt automate (ca 9i

rdsul pseudobulbarilor) fbra sa fie insofite de o trdire afectivd de bucurie.

Conlribtie

la

realizsrea tonusului afbcliv. Astfel, leziunile

lripotalamusului posterior gi lateral genereazd stari de depresiune sau apatie,

in timp ce cele ale hipotalamusului anterior gi medial provoacd stdri de

nelinigte, de eubrie sau de agitalie (uneori chiar stari de

agitagie

hipornani acald sau maniacala).

- Aceasta se explicf, deoarece hipolalanru,sul porlicipd la sislenrul de
rdsplald. Experienlele de excitare sau de self stimulare (Olds qi Miler 1954)
au ardtat cI in hipotalamus este o zond care determind lrdirea de pldcere,
situata in hipotalamusul lateral, unde se termind gi fascicolul frontal baza[.

Pe de altl parte stimularile hipotalamusului medial (Olds 9i Forbes l98l)

produc fie stari de apatie, de neutralitate emolionald, fie reacgii de nepldcere
sau ayersiune. Stdrile afective de origine hipotalamicd xlnl printitive,
di/itze, neelaborate Si nedirec[ionale. Ele pot rnobiliza sau dernobiliza
nespecific organismul pentru realizarea unor motivafii. Pentru stlri afective
mai rafinate este nevoie de etajele superioare ale rinencefalului qi corlexului
cerebral.

este o verigd importantl in realizarea stresttlui qad

sau cronic, cum vom vedea in alt capitol. Este intercalat pe cele trei axe

- Hipotalamusul

ale stresului: axul

corticoJripotalamo-hipofizo-corticosuprarenalian, axul cortico-hipotalamo-tripofizo-tiroidian gi axul cortico-

neurobiologice

hipotalamo -medulo-suprarenal i an.

Dinto rfuneal sarual ol h ipotalanmsult*i

Hipotilamusul impreund cu nucleii amigdalieni sunt singurele

componente ale sistemului nervos central care au un dimorfism sexual
(Bleier gi colab. lgS2,Allen gi colab. 1989). Aceasta se explici prin relaliile
funclionale ale aceslor compot'tente cu sisternul olfacliv, care, prin receptorii
pentru rnirosuri gi feromoni, are ull rol dorninant in organizarea 9i
funclionarea sexualitAfii. Dimorfismul este in special prezent la nivelul
nrtcleultti ventrorueclial gi cel preoptic. care sunt nucleii cei mai irnportanli
213

D E NE

AROfiIOLOGTE TA NEU ROPSfiTOLOG IE

(in urrna experienfelor cu stimulEri electrice sau chimice qi clistrugeri) ca

intervin in comportamentul copulator, atdt de diferit la cele doua sexe gi in
cel matern, la femel (I{art;i col. 1985, Maiean 1973).
S-a constatat la nivelul nucleului ventromedial cL nunrdntl spinilor de pe dentlrite
vaiazd, cu perioadele ciclului menstrual, in sarcin[ gi aldptare (Frankfurter 1990)
Modificiri periodice in schimb, nu apar la masculi.
Acest dimorfism se manifesta gi prin diferenfe de nurudr Si di,stribulie de neuroni
termosensiblll in nucleii ventrolaterali, ceea ce ar explica rezisten{a mai mare Ia frig a

bdrbalilor.

Dimorfismul sexual se realizeazd in ontogenez5 sub influenla

hormonilor gonadali. Evolufa neutrd sau androgina nu existd. in absenia
fbctorilor honnonali se dezvoltd tipul feminin. Aparilia secrefiei ,it
teslostero,n la fttul gi noul niscut genetic masculin duce la masculinizare, ntJ

numai prin caracterele sexuale secundare clasice dar gi prin ruasculinizoreq

honnonald din perioada sarcinii a hipotalarfiusttlni (Si amigdalet). Gralie
acestei masculiniziri se produce o restnrctttrare q relelei de nertroni
(neuroni, dendrite, spini, axoni qi sinapse) Si a conexiunilor ei cu celelalte
regiuni ale encefalului rnai ales cu amigdalele gi nucleii septali. Aceasta are
evident urm[ri in planul func{ional gi se reflectd in organizarea intregului
compoftament sexual. Este posibil ca erori in masculini z;rrea
lripotalamusului (gi amigdalelor) sa explice contportamentele homosexnale
(Levay l99l).

Epitalamusul
Hipotalamusului trebuie sa-i al[turdm epitalarnttsul, clci gi el este o
structurd nettroendocrind. El este situat la marginea superioara a felei
interne a talamusului. Este format dintr-un mlnunchi de fibre nervoase
numit stria sau taenia habenulard. Pornegte anterior din regiunea septului gi
ajunge posterior pe fafa internd a pulvinarului, la rutcleul habenulei. De aici
pornegte un contingent de fibre numit fascicolul retro/lex al lui Meytert,
pAnr in mezencefal, pe linia medianr, la baza rafeului, la ganglionul
interpedttrtcular al lui Gudden (pe care l-am menfionat in capitolul despre
trunchiul cerebral), de unde pornesc la rdndul lor nigte eferenfe cltre
formafia reticulatd a trunchiului cerebral.

214

CI{EIIIRUL ENDOCRIill
Epitalamusul aparfine rinencefalului gi nu este decAt gdzhtit in
diencefal, ca gi corpii mamilari.
Cei doi nuclei habenulari, legafi printr-o comisurS interhabenularS, se
afld la ,,rdddcina" epi/i.zei, o glandd cu secrefie internd, situata pe linia
mediani, deasupra comisurii albe posterioare gi culcati pe ganful ce separl
tuberculii cvadrigemeni anteriori considerati de unii ca ftc6nd parte din
formati unile circumventric ulare.
Trigon

Plex coroid

TENIA HABENULAM
NUCLU HABENUI.AR
r:.

Spleniu
Tub.quad.
ME:I-ATONINI

Com.alba ant

C-..--

Hipotalaflu

.r..

_i'

.-),I

'lrCom

Tija pituitara

post

ROREFLEX

Cop mamilar
NUCLEU

EDUNCULAR

Fig. 9.13 - Epitalamusul

Funcfia secretorie a epifizei e ,,comandatd" de cdtre de lumina. Ea

secret5 un hormon numit nxelotonitld, al cdrui flux este reglat de excitaliile
lurninoase ce ajung la epifiza prin aferenfe optice care-i sosesc indirect, prin
sistemul simpatic cervical (ganglionul cervical superior gi fibrele simpatice
periarteriale) cum a ardtat Axelrod. in regim de lumina, secrefia melatoninei
este inliibatS, in timp ce in regim de intuneric ea este stimulata. Melatonina
este astfel o veriga esenfiali in realizarea ritmului nicthemeral (circadian) de
24 ore (ritmul zi-noapte) implicat gi in ciclul veghe-somn lent-somn
paradoxal.

Diencefalul este astfel implicat in organizarea sistemului endocrin

prin dou[ glande endocrine hipofiza gi epifiza.
215

DE

NE U RO B IOT-O

IE

T-A NE(.I ROPS

fl IOI,O G IE
{
T

,:

216

10. Sistem uI endocrim

rolul sistemului nervos in general gi al
?n
Nu putem cunoaEte gti in[elege
endocrin.
hipotalarnusului in mod speciai ftrd a lua in considerare sistemul
Pe
netagite dintre cele cloua sisteme sunt complexe qi in ambele sensuri.
pe de alta parte
deoparte sistemul nervos controleazd activitatea endocrinf,,
hormonii aclioneazi asupra nevraxului influenfdndu-i funcliile, de la
fiziolo gic la Psiholo gic.
Ca gi sistemul nervos, cel endocrin funcfioneazd tot ca lurr ,sistent
informalional. s-a spus c5, in timp ce sistemul nervos funclioneazd,rapid, cu
o relea
semnale electrochimice gi lintit, punctual (la nivelul sinapselor), ca
telefonic[, sistemul enclocrin ftincfioneazdlerfi, cu semnale exclusiv chimice,
nefintit, ca o refea radiofonicS, ce utilizeazd singele drept mediu de
propagare.

Mesagerii chimici se numesc hormoni gi sunt clar definifl de structura

lor chimica. Ei sunt sintetiza{i gi emigi in sflnge de cdtre celulele cndocrine,
de obicei grupate in glande endouine. Odata secretafi, sunt distribuigi in tot
organismul, vin in contact cu aproape toate celulele corpului, dar nu
ailioneara decfit asupra celulelor linld, ce au receptori specifici pentru
fiecare hormon pe care-l recunosc, il fixeaza 9i ii ingaduie sd acqioneze.
Acliunea se realize azd prin declangarea unei cascade de reacgii chimice in
citoplasma celulei lintite, care acfioneazd pdn[ la nivelul genelor. Honnonii
suni molecule organice, ce pot fi peptide (sau polipeptide), proteine, steroizi,

derivali din aminoacizi sau acizi gra$i 9i acfiunea lor depinde de

concentralia lor in s6nge, care la rdndul ei este determinatd de rata de
secrelie, ji a. cea cle degradare. Trebuie sd menlion6m cE secrefia este de
gi nu continui.
obicei pulsatild
-Sistemul
endocrin uman este alcltttit dintr-un set de glande endocrine
format din: hipofiz d, epiftzd. tiroidf,, paratiroidele, suprarenalele, gonadele
(ovarele sau testicolele) gi pancreasul.
Tradilional, a foit considerat qi timusul drept o gtandd endocrinf, deqi
el aparfine sistemului imunologic.
in
Sistemul endocrin mai conline celule endocrine dispuse in gr[mezi, prezente
unele organe (tub digestiv, rinichi, cord etc.), care formeaz[ sistemul endocrin difuz.

DE Lrl TTEUROBIOLOGIE l-A NEUIIOPS${OLOGIE

' Fineala

Hipotalamus

Hipofiza

TiroidaParatiroide

(Timus)
uprarena
Pancreas

resticol--i

Fig.

l0.l -

Glandele endocrine (w.w.w.)

in cadrul sistemului enclocrin , hipotalanntsttl are rolul unui aclevirat

Eef de orclrestri. El dirijeazd hipoJiza anterioard, prin stimulinelele gi
statinele transmise pe calea sistemului port hipotalamo-hipofizar gi secretd
hormonii care ajung prin intermediul fascicolului hipotalamo-hipofizar in
hipofiza posterioord. Totodata moduleazi activitatea unor glande, prin
intermediul sistemului vegetativ.

Hipofiza
Hipofiza (glanda pituitard) este o glanda endocrin6 micd (500 mg),
care se afli in mijlocul craniului in Seaua turceoscd qi este legatd de
lripotalamus prin tija pituitard. Este impa(it5 in tobul anterior sau
adenohipofiza gi lobul poslerior sau neurohipofiza, separate printr-o
c omponenta rudime ntar d,, lo b u I inte rm edi ar.
A) Lobul posterior sau-retrohipefizo.este o componentd mica, av6nd o
structurd fibrovascularl cu celulele nonsecretoni Qtituicite), intre care se
termind cu nigte dilatafii axonii nucleilor magnocelulari din hipotalamusul
aniericr (n. srrpraoptic qi cel paraventricular). I{u este c gland[ endccrinl. +i
mai degrabi un receptacol (depozit) pentru honnonii secretali cle neuronii
218

SI S1],OM

UL,IIN-DOCRI N

ffit1i, care se depun uneori sub formi de granule (corpii lui Flening). In

hipofiza posterioar5 existd doi hormoni cunoscuti sub numele de horntonii

retrohiPoJizari:

N.supraoptic
N.Para

Clriasma
Fasc,hipotalamohipofizar
Sistemul
port

Tija
pituitara
.t

Hipof.post

Hipof:ant

,i
I

Lob
interm.

Punga lui
Rathke
Fig. 10.2 -Hipofiz[ (w w.w.)

,)

Hormorutl antidiw'elic sau vasopresina este un polipeptid ce

acfioneaza asupra unor receptori din tubulii renali distali, detenninAnd o
dintirutare a elirnindrii de urind.In lipsa lui se produce o diurezf, masivl
(zeci de litri de urinf, pe zi), insolita de o sete echivalentS, determinatf, de
detectarea, prin osmoreceptorii hipotalamici, a cregterii presiunii osmotice
astfel rezultatI. Este ceea ce a fost numit diaberul insipid.
Din punct de vedere comportamental, acest hormon blocheaza
indirect setea.

Secrefia acestui hormon este controlat[ de osmoreceptorii din

hipotalamus, prin intermediul neuronilor nucleilor paraventricular 9i
supraoptrc.
Acest hormon are qi o slaba acliune de vasoconstricgie, care ridicl ugor presiunea
arteriald, de unde numele de vasopresinl
219

DE I-A I\TEUROBIOLOGIE LA ATEUROZSfi{OLOGIE

b) Oxitocina este tot un polipeptid, ce actioneazd in special asupra

receptorilor Jibrelor nnsailqre netede tfierine gi cele ale glandelor matnare.
Determinf, contracgiile musculare in timpul nagterii pi excrefia laptelui in
tirnpul alSptarii. La barbafi aclionea-za asupra mttschilor netezi al canalelor
sperruolice gi contribuie la ejacularea spermei.

Hipatalamr.rs

Hipofiza ant

istem

port
Lob
intermed.
Hipofiza

Fig. 10.3 - Hipofiza (UK Med. Center)

La ambele sexe are un rol in producerea orgasmului... Totodatf, este

un factor hormonal care determin[ la femei comportontentttl matern gi
interesul fafa de progenituri.
B) Lobul tuterruediar. in spefa umani se pare ci nu are nici un rol.
Este implicat la unele specii in stinrularea melanocitelor care colorcazd,
reflex, in negru, pielea.
C) Lobul anterior este partea cea mai mare (75%) gi mai important6 a
hipofizei. Este constituit din dou6 tipuri de celule:
- celule cromofobe (care nu se coloreazl cu hematoxilin eosina) gi
care nu au nici un rol secretor gi
' celule cromofile (dintre care unele se coloreazdin rogu - eosinofile iar aliele in albastiu - bazc'-filar) care sesretd gase liarmoni.
220

SIST.IIh4

UL ENDOCRIN

Date recente (in special de imunochimie) au identilicat celulele

propriipentnt fiecare din acegti gase hormoni in parte.
Celulele eosinqfile secreti doi hormoni cu ac{iune directd asupra
{estrturilor: hormonul de creStere, salo somalotrop (GH) Si prolactina (PH).
a) Llormonul de crestere (,,growth hormone", GH) determind
cresterea organisntului pind la stadiul de maturitate. El aofioneazd asupra
ficatului, unde stimuleazd secrefia lrnti.foctor de cre,stere IGFl (,,insuline
like growth factor"), care acgioneazi apoi asupra lesuturilor (in special
mugclrii gi oasele). Este secretat de 50o/o din totalul celulelor cromofile , care
sunt stimulate de GHRH (,.growth hormone releasing hormone"), de originl
hipotalamicl gi in mod secundar de un hormon de origina gastricd. ghrelino.
Secrefia sa este inhibata de somatostattnd tot de origine hipotalamic[.
Somatostatina se g[segte Ei in releaua nervoas6 encefalicd, unde aclioneaztr

caun

neuromodulator (al[turi de enkefaline sau endorfine), avdnd in paralel gi un rol in

gestionarea memoriei dar gi a unor manifestlri imunologice.
In lipsa hormonului de cregtere apare nanisnrul hipofizar. Cind este secretat in
exces in cursul adenoamelor eosinofile ale hipofizei produce, dacd nu s-a ajuns la

maturitate, gigantivnul hipofizar, dar dupi maturitate sindromul acromegalic, in care

cresc numai extremitefile (miinile, picioarele, nasul, limba) gi se ingroaqd oasele
craniului.

b) Prolactina, secretata de 20% din celulele cromofile, stimuleazd la

femei glanda mamard si creasci gi sa sintelizeze laptele. La rAndul ei este
stimulata de hipotalamus prin dopamind, care are pentru acest honnon rolul
de releasing factor. Ea intervine, in condilii nonnale, numai in perioada de
lactafie. Interesant este faptul ci prolactina aclioneazi asupra sistemului
nervos cenfral gi declangeaz[ sau intlregte alf,turi de oxitocinS,
comportamentul matern. De asemenea are un rol in mecanismul srtntnului
paradoxal. De aceea are un deosebit interes pentru psihologi. Nu trebuie
uitat cA prolactina este secretatd la sfarSitul orgasntului, cflnd produce
relaxarea psihica gi o astenie transitorie.

Cind este secretat[ in exces, in urma

administrf,rii

unor

substanfe

nredicamentoase sau in cursul prolactinomelor hipo{izare, produce o secrelie de lapte

(6alacbreea) la femei, in afara perioadei de lactalie iar la b[rbali produce o cre$tere a
sAnilor

(g;i n e c ont

asti e) cu eventuald galactoree,

Celulele bazofile secretA patru hormoni, care ac{ioneazd doar asupra

altor glande endocrine, numite glande finld.

22r

DE I-A I,{EUROBTOLOGTE I-A NEUROPSfi{OLOGTE

Hipofiza ant

Hipofiza post.

cot'ticosttprarenol.ei, sau adrenohipotalamus prin CRH (CRF) 9i

Activeazf, componenta corticald a

Fig

10.5 -

anterioard (celule eosinofi le,

222

gi cromofobe)

SISTEMUL ENDOCIXIF{
e) ITormorutl de stimulare ol luteine, (LH) ac[ioneazi la ftrnei asupra
corpului galben ovarian gi stimuleazd \a barbafi sinteza de androsteroni de
cdtre celulele lui Leyden din testicoli.
Hormonul stiruulator ql ./oliculine, (FSI{) la femei ac[ioneazd
asupra tblicului ovarian iar la barbali stitnuleazd spermatogeneza testiculard.

Arubii aceqti hormoni hipofizari sunt stimulali de hipotalamus prin

factorul gonadotropic de stirnulqre (GnRH) qi sunt secretali de 10% din
celulele cromafine ale adenohipofizei.
Dupi cum se vede, hipofiza bazofild controleazdtrei glande endocrine,
sunt subordonate: tiroida,
care deqi sunt considerabil mai mari,
suprarenala qi gonadele (ovarul sau testicolul).

ii

Glanda tiroidtr
Glanda tiroidS, ceamai nlore glandd endocrind (10-20 g), este situatd
in partea anterioard a g6tului, inaintea traheei, sub ,,mdrul lui Adam", unde
poate fi palpata u$or. E formata din doi lobi gi un i.r/m gi foarte bogat
vascularizata de arterele tiroidiene.
in interior este constituita dintr-o gramadd cle vezicule sau .fbliculi,
fiecare alcatuit dintr-un perete de celule secretorii gi dintr-un confinut
coloidal.

TIROtDA

A.carotida,*
\
.'ii,i
Tiroida
Lob
stang

Fig. 10.6 - Tiroida (w.w.w.)

Celulele tiroidiene sintetizeazd, fix6nd iodul pe molecula de tirosind

(un aminoacid), doi honnoni: tiroxina (T4) in proporfie de 90% 9i

triiodtironina (T3) numai l0%o dar de l0 ori mai activ5. Acegtia ajung in
sAnge, unde sunt legafi de proteine, lasdnd liber numai 0,03yo din T4 si 0,3%

din T3, care p[trund in celulele [int[ Ei se fixeazI pe niqte receptori

endocelulari, prin care igi exercitf, acfiunea. Prin aceqti hormoni, tiroida este

DE I.A TYEUROBIOLO{|IE LA ATEURO?SIHOLOGIE

rrrr,rt ctio

principalii regulatori ai metabolis'nu.tltti celt.tlor. Determinl in toate

celulele o stimulare a sintezei proteinelor gi a consumului de oxigen.

Secre[ia ei este controlatf,, cum am vdzut, de hormonul tireotrop (TSH)

hipofizar.
Hormonii tiroidieni sunt esenfiali penlru ruaturizqrea Si Jimclionqrecr
sistemului nervos central. Penhu aceasta ei sunt ,,ajutati" de doui proteine
transportatoare (OATPCI pentru T4 gi NICT6 pentru T3), ca sa patrundd
prin bariera hematonewaxiald in Jesutul nervos.
La noul nlscut, lipsa hormonilor tiroidieni il irnpiedici sd-gi dezvolte
in rnod normal sistemul nervos central, aqa cf, devine un deficient rnental
(c r e t i n i s nnt I ltip otiroi dai n ).

La adult, lipsa hormonilor tiroidieni (hipotiroidia) detennini o

lentoare caracteristicd, a proceselor mentale (braclipsihie), o diminuare a

capacitifilor cognitive, o estompare a ftrncgiilor ernofionale (incliferentism,
placiditate sau stlri depresive) li o diminuare a activitafii psihornotorii. Se
aclaugl evident gi elemente somatice (retenfie de apd, fafa pufoasr, creqtere
ponderald, uscarea pielii, bradicardie, lentoarea proceselor digestive etc.).
Vorbirea devine lentd gi vocea ingrogat[.

Celula

epiteliala

Fig. 10.7 - Tiroida (dup6 dr. Drdgoi)

Surplusul de hormoni tiroidieni (hipertiroidia) provoaci o accelerare

a activitrfii mentale gi psihomotorii, ca fuga de idei, stlri de agitalie,
anxietate, uneori stlri newotiforme, iritabilitate, fatigabilitate, insomnii sau
vise terifiante, la care se adaugi o serie de semne somatice (scddere
ponderald. ugoarf, hipertemie, transpiralli, tahicqrdie semnificativFt, tanzit
digestiv accelerat etc.). Caracteristice sunt gi trenturdtttrile ruatnilor qi o
224

SI STEiT4

UL IiNDOC}iJi{

p-rivire fix5, cu un oarecare grad de strllucire, cu sau

(protmzia globilor oculari).

Fig

10.8

flra exo.ftalmie

- Prof. C.I. Parhon

$coala de endocrinologie a lui C.I. Parhon consider[ c[ stlrile hipomaniacale gi

maniacale pot avea o determinare hipertiroidianE, dup[ cum cele depresive, mai ales cele
stuporoase o determinare hipotiroidianS.

Din cele de mai sus, rezult5 ca tiroida este

fuirc{ionarea nonnala a psihismului uman,
cel ernofional.

atit

necesarA pentru
in planul cognitiv, cdt gi in

Menfiondm ci intre foliculii tiroidieni se afla impragtiate celule

secretorii ce produc calcitonina, un hormou implicat in rnetabolismul
calciului (fiind antagonist cu parathormonul).

Glanda suprarenall
Glanda suprarenald coafeaz[ polul superior al rinichiului. Ea cuprinde
in realitate doud glande distincte, una in centrul et, medulosuprorenala Si
una in jurul acesteia, corticosurarenald.
x) Medulosuprqrenald este forrnatd dintr-o masd de celule crotnaftne,
care secretd adrenalind (epinefrind). Aceasta este un hormon foarte inrudit
al
cu noradrenalina, care este neurotransmiletorul printre
sistemului vegetativ ortosimpatic. Durata sa de acgiune este foarte scurt[,
c6ci este distrusd dupa cdteva minuie de catecoi-amilo-orto-meta-tratferazd

225

altele

DE LA ATEUROB{OLOGIE LA NEUROPSTT{OLOGTE

este stitllltlatd de sistenrul ortosintpallc (simpatic) medular, ceea ce face ca

aceasti glandl sd funcfioneze ca un instrument de intervenlie majora al
sistemului vegetativ sirnpatic, pa care il vom prezenta in alt capitol. Este
lrormonul principal ce inten.ine, cum vom vecle a,in stresul acut.

Vena cava

GI.,$UFRAREzuALA

Rinichi

A.aofta
Fig. 10.9

Abdomenul superior cu glandele suprarenale (Testut gi Latarget)

in afara de acfiunile ei asupra viscerelor, vaselor gi inimii, adrenalina

aclioneazd qi asupra sistemului nervos central. C6nd este secretati in
cantitate ntare, determind o reacfie de alerti, cu anxietate, ce poate ajunge
pana

h panic[.

B) corticosuprarenalo este componenti principala a

glandei
suprarenale. Ea este controlatd de hipoJiza prin ACTI-I gi secreti un set de
hormoni steroizi (sintetizafi pornind de la colesterol).
Din punct de vedere histologic, corticosuprarenalf, este impar{ita in
trei zone concentrice, care sunt din afardinluntru:
a) zona glomenilard, cucelulele dispuse in coloane racliare;
b) zono fasciculard (cea mai dezvoltatl), cu celule poliedrice
spongioase, pline de granule lipidice, aranjate gi ele in coloane radiare gi
c) zono reticulatd, in care celulele sunt aranjate in cordoane impletite.

226

SISTEMU,- EIqDOCR}N
corticosuprarenalei se impart in dou6 grupe principale, cu

Ilormonii
acfiuni distincte Qnineralocorticoizii Si glucocorticoizii). La acestea

se

zdauglgi secrelia de hormoni onclrogeni,in cantitate fbarte rnica.

a) Horruonii mineralocctrticoizi, a ciror reprezentant principal este
corticosuprarenalei. El
aldosterorutl, secretat de zona glomerulari
acfoneazdin special asupra tubulilor renali (gi in subsidiar asupra mucoasei
colonului gi glandelor salivare) qi produce cregterea resorbliei de apa qi
sodiu gi a eliminarii potasiului, fiind un gestionar al metabolismului apei gi
distribufiei sodiului qi potasiului in lichidele organismului.

Secrelia lor este controlat[ de angiotensind (care stimuleazf, producerea de

aldosteron) gi de concentrafia ionilor de potasiu din lichidul extracelular. Numai in mod
secundar gi pe scurtl durat[ este controlatd de ACTH.

cI

au un rol

important in
funcfionarea fesutului nervos (acliune asupra Nat, I(+ gi apei). Lipsa lor
determini o astenie gi adunamie care pot deveni dramatice, o pigmentate
neagri a mucoasei bucale qi tendinfe la depresie gi chiar moarte (ca in boala
lui Addison) iar excesul lor, pe l6ng[ elementele somatice poate determina

Evident

acegti mineralocorticoizi

tulburari de personalitate (ca in hiperaldosteronistn).

GLANDA
SUPRARENALA

Fig. 10.10

Glanda suprarenal[ (dupd H. Brauss)

227

DE I-A NEUROBIOLOGIE Lrt NEURO4*ffOLOGIE

b) Hormonii glucocorticoizi sunt secretafi de zonele fasciculara gi

reticulate a glandei corticosuprarenalS. Principalul lor repr ezentant la om
este corti,solul (hidrocorlisonttl), ce circul5 prin s6nge liber numai l0% gi
acloneazd asupra tuturor cel ulelor organismului.

Fig. l0.l I

Glanda suprarenal[

Efectele lor sunt in primul rdnd metabolice.

Ele stimuleaz[ gluconeogeneza, blocheazf, preluarea de c[tre mugchi gi
lesutul
adipos a glucozei, mobilizeaz[ aminoacizii extrahepatici pentru gluconeogeneza gi
favoizeazd scindarea acizilor gragi din lesutul adipos).

Au acliuni antiinflamatorii gi inrunosupresoare importante (de

unde

importanfa lor in medicina practica).

In cantitate ntqt"e, ca tn boala lui Cushing sau aclministrarea
intempestivl de glucocoticoizi, acegtia produc tulburdri de personalitate gi
stdri depreslve, uneori marcate gi manifestdri somatice importante, frri sd
fie insl mortale (obezitate cu distribufie tronculard (care menajeazd
membrele) in special supraclavicularS, verjeturi violacee abdominale, facies
lunar pletoric, acnee, hipertensiune arterial[, hiperglicemie, osteoporozf,.
O cregtere in cantitate micd poate produce stlri de ettforie (sau o
sirnpl5 trdire de satisfacfie sufleteascd).

228

STSTEM

Ul.

I'ND,OC1E.1}J

c) Hormonii androgerl sunt sintetizafi, la ambele sexe, de

zonele

fasciculard gi reticulata a corticosuprarenalei.

aceea, excesul de funcfionare al corlicosuprarenalei poate

determina, la femei, o masatlinizqre psihicd gi somaticd a acestora
(hipertricoza sau hirsutism, rnai ales in regiunea pubian6, realizind
virilisnn,il pilar, chelie, ingrogarea vocii, amenoree, diminuare sinilor,
atrofia uterului, hipertrofia clitorisului cu cregterea libidoului).
Cum vom vedea, corticosuprarenala este o componenta decisiva a
sistemului, implicatd in stresttl cronic.

De

Gonadele
Gonodele, sau glandele sexttale, sunt organe complexe, care au cate
doud Junclii: una de a genera ganxelii (sperntalozoizii sau ovulele), alta de a
secreta horruonii sexuali, care determind caracterele sexuale secundare ale
organismului (qi ca atare realizeazd dimorfismul sexual) qi asigura produclia
gamefilor.
ln funcfie de sex avern doud tipuri de gonade. testicolul labFtrbafi gi
ovantl la femei.
Sexul este definit de o pereche de cromozotni sexuoli din genom, care
la femei sunt XX, iar labarbafi XY.
Inilial, gonadele embrionare sunt neutre gi sunt forrnate drn celule
germinale (care vor genera garnefii), celule^sleroicbgenice care vor deveni
celulele endocrine gi oin celule de suport [n cazul perechii cromozomiale
XX, aceasti protogonadd neutrd evolueazf, automat gi devine un ovar
(feminin). In cazril perechii XY, o genl SRY, de pe bra{ul scurt al
cromozomului Y, impune o alti evolulie, care duce la formarea unui testicol
(masculin).
Organogeneza ovarului este determinatl de estrogenii materni, care vin odat[ cu

in

s0ngele ombilical.
schimb, organogeneza testicolului se face sub influen{a
androgenilor, secretali incepAnd din luna a doua a sarcinii, de celulele steroidogenice, sub
influenfa genei SRY. Androgenii sunt ajutali in procesul de masculinizare a fbtului de un
hormon proteinic AMH (hormonul anti mullerian), produs de celulele se suport ale
gonadei, tot sub influenfa genei SRY.

Testicolul
Testicolul este gonada masculind care se afl6 in afara corpului (unde
prea ridicatl pentru funclionarea lui), intr-o pungf,
temperatura
musculocutanati crotumu l, la n i velul peri n eului.

.s

229

DE T-A NEAROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGTE

Epididim
TESTICOL

Fig. 10.12

- Organe genitale masculine

(H. Brauss)

Este invelit de o capsuld fibroasd, numite albttgineea gi confinutul

Fiecare lob co
inud cu o refea
eferenpi), ce

siu

Acesta se continul apoi cu canalul

deferent.

10.13

-Prof

Dr. MarcelapitiE

230

SISTEMUL ENDOCRTN

a) Pei'e[ii iubulilor seminiferi sunt ,,fabrica" cie sei'iitritozaizi. Pe

perefii lor se succed, din afari inspre lumenul tubului, cinci straturi de celule,
care form eazd o filia{ie. La periferie (pe membrana bazala) se aflf, celulele
stem germinale (spermatogoniile). Din acestea, prin diviziuni succesive
(care formeazd procesul de spermatogenezd), se ingird spre lumenul tubului
sperrnatocitele, prespen?xotidele (salu speratocitele secundare), spermatidele
gi in ftnal sperntatozoizii (ugor de recunoscut prin cozile lor). Acegtia
p[trund in lurnenul tubulilor serniniferi, de unde pornesc in lunga lor
cllitorie, pane in organele genitale ale femeii, dupi copulare.
I

Cordon
spermatic

Rete testis

Fig. 10.14

in cursul acestei filialii

- Testicol

(www)

se produce un proces exhaordinar, diviziunea

meioticd, care reduce la jumatate numdrul cromozomilor spermatidelor

implicit spermatozoizilor.

9i

Acest proces are loc in dou6 etape, in care diviziunile celulare nu mai sunt
mitotice ci meiotice. Pe parcursul spermatogenezei diviziunea spermatocitelor (prima
meiozd) gi apoi aceea a prespermatidelor rezultate (a doua meioz[), duce la spermatidele
care au numai jum6tate din numdrul cromozomilor spermatogoniilor (23 de cromozomi
in loc de a6).
231

DE LA NEUROtsTOLOG{E T,A NEL]ROPSilIOLOGTE

Toate aceste celule germinale ale spermatogenezei sunt inconjurate gi
protejate de celulele lui Sertoli, care se comportl cam ca celulele newoglice
tafa de neuroni. Ele asigura hrdnireq spernxcrtozoizilor qi formeazd bariera
heruatotesticulard intre s6ngele din capilare pi celulele germinale. Celulele
Sertoli ajuta spermatogeneza prin secre[ia a circa 60 de proteine qctive,
printre care cele mai de seamd svlt inhibina AIVH (hormonul antimullerian)
Si ABP (androgen binding protein).
Spermato geneza gi activitatea celulelor lui Sertoli sunt stimulate cle

honnonul gonadotrop FSH (hormorutl de stinttrlare ./bliculinic).

i,,i1;;1.]

1'r

i::!- iio

,l

Fig. 10.15 - Testicol (canale seminifere, w.w.w.)

b) Tot in lobii testiculari, in afara tubulilor, se afle nigte grlmezi de

celule secretorii, numite celulele lui Leydig. Grafie acestor celule testicolul
func[ioneazd, ca o glandd endocrind.

Aceste celule sintetizeazl (pornind de la colesterol) sub influenfa

cromozomului Y, incepdnd de la a Sapteo sdptdmdna de viafl intrauterini
pAna la sf6rgitul vielii, honnonii androgenl, prinhe care cel mai important
este testosterorutl. Acesta, ca Ei derivatul lui dihidrotestosterorutl (mult mai

232

SI.STE1I4UL ENDOCRfiq

activ), acltoteazf, asupra celulelor organismului, imprimAndu-le caracterele

sexuale masculine.
Hormonul pdtrunde in celule lintd qi se fixeaz[ pe nigte receptori citoplasmici,
care il transportl p6nd in nucleu unde se frxeazd. pe AND la nivelul unor gene regulatoare.
tn felul acesta acfioneazl asupra transcrip{iei gi determin[ sinteza unor proteine.

Secrefia testosteronului este activat[ de hormonul gonadolropic LLI

felul ac sta hipofiza anterioar,S controleazA
(hormonttl lttteinizant).
activitatea ambelor acti vit51i testiculare.

in

Testosteronul este hormonul care detennini ruasculinizarea qi

dewoltarea ca un exemplar barbdtesc al embrionului gi fttului. Este
responsabil de dezvoltarea tuturor coracterelor sexuale secundqre ruosculine.
El men{ine caracterele masculine ale adultului. De asemenea, printr-o
acfiune directi de vecin6tate asupra celulelor lui Sertoli, testosteronul
asigur5 desldsurarea nor mold o spe rntato ge nez e i .

Fig. 10.16

Testicol (canal seminifer

w.w.w.)

Prin acliunea sa asupra receptorilor neuronali testosteronul, asigurl

ma.sculini.zarea sistetnului netnos central, care astizi se qtie cI prezintl un
dimorfism sexual morfologic (discret) gi func[ional. Aceastd masculinizare,
imprima o anumitd direcfie comportamentului uman, direcfie care definegte
contportaruentul ntosculin sub toate aspectele sale. Evident ca in primul r6nd
determini cornportaruentul sexuol dar gi toate caracteristicile psihologiei
masculine. Testosteronul sporegte libidoul la ambele sexe, prin acjiune
asupra lobului fronto-orbitar. Prin aceasta, testosteronul depagegte cu mult
sfera de interes a endocrinologiei qi se plaseazf, printre preocupdrile
psihologiei.
zJ)

DE T,A IITEUROI}flLOGTE T-A NE{]RoPSilIoT,oGIE

0r,arul
Ovsrul este gonada feminin5. El are forma unei mig ale alungite de
6-8 g, cu o lungime de 4 cm. ca gi testicolul are doud componente (este o
glanda amficrind), una care asigar'a elibe.r'orea owtlelor gi una enclocrind
care secretl hormonii sexuali feminini.
a) Eliberorea owrlelor este asiguratd defoliailii rNarienl. Acegtia sunt
nigte vezicule numite .fbliculii lui de Graaf gi sunt formafi din doud teci
concentrice in interiorul cdrora se afla owlul.
Acesta este inconjurat de lichidul folicular (ce ocupi cea mai mare parte a
conlinutului foliculului). Acesta, la r6ndul s[u, este inconjurat de o membranl

grarruloasd.

I
I
:
1

Fig. 10.17

- Organe genitale feminine (w.w.w.)

Ovttlul este rezultatul ovogenezei, care are loc numai tn perioada

intrauterind gi care printr-un proces meiotic duce la reducerea la jum6tate a
numIrului de cromozomi, de la oogonii la ovule. Toate ovulele (to{i foliculii
de Graaf) sunt realizate la q cincea lund de viald intrattterind nu se mai
Si
produc dupa aceea, spre deosebire de spermatozoizi care sunt generali toata
viafa.
La nagtere, ovarele umane dispun in medie de 775 000 de owle, la 6-10 ani sunt
480.000, la21-25 ani sunt 118.000 iar la 4l-45 de ani numai sunt dec6t 4.660
@lock
resz).

Ovarul este caracterizat printr-o activitate periodicd riguroasf,, ce

defineqte ciclul ovorian, care in condifii normale este de 28 cte zile. intimpul
tinui cielti, ttti foliciil cle Craaf siiferi transforn#ri iil cursril c.iroia igi
234

ST

STEI\,I {.JI, .END OCITTN

ffiereazA ovulul Qtrocesul de ovula{.ie), care este captat de tromp6

qi

transportat PdnI in uter.

Ciclul incepe cu o ruatttrizare Si creStere a unui folicul, sub influen{a
stimulatoare a FSH (hormonul de stimulare folicular). Dup[ 12-13 zile, sub
efectul unei descdrcdri de LH (hormon luteinizant), foliculul se rupe gi
ovulul este expulzat. Acest moment al ovulafiei se insotegte de o cregtere de
temperaturl r;i provoacd la unele femei o senzafie neplacuti in abdomen.
Apoi foliculul se transformi in corp galben (corpus lltteunx). Daca nu are loc
fecundarea qi nidarea oului in mucoasa uterind, corpul galben degenere'azd

in

urmltoarele l4-L5 zile (devenind corpus albicans), dupf, care

urmeaz5 ciclul urmf,tor, care incepe cu lremoragia ce definegte menstrua]ia,
dupl care este antrenat un alt folicul.
treptat

Fig. 10.18- Ovar (w.w.w.)

b) in perioada de creqtere a foliculului, celulele sale secretd hormonii

estrogeni (foticulina), a clror concentrafie sporegte progresiv. in momentul
transformdrii in corp galben, celulele foliculului incep si secrete un al doilea
lrormon progesterono, a carui producere se opreqte la sfdrgitul ciclului, cAnd
corpul galben a degenerat.
FSH determin[ creqterea foliculului qi

secrefie crescdnd[ de foliculinl

(estrogeni). care printr-o acliune inhibitorie retroactivd asupra complexului hipotalamohipofizar determinl de la un moment dat o blocare a secretiei de FSH, iar dupl ce a
depfuit un alt prag, declanqeaz6 secrefia de LH, care prodtrce cwleJia, aparilie, corplrlu!
galben li secretia de progesteronl. Cind, prin degenerarea corpului galben, secrelia de
235

DE T-A I\TEUROBTOLOGIE I-4 NEUR}PSIH1L)GIE

estrogeni gi mai ales de progesteroni scad sub un anumit prag, secrefia de LI{ inceteazf,
gi secretia de FSFI este stimulatI, provoc6ncl incepereu unuinou ciclu.

Fctliculina sau estrona (cel mai important eshogen) are ca rol

principal dezvoltarea gi pre-edtirea mucoasei uterine prrt.,i sarcinl. De
asemenea determind fluidifica secre{ia colului uterin pentru a-l face mai
permeabil pentru spennatozoizi. in plus, asigura dezvoltarea s6nilor qi in
general realizatea gi men{inerea caracterelor sexuale secundare feminine.
Determini un anumit grad de retenfie de apd qi favoriz eazd, menfinerea
calciului in oase.
Acfioneazd asupra sistemului nervos central in prirnul rdnd ca un
frenator al stimulirii de FSH. Accentueaz6 libidoul la femei prin ac{iune
asupra lobului fronto-orbitar. Determinr, c6ncl cleprgegte un inumit grad
stiri newotiforme cu anxietate gi nelinigte. Pricinuiegte de multe ori stari
depresive.

Progesterona are ca funclie principal[ men,tinerea mucoasei uterine

(endometriumului) pregitiE pentru nidarea oului gi sarcina. cregte
temperatura corpului gi in general inhib6 acfiunile secundare ale foliculinei.
Prin acfiunea ei frenatoare asupra complexului hipotalamo-hipofizar, inhibe
secrefia de LH.

Fig. 10.19 - Folicul C,raaf

236

SIS?]EM UI- END,OCILTN

Dupd cum se vede, ovarul opereazd cu doi honnoni diferili, a cdror

alternanfi periodicd determin5, atit in plan somatic cdt gi in plan psihic,
ciclizarea vielii .fenteilor, in toatd perioada lor fertila, de la menarha la
menopauzi. Demonstrativ, pentm rolul hormonilor sexuali la femei, suttt
disftincliile psihice gi somatice ce apr la menopatzf,, dup[ incetarea
producerii lor.
Trebuie s5 precizirn ci gi activitatea psihicd influenfeazd funcfionarea
sistemului hipotalamoiipofizo-ovarian. Se qtie cE unele emofii puternice gi
stressul opresc in general ciclul ovarian, ceea ce explicd printre altele
amenoreea femeilor din inchisori sau lagare. De asemenea sunt afecfiuni
psihice ca de exemplu episoadele maniacale sau depresive, din psihoza
maniaco-depresivd, in cursul cdrora ciclul ovarian nu se produce.

Ceasurile neuroendocrine
Sistennrl bazoJil al hipofizei anterioare este organizat sub fonna a trei
cxe paralele:
- axul hipotalamo Jripo fizo-tiroidian;
- a:iul hipo talamo-hip ofi zo -corticosttprarenalian gi
- axul hipotalamoJripofi zo-gonadic care
la barbafi este unic hipotalamo-hipofizo-testicular, iar
la femei este dublu hipotalamo-hipofizo-folicular qi
hipotalarno-hipofi zo-l utei n i c

Realitatea este mult mai complexi, cf,ci aceste axe dispun de

aJbrentalii iltverse (feed-back). Astfel, hormonii glandelor fintd (T3, T4,
cortisolul, testosteronul, foliculina, progesteronul) aclioneazf, frenator $bedback negativ) asupra hipofizei gi asupra centrilor hipofizotropi din
hipotalamus. Totodat5 hormonii hipofizari (TSI-1, ACTI-I, TSF, LI-I)
acfioneazl gi ei in acelagi mod asupra nucleilor hipotalamici, ce controleazl
prin stimuline hipofiza.
Se gtie cd orice sistem cu feed-back poate intra in oscilafie pentru
anumite valori ale parametrilor s6i.
Orice comand[ endocrin[ poate fi exprimatd printr-o ecualie diferenfial[. Orice
sistem ce este descris de doul ecualii diferenliale de gradul I, sau de o ecuafie diferenlial[
de gradul I sau mai mare, admite rld[cini periodice gi ca atare poate intra in oscilafie
(Raschewsky). Fiecare din axele de mai sus, impreund cu aferentaliile lor inverse, sunt
descrise de patru ecuafii diferenliale de gradul (nu de doud), de aceea qi ele au
aptitudinea de a intra in oscilalie (Nicolau gi Bll[ceanu-Stolnici).

237

DE Lrt NEUROBIOLOGIE LA \TEUROPSfi{O{.OGIE

Cele de mai sus explica de ce funclionarea axelor de mai sus este

periodicd, lucru pe care l-a subliniat prima oard Danziger gi Elmgreen cu
privire la axul tiroidian. De aceea ele trebuiesc considerate axe cibernetice
ce funcfioneazd, ca nigte ceasuri hiologce
Singurul dintre ele care are o manifestare fiziologlcit (qi chiar
psilrologic[) este ceasul reprezentat de axul hipotalamoiipofozo-ovarian,
care are o perioadd clasicd de 28 zlle. Dozirile hormonale at ardtat ca gi
celelalte axe au o periodicitate proprie, ca de ex. cel tiroidian cle 2l de zile
sau cel corticosuprarenalian de 24 de zile. Aceste ceasuri au o deosebiti
.

importanfd pentru organizarea activitalii neurofiziologice

gi

neuropsihologice. Ele devin manifeste in unele cazuri psihiatrice, ca psihoza

periodici, catatonia periodicl sau nevroza catameniald.

Fig 10.20 -

Axele cibernetice neurc-glandulare

238

SISTEft4UT- ENDGCR1N

Secre{iile celulelor endocrine ale acestor axe mai sunt supuse 9i

ritmului tticthemeral, care este irnpus nucleilor hipotalamici de cf,tre
activitatea periodica a nucleului suprachiasmatic din hipotalarnusul anterior.

Parat[roidele
Paraliroidele sunt nigte glande mici, de obicei in num6r de patru,
situate pe fala posterioar[ a glandei tiroide (de unde le vine numele). Sunt
formate dinfi-o ingramddire de celule 9i secretl un singur hormon
parathortnonul, sau hormonul paratiroidian, care are acfiune asupra
ntetabolisnrului calcitiltti, determindnd o cregtere a concentraliei sale in
sdnge gi a depozitlrii sale in oase. Secrefia paratiroidelor este controlatl de
calcernie, gfafie unor receptori la nivelul celulelor acestor glande.
Prin intermediul calciului acfioneazd gi asupra sistemului nervos. In
caz4r,l scaderii secregiei de paratlronnon se produce o scddere a calcemiei gi

serie de tulburlri

in

sistemul nervos periferic

(hipemeflectivitate osteomusculari, spctsme nrusculare mergdnd pana la
tetanie, parestezii in membre gi fa![ etc.) gi in sistemul nervos central
generdnd tulburdri nevrotifonne cu cenestopatii multiple, o fragilitate in fa[a
consecutiv apar

sfressului, anxietate, insomnii, uneori stdri depresive.

Faringe

rroroa

PARATIROIDE

n*-

Fig. 10.21

):::i$

- Tiroida (post.) cu paratiroide (w.w.w)

239

DE LA NEUROI}rcLOGIE LA IYEUROPSfl.T{}LOGIB

Deseori se adaug[ hilburdri vegetative (tahicardie, creqteri de tensiune

arteriald, respirafii ample cu senzafia de sufocare etc.). Condigia patologicl
astftl realizatd se numegte spasmofilie.

Fig

10.22

Glanda paratiroidi

Tabloul spasmofiliei apare gi in alte condilii (sc[deri ale magnezemiei, ale

vitaminei D2 etc.). Menfionim c[ dac[ secrefia de parathormon cregte, nu apar decdt
semne la nivelul sistemului osos frrl manifest[ri neurofiziologice sau neuropsihologice.

Pancreasul
Pancreasul este un organ al tubului digestiv situat in abdomenul
superior, in spatele stomacului gi in contact cu duodenul. Are dou6
componente: una digestivl gi una endocrinS.
A) Componenta digestivd este cea mai dezvolt&A. E reprezentati de
acini, formafi din celule secretorii cu confinut granular, care secretl
enzimele (ferrnenlii) digestive, pe care le varsd prin canalul lui Santorini in
duoden. Ea este componenta exocrind a pancreasului.

240

SISTiIIVI UI- Ei\D

CRI N

'S'tomac

PANCREA,S

lntestin subtire

I
,+

')

l
Fig. 10.23

Amplasarea pancreasului (w.w.w.)

B) Componenlo endocrind este reprezentatd de circa trei milioane de

pgf,mezi celulare impr[gtiate printre acini, denumite insulele lui Langerhans,
care formeazd 2o/o din masa pancreasului. Confin trei tipuri principale de
celule glandulare: celule alfa, beta Si delta gi doui tipuri minore, celule PP gi

Dl.
Celulele beta (cele mai numeroase -70%) secreti insulinq, care este
hormonul principal al pancreasului, descoperit de N. Paulescu; celulele alfa
secreti alt lrormon numit glucagon, iar celulele delta secreti somatostatina
cu efecte inhibitorii asupra celorlalli doi hormoni.
Ceieiaite tipuri de celule au un rol necunoscut.
a) Innilina este un polipeptid care scode glucoza din sdnge, fiind
esenfial[ pentru metabolismul hidrafilor de carbon. Este molecula principala
ce menline concentrafia glucozei in s6nge intre limitele ei normale (70U0mg/dl). Mijlocegte absorblia glucozei in celule, stimuleaza sinteza
glicogenului. unor proteine qi a acizilor gragi, favorizeazd duplicarea ADNului gi inhib[ gluconeo geneza,lipoliza gi proteinoliza.
24t

DE T.A NEUROBIOLOGIE T-A NEUROPSIHOLOT;{E

Capulpancreasului .Corpulpancreasului

Fig. 10.24 -Pancreasul (w.w,w.)

Acest polipeptid este una din cele mai importante molecule sintetizate
in organism. Sinteza de insulin[ este provocatl de scdderea glucozei din
singe, cletectatl de glucoreceptorii pancreatici. Ea mai este modulata cle
fibrele colinergice ale parasimpaticului vagal gi de cele simpatice.
Cand secrefia insulinei scade se produce diabetul zaharat, o afecfiune
cronici gravr in cursul crreia se acumuleazd, in sdnge glucoza gi corpi
cetonici, care dacd dep[gesc o anumita concentrafie pot produce coma (coma
diabeticl sau hiperglicemica) gi chiar moartea.

Fig. 10.25 -Profl Dr. N. Paulescu

Excesul de insulind acut, produs prin injectarea unei doze mari de

insulina, prin scdderea glicemiei, poate produce gi ea o comd (coma
hipoglicemicr) gi chiar moartea, dacr nu se intervine la timp cu glucoz[ in
injecgii intravenoase, sau prin sonda esofagian5.
242

STST]N]h4UI, Ei{B OCRI It{

Inainte de aparilia medicaliei neuroleptice, schizofrenia era tratatd printr-o serie

de insulin[ create in clinicd (cura lui Sakel), ast6zi abandonat[
come
de

Excesul de insulina cronic, produs de tumori (.insulinoarue) ale

pancreasului, produce o scddere a glicetniei sub 45 nrg/dl gi o serie de
manifestdri de stiferinfa a sistemului nervos, mai ales inainte de mese.
Acestea sunt lrcnzitorii, polimorfe gi foarte variabile in timp. E vorba de
st[ri de nelinigte, anxietate, manifestf,ri newotice mai complexe, amefeli,
cefalee cronicS, pierderi de congtien[5 (leqinuri, crtze convulsive etc.),
insofite in general de o transpira{ie profund5. Uneori apar gi stari
confuzionale gi chiar halucinafii delirante tranzitorii. Oricdt de grave, aceste
stdri dispar prin administrare de glucozl intravenos sau de zahar oral.
b) Glucagonul este un hormon polipeptidic secretat de celulele al/b
ale insulelor pancreatice. El acfioneazd asupra celulelor hepatice
(hepatocitelor), pe receptorii cdrora se fixeazd. Rezult[ amorsarea unui
proces de polirnerizare a glicogenului in glucozd (proces de glicolizii), prin
activarea unor kinaze, mijlocit[ de sisternul ATPciclic. Este un efect
asernf,nltor cu cel al adrenalinei asupra glicogenului mugchiular. Prin
aceastl acgiune glucagonul este un hormon hiperglicentiant, antagonist al
insulinei gi agonist al adrenalinei gi cortisolului.
Stimularea lui este realizatd, de scdderea glicentiei (hipoglicemie), de
catecolamine gi de unele amine, iar inhibarea lui este pricinuitd de insulina gi
de somatostatin5.
PANCREAS
Celule

Acini

INSULA
ITNGERHANS

Fig. 10.26 - Pancreas

243

DE l.rl TYEURORIOLOGIE

lA

:YEUROPSil{OLOG{E

pancreasul, prin cei doi hormoni ai sdi,

corticosuprarenala, prin cortisol qi adrenalind Si sistennrl neurovegelativ,

Se vede ci

prin fibrele sale colinergice gi noradrenergice, formeazd tn complex sistent

care dirijeazd metabolismul glucidelor gi nivelul normal al glucozei in sdnge
gi prin aceasta asiguri buna funcfionare a tuturor componentelor
organismului, inclusiv sistemul nervos central 9i periferic.

Glanda pinealE (epifiza)

Glanda pineald este o formafiune micl (de rnarimea unui bob de
porumb de cca 8mm), situata pe linia mediani interhemisferic, in centrul
craniului, deasupra comisurei albe anterioare, intre cei doi pulvinari talamici
gi intre tuberculii quadrigemeni anteriori. Am vlzut cI formeazf, impreunf,
cu sistemul habenular epitalamusul (una din componentele diencefatului).
in structura ei g5sim neuroni pineali, nluroni peptinergici, celule
fagocitare perivasculare, celule nevroglice si un tip de celule secretorii
numite pinealocile. Aceste celule formeazd mici vezicule pline de un nisip
pineal (corpora arinaceea), format din sIruri (fosfali) de calciu gi magneziu.
Uneori cantitatea sirurilor de calciu este suficient de mare pentru ca pineala
sd fie vizibildpe radiografiile simple (ca o structuri calcificatl).
Calcificarea epifizei este normald. Ea a permis neuroradiologilor din era
pretomograficl s[ semnaleze anomalii ventriculare gi chiar indirect, prezenla de tumori
cerebrale.

Fig fi.27 -

Secfiune mediosagital[ cu

244

epifizl

SISTEN4 U}- EIqDOCI{TI{

Epifrza primeqte unele aferen{e de la sistemul habenular gi, dar mai

ales fibre sirnpatice perivasculare din ganglionul cervical superior. Prin
aceste conexiuni primegte semnale de la celulele retiniene. Lumina este
stimulatorul principal al retinei gi prin ea acfioneazd asupra epifizei.
Taenia talaml (ha benulara
Plex cdrold

Ventrlcol lll

.':-

HIPOFIZA

Fig. 10.28

Secliune medio-sagitall cu epifiz6 (Testut gi Latarget)

Colaterale din nervul optic p6trund in hipotalamusulanterior (in special la nucleul

suprachiasmatic). De aici semnalele merg c[tre epifizl pe doul c[i (A.xelrod). Una prin
nuclei septali
tenia habenularl, cealaltl (cea principal[) prin fibrele
hipotalamomedulare ale lui Shutz, care ajung in mlduva toracicf, gi apoi prin calea
simpatic[, ce trece prin ganglionul cervical superior.

gi

Epifiza a fost multa vreme consideratd de neuroanatomiqti drept un

organ vestigial, rezultat din regresia ochiului pineol de la unele reptile qi
p6s5ri. Intr-adevdr, pinealocitele sunt fotosensibile gi la aceste anirnale sunt
influenlate direct de lumina, epifrza fiind situatl sub convexitatea craniana,
intr-un loc translucid, cu un orificiu acoperit numai de o piele subfire. La
unele specii de reptile se gdsegte chiar un ochi rudimentar.

245

DE LA ATEUROBTOLOGIE LA NEAROPSil{OLOGTE

$coala endocrinologicd romin6 (C.I. Parhon, St. Ivlilcu, ivlarcela Pitis, V.

Stlnescu f.a.) a fost prima care a aritat rolul endocrin al glandei pineale, in special in
sexualitate. S-au luat in considerare doar extracte rotale, care au fost chiai folosite
terapeutic, mai ales pentru diminuarea tulburrrilor produse de menopauz[.

Astizi se $tie cd. epifiza

secretd melatonina, un produs clerivat clin

triptofan. Aceasta opereazi ca un hormon gi acfione azd, asupra celulelor sale
ginta, prin intermediul unor receptori speciali. Secrefia melatoninei de cdtre
melanocite este inhibatl de lumin[ (care aclioneazl indirect prin cdile
menlionate mai sus). De aceeasecretria ei se produce noaptea.
Din cauza aceasta melatonina este unul din insfumentele prin care
funcfiile organismului sunt supuse ritmului nictherueral (circadian de 24 de
ore).
i:"Er.:

Fig. 10.29 - Testulepifizar (dup[ Testut

gi Latarget )

Este un hormon implicat in special in reglarea ritmului veghe-somnREM. Sunt autori care i-au aribuit un rol gi in geneza viselor.

Din cauza implic[rii in mecanismele somnului, melatonina a fost folosit[ cu

;i a tulburErilor produse de si;iiirnbarea fusuriior

efecte discutabiie in tratarea insornrriiior

otare.

246

S}-STiI },4 U-I. EN

I}OCI{IN

S-a considerat de unii (neverificat), ci interven[ia epifizei in vise s-ar face prin
DMT (dimetiltriptamina), care ar fi implicat[ qi in geneza experienfelor mistice (J
Callaway).

Inhiba la nivelul hipofrzei secrefia de LH gi FSI{ ceea ce duce indirect

la inhiboreo libidottlui. Acest aspect intervine mai cu seamd. la animalele cu
via[d sexualA sezonier6, c6nd hipotalamusul dupd ce a ,,luat in considerare"
raportul dintre lungimea zilelor gi a nopfilor a ,,comandat" secrefia sau nonsecrelia melatoninei. Prin aceastd acfiune se explicA diminuarea tulburdrilor
de menopatzd,, obfinut5 prin extractele de epifizd. Producfia mirita de
melatoninl in perioada prepuberalf, inhibi libidoul in copil[rie.
Varialia sezonierd a secreliei de melatoninf, o face sI fie implicatd in
tulbur[rile afective sezoniere (ca depresia de iarn[, bine descrisa de M.
Rosenthal) in tratamentul c[rora a fost folosita (A. Lewy). Aceasta varialie
este manifbsta la animalele care hibernezza.
afard cle aceste funclii s-au mai descris gi alte acfiuni ale
hormonului epifizar.

in

Fig. 10.30 - Glanda pineall

Astfel, Wang gi co[. (2005) au arltat cI melatonina inhiba potenlialele

de lung[ duratd in hipocarnp gi ca atare inhibd procesul de tnvdlore.
Semnificafia exacti a acestor constatdri nu a fost incl stabilita.
De asemenea sunt autori care suslin c[ in epifiz[
exista
ntagnetoreceplori. Aceqtia ar fi foarte dezvoltafi la paslri, unde epifiza ar fi
un organ important pentru navigarea lor aerian5.

247

DE l-rl TYEUROBIO{.OGIE LA NEUROPSil{OLOGIE

Se qtie c[ modificarea cimpurilor magnetice determind tulburf,ri in zborul

pdsirilor gi cd aplicarea unor cimpuri magnetice puternice suprim[ secrefia de
melatoninE.

in afard de efectele sale

ca hormon, melatonina este un ontioxidant,

care combate aofiunea nocivA a radicalilor liberl (T. Manchester gi col.
2000). Datoritl acestei ac{iuni a fost consideratd un ruedicament geriatric,
ce prelungegte durata viefii.
Sunt autori care susfin

c[ melatonina inhib[ hiperfosforilizarea proteinei tau, care

activeazd, formarea neurofibrilelor patologice (,,tangle"), care la rdndul ei joacl un rol in

cadrul bolii lui Alzheimer, ceea ce l[rgeqte spectrul utiliz[rii terapeutice a hormonului
epifrzar.

Interesantd este gi implicarea melatoninei in imunitqte (A. Lewy). in

acest sens melatonina activeazd,limfocitele T, mai ales in prezenfa ionilor de
calciu, ceea ce o face un adjuvant util in tratarea unor afecfiuni imunologice.

?48

I tr. Sisternul veget*tiv (sistemxl automorrn)

sutonont este def-rnit clasic drept o compouentl
a sistemului nervos periferic. Este o componenta esenliald a sistemului
nervos, caci asigura funcfionarea organelor interne gi vaselor din corpul
uman, precum gi menfinerea la nivele nonnale a valorii unor parametrii
vitali ca tensiunea arterial6., temperatura corpului, concentrafia in glucozd, a
sfingelui etc. Aqa cum vom vedea are gi un rol important in desfrqurarea
funcfiilor psihice (gi chiar a trairilor noastre).
Sistenrul vegetativ

sa:u

Fitrre
pregan

E
M

nil

glionare

A
R
a

Ganglioni.

vegetativi

lvt

A
T

Fibre

c
Fig. 11.1 - Schema sistemului vegetativ

Din punct de vedere didactic organizarea

sistemului vegetativ

cuprinde trei segmente majore:

a) C*ite eferente
Ele sunt formate din cdile (fibrele) qfbrente (centrifuge) ce

se

distribuie elernentelor contractile din aparatul cardiocirculator, viscere (tub

digestiv qi aparat genito-urinar), ochi (iris, corp ciliar) 9i piele (rnugchii
erectori ai perilor) gi cdtre celulele secretorii exocrine qi endocrine ale
cuprind in primul rAnd axonii neuronilor
organismului. Aceste

cii

DE LA I\EUROBIOLOGIE LA J\EUROPS{H0L0(;IE

preganlionari din corntil lateral al mlcluvei gi clin rutcleii vegetatit,i i

trunclritrlui cerebral, care se termind in gongtionii vegelativi din afara
sistemului nervos central, unde se articuleazd sinaptic cu neuronii
ganglionar. Ele se continu6 cu axonii acestor neuroni ale cf,ror tenninafii
ajung la fibrele muscuiare sau celulele glandulare,pe care le inerveazd..

PARA$MPrrflc
CRAI\llAL

SIIvIPATIGUL

Maduva toracica (T1-L2)

Maduva lom bosacrata(L3-S5)

PARATiIMPANCUL
CAUDAL

Fig. I1.2

Sistemele simpatic gi parasimpatic centrale

Toli neurottii preganglionari stmt colinerigici. in ceea ce privegte

neuronii ganglionarl, unii sunt tot colinergici, iw allii sunt noradrenergici.
Pe aceasta bazd,, sistemul vegetativ a fost imp5rfit in doud componente
majore: .sistemul vegetativ parasimpatic, ai clrui neuroni ganglionari sunt
colinergici gi sls/errul vegetativ (orto)simpotic, ai c[rui neuroni ganglionari
sunt adrenergici.
Numai fibrele postganglionare simpatice care merg la glandele sudoripare ale
pielii sunt colinergice.
Trebuie menfionat c[ sinapsele terminale adesea nu emit numai unul din
neurottansmifetorii clasici, ci concomitent un neuropeptid. Combinaliile de
neurotransmil[tor qi neuropeptid (polipeptid) sunt specifice pentru fiecare tip de neuroni,
avdnd semnificafia unei codificE.ri. Menlionim ca in timp ce durata de acliune a
norepinefrinei sau acetilcolinei este de ordinul a 25 milisec.. cea a neuropeptidelor este
de ordinul minutelor.
250

SIST]EI\,I

L VIIGIII]A'f \/
N

Nu ffebuie s[ uitam ca un rol decisiv in funcfionarea sistemului

vegetativ il at receptorii din membranele postsinaptice gi din celulele finta.
La cwe ajung c5ile et'erente vegetative. Ar fi rnult prea fastidios sI analizinn
acest aspect extrem de complicat, care a permis o inlelegere mai buni a
sisternului neurovegetativ gi totodatd a fundamentat farmacologia SNV.

in

cazil sistemului parasimpatic, neuronii ganglionari se afl5 in

ganglioni situali in apropierea org,anelor lintd, in timp ce in cazd

sistemului simpatic, neuronii ganglionari sunt grupati in nigte ganglioni

paravertebrali (c6te o pereche pentru fiecare metamer) unifi longitudinal,
astfel incdt formeazd cele doud lanyu"i .rimpatice paravertebrale. Cele doua
sisteme, atunci cdnd ac[ioneazd asupra aceleiaqi linte, sunt totdeauna
dnlagoniste.

b) CEile af'erenfe

Tot in

componenta sistemului autonom trebuiesc incluse cdile

oferente (centripete) care vin de la mecano- (baro-) gi chemoreceptorii din
aparatul cardiocirculator, tubul digestiv, aparatul urogenital gi ochi. Ele
imprumutd, acelasi dnm cu clile periferice ale sensibilita$i generale, prin
nervii sensitivi aferenfi. Aceste cdi sunt prelungirile centripete ale unor
celule bipolare din ganglionii sensitivi ai nervilor cranieni gi din ganglionii
spinali ai nervilor rahidieni unde sunt amestecali cu neuronii bipolari ai
cailor sensibilitd{ii generale.
VENA JUGULARA
i

CAROTIDA INTERNA

CAROTIDA EX

ZL-i i.i.,.. ;. i i'! if, C

; r.

i:l C T I D

;-..

i. i.,..

GI-A,NDA GAROTIOIAI{A

CAROTIDA

Fig. I1.3 -Zonasinocarotidianl cu corpusculul carotidian ( Testtrt;i L,atarget)

251

DE T,A IYEUROIJTOLOGIE I,A NET]ROPSfiIoLoGIE

acestor neuroni pltrund in newax p

Axonii
nervilor rahidieni gi cranieni, unde se distribuie neuronilor vegetativi clin
coarnele laterale gi nucleii vegetativi din trunchi, citre diferilii
,,centri,,
autonomi din trunchiul cerebral gi miduvi gi cltre
reticttlord"
.fbrnru{ia
Aceste cai aferente formeazi sistemul Jbect-back-urilor, care asigurd

.fitnclionareo reflexd sau autotnatd a sistemului autonom. Aceste cdi aferente

se prelungesc transsinaptic (prin succesiuni de neuroni) pdnl in etajele
superioare ale sistemului nervos central, inclusiv scoarfa cere-brala.
Printre aceste aferenfe vegetative, deosebit de irnportante sunt fibrele
provenite de la mecanoreceptorii din cele doud zone.ifl.*og.ne esenfiale
ale reglarii cardiocirculatorii: zona carclio-aorticd, ce imprumuta calea
vagului Ei zona sinocsrotidiand (de la bifurcalia carotidelor primitive), care
urmeazd. calea vagului qi glosofaringianului.

CaroUda int

Carotlda exL

Gangl.nodosum

CORFUSC U'-

Ci:\ROftDl/j\i\l

Ramura dln vag

Zonii rei'is::og*n?
: in o r--: roticlia

Art.carotida

nn

Nerv vag(X)

dr -

Nerv Hering

Art.carorlda stg
Z Ol.J;i ll EF LE ;:C1".::: i j;.,

CARDIOAOIITIC:r *

t-

Crosa aortel

=)ioGEi.ti:
-f
l- ,,', tlr
if

Fig. 1 1.4

II

zonele reflexogene cardioaortice (Testut qi Latarget)

Aldturi de acestea se afll aferenlele ce vin de la chemoreceptorii din glornusul

cTrotidian, ce impru-mut[ calea glosofaringianului. Glomusul. sau colpusculul
sinocarotidian, se afl6 la bifurcarea carotidelor prirnitiu.. Degi are un aspect
tlanauta.,
este un organ receptor influen{at de compozilia s0ngelui, in speciat ae
captitatea de

oxigen diu sflngele circuiant,

2s2

S}

S'i]EiliI

]-

V.EG ItrTA'i]1

a) Ilfa.iele su perflotre
Anahzamodului de funclionarc a sistemului vegetativ a demonstrat ca
in afard de elementele de mai sus, trebuie sd includem in sistemul autonom
.formalituti cenlrole complexe, situate la nivelul dienceJ'olului (nucleii
lripotalarnici, nucleul dorsomedial al talamusului) al .fbrruayiunilor limbice
(in special nucleii amigdalieni gi aria cingulara anterioara) gi chiar al
scoarlei cerebrale (lobul prefrontal gi lobul orbitar).
Cu toatl reprezentarea important[ a sistemului vegetativ in etajele
superioare ale nevraxului, cea mai mare parte a activitagii sale &u se
congtientizeazd.. O parte din semnalele aferente se congtientizeazd, doar in
anumite stiri emolionale (palpitajiile, spasmele esofagiene, peristaltismul
intestinal etc.) iar altele in cursul unor stiri patologice (durerile din unele
afecfiuni ale organelor interne, cenestopatiile din unele newoze, etc.).
Am vdzut cd sistemul vegetativ are o structurd dual5 cu doud
subsisteme antagoniste, cel simpatic Ai cel parasimpatic.

Sistemul simpatic
Sistetnul ,sintpatic sau ortosintpatic este ,,anexat" miduvei spinirii
toracale. Originile sale se afl6 in neuronii vegetativi, din coarnele laterale ale
seguentelor medulare T I -1,2 inclusiv.

Fig. 11.5 - Coloana simpaticl cu mdduva toracal[

Axonii acestor celule (neu'onii simpatici preganglionari)

pf,rdsesc

mf,ciuva, prin rdcldcina anlet"ioarri a nervilor rahidieni, din care se desprind

253

I
x

DE Lrl NEUROBIOLOGIE LA NEURO4Sfi{OLOGIE

se indreaptl spre gangliorutl sirnpatic propriu metamerului respectiv, la

9i
care ajtrng prrrr ronruro comunicanta cenuSie a acestuia. in ganglionul
stmpatic se termini prin sinapse colinergice, pe neltronii postganglionari.
Aceste cornunicante sunt cenugii deoarece nervii respectivi sunt amielinici. De
multe ori sunt dublate de conrunicarile albe, care confin fibre mieiinice.

Ganglionii simpatici sunt legafi longitudinal intre ei. Datorita

legaturilor ascendente gi descendente dintre ganglionii simpatici, se
formeazd. cate un lan[ de ganglioni (lanlul simpatic), de o parte gi a. aka a
coloanei vertebrale, lanf care este definitoriu pentru sistemul simpatic.
Lanful simpatic se continua cranial, dincolo de ganglionul Tl qt incd trei
ganglioni ceruicali (inferior, mediu gi superior), care primesc fibrele prin

lanful sirnpatic Ai prin comunicantele cenugii cervicale, doar din metamerul

(C8)T1(T2).inpeste B0% din canti,gungiionul cervical inferior este reunit
cu primtrl ganglion toracic Ai formeazl un ganglion mare, numit ganglionul
stelot (ganglionul lui Neubauer). Langul simpatic se continua descendent gi
dincolo de L2, printr-un gir de gonglioni lornbari si sacrali, mai pufin clar
contura{i, care primesc (prin comunicantele cenugii gi lanful simpatic)
eferente din neuronii simpatici, ai cornului lateral al metamerelor Tl2, Ll,
L2 (L3).
i: i i,r ir.T .-i' C l-l L
I

MADUVA

:: ri !l

ryi

il [r

liiri

i_l l_.,^',

tf i :,

i^,:l

i-: (,:

i-i i.r i ri i

Ganglion

spinal

NEUROFJI."
VEGETATIVI

New radicirlar

LANT ASCENDENT

Rad.alba

GAflIGLIOI.,I
S!$flFATIC

Rad.cenusie

LANT

FIBRE POSTGANG

Fig. I 1 6 - Simpaticul periferic. Origini (w rv w )

254

ij

SISTDNi UL VEGIITA''].tN/
Aceste comunicante sunt cenuEii deoarece nervii respectivi sunt amielinici. De
multe ori sunt dublate de connnticante albe, care contin fibre mielinice.

Ganglionii simpatici sunt legafi longitudinal intre ei. Datoritd

legaturilor ascendente gi descendente dintre ganglionii simpatici, se
formeazd, cite un lan! de ganglioni (lan{ul simpatic), de o parte qi de alta a
coloanei vertebrale, lanf care este definitoriu pentru sistemul simpatic
Lanpl simpatic se continud cranial, dincolo de ganglionul T1 cu incd trei
ganglioni cet'vicoli (inferior, mediu gi superior), care prirnesc fibrele prin
lanful simpatic Ai prin comunicantele cenugii cervicale, doar din metamerul
(C8)TI(T2).In peste B0% din cazrri, ganglionul cervical inferior este reunit
cu primul ganglion toracic gi formeaz6 un ganglion mare, numit ganglionul
stelat (ganglionul lui Neubauer).
G

anglion simpatic paraveftebral

Rad. cenusie
Rad alba

simpatic

radicular

'rE'i-.,

v?l

N{etarner si lanturi
simpatice

Ganglion spinal
Fig. I 1.7

Simpaticul periferic. Origini gi lanful paravertebral

Lanlul simpatic se continul descendent gi dincolo deL2, printr-un gir

de ganglioni lomhari Si sacra[], mai putin clar conturafi, care primesc (prin
255

DE I,A NEUROBIOLO{;IE I-A NET]ROPSIHOLOGIE

comunicantele cenugii gi lantul simpatic) eferente din neuronii simpatici, ai

cornului lateral al metamerelor Tl2,Ll,L2 (L3).
Din lanful sirnpatic se desprind fibrele ef'erente postganglionare, cf,tre
organele finta.

Din lanful cervical se desprind ramurile perittcrsculare, care ajung prin

ramificaliile carotidelor pfln[ la diferitele componente ale fe]ei, sinusurilor, foselor nasale,
cavitalii bucale, ochiului, urechii, epifizei gi meningelor. Tot din acest lan! se desprind
nervii cardiaci, ce aclioneazl asupra inimii (accelerdnd ritmul cardiac). Unele ramuri
ajung la bronhii, esofag qi pleure, altele ajung pind in membrul superior.
Din lanpl toracic se desprind fibrele care ajung la tubul digestiv subdiafragmatic
(stomac, duoden, c[i biliare, jejun, ileon Ei o parte din colon) la vasele abdominile, la
riniclri 9i la glandele medulosurarenale. Ei sunt grupafi in nentii splachnici (splachnicul
mare, mic qi inferior).
Din lanful lombosacrat se desprind ramurile pentru membrul inferior, vasele
abdominale inferioare gi pelviene gi spre viscerele abdominale inferioare gi peivine (o
parte a colonului, ampula rectal[, organele urogenitale).

ngl.cerv.sup

Fig. I 1.8 - Simpaticul cervical (Testut gi Latarget)

256

S} ST'II fr4

UI, VEGIITAI'XV

in

aceste ramuri formate din fibre postganglionare pltruncl Ei unele

fibre preganglionare, care nu s-au oprit in ganglionii sirnpatici paravertebrali.
Ele se vor intrerupe in ganglionii prettertebrali, aflali pe traiectul lor. Alte

fibre

preganglionare ajung

pdnl la celulele cromafine

din
medulosttprarenald, pe care le stirnuleazdprin aceticolin[. Aceste celule se
comporti ca un ganglion simpatic, care secretd adrenalina (epineJrina).

L.lrr
. tl:!i'11!{l

Fig. 1 1.9 - Simpaticul toracic (H.Brauss)

Menfionlm cd unele celule secretoare de adrenalinl se gdsesc imprf,gtiate in afara
glandei suprarenale propriu-zi se, formdnd sistemul comafi n.

Terminafiile ramurilor eferente simpatice, cdtre viscere, se impletesc

cu cele parasimpatice, formdnd nigte ansambluri in refea, in care sunt inclugi
qi ganglioni, form6nd plexurile vegetative asupra clrora vorn reveni.
Sistenr u[ parasimpatic
Sistemul parasimpatic este format dintr-o porliune craniond care igi
are originile in nucleii vegetativi din trunchiul cerebral gi o prtrliune

257

DE I-A NEUI?:OBTALOGIE I-4 NEUROPSfiIOLOGTE

lombosacratd care iqi are originile

in coarnele

laterale ale mdcluvei clin

metamerele aflate sub L2.

Parasimpatic

Fig. 11.10

Schema sistemului parasimpatic (w.w.w.)

a) Porliunea craniand a

sistemului parasimpatic este foarte

complicatl din punct de vedere anatomic.

- Din nucleul vegetativ al nervului III (nuclel lui Westphal-Eddinger)
pleacd axonii preganglionari prin trunchiul oculomotorului comun, ajung in
orbitd se desprind gi se terminl in gangliorutl ciliar. Axonii postganglionari
ajung la mugchii circulari ai irisului determindnd micgorarea pupile i (mioza).
Din rutcleul lacrintal fibrele preganglionare irnprurnutl calea
facialului, apoi a nervului pefios gi ajung in ganglionul sfenopalatin, ale
c5rui fibre postganglionare ajung la glanda lacrimold.

Din ganglionul sfenopalatin unele fibre postganglionare se distribuie

mucoasei

nasale qi a sinusurilor.

- Din nucleul sslivator superior fibrele postganglionare incep prin a

folosi trunchiul .facialului, apoi p[rund in coarda timpanului gi in final
ajung (printr-o anastomozl) in nen'nl lingual (ce a-pa(ine higemenului),
258

SISI| EI\4 UL VEG.E1].4.T]V

pentru a se termina in gungliot'u,tl sublittgttal. De acr fi brele postgangl ionare

ajung in glancla salivard sublingtald.
GirhlGLClLlItR

tl.trigeryen
lrlucl.nerv lll

Glanda lacrimala
GANGL.SFENOPALATIN
l',lerv X

TRUNCI{IUL
CEREBRAE

Glanda

parotlda

i1

')GANGL.SUBUNGUAL

Glanda

Fig. I l.l1

Simpaticul cranial (w.w.w.)

- Din nucleul salivalor inferior fibrele preganglionare p5.rasesc bulbul,

prin nervul IX, din care se detageazd sub forma nervului lui Jacobson qi
ajung la ganglionul otic a carui fibre postganglionare ajung la glanda
solivard parotidd.
Unele fibre eferente vegetative din glosofaringian ajung qi la ganglionul
sfenopalatin.

- Din roiurile de neuroni vegetativi ai nucleului dorsal al nentului X

(nervul vag) numit Si nucleul cardio-pneumo-enleric se desprind cele mai
multe fibre postganglionare colinergice parasimpatice (numite sistentui
vagal).
Fibrele respective formeazi trunc hiul

va

gr

lui

sau pneunto - gas tr icu ltt i

care strdbate cutia toracicl prin mediastin, trece prin diafragm 9i se

distribuie apoi viscerelor abdominale digestive (stomacului, clilor biliare,
intestinului sublire gi primei jumltlfi a colonului). Pe parcursul slu prin
torace se desprind din el frbre cf,tre arborele hronrsic din pldntdni, qi cord.
259

DE I-A TYEUROBIOLOGIE Lrl NEURO1SfiTOLOGIE

Fibrele termirrale ale sistemului vagal, inainte cle a ajunge la organele

!int[ se rlspdndesc Ai se impletesc formtnd plexurile t)egetative in care sunt
inglobafi qi ganglionii vegetativi parasimpatici (unde se afli neuronii
postganglionari).

Fibre vagale si
Garotida

Glanda suprarenala
VAG

A.Renala

Rinichi

I
I

Fig. 11.12 - Nervul vag (wikipedia)

gi

plexul coeliac (Testut qi Latarget)

ln torace avem plexal cardiac (cu trei ,,rdd[cini" parasimpatice gi trei

ortosimpatice) gi cel pulmonar (gi el cu ridlcini pari gi ortosimpaiice;. Cb4ine
ganglionul lui Wrusberg gi neuroni vegetativi colinergici. fibrele parasimpatice qi
simpatice care se indreapt[ spre cord sub forma ne*ilo. cardiaci ajung la fibrele
musculare miocardice, la sistemul cardionector (nodulii sinusal qi atrioventricular gi la
banda

luiHiss)

gi la arterele coronariene.

In abdomen

pneun ogastricul stdng se opre$te la nivelul stomacului unde se

distribuie stomacului, clilor biliare gi ficatului. Pneumogastricul drept coboar[ mai mult
pin[ la ganglionii plexului solar.

Plexul solar este cel mai dezvoltat plex vegetativ. Este situat retropancreatic in
dreptul vertebrelor Tl2 gi Ll (cel din dreapta fiind ceva mai mare). Primeqti un puternic
contingent de fibre vagale din pneumogastricul drept Si fibre simpatice din nen,ii
splachnici (mare, mic Ai inferior) atdt din dreapta cit gi din stinga. plexul solar conline o

-I'811,I

UL I,4IG-]ITA I]I V
masd ganglionar[ de neuroni colinergici impa(ita in trei perechi de gangliorti vegetativi
paras i mpcrlici : semilunari, aortico-renali ;i m esenterici inferiori.
Din plerul solar ies fibre eferente care in drumul lor se impletesc in 9 plentri
vegetative abdominale dintre care cel mai de seaml este cel celiac. Toate aceste plexuri
cuprind fibre parasimpatice vagale, qi fibre simpatice, gi in toate existd neuroni
postganglionari colinergici grupagi in ganglioni.
S

IS

Din toate

aceste plexuri fibrele vegetative se distribuie intestinului

sub[ire, mezenterului, primei jumat[fi a colonului, rinichilor, splinei, aortei
gi in general sisternului arterial abdominal.

b) Porliutea lomhosacratd a

parasimpaticului este mai pu{in

dezvoltatd gi relativ mai simpl[.

hipogastric)

Vezica

uri
Ganglion

Os

sacfu

I, \-':
.D..
acini

tll

/,1

t/t
'0

Fig. I1.13 -Plexul hipogastric (Testut

gi Latarget)

Originile sale se afla in coamele laterale ale segmentelor medulare de

la L3 in jos. Fibrele preganglionare imprumutd calea rddicinilor anterioare
ale nenilor rahidieni respectivi gi apoi a nervilor rachidieni propriu-ziqi clin
261

DE LA NEUROBTOLOGTE LA NET]ROPSIHOLOGTE

hipogastrice (drept gi stdng) situate in regiunea pelttind de o parte gi de alta

a vezicii urinare. Din aceste plexuri se desprind fibrele postganglionare care
ajung la porfiunea terminald a colonului, la sigmoia gi arnpula rectalr, la
vezica urinari gi aparatul uriuar inferior, la organele genitale interne gi
externe, gi la vasele pelvine.

Fig. I l.l4 -Fibre parasimpatice perineale (Netter)

Din ganglionul mesenteric inferior coboard un minunchi de fibre vegetative ce

pe linia medianl care se imparte apoi in cei doi nervi

formeazd. nerrnrl presacrat

hipogastrici ce p[trund in polul superior al ganglionilor hipogastrici. Acest nerv presacrat

este secfionat chirurgical pentru eliminarea durerilor pelvine din unele maladii (de
obicei
canceroase).

Plexurile mienterice
La nivelul tubului digestiv existi o componentl a sistemului nervos
vegetativ speciall care asiguri autonomia motorie qi secretorie a tubului
digestiv. Este consideratl de unii drept a treia componentd a sistemului
autonom: sistenrul vegetativ enteric (T. Cacaeci).

262

SISTEft4 UI- VEGE'TAT}V

Fig. 11.15

Neuroni din plexurile mienterice (w.w.w.)

Aceastl componentd este format[ din relele aicdtuite din neuroni

vegetativi cu prelungirile lor (care ,,comande" activitatea autonoml a
tractului digestiv), la care se adaugi terrninafiile eferente noradrenergice ale
simpaticului gi cele colinergice ale parasimpaticului (terminalii care
moduleazi activitatea autonomf,). Tot din aceste refele fac parte gi fibre
aferente provenite de la receptorii din mucoasa digestivd datoritl clrora
plexurile mienterice mijlocesc reflexe Si automatisme proprii care asigurf, in
special mofiicitatea tubului digestiv caracterizatd prin migcarile sale
peristaltice ce asigur6 inaintarea con{inutului esofagian, gastric qi intestinal.
Toate fibrele acestor plexuri slnt amielinice gi ca atare au o vitezl lentd
operativi. DatoritS acestor plexuri tubul digestiv igi continui activitatea
motorie gi secretorie chiar cdnd i s-au intrerupt toate cf,ile nervoase
In peretele tubului digestiv avem plexul mienteric al lui Auerbach
situat intre cele straturi de fibre musculare (circulare gi longitudinale) care
este esential pentru peristaltismul digestiv qi plexul lui Meissrer situat sub

cire

controleazd secrefiile digestive

musculare prezente gi in mucoasS.

mucoasa

gi contrac{iile fibrelor

Terminaliile fibrelor eferente ale plexurilor de mai sus qi ale fibrelor orto qi
parasimpatice au aspect de sinapse numai la nivelul esofagului care are o mare porliune
format[ din fibre musculare striate. In rest se termin[ liber printre fibrele musailare
netede Si celulele hierstiliale ale lui Cajal care constituie musculatura tubului digestiv.

263

DE LA AIEAROIJIOT,OGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

La nivelul plexu ilor mienterice

actlone

excitatorii acetilcolina, unele neurokinine gi substanla p(sp) iar ca

transmifdtori inhibanfi, noradrenalina dar mai ales un polipeptid
vasointestinal (vIP), la care se adaugE gi oxidul nitric (No)
Oxiilil nitric este cea mai simplS molecuiS folosit[ de sistemul nervos.
Este un neurotransruildtor gozos cu o moleculI at6t de mic[ inc6t uneori nu
respectf, mecanismul punctual de transmisie sinapticd gi difuzeaza in jur
crednd efecte de cdmp. El joaci un rol deosebit in mecanismele vegetative
determin6nd relaxarea muqchilor netezi de unde acfiunea sa in special ca

vasoclilatator al arterelor coronariene gi al celor peniene pi clitoridiene fiind

astfel un important element in determinarea erectiei.

P0nI Ia lucrlrile publicate in 1980 de F. Murad, P. Furchgott gi L. Ignarro (care

au luat apoi premiul Nobel in 1998) NO era considerat un gaz toxic ftrd valoare
biologici. AstIzi se gtie c[ este un neurotrasnildtor important pentru sistemul nervos
central (unde intervine gi in procesul de memoriiare) qi periferic (mai ales
neurovegetativ). De asemenea se gtie ca toxicitatea sa este folositl de celulele ucigaqe (T
killer) ale sistemului imunitar ca gi in procesul de sinucidere programat6 celulari

(apoptoza).

Esenflala este prezenfa in plexurile mienteric e a celulelor interstiliale

ale lui Cajal Ele se gisesc ai in perefii vezicii urinare gi ureterelor ca gi a
arterelor gi venei porte (Postyan gi col., 2003). sunt celule alungite cu
numeroase prelungiri.

Fig, I l.l6

- Celula interstilial[ Cajal (w.w.w.)

Nu sunt neuroni ci nigte celule speciale inrudite dar nu identice cu

celulele musculare. in cadnrl lor se pot identifica patru tipuri (M.S.

Faussore-Peliegrini, 2006).

264

S}.STE}{U}- VEGE'I]ATry

1l

tl.il

iti
ii

t.

[:

l.

,,

l;

ta

.r!
.t!r'

i.t\-- 'll

|/

I
I
I

.il-

#'1

,'

i;,
,

ti /,lF
rl
r. I
.,t

t'

)\

/l
I

I
i

\'L I
"\(.-' ;
t.;
( ,i

i,

.i,

.,

.,

;I

l,

.r
il

tl

Fig. I l.l7

Celulele

- Celula

interstiliall Cajal (w.w.w.)

lui Cajal sunt bogat conectate intre ele qi cu terminafiile

nervoase vegetative. De asemenea sunt strans asociate cu celulele musculare.

Nu se cunosc decit aferenle efectorii vegetative, clci nu s-au descoperit incl
aferente sensitive. Aceste celule funcfioneazd, ca ntste pace-maker-i pentru
acest sens asem6n6toare cu celulele
motilitatea intestinald fiind
cardionectoare generatoare a contracfiilor cardiace. Activitatea lor este
modulatl de fibrele vegetative prin neurotransmitetorii pe care i-am amintit
mai sus. Unele dintre ele (mai ales cele din perelii vasculari gi miocard) se

in

comporti

gi ca nigte intermediari intre sistemul vegetativ gi fibrele

musculare.

Rolul fiziologic al eferenfelor sistemului vegetativ

Nu este cazul sI detaliem aici toate funcliile fiziologice ale sistemului
nervos vegetativ (S.N.V.). tn analiza lor trebuie sI linem seama cI totdeauna
cele dou[ componente orto gi parasimpaticir acfioneazi antagonic, dar cd
intre ele exist[ gi complicate circuite de tip feed-back pozitiv gi negativ care
au fost studiate experimental gi sistematizate in special de D. Danielopolu in
scheme devenite clasice.

Prin modelul slu de S.N,V., f). Danielopolu a fost un precursor al

gdndirii cibernetice in neurofiziologie.
265

DE LA NEUIIOBIOLOGIE LA NEUROP,\fi-TOI,OGIE

vom prezentaefectele fiziologice ale sffi

vegetativ

sub fonna unui tabel:

Organ fimtE
Iris (pupila)
Glande salivare
Mucoasa bucal[,
nazald
qi sinusald
Cord

Artere
Artere coronare
Tensiunea arteriall
P1[mfln

Esofag
Cardia
Stomac

Slncter piloric
Intestin sublire gi
colon
Ampula rectalE
Ficat

Rinichi
MedulosuprarenalE
Yezica urinarl

Sfincterul vezical
ErecIia
Glande sudoripare
Mu$chii firelor de par
Metabolism

Sinrpatic
_Q&ta* (midriaza)
Secrefie salivari
inhibatd
Secrefie de mucus

Parasirmuat'ic
Ivlic5orare fmioral_-=-=
Secrefie salivar:d
stimulata
Secrefie de mucus

inhibat[

stimulati

Ritm accelerat
(tahicardie)

Ritm incetinit
(bradicardie)
Dilatate

Contractate

Dilatate

Contractate
Scade

Creqte

Mugchii bronhici
relaxafi
Peristaltism diminuat
Contractat
Peristaltism redus
Contractat
Peristaltism redus
Contractatf,

Mugchii bronhici
contractafi
Peristaltism accentuat
Relaxat
Secrefie gastricd gi
peristaltism stimulate
Relaxat
Peristaltism gi secrefii
stimulate
Relaxatd

Glicoliza crescutl
Excrefie scdzutd
Secrefie de adrenalind
stimulata
Mugchiul peretelui
vezical (detrusor)
relaxat
Contractat

Relaxat

Inhibatl

Stimulatl

Secrelie
Contracfie
Crescut

Scdzut

266

Excre{ie crescutd

Mugchiul peretelui
contractat

VIIG}ITA?]I\/
In general, intervenfiile eferenfelor sintpatice sunt fintite gi afbcteaza
doar unul sau cdteva din functiile de mai sus. in caz de stress acarl lucrurile
se schimbi gi avem tn efect global (pe toate fintele) ceea ce se intAmpli in
cadrul reacfiei ,,lupta sau fuga" (,,fight or flight"). in unele rare caz,xi c6ncl
sffessul este foarte puternic putem avea o inversare a situafiei in cursul
cdreia se produce un efect parasimpatic global (insofit de un colaps
cardiocirculator).
S

sau

TS?'EN,IUL

Danielopolu a aritat experimental cI atunci cind se fac injeclii cu noradrenalinl

acetilcolin[ efectul vegetativ al dozelor mari este inver.wl efectului dozelor mici.

Cflile aferente
Sistemul nervos vegetativ am vlzut ca funclioneazd ca un sistem
automat bazat pe reflexe gi automatisme care sunt declangate de senmale
aferente venite de la mecano-(baro=)receptorii gi chemoreceptorii din
sistem ul cardiovascular gi diferitele viscere.
O parte a acestor aferenfe imprumutd cdile sensibilitdyii generale
somatice (prin nervii sensitivi sau micgti). O alt[ parte imprumutd ciile
nentilor vegetativi ejeren{i ca vagul, nervii splachnici, nervul presacrat etc.
transmi{dnd insi semnalele in sens invers.
Toate aceste cii aferente sunt prelungirile periferice centrifuge ale
unor celule pseudounipolare din ganglionii spinali sau din ganglionii
sensitivi ai nervilor cranieni. Sunt celule de acelagi tip cu cele ale cdilor
sensibilitilii generale. Axonii lor pitrund in newax prin rdddcinile
posterioare ale nervilor rachidieni sau cele sensitive ale nervilor rachidiene.
Acegti oroni ajung la deuteroneuronii acestor cdi din coqrnele
posterioore ale mdduvei gi din nucleii vegetativi receptori ai rrervilor
cranieni, in special la nucleul solitar din bulb.
Axonii neuronilor din aceste formafiuni sunt apoi dirijafi cltre
neuronii sistemelor eferente sirupatice Si parasimpotice (pe care i-am
prezentat mai sus) gi spre diferite componente ale forrnaliei reticulate. in
tblul acesta ele igi irdeplinesc rolul de stimulatori ai reflexelor gi
automatis*.ltitittemulur-i"getativ ca gi cel de feed-back. Semnalele din
aceste cdi- nu se constientizeazd decit foarte rar gi a$a cum am mai spus in
condi[ii speciale.
Unele fibre aferente se conecteazi cu cf,ile de conducere a durerii.
Durerea vege-tativd este mai vag5, mai protopaticl, deoarece nu trece prin
prelucririle mult mai complexe ale sistemului durerii somatice congtiente.
semnalele dureroase (care apar numai
condilii anormale)
invadeqzd ia nivelul ganglionilor spinali gi neuronii sistemului sensibilitAtii

in

267

DE LA NEUROBTOLOGTE T-A NEUROP,\ff{OLOGTE

Fenomenul este pos

generale.
colaterale ale axonilor celulelor spinale receptorii vegeiative gi
celule
receptorii somatice vecine drn ganglion. Din catzaacestei scturcirittitdri
se
realizeazd' un proces de ciiafonie qi aceste semnale nu sunt
recunoscute ca
venind de la viscere ci din regiunea cutanatd ce aparline metamerului
ce
corespunde ganglionului respectiv. Astfel, se realizeazd o
localizare
falsd
a
durerii viscerale congtientizatd sub fonna unor hipe ralgezli ale pielii.
H.
Head a descris (in lB93) zonele cutanate (numite ariile siu zonele
iui Head)
care corespund diferitelor viscere.

lnima

Stomac
i biliare

lntestin subtire
Rinichi
n

Ureter
Vezica

Fig. I l.l8

Zonele Head

dureri la nivelul gdtului qi umdrului (C4),

in braful stdng (C6-C8) gi in hemitoracele
etrosternal la nivelul T5; cele ale stomacului
toracelui qi in epigastrul (T8); cele ale ciilor
I drept (T9): cele ale intestinului sublire

rlr;

precedentr ra niverur
cere are vezicii ,.,#3-il'.of-:f ;ff"lHH'1",1'lr,[l
vezicall) in regiunea suprapubianil (Ttz) iar cele ,.n"1. (ca in colica
renal6) in regiunea
inghinalI corespunzItoare (L I )(Treves-(eith, lg I 4).

268

S].S']]E NCUI- VE G

ETAT,IV

E{'ajele superioare
Multd weme sistemul vegetativ a fost considerat a fi format doar din
structurile menfionate mai sus. Prin anii '30 s-a luat in considerare faptul cd
ceea ce constituia s.N.v. clasic este ,,manipulat" de etajele superioare ale
sistemului nervos care folosesc funcliile (posibilit[file operafionate) ale
simpaticului gi parasimpaticului in contextul unor strategii neurofiziologice
gi chiar neuropsihologice.

Fig. I l.l9

Forma{iuni diencefalice vegetative

Aceste formafiuni centrale nu sunt formafiuni vegetative proprio

sensu ci formafiuni care au gi funcfii vegetative integrate in cadrul unor
activit[l mult rnai complexe.
Rolul cel mai de seami l-au avut cercetdrile lui Camus gi Roussy, dar
mai ales cele ale lui W.R. Hess a cdrui lucrare despre sistemul autonom
(1930) a atras atenfia asupra existenlei unor formafiuni centrale ce
controleazi funcfiile. vegetative, printre care o pozilie speciala a fost
atribuita hipotalafi usului.

incl de la inceputul secolului

pupilare in leziunile hipotalamice.

XX, Karplus gi Kreidl observaser[ modificlri

Astizi este de neconceput sistemul vegetativ fEra de hipotalamus care

am vlzut cd, are o serie de funcfii autonome simpatice localizate dominant in

hipotalamusul posterior (energotrop). gi parasimpatice in cel anterior

(trofohop). Grafie acestor funcfii liipotalamusul asigurd homeostazia unor
269

DE LA AIEUROBIOLOGTE LA NEAROPSil{OLO{LTE

enta cardiacd, frecvenfa respiratorie,

secrefia sudorala) la nevoile impuse de adaptarea la anumite situatii. Toi
lripotalamusul este
verigd impcrtantd
realizarea manifestlrilor
vegetative din cursul shessului.

in

it;:i lripotalarnica

l.l,'rl -"

:;;:u;irrrpatic:-r-

t i

J!:li

-:l.r;t

i,.- -r

Reglare hipnica
Reglare pupilara

Metab apei

Termoreglare

tu_...

u_.-.'r_,. Genfuul pneumotaxic f

enr aexual
ceritr.uradicardlzairt

Cenlr.cardioacce!eritor si

Fig. I l.2O

- Centrii vegetativi

Strins legat de hipotalamus este nucleul dorsonteclial al talamusului

care ?i este supraordonat gi realizeazd totodatl una din leg5turile dintre
sistemul vegetativ gi cortexul cerebral.
Corpii stria{i prtn striatul ventral (centrat de nucleul accumbens) are
conexiuni cu sistemul vegetativ in contextul sistemului de r[splatr.
Mult mai intensl este implicarea vegetativd a nucleului amigdalian
care impreun[ cu aria cingulard anterioard Si hipocantpttl ce apa4iniu togii
rinencefalului joacl un rol deosebit
reglarea funcfiilor viscerale,
cardiocirculatorii gi sudoripare. Aceasta implicare este realizatdin contextul
rolului acestor formaliuni in geneza sfarilor emolionale.

in

270

SI S'['E ft4 U.tr- \/

ARIA CING Ul-i\RA AI'IT.

EGIITATtrV
ARIA HIPOTALA[,IICA POST
Ortosimpatica

ARIA
PREFRONTALA

HIPOCAh,IHCA

ARIA HIPOTAI-AM ICA ANT.( Parasim Patica)

Fig. t l.2l - Centrii vegetativi superiori

in ftne, scoorla cerebrald intervine $i ea cA un etaj suprem al

sistemului vegetativ mai ales in cadrul desflgur6rii aspectelor emofionale.

Aceastd participare se realizeazd in mod dominant prin cortexul regiunilor
prefrontale gi mai ales orbitare ale lobului.frontal.

Rolul sistemului vegetativ in neuropsihologie

Nu trebuie si uitlm cd activitatea sistemului autonom, care nu
inceteazd nici o clipa cdt t6im, cate afecteazd tot corpul, 9i a cdrei
complexitate este foarte mare, se desflsoar5 aproape exclusiv irl aJara
constienlei.

Degi rolul sistemului vegetativ este de a regla funcliile organelor

interne gi a aparatului cardiocirculator, printr-o activitate incongtientd,
importanfa sa pentru sistemul psihic este insd foarte mare.
a) in primul rAnd prin reglarea homeostaziel asigurd viala dar 9i
funcfionarea normalf, a sistemului nervos cenffal gi, ca atare activitatea
psihica.
Este de exemplu suficient ca tensiunea arterial si scad[ sub un anumit nivel pentru ca
fluxul congtienlei si fie suspenrlbt (in cadrul lipotimiilor), sau ca temperatura corpului si creasci
peste un anumit prug ca s[ apar[ o stare de confuzie, uneori chiar halucinator-delirant['

b) Apoi se gtie cditdrile emolionale se expriml nu numai prin limbaj,

gesticd, mimicl gi diferite aspecte ale comportamentului dar gi printr-o serie
de manifest.dri tt(Fetalit'e bine cunoscute; varialii de puls, de tensiune
arteriald, de electrocardiograma (de circulafie coronarian[) de ritm respirator,
27t

DE LA NEUROBTOLOGTE I.A NEUROPSfiTOI,OGIE

cle rccreE e
reflexului psihogalvanic), de rnodificlri ale peristaltismului digestiv, relaxf,ri
ale sfincterelor vezical sau anal etc.) sau de rnodificari ale circulafiei
sanguine ale felei (inrogire sau paloare). Aceste manifestiri sunt in general
proporlionale at intensitqtea stdrii de entolie (ele fiind maxime in stdrile de
panica) gi sunt o cale comun[ de exprimare somatic[ pentru toate emofiile
pozitive gi negative neovdnd aspecte specifice pentru fiecare tip cle emofie.
Ele sunt foarte diferite de la subiect la subiect. Se pot observa, dar pentru
cercetare se pot inscrie gi mf,sura prin metodele poligrafice curente.
Detectorul de minciuni se bazeazi pe identificarea acestor efecte
vegetative care nu pot fi suprimate printr-un act congtient. E drept cI prin
educa{ie, prin anfienamente speciale (ca cele ale yoghinilor) gi prin anumite
substanle farmacologice (sedative, simpaticolitice etc.) ele pot fi suspendate
sau atemrate.

c) Sentnalele oferenle vegetolive, cilnd patrund in cdrnpul congtienfei

au gi ele un irnpact asupra psihismului uman. orice accentuare a
peristaltismului digestiv (de ex. crampele intestinale, colicele biliare
spasmele esofagiene) ca gi o veziculd urinari prea plind pot crea un
disconfort psihic care cdnd este puternic poate duce la perturbiri ale infegii
activit[1i psihice. Uneori impactul este mult mai accentuat creend stari de
anxietate de nelinigte, cu diminuarea activitajii cognitive qi rnodificlri ale
comportamentului. Unele efecte pot fi dramatice ca acele angoase merg6nd
pAna la panicd ce insotesc cnzele de angina de piept determinate de o
proast5 circulafie a sdngelui in vasele coronare ale inimii.
Tot atdt de importante sunt percepfiile semnalelor interoceptive ce
fnso\esc reac[iile vegetative din stdrile emolionale, qi care sunt provocate de
inslqi acele st5ri, realizind astfel un adevlrat circuit reverberant (adevarat
feed-back pozitiv) sau vicios. Sunt autori ca Jarnes gi Lange care au emis
ipoteza cI hlirile noastre afective se datoresc exclusiv percepliei acestor
semnale interoceptive viscerocirculatorii, ipoteza devenitE pentru mulli
clasic[. Acest model numai poate fi acceptat astdzi dupd experienfete lui
Maranon cu injecfii de adrenalind qi studiul lui Hollmann pe bolnavi cu
secfiuni inalte medulare (care numai aveau efecte vegetative simpatice in
cursul st[rilor emofionale dar care totugi le traiau normal) dar mai ales dupl
cercetdrile minulioase ale lui Canon gi ale lui Bard care au dovedit c[ trlirile
afective sunt independente de percepliile fenontenelor vegetative fiziologice
ce le insolesc. Astfel s-a ajuns la modelul de astdzi care atribuie trlirile
emofionale unor procese ce se petrec in structurile centrale nervoase cum
vorn vedea in alt capitol.
272

i{ucleii b*zali.
TAI,AMUSUL

12.

Pe o secliune verticofrontalS a encefalului, oricine poate redea labaza

creierultd doua ntari mase cenusii, care demult au fost numite nucleii bqzali
(sau ai bazei). Unul este talanruntl [nurnit odinioari talamusul optic, fiindca
era considerat o stafie (talamus:vestibul) a sistemului vizual]. Cealalta este
corpul striat, deoarece este strf,batut de un mdnunchi de fibre mielinizate
careii dau aspectul striat.

.TALAIJIUS

Fig. 12.1

Sec{iune frontal[ cu nucleii de la baz[

Menlionlm c[ sunt neuroanatomiqti care restring termenul de nucleu bazal

exclusiv la corpul striat, in timp ce algii includ sub acest nume pe ling[ talamus gi corpul
striat, nucleul amigdalian gi chiar fbrmaliunile din regiunea subtalamicd vizibile cu
ochiul liber ca nucleul rogu, locus niger gi nucleul hipotalamic.

La nivelul talamusului vom vedea ca ajung loate Jibrele

senzitivo-senzoriaie, cu excep{ia celor olfaciive.

oferente

ilE Lrt \TEUROB{OLOGIE IA NEUROPSfiIOLOGIE

cte serr=fre
reflexului psihogalvanic), de modificlri ale peristaltismului digestiv, relaxiri
ale sfincterelor vezical sau anal etc.) sau de modificari ale circulafiei
sanguine ale fefei (inroqire sau paloare). Aceste manifestdri sunt in general
proporlionale ut intensitqtea stdrii de emrlie (ele fiind maxime in starile de
panica) gi sunt o cale comun[ de exprimare somatica pentru toate emofiile
pozitive gi negative neavdnd aspecte specifice pentru f,recare tip de emofie.
Ele sunt foarte diferite de la subiect la subiect. Se pot observa, dar pentru
cercetare se pot inscrie gi mf,sura prin metodele poligrafice curente.
Detectorul de minciuni se bazeazl pe identificarea acestor efecte
vegetative care nu pot fi suprimate printr-un act congtient. E clrept ca prin
educafie, prin anffenamente speciale (ca cele ale yoghinilor) gi prin anumite
substanfe farmacologice (sedative, simpaticolitice etc.) ele pot fi suspendate
sau atenuate

c) Senmalele derenle vegetati've, cdnd patrund in cArnpul congtienlei

au 9i ele un irnpact asupra psihismului uman. Orice accentuare a
peristaltismului digestiv (de ex. crampele intestinale, colicele biliare
spasmele esofagiene) ca gi o veziculd urinard prea plind pot crea un
disconfort psihic care cdnd este puternic poate duce la perturbdri ale intregii
activitali psihice. Uneori impactul este mult mai accentuat crefind stari de
anxietate de nelinigte, cu dirninuarea activit[iii cognitive qi rnodificlri ale
comportamentului. Unele efecte pot fi dramatice ca acele angoase mergdnd
p6na la panicd ce insolesc cnzele de angina de piept determinate de o
proastf, circulalie a sdngelui in vasele coronare ale inimii.
Tot atdt de importante sunt percepfiile semnalelor interoceptive ce
insolesc reac[iile vegetative din stdrile emoli,onale, gi care sunt provocate de
insf,gi acele st5ri, realizind astfel un adevirat circuit reverberant (adevarat
feed-back pozitiv) sau vicios. Sunt autori ca Jarnes gi Lange care au emis
ipoteza ci triirile noastre afective se datoresc exclusiv percepliei acestor
semnale interoceptive viscerocirculatorii, ipoteza devenit[ pentru mulli
clasicE. Acest model numai poate fi acceptat astdzi dupd experienfele lui
Maranon cu injecfii de adrenalinf, gi studiul lui Hollmann pe bolnavi cu
secfiuni inalte medulare (care numai aveau efecte vegetative simpatice in
cursul st5rilor emofionale dar care totuqi le triiau normal) dar mai ales dupa
cercetdrile minulioase ale lui Canon gi ale lui Bard care au dovedit cI tr[irile
afective sunt independente de percepliile fenontenelor vegetative fiziologice
ce le insolesc. Astfel s-a ajuns la modelul de astazi care atribuie trlirile
emotionale unor procese ce se petrec in structurile centrale nervoase cum
vorn vedea in alt capitol.
272

DE LA NEUROBTOLOG|E LA NEUROPSilIOLOGIE

Fig.12.2

Sectiune orizontal[ cu nucleii de la baz[

El funcfioneazd asfel ca o stalie receptittd a encefalului. in creierul

reptilian este chiar instanfa superioarf, de receplie gi prelucrare a stimulilor
veni{i de la receptori. Talamusul reptilian se regdseqte in po(iunile vechi ale
tamusului mamiferelor (pal e o t a I anrurul).
un astfel de dispozitiv nu are sens daci nu dispune gi de unul
executiv, care sr genereze ,,comenzi" motorii gi, in general, comportamentul
motor. In creierul reptilian acest dispozitiv este reprezentat de o fonnafiune
care [a mamifere devine striatul. E vorba de po4iunea veche a striatului
(paleostriatul). odatr cu aparilia sAngelui cald, deasupra cuplului
paleotalamus-paleostriat, apar structuri noi, complexe, telencefalice, care la
pdsiri formeaz[ epistriatul Si cortexul aviar, iar la mamifere neostriatul,
neotalanrusul gi scoarla cerebrald. Cuplul paleo-talarno-strial, la
l'ertebratele inferioare realizeazS. comportamentul. El este implicat gi in
funcfli cognitive rudimentare, dar mai ales in motivafii sprijinite de
mecanismele esenliale ale sistenrului de rdsplafd. Aceasta explica de ce
talamusul are o contribu(ie la activitatea cognitivl uman5, dar gi de ce corpii
striafi intervin in motivafii gi, mai ales, sunt o piesf, importanti in sistemul
de rdsplatd (plEcere-suferin![), la om.
.1

274

:ifl

TAI-AMUSUL

?alaumusuI
Deasupra hipotalamusului se afld talamusul, o fonnafiune rnult mai
voluminoasS, cunoscutd incd din secolul XVI.
DaoI hipotalarnusul joaci un rol cheie in cadrul ,,creierului ariraic
reptilian", al funcfiilor primordiale gi primitive ale psihismului, talamusul

loacd un rol important, inci incomplet elucidat, in cadrul formafiunilor

neoencefalice. Este un dispozitiv complex, care alcdtuieqte impreund cu
scoarfa cerebral[ w tandent operalional, care asigura fturcliile superioare
ale psilrismului, in special activitotea cognitivd.
El este ins[ in primul r6nd o stalie esenfiala de filtrare ,$l de
prelucrare a tuturor semnalelor ce vin de la receptori, cu excepfia celor
olfactivi (care am vizut c[ au conexiuni diferite).
De asemenea are un rol deosebit in determinarea nivelelor de
constienla, aga cum vom vedea la capitolul despre somn.
lmportanla lui reiese gi din vastul num6r de cercet[ri care ii sunt dedicate, ca gi de
imensa literatur[ pe care a generat-o. Chiar recent, ]vlircea Steriade - un elev al scolii de
neurofiziologie romdnd - a publicat in Canada un volum de peste 1700 de pagini,
referitor la funcliile talamice.

Aspecfitl a$erior
Talamusul se prezinti ca o mas6 cenugie ovoidald, situatl in interiorul
emisferei cerebrale deasupra hipotalamusului, alungiti antero-posterior (3540 mm), cu o indlfime de 20-25 mm gi o lSrgime maximd de lB-22 mm.

Stril medulare
talamlce
HIPOTALAMUS

N.Dorsolateral
talamlc

N.Anterior--'

talamlc

Trunchi eerebral

Fig. 12.3 - Pozilia talamusului (w.w.w.)

275

DE LA IYE|JROBIOLOGIE LA NEUROPSfi-IOI-OGIE

Axul ovoidal talamic este ugor oblic, aga cd anterior cei doi talamugi
foarte
sunt
apropiali (sunt separafi doar de pilierii anteriori ai trigonului), in
timp ce posterior sunt suficient de indeplrtafi, astfel incdt intre ei si se
insinueze (pe linia mediani) tuberculii cvadrigemeni anteriori.
Polul s6u posterior, voluminos qi rotunjit, numit pulvinar, este singura
parte ce se vecle la exterior de o parte gi de alta a tuberculilor cvadrigemeni,
iegind de sub hemisfera cerebralf,.
TALANfrU$

Pulvina
Epifiza
Tuh.qua

rp.
genic,lat.

Corp
genic.post

Tub,quad

Brat conj.ant.
Brat conj.post
IV

Fig 12.4 -

Trunchiul cerebral, pulvinarul Ei corpii geniculali

Sub pulvinar se vid gi corpii geniculofi care gi ei fac parte din

talamus. Cel lateral (situat pe calea vizualS), este legat prin braful sru
conjunctiv cu tuberculul cvadrigemen anterior homolateral, in timp ce cel
medial (situat pe calea auditivi), este legat prin braful s[u conjunctiv de
tuberculul cvadrigemen posterior.

I'aya internd (neciiald) a talamusului se vede dup[ despicarea

encefalului. Ea constituie partea superioarf, a peretelui lateral al
ventriculului III, separati, cum am v5zut, p4n ganful hipotalamic al lui
Monro, de hipotalamusul care se aflf, sub el. in mijlocul ei se vede o masl
mici cenugie, care leagd aparent cei doi talamugi, numitf, de aceea contisurq
cenu;ie (care in realitate este un nucleu). Fa[a mediala a ta-lamusului este
mirginita superior de o fibra albd, numitd habena 0rat) sau taenia
276

'.f6"i-AnflusuL

haberuilarH (asupra careia vom mai reveni), care se intincle de la regiunea

septal[ pana la epifiz[.
Extremitatea anterioard, rnai micd dec6t cea posterioar5, este rotunjitl
gi se afli in concavitatea pilierului unlerior al trigonului (care vine de la
hipocamp qi se termin[ la corpii mamilari din hipotalamus). intre polul
anterior al talamusului gi pilierul anterior se afla un orificiu (gaura lui
Monro), care stabileqte comunicarea dintre ventriculul III gi ventriculul
lateral homolateral.
Fala superioard, in cea mai mare parte, constituie podeaua cornului
frontal al ventriculului lateral gi prezintd, anterior un relief rotund,
corespunzind nucleului anterior al talamusului. Limita sa externd este
reprezent:ata de o alta frbrd taenia semicircttlaris, care aparfine formafiilor
limbice gi leaga in mod principal nucleii septului cu amigdala. Ea este
protejatl de lama cornee. $i se afl[ adlpostitl in Sanlul optoslriat in care se
afl6 vena optostriati gi care delimiteazd capul gi corpul nucleului caudat de
talarnus.

ris

Trigon.

Fig. 12.5

Schema mediosagitall

277

DE LA \IEAIIOBIOI,OGIE LA J{EUROPSfi{OLOGIE

Fala latet'ald nt este liber5. Ea aderd in partea superioarf, cle nucleul

caudat qi in rest de capsula internl (braful ei posterior).
I;alo inJbrioard este gi ea aderent[ de hipotalamus (anterior gi rneclial)
gi de subtalamus (posterior gi lateral).

TENIA SEMICIRCULARA

'.iTRlGOhl
t

COMISURA ALBA ANT.

CAPU L t'tUCt-.CRU ORf

verurnrcol rr
TENIA

,.,i VULVA

ii

.it/

.,.f

\TENIA HABENULARA
]'

EI.IIICIRCULARA

-2i COMISURA CENUSIE

.1,VENA

SAl'ITUL COROIDIAN
TRIUNGHI HABENULAR

oprosrRtARA

'1 TENTA

sEMlclRcuLARA

:. III.DORSOMEDIAL

NUCLEUL HABENULEI

'r N.HABENULEI

EPIFIZA

TUB QUADR.ANT

\..
t^-.....

(20)

TUB.QUADR,POST

..

NERV IV

vnlvuia

Fig. 12.6 - Talamusul

Lur vrEUssENs

fata superioar[ (Testut gi Latarget)

Aspecfitl interior
Talamusul, acest ou cenugiu aflat in mijlocul hemisferei cerebrale,
este in interiorul sIu una din cele mai complexe formafii ale sistemului
nervos central.
El rezultd din juxtapunerea mai multor sisteme neurofiziologice gi a
fost considerat un creier in miniaturl. Aceasta explici organizarea lui
complicati.
Pe o secfiune frontald sau orizontalS, se poate vedea cu ochiul liber
cum este impartit in cinci mase cenugii: nttcleii anterior. meclial .yi lateral,
centnil meclian al lui Luys (o formafie rolundd ) care-i separd gi pttlvinarul.
278

:|A}-AIYI.IJSUL

mai corect sf, spunem grupul anterior, rnedial, lateral, mediocentral

9i

pulvinarul. Grupul medial este despar,tit de grupul lateral printr-o paturd de

fibr. r*. formeazd lama olbd inlernd a talamusului iar grupul lateral este
delimitat lateral de larua albd extcrnd.
Ittneln.rl

lamilrc

l,-1s

+,;i!

lflt+'r.t rr#i+
t*wfriu nttcleur,

Lalt;'cl
posler

l'ri,'

nUck:u:
L'r1+r*l

dsre+l

nucjtrt3",

frulrin=r
nrieleu=

I'n n lrr.l{
n ri

lerior

nuslBUE
H+rtl.at

u+niiulal*
iucleur
l.e $ ln).lf,lsIial

nurlcun

\t+nr I rn?

potlerlor

Lsieral

grnlctilsla

nuElEuE
r'\,E [.!irh!

Rt-t{.lBtr:;

ntrell'

111i

Fig. 12.1- Nucleii talamici (w.w.w.)

Lama albl intern6, anterior, se separd in dou[ [ame, care invelesc nucleul anterior.

a) Grupul nucleului anlerior se afl[ in polul anterior al talamusului,

unde este bine delimitat gi determind, pe fafa superioard, un relief rotund
(amintit mai sus) El cuprinde trei nuclei: anterodorsal, anteroventral $i
anterornedial.

Acest grup primeste un contingent de fibre, vizibil cu ochiul liber,

denumit fascicolul ltti Vicq d'Azir, care i$i are originea in nucleii corpului
mamilar. Eferenlele sale ajung in scoarta cerebralI la nivelul lobului
cingStlar.
Acest nucleu oporlu'te, culn vom vedea, sisiemului
279

linfiic.

DE T-A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPS$]OLOGTE

b)

Grupul nucleilor metliali, cuprinde in primul rdnd nttcleul

dorsomeclial, format din neuroni rnici. El este bine dezvoltat gi ocupi toatd
partea nrediala a ouiui talarnic in cele 213 anterioare. Este conectat in dublu
sens cu refeaua neuronalS hipotalamica gi cu cortexul cerebral (la nivelul
lobilor frontal qi orbitar).

t':I
Fig. 12.8 -Nucleii talamici (coloralie mielinic[)

Acest nucleu aparline dominant sistemului vegetatiu qi reprezintd o

,,stalie de controt' a hipotalamunilui. El este, la r6ndul s6u, subordonat
cortexului cerebral vegetativ. Este si o stafie pe cf,ile aferente vegetative in
drumul lor spre cortex venind in special din nucleul .solitar bulbar.
Nucleul dorsomedial se afl[ inclus qi in sistemul de rdsplatd cdci
primeqte aferenfe de la nucleul accumbens prin globus pallidum.

280

]]ALAI\4.USUX-

Ntrcleul dorsomedial apartine neotqlamusului gi este intr-un dialog

operafional cu scoar{a cerebral5, particip0nd astfel la activitatea psihic[
superioara.
De jur irnprgurul nucleului dorsornedial se afla un desig de fibre in
care sunt incluse roiuri de celule neryoase medii ce se coloreazl albastru
intens, cu colorafia lui Nissl. Aceste roiuri au fost denumite in ansamblu, de
cdtre Foix gi Niculescu,.fbrma{irtnea circulard hipercromd a talamusului.
Ea formeazd sistenntl dtfiu talamic sav sistennl talamic nespeciJic.

Medial (intre n. dorsomedial gi ependimul ventricular), se afl6 ttucleii liniei

mediane (n. parataenial, n. paralamelar, n. paraventricular, n. romboidal gi n. comisurii
cenugii (n. reuniens). Acegti nuclei sunt in prelungirea substanfei cenuqii periventriculare
din hipotalamus. [n lama albd (lanru medulard mediald), care limiteazi lateral n.
dorsomedial, se aflI nucleii intralaminarl (n. submediu, medio-ventral, parafascicular,
paracentral qi central lateral).

Sistemul difuz talarnic continua formalia reticulari gi contribuie,

aldturi de eo, [a detenninarea tonusului cortical gi la aparigia fluxului
congtienfei. Excit5rile experimentale ale acestor neuroni provoacd
modificf,ri ale electroencefalogramei in sensul unei sincroniziri. De aceea
sistemul reticulat talamic a mai fost numit sistemttl drJuz de recnfiare
(Dempsey gi Morisson), care opereazd al5turi de sisternul nespecific
activator ascendent (Magoun gi Rhines) din formafia reticulara. Prin acest
sistem difuz, talamusul intervine gi in reglarea nivelelor de vigilen{d (alertf,,
veghe, somn, vis), aga cum vom vedea. Printre altele genereazd, fusurile
electroencefalografice, caracteristice primelor stadii ale somnului clasic.
c) In cadrul nucleilor intralaminari se afld nucleul centrutlui medion al
lui Luys, o formf, globulara in mijlocul talamusului. Este un nucleu conectat
in dublu sens cu putamenul din corpii striafi. Sunt conexiuni riguros aranjate
somatotopic antero-posterior ($t. Drlgdnescu $i C. Balf,ceanu-Stolnici). El
este incadrat tn sistemul motor extrapiraruidal.
Aceasta explicd de ce leziunile centrului median provoaci un sindrom motor
hiperkinetic, de tip coreic (coree suprastriarl).

28t

DE Lrl NEUROIIMLOGIC LA NEIJRA4SII:IOL_OGIE

Fig. 12.9 -Nucleii talamici (Carpenter qi Sutin)

Toate aceste formafiuni talamice sunt cele mai vechi din punct de
vedere filogenetic (arhitalamice).
N.caudat

Ventricol

Corp calos

Trigon

tricol lll

N.dosomdial

N.Ventral
posterolateral

Gomisura
cenusie

Capsula
interna

Centrul
median{Luys)
'Panglica lui
Reilmediana

Corp
mamilar

Fig.

I 2. 10

Homunculus talamic

282

TA]L/X.M USUI-

d) Gntpul nucleilor lateroli situat intre lamele medialS gi

laterald,

cuprinde un nucleu dorsal qi un subgmp de nuclei ventrali.

Sttbgrupa venlrolalerald este o componentd veche a talamusului
Qtaleotalaruus). Este o stafie pe calea fibrelor ascendente tactile, dureroase
proprioceptive, ca gi a unora aparfindnd sistemului extrapiramidal.
cadrul acestei componente ventrale se ingira dinainte inapoi trei nuclei:

i,

ii

- Nucleul ventrql (ventrolateral) anterior legat in dublu sens cu

in

special cu globus pallidum din sistemul motor

extrapiramidal. Este o stafie important6 - cum vom vedea pe calea globus

corpul striat

pallidum - talamus - cortex cerebral.

I'{ucleul ventolateral interntediar (mediu) este o sta[ie pe calea
proprioceptiv5 inconStientd cerebelo-talamo-corticald sau cerebelo-rubrotalamo-corticali. El primegte fibre din pedunculul cerebelos superior gi rnai
ales din nucleul ro$u care formeazd un mlnunchi bine vizibil sub talamus
numit radialiile rubrotalamice. Din acest nucleu pleaca fibre ce ajung in
cortexul cerebral prefrontal. $i el primegte unele aferen,te de la globus
pallidum.

Ctng:tlatr: gyrut

Prelmrdalcancx

Sup. p*deul h,)r:

f eraas 18 unc'!9
I td. perirlrs! trbuta
I

Arca

ccttrculus

I ut rc.;rn;s*r,

Aroas.{1 eflJ 42
Opticrract

htrdiallemniss.rs
Spinolha

tna-

I
lemic tra a.-"
i

Arsa 17
mic re ds
8nd taste pa.ttrweys

T riger,rlnolha l*

w.v{.w.

Fig. l2.l I

Conexiunile talamice (w.w.w.)

283

DE Ltt NEAROBIOLOGIE I-A NEUROPSIHOLOGIE

- Nucleul ventrolqterql posterlor este o statie pe calea sensibilitagii

generale constiente (tactile, termice, dureroase, proprioceptive). La el sosesc
toate fibrele spinotalamice din cordoanele posterioare gi lateraie ale mdcluvei
gi de la nucleii sensitivi ai nervilor cranieni (in special din trigemen).
N.Dorsomedial
Corp geniculat

N:Dorsoleteial

Corpigeniculati
medial

TALAMUS

lateral

Fig. !2 12 - Conexiunile talamice (w.w.w)

in cadrul lui exista o somatotopie,cf,ci s-au putut topografia porfiunile

ce corespund diferitelor componente ale corpului (membru inferior, ffunchi,
membru superior, fa1a, hmba)(Dusser de Barrenne gi Sager, Dusser de
Barrene gi Mountcastle, Penfield gi Jaspers). Porliunea ce corespunde fe[ei
(unde ajunge predominant calea figeminal5 central[) a fost individualizatit
Qa un nucleu aparte: rutcleul ventral postero-ntedial numit, din cauza formei
sale, gi nucleul semilunar al lui Flechsing (care coafeazd ventral gi lateral
centrul median al lui Luys).
Acegti nuclei sunt conexionafi in dublu sens cu nucleii dorsali qi cu
pulvinarul gi trimit numeroase fibre citre cortexul cerebral retrorolandic
(circumvolulia parietall ascendentl), unde se afla zona corticalS de proiec{ii
sensitive.

Nucleul dorsal al grupei laterale este numit nucleul dorsolateral.Este

un nucieu mare cu neuroni mici qi este o componentl recenti a talamusului
284

TAI-AN4USU.f-

(neotalantus). Apare gi se dezvoltd odatl cu scoarfa cerebrald, cu care este

bogat conexionat in arnbele sensuri.
Lateral este rndrginit de lama extern[ gi de roiuri cle celule ce
formeazi zono grilaiatd q lui Arnoft.fl Neuronii acestei zone fac parte tot din
sistemul difuz nespecilic al talamusulur.
FED.SUI:

FED.POST.
(RAD.GRAnO

PED"llrlFEROlir!T

FA SC. TEM PO ROTALAM I C(ARN O LD)

Fig.

12.

l3

- Corona

radial[ (Testut gi Latarget)

e) in fine, partea posterioard a talamusului este formatd dintr-un

nucleu mare nurnit pulvinar, de acelagi tip cu nucleul dorsolateral, tot
neotalamic qi conexionat in dublu sens cu scoarfa cerebrala.
Ambii acegti nuclei au funcfii complexe. La ei ajung indirect
informafiile din crile aferente (prin nucleii paleotalamici din grupul
ventrolateral) gi sunt - cum am vEzut - legafr in dublu sens cu scoar,ta
cerebral5, in special cu ariile asociative. intre aceEti nuclei gi scoarla
cerebrald au loc schimburi reciproce de informalii, in cadrul unor circuite
talamo-cortico-talamice, numite de unii gi circuite reverberante, care au un
rol important in conSti.entizarea senzaliilor Si tn procesele mentale. in partea
dorsolaterald a nucleului dorsolateral, se afla gi tn dispozitiv de filtrare a
sentnalelor aferente care, atunci cAnd este lezat, genereazl o durere
clrinuitoare specific[ (durerea talamicd), ce nu cedeazd la nici un
firedicaureni analgetic Ai a cirei iutensitaie este rnoduiatd de stlrile afective
ale suferindului.
285

DE LA NEUROBI0{,OGIE Lr! NEUROpSLflOLOG|E

N.LEf.TTICULAR

TALAMUS
C;.,rir

pi;l i ui Y,.;;=ri:il;i;';

ir,EDtji.lcLjl-_
PLrsT EiL ! o R( iir:.Dl

r-r

i-.iFilCE)

Fig. 12.14 - Pedunculii talamici (Testut

qi Latarget)

Acegti nuclei neotalamici au o participare importanta la elaborarea

funcfiilor psihice cognitive (in colaborare cu cortexul cerebral), ceea ce
explicd de ce uneori, cind sunt lezali, pot determina o clezorganizare psihica
maj ori (demenfa talamic[).
F-trnc{iile psihice ale conexiunilor tolantofr"ontale au fost arltate de
Fulton, experimental, pe maimufe. Bazatpe acestea, in 1936, EguMoniz a
realizat secfionarea acestor conexiuni, prin letrcotontir, la bolnavii psihotici.
Metoda a fost perfecfionati gi folositd pe larg in America, de cdtre Freeman
gi watts, pentru tatamentut strrilor de mare anxietate, de panic6, de
agSesivitate, sau de agitagre psihomotorie nest6p6nit6, rnui ales in
schizofrenie, obflndnd rezultate interesante, statistic semnificative.
Leucotomia a fost folositd cu succes in hatamentul durerilor ce nu cedeazf,
la analgetice (in special in cancer). E clrept durerea nu disparea, ci doar
conqtientizarea ei nurnai este ceva nepl5cut. Leucotomiile produc ins5
5i

efecte negative cf,ci determind modificdri ale persoialitdtrii, scad

spt-rnianeitatea, genereazd apatie sau docilitate, esiompeaz6 tensiunile

I]A}-AMUSU}aplatizare emofionald gi

afective uneori pAna la

in plus genereazd, tulburiri
cognitive uneori semnificative. Tulburf,rile de personalitate au riclicat gi
ridici probleme grave deontologice, ceea ce a restrdns mult utilizarea acestei
metode care a fost pe larg folosita in anii '40. Leucotomia a clevenit aproape
uitatA dupa aparilia rnedicaliei psihotrope.
N.CA

TALAMUS
PUTAMEhI

Ventr
.il1

Radiatii
optice
I

I
I
I

?F
Fasc.Temporotalami

Fig. 12.15 - Conexiunile talamice (Testut

gi Latarget)

Freeman a folosit o metod6 rapidd mult simplificatl de leucotomie, folosind un

infipt direct flrlvreo preg[tire special[in substanfa alb6 a lobului frontal
prin tavanul orbitei. O lovitur[ grea a fost datl leucotomiei de filmul
,,Zbor deasupra
unui cuib de cuci" al lui M. Forman, in 1975, in care leucotomia este folosit[ ca mijioc
coercitiv, de distrugere a personalitipii.

virf

de ghea$

Ivlenlionam cd toate conexiunile talamusului cu scoarfa cerebrald

iradiazd din el in toate direcliile in substanfa albd din centrui hemisferei
cerebrale, forrnfind ,,marele soore al lui Reif'sau corodna rodiatd, in care
distingem patru pedunculi: un peduncul anterior (de la nucleul talamic
dorso-medial gi anterior spre lobii frontal, cingular gi orbital), un peduncul
superior (spre scoarla parietal5), un peduncul inferior (spre insula gi lobul
temporal) qi un peduncul posterior (spre lobul occipital) format din radiafiile
optice.
Leuc<.rtuntiiie nu s-au realizat decdt asupra pedunculului anterior

t]gtl{t

tice ireductibile.
287

cici

abordarea

DE l.rl NEUROBIOLOGIE I-A NEAROPSfiTOLOGIE

{) Din talamus fac parte gi corpii geniailoli,

care se incadreazd in
sistemul nucleilor paleotalamici gi luncfioneazd. ca stalii pe cdile auditive qi
vizuale. Acegti corpi geniculafi se gisesc in afara talamusului propriu-zis gi
sunt vizibili la exterior. Ei au fost reunili uneori sub numele de metatqlamus.
- Corpul geniulat mectial este un nucleu compus din dou[ p[r!i: una
medial6, pentru sunetele acute gi una laterald, pentnr sunetele gmve. Catre el
sosesc fibrele ascendente din panglica lui Reil laterald (calea auditivi
centrali), care provin din nucleii acustici bulbari, din corpul trapezoid

pontin gi din oliva protuberanfiali. La fiecare corp geniculat

sosesc

semnalele auditive de la nucleii amhelor urechi.

De la corpul geniculat medial pleacd un contingent de fibre catre

scoarla cerebralS a lobului temporal, unde se afl5 aria auditivd ,i un alt
contingent mai redus c6tre fuberculul cvadrigemen posterior, contingent
vizibil la exterior qi denumit bral conjunctival posterior, care mijlocegte
unele reflexe cu punct de plecare auditiv.
Corpul geniculat laterol este o formagiune neregulat ovoidalf,,
invelita de un strat mielinic (alb) numit strat zonal gi confindnd in interior o
substanfa cenuqie, dispusa in patru straturi suprapuse, separate prin trei
straturi albe. Ne aflf,m in fafa unui dispozitiv mai complex dectt corpul
geniculat medial.

Fig. 12.16

- Corpul

geniculat lateral (coloralie Nissl)

Aferenlele principale sunt reprezentate de fibrele bandelelei optice.

Fiecare corp geniculat primegte prin bandeleta optic[ fibre care vin
din hemiretina laterala a cchiului !-rcmolateral ryi din hemiretina mecliela
288

TAI-AIVI.USU}.

(nazalir) a ochiului controlateral. Aceasta dislribufie de fibre este rcahzatd de

ciltre chiasma opticd, prin care, fibrele optice venite de la herniretinele
laterale nu se incruciqeazd, in timp ce cele venite de la hemrretinele rnediale
se incruciEeazd.
In {elul acesta la corpul geniculat lateral drept ajr.rng fibrele de la
hemiretinele drepte ale omhilor ochi, in timp ce la cel stdng fibrele de la
ambele hemiretine stdngi.
Din cauza cristalinului, care este o lentila biconvexd, care intterseazd
imaginea reald pe retin6, la corpul geniculat lateral drept ajung informafiile
de la hemicAmpul vizual stdng gi viceversa. Acest lucru face ca jumltatea
dreaptl a creierului si vadd jumltatea stAngd a spafiului real gi viceversa.
Acest fapt a antrenat necesitotea incrucisdrii tttturor cdilor din sisteruul
nervos central.

E posibil ca cele patnr straturi neuronale din corpii geniculafi sd

suprapunf, irnaginile corespunzdtoare din cele doua lrerniretine hornolaterale.
Se gtie ca fibrele din bandeleta optica se distribuie in aqa fel incdt ajung
alternativ in straturile geniculate (1, 3 $i 2, 4), ceea ce pennite neuronilor
dintre straturi sd suprapuna imaginile. Sunt autori care considerd c5. aceastl
suprapunere se face la nivelul scoa4ei cerebrale occipitale.
Cele doul imagini nu sunt identice din cauza distanfei ce separd cei
doi ochi. Este posibil ca in corpul geniculat lateral sau scoarfa cerebrali

aceasti incongruenld sI fie detectata gi ,,exploatat6", pentru realizarea

vederii tn relief qi pentru,,punerea la punct"in sens fotografic a imaginii.
Din corpul geniculat lateral pornesc fibrele ce ajung in scoarla
cerebral6 occipitala (in aria vizual6), formind ceea ce s-au numit raclialiile
optice ale lui Gratiolet.
Tot din corpii geniculagi laterali mai pleacl un mlnunchi de fibre spre
tuberculii cvadrigemeni anteriori (forrn dnd braytrl conjunctival anterior) Si
altul spre pulvinar (care se impletegte cu radialiile optice form0nd un desig
de fibre numit cdmpul lui Wernike). Sunt gi fibre din bandeleta optica ce
patrund in mezencefal (in regiunea comisurii albe posterioare), la nivelul
nucleilor pretectali, care acfioneazd asupra componentei parasimpatice din
nucleul oculomotor comun (ce micgoreazddiametrul pupilar-mioz{t) gi in jos
asupra nucleului pupilar simpatic din mdduva spindrii (care dilata pupilamidriazl). Gralie acestor conexiuni, corpul geniculat lateral are un rol major
in percepfia vizual[.
Vom vedea cd la nivelul lor apar gi manifestlri electrice specifice in timpul
viselor, c[ci sunt integrafi in sistemul P.G.O., care are un rol important in realizarea
somnului paradoxal.
289

DE LA TVEUROBIOI,OGIE Lrl NEUROPSil-IOLOGIE

organizarc neurofiziologica a talamusului,

leziunile sale realizeazd. un tablou clinic cunoscut sub numele de sindrornul
talqmic ai lui Dejerine qi Roussy, care a contribuit mult- intr-o prirnl etapa
anatomoclinicd, la infelegerea structurii, funcfiondrii 5i vascularizlrii

Datorita modului

de

talamusului.

El se manifesti prin;
l) Henianeslezie incruci;ald pentru sensibilitatea pro/undd (consecutiv
astereognozie in jum[tatea opusl gi migclri lente spontane atetozice ale degetelor, in caz
c[ ochii sunt inchiqi qi m0na e intinsi).
2) Hemianestezie tactild, dureroasd Si ternticd contralateral[, uqoard (c6ci
supleazl talamusul opus, reprezentarea sensibilitilii superficiale fiind bilateral6 in
talamus numai dominat[ de partea opus[).
3) Herniatmie controlaterald (atit prin distrugerea staliei panglicei lui Reil
median[, cdt gi prin aceea a radialiilor cerebelo-talamice). Acestor fenomene negative li
se adaug6 drept fenomene pozitive:
4) Dureri vli spontane in jumdtatea corporald opusl leziunii. Aceste dureri se
declanqeazd la cea mai mic[ atingere, la cel mai mic zgomot sau variatie de luminl, ca qi
cum orice senzafie perifericd ar ajunge in lumina congtiinfei sub formi de durere. Head a
vlzut in acest fenomen o exagerare a funcgiei protopatice a talamusului ca expresie a
,,eliberIrii" sale de sub controlul corticalitIfii. Lhermitte, gi mai tdrziu Melzack qi Wall
(modelul ,,po4ilor deschise"), consider[ durerea drept rezultatul dispariliei (prin leziune)
a funcliei de filn'are selectitd a talamusului insugi, a stimulilor periferici spre
corticalitatea cerebral[. Consecinla practic[ a acestui model este folosirea stimulErii
electrice (prin electrozi permanenfi intratalamici) pentru combaterea durerii talamice
(care nu cedeazi,la nici un meciicament analgetic).
In fine, unii autori o consider[ ca fiind determinatd de iritalia prin leziune a
releurilor senzitive din talamus. Interesant e faptul c6 orice fenomen declan;eazf, durerea
(o melodie tristl" o veste proastd etc.), ceea ce ne indicl sumar rolul afectivitalii in
mecanismele talamice. P. Marie qi cu K. Wilson au v[zut in durerile talamice un sindrom
de ordin vegetativ, al c[rui suport periferic il constituie o vasonevrozE. De remarcat c[
durerile Ei hiperestezia(mai ales la rece) apar mai ales in leziunile segmentului dorsal al
nucleului lateral.
Ca fenomene de vecinf,tate se mai produc:
5 ) O hemiplegie ugoard qi regresivl (controlateralb) qi

6) Iv[ gc[ri coreoatetazice (contralaterale).

Sindromul talamic este expresia exclusivi a leziunii nucleului lateral.

Nucleii dorsomedial gi anterior sunt mufi din punct de vedere clinic.

290

13. Nucleii irazati"

CCRFUL S?T{trAT
9H SISTE M UL IIXTRAP{RAMEE}A.L
Am vazut cf, nucleii de la bazd cuprind talamusul gi corpul striat.
Acesta din urma este componenta cea mai masivd gi mai importantd a
sistemului extrapiramidal.

,.,,.1
t
I

a.---'i!

ft

...-''

!/'

tlil\.

EGIUNEA TECTAI-Ai
.,.

,/Lr,

^,/,
-#:
in:;

.,
) ltll

,-l

Fig. 13.1

FORMATIA
RETICULATA

(121

l.L

- Formaliile extrapiramidale

(Kretschmaun qi Weinrich)

Sistemul exlrapiranridal aryrinde un numir de formafiuni centrale

care toate sunt implicate in motilitate. La mamiferele superioare (anfropoide
gi hominide) odatl cu apari[ia bipedismului, rolul principal in motilitate il
are sistemul pirarnidal care igi are originile in scoarla cerebrald.
Aceasta nu inseamnE insl cI sistemul exfrapiramidal este lipsit de
irnportan!f,, mai ales clci gi el cuprinde arii corticale. Rolul sf,u este mai
t6cut, el asigurdnd la umbra sistemului piramidal func(ii motorii importante
statice (tonusul muscular, postura corpului gi mernbrelor) qi dinamic (o serie
cie

automatisme gi coordonari).

DE I-rl NEUROB{OI-OGIE LA \TEUROPSIHOLOGIE

Corpul sfrlat
Corpul striat este o formaliune complexS, in care cu ochiul liber se pot
distinge doui rnase cenugii evidente.

w.w,w.

Fig. 13.2 - Corpul striat (vedere medial[ (w.w.w.)

a) Una are forma unei lentile mult mai convexd pe fafa ei mediala
unde devine aproape conici numita nucleu lentiailar'. In cadrul acestuia
distingem o porfiune lateralS numiti putamen gi una medial[ numit6, din
cauza colorafiei sale pe vilu, globtts pallidttn, ce formeazd vdrful conului
amintit mai sus. Ele sunt separate prin stria medulard extemd.

Fig. 13.3

Secliune

liontali cu corpii striafi

292

L EX'f RA i] 1idAi14 fil AL

rclettl cartdlat are forma unui ,,C" cn
jos.
Are o extremitate umflat5, numitd cap, cate se continul
concavitatea in
at corpul, mult mai subfire qi apoi cu o extremitate efilat5, numitd coacld, de
unde ii vine numele. El inviluie marginea talamusului gi se comporti fa{a de
talamus ca epididimul fafa de testicul (ivlasquin gi Trelles). Prezinti o fafa
CGILP

L S TRIA T I I

convexd care formeazd

la

S 1S

Tlllvt

inoeput podeaua prelungirii frontale

ventricolului lateral, apoi peretele anterior al carefurului ventricolului lateral

gi la urml (coada) tavanul prelungirii temporale a aceluiaqi ventricul.
Marginea sa mediald merge in lungul talamusului (de care o separd ganful
opto-striat), rnarginea sa externl corespunde unghiului extern al

ventricolului lateral. Fa[a sa concavl imbrlfigeazi toate

segmentele

capsulei inlerne, care-l separd de nucleul lenticular).

c) Cele doud formafiuni amintite fuzioneazd anterior, la nivelul
capului. Locul acesta de ftiziune constituie corpul striat venlral, impreund
cu porfiunile ventrale ale putamenului, caudatului gi palidurnuiui (la care
unii adaug6 li tuberculul olfactiv ventral). in rnijlocul sau se afla nucleul
acamtbens septi care are un rol special in afectivitate.

Fig. l3 4 - Sectiune r-rrizontal[ cu corpii striali

293

DE l-rl NEAROBIOLOGIE LA TYEAROPSIIIOLOGIE

Nucleul lentiuilar este inflgurat de substanfa albd, care-i formeazl o

capsuli impirlitd in mai multe componente. Pe fafa lui laterali se afld
capsula exlernd
afara clreia std claustrttl (antezidul - o porliune din
^in
scoar,ta insulei). In atara clausfrului, intre el gi scoarfa propriu-zisd a insulei
se afla capxila extrerud. Ftestul nucleului lenticular e acoperit (coafat) de
capntla intentd, cu un bra[ anterior (intre caudat gi lenticular), unul
posterior (intre lenticular qi talamus), un segment retrolentiailor qi unul
sublentictilar.Pe sec{iunile orizontale, braful anterior qi cel posterior fac un
unglri, la vdrful lenticularului, numit gerumchiul capsulei interne.

hleosfriatul (putamen gi c*udat)

N. caudat impreund cu putamenul

formeazd, neostriatul gi este

cuacterizat, histologic, print-un numlr extrem de mare de neuroni de doua
tipuri: neuroni at spitri pe dendrite qi neuronifird spini.

opereazi doar tn mteriorul putamenului gi

caudatului, ca niqte neuroni asociativi. Unii din ei sunt mici Si gobaergici
(folosind de multe ori concomitent cu GABA gi somatostatina gi
neuropeptidul Y), iar allii sunt mai mari gi colinergici.

Neuronii

frrd spini

Fig. 13.5

Secfiune

orizontal[ cu corpii stria(i

294

coRu {.iL srttlA T 9l s I.srEM uL EXTRAT' 1RAft,IIDAL

Neuronii cr.t spini sunt cei mai importanfi, caci la nivelul spinilor lor
ajung toate aferentele neostriatale, iar axonii lor constituie eferenlcle
caudatului gi putamenului. Sunt neuroni rnijlocii, inhibitori, gaboergici. Unii
dintre ei, in afard, de GABA, rnai dispun concomitent de neuromodulatori
(substanfa P gi enkefaline).
TALANfiUS

cAuD4T(Gorp)

CAUDA,T(cap)

B
INTERNA

Fig. 13.6

- Corpii

striali (Testut qi Latarget)

Datorita acestor neuroni cu spini nectstriahtl esle dispozitivul receptor

al corpuhti striol.
a) Cele mai multe fibre aferente sunt fibre excitatorii, glutaminergice,
care vin practic din toote ariile corticale, predominant din ariile rnotorii.
b) Un contingent de fibre vine de la rutcleii nespeciJici ai talanrusului
Ei de la cenlntl meclian a lui Luys. Nu se cunoaqte inc5 neurotransmitatorul
pe care il folosesc.
In cadrul aferenfelor de la centrul median - s-a descris o somatotopie
(Drlglnescu

gi Bdl[ceanu-Stonici).

c) Alte aferenfe, deosebit de irnportante, sunt dopaminergice gi provin

din locus niger.
Descoperirea acestui sistem dopaminergic Ai alterarea lui in cursul bolii lui
Parkinson a deschis drumul unui tratament eficace al acestei boli, cu precursori de
dopamin[ (DOPA).

Toate eferen;ele din neostriat sunt gaboergice. Cele mai multe se duc
in globus pallidtun, care este conxponenta efectorie a corpului strial. O mica
parte din aceste eferenfe merge citre porfiunea rostral[ a liri locus niger.
295

ilE Ltl NEUROI]ruLOG{E LA NEUROPSfi{OLOGIE

Faieosfrintut (globus palliclum)

Globus pallidtm formeazd paleostriatul. El are doud componente,
wta mediola Si alta laterald, despdrfite prin stria medttlqrd internd. Ambele
componente din globus pallidum sunt constituite din celule mari qi
neregulate, gobaergice. Cittre ele sosesc fibrele gabaergioe ale neostriatului.
Ivtenfionlm cI in partea extern[ a palidului mai ajung tot din neostriat semnale
enkefalinergice in timp ce in partea intern[ sosesc fibre ce ,,utilizeazd" substanfa P.
Nevroglia din globus pallidum qi unele caractere biochimice (in special depozitele
de fier) sunt asemln[toare cu locus niger (Spatz).

Nucteu saudat

N.ventrolaterat ant

Ansa

Fig.l3.7

l"n("ow

Conexiunile corpului striat (Teshrt qi Latarget)

Eferen{ele corpului striat, ce pleac6 din partea internd a palidumului,

merg sub forma fascicoluhri vdrfului palidal (Hl), citre nucleul
lateroventral anterior al talamusului. De aici ele se continu6 transsinaptic
cdtre cortexul motor (din circumvoluliunea frontalf, ascendentl - cAmpul 4)
gi crtre regiunea motorie extrapiramidali prefrontal[ (cdmpurile 6 $i B)
Aceastd cale strio-palido-talamo-corticald, prin care corpul striat ac[ioneazd
asupra cortexului cerebral. se integreaz6 intr-un circuit mai vast: strio-

palidotalarno-cortico-spinal (Bucy

qi col.), a cirui ultirnd verigf,

296

este

CORPU L

SllRlLll 9r SISllEnt UL BXTIiA,P Iti.AI|4 I DAL

@na0estcircuit,incazulderegl[rilorstriatu1ui,globul

patid ,,infiltreazf," sistemul rnotor cu Semnalele perturbante, care dtlc Ia

apariia sindromului parkinsonian.

F.

F
h

EI'

:a
l

E
E:l

&

a--

r
3.

&:

8,.

&
a.

Fasc.nigro-striar

6.

Locus

i:
[-

Fig. 13.8

Circuitele strio-talamo-corticale

Descoperirea acestui fapt a dus la executarea acelor intervenlii chirurgicale

stereotaxice, care consistf, in distrugerea po(iunii mediale a globului palid, la secfionarea
c[ilor palido-talamice (Spiegel gi Wicis), sau la distrugerea nucleului ventrolateral
anterior sau intermediar al talamusului (Cooper).
Amintim c[ s-au propus gi alte interven[ii mult mai pulin eficace ca: inldturarea
circumvoluliei frontale ascendente (prin topectomie), sau seclionarea (la diferite nivele) a
fascicolului piramidal. Toate urm[resc intreruperea circuitului amintit.

Eferenfele porfiunii laterale a palidumului constttluie an,sa lenticulard

(H2), din care pufine ajung in talamus, restul mergfind spre formafiunile din
regitmea subtalomicd, in special spre nucleul hipotalamic Ai spre locr.ts
niger. Dupd unii autori, unele eferenle palidale ar ajunge lanucleul rosu,la
it. tflesrrcufutic profuntl, la ritic,leii nt*sence.fali<:i tlitt zoiiii doillisiirei Glhe
E
Fl
x.
D.

n,
Ei
B
l

297

DE fuI NEAROBIOLOGIE LA NEUROPSE{OLOGTE

calotei pdna la oliva bulbard, de unde se continui transsinaptic p6na in

-llr4Llu

v d..

Trebuie sd subliniem cf, cea mai mare parte a eferentelor corpilor

striagi ajung la corlexul cerebral prin intermediul talamtisului gi doar o foarte
micd parte coboard spre formafiunile extrapiramidale din regiunea
subtalamica gi trunchiui cerebral.
Supplementary

&rfia

mdtor

tilotor
coflEx

sometosens'ory
cortex

$upenor

Corticosiriate
fibers

Cortical

eflerents
Ventralleteral
nucl+us
To brainstem

and sPinatcorcl

Centrom+dian
nucleug

Globus Pattidus:
lntemal Estemal
I

Subthalamic

Thatsmus
Putarnen

Substantia

;lfi,-

'

CornPacta.;
FetaculEta

Fig. 13.9

Circuitele strio-talamo-corticale (w.w.w )

298

CO lLP

UL STRtrrl T 9I

SISTEAiT

UL lIXl'RAll lIlA F{ID Al-

Corpii striafi din ambele p[rti colaboreazb, clci sunt interconectali prin comisut'ct
subopticd ffiperiodrd a fui Melltert. Evident c[ aceastE colaborare mai este realizatd gi
prin alte fibre comisurale, printre care un rol il au cele interluysiene (ce reunesc cei doi
nuclei hipotalamici), din conti,vtct suboplicd inJbrioo,rd a ltti Forel.

Corpul sfriat vent!:al (nucleul flccumbeils)

Corpul striat ventol, a cArui element principal este nucleul
accumbens, este o componentd a cdtrei irnportanld a fost evidenfiata in
ultima weme. In cadrul lui, 95o/o din celule sunt neuroni stelali, nredii,
gabaergici, cu dendritele pline de ,tpini, iar 5o/o din neurorcl sunt o.sociotivi
ruari Si colinergici.
Catre neuronii cu spini ajung in primul rdnd aJbrenle descendente
glutarninergice, de la cortexal cerebral(din regiunea prefrontal6, orbitard qi
temporalS medie) gi aferen{e glutaminergice de la nucleul amigdalian. La
acestea se adaug[ importante aferenfe ascendente dopaminergice de la aria
tegnentald ventrald, prin calea mesolimbicl (diferite de fibrele ascendente
dopaminergice din calea mesostriatali ce vin de la locus niger la neostriat).
Hl

s
F]

F
r_..

F,
!i.

E
a!
w.

*,-

F:

s
ii

r
!

e,

I
I
F]
ii'i

{
E

T'

[.
l:
:.1

Aferenlele glutaminergice sunt modulate prin receptori opiozi, pentru enkefaline

qi receptori pentru kainina qi adenosina in timp ce cei dopaminergici sunt modulali de
receptori pentru enkefaline gi dinorfina.

in ceea ce privegte cele eJerente, care toate sunt gabaergice

(inhibitorii), trebuie sd distingem in nucleul accumbens douf, zone de

emergen!f, a lor, una perifericd, corticald gi una centrald, medulard. Din
prima, eferenlele se distribuie in por{iunea rostralf, a lui locus niger,
hipotalanrus, aria legnentard ventrald gi substanla cenu;ie
periapeductulard, in timp ce din a doua ajung in palidul intern, de unde se
continuf, transsinaptic spre nucleul venlrolaleral anterior ol talaruusului
(incadrat in sistemul motor extrapiramidal) gi cel ventral, de unde se
continuf, transsinaptic cu fibre palido-talamice ce ajlrng in po(iunea medialS
a rutcleului dorsontediol o structurl apar[inAnd sistemului vegetativ, dar a
carui eferenfe ajung in mare mdsurd in cortexul cerebral in regiunile
frontale, orbitare gi cingulare anterioare (toate implicate in trairile afective).
Prin conexiunile sale, se vede ca striatul ventral (n. accumbens) este
situat intr-un punct cheie, o rdscruce sau interfaf5 intre sistemul motor
extrapiramidal, sistemul vegetativ gi sistemul afectiv, de rlsplatd.

I
1i
l

r'
&.

299

DE LA NEUROBTOLOGIE

T,,,1

NEUROPSffTOLOGTE

Cum vom vedea, axa principalE a sistemului de r[splatd este constituitS. de cuplul:
aria tegmentari ventral[ - n. accumbens.

corpilsr sfria{i
Inilial, prin simpla specula[ie, anatomigtii renascentiqti gi
Neu rofiziotrogia

postrenascentigti au atribuit roluri fanteziste corpilor striali. Descifrarea

ftrncfiilor lor s-a frcut tdrziu,la cumpdna secolelor XIX-XX , gralie metodei
anatomoclinice (notdndu-se simptomele produse de leziunile lor). Gralie
acestei metode s-a conturat nofiunea cf, sunt o forma[ie ce contribuie, in
afara sistemului piramidal, la realizarea activitdlii ruotorii. Cercetlrile
ulterioare au arf,tat c[ funcfiile lor motorii se manifestd nu atdt printr-o
acliune descendenta direct[ asupra etajelor inferioare ale sistemului nervos,
c6t mai ales printr-o acliune ascendentd, asupro scoqrtei cerebrqle, in
c adru I tm o r c ir cuit e c o rt i.c o - s t r i o -t al om o - c o rt i c al e.
Simptomele leziunilor corpilor striafi imbracl aspecte deosebite, dupd localizare:
a) In cazul destruc\iei globufui palid, unele activitdli automate dispar. Mirnica se
fixeazi, intr-o expresie unicE inamovibil[. ]vligclrile voluntare se efectueaz[ ertrem de
lent qi cu o for[6 segmentarl relativ diminuat[. Este sindromul akineziei, care se asociazl

cu o hipertonie cu

caractere speciale (reflexele osteotendinoase sunt in general,

nemodificate; reflexele de posturd sunt foarte pronunfate, apare fenomenul rolii dinlate qi
blocarea hipertonic[ a unei jumdt[fi corporale, in cursul unui efort al unui membru, ca in
semnul lui Noica etc.).
Printr-un mecanism inc[ necunoscut, in unele cazuri apare o tremurdhrrd, in
repaus, continu( dispirind in cursul miqcdrilor voluntare gi ale somnului.
Ansamblul de simptome de mai sus formeaz[ sindromul de paleostriat sau
palidal. (Se intdlnegte de obicei in leziunile locului negru - cum au ardtat prima datd
Blocq gi Marinescu leziuni care priveaz[ corpul striat de dopamini). El constituie
substratul fiziopatologic al bolii fui Parkinsor Ei a diferitelor fbrme de parkinsonism, prin
leziuni cantonate in si stemul palido-nigerian.
b) Dacd leziunea este exclusiv situatE in neostrial, se produce o dezordine
caracteristic[. Apar o serie de miScdri rapide, neregulate, spontane gi involuntare ale
corpului gi membrelor gi o serie de grimase ale fe1ei. Deoarece bolnavul parc[ danseazl
in mers, sindromul a fost numit coree sau balism. Leziunea neostriatului antreneazl o
acliune tonigenl frenatoare, ceea ce determinl o hipotonie muscularh.
c) Daci leziunea atinge concoruitent neo- Si paleoslriatul, apar dezordini tonice Ei
fazice variate.
in aceste cazuri apare tm fond ronic variabil, cind hiperton, cdnd hipoton, cu
valuri spastice (spasme mobile). Corpul este uneori fixat intr-o pozilie rdsucit6 (spasru de
torsilne). Capul este alteod deviat intr-o parte (torticolis spa.smodic), membrele sunt
animate de migclri automate lente (mai ales cele superioare) cain coreo-atetozd; alteori
aceste miqc[ri lente se afl[ cantonate la degete qi miini (atetoza,\ sau la faf[ ea in
hiperkinezia facio-bucalingtala. in ansamblu aceste tulburlri motorii se numesc r/i stottii
300

Itr.lUL S -URJA l' g I S { S TB ft1t UL EX ?IRAPIRAft{IDA Ilentiatlqre qi se inttlnesc in diferite boli degenerative, vasculare sau tumorale ce
afecteazd, corpii stria{i. Ca gi intr-o boal[ specialE determinat[ de o tulburare in
metabolismul cuprului (distonia hepato-lenticulard sau boala lui Wilson).
d) In fine, in unele cazuri, mici lacune in corpii striafi intrerup controlul acestora
asupra 'sistennilui de exleriorizare emolionald Rezultatul este un rhspuns automat motor,
complex. exagerat: bolnavul ride sau plinge automat, brusc qi spasmodic. insd fEri nici
un substrat emotiv, la cea mai micd stimulare. Aceste manifest6ri definesc sinclromtl
pseudobulltar,in care mai apar qi tulburlri de degluti;ie gi de mers (mers dificil, spastic,
cu pagi mdrunli/tdrgili)
CO

Funcfiile moforii ale glo[rutui palid,

care este componenta

efectoare (out-put-ul) a corpului striat, sunt multiple. Ele se realizeazl in cea
mai mare mdsurS prin acfiunea sa asupra cortexului rnotor cerebral (prin
intennediul talamusul ui).
a) globul palid asigur5, din punct de vedere cinetic, realizarea unei
serii de miscdri aulontate globale care reprezintd londul motilildlii
priruordiole. Dirljeazd. in rnod dominant configurafiile cinetice ce asiErrd
ruolilitateo coloanei verlebrqle Si segntentelor proximale ale merubrelor, in
ansambluri mari. (Este forma de motilitate pe care o au vertebratele
inferioare (de la pegti la reptile), animale a cdror motilitate e garantati
exclusiv de sistemul striat). Acestora li se adauga, dup[ O. Foerster, de la
maimule in sus, o serie de configuralii cinet:ice legate de actul autontat al
agdldrii. Tot prin intermediul globului palid se .,contandd" anlunite
automqtisme ca: ridicarea in picioare din pozigia agezat, mersul sau
balansarea m6inilor in timpul mersului, care toate sunt profund alterate in
leziunile paleostriate.
b) Globul palid este gi ,,releuf' principal al expresiei mimicr. in
leziunile sale, fata este imobila, fijatS, monoexpresivf,, indiferent de
intensitatea gi tipul de stare afectivS. El permite astfel sd exprime stlrile
afective determinate de n. accumbens.
c) Tot globul palid controleazd unele pottern-uri motorii care asigurl
migcarile automate ale masticaliei Si al primului timp al deglutiliei.
Toate aceste trei categorii de miscdri constituie fondul motilitdlii
ntgarului la care sistenrul piramidal tncd nu este funcfional.
Dtn pmtct de vedere tonic, palidul inJluenleazrT
d) Din
influenleazrT direct,
direct, dar mai ales
prin scoarfa cerebrald,formalis reticulald asupra clreia exercitd o acliune de
control. El trimite impulsuri hipotonizante, care sunt realizate in special prin
oria supresoare (4s Brodman) din scoarfa cerebrald gi prin intermediul unei
cdi parapiramidale ce coboard din aceasta. In distrugerile sale se instaleazd o
hipe rlonie generalizati, ceroasd (plastica).
301

DE {,A NEAROBIOLOGIE I-A NEUROPSTHOLOGIE

e) Palidul condilioneazd gi viteza migcirilor voluntare. in lipsa

migclrile se executd lent, chiar foarte lent (bradikinezie).

luf

O. ;i C. Vogt, Ivlingazzim, Jakob, Lewy etc. au descris osoruatotopie tn corpil

strial. Dinainte inapoi avem: capul, membrul superior, trunchiul, membrul inferior.

Trebuie sI menfionim un aspect esen{ial al funcqionarii palidumului.

El nu-gi poate exercita funcfiile sale (menfionate mai sus), dec6t daci
primegte semnale dopaminergice prin calea mesostriatara de la locus niger.
El esle dependent de dopomino pe care i-o trimite locul negnt. De aceea
putem spune ca out-put-ul corpului striat este reprezentat de cuplul nigro-

pollidal

Funcfiile moforii ale neostriatului

constau in controlttl sa|modulareo funcliilor palidale. Prin eferenfele sale inhibitorii gabaergice, el
freneazd (tempereazi) activitatea globului palid gi il supune unei anumite

disciplinlri,

in cadrul unor reglari mai subtile ale funcgiilor motorii

primitive, ancestrale ale palidului. Errident ci aceste regldri ale neostriatului

asupra palidului depind de semnalele glfiarninergice (excitante), pe care
celulele cu spini din neosfiiat le primesc de la scoarfa cerebralf,. Aceasta
explicd qi de ce simptomele leziunilor neostriatale sunt negativul celor
observate in leziunile palidale.

Neuropsihotrogia corpului striat

Cercetarile moderne, bazate pe o analizl structurald, mai detaliata a
corpului striat, pe identificarea unor conexiuni multiple, pe studiul
receptorilor sinaptici, pe inregistrari cd microelectrozi, experienfe de
psihologie a migcirii gi a invaglrii etc., au arttat cd acest corp striat este
departe de a fi numai o formaliune cu funcfii exclusiv motorii.
corpul sfiat, prin componenta sa ventrald, este in primul rdnd o
formafiune cheie a sistemului de rdsplat5 gi ca atare intervine in geneza
stdrilor afective.
Aceasta explicl printre altele aparilia stdrilor depresive din cursul
Parkinson, cflnd striatul este deprivat de aportul de dopaminl din locus niger.

bolii lui

Datoritl acestui dispozitiv de rdsplatd corpul striat realizeazd

conotareo enxo[ionald a miS cdrilor.

302

gi

co
Sigur

rRP

uL s?-RilA?r $t s.[sTlrh{uI, EX't'RAp

ci aceste performanle

RAR4

IDAL

sunt posibile gralie conect[rilor sale cu cortexul

cerebral gi cu o serie de formaliuni talamice gi limbice (Alexander qi col., 1986) printre

care importante sunt amigdala (Russhen qi col., l9B5) qi lobul orbitar (Haber gi
col.(1996) S-au putut chiar identifica neuroni singulari, din striatul ventral, care descarcl
in momentul cind se executi o actiune cu o conotafie afectivi pozitiv6 (Shidara qi col.,
tees).

inclrcarea emofionalS a miqcarilor, detenninata de corpul striat, apare

atdt in condilionorea pqvloviqnd cil gi in czrsul celei instnunentale @veritt
qi col., 1991; Setlow, 2OO2). in colaborare cu amigdala, striatul are astfel un
rol in invdfare.
Grafie corpului striat, motilitatea prin mimic5, gestic6, atitudine
corporald, viteza migcdrilor etc., poate exprima (exlerioriza) stdrile
emotiotxale. Tot el realizeazi modularea normal5 gi patologica (amirnia din
boala lui Parkinson, grimasdrile din coreea cronica, faciesul melancolic,
etc.) a acestor exteriorizlri. Prin acliunea sa asupra ariei motorii
suplimentare (prin intermediul talamusului), corpul striat contribuie la
mtpulsul de a incepe o miscare gi apoi la voinla de a o susllitre. Se discutl
clriar un rol al corpului striat in planificarea ruiScdrii.
DupI cum se vede, corpul striat are un rol nu numai in mecanica
fiziologic6 a miqcarii cdt gi in unele aspecte importante ale psihologiei
motilitilii. Putem spune cf, este unul din instrumentele encefalului, prin care
se psihologizeazd Jimc(ia motorie.

Regiunea subtalamicI
Nucleilor bazali li se adaug6 regiunea subtalamic5, ce face parte din
diencefal, dar completeazi funcfional cuplul talamus-corpi striafi.
Regiunea subtalamicl continud anterior (oral) calota mesencefalic5,
insinudndu-se sub treimea posterioard a talamusului. Ea coafeazd posterior
gi lateral porfiunea posterioarl a hipotalamusului. Este mdrginitl lateral de
fascicolele piramidale, iar inferior se vede gi de la exterior, la nivelul
spaliului perforat posterior, situat inapoia corpilor marnilari.
Este in primul o regiune de trecere pentru o serie de cii nervoase
importante:
- In primul r6nd e vorba de radialiile calotel care leaga nucleul rogu
de nucleul ventrolateral intermediar, prin care sosesc semnalele de la cerebel
(calea cerebelo-dento-rubro-talamicd), esenfiale pentru coordonarea motorie.
Leziunile acestei c[i determinl grave tulburari cerebeloase,
nivelul
memtrrelor eontrol aterale.

la

303

DE Ltt rYEUROIL{OLOGIE Lrt NEUROPSil{OLOGIE

N.Ant
N.Habenulei
LATERAL
TUB,CUADRIG.ANT

F-eo.c=-neeELos suF
.Rubrotalamioe

N.ROSU

CHIASMA

REIL MEDIAL

Nucl.lnterpedunoular

Fig. 13.10

Talamusul cu regiunea subtalamic[ (haquratl) (dup[ Testut gi Latarget)

- Sub nucleul ro$u pdtrunde in regiunea subtalamicd panglica lui Reil

mediald (eruniscul meclial), care urcI gi se termind in nucleul ventrolateral
posterior lateral. impreunI cu aceasta, urc5 spre nucleul ventrolateral
posterior medial, coleo trigeruinald centrald. Ele conduc sensibilitatea
tactil[ gi proprioceptivl a corpului gi capului.
- Prin aceastr regiune urcd difiE, foarte numeroase fibre
nesistematizate, dinfonnapia reticulard atrunchiului cerebral, cdtre sistemul
difuz nespecific talamic, hipotalamus, unele structuri limbice gi cihe scoarfa
cerebrald, 4lcdtuind printre altele, sistemul ascendent activator.

- Printre acestea urcd .fibrele dopaminergice provenite din aria

tegmentald ventrald (ATV), cf,tre rutcleul acctrmbens din corpii striali, care
sunt o piesa esenlial5 a sistenrului de rdsplatd (cum vom vedea).
- Alaturi de acestea se gdsesc fibrele ascendente qi descendente, care
gestioneaz d, ritnrul v e gh e - s ornn I ent - s omn p aradoxa I .
Printre acestea se afl[.
a) calea colinergicd dorsala, ce vine de la nucleii colinergici pontini qi ajunge in
talamus (ea continuI o cale ascendent[ ce vine din nucleul solitar bulbar);
304

co ILP u L s TlL[A T 9t s] s TEIVI u l- oxTltAp fft,Aft4 Ir]A fcalea

serolonitwgicd, din nucleii rafeului c[tre scoar]a;
b)
c) calea rtoradrenergicd, de la locus coeruleus cf,tre scoarl[.
Aceste trei cdi sunt ascendente qi men{in starea de veghe.

d) calea gabaergicd,

descendentl, din nucleul ventral posterior al

formaliunile
cf,tre
din tnrnchi, ce men{in starea de veghe; ea contribuie
hipotalamusului,
la instalarea gi menlinerea somnului,
e) calea hipocretinicir, ce coboar[ din aria hipotalamicd postero laterall gi ajunge
la formalia reticulard a trunchiului (in special la locus coeruleus, rafeul dorsal gi nucleul
solitar);
f).fibrele ascendente glutaminergice, din zona lui locus coeruleus (care provin din
nucleul pericoeruleus gi sunt P.G.On). Ultimele doul sunt implicate in somnul paradoxal.
GL.PALLIDU[N
N .GAUDA,
T

F.VIQ D'AZYR

(OCUS NIG

CAMPUL LUI FOREL

r.l.Hl

AI.AMIC
Bandeleta bptica

Fig. 13.I I

- Nucleii

de la bazd qi regiunea subtalamic[ (dupa Testut qi Latarget)

Tot in oontextul acestor fibre suie qi coboard cele apa(in0nd

sistenrului vegetativ. Printre acestea se afl5 $upate in bandeleta
longitudinold posterioard, Jascicolul lui Shutz, .fthrele vegetative.
descendertte din hipotalamus.

in

- Regiunea subtalamicd este parcurs6 transversol (nu longitudinal ca

cazr)l fibrelor precedente), de conexiuni irnportante ale sisternului

extrapiramidal. Cele mai insemnate vin din corpii striafi (rnai ales din globus
pallih,mt), trec prin peretele format de fascicolul piramidal gi se indreaptA,
din afara inlutttru, sub forma a douf, fascicole paralele:
305

QB{OLOGIE LA NE UROPSIHOT,OG {E

aalidal denumir Si FII (FI de la Ilaubenbahn),

.oul palid cu nucleul ventrolateral anterior al
circuitul palido-talamo-cortical Ei
, din care se desprincie un mdnunchi sub numele de
; se indreapt6 tot spre nucleul ventrolateral anterior al
.rnunchi descerrdent, care se irrdreapt5 spre formaliunile
.rin regiunea subtalamica gi spre formafia reticularf,, din
,al.

'

TALAIvIUS

]r,,.,

CEI{TRUL MEDIAN

r-iLiri,ilC

,*

CALEA
PIRAMIDALA

Fig. 13.12 - Nucleii de la baz[ qi regiunea subtalamicl (sec[iune, colora(ie mielinica)

intre cele doua fascicole, Hl qi H2, se afld o grupare densd de neuroni

care formeud zona incertd, o formafie extrapiramidal[ in partea mecliala a
acestei zone existd un desis fibrilar, la care participa gi fascicolele Hl gi H2,
cunoscut sub numele de cdmpul lui Forel. in aria acestui cimp se afld
impragtiafi grupe de neuroni, aparfin6nd tot sistemului extrapiramiclal,
numili rurcleii cdntpului lui Forel.
Sub fascicolul FI2, intre acesta gi fascicolul piramidal, se afl[ nucleul
hipotalarnic al lui Luys (a nu se confunda cu centrul median a lui Luys din
talamus). Este cea mai important5 formafie extrapiramidalS din regiunea
subtaiamicl,. Lezarea lui produce o dramaticd dezorgantzare motorie (care
306

co RPUL STILIA U $r S[STBi\/l UL BXTlt Ap] itAR4il]A L

constA in migcari ample, lente, neregulate, involuntare, controlaterale ale
braftrlui gi in general ale membmlui superior), ntunitd heruibalisrr. Acest
nucleu primegte aferenfe bogate de la corpul striat prin ansa lenticulara (prin
H2) gi trimite eferenfe descendente spre formafiunea reticular[.
In partea posterioard a regiunii subtaiamice pdtrund, din calota
mesencefalicit, polii onterior ai suhtanlei negre (octts niger) ;i al nuc:leului
ro$Lt.

Menfionlm cd lirnita dinspre calota mesencefalicd este un plan

frontal, ce hece prin comisura albd posterioarS gi iegirea nervului
oculomotor comun din encefal.

Cu toate aceste numeroase conexiuni ce trec prin

regiunea

subtalamici, lez5rrile ei nu produc tulburari psihice, probabil pentru c6

pentru indeplinirea funcfiilor psihice o singura regiune normald este
suficienta. Lezlrile bilaterale sunt excepfionale gi in general produc come
profunde gi rnoarte.
Din punct de vedere somatic, exista in schirnb anumite sindroarne
legate de afectarea regiunii subtalamice:
Am vdzut cd.lezarea nucleului hipotalamic produce hemibali.vtt qi cele ale lui
locu s niger determ i nd

.si ndronru

par ki n.s oni an.

Leziunile radiafiilor rubrotalamice ca gi cele ale nucleului rogu produc un grav

sindrom cerebelos controlateral. Cdnd nucleul rogu este lezat in mesencefal avenr
sindromul inferior al rucleului royt (al lui Claucle-Lo1,ez), format din asocierea unui
sindrom cerebelos controlateral cu o paralizie homolaterall a oculomotorului, iar c0nd e
lezat in regiunea subtalamicl produce sindromul superior al nucleului roSu (al fui
ChirayJ;oix-Nicolesco), manifestat doar printr-un sindrom cerebelos controlateral cu o
tremuriturd intenfional6 ampl[ gi spasm oposilional.
Din cauza modului in care este organizatl circulafia sanguind, frecvent, in cursul
leziunilor regiunii subtalamice, sunt afectate simultan fascicolul piramidal gi radialiile
rubrotalamice, ceea ce produce hemiplegia subtalamicd, manifestat[ printr-o paralizie de
tip piramidal qi tulburlri cerebeloase grave, ambele in jum6tatea controlateralI a
corpului.

Comisunile bazale
Modul de func[ionare al nucleilor bazali implica existenfa unor
conexiuni, care sd lege .fitnc{ional unele formafiuni din dreapta cu altele din
st6nga. Ele trec prin diencefal, de aceea au fost numite gi comisuri
diencefalice.

Desigur cd existd foarte numeroase fibre de legdtura zise ./ihre

contisurole, care trec dintr-o parte in alta prin puntea de sub ventricolul III gi
prin lama terminali a hipotalamusului. Multe dinhe fibrele comisurale sunt
gnrpate insE in fascicole de legF"turE n'rmite coruiswri, identifieabile eu
307

DE I-r1 NEUROI]rcLOGIE

I*l

NEUROPSII{OLOGIE

oclriul liber, cu lupa sau microscopul optic. S-au descris,

la

nivelul

cliencefalttlui, opt astfel de comisuri:

l)

Contisura albd anlerioard, situatd deasupra lamei terminale unde formeazd un

arc de cerc. cu concavitatea posterioarl tangent cu stilpii anteriori ai trigonului. Este o
comi sur6 inteffinencefalic[;
2) Comimra qlbd posterioard, situatd deasupra apeductului lui Sylsius inaintea
tuberculilor quadrigemeni anteriori, la frontiera mesencefalo-diencefalic[.
Ea conecteazI:
a) formafiuni mesencefalice, mai ales cele ale sistemului oculocefalogir;
b) corpii geniculali laterali,
c) pulvinarii,
d) nucleii habenulei.
3) Comisura ifiertuberiand, care leagl intre ei nucleii tuberului;
4) Comirura inlermamilard;
5) Coruinn'a subopticd posterioard a lui Forel, care leag6 nucleii hipotalamici ai

luiLuys;
6) Comisura subopticd ntperioard a lui Meynert, care leag[ nucleii lenticulari;
7) Comisura rubopticd it{erioard a lui Gudden carc leagd cei doi corpi geniculafi
laterali qi trece prin chiasm[;
8) Conrixn'a cenuSie inlerlalamicd ce este mai mult un nucleu decdt o comisurI.

Grafie acestor comisuri diencefalul asigurl func{ionarea unitard a

creierului reptilian. Cele doui jumatafi ale diencefalului gi ale
arhirinencefalului sunt astfel reunite, ceea ce este o condifie esential[ pentm
a nu se crea dou6 centre de putere independente.
Penfield a insistat mult asupra rolului acestor comisuri, care i-au
permis sI defineascA un centrencefql diencefalomesencefalic, carc qsigurd
unitatea constienlei unrane, chiar pi dupa seclionarea corpului calos ce
reune$te cele doud cortexuri hemisferice. Aceasta ar
altl contribulie
majord a diencefalttlui tn domeniul activitd{ii psihice.

fi

308

i 4.

S is,{;esit ri

i }i m bic

Toate slructurile pe care le-am prezentat p6.ni acurn, cu excepfia

neostriatului qi neotalamusului, se gisesc latoate vertebrqtela.

Fig. 1a.l

- Creierul reptilelor

Fig.

(Ivlapping the lv[ind)

- Creierul paleomamalian
(ivlapping the Ivlind)

14 2

Ele fonneazd, ceea ce Mac Lean a denumit creientl reptilian. Este un

creier prirnitiv, care insd asigurd existen{a, adaptarea la mediu gi
reproducerea vertebratelor inferioare cu sdnge rece, cf,rora le conferd un
comportament simplu, compulsiv, stereotipat, cu motivafii primare biologice.
Cu aspecte rudimentare de ernolionalitate cu funcfi cognitive schiate gi
putdnd totodati sa invefe in limite destul de restrAnse.

Lobul
Lancisi

Trigcn

Eulbii
olfactivi
Hipocanrp

Cory rnamilar
Am

Fig i4.3*

:.

Circ.hipocarnpului

Secfiune rneclian[ cu sisteniul iiria.bic (w.w.w.)

DE I,A NEUROBTOLOGIE T-A NEUROPSfi]OLOGIE

odata cu aparilia animalelor cu sdnge cald (prslri gi marnifere),

performanfele acestora devin mai cornplexe qi rnai subtile, datoriti unor
adaosuri la creierul reptilian. La pdsdri gi la matnifbrele infbrioare aceste
adaosuri constau din denroltarea nucleilor de la bazd,, prin apaigia
neostrialtrh,i, la mamifere si a epistr"iarului, la p[sf,ri, ceea ce le ingaduie o
motilitate net superioard (printre altele zborul) gi prin aparifia sisternului
limbic. Acesta le conferl un comportament mult mai nuanfat, motivafii mai
elaborate, o capacitate considerabil sporiti de a invd[a, ca gi irnbogafirea
aspectelor primare de pldcere gi nepl6cere ale sistemului de rasplatd, cu o
via[a emofionalI mai bogat5. La acestea contribuie qi prezen]a unui cortex
cerebral (e drept mai simplu). Ansamblul acestor componente definegte
creienil paleontantalian, al lui P. Mac Lead. Se gtie cf, acesta a propus
ruodelul triuric al encefalului uman (rsi al mamiferelor superioare), care
cuprinde
ordinea complexitagii crescdnde. creierul reptilian, cel
paleornamalian qi cel neomamalian.

in

La pls6ri, necesitatea de a avea perceplii vizuale foarte elaborate pentru

orientarea in timpul zborului, a dus la dezvoltarea mare a tectumului optic (echivalentul
tuberculilor quadrigemeni anteriori), care formeazl lobii optici. Recent, s-a demonstrat
existenfa unui cortex cerebral simplu la p[s[ri care le confer[ surprinzdtoare capacit[fi
cognitive.
Menlion[m totodatd c[ dinozaurii zburdtori (ca Archaeopterix), degi reptile,
aveau deja acum 15.000.000 de ani un creier de paslre (2004).

Sistemul limbic este un ansamblu complex situat pe fa,ta intemi a

hemisferelor cerebrale, dispus in jurul corpului calos, cu care nu are nici o
relafie funcfional5. Nu este dec6t un concept abstract (Ben Best), didactic,
care reunegte stntcturi disparate ce coopereazl pentru realizarea anurnitor
funclii.
Sistemul limbic din motive de morfologie macroscopicd, a fost
asociat clasic cu sistemul olfactiv, in cadrul a ceea ce a fost numit
rmencefalz/. Sistemul olfactiv, numit gi rinencefal anterior, l-am prezentat
in capitolul despre nervii cranieni gi nu ne vom mai preocupa de el aici, cici
din punct de vedere funcfional el reprezintd o structurd complet diferit[ de
sistemul limbic sau rinencefalul posterior.
Termenul de sistem limbic este recent (1970) qi il datorlm tot lui P. Mac Lead. El
provine de la numele marii circumvolutiuni limbice, o parte importanti a sistemului.

310

STSTTIA4

UI- Li.R4BIC

Lobul cingular

Trigon

Corp mamilar

l'lipocamp
Amigdala
Fig. 14.4

Schema sistemului limbic (E. Borelli qi colab.)

A) Nucteii septuli
Nucleii septali se afld in partea inferioard a septumului, inaintea
comisurii albe anterioare. Ei reprezintd un procesor neuronal extrem de
irnportant, situat la punctul de convergenla a mai multor subsisteme.
Au conexiuni colinergice in ombele sensuri cu, zona entorinald,
cortexul orbitar gi, cu amigdala, hipocampul gi hipotalamusul lateral.
Cuprind opt nuclei de fiecare parte: nucleii septali dorsal, lateral, medial
triunghiular, nucleul septofimbric, al bandeletei diagonale, al comisurei anterioare

Ei

qi

nucleul striei terminale.

Eferentele lor principale sunt grupate in hei dispozitive care merg:

a) c[tre hipotalamus, printr-un fascicol anteroposterior care poarti
numele de fascicolul olfactiv bazal (fascicolul bazal, fascicolul bazal

prosencefalic) qi care pltrunde intre nucleii mediali gi cei laterali

hii:ctalarnusului, <le unCe ajung p6n[ in fcnna{ie reticulat[;
311

ar

DE I-A ItTEUROBIOLOGtE Lrl I\EUROPSTHOLOGIE

b) citre nucleii habenulari

form0nd taenio habenttlaris (stria

medularis) qi
c) citre hipocamp formdnd taenia semicircuiaris (stria tenninalis).
Cele dou[ septuri (drept gi stAng) sunt, in general, alipite. in unele cazuri sunt
separate printr-un spafiu denumit ventricol suplimentar sau ventricol V a lui Verga (o
rdmaEig[ din perioada embrionard care de obicei dispare).

stia

antericr nudeus

ol

edullaris

fie halamus
hatenula

hypofiaJamus

mammillohalemic fact
fornir:

mammillary h:dy

sepb.lnudei

stia terminalis
inlerpeduncular

nudeus
denHte gyrus
hipp:cam p.rs

laEral olfachrystia

arnSgdala

p*rahipp:cam pal

lrus

Fig. 14 5 - Componentele sistemului limbic (w.w.w.)

Nucleii septali sunt unul din centrii de putere ai sistemului limbic.

B) Hipoc$tnpul
Hipocampul este formafia cea mai interesantr gi mai bine studiata a
sistemului limbic.

312

STSTEMUL LM{I]TC
(20)

Fig. 14.6
Pe

Sec$une orizontalE. Se vede hipocampul (Testut Ei Latarget)

fo\a internd a hemisferei cerebrale gi pe marginea superioar5 a

lobului temporal, hipocampul apare ca un fel de creast[ in relief, despargita

de aria entorinal5 printr-un ganf (fszra hipocantpicd). Aceast6 creastl in
relief se numegte corpul godronat sau girul dentat.
REGIUNE
CORP GODRONAT

TRIGON

14.7

I{ipocampul (cornul lui Amon) (Testut siLatarget)

313

DE l-rl NEUROBTOLOGIE l-tl NEUROPSII{OLOGIE

ln ventricolul lateral (in prelungirea lui ternporald), el apare ca un

relief in formd de corn (ce corespunde fisurii hipocampice) gi care a fost
numit cornul lui Amon (nume sub care unii desemneaza hipocampul).
Corp godronat
Giacomi

Fig. 14.8 - Uncusul hipocampului (Testut

gi Latarget)

Hipocantpul este astfel o plicatur[ cu douf, porfiuni: deasupra gi dedesubtulfisurii

hipocanrpice. Porliunea superioar[ (deasupra fisurii) a mai fost numit[
Si hipocamp
itwersat (Eliot Smith).
Ambele componente ale acestei plicaturi sunt formate din trei straturi. Aceasta
po(iune a scoa4ei cerebrale cu trei straturi definegte cea mai veche po(iune a ei, numit6
gi arhicortex sau arhipalium.

CORPGEN MED

EMBEANA,
,A EPEnDrnnaRr
EPEND]MARA

314

S,IS1-EN4U},1-IN4B}C

Stratul din mijloc e format din celulele caracteristice hipocampului, celulele

piramidale bipolare, mari, dese, hipercrome (la coloralia lui Nissl), mai intunecate in
hipo"u*prl inversat (ce corespunde corpului godronat), formdnd pe secgiuni o band[
colorat[ plicaturalE gi ea (cu o po(iune inferioard gi una superioard).

rNA

suBtcuLuM
vv^'t't 'e i
SANT HIPOCAMPIC
LAMTMEDIE

PRIMA LAMA

-*+:-.-\"
'i

-F

]r,,')\F:i
/
. l. \-'

.F

1.t'\
I
I

t.ii

l1
{(
Iu

,,

,rl
I

ll

.. '\, ..'\
A DOUA
LAMA
\
CORNUL LUI AMMON

Fig

14.10

Cortex entorinal
VENTRICOL

Dupa Cajal

Citoarhitectonica hipocampului( S.R.y Cajal)

Prin polul lor dinspre frsura hipocampicE, aceste celule trimit arborizalii
dendritice bogate, printre care se afll mici celule tip Golgi II qi numeroase fibre
orizontale. Ele formeazd stratul lacwrur in porliunea de sub fisura hipocampicd, Si stralul
moleailar (mai ingust) in hipocampul inversat, straturi care sunt receploare.
Prin polul lor opus fisurii hipocampice, celulele piramidale trimit axonii lor care
se orizontalizeazd, form6nd al treilea strat al hipocampului, strat efector alb mielinic,
care. coafeazfi spre ventricol tot hipocampul qi se nume$te alveus. El formeaz[ inveligul
exterior (spre ventricolul lateral) al cornului lui Amon. Printre fibrele sale se afl6
numeroase celule Golgi II qi celule (celulele Martinotti) cu a,ronul inversat spre celulele
piramidale, cu care formeazl un fel de circuite reverberante. Este impirgit de unii in
iomponentele Ca1, CaZ, Ca3(Ca4). in componenta inferioar[ (de sub fisura hipocampic6)
acest strat se mai numegte subicuhtrn (aflat in continuarea lui alveus). ln subiculum,
celulele Golgi II qi ivlartinotti sunt mai dense Ei formeazd un fel de strat secundar numit
stratul orieru.

3r5

DE Lrl NEaROIJIOLOGIE LA ATEUROPSU{OLOGIE

Girul dentat sau corpul godronat se continud anterior ct bandeleta lui

Ciiaconrini, care se aSeazd cum vom vedea pe carligul (uttcttsul\
circonvolutiunii hipocampice, unde este usor vizibila.
Pe rnarginea superioard, a corpului godronat merge o pangiic[ alba de
fibre mielinice numitit-/intbria sa:u corpLtl bordant, care se continui posterior
in stAlpul posterior al trigonului, impreund cu fibre provenite din alveus ce
confin eferenfele hipocarnpului.
Porfiunea inferioard a hipocampului (de sub fisura hipocampicl) se
continui (pe secfiunile frontale) medial cu parahipocantpul care insofegte in
lungul lripocampului gi face ftecerea spre regimtea enktrinald, ambele
aparfindnd circumvolufiunii hipocampice (cingulare inferioare), o porliune
veclre a scoarlei cerebrale Qtaleocorter sau paleopalium), ce apa(ine tot
sistemului limbic Ai cu care hipocampul este conectat in ambele sensuri.

Fig.

14.1

- Hipocamp.

Secliune frontal[ (coloralie Nissl)

316

SIS]'Eftt {-i,l- }-il14

i}lc

Hipocampul mai prime$te aJbrenle de la nucleii septali, corpii

marnilari, talamus (n. anterior gi dorsomeclial) gi hipotalamus gi trirnite
eferenle rnult rnai nulneroase cdtre nucleii septali, hipotalarnus, corpii
mamilari gi amigdala.
Cei doi hipocarnpi (drept gi stdng) f,unctioneazi solidar, datoritd
rnasivei lor interconexiuni, realizatd de fibrele transverse ale sisternurlui
trigonal.

Giml dentat sau godronat al hipocarnpului

este sediul unui insolit qi

interesant proces de neurogenezd.

Lob cingular

N.Mamilar

Hipo
Reg,entorinala
1-.--.,F
HIPOCA.MP

Fig. 14.12 - Conexiunile hipocampului

O serie de cercetltori (P. Eril<son qi col. - l9BB; E. Gould gi colab. 1987; J. Parrent gi colab. - 1997;G. I(empermann gi F, Gage - 1999 g.a,) au
ardtat ca in corpul godronat existl un numdr semnificativ de celule slent
neuronole multipotenle.

317

SISTIIMUI- LI.ft4E[C
dovedeqte a avea un rol important in
(alituri de cele vegetative qi emolionale).
De asemenea particip5 gi la procesele onirice (din vise, halucinoze

gi

halucinafii), ceea ce explica stdrile de vis (dreamy states) descrise de

Jackson in tumorile ee afecte-,ud r,6r[ul circumvolufiunii hipocampului
(uncus-ul).

{) Andgrlala (nuc{eut umigfut{ian)

Aruigdala este o formaliune a sistemului limbic, care in unna
cercetarilor recente s-a dovedit a

fi una din structurile

irnportante ale

encefalului.

Hypothalamus

Pituitary

Fig

Fig. 14.13 -Neurogeneza din hipocamp

(w.w.w.)

14.14

- Pozilia amigdalei

Ea se prezinta ca o masd cenugie globulara (in forma de migdala),

situatl in profunzimea lobului temporal, in dreptul po(iunii anterioare a
circumvolufiei hipocampice gi srurb zona sublenticttlard (de sub corpii striafi,
in care se afl5 substanla nenumitd a lui Reichert). Afost numitir Si orhistriot
degi este o forma[iune ce derivl din cortexul temporal qi nu are nimic de a
face cu striatul in afard de faptul cf, se invecineazl cu el. Tipurile neuronale
sunt asemindtoare cu cele din neocortex. Predomina celulele piramidale gi
stelate cu spini dendritici.

Amigdala cuprinde opt contponerile'. nucleii medial, central, lateral, bazal

magnocelular,bazal parvocelular,bazal accesoriu, perilaminar gi cortexul periamigdalian
(nucleul cortical). Ei au fost grupa1i in trei onsantbluri principale: grupul bazal lateral (n.
bazal magnocelular gi n. bazal accesoriu) care este receptiv, grupul centromedial (n.
central qi cel medial) care este e.fec:tor qi cel cortical periamigdalian (care are r<tl olfactit'
clci primegte aferenfe din bulbul olfactiv).
319

DE

Ltl \TEUROBIOLOGIE Lrl \TEUROPSfi-IOLOGIE

Fig. 14.15

Schema frontald cu amigdala (w.w.w.)

Porfiunea laterall a amigdalei este, in general, inhibitorie gi corelatd

cu mediul exterior in timp ce cea medial5 este mai mult facilitatorie gi
corelatl cu mediul intern.

Fig

14.16

Sectiune frontalh (coloralie mielinicS-)

320

SLSTIII

i\4. U

,L

:[-.{

IvliS f.C

Amigdala este un procesor exlrem de irnportant pentru viata

vegetativd gi cea emofionald.
Ea primegte cdbrenle sensitittosenzoriole (mai ales vizuale gi auditive)
ce coboard din ariile recepti.re ale scoarfei cerebrale gi ajung la grupul
nuclear bazal lateral Si aferenle olfactite (inclusiv cele legate de feromoni)
ce ajung la nucleul cortical.
Prirnegte aferenfe importante prin trigon de la hipocantp Aceasta
conexiune poate explica printre altele modularea afectivd a arnintirilor. S-au
descris gi conexiuni de la amigdala la hipocamp.

Amigdala trimite numeroase conexittni efbrenle (in special din gnrpul

neuronilor centromediali). Cele mai multe din ele se grupeazl in doua
formafii: stria ternrinald Si calea aruigdalofitgald venlrqld.

N.Medial

N.Central

Gortex
periamigd
magnocelular

Dela co

N.Bazal
Dela

accesoriu

receptori
paryoGelular
N.Lateral

Dela hipocamp

Fig. 14.17 - Nucleii din amigdal[ (w.w.w )

Prin stria terminalS (sau taenia semicircularis) este conectat cu nucleul

striei lerminale (nurnit gi amigdala extinsd), situat sublenticular in substanja
nenumitd a lui Reichert, cu nttcleii septului (pe care i-am menfionat rnai sus)
qi cu rtucieui acctuitber;s diri sistenrul de r[isplairT (cu care ssie iegai priii
fibre glutaminergice) care asigurd implicarea amiedalei in afectivitate. Tot
321

DE LA NEUROBIOLOGIE

IA

IYEUROPSTI{OT-OGIE

fficeasii tale ,rrai este conectatr t ltrpotcrlattrusrtl

si ttrrcleul ctor.s'omedial
al talamusului, importante formafiuni vegetative centrale.
Prin calea ainigdalofirgald ventrald este in special conectat[ in dublu
sens ctr./irrntalio reliutlard. Prin aceastd conexiune cu formalia retrculara ca
qi prin cele amintite cu hipotalamusul qi talarnusui, amigdala poate
determina fenomenele vegetative proprii starilor afective. Tot prin aceastd
cale este conectatd ct rutcleii nervului./acial(implicat in expresio mimrcd a
starilor emofionale).
Arnigdala are conexiuni glutaminergice irnportante cu ru,tcleii catdot
Si pularuen din striat ceea ce probabil pennite expresia mimicd gi gestica a
stinlor afective.
Mai are conexiuni cu spaliul perfbrat anlerior Si ct aria subcaloas'd a
cdror rol este necunoscut.
c

Paralel cu aftrenfele amintite ce-i vin din ariile senzoriale corticale

arnigdala are gi conexiuni in dublu sens cu cortexul cerebral qi anurne cu
regiunea pirifonna (entorirtald), corlexul lerupot'al, regiunea insltlard, fala

o lobului frontal ,sl corlexul orbitar. Aceste conexiuni asigur

congtientizatea parlial5 a activit[1ii amigdalei (in domeniul emotivitafii) dar
gi controlul cortical asupra trairilor gi manifestlrilor afective.
interud

fl
g
il

flq

g
Talam

SisfemuI
de raspfafa
d\f{IIGfrALA
Fig

14.18

- Conexiunile
322

cerebral,maduv
a si receptori
amigdalei (w.w w.)
H

tr

STS:fX'h,IUL LI.iUBtrC

Cei doi nuclei amigdaleni (din dreapta gi stinga) sunt interconectati

prin comi,:;trra albd onterioard, astfel incdt opereazd solidar.
Prin eferenfele sale in special cele ale nucleului central, aurigdala
declangeazd anxielalea, .frico gi chiar panica, at6t ca trdire .wbiectivd cdt gi
ca ntan{'estdri vegetative (tahicardie, polipnee, cregteri de tensiune,
transpirafii) prin intermediul hipotalamusului qi forma]iei reticulare. Are un
rol in declangarea fenomenelor de stress acut (rin adrenalina) gi cronic (prin
cortisol). Aceste efecte endocrine le realizeazd, prin conexiunile sale cu
hipotolantustri. Se pare ci intervine in instalarea blocajului motor, al/ijarii
nrotorii din spaimd, precum gi aga cum am mai menlionat in realizarea
expresiile mimice. In neuronii amigdalieni s-a putut evidenlia existenfa in
cantitate mare a genei slalhruin, care dupd G.Schumyatsky gi E,. Kandel sta
labaza fricii innascute gi condigionate. Declangarea fricii pare sd tie una din
implic[rile majore ale amigdalei in viafa psihic5.
in nucleii amigdaiieni

se gisesc numerogi gabareceptori ce fixeaz[ diazepinele,

in parte efectul anxiolitic al acestora De asemenea in aceqti neuroni se
g[sesc receptori pentru cortizol ceea ce explicd de ce acest hormon faciliteazi
potenfialele de lungd durati din amigdal6.
ceea ce explicd

Tot amigdala, printr-un alt set de neuroni efectori, declangeaza gi trairi

emoli.onale pozitirte.
Toate aceste stlri emotionale se datoresc antrendrii neuronilor
amigdalieni efectori de c5tre neuronii receptori din grupul nuclear
laterobazal care, a$a cum am vf,ztrt, primegte stimuldri sensitivo-senzoriale
din ariile corticale, qi stimulari din partea hipocampului.
Nucleul amigdalian .faciliteazd Si condilionareo in sens pavlovian a
acestor reaclii emofionale (de ex. reflexul condilionat de spaima) printr-un
proces de tnvdlare, care e mijlocit de plasticitatea sistemului amigdalian. $i
de conexiunile sale cu hipocampul. Totodata J.M. Gaugh a ardtat cd
amigdala int6reqte invlfarea intervenind printr-o modulare emolionald. Prin
aceastl modulare afectiva a inv[farii, amigdala joaca un rol pi in realizarea
dependenfei fafa de droguri. Implicarea amigdalei in procesul de invafare
este a doua funcfie importantd neuropsihologica a acesteia.
Existd un interesant dimorftsm seflrul cu privire la arnigdalS. Aceasta
este bogati in receptori pentru androgeni Ei estrogeni in porliunea ei
posteromedialS, care este cu 20% nrui mare la bdrbatl. Amigdala poate
declanga ovulafia la femei gi este implicata in libidoul masculin (nu in cel
f'eminin). Implic[rile amigdalei in sexualitate sunt mai pujin importante
decAt ceie aie septuiui gi inca incomplet clarificate.
323

DE Lrl ATEUROI)rcLOGIE I-A NEUROPSfi-IOI.OGIE

Distrugerile e;<perimentale sau patologice ale nucleilor amigdalieni, odat[ cu lobii
temporali, produc la maimufe qi la om o tulburare de comportament numit[ sindrontul
Iltn,er-Buql care se manifest[ dominant printr-o ltlacielitate (indiferentd) emo{ionald, gi
prin lipsa de fricl, la care se adaugi, uneie tulburlri de memorie, un impuls de a explora
in special prin atingere obiectele gi persoanele din jur gi o dezinhibare a motiva{iei
alirnentare (bulimie) gi sexuale (hipersexualitate ftre discerninrint gi frri. rusine).

fr) Corpii rnsmilsri

Corpii rnamilari sunt dou[ fbrmafiuni rotunde ce apa4in sistemului
limbic, dar care se aflA localizate in hipotalamusul posterior. Ei apar ca cloi
sdni (de unde numele lor) pe fafa inferioard a encefalului, inapoia tuberului
cinereum gi inaintea spafiului perforat posterior. Fiecare corp mamilar
cuprinde un nucleu mediol qi altul lateral.
Aferenlele corpului rnamilar vin din hipocamp prin trigon, al cdrai
slalp anterior se terminl in ambii nuclei mamilari.
Unele eferenfe ale corpilor mamilari ajung prin Jascicolul lui Viq
d'Azyr in ru,tcleul qnterior al talonntsului (de unde se continud transsinaphc
pand in cortexul cingular anterior, in lobul orbitar gi cel frontal). Alte fibre
ajung in trunchiul cerebral prin pedunculul corpului maruilar, in special
pdna la ariile tegmentale inferioard Si superioard.
Corpii mamilari mai au unele conexiuni in dublu sens cu nucleii
scptului gi unii nuclei hipotalonricl (supermamilar gi tuberomamilar).
Nu se cunosc incd bine funcfiile acestor corpi mamilari. Aferenfele lor
lripocarnpice indica o implicare in menrorie gi anume in procesul de
transpunere a datelor din memoria scurta in cea lungr. Examinari
anatomopatologice la alcoolicii cu sindrom (psihoza) Korsakffi
caracterizaE printr-o irnportanti antnezie onterogradd insofit[ de
confabulafii compensatorii, au descoperit leziuni in corpii mamilari. Din
analiza cazurilor publicate renitd ci astfel de amnezii pot apare gi in leziuni
ale hipocampului sau nucleului anterior al talamusului. Se poate considera
cI nucleii mamilari se afl5 pe o axd hipocampo-talamici sau inf-o extensie
a hipocampului irnplicatd in memorie.

E) Circuitele limbice
Formaliunile limbice pe care le-am menlionat p6na aeum sunt
interconectate prin nigte cdi, care din cauza modului in care s-a dezvoltat
telencefalul, au luat aspectul unor circuite. Exist5 patru astfel de circuite
limbice concentrice, dinfre care trei sunt sub corpul calos iar al patrulea
trece deasupra acestuia. Aceste circuite sunt, dinduntru spre periferie:
a) {)ircuiiul epiialamic (pe care l-am mai descris), incepe in nuclcii

septului,

324

STST}TI\4tJL t-Ih4BIC

ajunge la nucleii hoberutlari gi se continud pnn Jascicolul relroreflex ol lui

Meytert pdnl la nucleul inlerpedttncular al lui (]uclden.
b) ()iruilil amisdaliqn. incepe in nucleii septlultullti, hipolalqrnus,
talamus Si spaliul pefibrol anterior sub forma teniei (slrieir) terminolis,
(senricirculare) ocolegte talarnusul, cum am vdzut. in ganful de la iimita
acestuia cu n. caudat, cuprinde in prima sa po(iune roiuri de neuroni care
treimea anterioard a
formeazd, nucleul slriei lernttnale pdtrunde
circuruvoluliei hipocampului gi se termin6 in nucleul (satt coruplenrl)
ambele sensuri,
amigdalei. Este principala cale de conexiuni
predominant amigdalofugal) a arnigdalei;
c) Circuitul trisonului este format de un important mlnunchi de fibre
care pleac5 din zona hipocampicE, qi anume din alveus Si din./imbria (corpul
bordont). De aici merge antero-posterior pAna la capatul posterior (splenium)
al corpului calos, trece sub acesta, lipit de el, se curbeazd in sens bazal gi
incepe sd se depdrteze progresiv de corpul calos.

in

(in

Limbic brein alem connections

Sublculum

Fornix

Thalartus

i ttlpotraternus.

tgs.qentum

MB
I

Madiel lorebrain bundle

Diagon*l
o{ Brocs

Arnygdale

Fig. 14.20 - Circuitele limbice (R. Leslie pi F. Smith)

325

])E Lrl A|EAR0$IOI-OGIE LA hrEUROPSfil0LO{;IE

In

spafiul astlel creat, intre fibrele trigonului gi corpul calos, se

situeazf, septumul (cu nucleii lui). Fibrele trigonului plonjeaza apoi in
hipotalarnus gi se termind, aga curn atn vdzut, in corpii mamilari.
Porfiunea ascendenta de la hipocamp la corpul calos fonneazapilierttl
pos'terior al trigonului, in timp ee porfrunea clescendentd spre corpii
marniiari formeaz[ pilierul anterior al trigonului.
intre concavitatea pilierului anterior qi polul anterior al talamusului se afll
orificittl hti Monro, prin care ventricolul III comunicf, cu ventricolul lateral. inainte de a
pltrunde in hipotalamus, cei doi pilieri anterior sunt incrucigali anterior de comisura albb
anterioari, cu care delimiteaz[ un fel de orificiu triunghiular denumit vulva cerebrali.

Cele doua arcuri trigonale, deplrtate posterior la nivelul hipocampului,

se apropie anterior p6ni ce aproape se alipesc. lntre arcurile trigonale, sub
corpul calos se afld trigonul propriu-zis, care este o lama de substanta alba
triunghiulard strabltutd de o serie de fibre transversale ce leagi cele doud
circtrite trigonale intre ele, cu aspectul unor corzi de lira, De aceeatngonul a
mai fost numit psalterion, cot'pus psalloides sau lird. Trigonul este astfel cea
mai importantd comisuri a sistemului limbic, urmatd de comisura alba
anterioar6.
Corp

Lancisi

!
I

Hipotalamus
Eulb

olfactiv4l***.

Hipocamp

Corp mamilar

.Gudden

Ei.'
\
/ - \/-i.^,,i+^l^
r 15. Irrzl f,I O
ltLLrllLru l:-1.:^^
urrlurLL /..'.,"',
-^,1 ir
\I]l'YvY liluu

326

STST/Iil4 Utr- I.M4BtC

Ivtenfion[nt cd, in literatura anglosaxon5, tngonul este de obicei nurnit

fornix.
Stdlpul anterior al trigonului nu se termina exclusiv in corpii marnilari.
ci rnai trimite fibre spre circumvolufiturea subcaloasS, spre nucleii
septumului gi spre hipotalamusul anterior gi mediu.
d) Cirailtul pericakts este rnai degraba o circumvolufiune cerebrald
rudirnentard in care hipocampul este singura parte dentoltatd,.
inceps sub forma bancleletei diagonale, care strabate spafiul perforat
anterior gi urc[ pe spinarea corpului calos, unde formeazd, o lami cenugie
(inclusium griseunt), ce merge pdnd la extremitatea posterioard a corpului
calos (splenhun). Este marginit[ de dou[ condensdri liniare longitudinale:
striile hti Lancizl (medial5 gi lateral[).
:-Indusium griseum ocolegte spleniumul gi-gi schimbd aspectul,
rezultdnd hipocampul.
Stria lui Lancizi laterald se continu[ cu un fel de panglicd, la care se adaug[
posterior
stdpul
al trigonului formdnd apoi corpul bordant (fimbria) qi alteus. Restul din
indusium griseum cu striia lui Lancizi mediald se continud cu girul dinlat (sau crtrpul
godronal) care formeazd partea cea mai important[ a hipocampului gi care la nivelul
cdrligului hipocampului (turcustrftri), formeazd, bandeleto lui (]iacconrini ce inchide bucla,
continudndu-se cu barxle leta diagonald;

F) Circunwolufiu limbi.cd
Structurile rinencefalice descrise pdna acum sunt dominate funcfional
gi inconjurate din punct de vedere anatomic de marea circwnvolutiute
limbicd a lui Broca, numitl Si lobul corpului calos.

in timp ce circuitul pericalos (cu toate formaliunile

sale) este o circumvolulie

dou[ componente ale circumvoluliei limbice
fac parte din cortexul cerebral, fiind o po(iune modlficatE a acestuia (alocortex) mai
degeneratf,, apa4inind arhicortexului, cele
veche Qtaleocortex).

Circumvolufiunea limbic[ este formata din doud cotnponenle'. una

'cingylar,
superioard,'--iipiacaloasf, lshil
care incepe la nivelul spaliului
perforat ante_dqr gi ocoleqte pe deasupra corpul calos pana la splenium A
doua subcalo=a$ se afl6 pe marginea interna a felei inferioare a lobului
temporal .unde fonneazd circtuttvolulia hipocantpicd, numitf, astfel dupa
forma sa car'seamdnl cu un hipocamp marin. Poarta pe marginea ei
superioard hipocampul limbic cu toate componentele sale pe care le-am
prezentat mai.-sus. Legdtura dintre cele doui componente de mai sus e
format5 de istnru! cingular situat retrocaios.
327

DE Lrl NEUROBIOI-OGIE Ltt NEUROPSftIOLOGIE

LOEUL CINGUL'4,R

Corp calos

Eulb olfactiv

Corp marnilar
Amigdala

'Uncusul
hipocampic

mp
CIRCONVOLUTIA
HIPOCAMPULUI

Fig. 14.21- Nlarea circumvoluliune limbic6

Circumvolufiunea cingulard este separata de neocortex printr-un gan!

in profunzimea caruia trec fibrele de legdhrra dintre ele, formdnd pasarela
superioard in timp ce intre circumvolufia hipocampici gi neocortex exista alt
ganf (ganful temporooccipital intern) sub care trec conexiunile ce formeazd
pasarela inferioard. Astfel, circumvolufiunea limbica se integreazd in
ac tivitatea neocortexului.

Circumvolulia hipocampicl
parahipocampicd,
lemporo-occipitald.

este denumitl de unii circurnvolu{ia

gi sau d doua cirarnlolutie

cincea circunwolulie lentporald

Extrernitatea anterioard, a circumvolufiei hipocampice are forma unui

cap de lripocamp, botul sf,u formdnd ceea ce a fost numit cdrligil sau Lmcusul lripocampic. Treimea anterioafi, a circumvolufiei hipocampului poartd
numele de regiune (arie) entorinald ce corespunde ariilor 28 gi 34 a lui
Brodmam.

328

S}STET'[LTL LIft,}-BIC

Structura acesteia este stratificata (laminara), dar diferi gi de cea in

trei straturi a arlrimrtexului (hipocampului propriu-zis) gi de cea in gase
straturi a cortexului cerebral (neocortex, izocortex), faga de care este atipica.
in proftrn zimea marii circumvolufiuni limbice existd un sistem de
conexiuni longitudinale care se individtahzeaza in substanfa alba sub forma
unui fascicol puternig nr.rmit cingtlunt, care se intinde de la septum pdnd la
amigdalii, ocolind cdrpul calos.
Ivlarea circumvolufiune limbica contribuie la realizarea funcfiilor
psilrice afective Ea'se incadreaza in ceea ce a fost numit circuitul lui Papez.
Intervenfia ei in congtientizarea (trairea) experien{elor noastre ernofionale se
explic[ prin conexiunile ei, pe de o parte cu formaJiunile sistemului limbic,

pe de alt6 parte cu restul scoarfei cerebrale (ariile asociative

ale

neocortexului).

Tot aceastd circurnvoluliune (rnai ales po(iunea anterioarf, a lobului

cingular/aria 24) este implicatd gi in funcfionarea sislemului vegetqlitt.
Aceasta este posibila datoriti conexiunilor ei, mai ales prin talamus (n.
anterior gi cel dorsomedial) gi a circuitului trigonal cu hipotalamusul.
Aceasta implicare contribuie la faptul cI stlrile emolionale sunt insofite de
reaclii vegetative, uneori foarte intense.
Sistemul limbic, s-a spus ca este ,,creierul" vie{ii noastre psihice
profunde, a motivaliilor biologice (a instinctelor primare) li a tensiunilor
emolionale bazale (primitive, primordiale). De asemenea, prin hipocamp,
joaca un rol esen{ial in gestionarea memoriei gi proceselor de invafare.

329

DE LA TYEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

330

?.5. 9cos r{ra

t*t'*t:ra,}# (F*i}irun:}"

P$orlologie
in evolufia filogene.tica a sisteurului nerv'os, cel mai mare cAgtig a fost
realizarea .ycoarlei cerebrale, Lrna din cele rnai e traordinare ,,inventii" ale
Naturii.
MamiJbrele sunt singurele fiin{e ce dispun de o scoarfi cerebrali
propriu-zisd, atdt sub forma sa veche (paleocortex limbic), cdt gi cea noua
(neocortex), Ea este cea mai cornplexi qi perfonnantd structurd
informalionalii din sistenrul nostttr solar.
P0n5 de cur6nd s-a crezut in mod greqit ca pasdrile nu dispun decdt de
o schila de scoarfa, un primordium de cortex (C.U. Ariens I(apers).

CORTEX

Pallidum

Fig. 15.1

Encefal aviar (w.rv.r,v.)

in urma recentelor descoperiri ale neagteptatelor capacit[1i cognitive

ale pds[rilor (I. Pepperberg) s-a revizuit anatotnia encefalului aviar (aga cum
era clasica de la cercetdrile lui Eddinger) gi s-a ajuns la concluzia ca p[sarile
dispun de un cortex care-f,ormeazd aproape 70%o din creierul lor.
Scoar,ta cerebrald--este formata dintr-o plhrri de materie cenugie
alcatuita din straturi suplapuse de netnoni, care invelegte ca o manta (de
urrde numele de pallimr) substanfa alb[ a emisferelor cerebrale. Pe secfiuni
se prezintd ca uii tiv (un lizereu) cenugiu la peril'eria emisltreior...

E I-r1 tY E U RO B I O LO G I E LA hr E

Ll RO

P;\ I H

O [, O G I E

Lisencefal

OPOSUM

EPURE

PtstcA

Aria 10
CIMPANZEU

OM
Fig

15.2

-Evolulia cortexului cerebral la mamifere

La mamiferele inferioare, scoarta cerebralS neavAnd nevoie de o

suprafaf[ prea intinsa, este netedS (creiere netede, ,,lisencefalice"), in timp
ce la mamiferele superioare intinderea ce-i este necesarl este prea mare in
raport cu craniul gi restul encefalului, astfel inc,6t se increfegte (creiere cu
circumvolufiuni girencefalice).
In spefa umana aceast6 scoarla are o maximl dezvoltare. Ea este
adinc cutati, astfel cd suprafata creierului este briadatd de ganfuri, care o
irnpart in circumvolufii multiple gi variate, ca forrna gi dirnensiuni.
Cornpardnd dou[ sau mai rnulte creiere, cornpardnd chiar cele dou[
emisfere intre ele, gasim o mare variabilitate a acestor circumvolufiuni. $i
totuqi, in haosul lor aparent, existd un plan invariant, o teml sau schema
anatomic6, ce a fost stabilit pe considerafruni^ de ordin strict morfologic
macroscopic (aga cum se vede cu ochiul liber). In felul acesta s-a ajuns la o
identificare gi nominalizare a ganfurilor gi circumvolufiunilor. Ele sunt
reprezentate pe schemele-ha{i, care redau aspectul macroscopic exterior al
ernisferelor cerebrale,

332

DE LA NEaROBIOI.)GIE LA

ArEaRoPSilloLoGIE

netic, il
constituie raportul greutatea miduvei / greutatea creiemlui. La om 21100; la
goril[ 6ll0A; la c6ine 231100 q.a.rn.d.

Aspectul exferior
Descrierea scoartei cerebrale revine la a descrie aspectul exterior al
emisferelor cerebrale. Elementele care o cornpun (lobi, circumvolufiuni sau
ganfuri) nu au semnificafie funcfional5, ci sunt doar nigte repere anatomice.
A.Pefala laterald se gisesc cinci lobi:

Lob ironioi
LoD porieiol

Loo occipiio

i-otr brbrior

Lob temporol

Fig. 15.4

Cortex cerebral

(fap laterall)

a) Lobul frontal este situat intre polul .frontal Si san{ul lui Rolando
(Santul central).
Cuprinde trei circumvolu{iuni orizontale (I, II Ei III de sus in jos) gi o
circtttrtvoluliune.frontald ascendentd (circ. prerolandicd) adiacentl ganfului
lui Rolando.
Circumvolufiunea frontal[ III este imparlita dinainte inapoi in trei
por.tiuni: capul, corpul si picionrl (ultima fiind cea mai importanta).
Po(iunea anterioard a lobului frontal este numitd lobtrl prefi.ontal.

334

scoARTA cBRIIBRALA. monror,oc

Occipitala

Ir

Fig. 15.5

Cortex cerebral (fap lateralE)

b) Lobtil parietal este situat intre qanlul lui Rolando 9i

perpendicular exlern.

Cuprinde

$anlul

circumvolufiune parietald ascendentd, (circ.

retrorolandicd) o circumvoluliune parietold superioard 9i una inferioard,

subirnparlitl intr-un segment anterior (g,trus supra marginalis) qi unul
posterior (gyrzts angularis sau plica curbd).
- Circumvolufiunea frontald ascendenti + circumvolu[iunea parietali
ascendenti, reunite inferior prin operatlul rolandic ai superior prin lobul
paracentr.al (vezi fafa medial6), formeazd impreund lobrtl centtul al lui
Exner.

$anful perpendicular extern nu existd

la

decAt

maimu{e (p1t

simian). La om nu existd decAt sub forma unei incizuri. ln rest este acopent
de plicile cle pasaj parieto-occipitala superioari gi inferioara (a lui Gratiolet),

.*i

leagl circumvoluliile parietale superioarl qi inferioar[

de
de plica de pasai temporo-occipital5., care

eireumvolutiile occipitale T gi TI: ;i

leagdtemporala II qi III de occipitala IIL
335

DE

IA

NEAROBIOLOGTE

IA

NEUROPSIHOI-OGIE

c) Lobul occipital este plasat inapoia liniei teoretice, care reprezintit

$anful perpendicular extern gi cuprinde de sus in jos, occipitala I, II gi III.
d) Lrtbul tentporal aSezat sub Sanlul lui Sylvius, cuprinde de sus in jos
temporala I, II gi III.
e) Lobul insulei se vede nutnai dupa c5scarea qanlului lui Sylvius.
Este brazdat de o serie de mici circumvolufiuni oblice, grupate intr-un lob
anterior gi un lob posterior. in lobul posterior se afld o .ir.urrolufiune mai
mare, care se desprinde de pe marginea superioara a temporalei I, in treimea
ei posterioard. Este gults transyersus, al lui Heschl.

Fig. 15.6

Cortex cerebral (f4a inferioar[)

B. Faja bazald (inferioard) prezinta doi lobi:

a) ,!'obul orbitol sat fronto-orbital se intinde inaintea ganlului lui
Sylvius. in partea lui mediala se afla grus rectus, marginit lateril de st,lcus
rectus, care adlpostegte bulbul olfactiv. in afara acestuia se afl5 Sanlul in H
al lui Broca inaintea cdruia, din regiunea numitd ,,carefuntl" olfactiv, se
desprind cele trei frontale I, II gi III.

336

scoARTA cEREr]RAt i.. n{oRFoi-ocrn

b) Lobul occipito-lentporol este intins de la polul occipital la polul
temporal. El cuprinde medial lobul lingual, care se continuS anterior cu
ciramtvolulia hipocampultd, sau circumvolufia ternporala V; lateral
temporala Ill ce se continud cu occipitala III gi intre acestea, in zona medie,
I o bul .fuz i/ o rru salu oircumvolufr a temporala I V.
C. Pe fala mediala se gdsesc cinci lobi.
LOB PARACENTRAL
LOB PATRAT
LOB FRO

LOB
CINGULAR

CUNEUS

LOB ORBITAR
LOB TEMPORAL
Fig. 15.7 - Cortex cerebral (f4a mediall)

a) Lobul lintbic, lobul cingular sau lobul corpului calos a lui Broca
(vezi rinencefalul). Pe care l-am prezentat in capitolul despre sistemul
limbic. Deasupra circumvolufiunii limbice se afld dinainte inapoi:
b) C ircuntv olu{iunea fr ont al d /, apa(indnd lobului frontal.
c) Lobul paracentral (care leagl frontala ascendent[ cu parietala
ascendent5) aparline lobului central.
d) Lobul pdtrat sav precuneus-ll (inaintea San{ului perpendicular
int e rn) aparfine lobului parietal.
e) Lobul cuneuntlul, cuprins intre ganful perpendicular intern Si San{ul
colcarin, care se reunesc la v0rful cuneusului, aparfine lobului occipital.

E. Evident cI ciicurnvolutiunile (g,vri) sunt separate pri;r ;anitiri

5)

sati

DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

Cele mai importante scizuri sunt:

1) Scirura lui Sltlviu^s sau Valea Sylviand se afl5 pe fala externl a

hemisferei, intre operculul lui Rolando gi girul supramarginal, cleasupra gi
prima circumvolulie temporald, dedesubt. Daca se indeparteazi cele doua
margini (se cascl scizura), in fundul ei apare insula ltti Reil. in profunzimea
ei se gisegte artera silviana sau cerebralS mijlocie.
2) Sciztu'o lui Rolando sau scizuro centrqld, de pe fala externd a
emisferei, imparte in doud lobul cenhal sau separd lobul frontal de cel

parietal, incepe la operculul rolandic

emisferei in lobul paracentral.

gi se continud pe fafa interni

Fig. 15.8 - Cortex cerebral (fap medial[)

3) Scizura calcarind se afl5 pe fafa interni a emisferei, la nivelul

polului ei occipital. Ea separd cuneusul de circumvolulia temporali V (lobul
lingual). Este addncd qi realizeazd, in profunzime, in cornul occipital al
338

coARTA CII ITEBRALA. MOR]-OI-OG]II

ventriculului lateral, un relief liniar numit pinterutl (calcar avis), de unde
s

numele ei.

perpendiculard internd (sulcus parieto-occipitalis) separi

pe fala internd lobul parietal cle cel occipital qi formeazd un unghi cu scizura

4)

Scizr.u"a

calcaurina, ce delint iteazd cuneusutr.

Teoretic se continu d pe fafz externd a hernisferei ctt qanflrl (scizura)
perpendicular extern, care, dupi cllm am vdzttt,la om este rudimentar.
fala externd
Scirura ternporald superioord separd
circumvolufiunea temporala I de cea temporald II. Mergdnd in lungul ei,
clinainte-inapoi, ajungem la plica curbo (gyrus angularis), in care se terminS.
6) $anlul cingttlar separd pe fala internl lobul cingular de restul
cortexului.
7) $an{ul calosornarginal separa lobul cingular de corpul calos.
Menlionim cd toate aceste elemente anatomice (lobi, circumvoluliuni,
ganfuri) nu au semnificalia unor sffucturi funcfionale, ci doar aceea a unor
repere nto(blogice.

pe

5)

Fr

Ct

INSUL/A LUI RE]L

Fig. 15.9 - Cortex cerebral (insula) [Haines]

339

DE

respei;tui

IA NEAROBIOLOGIE LA NEUROPSffIOI,OGIE

interior

Arhitecturq histolo?icd a scoarlei cerebrqle

Scoarfa cerebrald este numele dat shatului cenuqiu care se gisegte la
suprafafa creierului mare, pe toate circumvoluliunile ei gi in toate ganfunle,
formdnd mantaua (pallium) sau ,,substantia cerebraiis". Aceasta manta
cenugie corticala invelegte miezul emisferelor, care este format din substanfa
alba a creierului (numit Si centrul ova[), in care se afld ventriculii laterali, iar
spre bazl nucleii de la bazd.
Substanfa cenugie, care formeazd o imensd suprafafl plicaturatd, are o
structura laminari sub forma de strahri suprapuse de celule qi fibre,
Suprafafa scoarlei cerebrale umane este de 22O.OOO mm' lHenkberg) iar
greutatea ei este de 581 gr. $i corespunde la 560 cc (v. Economo).
Scoarfa cerebrald, din punct de vedere microscopic, este formatd din
celule rrervoase, newoglie gi fibre nervoase. Organizarea histologicd a
celulelor nervoase se nume$te ciloarhiteclonica gi se evidenfiaza cel mai
comod prin colorafia Nissl gi prin impregnari argentice, ca metodele Golgi
sau Cai

Fig.

5. 10

Secfune frontall
340

scor\]tl'A

oqRlLBt?.A1-4. fl'jO,lFO

LOGIE

Ea a fost realizata de Brodmann, von Economo. Campbell I.a., in

tirnp oe organizat"ea./ibrelor se nllmeste ruieloaritackttticrT qi se poate studia
prin colorafii de tip Weigert Pall sau Spiehneyer. Ea a fost -sttrdiatd in
special de Bechterew, Baillarger pi de sofii Oscar qi Cecile Vogt.
Exista w"t moclel ganeralvalabil pentru toata scoar[a gi care cuprilde 6
straturi, care defin esa i.zocot'lentl neoceryebral.
in izocortex distingem:
Strantl I (zonal) cu celule rnici tangenfiale, fuzifonne sau piriforrne.
Ca structurd fibrilara ii corespunde stratul plexi/brm tangenlial al lui Exner,
subirnpi(it in trei straturi secundare Ia, lb 9i Ic.
Stratul II (granttlar extenr) este fonnat din celule mici triangulare sau
poligorrale, strdnse unele l6nga altele, de lip qsocialiv. Ca structuri fibrilari

ii

corespunde laru i na di s./i b roa,sd,

Strantl III @irantidal extem) este fonnat din celulele pirarnidale de

tip ruotor, cu ciiindraxul descendent. ln cadrul sf,u se pot identifica straturile
slcunclare IIla, IlIb, IIlc, cu celule piramidale mici, mijlocii 9i mari. ii
colesputtde ca stntcturi fibrilara slria ltri Koes Bcchlerev'.

Fig. l-5.11 - Scoa(a cerebralI cu straturile de neuroni (col Nissl)

341

DE I.A :YEUROISIOI-OGIE LA ATEUROPSil{OLOGIE

Stratul IV (granttlar intent) este format din celule mici polimorfe de

lip asociafiv. Fibrilar ii corespunde sftia externd a lui Baillarger.
Slratul V (pirantidal intent sau gonglionar) este format dorninant din
celule piramidale mijlocii gi mai ales mari. Fibrilar ii corespunde :;tria
internd a lui Baillorger.

Slratul L/l (nrultdbrnt) este format din celule mari fusiforme

polimorfe. Fibrilar ii corespunde lama infrostriard.

gi

Ori de cdte ori gasim bine definite gi delimitate cele 6 straturi, avem
tn izocortex homotipic. In cadrul lui distingem, in funclie de localizare, un
tip frontal, unul parietal gi unul polar (la polii frontal, parietal gi occipital).
Ori de c0te ori unul din straturi dispare, mascat de considerabila
dezvoltare a altuia, avem vn izocortex allo-tipic. Exista dou[ tipuri extreme:
1) Tipul piramidol agrarutlar,in care celulele piramidale sunt foarte
dezvoltate gi cele granulare aproape disp[rute (ex. aria motorie) gi
2) Tipul granulor (koniocortex), care, dimpotrivf,, celulele
piramidale sunt dispirute gi cele granulare extrem de dezvoltate (ex. aria
vizualit).

in

Coloratie Golgi

Coloratie mieliniea

Coloratie t,lissl

i
Fig. 15.12

i"'

- fuhitectura

scoa4ei cerebrale (Testut qi Latarget)

342

coARTA

CER'JB fi.A LA. n4o ilrFOI-OGr r,

Pe baza l) caracterelor celulare, 2) densitafii celulare, 3) grosirnii

scoarfei (de la 4,5 pdnd la 1,5 mm),4) grosimii diferitelor straturi, scoar[a
cerebralS a frrst impirfit[ in cdmpu'i sau qrii citoqt"hitectonice.

Brodmqnn (1907) a impdrfit scoarla cerebrald umand in 52 de

cdmpuri, pe care le-a desemnat cu numere. Von Economo gi I(oskinas
(1925) au impdrlit scoarla cerebralS in 107 cdmpuri, pe care le-au desemnat
cu litere.

Aceste c6mpuri sunt o realitate morfologici ce se produce cu o

regularitate matematicd, aga cd s-au putut face hdrli ale scoarlei cerebrale
(cea mai folositl este cea a lui Brodmann).
Diferitele cflmpuri le glsim in scoa(a mamiferelor, ocupAnd locuri
aseminf,toare, doar intinderile lor sunt variabile, de la specie la specie.
Din punct de vedere mieloarhitectonic s-au descris, in funcfle de
aspectul striilor lui Baillarger trei tipuri: bistriar (cu doua strii), unistriqr
(cu o singurf, strie) Si astriar (flra nici un fel de strie Baillarger).
In funcfie de bog5lia sistemelor tangenfiale s-au descris alte trei tipuri
b i-, tri-^ S i quadrizonale.
In fine, in funcfie de lungimea fibrelor verticale zise radiare, s-au
descris din nou trei tipuri; un tip infrarodiar in care fibrele nu ajung decdt la
stratul Y; medioradiar in care ajung la stratul III gi ntpraradiar in care
ajung la stratul I.
Folosind variafiile de organizare mielinici, s-a putut intocmi o alta
hart6, de asti data mieloarhitectonici, de cfimpuri sau arii, care se suprapune
parfial peste cea citoarhitectonica gi care este mult mai pulin folositd ca
reper anatomic.
Menfionam cI la nivelul ariei vizuale (cAmp 17 Brodman) din zona
calcarinf,, stria lui Baillarger este extrem de dewoltati, aqa cd este vizibilS
cu ochiul liber. Aria vizualf, este singura arie ce poate fi identificatd pnn
simpla examinare fEra microscop, grafie prezenlei unei ,,dungi" albe in
mijlocul substanlei cenugii numitd dunga lui Genari (ce corespunde striei lui
Baillarger).

343

DE LA TYEUROBIOLOGIE

Ii

NEUROPSII{OLOGIE

TIPU RI CITOARHITECTONICE

CORTICALE

Dupa von Economo

Piramidal

agranular Prefrontal Farietal

Polar

Granular

rl

I
Celula BeE

'/l

l/t l,

Fig. 15.13

Citoarhitectonia scoaqei cerebrale (col. Nissl) [v. Economou]

Organizarea nricroscopicd a scoortei cerebrale

S-a constatat cd dispozilia lantinard orizontal[ nu exprimE

organizarea funcfionali a cortexului, ci doar un aspect statistic al
distribufiei diferitelor celule corticale. Scoa4a cerebrald are o structurare
verlicald. Cu alte cuvinte scoa(a cerebralA e forrnatl din allturarea ca intrvn mozaic Ai interconectarea unui numdr foarte mare de coloane sau cilindri,
fiecare avAnd cdte 6 nivele, din juxtapunerea clrora rezultf, cele 6 straturi
orizontale ale cortexului.

344

scoAItTA cEnEr]ft.ALA. rtuotulot-oclr

j

i r :r

Dupa
BRODMAIIIN

Sr:
..,.4
_ra, \
\-'

:1

?
._

*?'

" --t +: -'u=2" \

Fig. 15.14

?ii

- Cimpurile lui Brodmann

Structura interni a acestor coloane (cilindri) a fost pusA in evidenfi cu

ajutorul coloraliei lui Golgi cu sAruri de argint (S R. y Cajal; Lorente de

No)
S-a putut stabili

c[ cele mai multe celule sunt de tip Golgi II (cu axon

scurt gi ramificafii multiple). E vorba de celulele grarutlore sa\ stelsre, care

sunt grupate in -qtraturile II ;i IV. unde formeazf cite o relea neurald foarte
complicatd. Avem astfel doua dispozitive de calcul (in straturile II qi IV).
345

DE Ltl NEAROBIOLOGIE Lrl NEUROPSIHOLOGIE

Fig. 15.15 -Neuroni piramidali

in straturile III

gi

se gasesc celulele piramidale ce apar pe secliuni

in formf, de triunghi.

Fig. 15.16

- Neuroni

346

piramidali

scoAilTA

CBRoBR..1J-4.

n,r

onro r-oc-Iu

Sunt neuroni ai cdror axoni sunt elementele de iesire din cortex, cdci
coboard pind in substanfa alba gi se distribuie altor regiuni corticale

homolaterale sau controlaterale (prin corpul calos), formafiunilor

subcorticale (talamus, corpi striafi, sistem limbic, hipotalarnus etc.) gi
formafiunilor din axul cerebral gi miduva spin[rii (ajungdnd uneori sd aiba o
lungime de peste un metru).

cetutalu cosulet

'erenta

Afer.nespe
c

Fig. 15.17 - Organizarea scoa4ei cerebrale (w.w.w.)

Prin celulele piramidale, scoarfa cerebrald transmite

rezultatele
operaliilor din relelele neuronale neocorticale. Celulele piramidale emit din
bazo lor o coroand orizontald de dendrite fransversale, iar din vddprezintf, o
dendrit[ (zisa apicald) ascendent6, cu numeroase ramificafii colaterale pe
parcurs, ce ajunge p6nd in stratul I. in felul acesta, acegti neuroni sunt
interconecta{i intre ei gi cu neuronii din straturile suprajacente gi subjacente.
Ei sunt nigte microprocesoare situate in punctele nodale ale coloanelor
verticale. Celulele piramidale, in funclie de mf,rimea lor (sunt mici, mijlocii

gi rnari), au un nurndr variabil, dar foarte mare (de ordinul miilor),

347

de

DE LA NEARABIOLOGIE

IA

NEUROPSIHOI,OGIE

contacte sinaptice. Menfion[m cd cele mai mari celule pfamidatei" afla

stratul V. Cele din stratul V, din aria motorie (cdmpul 4 Brodman), sunt cele
in-------...-..--.-.-

mai mari din scoa(5. La om aceqti neuroni, cunoscuti sub numele de

celulela lui llelz, sunt cele mai mari celule piramidale din rfindul
mamiferelor (singurele animale cu scoargd cerebrala).

Fig. 15.18 - Organizarea pe coloane a scoa(ei cerebrale (Netter)

Neuronilor descrigi li se adaugl celulele mari polimorfe fuzrforme)

din stratul VI, care gi ele sunt elemente efectoare (de iegire), grafle axonilor
lor care pardsesc cortexul.
In stratul I (unde se aflS panagul terminal al dendritei apicale a
cef ulelor piramidale) se afld celulele orizontale ale lui Cajal (Retzius), care
sunt paralele cu suprafala scoa(ei gi iradiazl in jur (tot in plan orizontal)
dendritele qi axonul 1or.

348

scoARTA CElilrBltAI-i.. ft,IOTIFOLO G$I

In diferitele straturi ale scoartei cerebrale se afli qi neuroni cu axon
recurent, numigi celulele lui Msrtinotl.i, care contribuie la realizarea unor
circuite reverberante de tip cibernetic.

Fig. 15.19 - Organizarea pe coloane

scoa(ei cerebrale (w.w.w.)

in cortexul cerebral uman qi in cel al maimufelor antropoide se glsesc

nigte celule speciole care nu se gdsesc la alte specii. Ele sunt un ultim
produs al evolufiei filogenetice a sistemului nervos al mamiferelor, cu o
veclrime de circa l5 milioane de ani. E vorba de celulele fuzrfornle descrise
de Nimschinsky in 1999 gi bine studiate de Allman gi col. in 2005, care le-a
numit (pentru a evita confuziile cu alte celule fuziforme descrise in stratul
YI) neuronii lui v. Econontou (TLN), deoarece acesta le-a semnalat prima
data fhrl sd le atribuie nici o importanfa.
Ei se gdsesc in aria cingulard anterioord (cAmpul 24 Brodmann) qi in
regimtea .fi onto-insulord, situali in stratul V, fiind mai mari decAt celulele
piramidale printre care se afl[. Sunt celule alungite, cu o prelungire apicalit
ce urcl spre suprafa[a scoarlei, ca gi cele ale celulelor piramidale gi una
bazald, ce coboard spre substanfa alba cerebrala.

349

DE LA NEUROBTOT-OGI'E T-A NEUROPSfiTOLOGTE

Dendrita

apicala
Celula

piramidata
Dendrite
bazale

15.20

- Celule v. Economou

Axonii lor proiecteazd spre alte regiuni ale scoarlei cerebrale

(regiunile prefrontal[, orbitofrontal[, insularl gi temporald anterioari), spre
amigdalf,, hipotalamus, unii nuclei talamici
substan,ta ..nugi.
periventriculari (H. Barbas qi col., 1999, D. ongur gi L.price,2000). Au
numeroqi receptori pentru dopamina (tip D3) implicata in mecanismul de
rdsplat5, pentru serotonina (tip 2b) implicata in mecanismul de pedeapsa gi
receptori pentru vasopresina (la) care este consideratd a avea un rol
important in generarea sociabilitafi (T.R. Insel gi L.J. Jung, 2001). Sunt
celule care funclioneazd repede gi realize azd, conexiuni rapide (Allman gi
col'). Ei ar avea un rol in formarea intuitilor, care sunt operalii cognitive ce
se realizeazl rapid gi se pare cd sunt deficitari in autism. Ar putea juca un rol
dezordinile compulsiv-obsesive, unele psihopatii gi
clemenfa

gi

in

in

frontotemporalS.
Tot acest dispozitiv neuronal este solidarizat funclional tn direclie
verticqld prin fibre descendente (de exemplu dendritele apicale ale celulelor
piramidale sau ale celor a lui v. Economo gi axonii celulelor piramidale) qi
ascendente (de exemplu axonii celulelor Martinotti). El este gi puternic
solidarizat in plan orizontal la diferite nivele (ex. de dendritele bazale ale
celulelor piramidale, de dendritele gi axonii celulelor orizontale etc.).

350

scoA.RT:A crIREBtlALA. ttto RFoLo Gt u

In tot acest hatiq de conexiuni s-au putut descne pe verticala o serie de
circuite cu fibre ascendente, descendente sau in bucle (Lorente de No).
solidarizate intre ele in planuri orizontale suprapuse. Toata aceastl structurS,
evident, nu poate fi descifratd in detalii exhaustive ca sd se poatd identifica
diferitele circuite existente, clci numf,rul neuronilol corticali este imens (de

ordinul miliardelor).
Dupa Ivleynert sunt I ,224 mlliarde de neuroni in ambele hemisfere;
Tlrompson qi Donaldson numdrf, 9,200 miliarde; Berger 5,512 miliarde, iar
v. Economo gi Koskinas lz[ miliarde (J. Gottschick).

Conexiunile scoar{ei cerebra le

Am vazut ca scoarla cerebral5 inv[luie substan{a albd, care formeazd
miezul hemisferelor. Ea este formata din milioane de fibre nervoase
mielinice, care ii conferd culoarea alba gi reprezintd sistemul de cablaj al
cortexului cerebral.
A) Fibrele osociative
Cele mai multe dintre fibre sunt cele asociative, care perrnit ca toate
zonele scoa(ei cerebrate si fie foarte bogat legate inffe ele prin sistemele
asociative de fibre.
FIBRF ARCUATE

FASCICOL LONG.SUP

6
FASC.LONG.INF.

c.6
Fig.

5.21,

DTV'Y

FASC.UNCINAT

n
- Fibre

de asociafie (Testut qi Latarget)

-351

DE LA NEUROBIOI.OGIE L4 NEUROPSfiIOLOGTE

a) Unele fibre asociative leagd circumvolufiile aldturate. Sunt fibrele

in U ale lui Meynert sa:u.fibrele arcuqte ale lui Arnold. Majoritatea leagd
doud circuml'olufii alaturate, trec6nd sub ganful ce le separd, ca o potcoavi.
Sunt fibrele arcuate scurte gi se intilnesc pretutindeni in scoarla cerebrald. in
unele zone li se adaugl fibrele arcuate lungi care leagf, doud circumvolufii
separate prin una sau doul alte circumvolufii.
Toate fibrele arcuate merg la suprafafa substanfei albe gi toate fibrele
arcuate merg perpendicular pe direc{ia circumvolufiilor qi ganfurilor. Nu se
cunosc fibre arcuate care si meargd in lungul circumvolufiilor.
b) Acestor sisteme asociative scurte li se alSturd, sisterne asociative
Ittngi, care leagd, regiuni mai indepdrtate. Cele mai de seami sunt dispuse in
sens sagital:
tlu)

FASC.OCCtPITO-

Fig. 15.22 - Fibre de asocialie (Testut

l) in sAnul marii circumvolulii

gi Latarget)

limbice avem ctugulrunul, un sistem

ii urmeazi traiectul cvasicircular.

2) De la lobul frontal spre lobul occipital merge .fascicolul

de fibre care

longitudinol superior. lJnele fibre ale sale merg spre lobul temporal sub
numele de fascicul ararut (Burdach)"
352

scoAR?r^{ cEtrtltBRAr-4.

ft4

ORITOLOGnT

STRATUM PROPRIUfuI

curiEr(sAcHs)

FASC.TRANSVERS AL
cUNEUSULUI(SACHS)

FORCEPS MAIOR

STRAruM
CALCARINUTd
TAPETUM

Fig. 15.23 - Fibre de asocialie (Testut

ASC. OCCI P.TRANS.(VTALET)

qi Latarget)

3) intre lobul frontal gi lobul temporal se afld un menunchi de fibre

foarte strdns, care Eece pe sub pragul insulei: fascicolul wtcinot sau in
cdrlig.

4) De la lobul occipital spre lobul temporal merge .fascicolul

longitudinal i4fbrior (Burdach) sau fascicolul sensitiv (Charcot).
5) in fine, mai existl un vast sistem care pleaci din lobul occipital Ei
merge in lobul frontal. Este tapelun-ul saufascicolul occipitofronlal(ForelOnufrowicz).

353

DE LA NEUROBTOLOGIE

I}

NEUROPSil-TOLOGIE

Fig. 15.24 - Substanfa alb[

Toate aceste fascicole contin fibre in dublu sens.

in lobul occipital se adaugd unele sisteme hansversale, care reflecti o
cooperare operalionali foarte complexi legata probabil de vedere:
1) Stratum cunei (Stratum proprium - Sachs);
2) Stratum calcarinurn;
3) Fascicolul transvers al cuneus-ului (Sachs);
4) Fascicolul vertical al lobului lingual (Vialet);
5) Fascicolul vertical al lobului occipital.
Lobul occipital este, strabltut gi de sistemele asociative anteroposterioare ca:
6) Fascicolul longitudinal inferior;
7) Radiafiile optice (vezi mai jos);
8) Fascicolul occipito-frontal (tapetum).

B) Fibrele comisurqle
Tot printre fibrele asociative trebuie sa le agezim $i pe cele care
asociazd regiuni ale unei hemisfere cu altele din cealaltl hemisferi, fibre

care au fost denumite cornisurale. Toate fibrele comisurale

ale

liumului merg prirl corpul calos. Acesta formeazd o masivr punte de

oRrOI-OGIr
Trbre, exclusiv transversale, cdreia i se descrie o fa!6 inferioari in raport cu
ffigonul, ventricolul V gi ventricolii laterali, o fafa superioari pe care am
gasit nervii lui Lancizi gi indusium-ul griseum; o extremitate oral6
(anterioara) numitd geruntchi, terminata pufin deasupra comisurii albe
anterioare cu ciocul sau rostrurl-ul corpului calos, in fine- o extremitate
scoARTA CERBB RALA.

ft{

posterioar6 numitd spleniwn.

i,:r i-i.- II,.:i,.::_

Fig. 15.25

Li.i:

- Corpul calos (w.w.w.)

Fibrele sale, odatf, ajunse in substanla albd, se desfrgoard in plan

orizontal ca niqte raz:e, formAnd radialiile anterioare numite gi forceps
anterior (din cauza formei de clegte pe care o au), radiayiile nrcdii Si
radia[iile posterioare sau.forcepsul posterior (unele merg spre fafa laterald a
polului occipital form6nd forcepsul major; altele spre fafa mediald realizdnd
forcepsul minor).
Aleturi de fibrele comisurale, care leaga punctele simetrice ale celor
douf, emisfere, exista gi fibre care leagl puncte asimetrice.
Din punct de vedere fiziologic, corpul calos asigurS sinergia
funclionalf, a emisferelor. in sensul acesta insd apare uneori, intr-un anume
fel, ca o comisurd de lux, deoarece secfionarea lui nu antreneazd, totdeauna
tulbur[ri semnificative. Dezvoltarea lui considerabil5 in spela umand a fEcut
sI i se atribuie, un rol in funcliile psihice, contribuind teoretic sd asigure
unicitatea congtienfei qi a Eului Si ,,aria ideilor Si acliunilor" (LewyValenssi). Numeroasele cazuri de lipsa congenitala de corp calos (agenezii
355

DE

1.,,1

NE UROBIOT-OGIE LA NEUROPS{HOLOGTE

caloase), frrd tulburari psihice, au dovedit ca runcliunite sate neuropsihice,

chiar dacl existi, nu sunt total indispensabile.
E drept c5 leziunile de corp calos produc (rareori) tulburari psihice:
lentoare psihicd, amnezie, confuzie, indiferenfd afectivd etc Astfel
cle

tulburdri apar

in turnorile corpului calos sau in

alcoolic i (sindromul Marchiafava-B ignami ).

Fig. 15.26

degenerdnle sale de la

Corpul calos (w.w.w.)

Dezvoltarea mare a corpului calos la om trebuie legata de un fapt de o

importan!5 covdrgitoare. inegala valoare
funclionald a celor cloud urrir1rrr.
Secfionarea patologicl a corpului calos (de ex. in trombo za arterei
cerebrale anterioare) duce la un sindrom cle disconexie interhemisfericd
(Geshwind; Blliceanu-stolnici gi colab.).

Rolul corpului calos a fost studiat in cadrul problemei creierului

_
despicat

- ,$plit brqin" (sperry; Gauaniga),

in care se constati o disociere

a activitifii celor doua emisfere, vizibile la probe speciale, asupra cdrora nu
putem insista aici.
Neurochirurgii au adesea nevoie sI secfioneze corpul calos pentru a
putea intra in ventncolul III. Ei au constatat ci r..gionu.. a celor 213
posterioare ale corpului calos nu produce nici o tulburare semnificativa.
C) Sistentele de proieclie
Tot sistemul ariilor cerebrale, bogat conexionate intre ele, forme azd o
vastd superstructuri, al carei sens de a fi nu se explicd dec6t prin existenla
multiplelor infrastructuri cu care ,,colab oreazd" . De aceea, in substan
la albir
a emisferelor suie gi coboari contingentele fibrilare, care mijlocesc
legaturile (proiecriite) cortexului in dubluiens cu restul nevraxului.
3s6

cor\ll]A cll rlDtsRAl-ri. nr oltuo

l-o c ili

Ivlanunchiurile de fibre aare apfflin aceluiagi sistem de proiecfie nu

mai form eaza cordoane, ca in mdduva sau trunchiul cerebral, ci se etaleaz1,
ca nigte lame sau evantaie.

Coftex cerebral
1(l.

j
.-7

Talamus

Corp
Fig. 15.27

Corona radiat[ (Testut gi Latarget)

Toate aceste proieclii formeaza un ansamblu sagital de evantaie,

denumit coroonq radiatd, ce inconjoari aparent, ca o cununf,, talamusul in
sdnul c[reia se distinge un segment anterior, spre lobul frontal; un segment
superior, spre lobul central (adica frontala ascendentl 9i paietala
ascendenta); un segment posterior, spre lobul occipital gi unul inferior, spre
lobul temporal.

Fig. 15.28 - Corona raciiat6 (w.w.w.)

357

DE LA NEUROBTOLOGTE LA AIEAROPSTHOLOGIE

Cele ce p[trund in inelul format de caudat, de lenticular qi talamus

alcdtuiesc copsula i.ntentd, cu un braf anterior (continuarea segmentului
anterior al coroanei), un braf posterior cu un genunchi (continuarea
segmentului superior), unul retrolenticular (continuare a segmentului
posterior) Ei unul sublenticular (continuare a segmentului inferior).
In cadrul acestor grupe topografice de fibre de proiecfie distingenr
conexional: I ) fibre scurte (cu talamusul); 2) mrjlocii (cu sistemul
extrapiramidal gi vegetativ) gi 3) lungi (cu m[duva gi trunchiul cerebral).

Fig. 15.29 - Fascicolul piramidal

1) Fibrele scu'te sunt numite gi radialii talamice gi se grup eazd in

patru pedunculi:
a) Pedunculul anterior al talamusului, cu fibre in dublu sens, leaga
c6mpurile 8, 4 gi mai ales 6 cu nucleul dorsomedial gi nucleul ventrolateral,
anterior gi mediu.
b) Pedunculul superior leagd,. in ambele sensuri, nucleul dorsolateral
al talamusului de c0mpurile 4,7 qi pe cel ventrolateral posterior cu ariile 3,
I qi 2 (parietala ascendentd).
c) Pedttnculul posterior Leagd, in dublu sens pulvinarul, dar mai ales
corpul geniculat lateral cu c6mpul 17 (18, 19) al ariei calcarinei.

358

scoAnTA CEIIOERALA. ft,l oil.Fo LOGrfl

d) Pehmculul infero-inl,em cuprinde fibre ascendente gi descendente.
Unele leagd lobul insulei cu nucleii talamici; altele (situate ventral fafa de
precedentele in segmentul sublenticular al capsulei interne) leagd pulvinarul,
dar mai ales corpul geniculat medial, cu circumvolutia transversd a lui
Fleschl gi cdmpurile 22 gi 23 (tobul temporal). Ultimele formeazd fascicolul
talamo-temporal al lui Arnold.
2) l,ibrele mijlocii cuprind doua sisteme ce leagd scoarfa de cerebel.
a) Si.stenntl Jrotilal al lui Amold coboard din cdmpul 6 alfa gi 6 beta
(lobul frontal) qi trecdnd prin segmentul anterior al coroanei radiate gi braful
anterior al capsulei interne, merge la hipotalamus, corpii striafi (neostriafi),
nucleul rogu, corpul lui Luys, locus niger, tuberculul quadrigemen anterior gi
mai ales la hemisfera cerebeloasi controlaterali.
b) Sistentul tentltoro-parieto-occipital coboard din cdmpul 22 (prin
segrnentul inferior al coroanei radiate gi braful sublenticular, formAnd
fascicolul lui Turck) din cdmpul 3, l, 2 gi 5a (prin segrnentul superior al
coroanei radiate) gi din cdmpul l8 gi 19 (prin segmentul posterior al
coroanei radiate). Tot acest sistem merge spre tuberculii quadrigerneni
anteriori (din cimpul 5, l9), nucleul rogu (cdmp 3,1,2,5), locus niger (3, 1,
2,5,19 gi22) gi mai ales spre hemisfera cerebeloasd controlateral6.
3) Fib rele lungi pdrlsesc hemisferele cerebrale:
a) Ivlajoritatea merg cdEe neuronii motori din coarnele anterioare ale
mdduvei, formdnd/ascicolul piromrdal ce coboara din c6mpul 4.
b) Altele merg la neuronii din nucleii motori ai nervilor cranieni din
axul cerebral, formdnd foscicolul geniculat (gi apoi calea aberantl a lui
Dejerine). Acest fascicul cuprinde trei subdiviziuni: sistemul cortico-vagoglosofaringo-hipoglosal (cortico-bulbar), ce vine din c6mpul 4: $i sistemul
cortico-trigemino-facial (cortico-protuberanlial), ce vine din cdmpul 4 gi din
6 beta; gi sistemul oculogir (cortico-tnesencefalic), ce vine din cAmpul 8.
D) Aferettle I e cortical e
Printre fibrele de proiecfie un loc deosebit in constituie aferenfele
corticale.
Coloanele (cilindrii) astfel stmcturate sunt ,,puse in funcfiune" de
cdtre semnalele care le vin din substanla alb[. in general se pot distinge
morfologic doul tipuri de aferenfe:
l) Aferenlele specifice care conduc in special semnale senzitivosenzoriale, ce vin de la talamus gi corpii geniculafi, de la unele fonnafiuni
subcorticale, dar gi din alte regiuni corticale homolaterale sau controlaterale.
Aceste fibre aferente urc6, in marea lor majoritate, pdna in stratul IV
unde, prin numeroase ramiticalii terminale, se distribuie celulelor granulare.
fiecare contactdnd cdteva mii de neuroni stelati.
3s9

DE LA NEUROBTOLOGIE LA NEUROPSilIOLOGIE

2) AJbrenlele nespec{ice provin din fornrutia relicttlatd a lnurchiului

cerebral (sistemul activator ascendent) gi din nucleii nespeci/ici ai
lalqnrusulzrl (sistemul de recrutare talamo-cortical). Aceste fibre (mai subflri
dec6t cele precedente) suie p6na in stratul l, unde se distnbuie cdtre
dendritele apicale ale celulelor pirarnidale gi la celulele onzontale. Toate
aceste fibre emit numeroase colaterale in s6nul cortexului.
Printre aferenlele corticale se numf,ra gi cele drn rutcleul bazal a lui
Nleynert, care sunt colinergice gi au un rol in fiziologia somnului gi mai ales
in memorie.

360

16. Scoar{a eere*rra15 (Pallium}.

0 rg* n i v-fri: * *m * to mto fu n e'{io n a l#
Scoarfa cerebral5 (cortexul cerebral) este suportul celor mai complexe
funclii ale organismului, cuhnindnd cu emergenla constienlei gi trAirile ei.
Scoarla cerebrald sta la baza senza{iilor, percepliilor, a cortegiului de
Junc{ii cognilive Si a/bctive gi a unei serii de acliuni ntotorii.
Nivelul cel mai simplu al activitafii scoarfei cerebrale este acela al
ftutcliilor receptive (senzaliile) gi al celor molorii. Acestora se adauga
ftinclii neuropsihice mai cornplexe ca recltruoaslereo .fbrmelor (percepfiile,
gnoziile), organizarea activitdlii motorii (praxiile) Si limbajtil. Pe un plan gi
mai cornplex se aflii.funcgiile cogtitive Si organizarea comportaruentului Si

li

in final totul

este incununat de emergenla constien{ei. Pnmului plan ii

corespund zonele de proiectie seruitivosenzoriale gi cele motorii, care pot fi
cartografiate pe scoarfa cerebrala cu multd precizie. Func{iilor neuropsihice
li se pot atribui qi lor anumite zone dar ele sunt mai pufin clar conturate. In
ceea ce privegte activilalea conslientd ea este expresia activitalii tntregii
scoarte cerebrale, care funcfioneazd ca un tot, f"ara sd se poatl stabili o
localizare clara a diferitelor ei aspecte. Zonele corticale, care elaboreazd.
formele superioare de activitate nervoasl gi care se afld intercalate printre
zonele de proiecfie, au fost numite zone de asociogie.
Din punct de vedere filogenetic se constati dou6 fenomene:
I ) La inceput scoa(a nu primea aferente decdt de la sistemul olfactiv. Apoi,
treptat, toate simfurile au inceput si se integreze in scoa4a cerebrald qi sa aibd zonele lor
de proieclie. Este procesul de lelencefalizare. (De remarcat ci toate aferentele, in afard de
cele olfactive, ajung la scoa([ numai prin talamus).
2) In cadrul mamiferelor (unde scoarla ia conducerea sistemului nervos central)
se observ4 o dezvoltare treptate de sisteme asociative. Cele mai vaste zone de acest fel le
prezintd creierul uman. Aceastd dezvoltare masivl de zone asociative constituie
substratul a ceea ce von Economo numea cerebrarea progresivd qi care este expresia
morfologicI a progresului filogenetic, realizat in domeniul funcliilor creierului.

Dintre zonele de asociafie, unele aparlin numai omului, aga cum ar fi

unele arii intplicqte in limbaj (ariile 39, 40) care dupa Tobias apar odatl cu
primul hominid Homo habilis. Altele sunt proprii omului qi maimufelor
superioare, ca aria l0 Brodmanrz din partea anterioard a lobului frontal
(regiunea frontopolarl), care are ins5, la om, o dezvoltare considerabil mai
mare decAt la maimulele antropoide. Aceste aii, caracteristice pentru
creienrl ulnan, snnt cele rnai recent apirute in filogenezS. De aceea Eccles
le-a reunit srrb numele de neo-neocortex.

DE LA TYEUROBIOLOGIE LA |{EUROPSIHOI-OGIE

Fig.

l6.l -

Zonele de mielinizare succesivi ale cortexului (Flechsig)

fuiile corticale au vechinti filogenelice diferite. Cele de proiecfie sunt cele

mai
vechi; ele sunt urmate de cele de asocialie gi in final de cele neoneocorticale. Este meritul
lui P. Flechsig de a fi ardtat (1920) c5, ruielinizarea aiilor corticale incepe dupl nagtere,
nu este sincroni pentru toatl scoa(a gi se continu[ pind la 18 ani Ea incepe cu cele
filogenetic mai vechi (ariile de proiecgie) qi se continu6 cu cele asociative gi apoi cu cele
neoneocorticale.

Ariile de proiecfie
a)

Ariile senzitit

Ariile de

riale
proiecfie senzitivo-senzoriale
osenzo

au fost def,rnite prin

identificarea anatomicd a cf,ilor aferente ce ajung la ele, prin efectele clinice
ale distrugerilor gi excitlrilor lor gi prin detectarea rf,spunsurilor electrice ale
scoarfei cerebrale la stirnul5rile diferi;ilor receptori periferici. La nivelul
acestor arii sosesc fibrele aferente specifice care, a$a cum am vdzut, se
distribuie dominant in stratul IV al ariei respective. Nu fiebuie si uitf,m insd
ca funclionarea acestor arii nu este posibild daca nu existd gi stimularea lor
prin aferentele nespecifice, care vin de la formalia reticulatd gi nucleii
nespecifici ai talamusului. Acestea se distribuie primelor straturi ale scoarfei
cerebrale.

senzilitto-senzoriale sunt zonele la care ajung fibrele

ascendente specifice pentru fiecare tip de receptori. Reamintim cf, toate
ariile receptive se recunosc microscopic ugor, prin citoarhitectonica lor, clci
sunt foarte sdrace in celule piramidale gi foarte bogate in celule granulare

Ariile

(koniocortex).
362

coARl,'A

C lI RE

BltA.UA. Onc aN [zAttE A NA TOa{ o

-^^r^1,,r^rrYrtPtt^,trt
rineneefalul,
se afTd la baza creierului,
extremitatea anterioari a circumv

(ariile 28

S,i

in zono

tT

uN c:l-

or\A

]_A

etttctr.inald, srYtuata la

-lJ Broclmann). Excita

produce halucinoze olfactive,

olfactive sau uncinate).

cie

Din bulbul olfactiv se mai desprind unele aferente cetre

regiunea .sepralir Ei
hipotulanru's, care s-ar putea sa fie implicate in
transmitereu ,.rnuiirJ. ; i; organul
luiJacobson, din mucoasa nazald,, care nu se conqtientizeazd,dar
care intervin in reglarea
comportamentului sexual.
Aria sensitiva primara

Santul lui
Rolando

Aria sensitiva
secundara

Aria
gustativa

Aria vizuala

Opercul
Rolandic

Aria vizuala
primara

Santul lui.

Sylvius

Aria

sec,
Aria aud

vizuala
teftiara

primara

Fig. 16.2

- Ariile sensitivo_senzoriale
2) Aria senzitivd primord este cea unde ajung fibrele
corticopete din
'conduc
nucleul ventrolateral posterior $i mecliu al tilamusului qi
.ur.
semnale tactile, termice, dureroase gi proprioceptive
din jumatatea

controlateral[ a corpului gi fe]ei.

Aceastd arie se afld pe circumvolu{itmeo parietald
ascendentd
(circumvolufia centralS posterioara), irnediat inapoia
ganfului lui Rolando, la
nivelul cdmpurilor 3, I Si 2 alelui Brodmann.
Ea se intinde de la operculul rolandic pina la fala internd
a hemisferei,
in lobul paracentral.
In aceastr arie se gdsegte o reprezentare topograJicri a jumatafii
controlaterale a capului gi corpului. Aceastd reprezentare
se numegte
363

DE LA i,{EUROBIAI-OGIE I-A |ITEUROPSIHOLOGTE

somatolctpie. Reprezentlrile diferitelor regiuni ale corpului au dimensiuni

eare nu sunt proporfionale cu zonele corporale, ci cu gradul de discnminare,
de precizie a senzaliilor din regiunile respective. De aceea limba, fafa gi
m6na alureprezentirile cele mai mari.

Parieta a

".".na"d

Lobul
paracentral

Fig.

Imaginea, rcalizalA de proiecfia senzitivd pe scoar[5, este o figura

caricaturala numiti homutailus sensitit, (Penfield gi Rasmussen).
Excitarea experimentala sau patologicd a acestei arii produce
furnicaturi (parestezii) sau dureri, localizate sau generalizate in jurnf,tatea
opus[ a corpului. Sunt qize senzitive, numite uneori crrze jaksoniene
senzitive.

La aceasti arie primar6, dup[ unele cercetdri se adaug6: o arie

senzilittd secundord, situati inapoia precedentei (cdmpul 5) gi in
circumvolufiunea parietald superioar[ (aproximativ cdrupul 7), mai pulin
importanti decit precedenta gi in care somatotopia este mult mai pufin clard.
Sunt autori care au descris Si o arie senzitivd terliard, situat6 in po(iunea
posterioarl a operculului rolandic gi in cea anterioar[ a girusului supramarginal (ariile 40
gi 43 Brodmann).

Trebuie sf, mai specific[m cf, in aria senzitiv[ primara ajung gi

semnale de la viscere (sensibilitatea interoceptivd), prin intermediul
nucleului dorsomedial al talamusului.
3) Aria gustotivd este porliunea din cortex la care ajung fibrele din
nucleul semilunar (ventral posterior medial) al talamusului, la care sosesc
fibrele gustative din nucleul solitar al bulbului, dar gi din nucleul senzitiv al
trigemenului.
Ea se aflA in partea posterioard a operculului rolandic (in dreptul
proiecliei senzitive a limbii), in aria 43 Brodman (Borenstein). Avem o
364

IiA}-I". o ttG.A F{t zAiR0 A i{A ]to M o F Ur'JCTIO l\J r\ t-,,L

suprapunere a senzafiilor gustative cu cele tactile, termice qi dureroase ale
limbii.
4) Aria auclilit,d primard este o mica porfiune din cortexul lobului
ternporal, la care ajung fibrele eferente ale corpurlui geniculat medial.
Se afld situati pe mica circumvolutiune trans'vcrsald a lui LIes'chl,
plasata pe marginea superioard,a prirnei circurnvolufiuni temporale qi care se
addncegte din afarl induntru, de jos in sus qi dinainte inapoi in insula lui
Reil. Ea este ascunsd, fiind acoperita de operculul lui Rolando gi de girul
slrpramarginal. La nivelul ei se afld cdmpul I I Brodman.
s c o At?. ,I'A c B REB

Fig.

16 4

- Aria auditivd

Cercetf,ri rninufioase (Woolsey gi \Valzl $ a.) au descris in aria

auditivd o proiecfie,,ptutct la putct" a cohleei. Cum la nivelul cohleei (pe
membrana ei bazilarl) existS o geometrie a tonurilor, regisim aceeagi
geometrie (tonotopie) gi ia nivelul ariei auditive. Suntele grave proiecteazd
anterior, iar cele inalte posterior. Tunturi a ardtat ci succesiunea tonurilor se
face potrivit unei sciri, ale cdrei trepte nu sunt proporlionale cu fiecvenfa, ci
cu logaritmul frecvenfei lor (pe axa anteroposterioard a circumvoluliei lui
Heschl). Tot el a ardtat cd intensitafile tonurilor sunt proiectate tot logaritrnic
(in decibeli) pe direclia latero-mediala.
In vecinatatea ariei auditive primare se afld qria auditittd secundard
pe circumvolufia temporalS I, in cdmpurile 2l ;i 22 (care reacfioneazd la
intensit[fi rnari). in aceastd arie sunetele grave sunt localizate posterior gi
cele acute anterior (invers decdt in aria acusticd prirnara).
Nlentionaln cd la nivelul ariilor auditive scsesc semllale Ce la aml;clc
q
Zgclrr, car; se sutlrapurl De aceea
365

DE LA NIEUROI}TOLOGIE LA NEUR.OPSil]OLOGIE

excitarea ei produce sunete, pocnituri, zgomote, quieraturi elementare.

5) Ariile ves'libulqre sunt mai pufin clar delimitate, fiind chiar

contestate de unii autori. Unele date anatomo-clinice si experimentale

justiflca identificarea a doua zone corticale care functioneazi drept arii de

proiecfie vestibulard. Una se gdsegte in lobul temporal, aproximativ in qria
22 (Spiegel, Gerebtzofr); cealalta in lobul parietal, in dreptul ganfului
intraparietal (Foerster) sau in girul suprirmarginal (Gerebtzoff; BdldceanuStolnici), in aria /0 Brodmann. Excitarea ariilor vestibulare produce vertl
(Foerster).

Fig. 16 5 - Aria vizual[

6) Aria vizuald priruard

(vl)

este locul de proiecfie al fibrelor

eferente ale corpului geniculat lateral (aga numitele radialii optice ale lui
Gratiolet)., Se afld situata pe fafa interna a lobului occipital, in addncul
scizurii calcarine $i pe buzele ei, extinzAndu-se $i pe fala externa a polului
occipital. Are, in mare, o formd triunghiular5, cu vArful anterior qi baza
posterior gi e formati de aria I7 Brodman. Se numegte Si ario striatd fiindca
poate fi identificatS cu ochiul liber, grafie striei albe a lui Gennari, care
brdzdeazd substanfa cenugie (in dreptul stralului IV). Din cauzarela{iei ei cu
scizura calcarini se mai nume;te Si aria sau zoltct caicurina.
366

scoAl{ f'r\ clIRIi]ltlAI-4. oll.Grq.i{tzAR.ir ANA"T0i\,IoFUi\,cTIoF{ALri

SAhIT,PERT'.II.ITERN

Fig. 15.6 - Topogafia cdmpului vizual (dr.) pe cortexulvizual primar (stg.) [w.w.w ]

Pe aceasti arie se gase$te o proieclie geometricd, ,,punct la punct". a

ambelor hemiretine homolaterale (corespunz0nd hemicAmpului vizual

controlateral). in jumdtatea inferioara proiecteaza hemiretina inferioara gi
viceversa (Brower gi Zeeman).

Totodata s-a precizat

cd centrul retinei (regiunea maculard)

reprezentatd posterior, iar periferia anterior.

Conform principiului, potrivit cdruia cu cdt o regiune senzorialf,

periferica e mai discriminativd (rnai precisa) cu atdt reprezentarea ei
corticalS e mai intins6, se constati ca proiecfia regiunii maculare e cu mult
mai intinsa decf,t aceea a periferiei.
Studii minulioase au ardtat cd in aria vizuald sosesc separat semnalele
din lremiretina nazald a ochiului opus gi cele din herniretina ternporalS a
ochiului de aceeagi parte. in mozaicul ,,cilindrilor corticali" (care tbrmeazi
prin juxtapunere cortexul cerebral) unii primesc aferente de la hemiretina
nazall, ceilalli de la cea temporalI. Ei alterneazi ca pltratele albe gi negre
ale unei table cle qah (Hubel Ei Wisel 1963) in aria vizuald avem neuroni
eleruentari, care detecteazd. punctele excitate sau nu din retina ;r neurotlt
sr,tpraelenrenlori, care sintetrzeaza informaqiile elementare provenite de la
primii. Unii detecteazd migcarile surselor vizuale gi direcfiile acestora. Altii
sunt sensibili la forme foarte simple (in general linii de diferite inclinafii)
(Hubel 1981). in fine, cercetarile lui Poggio gi Poggio (1984) au identificat
361

DE I-A AIEAROBIOLOGTE {-A NEAROPSilIOLOGIE

nigte neuroni gi microcircuite, care sunt sensibile la disparitatea semnalefi

venite de la cele doui retine gi care astfel mijlocesc veclerea in relief.

Distrugerile ariei vizuale duc la disparilia vederii in hemic6mpul

vizual controlateral (hemianopsii totale sau in cadran). Excitarea ei procluce
fbst'ene (senzafii luminoase elementare).
Aria vizualf, este inconjuratd de aria porastriatd (cdruput t8) (V2) qi
aceasta de orio peristriatd (cdntpul l9) (Y3), care formeazd, o arie vizuald

sectmdord Aceste arii, care primesc fibre din aria striata qi din pulvinar,
opeteazd,la ut nivel de analizd mai contpler, asupra informaliilor prelucrate
de aria 17. Este posibil caaici sd se elaboreze gi vedereain relief. Confine
neuroni sau microcircuite care combin[ in structuri complexe semnalele
vizuale venite din aria l7 (,,binding problem").
Printre neuronii gi microcircuitele neuronale respective existd anumite
specializdri. Unele identifica intensitatea luminoasd (alb-negru), altele
diferitele semnale cromatice. Existd gi neuroni (sau microcircuite) care
identific[ diferite forme (linii drepte sau curbe, cu diferite ?nclinafii, cercuri,
elipse, pdtrate, unghiuri, m6ini, fele umane etc.). Sunt aga-numilii delectori
de fonne (,"Ivlusterdetektoren", ,,feafure detector"). unii dintre ei intervin
extrem de rar, conform ,,ipotezei celulelor nervoase bunice", a lui Freeman
(cdci in SUA bunicile vin in viziti la nepofi o datd sau de dou[ ori pe an).
Sunt gi circuite interesante din punct de vedere operafional, de cletectare gi
de accentuare a contururilor. Prin tofi acegti neuroni se incepe procentl de
recunoastere al fonnelor. De aceea excitarea lor produce uneori lralucinoze
cu imagini complexe.

1-/r
\
lit

t
,r

Fig. 16.7 - Ariile corticale implicate in percep{ia vizual[ @ccles)

Unii autori (Tootel gi col., 1997) au implrfit aria peristriatd in mai multe arii
specializate (V3a, V3b, V4v, - V7, VB).

Cercetlri mai recente (Ungerleider 1985) au ar[tat

cI ariile vizuale

primare qi
secundare nu sunt suficiente pentru prelucrarea qi conqtientizarea semnalelor venite de la
retine. Lor li se adaugl qi ariile temporale 2C si
Brodmann (aria vizuala Iv'tT), care

2i

368

sc SA,RTA

EllE Br{ArA. OgGAN tZA'R}i ANATO MOF

UN C:.f l O Nr\

l-A

@rpaia,intreanii1976si1985)auar6tatc6,sosireastimulilor

vizuali in aria 17 declanrseazdreaclii neuronale Ei in arii indepdrtate, ca ariile parietale

posterioare gi chiar in ariile prefrontale (mai ales in dreapta). Este probabil ca e vorba de
prelucr[ri mai subtile, legate de integrarea spatial[.

b) At'iile ntotorii
Ariile motorii sunt cele care acfioneazd prin Frbre descendente (axonii

celulelor piramidale din sfraturile III $i V) asupra forma{iunilor motorii

subcorticale, nucleilor motori ai nervilor cranieni qi motoneuronilor din
coarnele anterioare ale rndduvei. Nu trebuie uitat cd sunt arii bogate in celule
piramidale gi sdrace in celule granulare.
1) Aria motorie principald se afld la originea Jascicolului piranticlal
(qi a .f'ascicolilui geniculat), care acfioneazd indirect (prin intermediul
neuronilor intercalari) asupra neuronilor motori din miduvl gi din nucleii
motori ai nervilor cranieni. Se afl[ pe cira.muolulio .li'ontold ascendentd
(circumvohgia precentrald sau prerolondicd) in cdmpul 4 Brodman. Ea se
intinde din porfiunea inferioar[ a operailului rolondic pAna in lohul
paracentral (pe faga interni a hemisferei).
Aria motorie supresoare
motorie primara
Aria motorie
sec,
A[a sens.prim
Aria sens sec
Aria motorie
'supl.
Aria viz.tert
Aria cingyl
ant

sec.

Aria
Aria
olfactiva
primara
Fig. 16.8

Aria
olf.sec(entorinala)

- Ariile

Aria vizuala
primara

sensitivo-senzoriale gi motorii

in

aria senzitivd prirnar6 9i aici s-a putut identifica o

reprezentare topograficd a corpului (o sornatotopie), in care dimensiunile
proiecliilor diferitelor segmente sunt proporfionale cu finelea 9i
complexitatea migcarilor comandate. Rezult[ un horuunculus molor
(Penfietd qi Rasmussen), in care fa1a, mdna Ei policele au cele mai intinse

Ca gi

reprezentdri"
369

DE LA NEUROBIOLOGIE I-A NEUROPSffIOLOGIE

rnre rriloronrr
-ARIE

-.----

rvroroRrE

SUPLIMENTARA

CINGUI-ARA

MOTORIE.
Arie 4

ARIE

PREMQJORIE
Arie

Fig. 16.9 - Ariile motorii (w.w.w.)

La nivelul ariei motorii principale exista o somatotopie in care insA

proiecfia de tip ,,punct la punct" nu se referd la unitaEile motorii periferice
(motoneuron + fibrele musculare dependente), nici la mugchii individuali, ci
la grupaje de motoneuroni care corespund migcarilor elementare.

Aria motorie
primara

Fig. l6 l0

-- Homunculus motor

370

ItAl-A. O nG aN IZA R JI A t{ rrt'Oh4 Oi? U N C :l- {O N.4. LA

Menlionam ci aceastl arie ,,comandd" doar miScdri .fine, mai mult
sau rnai pufin individualizate.
Excitarea ei experimentald satl patologicd (d. exernplu printr-o
fumoare) produce o crizia motorie, care antreneazd unul sau mai multe
segmente controlaterale (deget, mind, picior, ttn membru, muqchii fe[ei sau
toli mugchii controlaterali). Astfel de arize se numesc crize Rravois
S

C OA

RTA

C O tttll]

Jacksort.

Distrugerea ei produce o paralizie parliali sau totalS a membrelor

opuse (hemiparezd sau hemiplegie).
2) Sugar qi colab. au descris o arie ntotorie seamclard (contestata de
unii), in prelungirea ariei motorii principale in operail, in care ar exista o
somatotopie inversd fa{d de aria principala.
t,,ri

:;!,(iJl-_si 'gr

f:l

AI C
/:\trC

ArrC

tirll.l:l+ plr.:,.1'C

DlEriCl(liri=

I : ul f f nrl,l.i:ii_
.

J\

\,

{ { -'4

;'ir

'i

' 'i,,.

tC \, 1.,')i : tiJiivCt

,.,',

tr rC:lt-.'r'''
Cr."C,J)::CiO

a'la

(.-iDi:roiO

AIJ n',c:cl *
tr:.,lrtf):,C.,:I

Fig. l6.l I

- Ariile

motorii

3) Ariile motorii extopit'dntidale controleazl tonusul muscular Ei

,,cornandd" unele miscdrile globate care cotTstiluie fondul mrttor pe care aria
motorie principal6 asigur[ migclrile fine.
Ariile mol.orii extrapirantidale corl.icale acltoneazd asupra
formaliilor motorii de la baza creierului (corp striat, locus niger, nucleu
rogu, corpul subtalamic al lui Luys, zona incertl a lui Forel etc.) care, la
rdndul lor, fie direct, fie indirect, prin formafia reticulatd, acfioneazd asupra
iir,ctoneuronil or (evident prin intennediul neuronilor intercalari).

371

DE LA NEUROB{OLOGTE I-A NEUROPSIHOLOGIE

Aceste arii se afla in lobulJiontol,inaintea ariei motorii principale, in

cdntpttrile 6, si 9 Brodman (ariile prentotorii) gi in lobul parietal \n
cdntpul 5 (qi, poote, cdntpul
Excitarea acestor cArnpuri produce, in
general, o migcare globala de torsiune: capul se intoarce (impreunf, cu ochii)
de partea opusd, membrul superior controlateral se ridic[, cel homolateral
coboarS, funchiul se rdsucegte gi el. O astfel de migcare se numeSte criza
adversivd (apare qi in unele forme de epilepsie), de aceea aceste arii
extrapiramidale se mai numesc Si arii adversite. in aceste arii nu exista nici
o somatotopie.

l.

- Ariile motorii extrapiramidale

cortico-cerebeloase ac[ioneazd,

asupra activitalii motorii prin circuitele cortico-ponto-cerebelo-corticale.

Aceste arii se afla in lobul frontal, in cdmpul 6 (de unde pleacd
fascicolul frontopontin, al lui Arnold),in lobul parietal, in cdmpurlle 3, 1,2

gi 5 (de unde pleaca fascicolul parieto-pontin) gi in lobul temporol, in

cdmpul 22 (de unde pleacd fascicolul temporo-pontin al lui Ttirck).

Se pare cd, oria cofiico-cerebeloasd fi'ontald are un rol in or?anizqrea
tenworald a migc[rilor, a previziunii, program[rii lor in timp gi cd ariile
cortico-cerebeloase parietald Si tentporald at un rol in organizorea soaliald
a migcirilor (in special in raport cu imaginea corporal6). $i aceste arii, cdnd
sunt excitate, pot produce cr.ize adversive.
- Ariile motorii extrapiramidale oailoce.fitlogire igi exercitd acfiunea
asupra sistemului oculocefalogir din trunchiul cerebral (nucleii nervilor
oculomotori qi ai spinalului, centrii supranucleari gi bandeleta longitudinala
posterioari.
Aceste arii se afl[ in lobul frontal (labaza ctrcumvoluliei II frontale)
in ctmpul 8 gi in lobul occipital in aria peristriata (19 Brodman). Aceste arii
sunt so lid aizate prin fascicolul oc cipito-fr ontal.
Ele asiguri in primul rdnd oculogiria (oculocefologirial voluntarS,
hemisfera stinga determindnd deplasarea ochilor (gi rotirea capului) spre
dreapta (dextrogirie), in timp ce hemisfera dreapti determindnd levogiria.
Sunt autori care considerf, cI in lobul temporal (in c0mpul 22) ar fi un
freilea cdmp oculo(cefalo)gir. Cdmpul
ar comanda migcarile
oculocefalogire voluntare (intenfionale), cAmpul22 migcarile de rotire legate
de anumite percepfii auditive, iar c6mpul 19 pe cele depinz6nd de anumite
perceplii vizuale (mai ales in migcare). Ultimul cflmp st5 gi la baza
nistagmusului opto-kinetic (determinat de deplasarea imaginilor).
- Ariile motorii extrapiramidale supresoare au rolul de a inhiba sau
bloca anumite migcf,ri, inhibdnd comenzile date de aria motorie principal[.
Aceste arii se afli in lohul Jrontal (cdmpurile 6 qi 8), in lobul parietal
(c6mpul 2), in lobul occipital (cdmpul 19) ;i in lobul cingprlar (cdmpul 24).

al

372

coA ri.TA c ri t{fl Bn ArA. o ncai*{ } r-ARlr ANAUo ivl o F UNCT r o N a t-A
Cea mai irnportanta arie supresoare formeazf, o f0gie aEezatd, pe
marginea anterioard a ariei rnotorii principale (cdmpul 4s).
Ele acfioneazd prtn aga numitele circuite ale lui Bucy: cortico-striotalamo-corticale. Fibreie corticofuge s-ar concentra asupra nucleului caudat,
de aici semnalele ar trece in globus pallidum, apoi in nucleul ventral lateral
anterior al talamusului gi, in fine, in cortexul ariilor 4 (motorie) gi 6
(premotorie). Acliunea asupra periferiei s-ar face fie prin fibrele piramidale
(din cdmpul 4), fie parapiramidale din cdmpurile 4 gi 6.
4) Aria ruotorie suplimentard se afl5 inaintea ariei motorii prirnare in
partea superioari a acesteia qi mai ales pe fala interna a ernisferei inaintea
lobulului central (i, aria 6 Brodmann). A fost impSrtitl intr-o arie
suplimentarl propriu-zisf, (posterior) qi una presuplimentarf, in fala acesteia.
Eferentele ei merg la aria motorie primarl gi la cea premotorie, atdt la cele
homolaterale cdt gi la cele controlaterale. Aceasti arie este implicatd in
motricitatea ambelor jumltafi ale corpului. S-a descris la nivelul ei o
sornatotopie anteroposterioar[ (capul anterior, picioml posterior) (D.
Fontaine gi col., 2002). Excitarea ei produce migciri globale qi mai ales
vocalizf,ri. Extirparea ei produce sindromul ariei suplimentore, caracterizat
printr-o hemiplegie controlaterald tranzitorie, in care sunt afectate dominant
rniqcarile voluntare (cele automate fiind aproape norrnale). Se pare, dupa
unii autori, cd ar juca un rol in gerreza maladiei ticurilor, a lui Gilles de la
Tourette.
Eccles, inca din 1982, a ar5tat cd aceastl arie nu executa acfiuni
rnotorii ci ini{iazd acliunile motorii ale ariilor prelimare gi extrapiramidale.
Orice intenlie de a executa un act motor activeazd aceastf, arie. Orice act
motor voluntar (rnotivat) incepe prin activarea ariei rnotorii suplimentare,
care activeazd apoi ariile motorii de execulie. in ultimii ani o serie de
cercetdri minulioase au confirmat acest rol al acestei arii, deosebit de
interesante din punct de vedere neuropsihologic.
5) In imediata ei vecinltate se afla aria cingulara anterioard (aria 24
Brodmann) care, printre altele, are ,si unele funcgii motorii (de unde gi
numele de aria motorie cingulard), legate de afectivitate.
s

c)

Ariile vegetative

Ariile vegetative (creierul visceral al lui Gloer) sunt cele ce

acfioneazf, asupra funcfiei viscerelor gi aparatului cardiocirculator, prin
intermediul centrilor vegetativi din talamus (n. dorso-medial) gi din
hipotalamus. Incontestabil cd gi unele conexiuni cu rinencefalul joacd un rol.
Nu sutt acccsibilc inten{iilor voluntare, dar acliunea lor efectorie apare mai
ales in corelalie cu activitatea motorie (tahicardie etc.) gi cu tensiunile
373

DE LA NEAROI}ruLOGTE T-A AIEUROPSilIOLOGTE

emofionale (I(. Yakovlev) (lacrimi, transpralie, congestia sau paloarea fegei,

tahicardiem, cregterea tensiunii arteriale etc. etc.).
ARIA HIPOTALAIvI lcA POST
Ortoslmpatica

ARIA CINGULARA ANT.

ARIA
PREFRONTALA

HIPOCATilPICA

ARIA ORBITARA

ARIA HIPOTALAM ICA ANT.(Parasim patica)

Fig

16.12

- Ariile

vegetative

asemenea ele permit congtientizarea, in anumite condilii, a

semnalelor interoceptive.
Se afla in circunvolulia limbicd, in special in lobul cingular (cdmpul
24) gi in cdmpurile 34 gi 28 (regiunea wtcttsului gi cea entorinalS), apoi in
lobul orbitar (c6mpurile 12 gi l3), lobul inrulei (c6mpurile 14,15, 16) qi pe
fafa internd a lobultri Jiontal (cAmpul 32 qi, poate, 9 qi 10).
Reprezintd o componentd corticali, in general neglijata, dar care joaca
un rol in psihologia afectiv6.

De

Ariile asociafive
Printre aceste arii de proiecfie, din care uneie sunt ecrane receptive gi
altele sunt zone de comanda motorie sau vegetativf,, se afld ariile numite
osociative. Aici nu sosesc contingente de aferente specifice senzitivosenzoriale gi nici nu pleacd fibre efectorii motorii.
Primesc fibre aferente de la diferite formalii subcorticale (formafia
reticulata. nucleii nespecifici ai talarnusului- nucleul lui Meynert, nucleul
accumbens, formafiile rinencefalice, hipotalamus s.a.).
374

oAR:l-A c ERE BtlA LA. o RG- AI*{I zA fiJI ANA To

N{

o r UNCT{o r'{a LA

Cele mai numeroase aferente corticale sunt glutaminergice qi

acgioneazf, in special asupra unor receptori de tip NIviDA. Ele favorizeazd,
potenfarile de lunga duratd (LTP gi LTD) gi de aceea au un rol in memorie.
Determina gi o activare a cortexului.
Cafeina stimuleaz[ cortexul inhibdnd receptorii de adenosinf, care in mod normal
inhibS receptorii pentru glutamati. Efectele neurodestructive ale alcoolului s-ar realiza
prin sistemul glutaminergic cortical.

Unele din aferentele corticale (care provin in special de la locus

coenrleus gi din formalia reticulatd laterald a bulbului) sunt noradrenergice
gi opereazd ca un sistem de activare (arousal) a funcfiilor corticale (Cameron
1994). Unul din rnecanisme ar fi inhibarea sistemului gabaerglc cortical
(B.D.Bennet qi col. l99B).
Sistemul gabaergic cortical este esenlial pentru funclionarea ariilor corticale. El
controleaz[ pragul de receptivitate a ariilor senzoriale qi excitabilitatea intri Ei
intercolumnarf, a cortexului, gi controleazi generarea poten{ialelor de acliune 9i
transmiterea sinaptici.

Alte fibre cotecolinergice distribuie dopamina in special spre lobul

prefrontal unde ajung prin tractul mesocortical din aria tegmentar5 laterald a
mesencefalului. Ca gi noradrenelina, catecolamina acfioneazf, ca un activator
cortical.
Receptorii catecolaminergici sunt in general inhibitori. Faptul cd au un efect
stimulator se explic[ prin aceea cd acfioneazd asupra unor neuroni inhibitori (Ben Best).

Aferentele colinergice ale cortexului sunt mai reduse. Ivlarea lor

rnajoritate provin din nucleul lui Meynert (situat in substanfa nenumiti a lui
Reichert) gi ac{ioneazi prin receptori de tip muscarinic. Intervin in realizarea
starii de veghe gi de somn paradoxal qi au un rol incd incomplet elucidat in
memorie.
considerabil6 in boala Alzheimer justificb tratamentele
anticolesterinazice in aceastl boald. Neuronii colinergici din nucleul lui lvleynert sunt
stimulali printre allii de neuronii noradrenergecici din aria tegmentarllaterald.
Reducerea

lor

Prezenfa aferenlelor serotoninergice venite din po(iunile superioare

ale nucleului rafeului este deosebit de importantf,, caci joacl un rol in
determinarea somnului lent gi in mentinerea echilibrului emotional.

375

DE LA NEAROBTOLOGIE T-A NEUROPSfi]OLOGIE

In marile depresiuni (cu impuls suicidar), in unele stdri agresive cu aspect
infraclional, ?n unele stlri de anxietate qi de panicl, nivelul serotoninei in cortex a fost
gdsit sc[zut.

Ariile asociative sunt legate in dublu sens intre ele $i cu anile

receptive gi motorii. Am vdzttt cd unele conexiuni cortico corticale sunt
foarte scurte (de la o arie la aria ei vecina), dar altele sunt lungi ca cele ce
leagl lobul occipital cu cel prefrontal. Aceste legituri pot fi homolaterale,
dar gi comisurale, prin corpul calos (cu arii din hemisfera opus[). Nurnai
unele dintre ele sunt grupate in fascicolele din substanfa albd, pe care leam descris in capitolul precedent. Restul sunt imposibil de sistematizat. Nu
trebuie sa uitam c5, tot acest inextricabil sistem de interconexiuni corticocorticale nu a fost incd descifrat decdt in linii mari gi ci el este inh-o
continui remaniere (plasticizare) structurala gi funcfionala ceea ce permite
istoricizarea lui.
Ariile asociative formeazl un vast gi complex sistem de calcul
operafional, care sti la baza psihismului uman, dar qi a unor funclii
neuropsihologice bine definite (limbaj, recunoagterea formelor etc.).
Caracteristica principalS a creierului uman este reprezentatd, de marea
dezvoltare a acestor arii asociative, ceea ce ii conferd impresionantele sale
capacit[1i opera]ionale gi bogdfia performanfelor sale. Acestea il fac cel mai
complex dispozitiv din sistemul nostru solar.
Printre aceste arii unele sunt specifice primatelor superioare ca aria l0
Brodmann, care la om capdt6 o dezvoltare remarcabild.
Menfion[m cI specific pentru cortexul uman (qi a unor maimufe superioare) sunt
aria l0 Brodmann gi celulele fusiforme von Economo.

Ariile de recunoagtere
Ariile de recunoagtere se afl[ dispuse in vecinf,tatea imediatd a ariilor
a)

receptive.

Posterior fat5 de aria senzitivl primara se afl6 aria perceptivd

senzitivd (pentru stereognozie gi discriminare tactila), situatd in partea
anterioard a ariilor 5, 7 gi 40 Brodman din lobul parietal. Se confundi cu
aria senzitivi secundari. Este o arie de prelucrare a semnalelor din aria
primar[. Leziunile ei produc tulbur6ri ale recunoagterii formelor prin pipait
(agnoz^ie tactila).

In vecindtatea ariilor auditive primara si secundara se aflI cdmpurile

t12,21 care prelucreazd recunosc semnalele provenite din acestea. Lezarea

9i
lor provoacd o dgnozie acusticd, in cursul cdreia bolnavul aude perfe ct, du
nu recunoaqte ceea ce aude. Excitarea lor nu mai produce senzalia de sunete
376

RA}.A. o ttGA NI ZA. RE ANA Toh{o F UNCTIO irA t-A

sau zgomote elementare, ci de stnrcturi sonore melodice gi arrnonice, de
zgomote or ganizate g. a. rn. d. .
Am vdzut cum cercetlrile recente au arltat cdt de complicati este
organizalea ariilor vizuale. Ariile paft qi peristriate. numeroasele arii
secundare gi terfiare sunt irnplicate in procese complexe de recunoaqtere a
formelor vizuale. De aceea lezarea lor produce diferite forme de agtoztc
vinmld.
De subliniat cd ariile perceptive (de recunoagtere, gnozice) sunt
suprapuse peste ariile motorii gi peste ariile senzitivo-senzoriale secundare
posibil[ datorita organizdrii
sau terfiare, suprapunere care
morfofuncfionale foarte complexd a scoarfei cerebrale.
s

c oA R'fA.,cE

r{E,ts

Arin imuginii corporale

Aria imaginii corporale se afld la o rdscruce intre zonele de percepfie
senzitivf,, vizuald, qi auditivd, in special in hemisfera minord, in
circumvolulia parietal[ inferioard, in g,irul ongular (plica curba) ce
corespunde c6mpului 39. Imaginea corporalf, este ,,constmitA" in talamusul
dorsolateral gi mai ales in pulvinar gi congtientizatd grafie proiecliei ei pe
cortexul girului angular din dreapta la dreptaci. Leziunile acestei arii pot
b)

duce la disparilia sau deteriorarea (distorsionarea) imaginii corporale.

integrdrii spu\iule
In zona girusului supronxat'ginal (cdmpul 40 Brodmann), in rnod
special in cel din hemitfrro ntinord (dreapta la dreptaci gi st6nga la
stAngaci), refelele neuronale construiesc cadrul spafial al existenfei noastre
(nu numai organizarea spagiala a migcdrilor, ci congtientizarea spa(iului gi
g) Zona

orientarea spa[ial5).
d) Zortu eupraxiei

Zona eupraxiei (care organizeaz5, planificf,, programeazd) temporospolial migcarile) se afl[ intre aia sensibilitalii gi cea vizuali, in
circumvolufia parietala inferioarS, in girul supra-nxarginal (c6mp a0) gi
probabil gi in cel angular, in special cel din hemisfera minord (dreapta la
dreptaci gi stAnga la stdngacl). Lezarea acestei zone duce la un tip special de
tulburare foarte subtila a motilitdlii, numitf, apraxie (care nu este nici
paralizie, nici distonie, nici ataxie), asupra cdreia vorn mai reveni.
Existh mai multe forme de apra,xie (melokineticl, ideomotorie, ideatorie) care
depind de intinderea leziunii. Primele doud afectear;d doar membrele (in special membrul

377

DE T-A IVEUR.OBIOI-OGIE IA I\IEUROPSfi{0L}GTE

superior) (care nu e nici parulizie, nici distonie, nici ataxie) controlaterale, in timp
ultima afecteazd. bilateral motilitatea.

ce

Zona aceasta coopereazd cu ariile prefrontale (campurile 9 gi 10) care

intervin in special in organizarea temp orard, a rnigcarilor. Acest lucru trebuie
corelat cu faptul ca ariile prefrontale asiguri capacitate a de a preveclea in
viitor. Facultatea aceasta de previziune permite proiectarea miqcarilor qi
desfrgurarea lor in viitor.

Fig. 16.73 -Zonele implicate in apra,xii

Aga cunt a ardtat de mult Lipmann, organizuea mi$cerilor (eupraxia)

necesitd ,,colaborarea" celor doud glruri supramarginale, ceea ce inseamnd
intervenlia corpului calos. De aceea leziunile acestuia pot provoca tulburdri
apraxice.
e) Zona.li.ntbujtthti

zona limbajului se afla in hemisfera majord (stdnga la dreptaci gi

dreapta la stflngaci). Ea ocupf, o por.tiune patrulatera @. Marie) din scoar{a

cerebrali, aara a fost precizat[ atdt pebazaunor *qtudii anatomocilnice c6t

a unor explordri cu tehnicile moderne.
378

qi

sco AR ltA cE RDB I{ALA. ORC ANIZAi{E A. i"{A TO h4 O F U i\ C:t'} O NA L;.

Anterior se situeaz[ in partea anterioarl a operculului rolandic (cAmp
,l) li in piciorul ceiei de a treia fiontale (Broca), in campul 4zl si 45. Lirnita
anterioard suie pdna in piciorul frontalei a doua (cArnp 8 gi 6).
Inapoi se irrtinde pdna in girul angular (cdmp 39), iar inferior ocupd
cea mai mare parte a primei circumvolufii temporale (cdmp 2i) gi o parLe
din cea de a doua (cdmp'22).
Tot patrulaterul este cenlrat de girusul supramarginal (cdmp ,10) $i in
profunzimea scizurii lui Sylvius, de insula lui Reil.
Degi citoarhitectonica acestei regiuni este bine cunoscuta inca de pe
vrelnea lui Brodmann, toate eforturile flcute de gtiin{ele creierului nu ne
permit intelegerea rnodului de funclionare, extrem de complex gi de subtil, a
acestei po(iuni a sistemului nervos central uman (Eccles).
Toatd aceastd zond, este conectatd (in dublu sens) cu nucleul
dorsolateral al talamusului gi cu pulvinarul.

Fig. 16.14 - Patrulaterul afaziei

379

DE LA NEUROBIOLOGIE I-A NEUROPSilIOLOGIE

Leziunile afect0nd acest patrulater procluc alteran

ale

cotnportqntentului simbolic (alterari ale lirnbajului vorbit gi scris), care

se

numesc aJazii.
Aceasta zond este spec/ic runqnd qi nu se gdsegte ciec6t lbarte parfiai
qi foarte mdimentar la unele antropoide (Mauss, i911). prima sa apirilie a
fost semnalata de Tobias la Flomo habilis, care clupd toate probaUiiitalite a

fost prima fiinla vorbitoare de pe planeta noastri. Caracterul recent din

punct de vedere filogenetic al acestei zone este confirmat gi de faptul cd, in

ontogenezd este ultima po(iune a scoarlei cerebrale care se mielinizeazit
(Flechsig, 1920).

Scoar{a ce}:el}ral[ gi funcfiile psihice

Un aspect important l-ar reprezenta posibilitatea de a localiza./imctiile
psihice pe scoarfa cerebrald gi de a intocmi o hartd a lor. Degi au fost autori
(Kleist) care au susfinut o astfel de anatomie psihologicl (teoriile locaticiste
sau psihomorfologice), tendinfa actuala este de a considera cd,, la nivelul
scoarlei cerebrale, func[iile psihice qu o reprezentare globald (holista).
Aceasti concepfie este susfinuti de date experimentale (Lashley), cle
observalii clinice gi de un model teoretic al funcfionlrii scoarlei cerJbrale,
bazatqe holografia optici (Pribram; Bdliceanu-stornici gi col.).
In general se considerd cd marea circumvolufie limbica (lobul
cingular) 9i lobul orbitar au un rol dominantinftutcliile aJbctive, in timp ce
restul scoarfei are un rol in special in diferitelefimclii cognitive.
Rolul in psihism al cortexului cerebral a fost stabilit prin studierea

cazurilor clinice

cu diferite leziuni

(excitative sau detructive) ale

hemisferelor cerebrale ca gi prin inregisharea imaginilor prin PET in cursul
execut[rii de activitAli gi teste psihologice. S-a incercat gi s-a reugit pa(ial
precizar ea rolului diferili lor /ob i.

Cu acest prilej s-a demonsfiat cd lobtil frontal are o contribulie

principalS in r ealizarea

ilor co gniti ve.

Rolul lobului frontal nu trebuie sd ne mire, dac[ ludm in considerare
marea sa dezvoltarela omul modern (Homo sapiens sapiens). De altfel, ceea
ce il diferenfiaza in prirnul r6nd pe acesta de celelalte I{orninide, inclusiv de
omul din Neandertal, este dezvoltarea lobului frontal (si bombarea
consecutivd' a fruntii). Rolul sf,u a fost confirmat cle patologre (tumori,
hematoame, leziuni traumatice), dar gi de intervenliile de prilro.hi.urgie
(topectornii, lobotornii gi leucotomii).
fu ncfi

380

sc oA R:lA c l, l{E II RALA.. ORG-AN}ZA tut A I{A TO R'f O lI U NC:I'IO

NA

LA

Afectarea lobului frontal, situat inaintea circurnvoluliei frontale

(prefrontal) antreneazd o serie de tulburdri psihice care definesc sindroruul
fr"ontal gi care au fost sintetizate de Ajuriaguerra qi Hecaen. Se produc
tulbur[ri cognitive (intelectuale), decizionale (ale activitdfii), dar qi ofective.
Tulburirile cognitive sunt dominate de o scadere a atenliei gi mai aies
a meruoriei (in special pentru faptele recente), realizdnd uneori un aspect de
pseudodemenfd (Bagdasar gi Arseni). La acestea se adaugd adesea tulburdri
de ctrientare in timp Si spaliu.

Tulburarile decizionale constau intr-o lipsa de activitate, o inerlie

(Antriebsmangel), o intflrziere in inilierea oricirei acfiuni gi o lentoare in
executarea ei (bradikinezie) care merge in paralel cu o lentoare (o impastare)
a mecanismelor ideative (bradipsihie). Inhibarea aceasta decizionalf, duce
uneori la tulburari ale actului de a urina (gatism frontal), flrd sa existe
tulburari sfi ncteriene propriu-zise.
Tulbur[rile a{bctive, in general, se manifestd printr-o euJorie
nejustificatf,, cu tendin[i la calambur (denumrtd ,,ntorio"), ct tendinfe spre
grandomanie, puerilism gilsau erotism, insoEite cAteodata de o bulimie. E
drept cd uneori pot aparea gi forme de depresiune.

in afara de lobul frontal pi cel temporal, cind este lezat (tumori,

leziuni traumatice, hemoragii, topectomii, lobectomii),determina dezordini
psihice semnificative (Kltiver qi Bucy, Penfield, Ajuriaguerra 9i Flecaen,
Botez gi colab.).

Tulburdrile cognitive se manifesta printr-o scddere a melnoriei (in

special a celei de fixare) gi amnezii retrograde. Cdnd leziunile intereseazf, qi
hipocarnpul, aceste tulburdri sunt mult mai profunde. tn leziunile temporale
mai apar tulbm"dri de invdlare gi de stocare a materialului verbalizat (Arseni
gi Constantinescu).
Tulburarile de activitate sunt polimorfe, de la o stare de
crize de furie gi st[ri de agitalie necontrolate.

in plan emofional apare o labilitate psihic[

ine(ie pAnI la

marcatf,, cu stari de

euforie^, de depresie gilsau de anxietate.

in leziunile

temporale stdngi tulburzrile psihice sunt foarte des

rnascate de afazie.
O serie de autori (Pellegrini, Ajuriaguelra gi Flecaen, Botez gi colab.)
au ardtat ca gi in leziunile occipitale apqr tulburari psihice, uneori decelabile
numai la examindri psihornetrice fine. In leziunile unilaterale, dar mai ales
in cele bilaterale de lob occipital apar tulburdri tle mernorie (in special de
tintpultti, ale r:olntfului
memorie de fixare), tulburlri de perce.ptrie

381

DE LA IYEUROI]rcLOGTE I-A AIEUROPSil{OLOGIE

oritruelic,' insofite de indr/bt'enla afeclivd (rareori euforie), lipsd de iniliatitd

gi unele tulburari de comportament.
Lobul parietal este qi el generator de tulburari psihice, cdnd este lezat
(Botez gi col.). Apar tulburdri de memorie gi dezordini afective de diferite
intensitali la aproape jumitate din cei cu afecliuni parietaie (Arseli qi
Constantinescu).
Dupd cum se vede, toatd scoar,ta cerebrald, onunde ar fr lezatd,,
produce tulburdri psihice, din sena psihoorganic5, ceea ce justifica modelul
holist.
Evident ca mmea enigma rdmdne modul in care scoarta cerebrald
detennina em ergenla consl ien{ei.

382

{di}e primcip*le

L7.

ri{ru

sisteffiul nervos

c*ni;n'aX

Sistemul nervos este un cornplex dispozitiv de prelucrare, stocare

qi

transmisii de intbrma{ii. Aceste transmisii sunt efectuate de librele

nen,oase, alcatuite din dendrite Si axoni, ale ciror lungimi pot varia de la
ordinul micronilor la cel al metrilor. ln desiEul practic indescifrabil al
acestor miliarde de conexiuni gtiinfele creierului au precizat, incl de la
sf6rgitul veacului XIX dar rnai ales din prima jurnitate a secolultti XX,
marile bulevarde, pe care le-au sistematizat sub numele de cdi ale sistemttlui
nervos, care sunt un concept morfofuncfional.
Nu se poate concepe o monografie despre morfologia gi funcfiunile
sistemului nervos central IErI o prezettare a acestor cdi chiar dacd in
economia intregii lucrf,ri aceasta ar pdrea redundant.
Cum scoar{a cerebral5 este etajul principal al newaxttlui, cdile
sistemului nervos au fost impa(ite in cdi ascendente, ce merg de la periferie
spre cortex (care stnt senzitivo senzoriale) gi cai descenclenle (care sunt
motorii).

I. C[ile asceildente
Receptorii
Caile ascendente iqi au originea in receplrtrii din organele de siml,
piele, mucoase, mugchi, tendoane, articulafii, viscere gi vase.
Nu trebuie confundat termenul de receptori de semnale senzitivosenzoriale cu cel
de receptori moleculari, din membranele celulare.

Receptorii sunt structuri microscopice care sunt formate dintr-o

componentd. anettrald, structuratd ca sa fie sensibil[ la semnalele externe de
inffare gi wa nettrald, care este extremitatea fibrei nervoase sensitive
(aferente) cu care incep la periferie cdile nervoase ascendente.
Fibra eierenta

S
T
I

M
U

Poftiune
aneurala
Fig.

17.

Fortiune
neurala
Structura unui recePtor

DE I-A TYEaROBIOLOGIE LA NEUROPSil{OLOGIE

Numai unii receptori pentru durere (cum vom vedea in alt capitol) sunt lormali
doar din terminalia liberd a fibrei aferente, ca gi receptorii olfactivi.

Receptorii sunt clasificafi in:

- Exleroceptori, care capteazd semnalele din afara corpului;
- Proprioceptori, care primesc semnale de la aparatnl locomotor
(mugchi, tendoane, articulalii) gi
- Interoceptori, sittra{i in viscere gi vasele sanguine.
Pebaza porfiunii aneurale, receptorii sunt grupa{i in 4 categorii:
- mecqnot'eceptori, sensibili la presiuni, tracfiuni, forfecari;
- termoreceptori, sensibili la cald gi rece;
- fot o rec epto ri, sensibili la radiafiile lurninoase ;
- chentoreceptori, sensibili la diferite molecule specifice.
Porfiunea aneurale este activatd de c5tre semnalul detectat, care
genereazd,w poten{iol de acliune modulat tn anrplitudine, care dureazd at6ta
cdt dureazi excitarea qi care este imediat ,,tradus" de c6tre membrana
neurald intr-un potenlial de acliune modulat in frecvenld, care apoi este
transmis spre sistemul nervos central.
Debutul potenlialului de ac{iune gi incetarea lui sunt decalate fa1[ de debutul qi
incetarea stimullrii prin cate o perioadi de latenld de ordinul milisecundelor, care
exprim[ ine4ia dispozitivului.

Calitatea stimulului (atingere, cald, sdrat etc.) este codificata prin

structura receptorului (deci prin locul de unde vine fibra aferenta). Avem
astfel o codificare spafial5 a calitalii semnalelor.
Prin creier nu circulE lumini, sunete sau mirosuri ci doar semnale nervoase.
Calitatea este codificat[ qi apoi conqtientizat[ doar prin pozilia traiectului (drumului)
parcurs de aceste semnale de la receptori pdnl la scoa(a cerebrall.
Intensitatea excitantului este codificatl prin frecrrenla potenlialelor de

acfiune ale fibrei aferente. Aceastd frecvenfi variazd propo(ional cu

logaritmul intensitifii excitantului (Adrian). In cazul aplicdrii prelungite a
unui stimul constant, se constata c6, de la un moment dat, frecventa
potenfialelor de actiune se riregte gi revine la valoare de repaus ceea ce
constituie fenomenul de adaptare. Penfru ca receptorul si funcfioneze, am
vdzut cf, ffebuie ca stimului sE depageasci in intensitate un prag numit prog
inferior. Tofi receptorii au gilunprag ntperior de excitabilitate.
Aceste praguri nu sunt constante. Printre altele sunt reglate de cf,tre sistemul
nervos central prin fibre eferente, ce acfioneaz[ asupra receptorilor.

Menfionim

ci uneori in etajele superioare ale sistemului nervos

(grafie unor relele ce funcfioneazd, ca nigte traducf,ton intensitate-nurndr)

384

CAlI-Itr

i} TTINC I,P A

I-E D{N

IS TIIII&

UL

NItr

R\/O S C fl i\1']1A }-

intensitatea este codificata prin numdrul de neuroni excitali de semnalul

respectiv. Lucrul a fost clar demonstrat in aria auditiva primard unde
intensitatea sunetelor este exprimatd prin numdrul nenronilor activa{i, numdr
ce este proporfional cu logaritmul intensitafii sunetelor (deci cu decibelii
respectivi).

Durala stirnulului ar trebui sd fie codificat[ de citre

durata
potenfialului de acliune pe care-l determind, atdia tirnp cAt ac[ioneaz5. Din
cavza fenomenului de adaptare, menfionat anterior, acest mecanism nu este
totdeauna fiabil. Din fericire in organism exista fibre aferente paralele cu
precedentele (bine descrise de Hartline la Limulus), care dau doar un scurt
inceputul excit[rii (fibre On), altele la
semnal (un tren de unde scurt)
sffirgitul excitarii (fibre Off) qi unele atdt la inceputul cAt gi la sf0rgitul

la

excitarii (/ibre On-Offl.

in cazul fibrelor obignuite relalia dintre stimul gi semnalul nervos este o ecualie
logaritmici. in celelalt e cazuri (On-Off qi On-Off) relalia este exprimatl de o derivata.

Ansamblul receptorilor formeazd interfola de inlrqre in sistemul

nervos gi locul de plecare al cailor sale ascendente.
Toate cercetirile gtiinfifice riguroase au precizat cf, toate senzafiile gi
percepfiile noastre provin prin excitarea rcceptorilor prin aceasta interfala
unicd gi cd percep{ia extrasenzoriald este o ficfiune.
a) Calea olfacfivd

Originea ei se afla in ntucoctsct olfacti.r,d, care se afll in partea

superioard a foselor nasale, unde ocupd in fiecare fosf, o suprafafa de 250
rnmp, de culoare gllbuie. La nivelul ei se glsesc niste neuroni bipolari, ale
ciror dendrite se tennind w cili care conlin chemoreceptorii membranari
specifi ci, asupra cdrora ac\ioneazd moleculele mirositoare.

AB
brg

17.2

A) Nlucoasa nazald , B) Celulele olfactive [Testut

3Bs

qi

Latarget]

DE ILI NEURORTOLOGIE {-tt NEUROPS{f{OLOGIE

Tot in mucoasa nasali se afla orgorutl lui ,lakobson, ce confine algi

clremoreceptori relativ identici, sensibili in special la.feromonli sexuali.
Receptorii olfactivi sunt chentoreceplctrl sensibili la molecule relativ
mici, care pot fi vaporizate. Ei pot detecta intre 4000 gi 10000 de rnirosuri
diferite. Nu cunoagtem inca in mod satisflcdtor mecanismul prin care
moleculele odorante actioneazS asupra receptorilor olfactivi.
Exist6 cinci ipoteze in acest sens (G.lvl. Dyson. 1938);
- ipoteza vibraliilor (in banda infrarogie) a moleculelor odorante (mirositoare);
- ipoteza confrgurafiei geometrice a moleculelor odorante gi a receptorilor
complementari (J.W. Moncrieff, 195 l),
- ipoteza porilor de difuziune (G.T. Davies qi tI.F. Taylor, 1959);
- ipoteza efectului piezoelectric (B. Rosenberg gi col., 1968);
- ipoteza spectroscopici (bazat[ in parte pe modelul lui Dyson) (Luca Turin).

Axonii celulelor bipolare olfactive formeazd Jibrele

(iletele)
olfoctitte, care strdbat gaurile lamei ciuruite a etmoidului gi se termind in
bulbii olfactivi.

Fig. 17 3 -Baza creien-rlui cu l:ullriiolfbctivi

386

CA{LE P llIi\\TC IPA {-lI l},l N S,l S?I,OM U}- NiI}t VO S C D i.J :f tdA L
Bulbii offactit,i sunt doui mase ovoide (de 12 pe 5 mm), agezate sub
partea mediala a felei inferioare (lobul orbitar) a lobului lrontal gi deasupra
lamei ciuruite a osului etrnoid. Ei sunt printa stalie pe calea olfactivd.
Axonii olfactivi (din filetele olfactiv) se termind in bulbi, in niqte mici retele
sferice (gl ont eruli olfo ct i t, i).

I rit

'r
Fig.

17.4

ll"*,.<.r,r:l;-

-Bulbii olfactivi cu conexiunile lor

Aici se articuleazA cu ramificaliile dendritice ale neuronilor olfactivi

centrali, numili celule ntitrale, ce formeaza gi ele un strat continuu, in cadrul
cdruia ele sunt interconectate orizontal, prin nigte prelungiri dendritice
orizontaie.
387

DE LA NEURORIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGTE

Celule

granulare-f:..
tI

':

Cai eferente

i-

Cai aferente

Celula
piramidala
Axon
recurent
Celula

t,
tl

Celula
stufoasa

periglomerularTag@

l+.

.t

Glomerul

Fibre olfactive
aferente

Fig. 17.5

Structura bulbului olfactiv

Cilindraxii celulelor mitrale se curbeazi, devin orizontale, formeazd

fibrele olfactive centrole, care pirlsesc bulbii olfactivi prin polii lor
posteriori. Rolul exact al bulbului olfactiv, care conline o refea neuronald
complex5, nu a fost inc[ bine descifrat.
Fiecare bulb olfactiv se continuf, posterior cu bondeleta ol-factivd, care
ajunge la spalitrl perforat anterior. Ajunsd aici, se imparte in trei ramificafii,
numite rdddcinile olfactive.
Rdddcina ntiilocie se termina in spaliul perforat anterior, la nivelul
unui mic relief, numit tuberail olfactiv, implicat in unele reflexe.
Rdddcina mediald ocoleqte medial spafiul anterior gi se terminl in
extremitatea inferioard (de sub genunchiul corpului calos) al circumvoluliei
limbice, intr-o regiune special[ anumit6 oria septalri. Fibrele respective duc
semnale olfactive (probabil din organul lui Jakobson) citre nucleii septului
qi hipotalamus, semnale care intervin in reglarea sexualiteli
$i a unor func;ii
vegetative.

Rdddcina loterald (cea mai important[) ocolegte lateral spafiul

perforat anterior gi se termini in polul anterior al celei de a V-a
circumvoluliuni ternporale (ntunitd gi ciruunvolutia hipocampicd). La
388

cAtlE ptilNcl,rrAl-t! DtN sIS'r'Eh4uL NER\ios cENTltAtnivelul acestui pol se afl[ regimtea entorinqld (cdmpurile 3tl gi 28
Brodmann), cu o sffuctura celulard caracteristicd. Aici se afla punctul
terminus al clii olfaetive, aceastd regiune fiind oria senzrtriald pentru ntiros.
intre rdddcinile olfbctive (mediala qi lateral[) se delimiteazd un spafiu triunghiular
(care apa4ine spafiului perforat anterior), care este denumit tt'igottul olfaclit,, ce nu
trebuie confundat cu trigonul rinencefalic Nu se cunosc funcliile acestui trigon

Fonnafiile descrise formeaza rinencefalul anterior care este implicat

in olfacfie gi sexualitate in timp ce cel posterior formeazd sistemul limbic, cu
un rol diferit.
b) Calea optica (viz,uald.)

Originea cdii optice se afla in celulele cu hastona;e (specializate

pentru detectarea intensitililor luminoase) gi in cele cu conuri (specializate
pentru detectarea culorilor vizibile) din retind.

.,

Fig 17 6 - A) Con ; B) BastonaE

Retina este o mentbrand sfericd ce cipfuqegte interiorul globului

ociilar, pe caie cnstalinul proiecteazd imaginile' r'izualc Fa cstc ?rnpa(iiii
intr-o jumltate nasald (interna) gi una temporal5 (externa). in centrul ei se
389

DE T,A NEUROBIOI-OGTE LA NE{JROPSfi]OLOGIE

afliipata galbena (regiunea maculari sau foveea), unde acuitatea rrizuala
cea mai dezvoltata.

esd

Este o component[ a sistemului nervos central, care a inmugurit din vezicula

pr<lsencefalicd in perioada embrionar6 qi a migrat in orbitd in
lurul ei apoi se
organizeazd, structurile ce formeazi globul ocular. De aceea nenryl opric nueste un nerv
periferic ci o cale a sistemului nervos central; numitl.fascicolul oplic.

La nivelul ei se afli neuroni specializa[i ce formeazdfotoreceptorii.

Bastona'rele sunt cele mai sensibile (detecteaza fotoni inclividuali) gi
cei mai numerogi (120 milioane) fotoreceptori din retina. Ele asiffi
vederea numitd scotopicd, in alb negru Wrd ailori) gi sunt dispuse mai mult

la periJbria retinei. conurile sunt in numdr de 6-7 milioane gi

sunt
concentrate in regiunea cenfrali a retinei, regiunea.foveald Asigura vederea
futopicd gi sunt sensibile la trei culori. Unele (conurile L) suni sensibile la
rosu (640/o), altele (conurile M) la verde (32%) qi altele (conurile S) la
albqstru (4%) Acestea sunt cele mai sensibile gi sunt agezate mai ales la
periferia petei galbene din centml retinei.

J umina.l, J
Fibre optice
Celula
ganglionara
Celula
amacrina
Celula
bipolara

Strat
granular
intern

Celula
orizontale

Strat
fotorece

ptor

17.7

Structura retinei (www)

390

CAILE pRtNCtfALix DIN slsruh{ut- NtrtrR\ros CoNTRAI-

Conurile gi bastonagele sunt adevdrate flrgicuri de discurt, realizate

prin invaginarea gi lamelizarea membranei lor. Pe aceste disuri se afld
moleculele f,otoreceptoare (rodopsina sau purpura reliniand), care
ffansfonnd energia fotonilor in potenfiale de acfiune neuronale'
Aceste molecule sunt formate din fuziunea a doud componente: wa crontrtforir
numita retinal (un derivat alvitaminei A), cealalt[ este o proteina numitd opsina, a cdrei
structurd determin[ specificitatea (calitatea) stimulilor luminoEi percepuli. Gena pentru
rodopsina bastonaqelor se afl[ pe cromozomul 3, cea pentru pigmentul conurilor S
(verde) qi L
lseniibit la albastru) se afl6 pe cromozomul 7, iar cele pentru conurile M
(roEu) pe cromozomul X.

la neuronii bipolari ai retinei,

care
formeazf, prima etapd pe calea optic5. Fiecare neuron bipolar se conecteaze
doar cu un con, dar cu mai multe bastonage, numIrul acestora crescend de la

A,ronul receptorilor ajunge

centru la periferia retinei, ceea ce explicl acuitatea vizualA mult rnai mare a
regiunii clntrale. A;ronii neuronilor bipolari ajung laneuronii ganglionari ai
reiinei (a doua etapa a caii optice). Neuronii bipolari sunt interconectali
fonndnd o retea, in care se glsesc neuronii orizontoli Si celulele amacrine,
care transformd retina intr-tur complex dispozitiv de calcul ce incepe
procesul de recunoagtere a formelor simple (linii, ovale, diferite inclinalii),
aga cum au arltat Southerland gi Young.
Axonii celulelor ganglionare plrdsesc retina gi formeazd fascicolul
optic (impropriu numit nervul), ce conline aproximativ milion de fibre.
Siclionaria lui duce la pierderea vederii ochiului respectiv. Aceste fascicole
se incntciseazd parlial in chiasnta opticd.
o parte din cele
Doar fibrele din jumatatea razald a retinei
maculare temporale) se incrucigeaza in chiasm6. Fibrele din jumatatea
temporall nu i. incruciqeazS. Secflonarea chiasmei, intrerupdnd doar fibrele
incrucigate ale ambelor retine, duce la o hemianopsie heteroniml temporala
(piercleiea vederii in ambele hemic6mpuri vizuale temporale sau laterale).

(li

391

DE l-rl TYEUROBIOI-OGIE LA |tTEUROPS{fiOLOGIE

Camp vizual

biocular

.Hemicamp vizual drept

r_.i

7 Chiasma
:'i-

'-..
, .tr

optica

Radiatii ootice

Corp geniculat
lateral

Radiatiioptice
vizuale prirnare

Fig. 17.8

- Clile optice

Dup[ chiasmS, fibrele nazale ale ochiului opus cu fibrele temporale ale
ochiului de aceea;i parte formeazd bandeleta opticd. De aici inainte leziunile
destructive produc hemianopsie homonim[ controlaterald (pierderea vederii in
ambele

se

leziunii

Fig i7 9

,l',ria v'izuaif

392

cAtt-ri pRINCIFAt-E DIN sIS'rEii{uL Nptrl\/os coNTRA}O parte din fibrele optice trimit colaterale spre zono septald (prin care
influenleazd epifiza) gi altele (mai numeroase) spre hipotqlanru.s (in special
nucleul suprachiasmatic), care impriml organismului ritmul zi-noapte
(circadian).

Alte pafie ajung la pult,inor. In fine, unele ajung la laberculii

quadrigemeni anleriori, unde condigioneazd o serie de reflexe opticooculocefalogire. Ivlai importante sunt fibrele colaterale ce determind
acornodarea la lumin5, care ajung lanucleii pretectali gila nucleii nervului
lll (nlucleul lui Westpal Edinger, componenta sa pupilara).
Acestea ocupl in bandeletd o pozi[ie perifericd. De aceea sunt u$or lezate in
procesele sifilitice. De aici semnul lui fugyl-Robertsohn: abolirea reflexului de
acomodare la lumind (reflex mezencefalic) cu conservarea reflexului de acomodare la
distanfd (reflex cortical). Acest semn este aproape patognomic pentru sifilisui nervos.

Stalia a III-a de pe calea vintald e formatd insl in mod dominant de

corpii genicttlali exterui (Monakov, Henschen, Balado gi Franke). Ca
structurd sunt formali din 6 lame celulare suprapuse. ln lama I gi III vin
fibrele nazale ale ochiului opus; in lama II gi IV fibrele temporale ale
ochiului homonim. Fascicolele maculare ocupa po(iunea oralf, a acestor
lame. in felul acesta corpul geniculat extern asigurd imbinarea integrativd a
celor 2 hemicAmpuri retiniene, care corespund aceluiaqi hemicAmp (c6mpul
vizual opus).
Axonii neuronilor corpilor geniculali externi formeazd radialiile
optice ale lui Gratiollet, care formeazd pediculul posterior al talamusului qi
ajung la cflmpul 17 Brodmann sau unde se aJld staliofinald o cdii optice.
c) Calen cutlitivd
Sunetele din mediu sunt captate de povilionul urechii cu o forml
anatomicd ce favorizeaze aceastd operafie. Ele str[bat conductul auditiv
extern gi ajturg la membrana tintpanicd care transmite vibraliile citre
urecheo medie. Aici vibraliile surt conduse mai departe pe doua c6i. Una
directa prin aerul urechii medii p6na la fereastro rotundd, alta folosegte
lanflrl de oscbare (ciocan, nicovalI gi scirifd) pAna lafereastra ovald.

393

DE Lrl NEUROTJ{OLOGIE I-A tYEUR.OPSfi!OLOG{E

Genduc auc{itiv extern

l-amt de oscisarr*

cliti'.r

Tirnpan

Fereastra
rotunda

Melc

Fig. l7 .10 - Urechea externi qi medie (Netter)

Vibratiile celor doul membrane se transmit lichidului endolin{alic ce

umple melcul (un tub spiralat sapat in osul temporal). Interiorul acestuia este
compartinlentat prin doua membrane in trei canale longitudinale paralele
numite rqrupe sa:u scqle (timpanic6, cochleara gi vestibular5).
Fereasha rotundl transmite vibrafiile sale rarnpei tirnpanice, in timp
ce fereastra oval6le ffansmite rampei vestibulare.
Spiral
ligamenl

Scala vestibuli

Stria
,tascLllaris

Spiral
promrnence

Scala tympani

Fig

17.11- Urechea intern[ qi melcul (w rv.w.)

394

cAr;-E pnrNCLpALtr DIJ{ srs:urMul- NirRvos cENTnAL

Vibraliile din aceste rampe sunt transmise apoi lichidrilui din rampa
cochlearf,, qi mai ales membranei bazilare ce separd rampa cochlearf, de cea
timpanicS.

structurd ca ur) tub sau tunel

microscopic longitudinal nurnit organul lui C.orti care se intincle pe toata

Pe membrana bazllard se afl5

lungimea canalului cochlear.

.e

lLrlrr

r: . i: o

l t l e lr r'

l;rLrrlitr,-

Ganglion sgir.t
lUl

I)*:itcr'..

\crr

rr

Fig. 17.12

- Organul lui Corti (H. Brauss)

Calea auditiva incepe in celulele s'enzoriale din organul Corli (descris

de marchizul Alfonso Giacomo Gaspare Corti, la sf6rqitul secolului XIX).
Acest organ este o formalie microanatomici ce se afla in rampa cohleard a
ntelcului (din urechea interna), aqezat pe lanra bazilard, o membrand

formatf, din juxtapunerea unor fibre conjunctive care vibreazd prin

rezonanld, ca nigte corzi de pian de lungimi diferite. Organul lui Corti
conline 15-20 de rnii de celule sensoriale (mecanoreceptori), agezate in
patru rinduri, ce se intind pe toate lungimea rnelcului. Fiecare celuld
senzoriald dispune de circa 100 de cili, a cdror extremitate liberl aderi de
nrembrana tectoria. ce se afli deasupra organului lui Corti. Cdnd fibrele
conjunctive din membran a bazilard vibreazd sub influenla sunetelor, celulele
sensoriale se deplaseazd gi cilii suferl diferite drstorsiuni mecanice, care
genereazd apoi in terminafiile nervoase cu care vin in contact, potenliale de
acqiune.

Intensitatea sunetului este codificata prin frecventa desclrcdrilor

neuronale, care depinde de intensitatea def'crrmSrilor lnecanlce ale cililor.
395

DE

I-A

At E U RO RIO L O G I E

Lrl

ttt E {J R

pS IH O I_ O G IE

te

vibreazd preferenyial (confonn

rnecanismului fizic al rezonanfei descns de Flelmholtz) o coarcld sau un grup
de corzi din iama bazilard,, care transrnit aceastd vibratie unui anumrt grup
de celule receptorii, care prin pctzilia lor in organul lui Corti codifica tonul
respectiv. Cercetdrile Iui Bel<eshy arl aratat cd la vdrfi.il nrelcului, uncle
fibrele membraneibazllare sunt mai lungi, sunt localizate tonurile mai joase,
in timp ce labaza lui (unde fibrele respective sunt mai scurte) sunt localizate
tonurile mai inalte.
N.t e

N.aud.dorsal

LB

LABIRINT

Neru acustic

STANCA/

Nerv vestibular

MEL

Fig. 17.13 - Nervul acusticovestibular (VIID fNetter]

Celulele senzoriale auditive activeazd terminaliile denclritice ale

neuronilor (circa 30.000) din ganglionul spiralat, intins pe toata lungimea
melcului. Axonii acestora formeazd nenul atditit, sqlt cochleat, una din
componentele perechii a VIII-a de nervi cranieni, ale carui fibre trec prin
unghiul pontocerebelos gi ajung in axul cerebral la nucleii auditivi de la
frontiera bulbopontind., rnrclettl dorsal (care formeazd tuberculul auclitiv) qi
nucieti venlrai, uncie se aila derrieronettronil cdir auclrtrve.
396

C^ir.t1-0

lll{}NcillA]-li DiN SllS'llEr\4UL

N]trtt\/OS CIIL*:[ lV\L

Reil latsral
N.aud.dorsal

**-{

auditiv )*

Nucleul
trapezoid

ventr

I'tucleu

Corp trapezoid
Fig. 17.14 - C[ile auditive pontine (Testut qi Latarget)

De aici pornesc doud cdi tma dorsald, mai lunga Si una ventrald, mar
scurte, care ajung la cel de-al treilea ,,releu" acustic, reprezentat de oliva
.tuperiocn'd sau pontina gi nucleul corpului tt'opezoid. Ivlenfionam ca unele
fibre se duc la aceste formafiuni homolaterale, iar altele se incruci$eiva pe
linia medianl gi ajung la cele controlaterale.
Rezultd c6, la nivelul ,,releului" pontin, fibrele acustice din dreapta se
aruestecd cu cele din stinga.
Lob

Cortex auditiv primar

temporal\

;ii *rt.
-iE.--.;7i
.

Corp

geniculat ' '-

<,

med

'
-

Lemnisc
N.aud,dorsal

*
Nerv auditiv

"r.,Forgan
Oliva pontina

Fig. i 7 l5

- Clile auditive
397

cerebraie (vu.w rv.)

cofti

DE LA NEUROI]ruLOGIE T-A i'{EUROPSil{OI-OGIE

Din oliva superioari gi corpul trapezoid suie cle fiecare parte a punfii
fibrele acustice, reunite sub numele de ponglia ltri lleil lqteiolo (lemiscus
lateral). Aceastfi cale, in mezencefi l, ajunge 7a ttthercrhil cltnclrigemen
posterior, un nucleu care rasfrdnge spre substanfa reticulatd o serie de
incitafii auditive, mai ales in legaturi cu oculogiria gi cefulogiria. Grosul
panglicei lui Reil lateral5 insd se opregte in corpttl geniu.tlat urittiot(,,releu,,
talamic). De aici cdile auditive form eazd, larua attditit d care, trecand prin
segmentul sublenticular al capsulei interne, ajunge la circumvolufiunea
transversi a lui Heschl, unde se afld aria auditivd principali, a carei
organizare tonotopicf, am prezentat-o in altl parte.
Prin faptul cd fiecare cale centrald confine fibre cle la ambele urechi,
in fiecare arie auditiva ajung semnale cle la ambele organe ale lui Corti.
Deoarece din neuronii acustici bulbari semnalele ajung Ia formafiile auditive
pontine pe doul cdi de lungirni diferite, rezultd ci aceste formaliuni primesc
doud seturi
de setnnale cu un foarte mic decalaj in timp. Aceasta sugereazl c6 la nivelul olivei
pontine qi a nucleului corpului trapezoid cele douf, seturi de semnale sunt supuse
unui
mixaj, ce poate fi descris printr-o futrclie de autocorelalie, carc mAre$te considerabil
fi abilitatea informaliei.
De asemenea tot la aceste formafiuni sosesc seturile de semnale de la cele doul
ureclri, intre care se produce un alt decalai in timp variahil. determinat de pozilia sursei
sonore. Formaliunile respective detecteazd acest decalaj printr-o'
firiclie de
heterocorelalie, decalaj care st[ la baza posibilit[1ii de a localiza originea unui sunet
numai prin auz (C. B[ldceanu-Stolnici, l96l).

d) Culeo vestibulurri
Calea vestibulard igi are originile in meconoreceptorli clin t,estibulttl
ureclrii interne care formeaza impreund cu melcul, labirinn.tl.
Vestibulul este format din doua vezicule numite sacttla utrictrla ce
Si
comunici intre ele. Din ele se desprind trei canale semicirculare dispnse in
trei planuri perpendiculare: canalul frontal sau anterior, canalul orizontal gi
cel sagital sau posterior. Fiecare din aceste canale are la una din
extremitifile sale cdte o dilatare numita ampuld.

398

CrLtt-,tl PI1INCI PA LE

lN SISTDR4 Ui- NltrR\/OS CEi\]-l{A l,

Can.senr.front (ant)
I

hleruul Vlll

Utricula
Sacula

Can.sem.oriz
[4elc

Ampula

Fig. 17.16 - Vestibul (w.w.w.)

Ivlecanoreceptorii vestibulari se prezintl ca nigte celtrle ciliate, care

dispun de un cil central (kinocil) gi un rnf,nunchi de cili (stereocili), in jurul
acestuia. Unii receptori se afl6 in otoliyi iar allii in crestele antpulare.

LARA

OTGLTT suport

CREASTA AMPULARA

Fig. 17.17

Vestibul (w w.w.)

399

DE T-A NEAROBTOI,OGIE I.A AIEUROPSil{OLOGTE

Exista cloi otolili plasafi in doua plane perpenclicttlare unul fafd cle
celalalt, situafi unul in socula gi altul in utriculd. Fiecare otolit cuprinde
receptorii respectivi plasafi inhe nigte celule de suport, formincl un fel cle
micropldcufe, deasupra cdrora se alld o lamd gelatinoasd ce contine
cancrelittrti calcare, care le conftr[ o anumitd gr.otut.. tn cursul miScdrilrtr
lutiare ale capului, lama gelatinoasd se deplaseazd, gi clistorsi oteazd cilii. De
asemenea, in repaus lamele gelatinoase apasd pe cili. Aceste aprsiri gi
distorsiondri produc in dendritele, cu care celulele senzoriale respective vin
in contact, potenfiale de acfiune care semnalizeazd poziqia capului, ca qi
existenfa gi direcfia unei migciri lineare a acesteia.
Existd lrei creste antpulare situate in cele trei ampule. Celulele
senzoriale ciliate se afIS situate pe convexitatea crestei. Ele sunt coafate de o
cupuld gelatinoasa. Cdnd capul se rotegte sau se opreqte brusc dupa o rotire,
lictridul din interiorul canalelor se deplasea:z5 gi deplaseazd creasta, care se
?rtclind, realizdnd o miscare de.forfbcare fafii de cupula. Aceasti forfecare
distorsioneqzd cilii Si celulele senzoriale respective genereazd. in cJendritele
cu care vin in contact, un potenfial de acfiune. Existenya unei deplasdri,
.sensul deplasarii gi intensitatea (accelerolia) acesteia, genereazd, semnale
diferite in cele hei perechi de canale semicirculare, prin care sistemul nervos
este infonnat cu privire la migcdrile de rotalie ale capului.

AB
Fig. 17.18 - A) Creasta ampulard;B) Otolit

400

(r,v.r.v.w.)

criIJ,D plilNclfAl.ttr D1N sls1]lIi14 ut- NBRl/os

cgi{]'lvtl.

Cum creasta ampularf, se poate inclina intr-o parte sau in alta, ea amplificd sau
reduce (in funclie de direclia deplas[rii) fi^ecvenla de stand b1t (repaus) a dendritelor.
lmportant este qi frptui c[ intre canalele din dreapta gi cele din stdnga existi o
complementaritate

Celulele receptorii, din otolifi gi crestele ampulare, acfioneazd asupra

unor dendrite care converg spre ganglionul lui Scarpa, unde se afla
protoneuronii vestibulari. Axonii acestora se grtpeazd formdnd nervul
vestibular, ce se alatura celui acustic, pentru a forma perechea a VIII-a de
nervi cranieni. Am vizut ca aceasta, dupa ce strabate unghiul
pontocerebelos, ajunge in trunchiul cerebral la deuteroneuronii vestibulari,
care sunt grupafi in gase nuclei, situa]i la nivelul frontierei
bulboprotuberanliale.

FIBRE.VESTASCENDENTE

N.dintat

Nucleul acoperisului

F.cereb.

-----direct

*.or*r.;ir-

"1*!,fj.#N.DeitefS ,' t

N!gltdsertiral

llniiiiv

iii

N.Auditiv
ventr

,/

NERV VESTIBULAR

F,vestibulospinal

Elandelet.long.

post
FIBREVEST

Fig 17 .19 - Clile vestibulare pontine (Testut

401

qi

Latarget)

DE Ltl ATEUROIIfiLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

Am descris minufios aceastd cale, atunci cdnd am studiat

axul
cerebral. Nu se cunosc bine conexiunile sistemului vestibular dincolo de
mezencelal. Fiziologic, se poate susfire o proiecfie ascendenti a acesfui
sistem. Unele fibre ar ajunge in lobul temporal, dar mai ales in girul
supramarginal din lobul parietal (cdrnpul 40) (Foerster, Gerebzofm, C.
BdlSceanu-Stolnici).

1.labirint,2 nerv acuslicovestibular 3 nucleii

vestibulari. 4 nucl nerv VI 5 planseu ventr.lV 6
bandeleta longitudinala post 7 tub quadr.post
I nucleu nerv lV g nucleu nErv lll 10 tub
quadr.ant.11 comisura alba post 12 proectii
vestibulare ascendente 13 cai vestibulare
descendente

. i.:

....:1.-.r.....:

SISTEMUL VESTIBUI.AR

v/.vr.w.

Fig. 17.20

Clile vestibulare cerebrale (w.w.w.)

Nu existi nici un fapt clinic, experimental sau morfologic, care

sA

justifice susfinerea unui releu talamic pe cale vestibulard centrali.

p) Calec gt.stolivd,

Iqi are originea in celulele grstatit,e ale mucoasei linguale. Acestea

sunt niqte chemoreceptori gupafi in interiorul unor corpusculi (mugtri)
guslativi, ce se afl5 in mucoasa bucalS qi faringiand.

402

CAX], E P ll

iiqc

tPA

LlI

.D

rtl.{

S1S

l'fl

1\{ U l- N E

II.\/

S C D i\r'l-

l-j.1-'. 1-

II{ERVATIf,
LllvlBEl

Val palatin
Faringe

N,GLOSOFT\RINGIAI!

Acru

avdnd un mecanism

canalele

transmembranari.

!-1.--:1..1,. .-..^+.-r1.,,. /.., ... .,. \

i lg 1?
r / .Lt
^1 - l(rlJlltrlE Eust.ll'lvs \\1 . \v \a ,i

n:.-

403

DE l-rl NEUROBIOLOGlE I.A htEUROPSfilOL0GIE

Receptorii gustativi sunt situafi in nigte mici cavita(i ale mucoasei

numite papile gustalive, care comunicd cn exteriorul printr-un por.
Existd patru tipuri de papile pe limb[:
- Papilelefiliforme, care nu sunt gustative ci mecanoreceptoare;
- I'apilele .t'iutgi{ornte, care sunt in numf,r de circa 200 qi sunt situate
in cele doud treimi anterioare ale mucoasei linguale;
- Popilele .foliate, care sunt in numdr de circa I l0 gi sunt situate pe
rnarginile limbii;
- Papilele cirauflvalqte, care sunt in numlr de 3-13 gi agezate in
partea posterioara a lirnbii.
In plus mai existd 2500 de corpusculi gustativi. situafi pe valul
palatin, pe epiglotd, in mucoasa laringiana gi cea faringian[.
Percepfia fiecf,rui tip de gust elementar este localizati preferenfial in
zone diferite ale limbii. Dulcele este perceput dominant la vArfi,rl limbii,
amantl la baza limbii iar sdratul gi ocnil sunt detectafi dominant pe
marginile limbii.
Semnalele din cele doud treimi anterioare ale limbii sunt preluate de
nenryl lingual, continuat cu coardq timpanului. Ele fac parte din
componenta sensitivd a facialului (nerv VII), numit6 Si nenul intennediar a
lui Wrisberg cu protoneuronii situafi in gangliorutl geniatlat. Semnalele
gustative de la marginile limbii gi din partea ei posterioarl sunt preluate de
fibre apa4indnd glosofaringiarutlui (nerv IX), cu protoneuronul in
gonglionttl lui Andersh. Unele semnale venite tot din partea posterioard a
limbii, din faringe gi laringe, urmeazd, calea nervului vog (nerv X) gi au
protoneuronii in gangl ionttl jugilar.
A;ronii protoneuronilor din acegti ganglioni patrund in bulb gi ajung in
nucleul ^solitqr (nucleul gustativ a lui Nageotte).

Unii autori au considerat gi trigemenul drept o cale ce deservegte funcfia

gustativd. Fibrele gustative trigeminale ar merge, dup[ unii, tot in nucleul fascicolului
solitar, dupi allii ar merge in nucleul gelatinos al r[dlcinii trigeminale descendente.
Problema este controversat[.
De la nucleul solitar fibrele gustative ajung in talamus, (alaturdndu-se
panglicii lui Reil mediand), in n. ventral lateral posterior, partea sa mediald
(n. semilutar). De aici urc5 spre scoar!5, unde ajunge in porfiunea

posterioard a operculului rolandic, la extremitatea inferioard a

circumvoluliunii parietale ascendente, unde se afl5 aria gustativd a lui
Rntttcloin
t-.v,
tt,J1vitt

/^Ar-^rrl

\u6trr},Llr

ul

2\

--r_/.

404

CA.ll-]tr

IA1.I{

C'[]lA

l-ll

D,l 1\{

S].SllEM Ul- NII}Li.\/O S

C ltrN lf .P.rl

l-

tuLingual

Glosofr*ri

vas
Fig. l7 .23

- Calea gustativ6

f) Calea sensiltilitdtrii generule

Calea sensibilitali generale iqi are punctul de plecare la nivelul
receptorilor sensitivi din piele gi mucoase (exteroceptori) qi din sfera
aparatului locornot or (propriocepto r i).

Unii autori includ in sistemul sensibilitdlii generale qi aferenlele vegetative cu

originea in inlerocepktrii din viscere gi vasele sanguine, pe care noi le-am descris in
capitolul referitor la sistemul vegetativ.

Pielea Si ruucoosele sunt o vasti suprafafa sensitivi, umplut[ cu un

numlr rnare de receptori de diferite tipuri:
- Terntmalii libere de dendrite, ce ajung in popilele dernrului, pdnd
sub stratul germinal. Sunt sensibile la atingeri ugoare, dar mai ales la
stimulari nocive (infep i, arsuri termice sau chimice, tdieturi etc.) ce
genereazd, durere (algoreceptori). Unele dendrite sunt fibre de tip C (cu
viteza lenti de conducere), altele sunt rapide, de tip Adelta.
405

DE

IA hrEUflOljrcLOGIE Lrl t\ELtR0PSfi-IOL)GIE

Fig 17 .24 - A) Terminafii libere ; B) Corpuscul

Vlerkel

- Terrumaliile

libere lermoreceploare de dendrite din derm, unele

sensibile la cald de tip C, cu conducere lentd, iar altele sensibile la rece,
rapide de tip Adelta.

- Terminoliile libere de dendrite din /bliculii firelor de pdr, care sunt

mecanoreceptoare qi sensibile la deplasari ale perilor. Sunt dendrite cu
conducere rapida (fibre Abeta).

- Corpusculii lui Merlcel din papilele dermice, care sunt sensibili la

atingeri u$oare gi activeaz[ fibre rapide, de tip Abeta.

Fig

- A) Corpuscul Vlerkel. B) Comuscul Jftause.

C) Corpuscul RufTrni (Raube qiKopsch)

17.25

cAtln IrtilNCIpALlr

DJJ{

sISTiIntuL NEli\/os cENlllLAL

- Corpusculii lti Meissner din papilele dermului, care sunt sensibili in

special la vibralii (de 20-40 Hz) qi activeazd fibre rapide, de tip Abeta
- Corptrsculii lui Krause din mucoase (linguala, labiala, genitala), care
sunt sensibili la atingeri gi presiuni qi activeazdfibre rapide. de tip Abeta
- Corpttsculii ltti futffini din profunzimea dennului, care sunt sensibili
la presiuni qi activeazd.fibre rapide, de tip Abeta
- Corpusatlii Vatter-Pacini (cu o structurd in foi de ceapa) din
profunzirnea derrnului, care sunt sensibili la presiuni gi la vibratii (in special
de 150-300 Hz) gi activeazl fibre rapide, de tip Abeta

Fig. 17.26

Corpuscul Paccini (w.w.rv.)

Terminaliile libere, corpusculii lui Ruffrni gi cei ai lui lvlerkel se adapteazd lent,
in timp ce toli ceilalli receptori se adapteazl rapid. Corpusculii lui Ruffrni qi cei ai lui
Pacini sunt receptori cutanali profunzi (de tip II), in timp ce ceilalli sunt superflrciali (de
tip I).

roprioc epforii sunt mecanoreceptori de diferite tipuri :

- C.orpusculii lui RufJini in muqchi gi in capsulele articulare,
- Corpusculii Vqlter-Paciniin tendoane gi ligamente;

Corpusuilii ltti Golgi la joncfiunea dintre fibrele musculare

tendoane, sensibili la tracfiuni gi care activeazd fibre rapide Aalfa;

- I;ttsurile neuronxusculare in rnugchi.

407

9i

DE T,A NEUROBTOLOGTE LA NET]ROPSfiTOT-OGTE

gam ma

A
Fig. 17.27

A) Fus neuronuscular (Dr[goi); B) corpusculii lui Golgi (Dr6goi)

La acegtia se adaug[ numeroase terminalii libere algoreceptoare, in

mugchi.

Fusurile neuromllsculare descrise incd din 1893 de Ruffini sunt structuri foarte
complexe- l?le cuprind un mf,nunchi de fibre musculare invelite intr-o
substan!6
gelatinoasi de tipul corpului vitros din ochi apoi de o capsul[. Fibrele
9i
musculare din
interiorul fusurilor sunt inervate de a,xonii efeienli ai moioneuronilor gama. Fusurile
dispun de mecanopreceptori care inconjoard ca o spiral[ fibrele musculare
intrafuzeale gi
care activeazd nigte aferenfe proprioceptive ce pdtrund in sistemul nervos
central. Ori de
cdte ori mugchiul este supus unei tracliuni sau se contracti spirall transmite
semnale
proprioceptive. Particularitatea acestor receptori este c[ dau semnale qi
c6nd fibrele din
interiorul fusului (fibrele intrafuzeale) se contract[ la comanda neuroniior gama.

Dendritele ce pleacl de la acegti receptori formeazi fibrele sensitive

ale nervilor periferici. Aceste fibre pentru iensibilitatea corpttlni ajtng in
m_5duva spinarii sub forma rdddcinilor posterioore. Pe aceste
radlcini se
afld ganglionii spinali ce conlin protoneuronii cdii sensibilitdgii generale.
A-ronii acestor neuroni pdtrund in mlduvi la nivelul ganfului -colateral
posterior.

408

CATI,.D PITI}'{CIPALE D]N S]S1}IOI\,] UL NERYOS C]JNTI{AI-

Talamus

seilsttivffi
ara

Sorp catos

ucl.lateroventra

posterior
Mesencefal

Reg.retrooliva
Bulb superior

Nerv aferent

Corn

r"
-:,:i

Fig 17.28 -

Fa$e"spinotalanric
Maduva

Caile sensibilitdlii generale (Rauber qi Kopsch)

it

rdddcina posterioard, care leaga ganglionul spinal de miduvS,

apare o speciaiizare topografrcd, in sensul cI fibreie tactului, dar mai ales ale
sensibititifii profunde, se grupeaza posteromedial, iar cele termoalgezice
antero-lateral.
Odatd ajunse in mdduv[, fibrele radacinii posterioare se impraqtie qi
trmeazd. drurnuri diferite dup[ specializarea lor funclional[. Unele din
aceste c5i apa(in sistemului cerebelos. Acestea le-arn prezentat in capitoh-rl

DE I-A NEUROBTOLOGIE I-A NEUIIOPSTI]OT-OGTE

despre cerebel. De altfel nici nu aparfin caii sensibilitafii cdci semnalele ce

le conduc nu se congtientizeazd,.
in cadrul caii sensibilit5tii generale, fibrele ajung toate la talannt.r. in
nucleul ventrolsl.eral poslerior unde se plaseazd confbrm somatotopiei pe
care am prezentat-o in altl parte.

Aria sonsiiiva

Cortex parletal
)orp oalos

Talamus

Lcrnnisc
rnedial

H.luiGoll
Bulb
N,lsi Burdach

Cordon post
Maduva

Fig.

17 .29

- Ciile sensibilit[1ii

protopatice (w.w.w.)

Fibrele ce vin de La proprioceptori gi care conduc semnalele

sensibilitdyii profunde nu se intrerup la nivelul mf,duvei. Ele se situeazd in
cordoanele posterioare ale miduvei (cordoanele lui'Goll Si Burdacl,) li
ajung pdn[ in partea inferioari a bulbului unde se terminf, in nucleii lui Goll
,si Burdach unde se afla deuteroneuronii acestei cei. Axonii lor se
incrucigeazl formdnd decusalio lui Spitka gi apoi se aqeazl l6ng5 rafeul
median inapoia caii piramidale form6nd panglica lui Reil mediald
(lenmiscttl medial). Aceastl panglici suie p[str6nd aceeaqi agezare in lungul
trunchiului cerebral, se strecoarl pe lAnge nucleul rogu (dedesubt gi lateral)
gi se termini in talanrus.

410

,CA tL.B

I]RINCI Pri.J.E Dl.N

SI

STlIhi[ U]-

ltrll\/Os CENTi{A L

fi?
17.30

- Ciile

sensibilitElii tactile (w.w.w.)

- Fibrele ce vin de la nxeconoreceptorii pielii gi care conduc semnalele

sensibilitalii tactile, patrund in coruul posterior al mf,duvei unde se termini
conectdndu-se cu deuteroneuronii din nucleul acestui corn. ,{,ronii lor urci
citeva neuromere in cornul posterior, apoi trec in partea controlaterala gi se
grupeazd in foscicolul spinolalqmic anterior din cordonul lateral mdduvei.
Acesta urci p0ni in trunchiul cerebral, ocolegte lateral decusafia lui Spitka 9i
apoi se ageazd dorsal fala de panglica lui Reil cu care suie pAnd in talamu,r.
O parte din fibrele ce provin de la mecanoreceptorii pielii trmeazd
prin cordoanele posterioare, f[r[ sd se intrerup[ in mlduva calea
sensibilit[1ii proprioceptive (pe care unii o numesc sensibilitate lentniscald).
- Fibrele ce provin de la terrutualiile libere din piele gi mucoase gi
care conduc semnalele termice Si dtn'croqse patrund in cornul posterior Ei se
conecteazd cu neuronii din substanla gelatinoasd a lui Rolando. Axonii
acestor deuteroneuroni trec imediat in partea controlaterald a m[duvei prin
comisura cenugie gi formeazdfascicolul (tractul) spinotolamic poslerior din
cordonul lateral. Fibrele ce-l compun suie pdnd in bulb unde se ageazd
lateral qi posterior in regiunea retroolivar6, de unde apoi in punte gi
mesencefal se ageaz5 impreund cu fibrele tractului spinotalamic anterror in
spatele lemniscului medial cu care ajung in talamus.

411

DE {-A NEU{{ORI0L0GIE l,rl itrEUROPSil{}LOGtE

Leziunile centrale ale mdduvei din jurul canaluiui ependimar taie aceastd cale
care se incruciqeaz[ in mijlocul mdduvei ;i provoaca termoanestezie qi analgezie
Leziunea cea mai frecventd a mijlocului m[duvei e siringomielia. De aceea tipul acesta
de anestezie in care nu este pierdutl decit sensibilitatea pentru dLrere, cald 5i rece
(celelalte forme de sensibilitate tactila gi propricceptiv5 fiind conservate) se numeqte
disocialie siringoruielicd Se mai observi in hematomielie gi in tumorile centro-medulare
Vlen[ionlm cd,lezarea cordoanelor postenoare produce o anestezie ce afecteazi exclusiv
sensibilitatea profundd. Deoarece acest tip de leziune e realizat de tabes (o forma a
sifilisul sistemului nervos) aceaste formi de anestezie se numeqte disocialie labclic'd

in

caclrul n. venlromeclial posterior toate formele cle sensibilitate

con$tientd se suprapun (nu mai pot fi izolate anatontic). Ele se grupeaza
somatotopic (homunculusul lalamic) cum am vdzut in capitolul dedicat
talamusului.
De aici calea sensibilitafii generale congtiente se continua in cortex,
prin pedunculul talamic superior care se rasfird ca un evantaliu pdna in aria
senzitivd primard (cAmp 3. 2 $i 1), unde din nou rut pntem stabili o
diferenfiere topograficd intre diferitele forme. Reg[sim insd o somatotopie
(homunculusul senzitiv corticalal lui Penfield).
tn

ceea ce privegte sensibilitatea generald a fefei aceasta este condusi de fibrele

sensitive din nenryl lrigenren care igi au protoneuronii in ganglionul lui Gasser. Fibrele
proprioceptive ajung la neuronii nucleului rdddcirtii mesencefalice a lrigemettului, fibrele
tactile se termin[ in mtcleul trigeruirwl pontin, iar fibrele termoalgezice ajung in nucleul
descerdent al nenrylui V.

Fig

l7 .31

I{umunculus sensitiv (w.w lv )

412

cArt E ptrNCxpAt-Jt D{r{ stsx]ii\,luL r\oll\/os cBi\TItAlAxonii celulelor din aceqti nuclei formeazd calea lrigernitnld cerflrttld, care se
aldtur[ panglicii lui Reil mediand gi ajunge ?n n. ventrolateral posterior, in partea sa
medial[ (n. semilunar altalamusului), de unde se indreaptf, cltre extremitatea inferioara a
ariei senzitive primare, unde se suprapune paflal pe aria _qustativA.

lL. CEile descrr:ld*$te

Cdile descendenle pnncipale pe care le vom prezenta pornesc din
ariile motorii ale scoartei qi se terminl la motoneuronii din coarnele
anterioare ale rndduvei spinarii gi din nucleii motori ai nervilor cranieni. De
aceea se numesc qi cdile motorii.

ARIE MOTORIE
SUPLI[4ENTARA

ARIE MOTORIE

ARIE

nioToRt
Arie 4

ARIE
PREM
Arie

ocuLo[,loToRlE -,d:_
Arie

=.

-!it

Fig.

17

.32

-.. ,-

Zonele motorii corticale

a) Fuscicohcl pironddal corticospirtul

Calea piramidali iqi are originea principalS in celulele piramidale in
special in celulele giganle qle hti Betz din cele trei patrimi superioare ale
circumvolufiei Jrontald ascendenld gi anume din qria motorie primord
(c6mpul 4 Brodmann). Unele fibre pleacd Ei din ariile prefrontale (cdmpurile

6qiB)
4r3

E l-,tl N li U llo

B I OI-O G I E

Lrl

At E U R O pS fi{

OL O

G IE

,1.i,

Cpl:. tri'--i

AB
Fig. l7 .34

A) Homunculus motor ; B) Fascicolul piramidal (w.w.w.)

Ea incepe sub forma unui larg evantai cu trei po(iuni: una superioard
provine din lobul paracentral gi corespunde rn. inferior, una mijiocie ce
corespunde corpului gi una inferioari cea mai ampli ce corespunde
membrului superior gi in special mAinii care are o reprezentare cortical[
majord. Fibrele strdbat substanfa alba a hemisferei (centrul ovot) unde se
strAng qi se rotesc, pdtrunz6nd in spa;iul mult mai restrdns al brafitltti
posterior al capsulei interue (intre n. lenticular gi talarnus).
Aici gdsim o porfiune posterioarf, ce corespuncle m. inferior, o
porliune medie ce corespunde corpului qi una anterioari ce corespunde
membrului superior.
Calea piramidal5 trece apoi intre regiunea subtalamica (meclial) gi cea
sublenticularl (lateral) gi patrunde in piciortrl pechmctililor cerebrali (slb
locus niger), intre hscicolul temporopontin gi cel frontopontin.
In punte fibrele motorii piramidale cortico-spinale sunt grupate
aleatoriu
rnlnunchiuri mici separate cle fibrele pontocerebeloase
(orizontale) prin piciorul protuberan{ial.

in

414

cArt o pRtr\c.Br,aLil Dily

srsr.rir\,r uJ-

i{unvos clii{TllA

t-

Fig. 17.35 - Calea piramidall

Ele se adunf, (mai jos) in bulb, in partea anterioari., in piratniclele

bulbare. De unde ii vine numele ln Il5 inferioard a bulbului, fibrele
piramidale se tnuaciSeozd pargial, cele directe (10%) coboard in cordoanele
anterioare ale mlduvei, cele incrucigate (90%) in porfiunea posterioarl a
cordoanelor lalerale medulare. Fibrele directe se incmcigeaza qi ele in
mdduvd (in comisura albi) gi treptat pane se epuizeazd (la nivelul m[duvei
toracice superioare).
In final fibrele piramidale se termina la nivelul relelelor cle neuroni
inlercolari din coarnele anterioare ale rnlduvei, prin intermediul cdrora
acgioneazd asupra

oloneuron il or.

b) Fascico lul genicu,lctt corfi,co rtuc leur

Fascicolul geniculat iEi are originea in celeulele piramidale (qi
celulele lui Betz) din patrimea inferioard a cdrnpului 4 Brodmann la nivelul
porliunii anterioare a operculttlui rolandic.
De aici coboar[ prin substan{a alba a centnilui oval agezat pe
marginea inferioara a evantaliului format de inceputurile fascicolului
415

DE I.A NEUROBIOLOGIil Lrl NE{LROpSil{OI.OGIE

piramidal Apoi se situeazd in cop.sula inlentd anterior h1a cl. fascrcolll

piramidal la nivelul genutchittlrti acesteia de unde ii vine si nurnele.
Apoi coboard in tnrnchiul cerebral in mesettce{alpe rnarginea internd
(rnedial5) a fascicolului piramidal formind ceea ce unij au numit cctlea
piramiclold aberantd. Din aceasta se desprinde un picor mesenceJallc ce se
distribuie nervilor III gi tV Ei unul pontin ce se distribuie nucleilor motori ai
nervilor V, VI gi VII. In fine se tennind cu un picior btrlbor ce se clistribuie
nucleilor motori ai ultimilor patru nervi cranieni.

Fig. l7 36 - A) Capsula internl (rv.w.w )

Atdt fuscicolul piramidal cAt gi cel cortical sunt cdile de cornandd prin
care se executd comenzile motorii voluntare la om gi la maimulele
antropoide. Ele reprezintf, calea prin care executdm toate rnigcf,rile noastre.
Aqa cum este organizat, sistemul piramidal gi ca atare voinla noastrd ntt pot
comanda fibre musculare sau mugchi izolafi, ci numai gnee ot.ganizale cle
muSchi care executd ruiscdri in care unii slnt controctali (cu intensitali
diferite) iar alfii sunt decontractoli (la nivele cliferite). Aria motorie primard
este programatd sI execute doar mirscdri dar aceste migcari sunt extrem de
fine gi nuanfate.
416

DE Lrl NEUROBLOLOGIJi t,A i,EL,ROpSil{OLOGIE

pot realiza unele miqcari globale aG t

"ncl
reamintesc de o motricitate prirnitir,,d (Foerster)
de tip reptilian sa,
marnalian inferior. Sistemul extrapiramidal in condilii ,o.rnul. nu
iniliaza ci
doar asisti 9i menfine unele rniqcan automate, gi contribLrie aldturi ,Je
sistemul neuronilor gama larearizarea tonusului motor.
in caclrul sistemuiui extrapirarniclal se clisting rnai multe etaje

suprapuse.

Ittaiul cortical format din ariile motorii secuncJare (extrapiramidale)

frontale, gi parietale, (la care se pot adaugd eventual gi cele temporale
gi

occipitale) qi de aria supresoare (4s Brodmann).

ARII CORTICALE
EXTRAPIRAMIDALE

FORMATIA

ZReTcULATA
5

{12)

crit

Fig. 17.37

Sistemul extrapiramidal

nucleii de lo bazd (corpul skiat qi

dale subtalaru ice (zona incertl, corpul
rogu, nucleii c6mpului lui Forel) gi
Reichert, nucleul lui Meynert).

418

cAtt u pRtNC.rpAr-E Dl]{

slsTttrr\4.ut- N.E}1\/GS cBNTnAl-

Nucleu caudat

Putamen

N.ventrolateral ant

L.niger
Fig. 17.38

- Conexiunile

sistemului extrapiramidal (Testut gi Latarget)

Etajul mezencefallc tbrmat din n. pretectali, tuberculii cuadrigemeni

(mai ales cei anteriori), locus niger, n. rogu, formaliunea cupuliforrnd
periretrombricd, n. interpeduncular al lui Gudden qi poate nucleii comisurii
albe posterioare ai lui Cajal gi Darkschewitsh.
Etaiul bulbqr ce cuprinde in special olivele bulbare qi parolivele
interne gi externe, incd exfrem de misterioase in ceea ce privegte rolul lor.
La acestea trebuie adlugata. formalia reliculotd a trunchiului cerebral
(componentele ei descendente) cu acfiune in special asupra tonusului
muscular.

Toate aceste formafiuni trimit fibre descendente cltre neuronii

nervilor cranieni qi neuronii intercalari din juml motoneuronilor medulari.
Unele din aceste fibre sunt rdsp6ndite difuz qi nu pot fi grupate in cdi
propriu-zise.

Altele formeazd mici fascicole ce s-au putut identifica (f. tecto-spinal

a lui Meynert din tuberculii quadrigemeni anteriori, rubro-spinal at lui v.
Monacov ce igi are originea in por{iunea magrocelulard a nucleului ropu,
419

DE LA

Lrt hrE{tRO4SfftOLOGIE
^|EUROI]rcLOG{E
fascicolul olivo-spinal al lui l-lelweg ce pornegte din complexul

otruil

bulbar, fibre qi fascicole reticulo-spinale ce pleaci de la cliferili nuclei ai

fonnafiei reticulate). Sunt formafiuni extrapirarnidale. rnai ales cele ale
etajului subcortical care trimite cii descendente ce nu au putut inci fi
urmdrite cu exactitate. Cele mai rnulte eferenle ale lor sunt ascendente gi
ajung prin intermediul talamusului la ariile motorii ale scoartei prin fibreie
descendente ale cErora aclioneazd asupra mirtorneuronilor. Alte clin aceste
formafiuni subcorticale igi trimit fibrele descendente catre nucleii forrnaliei
reticulare prin intermediul cdrora pot s[ intervini in motncitate.
Cni descendente cu acjiune asupra motoneuronilor rnai sunt cele
vestibulospinale cele cerebelospinale care nu sunt considerate cii motorii qi
pe care le-am descris in alte capitole.
d) Unitatea nrctorie
Toate caile descendente motorii ac[ioneazd asupra sistemului
tnotoneuronilor care reprezintii caleq.finctla tmi.cd a ruotricitdtii. Aceasta e
formatd din tmitdlile motoril medulare gi ale nen,ilor cranieni.

Nevroglie

Fig. 17.39 A) - Ivlotoneuroni gi neuroni intercalari (col. Nissl)

O unitate motorie e formatd dintr-un motoneuron gi totalitatea fibrelor

musculare striate pe care le ,,comandd" prin intermecliul unor sinapse
n eu roruus' culare acetilcoiinice numite gi pl dc i nt otorii (Ch. Sherrington).
420

cA

t t,

ti

p B.r i\

c IpAr-E D I i'{ s t s'u til4 uL NEttvos clir\ Tl{At-

' 1t...
F.ERE r$oroR,
T,IRAIVIIDALE

SAU

jj

EXTRAPIRA.MIDALE

i
hIEURONI

Zona de sumatie

MOTONEURON

i^'r

I't

MOTORII

Dupa FULTON

--<

Fig. 17.39 B) - Motoneuroni

Ei neuroni intercalari

(Fulton)

Aceste unita;i motorii sunt efectrtrii sistemului nervos central in

domeniul motilitS{ii.
Fibrele descendente (motorii) nu acfioneazf, direct asupra
motoneuronilor ci indirect prin intermediul neuronilor intercalari (de tip
Golgt II) care roiesc in jurul lor gi care ii trimite mii de sinapse excitatorii
(predominant glutaminergice) gi inhibitorii (gabaergice sau glicinergice).
Neuronii intercalari realizeazd o complexf, retea neurall (neural pool) cu celule
excitatorii (glutaminergice) qi inhibitorii (gabaergice) organizate intr-un subsistem de
comand[ (feed before) care ac'tiveazd motoneuronii gi un subsistem retroactiv de control
(feed back pozitiv gi negativ). Cele mai studiate componente sunt celulele Renschaw care
sunt inhibitorii qi retroactive. Sunt stimulate de motoneuroni pe care apoi ii inhib6. Existi
st[ri de contracfie tonici sau paroxisticd a muqchilor scheletici (ca in boala lui lvloerschWoltmann ,,stiff man") determinate de rarefierea sau disparitia celulelor inhibitorii
gabaergice (printr-un proces autoimun). Tot printr-o careni de gaba qi glicina in releaua
interneuronilor, provocati de toxina tetanic[ apar contrac{iile caracteristice tetanosului.
Intoxicatia cu stricnin[ determin6 gi ea spasme musculare prin blocarea neuronilor
inhibitori glicinergici Dupd cum se vede, fenomene grave de excitafie excesiv[ a
moroneuroniior apar prin inhibarea, biocarea sau ciistrugerea ceiuieior inhibitorii din
poqtulrcurcni or int ercat ari
t

421

DE Lri NEARORIOLOGIE

Neuronii intermediari sunt

IA

t\r0{lROPSfi-IOLOGLE

necesitate cdci efectuarea comenzii

centrale este extrem de complex5. Fiecare unitate motorie se supune legii
,,lol s'ati niilic" deci este sau in repaLls sau contraotatd. h\nnlareo
contracfiilor musculare (rnai contractat sau mai pufin conlractat) se face prin
numrlntl mai mare sau mai mic de unitali ce surt contractate la un mornent
dat. lviai mult incd acest numdr se referd la o situafie statisticd, cdci in timpul
unei contraclii musculare prelungite unitalile motorii se contractl gi se
relaxeazd intr-una gi numai num5rul global din fiecare rnolnent conteazd.
Desigur, cdnd contracfia este maximd letanicd toate unitalile motorii sunt
contractate gi se menfin ca atare. Acest mod de funcfionare necesita insa un
calcul complicat (aratat de C. BilSceanu-Stolnici qi Edm.Nicolau) pe care-l
efectueazd pool-ul neuronal.

Fibra
nervoasa

Sinapsa
neuromus
culara

Fibra
musculara

-il,'lrl

Fig. 17.40

- dron motor gi fibra musculard

(w.w.w.)

Nlen[iondm cf, asupra pool-ului neuronal acfioneazi gi conexiunile

scurte ale arcului re/lex elementar Si cele mai lungi ale sistemelor
automatismului medular sau ale trunchiului cerebral.

422

cii

l i-itr,P

tll

r\ c {t}r{

t,lI DJfi

Fig. 17.41

s]

r.Elii u],

i\r 811\/

o s c,li r\ t'ti.r\ l-

Fibre musculare

lvlotoneuronii sunt de dou[ feluri.

- lu[otonet.ronii alfa, cei mai numerogi, determinl contraclia fibrelor
rnugchilor striafi scheletici gi
- Motoneuronii gcut?ct, mult mai rari, determind contracfia doar a
fibrelor musculare intrafuzeale al fusurilor musculare.
Axonii acestora determini contracfia ./ibrelor musailare care sunt
ultimul element al tuturor cailor descendente rnotorii, care transfonnd
semnalele nervoase in contracfii rnecanice (gi cdldura). Aceste fibre sunt
efectorii sistemului nervos gi formeazd principala parte a interfefei sale de
iegire.

Fibra muscularl este o celula invelitd de o membrand (sarcolenta) ce

confine in citoplasma ei (sarcoplasrua) un sistem canalicular (reticulul
sarcoplasmic) mitocondrii (sarcosomi) mai rnulli nuclei gi fibrilele
ntttsculare care sunt magina contractilS.
O ./ibrild ruusculard este un filament format dintr-o succesiune
alternanti de po(iuni intunecate (banda A) in mijlocul cirora se afl6 zonq H
gi altele palide (benzile 1) in mijlocul cdrora se atld linia Z cue conf'erd
fibrilelor qi apoi fibrelor qi chiar mugchiului un aspect striat caracteristic de
unde ii vine qi numele.
Ele sunt determinate de existenfa a doud tipuri de tnolecule liniare:
miosina din banda A Si actina (cornbinatf, cu troponirnf, gi tropomiosina) din
banda [.
423

E I,A lYE U R O lJI o LoG I E LA I\IE t] Ro PS il-T o L o

G TE

Axon motor
Pot.de
actiune

Tubuli T

loni Ca
Sarcomer

Miofibrile

Fig. 17.42 - complexul axon motor- fibre muscurare (w.w.w.)

Cdnd axonul neuronal descarci in sinapsa neuromuscularl

acetilcolina. Aceasta ilmorseazl un proces care duce la eliminorea calciulni
din reticulul sarcoplasmic. Calciul (Ca++) declanqeazd o cascada de reaclii in
care este implicat ATP (ce conferl energia provenita din metabolismul
glucozei qi oxigenului) gi care duc la o glisaie a moleculei de
actini in
lungul celei de miosind, glisare care duce la scurtarea mugchiului (contraclie
izototticd) sau la o cregtere a tensionirii sale (contracyie i)ometric'd).
Glisarea moleculelor de actind este procesul care ne permite sf, ne migcdm,
sa migclm segmentele noastre scheletice, ochii, limba, mugchii fefei etc.
Grafie acestei ,,minuni" de mecanici moleculard regnul animal (inclusiv
omul) a putut sd existe.
424

ci.fl.l, illlNctPAI,E DIi'{ smtl}In{uL NElt\/os cEi{'l li"\l-

;:_

Stris Z

Bande

r.lJ

c!
uJ

Banoe n

_)

6
()

Bande A

(E

Strie

lvl

Strie

I :-

Fig. 17.43 - Structura fibrei musculare (w'w.r'v')

Ivlotilitatea voluntard $i cea involuntari este tealizatd prin

motoneuronii alfa gi fibrele musculare pe care le comanda in tirnp ce
neuronii gama funcgioneazd, caun mecanism de reglare a tonusultti tnuscular
controlat in special de formalia reticulatd.

425

ti l-rl lYE U R. O ti rcL O G I E Ltt /\rE U R0 pS fit 0 L O G I E

426

18. Sistemtnl de rEspfafE gi ped*x;ls#

(tona lizator:ii * fectivi)
Unul din aspec,tele cele mai caracteristice ale psihismului uman este
modularea triirilor noastre, de cdtre q{eclivitate. Toata viafa noastrd
congtientl este colorati de stdri eruolionale pozitive sau negative, care ne
rnoduleazf, calitatea vielii, ne drijeazd comportamentul, ne intlresc
rnotivaliile, catalizeazd procesele de invafare, rre selecteazd arnintirile gi
ocupa un loc central in culturf,, clci toate crea{iile literare sau artistice sunt
axate in jurul trairilor afective.
Din punctul de vedere al gtiinfelor creierului, ele sunt determinate de
seturi de semnale, ce sunt ,.injectate" in ,,mecanismele congtienfei" de cdtre
nigte dispozitive neurale, pe care N. Wiener le-a postulat teoretic qi le-a
numit plastic, lonalizatrtri afbclivi.
Acegti tonalizatori formeazd ceea ce a fost numit sislemul de rdsplald
(qi pedeapsa).
Acest sistem este esenfial pentru invdfarea selectivf,, in care se invald
ceea ce e util (qi pllctrt) gi ceea ce este periculos sau nociv (gi nepllcut). El
adaugi experienfelor directe conotaliile subiective care le fac acceptabile
sau neacceptabile operAnd astfel ca un instructor intern care dd note bune

sau proaste. De aceea este un dispozitiv esenlial pentru conclilionarea

i

n s t rurru e n I o I d

(skine riana).

ivlenlionim c[ in conditionarea pavlovian[ (asiociativi) in care nu intervin

asocialii repetate, sistemul de rlsplatl nu ate nici un rol.

decAt

Nu gtim cum se ,,congtientizeazd" acest sistem la anirnalele inferioare,

qi mai ales in cazul creierelor reptiliene sau subreptiliene. La om activitatea
sa este amplificat5, nuanfatd gi extrem de complexf, datorita extraordinarei
complexitSfi a encefalului uman.
La mamifere, rdsplata genereazd trdiri pozitive (ca cele pricinuite de
m6ncare cAnd !i-e foame , apd c6nd [i-e sete, sau de sexualitate) in tirnp ce
sistemtrl de pedeapsl genereazd tritiri negative in special clurereo. Aceste
trairi pozitive ca gi cele negative au fost oblinute prin stimuldri 9i
autostimulAri, cu ajutorul unor electrozi introdugi in diferite puncte din
sisternul nervos central (J. Olds gi P. lvlilner - 1954; R. Hess - 1956),
stabilindu-se astfel un fel de harli ale punctelor care produc plf,cere sau
nenlicere
-'
"-t"*--'

DE Lrl rYEUROI]rcLOGIE LA r{EUROPSfi{OLOGIE

Fig. l8.l

Secgiune

prin mesencefal (coloragie mielinica)

Interesante au fost experienfele de autostjmulare, utilizind electrozi implantati in

creier, in care animalele aveau de ales intre a apEsa pe pedale ce produc pldcere, sunt

indiferente sau unele ce produc neplicere. S-a constatat ca locaiizdrile electrozilor ce

produc pldcere sunt cele mai numeroase (55%), iar cele ce produc neplEcere cele rare
(5%). Atunci cind animalele descopereau o pedald ce produce pldcere erau in stare sd
apese pe ea pinl la de 5000 de ori pe or5" ore gi zile, flri sl mf,ndnce gi s[ bea. in ceea ce
priveqte localiz6rile cerebrale ale punctelor de plicere, ele s-au gisit in special in lobul
cingular qi in hipotalamus.
S u bst.cen us

Apeduct

u ct- ------------r
Tub.quadr.ant

ie periaped

lui lvleyngyl

Calea

t/,

Nucleu n.lll

mesencefalic

Panglica Reil
Panglica Reil med.
Calea

N.rosu

Locus nig
F.piramidal
N.rosu(rnagh6

celular)

ARIArecnnffiraLa
VEI{TRALA

Fie l8 2 -

asc.rubrospinal si decusatia lui Forel

Sec{iune prin mesencefal (Testut gi Latareet mod.)

428

sfsltErl4uL DE ri.AsPLarA 5r ruonaesA (ToiiiA]-izAToiuI Arrt cTrvi)

Sistemul de rasplatl este prezentlanivelul Luhror elolelor sistemului
nervos, incepdnd cu caile aferente ascendente (prin care circuld semnalele de
la receptori), trecdnd prin formafiuni din trunchiul cerebral, diencefal,
sistemul limbic, gi terminind cu cortexul.

Unul din nivelele importante implicate in starile afective este

reprezerrtat de tnmchiul cerebral, unde se glsesc nucleii ra/bului (serotoninergici), loctts coenrleu,s gi por(iunile laterale ale .formaliei reticulate
(noradrenergice) ca gi aria tegntentald ventrald (dopaminergica), ultima
fiind una dintre ,,piesele principale" ale sisternului de rasplata.

Fig. 18.3 - Corpul striat qi n. accumbens (vedere anterioar[)

Aria tegmentald ventralf, se afli in mesencefalul superior, unde este

situata supero-medial, fafa de locus niger gi sub nucleul ro$u.

Fig l8 4 -

Corpul striat;i n. accumbens (vedere ohlic[ lateroanterioari)

429

DE LA NEUROBIOT-OGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

Neuronii ariei tegmentale ventrale igi lrirnit un mare numir de axoni,

grupali sub forma tractului mesostriot, cdtre striattrl ventral, in mod speciai
citre nucleul qccumbens, ai c5rui neuroni dispun de receptori dopaminergici
(Dr si Dz).

<-i

:::

'

'

.:l

Fig. 18.5 - Corpul striat cu n. accumbens

S-a constatat cd nivelul starii de pl6cere depinde in primul r0nd de

nivelul desclrcirilor de dopamind cdfe neuronii nucleului accumbens.

Lob orbitar
Nucl.
accumbens
Aria tegmentala
ventrala

Fig

18.6

Sistemul de

430

r[splat[

Sf

STII NIUL DE ni.Sp r,l.'f A gt eu o llal'SA (TO Ii{ALrZ.,{TO}q.} I AFILC TIV} )

pot fi

rnodulate in paralel

de

peptidele
neuromoclulatoare, care aclioneazd, asllpra Lrnor receptori situafi in regiunea
presinapticd a axonilor dopaminergici aparlirrdnd neuronilor din aria
teginentala venffald, regiune unde existd receptori NIu pentru enlceialmd qi
receptori pentru dinorJina si cktrocisloch i ni nd.

Aceste clescircan

Fig. 18.7

Sistemul de rlsPlatd

Enkefalina determind sedare gi euforie gi are un efect antidepresiv

(facilitAnd sinapsa dopaminergic[), in timp ce celelalte doud peptide
deterurinf, vigilenfa, alerta gi anxietate, ca gi depresie (fi'enAnd sinapsa
doparninergicd). in felul acesta, axul dopaminic este dirijat in doua direclii,
ca de niqte hafuri de catre peptidele sistemului endorfinelor (B.Roques).

431

DE Lrl t\rEUROB{OI.OGIE LA ArEUROPSfiIOLOGIll

Trairc a

l'/ranifestari
vegetative

Manifestari
nrotorii

ela cortex

NUCLEU
ACCUM tsENS
Receptor op

Glutamati

etsF **--i1

Cocaina,
amfetaminele

Enkefalina

on*n

ARIA
TEGMENTAI-A

{-'L+

'fsj'

Dinodina

Receptor

Glutamati,
alcool.
cocaina

Nicotina

Clorocistokinina

Receptor
gabba

Receptor

Fig. 18.8

Sistemul de

Endocanabinoide

substanta

rlsplat[ (mecanisme sinaptice)

in

A,a cum am arltat capitolul despre funcliile neuronului receptorii

dopaminergici activeazl membrana neuronilor din n. accumbens, astfel incit axonii lor
sd trimit[ semnale eferente cltre fintele lor gi sd aSioneze prin sinapsele lor
glutaminergice. Totodatl acfioneazb prin sistemul AMPc, care declangeazl o cascadi de
reaclii chimice, in care intervin o serie de kinaze ce produc modificdri in structura
citoplasmei neuronale, dar gi la nivelul genomului, prin factorul de transcriplie CREB.
r\cesta activeazf, la rindul lui un alt factor de transcrip{ie, numit delta-FosB, responsabil
de modificarea unor gene. Toate acestea duc la renrunieri neuronale de durata (las1 o
urmd), ceea ce este important in fenomenul de dependen$ la droguri.
Neuronii nucleului accumbens acfioneaza prin axoni glutaminergici
asupra unor fonnafiuni diencefalice (hipotolanrusul posterior, nucleul
dorsomedial al talamusului) determin6nd efectele vegetative ale starilor
emofionale, asupra striatului ventral qi prin acesta asupra corpului striat
determindnd nrunifestdrile motorii legate de stlrile afective, asupra unor
structuri limbice Qt. amigdalian, nucleii septului, tuberatlul offactiv qi ariile
432

srsrEMuL IIE nAsri-arA gr rurnapsl" (Ttol\ALtzATolllt ArECTI\/D

cingrlare) ca gi asupra cortexului cerebral preJiontal Si orbilar generdnd
ffSirile afective ca fenomen subiectiv existenfial.
Sistemul plicerii este insd cibernetic, astfel ?ncit dispune gi de unele conexiutti
inverse fa![ de cele precedente. Asttbl, cortexul prefrontai gi orbital acfioneazi asupra
neuronilor din nucleul acumbens prin fibre glutaminergice, iar aceqtia aclioneazi asupra
neuronilor ariei tegmentale ventrale prin axoni dinorfinici.

Aria tegmentalS ventralA mai trirnite axoni dopaminergici cltre ariile

pre/ronlale Ei orbitare gi catre ariile cingulare, prin tractul mesocortical Si
cf,tre nttcleul aruigdalei gi alte fonna{iuni limbice profunde, prin tractul
ruesolimbic.
u
L
U

A
M

A
T
I

Ga++

Transportor

DOPAMINA

dopaminergic

Fig. 18.9 - Evenimentele din neuronii nucleului accumbens

Acest cuplu afia tegntentdld \tentrcl.ti - rt*cleu accu.ntbetls este calea

conrund de realizare a rf,splatei in sistemul nervos central.
Asupra acestui cuplu ac\toneazd inhibitor neuroni gabaergici,
precum gi neuroni ce folosesc ca neuromodulator adenosina.
433

sf

ata

sTrlIMuL DIr nAsut

/.
lni

gt roo.uarsA (ToNALtzATolilI A!-EC:ut\/t)

t:;rnhiri

d Cr:t crui;.,

or
r!rtt prr::;;;iic.i

dn/ rr,

6tnd:it!'- l:lrr:'";

i' i

i;tri; ;:':: |,i'i

li,,,,

i n h rp o I s !; i; ;'s 2' i l'1t.i,',' :

:

lalcrut

lrrc ltmbtci s
cr'fr;rulut nrllcc:t
(nitzcacrf,tlitlijt

{ f{e

ul m

*ti

c$:i.., i !,

.t

Morgane 1972

Fig. 18.10 - Sistemul serotoninei gi noradrenalinei (dupi Morgane)

Paralel, dar cu un rol mai pufin important, inten'in neuronii

serotoninergici din raJbttl median al trunchiului cerebral (mai ales cei
mesencefalici), care actioneazi asupra talamusului, cortexului cingular gi
aortexului cerebral gi cei norqdrenergici din locus coentleus Si porliunea
laterald a formaliei reliculale care actioneazl asupra cortexului cerebral rnai
ales asupra lobului cingular. Aceste doud sisteme sprijind sistemul
dopaminergic, pentru a crea o stare de confort afectiv. Cand unul din acestea
doul funclioneazd deficitar, se realizeazd un fond emo{ional negativ, cu
tendin{f, spre depresle, uneori cu o irascibilitate necontrolald.
Se Etie c6, pentru acliunea serotoninei (5 hidroxitriptofan, 5HT), exista cinci clase
de receptori principali (5HT1, 2, 3, 4 si 5), care opereazl cu mecanisme moleculare
diferite. R.eceptorii 5IiTi,4 se afli iu regiunea eni.orinall, hipouanrp;;i atrigdalS., iar
iv[, anxiolitic6, antifobicf,, antiobsesivd qi antiabulic6.

DE I,A |''IEUROBIOT-OG{E LA NEAROPSTHOI-OGTE

5HT2
se afl[ la nivelul scoa(ei cerebrale, unde tempereazd
Receptorii

anxietatea,
atacurile de panic[, agitalia psihomotorie 5i diminua depresia. Receptorii 5I{T3 opereazf,

asupra altor mediatori qi controleaz[ anxietatea gi stdrile de panicd (M. Gheorghe si col.,
2006). [n ceea ce priveqte noradrenalinS, aceasta contribuie Ia reglarea fondului afectiv

(al ciispozitiei) Ei la combaterea depresiei. in cantitate mare cleclanqeazi neliniqte

qi

anxietate.

Datele de mai sus fundamenteazd demersul farmacologic in tratarea

dezordinilor afective. Un mare num[r de medicamente antidepresive
acfioneazd, asupra acestor sisteme. Unele sporesc activitatea sistemului
serotonergic, prin blocarea resorbtiei (uptake) serotoninei (,,selectiv
serotonin reuptake inhibitors" SSRI ca lexapo sau floxetina), la nivelul
sinapselor, iar altele actleazl sistemul noradrenergic inhibdnd monoaminooxidaza, care reduce noradrenalina din regiunea presinaptica (inhibitorii de
monoamino oxidazl IMAO, ca iproniazid sau phenelzin).
Am vdzut cd nucleul accumbens igi trimite semnalele in trei direcfii:

Uneie ajung in corpii sh'ia{i, prin intermediul clrora realizeazd,

ospectele motorii legate de stirile afective: gestica, felul de a merge,
atitudinea corporald, intona{iile limbajului gi mai ales mimica, cel mai
important indicator al stSrilor emolionale.
- Altele ajung dominant in nucleul omigdalian Si hipotalanrus, pirn
intermediul cIrora determini toate manifestdrile vegetqlive, ale st6rilor
afective: ritmul cardiac, tensiunea arterialf,, culoarea felei (paloare sau
rogeafa) transpirafii, modificdri ale motilita[ii digestive etc., aga cum am
ardtat in capitolul despre sistemul vegetativ.
Detectarea acestor,,accesorii" vegetative ale stlrilor emofionale std la
baza detectorului de minciuni.
- in fine, altele sunt proiectate spre etajul limbic (ariile cingulare gi
lripocampice, bine cunoscutul circuit al lui Papez) Si cortexul cerebral (ariile
prefrontale, orbitare gi insulare anterioare). Aici, in cortex, se afl5 acele
celule fusiforme ale lui von Economo, specifice ariilor amintite qi prezente
numai la om gi la anfropoidele superioare.
Structurile mesencefalice esenfiale ale sistemului de rlsplatf, asigurd o
emo{ionalrtatu primitivd sau un echivalent primordial al emolionalitdgii
propriu vertebratelor inferioare. Ele se inscriu in ceea ce unii au numit
creientl reptilian.

436

slsl'lIiYJ'ul, Dll RASPl.At'.4, 9r t ro ErlPSr-i (TONALIZd.]]OIUl AUJTC-ilVI)

LoB CTNELAR

zuUCL.ACCUMBEf{S

CORTEX ORBITO.INSULO.
FRONTAL
A

RIA' TEGM

NTARA VE NTRALA
Fig.

18.1

I - Sistemul limbic Ei cel

de

r[splati

Organizarea etajului limbic imbog[fegte viafa afectivd, care rimAne

tot primitiv[ gi este caracteristici mamiferelor inferioare.
Aparilia gi dezvoltarea etajului cortical, mai ales la nivelul ariilor
prefrontale (unde se afla gi aria [0 specifici antropoidelor superioare dar in
special omului), duce la realizarea bogatei vie(i afective a lui llomo sopien,t
saprcns.

Sistemul de rf,splati acfioneazd, aoum in ,,colaborare-" cu structuri

extrem de cornplexe gi participd indirect la rnecanismele cognitive. Aceasta
face ca intervenfia S&, sd nu se rezume numai la plScere gi pedeapsa
(neplScere) ci sd determine aparilia gamei de stiri afective, probabtl
specifica spejei noastre. Ele nu numai ca imbog5lesc gi coloreazi viafa
noastrS. congtientd, dar sunt gi un instrument esenfial in procesele de
rnotivatie Si invatare.
437

DE Lzl IYEUROB{OLOGIE

Dt :yEUROZSI|{)LOGIE

Participarea scoartei cerebrale la vrafa ernofionala explica aplatizarea

emofionala a pacienfilor cdrora prin leucotomie frontald li s-au
secfionat
conexiunile drntre sistemul de rasplati gi lobii prefrontoorbitari.

ii

*
Celula
piramidala
Dendrite
bazale

Celula
v.Economou
Axon

Fig

18.12

- Celule v. Economou

Enumerarea gi ierarl'izarea stirilor afective a fost gi este o preocupare

a psihologiei. in acest sens exista mai multe variante.
- ln general sunt ordonate in func{ie cle un graclient de pldcerenepldcere (criteriul hedonic), determinat de cantitatea de dopamini
din n.
accumbens- Intensitatea qi caracteristicile calitative ale starilor
aftctive

depinde 9i de interven[ia funcfiilor cognitive, in care caz intervin gi

glutarnafii transmigr nucleului accumberr ,1. filtrele venite
de la cortexul
cerebral Schlossberg a distribuit starile afeotive intre placere pe
cle o parte gi
nepl5cere, scdrbd qi fricd pe de alti parte. Alfii au grupat in
1urul polului cle
placere trarile de satisfacfie, bucurie, iubire' gi fer"iciie qi jun
in
l celui de
neplicere trririle de nemullumire, tristefe, sc6rbr, frica (gi panica),
dar gi de

mdnie (9i furie).

438

s[sTtil\ilul,

D.B

ttAsr,,t.qlir, $t PliDilAJ]sA (11o1{Al-lzATolul r\trrEC-l-l\/l)

Aria orbitara

Fig. 18.13 -Proieclia corticalS a sistemului de risplath

- O alta dimensiune interesanti este reprezentata de ut graclienl intre

tensiune Si relawre, care este controlat de sistentul noradrenergic Si posibil
de vasopresind, responsabil5 de unele manifestdri de agresivitate.
- Men[ion6m cd in general se face o distincqie intre starile afective de
fond Si de cluratd, mai pulin intense, numite Si dispozitii, cele tranzitorii mai
accentuate numite aJbcle gi cele foarte accentuate Qtasiuni, scurlcircr.tilirri
afect ive, roptttsuri etc.).
- Sunt autori care, lu6nd in considerarea str6nsa relafie dintre motivafii
gi starile afective, au numit emolii afectele legate de rnotivafiile primare
biologice Si sentimente cele legate de motivafiile superioare.
Una din particularit[file sistemului de rlsplat[ este faptul c[ evenimentele
ce se petrec in cadrul sdu se ruemoreqzd. Am vdzut c[ receptorii dopaminergici
determin[ modificdri de dm'otd in citoplasma neuronilor din nucleul accumbens 9i
in special in genomul lor, [a nivelul genelor guvernate de factorul FosB. in acest
sens au fost identificate pflnd acurn doud gene: una numit[ delta-FosB, care
sintetizeazl o proterrrl ce conffoleazi dopanrina gi gena Cdk5, oare sintettzeazd o
proteini (Cyclin dependentkinaza 5), care, in general, acfioneazl asupra diviziunii
celulare, dar care s-a dovedit a juca un rol important in memorarea evenimentelor
din sistemul de rasplat[. De asemenea sistemul de r[splatd, prin conexiunile sale
cu formagiile limbice, acfioneaz[ asupra hipocantpului, care qtim c[ este o
componentl newaxiald extrem de important[ in special pentru realizarea
memoriei declar-ative, cullt vont vedea in capitoiui despre metitotie.
439

DE Ltl NEUROI|rcLOGIE LA I\\E{JROZSfi-IOLOGIE

Sistemul de rasplatl are ca sarcind

ernolionale ce le realizeazd,, anumite experiente ale incliviclului gi prin
sd di
in a$a fel inc6t s[ adopte
serves
sa qi a speciei (L T Troland,

s-au
noroc,

ta

donice, ce cautd doar placerea

caiculator, sexualitate, bf,utura etc.).
Ultimele insd pot dirija comportamentul spre satisfacerea unor pldceri
care nu servesc la nimic sau care sunt periculoase. CAnd acestea clevin
dominottte asistlm la o intoxicare comportamentald (M. Bozarth - 1994), ce
divid gi care definegte dependenya (addiction),
onstunului cle droguri. Aceasta dependenfi nu
e gi fizic[. Ea este funcfie de doi factori.
intensitatea pldcerii produse de drog, care intervine in special in prima
perioada qi depinde de creqterea dopaminei in nucleul accumbens qi apoi
intensitatea nepldcerli produse de lipsa consumlrii drogului qi cle scdderea
dopaminei (gi uneori qi a numdrului receptorilor pentru cloparninl) clin n.
accumbens. in cazul opiaceelor, molecutete arogului respectiv iniocuiesc
rnoleculele normale de endorfine, aga ca devin neurobiologic o necesitate,
pentru ca sistemul sd funcfioneze, ceea ce agraveazd considerabil
dependenla.
Dezintoxicctrea duce la incetarea consumului (abstinenla) cle agent
hedonic (drog, joc de noroc etc.). Din picate, sistemul de rdsplati poate
dupa desintoxicare, sd genereze
intervale de timp viriabiL qi
imprevizibile, o stare emofionalS intens negativi, realizati prin activarea
unei leglturi condigionate, memorate, referitoare la consumul hedonic.
Aceastf, stare genereazd un impuls (craving), care il ,,oblig6', pe cel in cauza
reinceapf, consumul. Acest craving ajunge sd configte tot sistemul
motivafional, sd creeze trairi negative gi sI impund acte comportamentale
uneori antisociale. A$a cum au aratat tomografiile PET, in craving, sistemul
de rlsplatl este ajutat de activarea amigtlalelor gi a regiunii dorsomecliale a
lobilor frontali.

la

si

Tratamentul recidivelor este acelaqi ca gi in caz;ul dezintoxiclrii iniliale.

Tratamentul cravingului este o problem[ extrem cle dihcil[ de psihoterapie dar recent gi
de terapie fannacologicd (cu substanfe speciale ca acampreson ia, naltrexon[).

Din cele de mai sus rezultd ca astdzi cunogtinlele noastre

despre
substratul neurofi ziologic Ai despre mecanismele neurobiologice moleculare
ale afectivititii sunt bine cunoscute ceea ce deschicle orizonturi noi in
psihofarmacologie gi in abordarea toxicomaniilor.

440

19. #rur*rsa

Durerea este o senzafie speciaid imposibil de definit, insogita de o

traire nepldcuta, uneori chinuitoare, provocatd de stirnuli care in general au
gn potenfial distructiv (nociv) asupra organismului. Spre deosebire de
celelalte senzafii, durerii nu-i corespunde nici o realitate specifica. Ea este
un fenornen pur subiectiv, ce Se pefrece doar in congtienfa. Este o ,,qltalc",
adica cloar o traire provocatl de o serie de evenimente ce au loc in anumite
structuri ale sistemului nervos, cafe fac parte din sistemul durerii.
l)ttrerea, ca f'enomen subiectiv, este un epifenonten Suprapus
sistemului neurofiziologic al nociceptdrii. Acest sistem este un sistem vital.
care asigurd supraviefuirea, caci sernnalizeazd stirnulir prirnejdioqi
cletermindncJ reacfiile reflexomotorii 9i vegetative, c3 9i acfiunile
comportamentale de protecfie.

/\,/';

,,,
tl

--t

Fig.

l9.l -Proiecfia dureriipe scoar{a

cerebrall

Evenimentele care se conEtientizeazd sub formd de durere au loc la

in aria primarl a

sensibilitalii

generale
(c6mpurile 3, 1 si 2 Brodmann), in aria secundard a sensibilitAfi generale
clin circumvoluliunea parietald superioara (c6mpul 5 qi 7), in aria terfiard a
sensibilitafii generale din operculul rolandic (c6mp 43) in partea anterioard a

nivelul scoarlei cerebrale,

insulei, in lobul prefrontal gi orbitar (cAmp 10, 11, 12, 13, 47) 9i in lobul
cingular (cdmp 24). Locahzarea durerii se face deci in ariile prirnare 9i
secundare ale sensibilitatii generale.

DE I,A NEUROBIOLOGTE LA NEAROPSIHOLOGIE

Fig. 19.2 - Proiec{ia durerii pe scoar,ta cerebrall

Aceste evenimente sunt determinate de semnale glutaminergice

ajunse in cortex din sistenntl durerii, sau mai exact al nocicepldrii. Acest
sistem este - cum am mai spus - un dispozitiv neurofiziologic ai
neuropsihologic de apdrare a organismului, el semnalflnd existenta
impactului unor agen{i nocitti.
a) Impactul
lmpactul acestor agenfi
agenfi se face
face asupra unor receptori
receptori specializali,
aga numilii algoceplori sau nociceptori din piele, mucoase, mugchi gi unele
organe interne. Nociceptorii din mugchi, viscere gi vase rdspund la stimuli ce
apar numaiin condiyii patologice (durerea neuropat6).
Menfionim

c[ sunt organe interne, ca sistemul nervos central, care sunt total

lipsite de nociceptori.

Fig. 19 3 - Rec.eptori pentru durere in piele

442

URIIREA

Nu existi forma{iuni rnicroanatomice ,specifice pentru durere, ca in

cazul altor forrne de receptori. E vorba doar de terminaliile denclrilice
libere, ale nerronilor sensitivi din ganglionii spinali ar nervilor rahidieni sau
din ganglionul lui Gasser (al nervului trigemen).
Stimulii pot fi lermici (pentru cald dar gi pentru rece), mecanici - cn
u.n prag de e;<citabilitate mai scdzut - (infepaturi, presiuni mari) sav chimici,
produgi de substanfe ce apar in general prin alterdri celulare (clorura de
potasiu, bradichinina, prostaglandine, substanfa P, serotonina). Exista
nociceptori specifici (unimodali) care rdspund la cdte un singur tip de
stimuli. termici, mecanici sau chimici gi polunodali, care rf,spund la
excitanfi de mai multe feluri. De asemenea existi algoreceptori muli in
viscere ce nu raspund la excitanli in mod normal ci numai in condilii
patologice (de ex. in inflarnafii),

Fibre lente

Fibre tapide

Fig. 19.4

Cdile durerii in m6duv6

b) De la acegti receptori pleacd spre sistemul nervos central dortd

categorii cle fibre. IInele sunt amielinice, sub[iri (fibre tip C) ;i au o vitez'd,
de conducere mai lentd (0,5-2 m/sec), altele sunt mielinice, mai groase
(fibre tip Adelta) gi au o vitezd de conducere mai rapicld (6-30 m/sec). De
aceea o durere acutd, produsl de un stimul unic, este adesea perceputd' ca
doud senzafii dureroase succesive.

443

E I-A

Cordr n

1YE

U RO

Ilrc LOG I E LA l{E(] RO t}S If-I O L O G I E

Fasu,piram.rliri;ut

Cordsn lateral

(3Dj

Fig. 19.5 - Clile medulare (Testut

gi

Latarget)

O excitare mecanici (compresiune etc.), chimic[ sau electrica directd

a acestor fibre produce $i ea dtu'eri de intensit[fi diferite, ce sunt percepute
ca localizate in zonalor de origine, unde se afld algoreceptorii.
Aceast[ localizare este impresionantd in cazul amputafilor, care resimt durerea
prin excitarea c[ilor in membrul absent (durere fantomd).

Fibrele rapide au al doilea -neuron in zona marginall a cornului

posterior (stratul I) al rnaduvei. Aronii de aici trec in partea controlaterald
9i urca in cadrul cordonului posterolaterai al mdduvei pinl ia nucleul
verttrolateral posterior al lqlantusuhi (unde existd somatotopia deja
amintitl).

444

DU-RERIIA

AB
Fig. 19.6- C[ile durerii : A - in bulb ; B - in punte

in substanla gelatinoasl a lui

Rolando din cornul posterior (straturile II gi III). Axonii acestora ffec in
Fibrele lenle alt deuteroneuronul

partea controlaterald unde se al6turf, fibrelor rapide in cordonul

posterolateral. De aici ins[ 90% din fibre se distribuie pe parcurs cdtre

neuronii .formaliei reticulate a trunchiului cerebral gi numai 10%o ajung in

nucleul ventrolateral posterior al talanrusului. De aceea localizarea durerii
lente este vag6. Sistemul lent al durerii ajunge gi in nucloul dorsomedial al
talamusului.

Fig. 19.7 - Cdile durerii in mesencefal

445

DE I;rl NEUROB{OLOGIE LA t\tEUR0PSL{IOLOGIE

ivienfionam cA in cazul lrtp4ementiut frbrele aferente ale durerii au al

doilea neuron in nucleul descendent al acestui nerv, unde se ordoneazd cJe
jos in sus fibrele oftalmice, cele maxilare gi cele mandibulare.
cliie rapide ale durerii formeazd sistemul algoreceptor
neospinotctlorutc Ai asigura o discriminare find qi o localizare precisd a
stirnulilor. Ele ajung in nucleui ventrolateral posterior al talamusului uncle
existd o somatotopie precisa. Fibrele de la cap ajung in porfiunea rnediald a
acestui (n. venfrolateral posteromedia, n. semilunar al lui Flessich, n. arcuat)
iar cele de la corp, membre gi gdt in porfiunealaterald (in n. ventrolateral
posterolateral).
Ventricol

N.dosomdial

median(Luys)

lui
Reilmediana

Fig. I9.8

Proiec{ia durerii in talamus

Caile lente ale durerii formeazd sistemul nocireceptor spinoreticulocliencefalic, care asigurd o perceplie vag localizati(non discriminativa), dar
conferd conrponenta afectittd nepldcuta a durerii, ca gi declangarea
fenomenelor vegetative ce insofesc stimuldrile dureroase (tahicardie,
polipnee, transpirafii, midriaza etc.). Aceasta componentd afectivd este
realizatd in special prin activarea sisteruului de rdsplotd si pedeapsd
mesencefalo-striat.

Fil:rele durerii lente pe parcursul !or in tn:nchiul cerebral se distrilruie:

1) in bulb,la nucleul rafeului, la cel gigantocelular 1i la cel reticular lateral;
446

DU]T}' RTA
locus coeruleus Ei la cel laterobrachial;
@
inferior,la nucleui roEu, la tuberculul quadrigemen anterior $i
mesetrcefalttl
3) in
la substanla cenuqie periapeductular[;
4) in mesetrcefalul superior,la nucleul pretectal, la cel a lui Darkschewitsh qi Ia
cel interstilial.

c) Ceea ce este extrem de important este faptul ci fluxul semnalelor

clin sistemul nociceptiv este supus uneiJiltrdri, potrivit teoriei porlii (gate),
a lui Patrik Wall gi Ron Melzack. Pentru aceasta, paralel cu caile
ascenclente ale durerij se afTd sistemul analgesic endogen.
El este format in primul r6nd de niste cdi descendente (eviden[iate de
Mayer in 1970), neuromodulatoare, care controleazd fluxul semnalelor
ascendente ale sistemului durerii, prin intervenlii frenatoare.
Tub.Quadr.ant

Suisl.cenusie

Locus Niger

Fig. 19.9 - Formafiuni mesencefalice implicate in durere (w.w.w.)

Ele igi au originea in strbstonla cenusie periapedttctulard 9i in cea

periventriculard a ventriculului IIl, de unde ajung in rutcleii ralbttlui (in
special nucleus magnus), din po(iunea superioarl a bulbului. Axonii
atestuia coboard apoi spre deuteroneuronii cdilor ascendente ale durerii, din
coarnele posterioaie ale mldl-rvei gi din nucleul descendent al trigemenului.
Acliunealor este serolonergicd. Ei stimuleaza nigte neuroni intercalari, care
u.qion.-I asupra deuteioneuronilor din sistemul nociceptiv prin enkefalind.
Stimularea sistgmului analgezic endogen, cu scopul de a micaora durerea, a
fost frcutd, etlectic (stimularea periapeductular[) cu efecte remarcabile.
pe cle -altf, parte neuronii sistemului nociceptiv dispun de nurneroqi
receptori pentrtr neuropeptide nodulatoare (endorfine, enkefaline, substan{a
P). Acestea forn,eazd sisternti opioiit care este o altA componenta (cca nrai
activa) a si sternulu!_4nglgezic en dogen
447

E Lrl l,l E U RO B I O L,O G I E l-t1 t\t E U RO P ;l t ff O L O G I E

lvienfiondm ca in cazul tngcmentthtr frbrele aferente ale durerii au al

doilea neuron in nucleul descendent al acestui nerv, unde se ordoneazii de
jos in sus fibrele oftalmice, cele maxilare gi cele mandibulare.
Caiie rapide ale durerii forme'azd sistemul algoreceptor
neospinotalaruic Ai asigura o discriminare finI qi o localizare precisd a
stirnulilor. Ele ajung in nucleui ventrolateral posterior al talamusului unde
existi o somatotopie precisa. Fibrele de la cap ajung in porfiunea rnediala a
acestui (n. ventrolateral posteromedia, n. sernilunar al lui Flessich, n. arcuat)
iar cele de la co{p, membre qi g0t in porfiunea laterald. (in n. ventrolateral
posterolateral).
Ventrico! lateral

Trigon

N.dosomdial

Centrul
median(Luys)
Panglica lui

Reilmediana
Corp

mamilar

Fig. 19.8

Proiecfia durerii in talamus

Caile lente ale durerii forrreazd sistemul nocireceptor spinoreticulodiencefalic, care asigurl o perceplie vag localizatf, (non discriminativa), dar
conferd coruponenta a/bctivd nepldcuta a durerii, aa gi declanqarea
fenomenelor vegetative ce insofesc stimularile dureroase (tahicardie,
polipnee, transpira{ii, midriaza etc.). Aceast6 componenti afectivd este
realizatd, in special prin activarea sisteruului de rdsplatd Si pedeapsit
mesencefalo-striat.
Fibrele durerii lente ne narcursul !or in tn:nchiul cerebra!

1;i;i,i;,h

",;[;i;i;tt,

;..igig;*ocelutar
446

se distri.Lruie:

1i la cel reticutar laterat;

DE

Fig. l9

I-A t\I E U R 0 B I O I- O G I E I-t1

10

l\r E U R0 PN

Il O L O G I E

- Formaliuni pontine qi bulbare implicate in durere (vwwv)

De multa vreme se cunoa$te acfiunea analgezicd a opiaceelor care a

fost qi este folosita in terapia durerii cu mult succes gralie intervenliei
acestui sistem analgezic endogen.
d) Sistenrul durerii mai dispune de o poart[ (un filtru) situata in
nucleul clorsolaleral ol tolaruusului, a cdrui neuroni gabaergici acfioneaza
frenator asupra cdilor sensibilitilii generale gi irnplicit asupra celor ale
durerii.

Fig

19.11

Formagiuni talamice implicate in durere

448

DUIL{IJI.IIA

aceea in leziunile talarnusului in care este distrus colpl

dorsolateral al- acestui nucleul (de exemplu in ramolismentul produs de
trornbozarea arterei capsulotalamice), ca Ei in leziunile nucleilor
ventrolaterali ai talamusului poate apare o durere generaiizatd in jumatatea
controlaterala a co4pului cu caractere speciale. Incidenla ei este de 8% din
accidentele vasculare cerebrale. Este o durere diftizit, uneori arzdtoare, a
cirei intensitate a.r..qfte in starile emo(ionale (pozitive gi negative), dupa
eforturi obositoare gi in funclie de unii factori meteorologici. Este o durere
continud, flra localizdri, cate nu cedeazd la analgezice. Se insofegte de o
lriperalgezie la stirnul5rile nociceptive gi de aparilia de dureri (alodinie) la
stimuli non-nociceptwi (simple atingeri, dar mai ales la contactul cu obiecte
rcci (hiperalgezie la rece).

De

Ivlai exist[ gi alte localizlri centrale, generatoare de dureri p.seudotalarnice, in

lobul parietal, ?n radialiile talamocorticale, in spafiul retroolivar din bulb (sindromul
Wallenberg) qi in miduv[. Anglosaxonii numesc durerea talamicE ,-certh'al posl-stroke
pain".

Acest tip de dureri, prin leziuni centrale, expriml intr-un anume fel
falimentul unei componente a sistemului analgezic central.
e) Un aspect important al organizdrii sistemului durerii a fost
identificat in urma leucotontiilor prefrontale, efectuate la bolnavii psihici.
Se gtie cA aceste intervenfii au fost curent folosite in anii '40-'50 ca mijloc
terapeutic in psihiatrie. Cu acest prilej s-a constatat cd sunt eficace gi ca
trqlament paliotiv sl clurerii, in formele rebele de dureri din fazele terminale
ale bolnavilor de cancer. Esen(ial este faptul ca aceqti bolnavi leucotomizafi
continuau sd perceapd durerea, pot sd o localizeze, dar aceasta nu-i mai
deranjeaza. Au gi toate reacfiile reflexe pricinuite de durere (dilatare
pupilarS, tahicardie, etc.). Percepfia stimulului nociceptiv este conservat5,
numai componenta afectivl neplacut[ (chinuitoare) a durerii este suprimatf,.
Se gtie ci leucotomia frontalf, secfioneazd in special cdile
talamocorticale care merg spre ariile prefrontale gi orbitare. Aceste cdi se
dovedesc astfel a fi esenfiale pentrt trdirea durerii ca pe un fenomen

neplScut.

449

DE Lrl ATEUROILIOLOGIJI LA I\|EUROPSLHOLOGIE

LEUSOTOTfrIE

Loh ...... .*
prefrontal

l-oh orbiter

Trunchi cerebral

Algorecep-

Talarnus

Maduva

tOfi

---;
Fig

19 12 - Leucotomia gi sistemul durerii ( in parte w.w.w.)

Aceasta constatare, dincolo de importanla ei practicS, terapeutica gi

teoreticd privind organizarea sistemului durerii, are gi o importanla
speculatirrf, pentru cei ce se ocupd de aspectele filosofice ale durerii.
Ivlenlion[m cE in afari de leucotomii mai exist[ qi alte intervenfii chirurgicale
in tratamentul durerii ca neurotontia (secfionarea nervilor), radicotomia
(secfionarea riddcinilor posterioare), sau diferite tractototrtii, care urmdresc sectionarea
c[ilor centrale ale durerii la diferite nivele in mlduvi qi trunchiul cerebral.

folosite

Tot atdt de importanti pentru infelegerea durerii este posibilitatea de a

o suprima sau diminua prin slimuldri electrice. FIr[ a fi o metod[ de rutini,
stimularea elechica a nervilor periferici, a ciilor centrale medulare, a
nucleilor talamici 9i a scoarfei cerebrale frontale (aria motorie), s-a dovedit a
fi eficace (8. Simpson, 2003). Evident ca aici intervine sistemul analgezic
central care fiind excitat de aceste stimr.rldri iqi exercitd acfiunea de blocare a
sernnalelor dureroase.

450

DUITETI.,OA

Aceasta metodl de suprimare a durerii prin stimularea unor structuri gi nu prin

seclionarea unor c[i sau distrugerea unor nuclei este folositd uneori in tratamentul
durerilor talamice implantdndu-se bolnawlui electrozi permanenli lega[i de un generator
de semnale electrice ce poate fi comandat de bolnav.

Tot grafie sistemuhii'analgezic central, care este controlat de cortexul

cerebral, se explicf, gi posibifitatea de a influenta, prin dit'erite lonne de
octivitqte psihicd, durereb. Se cunoaqte rolul sltgesliei (de exemplu in
lripnoza) Si al atrtorugestiei (de exernplu analgezia isterica) in suprimarea
sau diminuarea durerii.'De asemenea se gtie cd multe dureri sunt modulate
ca intensitate de starea afectivd, de oboseale $i de mecanismele aten{iei.
Aceasta conferA qi psihoterapiilor un rol interesant in gestionarea durerilor,
mai ales a celor persistente. Tot prin cuplarea operalional5 dintre cortexul
cerebral gi sistemul analgezic central se explicd gi anesteziile gamanilor gi
fachirilor.

451

DE LA NEAROBIOLOGIE l-rl t\TEUROPSLHOLOGtE

452

z0 _ waxste ffisu a.obfiolog*ee

*{e

rttei'ra

orie$

Existenfa noastrf, se clesfbgoard guvernatd de scurgerea unidirecfionala

gi ireversibih a timpttltti, de la trecut, prin plezent spre viitor' Evident cd
se rasfrflnge qi asupra vi 1ii noastre psihice, dar 9i asupra

aceasta

mecanismelor neuropsihologice.
Encefalul, cu toate structurile'sale, suporta efectele timpului sub doud
fonne:
care
a) in primul r6nd e vorba de modificarile produse de onlogenezd,

duc la formarea creierului adultului qi apoi de modificirile impuse de

procesul de fmhdtdnire;
b) in al doilea rind e vorba de modificdrile produse in regelele
nervoase prin procesul de t?xetnorare a evenimentelor, ce au loc in sistemul

nervos.
a
ivlemorarea este esen{iold pentru activitatea sistemul psihic, a$a culn
clin antichitate, in special Aristotel' Ea este tot atat de

subliniat,

incl

neurobiologice
necesard mecanismelor neurofiziologice. De aceea bazele ei
au fost in centrul preocup[rilor gtiinfelor creierului.
prorir de memorare (istoricizare\ presupune persistentI' un

Acest
anumit intervil de timp, a unor ,,urnle",lf,Sate de aceste evenimente'

pentru
Astfel de urme nu sunt proprii relelelor nervoase, nu Sunt proprii nici
procesele de..histeresi's'
materia vie, ci se reg[sesc 9i in miteria nevie, unde definesc
intrebuinliri din ce in ce
Aceasta constatare a-permis crearea ntemoriilor artificiale, cu
mai multe. Crearea acestor memorii artificiale a catalizat qi studiul memoriei
pe de alt6 parte a
qi
neurobiologice, cdci, pe de o pafte, a oferit modele teoretice concrete'
(bionica)'
incurajat ,tudirt memoriei naiurale, pentru a-i copia,,patentele"

sisternul nervos, in funclie de durata de persisten![ a urmelor

respective, existl trei tiptu"i de mentorie"
1) ruentoria inridiatd, cu o persisten[6 de ordinul fracfiunilor de

in

secundS;

2) ntemoria de ,scutld duratd, cu o persisten![ de ordintrl minutelor;

3) ntemoris de lungd cluratd, cu o durat[ de ordinul deceniilor'
in sistemul n**oi existl doud mecanisnte de bazd', care permit

memorarea mesajelor neryoase :

neuronilor, care
a) ttxploaioru, postefectelor Si timpilor de laten1d ale
intervin in memoria imediatf, 9i cea de scurtd duratf,;
h) 7'ransfbrarea informaliilor din semnalele nen/oase. pe un anumit
substrat, care intervine in memoria de lunga durat[.

ilE

T-A

I\TEUROBI)L}GIE LA NEUTIOPSfiT1L\GIE

Fostefectele gi timpii de laten{*

Procesele ce au loc in membranele neuronale (cleplasarile
modificirile de canale ionice sau cle molecule receptoare etc.)
instantanee, ci au o anumitl cluratd, o an
persistentd, dupl incetarea unei stimuldri,
sub fonna unor potenliale cle aclitme,
reprezintd o primr formi de urmi ldsatr de un semnal neryos.

cle ioni,
nu sunt
ma prin
oionice,

k,

care

De asemenea, propagarea s
ci cu o anumitd vitezd,, care intr
cAnd sunt iniliate inh-un punct gi
decalaj definegte latenla. Exista

este relativ c
nettronului, ca
qi de viteza

sinapsele (O,5msec) gi o latenld q

lungimea disianlei p*rr.r. cle semnal
in lungul dendriielor qi axonilor.
nfina un timp scurt un mesaj in
de neuroni de lungimi di-ferite

de

refea,
care i

de latenfd.

,,prim

'i,'r,T::!'l$:T;;,I'[t:T,:'# ::l:

nevoie. Evident c6, dup6 un anumit numf,r de circuite, mesajul

se pierde in
zgomotul de fond.
Prin anii '40, R. Lorente cle No a descris, folosind clasica metoda
de
impregnare cu argint a lui Golgi, existen{a in scoarla cerebrald
a unor
moduli,
din
cdteva
zeci
sau
sute
de
neuroni,
dispugi
fie
in
_forrnafi
siruri
liniare,fie in circuite numite circuite re'erberante.

Fig. 20.1

- Circuite
454

neuronale

I}AZELII

NE

UITOB tO.il,OG.TC

}' A.LE I\TtrM

O RI.il

T.

Astfel de sisteme de intirziere sunt folosite qi in tehnic6, pentru realizarea unor

sisteme de memorare operalionall de scurt[ durat6'

Fig.20.2

- Circuit

neuronal

Chalie acestor dispozitive sau moduli neuonali, sistemul nen'os

clispune de memoria imediat[ 9i de memoria de scurt[ durat[.
Memoria imecliatd este folosita in special de neuroni pentru a realiza
diferitele forme de tnstmdri tentporale. Se ;tie, de exemplu, c5 membrana
corpului neuronal exploateazd intArzierile produse de durata de propagare a
semnalelor de intrare, cat ai de postefectele lor, ca se realizeze combinarea
aditivd (intre dou[ sau mai multe semnale excitatorii) 9i cea suhstractivd
(intre semnale excitatorii qi semnale inhibitorii), care definesc procesul de
suma{ie teruporald descris de Ch. Sherrington.
Memoria de scttrtd duratd este cea pe care sistemul nervos o folosegte
pentru operaliile curente, este o memorie de lucru tranzitorie, in care datele
memorate slnt plstrate doar un timp limitat, dupa care sau se pierd sau sunt
transferate in memoria de lungl duratf,. Durata de memorare este variabild 9i
depinde de natura informafiilor respective, de vdrsta subiectului, abilitatea

acestuia (Hunter) 9i de unele conota[ii motivafionale qi

emofionale, la care se adaugd gi elernente contextuale. Broadbent a ardtat cf,
memoria de scurt[ durat[ este foarte vulnerabil[ in fala intervenfiei aten{iei,
care poate interfera negativ sau pozitiv cu eaDeoarece substratut acestei forme de memorie este reprezentat de
intdrzieri ale semnalelor din membranele neuronale, aceastd memorie poate
fi qtearsa de unele procese de depolarrzare generalizate, ca cele pricinuite de
o crizf, de epitepsie sau de un electrogoc. Menfion[rn ci aceastf, gtergere sau
amnezie se intilde retrograd de la momentul crizei circa 20 minute spre
trecut (C. Blllceanu Stolnici), ceea ce ne permite o evaluare a duratei
o
acoperiie de memoria scurtd. Aceastd amnezie retrogradd se iveqte 9i dupa

intelectual[

455

DE T-A NEAROBIOT,OGTE LA NEUROPSfiIOLOGIE

comofie cerebrala, printr-un fenomen de ,,cliaschizis" generalizat,

genercazd, o adeviratd asinapsie tranzitorie, care intrerupe circuitele
lanfurile neuronale.

ce
9i

substraful neurcbiologic al memoriri de lungr rjuratE

To[i cei ce se preocupi de neurobiologia memoriei sunt de acorcl cl
memoria de lungl durati implica imprimarea informafiei pe un anumit
substrat. Nimeni nu poate preciza insi cu certitudin e cum se realizeaz6 acest
proces gi care este ,substrqtul ce ,,primegte" infonnafia respectiva. Cu toate
acestea exist[ mai multe ntodele care incearcd sf, explice la nivel celular
gilsau molecular memoria de lunga durata.
2) Rentanieri in organizarea ntorfologicd a re{elelor fleuronale
In acest sens un prim aspect este procesul de neurogenezd care a fost
descris in special in hipocamp (P. Eriksson, F. Gage, E. Gould g.a.).
Neurogeneza a mai fost menfionatd in regiunea cingulari gi in unele arii
asociative corticale (Gould). Din aceste celule primordiale nediferenfiate se
dezvoltA noi neuroni, care intra in structura refelei neuronale gi ii modifica
modul de funclionare. Folosind markeri chimici, aceste celule nentoose noi
au fost identificate gi la bltrdni de peste 70 de ani. Ele se produc continuu tn

girul dentat (corpul godronat) al hipocampului pi numf,rul lor sporegte in

cursul proceselor de memorare. Inilial noii neuroni sunt numerogi, dar dupa
ce invilarea s-a consolidat, numdrul lor scade. Astfel, plasticitatea neuronal6

ce st5 la baza memorlrii, se manifestl prin combinarea unui proces de

neurogenezd,cu unul de apoptozd.

456

lSr:h

::lt: r coll

Falhr.

AZE LlI

arl D

ra

H]

E U TRO $.I O

T,O G t C

Ttr

A L XI

i14.

MO

TdJ

tr

l.lc,,ocortiiel

I i, li :)r

ai

ci1

asuc:lat,on iiicitS

Dr.nlatc

I'iassy [:ar oatlrr,.'af

I

Prtrloranl I ber pathr',riry

llion 2 fate

li

nrinraticr

<h:tc: rrn iraticrn

Fig. 20.3

Neurogen eza

il

hipocamp (v"'.w.w.)

Alt

aspect interesant este reprezentat de sporirea nlundntlui

dendritelor neuronole in cursul memorf,rii, care a fost demonstrata de
Rozennveig (1984). Prin aceaste inmugurire dendritica, conectivitatea
re{elei neuronale spore$te, ceea ce ar fi unul din modelele propuse pentru a
explica memoria de lungd durat5, e drept contestat de unii neurobiologi ca
P.A. Wozniak (1998).
In afara de sporirea numarului dendritelor s-a constatat Si o creStere a
numdruhi spinilor de pe dendrite (spinogeneza). Aceasta ar fi mijlocitl de o
serie de molecule, ca cele ce acfioneazd pe receptorii EphB 1-3 qi ar fi

detecninata
postsinaptice

de poten!5rile de tcnnen lung (LTP), din

G.n
457

membranele

DE LA NEUROIJIOLOGIE Lrl ArE(tROpSfitOLOGIE

Se qtie cE spinii sunt microstructuri dendritice ce contin membrane postsinaptice.

Ei au un ciclu evolutiv bine cunoscut. stilopodii-spini ciuntili (ca niqte .ioturi; muqchiogi - spini

filiformi (ce suport[

Ftg

spini

sinapse mute).

20 4

2rfl

Spini dendritici

in

cadrul remanierii refelelor neuronale, din cursul invlfarii

(memordrii), un rol important il au contactele sinaptice. Secenov, S.R.. y
Cajal, dar mai ales D. Hebb au dezvoltat modele teoretice (gi mai tdrziu gi
matematice) pentru memoriile naturale gi cele artificiale, ale cdror elemente
clreie sunt contoctele sinaptice. in acest sens, un prim aspect al rolului
sinapselor in memorarc- zt fi sporirel nnrudntluiler
458

A:/,EI.II

N E URO -l} } O tr.O G-IC

E ALE

1\T

II II4 O }TM }

Fig. 20.5 -Butoane sinaptice gi sinapsa (w.w.w.)

La nagtere, neuronii au in medie 2500 de sinapse, iar la trei ani num[rul lor
ajunge la o medie de 15000 de sinapse pe neuron (Gopnick qi colab., 1999). La adult
.jung la circa 7500 de sinapse pe neuron.. Aceste date demonstreazd c6 sinapsele pot s6
qi dispar6.

realitate, procesele sunt mult mai complexe, cdci sporirea

sinapselor in cursul memor[rii este urmatf, de o diminuare parfiala a lor in
cursul consolidarii ei, cdnd se elimin[ sinapsele inactive sau cu o activitate

in

slaba. Aceste doua aspecte remaniazi geometria conexiunilor interneuronale

realizeazit plasticitatea lor, ceea ce reprezintd unul din

mecanismele memoriei de lungd durata.
Toate aceste remanieri structurale de duratd, necesitd o modrficare de
dttrald la nivelul genorutrlui, care s[ le determine 9i s5le menlina.

qi, ca atate,

b) Rottlt genonrultdtn ruentoria de lungd duratd

E,ficacitatea sinapselor nu este constantd, ci variazd in timp, in funcfie
cle activitatea lor. Pentru problerna memoriei de lunga dulatd, irnportante
sunt descoperirile frcute de T Lomo qi T. Bliss (1973I ale unor potentdri qi
depresii pe termen lung (LTP si LTD) a sinapselor. in cursul LTP, pragul
in
cle funclronalitate al sinapsei este scizut (sinapsa este activata) in timp ce
cursul LTD pragul este crescut (sinapsa este frenata). CAnd sinapsa este
activatd, raspunsul la un stimul este mai amplu decdt rf,spunsul la acelagi
stimul, inainte de activare, dupd cLlm, cdnd sinapsa este frenatd, rispunsul
459

DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSTTIOLOGIE

este dirninuat. ivlodific[rile de mai sus

permqnetttizate.

pol dura ruai muhe zile, dor pot fi

Si

Potenfarile gi depresiile de lungl duratd ale sinapselor sunt rezultatul

unor cascad.e biochintic:e intraneut'onale, care reprezintd, un mecanism
molecular verificat al memoriei de lunga durat6. Se cunosc doud variante:
$ De exemplu stimularea sinapsei prin dopamina activeazdreceptorul
postsinaptic (de tip G), care activeazd sistemul oAMP (cu consum de
energie). Acesta la r6ndul lai activeazi o secvenf[ de proteinkinaze (PKA-R
>PKA-C >PKA-C) ce fosforilizeazd canalele de potasiu din membrana
postsinaptica gi le blocheazd, (ceea ce mdregte excitabilitatea sinapsei).
Concomitent proteinkinazele pot pitrunde gi in nucleu, unde acfioneazl
asupra genomului.
$ Stimularea sinapsei prin glutama{i opereazd diferit. Ea deschide
canalele de calciu (receptori NMDA sau nonNMDA). Ionii de Ca++
pltrungi in citoplasmd activeazd, o secvenfl de enzime numite calciutnodulin-kinaze (CaI4KII>CaMKK>CaMKIV), ce bloche azd, canalele de
potasiu (ceea ce mf,re;te excitabilitatea sinapsei) gi patrund in nucleu, unde
aclioneazd asupra genomului.
G
L
U

T
A

tti
A
T
t

Transportor

DOPAMINA

dopaminergic

Fig

20 6

- Actiunea sinapselor esupre neuronului

460

11

AZ|IL E N B UITO

I} I OLO

GIC E A LItr

il{Ilfti

O1{I

Exist[ o variantd de LTP presinaDtic in care mecanismul esenfiai este activarea

prin oxid nilric (ON) a cGivtP (in toc de cAIvlP) cu care se cupleazd. lnstalarea LTP se
insofeqte de eliberarea oxidului ritric, un gaz toxic folosit gi ca neurotransmitdtor (S.
I(mura qi colab. 1998)
Existi gi o varianti de LTP postsinaptic in care oxidul nitric activeaz[ qi se
cupleazd cu cAjVIP. C6.nd s-a instalat LTP oxidul nitric este eliberat gi asiguri un feedback intre membrana postsinapticd gi cea presinapticd (P.L. Ivlalen qi P.F. Chapman,
r9e7)

in toate aceste cazuri acfiunea enzimelor (kinazelor) respective asupra

genomului este mijlocitd de o proteind de legltura CREB (Cyclic response
element binding protein). Aceasta ,,atacil' genomul (lanful de ADN) la
nivelul genelor bZIP, c jun, c fos qi le modificd.
Aceste gene modificate se exprime apoi printr-un proces de
transcripfie, care acfioneazd asupra organizarii neuronultli, modific6nd
funclional sau structural unele componente (de ex. nrultipilcd sinapsele,
spinii sau dendritele, sau numai un anumit tip de receptori membranari ca
cei AMPA etc.) modificari pe care le pot men{ine timp indelungat.
Ivlodificdrile care duc la LTD sunt NIvIDAR dependente, sau non-NIvIDAR
dependente (mGluR dependente). in final duc la o cregtere a pragului de excitalie al
membranei sau la sclderea receptorilor AMPA din membrana post sinapticl.

461

DE l-,1 IYEUROBIOI-OGIE LA NEUROZSII{OLOGIE

*
f

$;'
&

+i
;:

*+'
:::r

i-

'rf5=+r-++"'-'='

il_-,:rr,,

fos

ADN

'tca'

-=

Fig. 20.7 - Ac{iunea sinapselor asupra neuronului

c) i,I ecatisnrc rrrolecillsr e

De mult s-a susfinut cd suportul memoriei de lungl durat5 ar fi

realizat de remanieri ale unor macromolecule complexe din citoplasma

neuronald (O.F. Smitt).

462

AZ,EI.TI

Fig. 20.9

IIUITOBIO LOGTC E ALE

ft4

EN(Ofi]-O

I.

Neuroni cu corpi Nissl (G. Ivlarinescu)

Candidatele cele mai favorizate at fost nucleo-proteinele din citozolul

neuronal, care au o structurf, foarte complexl gi o imensd capacitate de a
rea\za variante stereoizomerice care sd le 'facd apte de a codifica diferite

mesaje (Hyden, Manel). Ele se afli in citoplasmd mai ales la nivelul

corpusculilor lui Nissl. De altfel, se gtie cd sistemul ADN-ARN format din
nuCl.op.oteine este suportul informagiei genetice. Nu existf, insd date
gtiinfifice concludente care sa atribuie memoria de lunga duratd unor
iemanieri de nucleoproteine intracitoplasmatice, ci numai a ADN-ului
cromozomial.
d) Ro hll neur otr afts ndgdto r ilo r
Dinamica relelelor neuronale este intrelinutd de neurotransmilitori 9i
modulatd de neuromodulatori. Este de la sine infeles cd gi aceste substanfe
joacd un rol in memorie. Am vlzut rolul glutama(ilor pentru realizarea de
LTP gi LTD. Unele date oblinute, printre altele prin studiul substratului
biochimic al tulbur5rilor de memorie din boala lui Alzheimer au aratat rolul
epinefrinei (noraclrenalinei), serotoninei, dopaminei gi somatostatinei dar

mai ales pe cel al acetilcolinei.

463

DE LA NEUROIIrcLOGTE LA NEUROPSIHOI,OGIE

N. basalls Meyneil

Fig. 20.9 -Nucleul bazal a lui Meynert (w.w.w.)

Ultima este implicatE

in

stimularea plasticitltii sinapselor (L.R

Squire qi E.R. Kandell, 1989) gi sursa ei principalS se afla in nucleul bazal o
lui Meynert (cue se depopuleazdin b. lui Alzheimer).

464

BA.ZELI| IqEURO B] OT.OGICE ALE MEIITORI}II

e) fr.o

lt,r.l. n

evra

gliei

Fig, 20.10

- Celule nevroglice

(Science et Vie)

Am vlzut cd astdzi optica noastrA fala de newoglie s-a modificat, c6ci,

in loc sa fie considerati doar ca un sistem de susfinere, de proteclie 9i de
nutrilie, este privita drept o coruponentd importantd ftmclionald a sistemului
nervos, care opereazd ca un sistem paralel cu cel al netuonilor, avdnd o
constantl cle timp operafionalS mai mare. In cadrul acestor funcliuni paralele,
celulele newoglice se implica gi it procesele de ntemorare. Mecanismele
sunt inc[ foarte pulin cunoscute. Se gtie cd celulele nevroglice participa la
funcfionarea sinapselor, intervenind in dinamica ionilor de calciu 9i potasiu
gi a unor neurotransmilitori. Se gtie cd sunt celule newoglice ce secretf,
glutamali qi altele ce preiau glutamalii din sinapse. De asemenea celulele
pre.*roure oligodendrocitelor primesc contacte sinaptice de la unele tipuri
de neuroni. Toate acestea dovedesc cI celulele newoglice participa la
plaslicitatea relelelor neuronale 9i ca atare au un rol in memorie.

Frocesete de uitare ($tepgerea inlbrma{iilor stocate)

Sistemul nervos este bombardat^ zi gi noapte de informalii pe care le
transmite, prelucreaza qi stocheazf,. In relelele neuronale se acltmuleaz6
clipa de clipd informafii, care desigur ar duce la sufocarea sistemului prin
epvizarea capacit[1ii de memorare. De aceea stocarea de informafii este
u.rmatd Ce o,llc,.gcre pttr{icld 5i. se.lcctitti,.tacestcra, constituind prceesul de
uitore, indispensabil pentru o buni functionare a sistemului psihic uman.
465

DE T-A NEUROBTOLOGIE T-A ATEURAPSilIOLOGIE

Acest proces de uitare selectiva Ei partiala intervine doar la nit,elul

ntemoriei de lmgd duratd, caci in caz:ul memoriei imediate 9i a celei de
scurtd duratd, gtergerea totala a mesajelor se produce automat, prin insugi
rnodui lor de funcfionare.
Am vdzut cd memoria de lung[ durata are ca substrat o modificare a
genomului, care persista, cici celula nervoasf, nu este divizibilS. Aceasti
modificare determind Si menline modificarile funclionale qi structurale, care
reprezintd,,urma" memoratd.
In acest caz ,,urrna" nu dispare decdt odata cu disparitia neuronului
(prin necrozd, sau apoptozi).
Existd insa gi un sistem molecular care pennite gtergerea sau blocarea
efectului produs prin CREB.
D. Genoux gi colab. (2002) au ardtat cd enzima PP1 blocheaza
acliunea proteinei CREB gi astfel impiedicd sau gterge modificarea genetici,
care este suportul memordrii.
PPI este o protein-fosfatazl-i (fosforilazl fosfataz[) care joacd un rol important
intr-o serie de procese endocelulare.

[Ga'*]

Fig. 20 I I

[ca2*]

gtergerea memoriei (D. Genoux)

466

B AV-{il, TI NEUROBI C LOG I CE A T-E MEI\4 O RlE]

Din cele de mai sus se vede ca memoria in refelele nervoase este

dinamicd nu staticd, ca cea de pe un CD-ROM. Ea este intr-o continui
fluctuafie dialectic5, intre memorare gi uitare.
Ca qi in cazul calculatoarelor unele date sunt doar asctutsc Si nu mai
pot fi evocate decAt in condilii speciale normaie dar mai ales patologice (o
crizd de epilepsie temporal5 sau uncinatd) sau farmacologice (unele

amfetamine sau halucinogene). Nu cunoagtem mecanismul acestei

pseudouitlri sau ascunderi. Alteori datele sunt ^;/erse qi am vdzut rolul PPI
in realizarea acestei eradicari.
Problemele sunt incd foarte pu{in cunoscute, cdci intre gtergere gi
ascundere nu existi o limita clarf, ci un gradient, aga cum se poate vedea in
cursul procesului de reamintire al unei denumiri, realizat in etape succesive
(fenomenul vddului limbii). Aceste aspecte pot insi sa se datoreze
mecanismelor de relea nervoas5, care gesti oneazd, memoria neuronalS.

Organizarea macroscopicE a sistemului memoriei

Pane acum am vdzut modul in care procesul de memorare se
realizeazd, la nivel neuronal, prin modificari ale pragurilor gi numdrului
in sistemul nervos memoria nu este
atributul unui compartiment anatomo-fiziologic separat, cd, unitalile de
stocare de informaqie din calculatoare, ci este realizald de toate elementele
relelei, ca in modelul perceptronului lui Rosenblatt.
Aceste forme elementare de memorie sturt insa gestionate gi
exploatate de sistemul nervos. Pentru aceasta existl adevlrate dispecerote,
care asigura funcfionarea coerenti a memoriilor microscopice neuronale,
dispecerate care au fost identificate de anatomoclinici, de imagistica gi
sinapselor. Acest lucru demonstreazd,

cd,

metodele de explorare electrice moderne ca gi de experimentul pe animale.

Ele au dus la conceptul gregit de centre de meruorie care trebuie considerat
doar o metaford.
In sistemul nervos central exista mai multe astfel de ,,centre de
memorie".
a) Cerebehil

Cerebelul a fost considerat doar drept suportul unor funcfii de

coordonare motorie. De peste patruzeci de ani, Constantin BalaceanuStolnici impreunf, cu Edm. Nicolau, au ardtat cd citoarhitectonica scoarlei
cerebeloase este analoagf, cu unele sisteme de memorie artificiale
ferornagnetice. De atunci cercetdri experimentale minu{ioase au demonstrat
ca cerebelul. prin cortexul gi nucleii sai- intervine in mentoria pror:edttrald.
467

DE LA NEUROBTOT.OGIE T-A NEAROPSffIOLOGIE

Gelula PurklnJle --

'
'
[1.,:--

Celula granulara (cu crampoane)

Celula cu cosulete

-Fibra

acatatoare

Celula Golgi

';-;--- Glomerul
-Fibra acatatoare

Fibra muschioasa

Fig. 20.12

Organizarea cortexului cerebelos (w.w.w.)

Memoria procedurald este incongtient[ gi se refer5 la memorarea unor

anumite activitatii rnotorii ca mersul pe bicicleta, inotul, patinatul etc.

468

ts A:EE

{,II

N -II UR.OB ilO -I-O GI C Itr A

Fig. 20.12

LE

F,f B

ilIO RTEI

Memorie artificialI

AIte experienle au adtat rolul cerebelului in realizarea unor reflexe

condipionate simple ca de ex. clipitul, declangat de un stimul condilionat de
un sunet, de o anumita tonalitate.

Mecanismul neuronal de functionard a memoriei cerebeloase ar fi

realuarea unor depresii de lungi duratd (LTD) la nivelul celulelor lui
Purkinjie, prin insumarea unor stimuli aferenli adugi de fibrele acatatoare gi
cele mugchioase.

b) Hipocantpul

Structura citologicd

a hipocampului a intrigat inci de mult pe

neuroanatomigti. Ea corespunde insl exigen[elor unui sistem de memorare.

Astazi o serie de date experimentale foarte minufioase gi complicate au
arltat c[ neuronii hipocampului sunt sediul unor potentiri gi depresii de
lunga durati (LTP Si LTD), datorate insumarilor de semnale venite de la
nucleii septului (colinergice), de la aria tegmentala ventrald (dopaminergice),

Ce

la

nucleii rafeului (serotonergice)

9i de la

locus

coeruleus
noradrenergice). La acestea se adaugl aferenfe de [a lrucleul amigdalian. De

DE

{.A

Ar E U fto I') T O T-O (; {

il LA N EU RO PS {H O T,O G TE

,rr,r,,go*j

asemcnea arn \azut ca hipoca,nprl .rt. reciiul unor procese cle

care ii amplifica mult plasticitatea (la nivelul corpului godronat sau girului
dentat).

Rolul hipocampului in memorie a fost dernonstrat de unele cazuri

anatomoclinice, de unele date electrogenetice qi de unele imagini PET.
Cel mai celebru caz anatomoclinic a fost acela al bolnavului H.N,l.
cdmia, in cadrul unui tratament pentru o epilepsie gravd, dr. W. Scoville i-a
extirpat in 1953 ambii hipocampi. Dupa aceastd intervenfie a fost incapabil
sd mai lnemoreze date noi, deqi cele vechi gi capacitalile sale cognitive au
rimas intacte. CazuJ a fost amplu studiat de Suzanne Corkin intr-o serie cle
lucrlri, incepand din 1968. Acest caz demonstreazd fEra echivoc faptul cl
hipocampul nu este depozitarul informaliilor memorate ci este ,,ntortina"
care asigurd trecerea informafiilor din memoria de scurtd duratl (echivalenta
cu RAIvI-ul computerelor), in memoria de lungd durata.
Unele leziuni tranzitorii ale hipocampului pot produce amnezii
temporare (adevarate scotoame amnestice).
Hipocampul este principalul dispecerat pentru rnem oria de c I arativd.
Aceasti memorie este congtienti, se referl la obiecte, evenimente,
episoade gi la relafiile dintre ele. Datorita implicarii amigdalei este modulatE
af'ectiv. Astfel, hipocampul este structura cheie a memoriei congtiente
(declarative gi episodice),

Fig.20.l3 -Hipocampul

474

]]AZIII- JI I-{-O URO ts

LOG,{CE ALE

S4

EMO III E I

Tot hipclcampul este implicat gi in rueruoria :;entanlicd, in contextul

cdreia intervine gi limbajul. A. Papanicolaou qi colab. (2002) au arltat cd
hipocampul stdng (la dreptaci) este implicat dominant in meinoria semantica,
pe cdnd cel drept in cea declarativa qi episodicii.
Degi existd aceastd specializare nu trebuie s[ uitdm cd cer doi
hipocampi sunt bogat interconectafi prin comistra trigonala.
Hipocampul intervine in memoria spaliald, grafie acelor neuront
spatiali (,,place cells"), descngi de Ed. Tolman (1948), care au,,invdtat" sd
se activeze la detectarea unor anumite zone spafiale din mediu memorate.
Acegti neuroni surprinzdtori realizeazd, o adevaratd hartd cogrtitivd in
lripocamp (H. Eichenbaum 9i col., 1999). Este unul din aspectele cele mai
interesante ale rolului hipocampului.
Al[turi de hipocamp mai intervin qi alte formafiuni limbice in
gestionarea memoriei:
Lobul

cingr.llar

- "''

i'

'

Hipocamp
Amigdala

Fig 20 14- Sistemul libic ( E.Bonelli

qi colab )

$ Printre acestea, corpii mamilari au un rol deosebit. Cltre ei ajung

semnalele hipocampice prin trigon (fornix) gi de la ei pleaca semnale prin
fascicolul lui Vicq d'Azyr cltre nucleul anterior al talamusului gi de aici
citre cortexul cinguiar gi cei fioutai. Amanda Parker gi D. Gaiian (i997) au
471

DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPStrHOT.OGIE

ci

corpilo.@*f,.r*..

ardtat experimental
distrugerea
fornixului produc mari
urlri in procesele de memorie de lurigd duratd, ca
gi distrugerile de nucleu anterior al talamusului (J.P. Aggleton gi colab
1995),
asemdndtoare cu cele produse de distrugerile de hipocamp.
S-a susfinut cI
tulburari de memorie.

qi

lezarea nucleului dorsomedial

al talamusului ar

produce

Leziunile corpilor mamilari produse de alcoolism sunt responsabile de

o mare deteriorare a memoriei, care constituie nucleul sindromului descris
de S. Korsakoff in 1898 (sindrornttl Wernike-Korsokoffl, in care tulburarile
amnestice sunt compensate printr-o confabulalie.
$ O a doud formaliune limbica importanta este nuclettl amigdalian.

Fig. 20.15

- Amigdala

Studii recente au aritat cdla nivelul amigdalei existd neuroni la care

se pot determina L'l'P gi LTD. Alte studii au arltat cd leziunile arnigdaliene
perturba profund memoria de lung5 duratd. Acest nucleu limbic in ifara de
rolul s5u in geteza emofiilor (mai ales a furiei sau fricii) are un rol cheie in
,
memorarea datelor cu conota{ii afectitte. M. Gabriel considera cd amigdala
decide dacl o experienfd sau o tr[ire merita sau nu s6 fie stocatf,, in func1ie
de ino[rea-tnra sa emotional5
472

f3

A7.1lL E It ltr U RO I]ICr-O 6.l C E A [-]I

n,fl

En4

0 Rl E I

c) Carlescul cerebr{il
Este evident cd irnensul numir de neuroni ai cortexului cerebral este
cea mai adecvatd componentd a sistemului nervos central pentru sloc:area
datelor memorate. Gralie acfiunilor iniliatoare gi filtrante ale hipocampului
qi arnigdalei, refelele neuronale corticale inregistreaza inlormafiile ce ii vin
prin sistemeie sensitivo-senzoriale, sau pe care le genereazd ele insagi gi le
consen,d uneori toalo via{a. Daca mecanismele elementare microscopice gi
moleculare incep sa fie cunoscute, noi nu gtim incl in ce mod se realizeaza
in cortexul cerebral configurafia sinapticd, ce exprimd o imagine, o idee, sau
o trdire emofionalf, memorate.
Astfel de configurafii create in refeaua nervoasd au fost numite
engrqn'te. Complexitatea lor uneori trebuie sd fie extrem de tnare, ca atunci
cflnd este vorba de engrama unei structuri polisenzoriale, variabile in timp,
insolita de conotalii emolionale, inclusf, intr-o refea cognitiva qi av6nd

r\RHlCOiEi',

Fig.20.l6

Scoa(a cerebralE

473

DE LA NEUROT]IOLOGIE LA NEUROPSITilOLOGTE

in nici un caz nu e vorba cle o reprezentare fotograficd sau de una de

tipul DVD, ci de una dinamici, extinsi pe mari intinderi corticale, sau

definita pe intreg cortexul, a$a cum o propun modele holr,ytic,e, pe care le

datordm experienfelor lui Lashley.

Fig. 20.17

Structura scoarlei cerebrale

Unele date experimentale sau clinice sugereazd posibilitatea unei

stocdri de tip holografic (pribram, c. Bdliceanu-siolnici, G. Dona
$.a.), care
implica printre altele o distribulie generalizatddifrrue gi nu una punctiformd
(punct la punct) sau riguros geometricr. De aceea nu se poate
vorbi de o

regrune a cortexului speciald pentru formarea gi conservarea

engramelor.
E drept ci existd unele specializ[ri. Astfel, hemisfera m-ajora (st6ng5

la dreptaci) se implici mai mult in memoria semanticd, in timp te

cea

rninord participl mai mult la memoria declarativd, cu conotafii

emoiionale.
De asemenea- se ahitrrlie lobului prefi'ontal un rol dominant' Aceasta
se expltci prin etbctuarea la acest nivel a unor operafii
cognitive mai subtile,
474

AZTil,I\ NIIUROBIG I,OGIC E AI.E i\f EII{OR] EI

datorita prezenfei foarte dezvoltate a ariei l0 (Brodmann) gi a celulelor
fusiforme ale lui v. Economo.
Totodat6, in cazul leziunilor frontale, tulburarile cognitive gi mnezice
sunt mai evidente, cici nu sunt parazitate (uneori acoperite) de alte tulburari
(afazlr, apraxii, agnozii etc.), ca in cazullezirli celorlalli lobi cerebrali.
Trebuie sI menfion5m cd activitatea mnezicd a cortexului depinde
printre multe altele de sistentele de neurotransruildtori. Dintre acestea rolul
principal il au sistemul glulantinergic, dar mai ales cel coliner.glc. Ultimul
este reprezentat in mod esenlial de axonii colinergici ai neuronilor din
rurcleul bazal a lui Meynert. Grafie acestui fapt acest nucleu este o pies[
importantd pentru funclia mnezicS, care apare clar in boala lui Alzheimer, in
care degenerarea lui contribuie la aparilia tulburarilor de memorie
caracteristice pentru aceastd boal6.
B

Exploatarea memoriei

i nv dgar e a (engr anrurea)

Toate mecanismele gi dispozitivele

menfionate pdna acuma sunt

structuri care, datoritd plasticitllii relelelor neuronale pe care o asigura 9i
gestioneazi, permit tezawzuea de date gi proceduri, prin procesul de
invd{are, una din cele mai extraordinare funclii ale sistemului nervos central.
Grafie invlfarii, encefalul construiegte milioane de engrame, pe care le
plsheazd uneori intreaga viat5.
a) Cea mai simpl[ formd de invSlare este cea care inregistreazd
coincidente, ce se repet6. Este vorba de invdlarea asociativd sau pavloviand
(Bechterew, Pavlov). Prin aceastl metodS, un stimul care nu produce nici o
reacfie, sau o reaclie ce nu ne interes eazd (de ex. sunetul unui clopofel),
ajunge sd declangeze o anumita reaclie (de ex. secrefia salivard), doar dacd
este osociot de un qnuruit rumtdr de ori cu alt stimul, care determinf,, printrun mecanism inndscut reacfia respectiva (de ex. prezentarea unei m6ncari).
in felul acesta, un stimul indiferent devine stinrulul condipional al unui
rf,spuns reflex sau automat, care inainte de invlfare nu putea fi declanqat
decdt de stimulul hi neconditrionat (inniscut). lntre cei doi stimuli nu existd
nici o altl relalie decdt coincidenla (asocialia), care realizeazdpotentarea sau
depresia de lung[ durata (LTP sau LTD), care o memoreaz[. Simpla
asociere de un numdr de ori statistic semnificativ este suficientd. Acesta este
nucleul modelului asocialionisl sau conexionisl al invafarii.
C. B[llceanu-Stolnici qi Edm. Nicolau au realizat un model teoretic in care cu
patru neuroni cu sinapse plastice se pcate obline un reflex ccnd.ilionat.
475

DE LA NEUROBIOLO{;IE I,A NEAROPSIHOLOGIE

invagarea pavloviana se int6lnegte qi la nevertebratele inferioare. De

asemenea in sistemul nervos se realizeazd Si la nivele simple. S-au descris
condilionari simpie, de tip pavlovian, efectuate pe preparate de mdduva

izolatd.

b) Un" mecanism mai complex de invafare este cel instrumentol sa:tskinneriqn ln acest caz intervine sistenrul de rdsplatd Si pedeapsd. Este o
invlfare bazatd pe incercare gi eroare (,,trial and error") (E. Thorndike,
Le32).

Un animal de experienfi, situat intr-o cuqcl speciali, invala sf, apese

pe anumite pedale oblindnd o trdire pldcutd gi si evite alte pedale care,
atunci cAnd sunt apdsate, ii pricinuiesc o trdire nepldcutd (dureroasl).
Aceastf, selecfie o face astfel pe baza ,,notelor" ce i le di sistemul de
rasplatd-pedeaps6, care intervine ca m inslrttclor inletn (intracerebral). in
acest model, sistemul de rasplatd-pedeapsd intervine ca un mecanism de
tntdrire (B.P Skinner 1950, 1954). Invi{area instrumentalS a fost elegant
formalizatl matematic de c6tre Clark Hull, in cadrul modelarii matematice a
performanlei (l 940, 1952).
Semnalele de pl5cere sau suferin!5 faciliteazd,realizarea LTP sau LTD
necesare.

tn cazul drewjului, animalul inva{5 anumite ac{iuni comportamentale pe care le

discrimineazl fat[ de altele, gralie interven{iei unui instructor extern (dresorul), care ii dE
o rdsplat[ cind realizeazE acfiunea dorit6 qi ii aplic[ o pedeapsd cind indeplinegte o
acliune nedoritl (modelul de invllare cu bici gi morcov).

Acest tip de invlfare este in general grefat funclional pe sistemul

ntotivalional, cue opercazAimpreund cu sistemul rlsplatd-pedeapsa. ln felul
acesta se adaugi o contpot'tentd intetfiionald, care ii conferl un caracter
predictiv, bazat pe pl6cerea scontatd a fi produsa de satisfacerea trebuinfei
impuse de motivalia respectivi $i pe speranfa eliberarii de nepllcerea
pricinuitd de tensiunea (drive) produs[ de nesatisfacerea obiectilului
motivafiei.
Acest aspect este folosit in crearea modelelor experimentale. Pl[cerea este
amplificatl daci se folosesc stlri de foame, de sete, etc. care impun o intenfie susfinut[
de un drive (sau tensiune motivalionali).

c) invdyarea cognitivd este mult mai complexf,. Ea cuprinde doua

aspecte:

476

ALtr [4.E[,IORTEI
Sl Invdloreo cognitivd procedttrald, const5 in invalarea unor acfiuni,
unor acte comportamentaie, unor procedee. Legifitra dintre stimulii de
intrare gi acfiunile respective nu mai este o simpla asociafie int6rnplatoare,
sau una activatl de sistemul rlsplatd-pedeapsd ci, printr-un proces cognilit:,
uneori fbarte complex gi de multe ori cu un caracter predictiv.
$ invdlarea cognitivd declarativd este cel mai complex proces de
invdfare, a cimi mecanism este incd foarte pulin cunoscut. A fost numitA de
Suppes gi Atkinson invd{are strategicd. In cadrul acestor procese cognitive
pot fi realizate experimentdri mentale (virtuale), ca gi formullri gi verific[ri
de ipoteze. Este un aspect studiat de K. Popper, de aceea a fost numit de
Dennett comportament mental popperian. Din cauza participlrii limbajului,
putem considera memoria declarativl umanS drept o mentorie simbolicd.
Ea duce la consffuirea tezaurului de date referitoare la obiecte,
evenimente, relafii intre ele gi abstractizdri (in general, clasificate gi
organrzate cu ajutorul limbajului), care ,Jnobileazd" memoria declarativd
umanl gi care este definita (poate holografic) pe miliarde de neuroni qi mii
de miliarde de sinapse, la nivelul cirora se realizeazd conftgurafii de LTP qi
LTD, menfinute de modificlri de ADN, potrivit mecanismului molecular pe
care l-am prezentat mai sus. Aceastl formi de memorie std labaza culturii gi
gtiinfei. Ea duce la reahzarea unui model al lumii prin ,,h6r{i cognitive"
Oolman) gi la amplasarea Eu-lui, cu toate relaliile sale, in acest context. Nu
cunoaqtem nici modul in care se realizeaze aceastdtezaurizare, nici modul in
care informafiile stocate sunt clasificate gi etichetate prin simbolurile
limbajului. Este evident ca informafiile sunt c/asificate intr-un clasor de
nrulluni vagi ffuzzy), ierarhizate, insolite de adrese de ntemorie. Pe acest
clasor poate fi definita o algebr[ fuzzy, care poate descrie formal
modalitalile de utilizare a datelor memorate.
Rearnintim cd organizatea clasorului se face in tintpul somnului, cAnd
accesul informaliilor aferente este blocat. Am ardtat cd aceasti ordonare a
datelor memorate se face in special in timpul sonutului paradoxal Si cit
visele ar putea fi un epifenomen al acestei ordonlri. Aceasta presupune o
strAnsl colaborare intre mecanismele somnului gi cele ale memorf,rii. Unul
din punctele cheie ale acestei conlucrlri ar putea fi hipocanrpul, care are o
activitate electric5 interesantd gi in timpul invSfarii dar gi in timpul somnului.
B KZTILII NEUITOI} I OLOG} C E

Analiza tulburlrilor de memorie la bolnavii cu sindroame psihoorganice

sugereazd cd existl o diferenld intre cele dou[ memorii procedurall care este mult mai
rezistent[ (poate gi prin faptul cI suportul ei ar fi qi in cerebel) gi declarativl (mult mai
fragil6)

477

DE LA NEAROI}ruLOGIE LA NEUROPSIHOI,OGIE

S-a formulat conceplia potrivit cdreia datele din memoria declarativlsunt conservate sub forma unor configurafii complicate, alcltuite din
rnullirni mari de neuroni gi foarte mari de sinapse. Aceste configuralii au
fost numite engran?e care au o anumita distribufie gi form[. Ele insa nu pot
fi considerate fotografii, dischete sau DVD-uri, caci sunt structuri dinamice,

vie in general, refelele neuronale in special, fiind intr-o

permanentd. fluctuafie morfbfi.rncfionali. Ceea ce este sigur, este ca
engramele sunt nigte construcle dinamice, realizate de cdtre relelele
neuronale, in refelele neuronale. Ele insd nu pot fi identificate morfologic.
substanfa

Nu se poate preciza nici localizarca lor, nici forma sau dimensiunile lor.

Activsrea (evo c area, ecforarea)

Toate aceste mernori.ri ar fi inutile dacd nu ar putea fi activate gi
folosite.
in cazul invdldrii pavlottiene sau skinneriene procesul este mai simplu.
in cadrul acestor memor5ri de tip behaviorist, a c5ror schemi generalf, este
stimul-rospums (S-R), este suficient ca stimulul invalat (stimulul condifionat,
stimulul selectat) sd fie aplicat, pentru cf, structura ,,cteat6" prin invafare sa
se activeze. Este mecanismul general (evident extrem de simplificat) de
activare in cazul memoriei procedurale.
Problema este mult mai complicata in cazul meruoriei declqrative. Nu
existi nici un model acceptabil care si explice modul cum se activeazd o
engraml (cum este adusf, in cAmpul congtienfei). Sistemul nervos trebuie sd
dispuna de un mecanism foarte subtil, cici permite uneori in fracfiuni de
secundd congtientizarea unei amintiri, fie mecanic asociativ, fie voluntar
(rememorlri fintite). in schirnb, alteori e vorba de un proces lung gi dificil,
ca in cazul c6nd taton[m p6n[ ne reamintim un nume ,,pe care-l simlim in
v6rful limbei" (fenomenul ,,tip of the tongue", bine studiat de Wedworth gi
colab). De asemenea incd nu este clar modul in care se combinl
mecanismele limbajului (care au propriul lor sistem de memorare, aga cum
rezultd mai ales din analiza cazurilor de afazie amnesticA) gi engramele
celelalte, ale memoriei declarative. Nu qtim modul in care limbajul opereazd
ca ordonqtor Si nrunipulator al datelor ntemorate gi ca sistem de adrese de
memorie. Este posibil sA existe un sistem de baleiaj dar nu a fost incd
identificat. O astfel de scanare, dacl existf,, ar trebui sa fie dup[ Sternberg
de tip secvenfial, iar dupf, Townsend ar putea exista gi o scanare spafiald
paralela.

Oricum nu s-a putut incd evidenlia nici un model neurobiologic sau

neurofiziolgie al eeforarii.
478

I}A7-EL E NE

U ITO

B}O LOGIC

$tr A.

T,E N{ET{ O RITI

dlitureg
A-ga cum am mai spus, utilizarea rnemoriei ar fi extrern de dificil[ gi
poate cliiar imposibilil dacd nu ar exista procesele de uitsre. Cert este ca
sunt mai multe mecanisme care duc la fenomenul de uitare, iar cercetdrile
rnai vechi de pionierat ale lui I{. Ebbinghaus, ca gi cele mai recente ale lui
Moscovitz gi Orgel, au arltat complexitatea fenomenului de uitare, care se
desftgoar[ foarte selectiv (gi nu mecanic), mai ales in domeniul memoriei
declarative.
Cel mai simplu mecanism al uiterii este Stergereo ,,urnxei" ldsate
(,,trace decay theory"), prin efectele timpului (ttzttd. turn-over molecular,
zgomotului in sens informafional 9.a.).
Fenomenul nu este chiar atdt de simplu, cdci uztua nu este provocatd
de utilizarea urmei ci dimpotriva de neutilizarea ei. Urmele mnezice sunt
structuri dinamice moleculare (a;a cum am vlzut), ce se menfine prin
utilizare. Ele trebuiesc in continuu intrefinute de mecanisme, care la rindul
lor trebuiesc si fie antrenate.
Acest aspect a fost luat in considerare de gcoala lui Pavlov, care insi
l-a interpretat printr-o complicata diatectica intre fenomene de excitalie qi
inhibilie (dou[ concepte esenliale pentru pavlovism, dar rimase la faza de
abstracliuni ipotetice f"arl confinut concret)'

in

diferitele modele matematice propuse pentru descrierea proceselor

de

memorare gi de uitare (Hull, Billceanu-Stolnici gi Nicolau q.a.), intensitatea 9i rezistenta

urmelor memorate este propo4ional[ cu numlru] de coincidente sau experimentiri ftcute,
in timp ce intensitatea gi rapiditatea uitlrii este invers propo4ionald cu num[ru] de

evoclri (activlri).

Am vizut ci procesul de uitare este uneorr activ prin intervenfia

protein-fosfatazei PPl, ceea ce complicl mult infelegerea mecanismelor
uitarii.

Imposibil este de explicat cum se realizeazd seleclia tn procesul de

uitare, in cazul memoriei declarative, cfutd intervin criterii ca semnificalia,
conota{iile motivafionale gi/sau cele afective, existenfa sau nonexistenla
unor relafii intre stimutii memorali (ca in caztl recitf,rii unui text memorat, o
poezie sau o ruglciune), ca 9i unii factori contextuali.
Unele urme memorate se gterg de.finitiv ceea ce defineqte o uitare
propriu-zisd, dar altele devin doar inaccesibile (se sting cum zicea Pavlov),
prin mecanisme poate analoage cu cele folosite in informaticf, (ascundere,
trimitere la ,,cog" q,a.).
479

DE LA NEUROBTOT,OGTE LA NEIIROPSLI{OLOGIE

i,

sprijinul acestei ipoteze vin cloua manifestari. una

este

reminiscenla in cursul cdreia, date sau procedee care pdreau uitate definitiv
ret'in in congtienfd automat (in condilii speciale, aleatoriu, provocate de un
inerlocutor,pebaza unor simple asociafii etc.) sau se activeaziin vise. Alta
este activareo poroxisticd a unor amintiri, deseori extrem de detaliate, in
cursul unor crize de epilepsie uncinatd sau temporala, cdncl realizeazduneori
o viziune recapitulativd panoramicd a unei perioade a viefii, sau alteori
acele stdri de vls (,,dreamy states"), descrise de Jakson gi Barbizetin tumori
din vecindtatea uncusului hipocampic qi de Penfield in cursul unor excitf,ri
experimentale ale lobului temporal. Nu cunoagtem bazele moleculare sau
neurofiziologice ale acestor fenomene de pseudouitare. Fenomenele amintite
atrag insa atenfia asupra rolului jucat de lobul temporal gi regiunea
hipocampic[ in ecforarea engramelor pseudouitate.

480

2tr "

Ir{eurohiafiogia sommului

Unul din aspectele cele mai interesante legate de sistemului nervos

central este reprez,entat de succesiunea veghe-son?n, care este o condilie sine
qua non pentru funcfionarea normalf, a encefalului.
Succesiunea respectivi este mult mai complexd, cdci perioada de
somn este fragmentatl prin scurte perioade de.somn poradoxal (REIrtl), care
sunt proprii animalelor cu sdnge cald, in special mamiferelor.
Contrar parerii clasice, somnul nu reprezintd un repaus al creierului,
ci doar un alt mod de func{ionare al lui.

Aceast[ triad5, veghe-somn-somn paradoxal, de modalitali

funclionare ale encefalului,

se

de

inscrie in evantaiul stdrilor de vigilenld.

a) StErile de vigilen{E
$ Stdrile de vigilen{d nonrcale sunt:
Starea de alert5;
Starea de veghe;
Starea de somnolenfd;
Starea de somn clasic sau lent;
Starea de somn paradoxal (REM).
$ Stdrile de vigilen(rt Patulogice:

Stiri crepusculare gi oniroide,

Letargia;
St6ri confuzo-onirice;
Coma vigilS;
Coma superficiala; Stari de depersonalizare;
Coma profundl (carus); StAri halucinatorii delirante;
Moartea clinica.

b) Starea de Yeghe
Descriere
Starea de veghe este caracterizatd prin activitatea constientd a
sistemului psihic uman, in cursul clreia se desfrgoarf, activitatea cognitivi,
contact
comportamentul. Subiectul este
trairile afective
senzitivosenzoriai cu mediui extern gi igi exercitf, acliuniie sale asupra
acestuia, in cadrul diferitelor strategii comportamentale, adoptate prin
activitatea sa decizionala. Pe plan inffapsihic, Eu-l trdieqte conqtienfi ca pe
un film coerent de evenimente, operalii cognitive, trairii afective, de obicei
orclonate prin limbajul interior, care film se scurge de la ffecut prin prezent
spre rriitor. Din exterior, starea de veghe este aceea de integrare interactirrl

gi

cu mediul.

in

DE LA I\TEUROITIOLOGIE

l-rt NE{IROpSilIOLOGTE

f 0.-/:0.
tfilrulr/'18;1n+o-4ff;hA}fa

/Ar"n\,+'%'$,*,a* o.x'*,<t1*+l*trt\*.j#,tr;!qi*,..J,.,o.a-4.*.n-o1*i***-****x

PI._ T,D
ft'+rtt4#fd"*+\1ar+g$,af.,1.pA,*,n?;,qr',r.-ta,!!-1^-e.a:h;r+

f.'t.-

6.5.

r,t

PJ.

*q-<,ar-,. a.+",;r=e.34..ws1ry,*-

Fig. 21.1 - EEG in stare de veghe

in

starea de veghe, electroencefalograma (EEG) este caracterizatl in

y) prin ritmul alfa (d9 8-13 FIz), regulat, modulat in

forma unor fusuri. in propo(ie de circa l0% se

theta ( 4-8Hz). In stare de atenfie, de atentie mdrita
sau de alerti, ritmul alfa este inlocuit de unde mai rapide, beta (13-30 Hz),
mai pufin ample qi relativ neregulate.
I neur oJiziolo gic
Starea de veghe este mentinuti de un sistem neurofiziologic complex,
format din cinci dispozitive de activare a cortexului cerebral, ce se inscriu in
sislemttl octivator ascendent al formaliei reticulare.
IVI ec anis mu

Dac[ se separl trunchiul cerebral de restul encefalului printr-o decerebrare tip

SherrinSon, care secfioneazd cdile ascendente ale formaliei reticulare, scoa4a cerebrale
,,doarme" tot timpul gi nu poate fi trezitd.
$ Sistenrul de trezire talamic

Acest sistem igi are originea in neuronii colinergici pontini, ai cf,ror

a,roni ajung la nucleii nespecifici ai talamusului. Axonii neuronilor acestor
nuclei talarnici stnt glutantinergici gi se distribuie scoarfei cerebrale. Asupra
neuronilor colinergici pontini acfioneaz[ activator unii neuroni din nucleul
solitar, ce aparlin sistemuiui vegetativ aferent (nu numai cdii gustative),
fibre colateraie din c[ile senzitivosenzoriale gi din alte porliuni ale formaliei
reticulare.
$ Sistenrul de trezir.e extrqtalamic

Este format din dou[ componente principale paralele- care ajung la

scoarfa cerebral 5 prin J as c i c o lul .fr ont ol b az a l
.

48?

NE UROI}IO I-OG.,[A SO IVI N UT-U{

Una este colrnergicti gi igi are originile in ruclertl bazal a lui Meynerl,
cle uncle fibre colinergice se distribuie intregii scoarfe cerebrale. Este actrvat
de.fitrmoyia rel iculard bulbqrd.

N.Bizar

N.Mami!<

Fig.21.2

Sistemul de trezire qi veghe

Cealaltl este histominergicd gi igi are originile in nucleul ltipotalamic

posteri or (rutcleul tub eromamilar).
Prin inhibilea acestei c6i, rnedicalia antihistaminic6 geneteazd somn
sau somnolen!6.

La acestea se adauga fibre reticulare ascendente noradrenalinice St

doparuinergice, din loctts coertilerts qi unele fibre serotoninergice, din
nucl e ii rafeu lu i pontomesencefal i c.
Tot acest aparatneuronal de trezire este menfinut activ de impulsurile
ce ajung la el in mod continuu prin colaterale din cdile sensitivosenzoriale ;i
vegetative

Cu cdt afluxul de semnale din mediu este mai mic (liniqte, intunertc
etc.), cu attt sisternul de trezire este mai pulin capabil sf, rnenlinf, starea de
,.gii* si vice-versa. Pentru a r[mine treaz, este nevoie ca sistemele aferente

sd fie activate de diferifi stimuli

intcroceptivi.
483

exteroceptivi, proprioceptivi

9i

DE LA NEUROI}rcLOGTE LA NEUROPSil.TOLOGTE

c) Starea de somn clasic (lent)

Descriere
Sornnul lent este caracterizat printr-o estompare treptatd qi apoi
disparilie, a Jlu.rultti constienlei. Subiectul este izolat senzitivosenzorial de
mediu. Numai unii stimuli foarte importanfi, pentru motivatiile celui ce
doarme, sau puternici (mai ales cei durerogi) pot strabate bariera de izolare.
Aspectul clinic al celui ce doarme este bine cunoscut, aga cd nu este cazul
s5-l descriem aici.
Somnul lent se insofegte de modificdri vegetative bine cunoscute.
Respira{ia se rlregte gi devine mai ampl5, ritmul cardiac scade, secretiile
mucoaselor diminuf,, temperatura corporali scade g. a. m. d. .

Ati,ire(somil:*.11..

r-,iiii: :ri;i

,t.o.11',-rt+ntrr\'!-.+.,!+riJ.r'e--..y'lfrr,1risJ*1o.i*'*1.q;ir.!.,r.r\..-..','..ruJ.rnr.q+,.q&!.\L'frc/r,rl,,+.,.nu.,1',r,ru,2.r.r,

Somn lent ll
7.iDr. .'.-_a.

:shqGr -- r !o

,!Jii.j I i _i::
,u\'-r,-t{^tr--,,r.uowit ,.r'!rl"prAi-*.-..'--,1^--.:4e!^t

somn
srEeea

lentll!

r-!.:..,
J 'irilri

rJrrii.r.r>.

Somn lent

arr--\y.tlr*.-o*-,1+.ij.-rlrr--.-..1-

illl:i.lfl
'i,-- -- i..a,. r,, _.-,

, ,.-r_-.

. !.
r''.
_ !li I

v^r,r'-,,Ii i t lr"t
' tJi'

lV(delti)

Fig. 21.3

EEG gi cele 4 stadii ale somnului lent

in cadrul somnului lent se disting mai multe grade de profunzime, sau

stadii, care au gi caracteristici electroencefalografice care au permis
stadializarea lui:
Stadiul l (somnolenfr, afipire) se exprimr printr-un ritm alfa regulat,
in care se strecoari uneori gi unde theta. Unii il impart in stidiul iA gi
stadiul IB;
(somn ugor) se exprimd printr-un ritm theta mai rar, peste
Stadiul
care se suprapun/usuri de unde rapide Si complexele K:

ll

484

I.{

EUROtsTOI,O GIA

OA{NU}- UT

Stadiul /11 (somn profund) se manifestd prin apariqia unor unde qi mai
lente delta (2 Hz) care invadeazd, ritrnul theta. Complexele K gi fusurile
continui sa fie prezente;
Stadil 1Z (sornn foarte profund) se caractenzeazd, printr-un ritrn
foarte lent (t,rnde clella), continuu,- /drd /ilsuri sau corttple xe !(

Fig.2l.4 - Sistemul somnului lent

l,I e c anis rttuI n eu r oJizio lo g ic
Instalarea gi menfinerea stf,rii de somn se face prin doul dispozitive
neurofiziologice:
Sistenrul de adorntire reticular este reprezentat de fibre
serotonergice, care igi au originea in nucleii rafeului median ce se distribuie
scoarfei cerebrale.
Am vdzut cf, acest rafeu prin alte fibre serotonergice (mult mai pufin
numeroase) face parte gi din sistemul de trezire.
Acest sistem se pare cd are un rol secundar.
$ Sls/emar I de adormirc hipotolaruic este cel ce asigurd adormirea gi
menlinerea somnului. El este un sistem gabaergic, ce iqi are originile in
nrtcleul ventrolaterol preoptic (nucleul L'.1,.P.O.) din hipotalamusul anterior.
Acest sistern exerciti o acfiune de. inhihare (de blocare), prin acidul
gama amino butiric (GABA), a neuronilor celor cinci forma{ii ce menfin

485

DE I-A NEUROBIOT,OGTE LA NEUROPSilIOLOGIE

starea de veghe: nucleul

lui

Nleynert, nucleul tuberomamilar, l"rra

coeruleus, nucleii de lrezire ai rafeului gi neuronii colinergici pontini

l)e aceea tranchilizanteie din grupa diazepamului, care activeaz[ receptor-ii

gabaergici, provoacl somnolen!6 sau somn.
Dupd cum se vede, somnul este rezultatul in special al suprimdrii
stdrii de veghe. Deci este un fenomen negativ, spre deosebire de starea de
veghe care este un fenomen activ, pozitiv.

d) Somnul paradoxal (REM)

Descriere
Aspectul exterior nu diferd de cel din somnul clasic. Se constata totugi
o relaxare nnrsculard mult mai mare, mai ales o hipotonie (chiar atonie) o
nruschilor cefei, la care se adaugd o erecfie penianl sau clitoridiand.
Fenomenul cel mai caracteristic este existenfa unor rui.;cdri ropide
neregulate a globilor oculori, ce se pot vedea prin pleoapele ce rdm6n
contractate. Ele se obiectiveazd, clar in inregistririle poligrafice din timpul
somnului. De aceea, Kleitmann gi Asserinski au numit acest sotnn, somnul
cu ,,miqcdri rapide ale globilor oculari", sau REM.

Fig.2l.5 - Zonele corticale implicate in vis (in parte dup[ Kretschmaun giWeinrich)
Spre deosebire de somnul lent cAnd activitatea congtientl este complet
suspendatd, in timpul somnului REM, apar visele. Putem spune cI somnul
arla
A^.,;^
^+^-a^
^,^:,.;^.,
--^-^r{^..^l
^^t:..;tXt.:;
()iliriL'c.
p4rdruu,\dr
tr)rtr
ri4rcal ug
vr5, sarlt ii uL'iii'iiu[ii
486

NEUITOB}Oi,OG }A SO N4.NUI-

visele sunt trairi halucinatorii, predominant vizuale (clar

gi

polisenzoriale), de scurtd durati, organizate sub forma unor clipuri mai muit
sau mai pulin coerente, insofite adesea de conotalii ernofionale. Cdnd aceste
conotalii devin terifiante, avem de-a face cu cogmarlm.
La realizarea viselor contribuie cortexzl occipital, cel prefrontal (gi
orbitar) gi cel de la rlscrucea parieto-occipito-temporala.
Degi se considerd c[ activitatea oniricl este o caracteristicl a somnului REIvI, s-au
descris fenomene onirice gi in cursul somnului lent, dar foarte rare, cu tr[iri mai
incoerente gi care se gterg aproape imediat din memorie. E vorba de visele non-REM, ce
apar uneori in cursul stadiului III al somnului clasic.

Una din caracteristicile viselor este cd memorqrea lor se face de

obicei sub forma de scurtd durati, aga cI majoritatea confinuturilor onirice
este uitatd.
Unde in dinti de ferastrau din vertex

f: ....

,\

ii

Fig. 21.6

EEG in somnul REM

Din punctul de vedere al EEG, in timpul somnului REM existd trasee

foarte asemdndtoare cu cele din starea de veghe, degi subiectul doarme. De
aceea Juvet a numit acest somn sonul paradoxal. Traseul cuprinde vn riltn
alfu desincronizat, cu unde rapide regulate, la care se adauga bufeuri de
descarcdri in vertex, de unde rapide in dinli de Jierdstrdu.
M ec anis nruI rueu r oJizio lo g ic
Somnul REM implicl intervenfia unor forma{iuni care suprqpttn
efectele lor peste cele ale mecanismului somnului lent, ce continud sd
suspende starea de veghe.

Unul din martorii acestei intervenfii este aparilia unor potenfiale

(unde) electrice rapide in punte, ce se propaga la corpii geniculali laterali gi
apoi la ariile corticale occipitale. E vorba de undele p.G.o., care sunt
definitorii pentru somnui paradoxal qi care ar e;<prin-ri o activitate ne-uronald
qqjuce la mi$carile carac
_qedaq-fi poate la activitateL
487

IA NEUROPSTHOLOGIE
oniricd,careestepredominanLvizuala(NIsteri
ace$ti neuroni contribuie la atonia musculard caracteristicd somnului REM
(prin intermediul unor neuroni reticulospinali glicinergici). Atonia
musculard din somnui REivl arc desigur rostul sd impieclice sd se
exteriorizeze visele sub fonna unor acfiuni motorii, curn se intdmpla ?1
unele dissomnii grave, cdnd visdtorul devine violent- agresiv gi foarte
DE LA NEUROBIOLOGIE

periculos pentm partener.

Lob

tal

Neuroni On

Neuroni Off

Locus coeruleus
Spre motoneurqii meddai

Fig.2l.7

Sistemul somnului REM

Responsabile pentru aparilia somnului REM sunt doud clase de

neuroni, numili PGo-on colinergici (care declanqeaza
9i menfin somnul
REM) 9i PCiO-olJ'(care suprimi somnul REM). Sunt situafi in calota pontinl
orali (M. Juvet; Siegel qi colab., 1984). Neuronii PGO-on sunt colinergici 9i
glutaminergici, in tirnp ce neuronii pGo-off sunt serotonergici,
noradrenergici gi gabaergici.
Acegti neuroni sunt grupafi in nucleii pottlobrachial, laterodorsal, pedanulosi peri-locus coentleus. M. Steriade qi colab. au identificat din punctui de vedere
al comportamentului electric, 6 tipuri de neuroni implicali in pGo (199b)
Este posibil sd mai intervin[ qi alli neuroni situali in formalia reticulat[ bulbar6.
dar identificarea lor nu este sigura.

potttirt

488

NEUROBIOT-OGIA SOMI{IJLUJ

S-a constatat cd

in

mecanismele somnului RElvl intervine un

1998 de L. De Lecea qi T. Kilduff, sub numele de

polipeptid, descris in
hipocretinri gi de Nlasashi Yanagisaw sub numele de orexind.
r\cest hormon este produs de nigte neuroni din hipotalamusul lateral,
unde formeazd un roi de circa 1500 de celule nervoase secretorii. El are
doud funcfii. Una este de stimulare a apelitilni Sijoaci un rol in geneza unor
forme de obezitate (de unde numele de orexina). Alta - care ne intereseazd este de .fi'enare a sonmului parodoxal indirect, prin stimularea sistemelor
histaminergic (n. tuberomamilar), noradrenergic (locus coeruleus) gi
serotoninergic (n. rafeului), care determind starea veghe.

S-a constatat cI lipsa geneticl de producere a hipocretinei determind narcolepsia.

Aceasta este o boal[ descrisd de Gelineau, care constl in aparilia in plin[ stare de veghe a
unor episoade tranzitorii, de citeva minute, de somn paradoxal, insofite de multe ori de
crize de prdbugire totald a tonusului muscular (cataplexie).

e) Ceasul circadian
Starile de veghe gi somn se succed regulat. Aceasta se datoregte
faptului cd periodic, odatl la 24 de ore, starea de veghe este blocatd gi se
instaleazi starea de somn.
Durata somnului, odatd instalat, este variabil5 de la individ la individ.
De cele mai multe ori dtxeazd 7-B ore, dupa care starea de veghe se
instaleazd din nou.
Sunt persoane care dorm 9-l 1 ore, dupl cum sunt altele care corm 5-6 ore.
Excepfional, sunt persoane la care somnul dureaz[ 2-3 ore.
Declangarea periodica gi durata somnului sunt determinate de neuronii
din nucleul suprachiasmatic, din hipotalamusul anterior, care stimuleazd

prin conexiuni directe nucleii hipnogeni (in primul rdnd nucleul VLPO)
(C.A. Czeisler $i M. Reppert - 1972).
Neuronii nucleului suprachiasmatic secret[ in lichidul cefalorachidian, in cursul
st1rii de veghe, vasopresina gi arginina qi in cursul somnului, un peptid vasoactiv
intestinal, care gi ele contribuie la reglarea ciclului veghe-somn, conform modelului
polipeptidic.

Acegti neuroni au o activitate bifazicd, ritmicd,

inffinsecd,
asemdnitoare cu un oscilator sau ceas, cu o perioad[ de circa 24 de ore (ritm
circadian) Ei ipi plstreazl acest ritm si c0nd sunt scoqi din hipotalarnus ;i
sunt menfinuti in culturi in laborator. Este vorba de unul din ceasurile

DE I-A NEAROI}ruLOGTE LA NEAROPSETOLOGTE

biologice cele mai importante gi cele mai uei

miliarde de ani la algele albastre, ca Euglena (IvI. Juvet).
Men{iondrn ci incepe sd fie activ incd din perioada fetal[ (M.
Mirmiran gi colab., 1992).
ci

r;i

Activitatea ritmic6 a n. suprachiasmatic nu influen{eazd, numai ciclul veghe-somn

unele funcgii vegetative, ca de ex. glicemia.

Activitatea sa ritmicd (periodicitatea

gi durata perioadelor) este

controlatd genetic.

Fig. 21.8 - Neuron-ceas (P. Fort)

Cercetari minufioase incepute la o musculif5 (Drosofila), continuate la

mamifere gi apoi la om, au arltat c[ periodicitatea neuronilor respectivi se
datoregte unui mecanism cibernetic (cu o bucl[ retroactivi) biochirnic, in
care rolul cheie il joacl nigte gene. Aceasti periodicitate este generati
individual in fiecare neuron (nu este generat de refea) gi are la bazr un
mecanism filogenetic foarte vechi, care s-a pistrat.
in neuronii suprachiasmatici umani se glsesc trei gene periodice mperl, mper2 Si
mper3 qi dou6 gene criptocrome cUl $i cr)t2. Aceste gene sunt activate de niqte proteine
BMALI qi CLOCK. Odat[ activate, se exprim[ cu ajutorul unor factori de transcriplie in
citoplasml, prin proteinele PER gi CRY, care se combini formind un dimer. Acest dimer
revine in nucleu gi blocheaz[ cele cinci gene care le-au exprimat, realiz0nd un ciclu (o
bucii) cu evoiutie periodic[ (Y. Deauviliers)
490

NEUROBXOLOGiA SGMNULUI
Ritmurile individuale ale fiecirui neuron sunt apoi sincronizate printrun mecanism, in care intervine un inhibitor al sintezei unor proteine (S.
Yamaguchi gi coiab., 2003) pi unele sinapse electrice (lvl. Long qi colab.,
2004).

f) Etolul ritmului plar*etar zi-noapt'c

Ciclul veghe-somn, pentru a fi optim gi a nu periclita supraviefuirea
speciei, trebuie sf, fie sincronizat cu ritmul planetar zi-noapte. Pentru aceasta
trebuie ca retinq sd influenleze nucleul suprachiasmatic. in felul acesta,
ritmul circadian devine un ritm nicthenteral.
Din nervul (fascicolul) optic, se desprind fibre care ajung in nucleul
suprachiasmatic, qi cel paraventricular care ,,informeazd" neuronii respectivi
asupra gradului de iluminare a retinei.
Exista gi in retind neuroni cu funclie ciclicd, dar nu se cunoa$te rolul
lor.

in

cazui unor deplasari pe spafiul mai multor ./usuri orore,

sincronizarea respectivd nu mai funclioneazd gi apar tulburdri bine
cunoscute, care se atenueazd in cdteva zlle, cdnd se realizeazd o altA
sincronizare. O alti sincronizare trebuie s[ se realizeze gi in cazul in care un
subiect iqi schimb d orarul de munc5, lucrdnd noaptea gi dormin d ziua.
Totodati rutcleul suprachiasmatic informeazi
nuclei
lripotalamici despre gradul de iluminare a retinei. Aga cum am mai udtat
acegtia prin fibrele eferente din fascicolul lui Schutz, acfioneazd pe neuronii
vegetativi din md&wo centicald care la rAndul lor controleazd glanda
pineald sau epfiza prin c5i eferente sintpatice (cu un releu in gungliorul
certtical sttperior), ce merg in lungul arterelor, (J. Axelrod, 1970). Am vazut
ci aceasta secretd, cdnd este intunertc, melatonina, un hormon ce intiregte
dispozitivul de adormire.
DupI cum vedem, sisternul epifizI-melatonina sprijini procesul de
sincronizare, dintre ceasul biologic hipotalamic qi cel planetar.

gi alli

La cetacee (qx. delfin), care nu poate adormi, fiecare hemisferl doarme succesiv,
cdate 20 de minute. Se pare ca gi la p[sdrile cdlitoare, care zboar[ cdteva zile in gir,
fiecare jum[tate de encefal doarme succesiv (lr{. Juvet).

g) Ritmul ultradian
In cursul perioadei de somn al unui om adult normal,
cicltrri de cdte 90 de ntinute.

491

se succed cinci

DE I-A I\TEUROBIOLOGIE

IA

NEU\IO4Sfi{OLOGTE

to.10
'ti

./t/

ltl

nfM

22 fi 2ii,to.,
'//J,
lJ Veghe Fi:i\Ia,/b
Fi}.21.9 - Distribulia somnului lent

VVqi

lI

xr

ai l)

ffi,?[,tl

REM in cursul unei nopfi (L. popovici)

Fiecare ciclu cuprinde o prima parte de somn lent, urmati de o a cloua

parte de somn paradoxal de 10-15 minute. in primele cicluri ale somnului,
duratele somnului paradoxal gi ale ciclurilor sunt mai scurte. ln medie, la un
adult normal, durata totala a somnului paradoxalreprezirftd20o/o din durata
totala a somnului.
Menfionlm ca la copii procentajul somnului paradoxal depEqegte 50%.

in

por,tiunea de somn lent, somnul se adAncegte de la stadiul la

stadiul 4 9i apoi igi revine spre stadiul 1. Pe mdsuri ce ciclurile se succed,
durata stadiului 4 scade (in ultimele cicluri poate chiar sr lipseasca).
Nu cunoaqtem mecanismul care asigurf, realizarea comutf,rilor ce duc
larealizarea acestei cicliziri, numitd de unii ritmul ultradian.
Se pare cI este vorba de o oscilafie, determinat[ de o balanld metabolicd. in
timpul somnului lent neuronii (sau cuplurile neuroni-celule gliale) consum[ pulin oxigen,
printr-o cale anaerobE, care duce la fonnarea de lactali gi la o poiimerizare
sub form[ de
glicogen a glucozei, realiztnd o reparare trofotropd metabolic[. Cind aceasta
a ajuns la
un anumit prag, metabolismul se comutl pe
cu
consum
mare
,
de oxigen gi glucoz[ gi.formare de piruva1i,
, sunt catabolizali
pinl la oxigen gi bioxid de carbon. Acest
-gi
veghe, dar
somnului REIvI. cind in timpul somnului REM
diminud sub un anumit prag, metabolismul se iomuti din nou pe calea
anaerob[ g.a.m.d.,
pe toatA durata somnului.

..r#:o,J:,ffi:tl:

492

N EU}TO B },OI-O

GIA

GIVII'{ULU

h) Itolul sonrnului
Am vf,zut cd, pentru reahzarea somnului,

este nevoie de o ,,ma9in6"

extrem de complicatd qi costisitoare. De asemenea ru trebuie sa uitam cI
starea cle somn este extrem de periculoas[, c[ci lasa individul izolat, fIrA
nici o apd.rare in fala primejdiilor venite din rnediu. Rezulta c[ somnul

trebuie sa fie Jbarte necesor.

Datele experimentale oblinute prin deprivare de somn in totalitate,
sau numai de somn lent, sau REM, au confirmat cele de mai sus. Aceste
deprivf,ri duc la tulburlri mari gi chinuitoare, psihice (cu alteriri ale
personalitltii) mergdnd p6na la stdri confuzionale qi organice, care pot
merge pana la moarte. Ele au fost folosite ca mijloc de tortur[, in anchetele
din vremea comunistd.
Nu gtim astazi decAt cd, somnul sub toate variantele sale, este necesar,
nu este un repaus al encefalului gi c6, probabil, are un rol major, f"ar[ sl gtim
cu certitudine care este acel rol.
Este mai mult decdt probabil c5, in timpul somnului lent, au loc
reajtrstdri metabolice gi fenomene reparatorii neurohiologice. Este posibil
ca somnul lent si intervinl, ca gi operalia de resetare a calculatoarelor care
gtim ci are un rol in reordonarea datelor, drive-urilor gi programelor 9i la
suprimarea unor disfunc[ionalitifi.
in ceea ce privegte rostul somnului paradoxal gi rnai ales al viselor, el
rdmdne un mister. Este posibil [aqa cum unul din noi (C, B, S) a sus{inut
inc[ din anii '7Ol cd visele sa fie reflectarea in planul conqtienlei, a
prelucrf,rii, ordonf,rii gi revizuirii datelor gi programelor, acumulate in cursul
itarii de veghe. Aceasta ar insemna cd activitatea cerebral5 in cursul
somnului este extrem de complexd qi necesard.
Caracterul trairilor onirice a impresionat omenirea de la zorile ei 9i a
generat o serie de interpretiri de ordin speculativ, de Ia visul premonitor sau
gamanic, la modelul freudian, care, cu toate cf, sunt fascinante, nu-;i au locul
aici, intr-o prezentare neurobiologic[ qi neuropsiholo gic6.
Baza lor neurobiologica sau neurochimicd este demonstratf, de
posibilitatea cle a genera triiri onirice, cu ajutorul substanlelor halucinogene
(beladona, scopolamina, mescalina, haqig, LSD etc.).
De asemenea, cunoaqtem octivitdli onirice sub forma halucinafiilor
sau halucinozelor, pricinuite de leziuni in calota mesencefalicfl (halucinoza
pedunculara a lui L. van Bogaert, 1923 descrisd de L'Hermitte in 1922), in
ieziunile hipocampice (clreamy states, crize uncinate), de lob ternporal (de
493

DE I'A NEUROI]rcLOGIE LA NEUROPSIIJOLOGTE

orrh^r+,.1,.:^-^1^---'
suportului
anatomic al viselor.
Ivienfiondm cd in condilii nor
apare trliri onirice, dar mai ales hal
(halucinozele hipnagogice) gi la tre
cdror inecanism este ?ncd necunoscut.
1

494

2Z . &sina et n:ia eei-e b r* I 5

Una din particularitagile de construcfie ale vertebratelor este siruetrio

lor dreapta-stdnga, pe care o regdsim gi la om, inclusiv in orgali zarea
sistemului nervos. Cu toate acestea, la o analizd atentd morfologica gi
funclionald, se constatS, mai ales la nivelul hemisferelor cerebiale, o
asimetrie.
Aceastd asimetrie nu este cum s-a crezut specifica omului gi, ca atare,
legati doar de aparilia limbajului acum circa 2 milioane de ani (la Homo
habillis), ci se intdlnerste la mairnulele antropoide, dar qi la alte aniruale
chiar nevertebrate (cum ar fi unii crabi care sunt ctreptaci).
a) Cauzele asinrctriei cerebrule
Cauzele invocate pentm a explica asimetria cerebrald sunt multiple:
$) Cea mai importantd cauz6 este insuqi procesul cle bioconstntclie al
creierului, care folosegte o programare ce implica asimetria. Acest proces,

determinat de genom, ar avea dupi unii gi o condifionare ereclitard.

Asimetria s-a selectat in cursul evolu{iei ca o necesitate funcfionala legat[ de
o anumitd ,,diviziune a muncii" intre structurile din dreapta gi cele din
stdnga, care la om a fost exploatata la maximum pentru alocaliza unilateral
,,centrii" I imbajului.
T. Crow (2000) a construit o teorie, in care evolugia creierului de Homo sap.sap.

fost dominatl de o genl (din genomul specific uman) a asimetriei cerebrale teorie
contestati, deoarece preponderenla hemisferei stdngi nu este proprie speciei noastre (M.
Annett 2000)

$) S-a susfinut c5, favorizarea bioconstrucfiei hemisferei stdngi ar fi

condilionatd de faptul ci fluxul sanguin este mai bogat prin carotida stdngd,
ce se desprinde direct din arcul aortic, decit prin carotida dreaptd ce se
desprinde din trunchiul brachiocefalic.
$) Previc, in 1991, a sustinut cr deoarece pozi(ia.fetald normalf, in
ultimele trei luni este cu partea sa dreaptd citre exterior, urechea dreaptl
percepe mai mult gi antreneazd o dezvoltare mai bogatl a emisferei st6ngi.
$) Nu trebuie uitat cd plasticitatea sistemului nervos poate intdri sau
inversa asimehia cerebral5, printr-un proces de invdlare gi prin noi adaptdri
func{ionale (A. Toga qi P. Thompson).

DE LA NEUROBTOLOGIE I,A NE{/ROPSfiTOI-OGIE

$) La aceste cauze normale se adaugf, uneori gi couze palologice

(diferite boli sau procese teratologice), ce pot duce la asimetrii aberante,
asupra cdrora nu vom insista aici.
Exista o teorie pitoreasc[ ce sus]ine ci asimetria cerebrall s-a constituit odati cu
epoca bronzului, cind au ap[rut armele metalice (sabia, paloqul, securea etc.) scutul.
$i
Cei ce foloseau mdna dreapt[ pentru luptl qi st6nga doar pentru a
fine scutul iii aparau
inima gi supraviefuiau mai ugor, realizindu-se astfel o selecfie naturald, in favoarea
manualit[1ii drepte.

Asimetria hemisfericd este in general mai marcate la borbapi dec6t la

femei (B.A Schaywitz gi col., 1995; D. Kimura, 2000). Acest dimorfism
sexual nu este determinat de genom, ci de nivelul androgenilor gi al
hormonilor sexuali feminini din circulatre.

l) Asime*ii

mauo sc opice
In general, se constata ci polul frontal st6ng este mai retras, in timp ce
cel occipital st6ng dep[gegte pe cel drept, ceea ce a fost clenumit torsiunea
antiorard a lui Yakoylsy (Cheverud Si col., 1990).

Planum
temporale

Fig.22.l - Asimetrii
496

cerebrale

AStr[rf E'1'

ltL\

C]i Jilll] RA

L;,

Irlanttl temporal (partea superioard a porfiunii posterioare, a primet

circumvolufiuni temporaie) este mult mai dezvoltat (uneori de zece ori rnai
mare) in stdnga la clreptaci. Este o regiune implicatd in realizarea limbajului,
lirnbaj. Este
clar aceast6 asimetrie erist[ gi la primatele superioare Oare nu au
cea mai semnificativa asimetrte a creierului uman (N{. LeNiay, 1976)'
Aceasti asimetrie se reflect[ in aspectul asimetric al porgiunii terminale a
scirurii lui SYlvir.ts.
f*hdT*:14ldlR

F.T}5TEH?SF
Fig.22.2 - Planuri temporale: drept 9i stAng

Sunt autori care au gisit

o mai mare dezl'oltare in

dreapta a

circtrntvolttliei lui Heschel (unde se aflA aria primar[ auditiv[)'

Aria ltti Broca (camp 44 Brodmann) este 9i ea mai dezvoltatA in
stinga, inci de la antropoide (care nu au limbaj)'
. .\ ,
adAnc in dreapta (la dreptaci), la care 9t
mai
este
Rolando
lui
$anlttl
pu"amidal drept este mai dezvoltat'
.

.fascicolnl

497

DE T.A NEUROI]ruLOGTE T-A NE{]ROPSTHOLOGTE

Aceste asimehii macroscopice au fost confirmate de imagistica

modernd digital5, tridimensionalS gi de studiul statistic al ha(ilor cerebrale

astfel obfinute.
Din punct de vedere evoltfiiv s-a constatat cd zona motorie primard gi
fascicolul pirarnidal din stdnga incep si se maturizeze mai deweme gi
se
maturizeazd mai repede decdt cele clin dreapta (R. Joseph, 2000). fn schimb
componentele non-motorii ale lobului frontal se maturizeazdmai deweme
qi mai repede in dreapta (chi gi col., 1977; scheibel, I 993) ceeace
confera o
oarecare dominant[ a emisferei drepte in domeniul funcfiilor senzoriale gi
ale sistemului limbic (Chiron gi col., lg97).
c) A.simetrii micro s copic e

cercetirile lui Galaburda gi col. (196g) au ardtat c[ gi la nivel

ciloarhitectonic se confirmd o deztoltare mai mare a planului temporal
stdng, insd ftra remanieri structurale, fald cle cel drept, iar ,r.rrtarile
lui
Scheibel gi col. (1985) au aritat cf, in zona lui wernike, a limbajului,

arb oriza{iile dendritice santmai extinse.

In rest nu se constati diferen{e intre ariile corticale corespunzitoare

din cele doud emisfere.

in schimb s-a aritat cd in hemisfera st6ngd se glsesc mai mulli
receptori pentru doparuind decat in cea dreapt[, -in care sunt mai mutli
receptori pentru noradrenalina, diferenfele fiind mai accentuate la nivelul
nucleilor de la baz[ @.M. Tucker gi p.A. williamson, 19g4). Hemisfera
stAngi ar fi organizatAin jurul sistemului dopaminergic,
ii conferd o
mai mare eficienld in domeniul motilitafii prec.* gi finefea necesari
limbajului, in timp ce hemisfera dreaptd noiadrenergic6 ar interveni in
procesele de arousal, care determind stareo de alerid
Si interesul cdtre
stimuli noi.

.4r..

d) Asinrctr.ii ftutc1o na le
- U t i I iz a re a prefe renliald

Asimetria funclionald cea mai frapantd (care a gi impus denumirea ei)

este utilizarea preferen{iald a mdinii drepte (dar gi a piciorul, ochiului gi
urechii din dreapta). Aceasta se manifesta gi printr-o aparenti fiabilitate mai
bund in dreapta gi o fo45 muscularl mai accentuatd (probabil insd prin
utilizare) a membrelor din dreapta. Ea atribuie un rol prepbnderent emisferei
stdngi, la dreptaci.

498

AST}4 E]'IT}.A CE

LA

TI.OB IRA

i
-{,
I
I
I

II

^il

1L

'^*"1

_L

r'

f i.

,{]l1!

- -'

6qfut;;

'l

J1lt;1*l ic-

i L- tio*'r

5,,16gtrllI

'l
I

ft
Slnr*c$nosrE
I B- Enr
'..
l. o*r

t
I

i
:.I

I
I

i.l

i*rrllt l, ;lrlgt;qrgr.

{*nlgr

Euituluiirrn

Cc

nPraf,ulalolr

Hrrr'l{'bill i tin* lr li't

' l* tEuat
? Hall
' l',nld

\u
I

DREAPTA

STANGA

Fig.22.3

- Asimetrii

cerebrale (w.w.w.)

499

DE I,A IYEUROIJI0L9GIE LA NEURoPSfiIoT-oGIE

Problema este.destul de complex[, aqa cum a ar[tat R.c.

oldsfield (1g71), care a
subliniat cf, nu e vorba de o indeminare n ai mare - proprio
- a membrelor din
senso
..
dreapta, ci de o angEare motivafional
utilizarea acestor membre in special a
mdna dreaptl, iar violonistul foloseqte m
motivate emolional gi artistic) degi acestea
(degetelor) stingi mai dificile dar mai mecanrce.
r

Integrarea spqliqlitdlii

O alta asimetrie se referd Ia domeniul complicat al integrdrii

spaliolildlii.De

data aceasta rolul principal, este atribuit hemis.ferei dreptela

dreptaci. Este vorba de organizarea spaliold o ntirscdrilor,
a scrisului gi
desenelor. De aceea lezdrlle parietotemporale ale acestei hemisfere
duc,
printre altele, la o aprarie construtctivd in .*. pacientul
este incapabil sa
org-anizeze spaqiai un desen, si ageze corect pieiele
unui ansamblu sau si
ordoneze cifrele unele l6nga altele, sau unele ,.rb ult.l., pentru
calcul.
Tot aceasta hemisferi asigurl orientarea noastrd spaliald, distinclia
dintrg dreapta si stdnga. Lezareaei determinr uneori absenla
congtientizarii
(neglijarea) hemispafiului st6ng. E
irni*italii'produse de o para
(sindromul anosognozic
(interesant
pentru infelegerea modului de funcfionare a creierului)
imposibiliiatea de a
recunoagte fi gurile oamenilor
opoagnoz
ia).
Qtros
Hemisfera dreapta are un rol dominant in formarea imoginii noastre
corporale' E vorba de un construct mental care se organizeaz[
treptat
(Piaget) in primii 8-9 ani ai vielii gi care este reflectarea
la nivelul
congtien,tei a formei, dimensiunilor qi poziliei corpului
nostru, a membrelor
gi a componentelor acestora chiar daci sunt.- in intuneric
sau cu ochii
inchigi' Fiecare din noi gtim unde se afld vdrful nasului sau
extremitatea
iar dacr nu le percepem vintal. se bazeazrr in mod
le proprioceptive (de la mugchi, tendoane gi articulafii)
cele vizuale. Aceasti imagine in leziunile de hemisfera
dreaptd (in regiunea parietaotemporala), pot ploduce
nerecunoagterea unor
componente ale corpului (asomatognozie),de obicei
a membreloi st6ngi sau
alterare
identificirii locurilor atinse pe suprafafa corpului
(aplanotopoagnozie). Rareori imaginea corporalf,
este meritd sau micaorati
fala de realitate.

tiiuie

Anton-Babin

500

i[",ff:

ASTITETRIA CIIRIBRALA

L
Il5Ll4l.

r'11',1r') EL[-)

3l

af

l=

Plr0-\tTloi\At.

(rrrrt! pl oPositiurrali

l-

Z.:
=
,.-

:1

,l
A.

IDIiATlOl'i

I
I

R
; FIELU
DREAPTA

STANGA
F\g.22.4

- fuimetrii

cerebrale

(w'w'w')

care reprezint[
Tot imaginea corporalf permite recunoaqterea noastri in oglindl'
o realizeazl doar
o probleml d. ..runougi... u ibrmelor extrem de complex[ pe care
omul qi unele primate superioare.

501

DE I-A NEURAI]rcLOGIE LA NEUROPSil-IOI-AGIE

Aprariile
Apraxia este o dezorganizare a motilitalii voluntare care nu
este un
deficit motor, o distonie musculard, o tulburare de coordonare. gi nici
expresia unei tulburiri psihice.
Este o dezorganizare cme exprimd imposibilitate a de a structura
o
migcare care sd corespunda finalitSlii dorite de subiect. Este
o tulburare a
planificarii (programarii) migcarii. Aceastd desorganizare se poate
ivi la
diferitele nivele ale organizlrii unui act motor voluitar. De aceea
avem rnai
-

rnulte forme de apraxie.

a) Cea mai elementarS forma de apraxie este apracia melokineticd
(apraxia motorie a lui Kleist) in cursul caieia migcarile fine
elementare ale
degetelor (incheierea unui nasture, legarea unor gireturi, etc.) numai
pot fi
organizate. Ele sunt de obicei lirnitate la o rn6na.

22 5

Sediu! leziunilor in apr-axie

502

ASTPTET IT}A C

b) O forma mai complex[

Ii}lIIB RA.I,A

este

apraila ideomotorie (apraxia lui

Liepmann) in cursul cdreia toate mipcirile voluntare g6ndite gi comandate

sunt dezorganizate in special din punct de vedere spaflal, degi bolnavul gtie
foarte bine ce trebuie sd facd, ce scop unndregte miqcarea respectivl qi o
poate descrie cu precizie chiar dacd nu o poate executa. Ivliqcarile reflexe
sau automate (ca mersul, urcatul scirilor, inotul, mersul cu bicicleta etc.)
sunt nealterate. Tulburarea de cele mai multe ori este unilaterald. C0teodatS,
bolnavul odatd fhcut[ o migcare o repetd de nenumdrate ori fhra sI vrca
Qterseterare clonicd) iar alteori incremenegte in timpul executdrii migclrii
Qterseverare tonicd). Tulburirile apraxice sunt c6teodatl circumscrise unei
clase de miqclri ca apraria tntbrdcatului, sau oproxia constnrctivd pe care
am menfionat-o mai sus.
c) Forma cea mai complexf, este aproxia ideatorie care se petrece la
nivel mental gi care totdeauna este bilateral[. E ca gi cdnd suferindul ar avea
o ,,demenfa circumscrisd exclusiv Ia domeniul rniqclrilor voluntare", pe care,
in general, nu le poate descrie (spre deosebire de cazurile de apra,rie
ideomotorie). Dificultdflle apar in executarea miscdrilor netranzitive (care
nu implicl manipularea unui obiect) a miscdrilor simbolice (salutul militar,
semnul crucii gi a gesturilor uzuale etc.) gi a miscdrilor tranzitive in care se
acgioneazd asupra unui obiect (sa deschide o cutie de chibrituri, sd aprinda o
lumflnare, sd umple un pahar cu ap[, etc.). Uneori ai impresia cd pacientul
este confuz, alteori ci este foarte neatent. Desflgurarea migcdrii este de
obicei parazitatl de ,,clerapaje" (Levy-Valensi): se opreqte inainte de a fi
terminita, sare peste nigte etape necesare, ordinea logica a succesiunii
migc[rilor nu este respectat[.
Leziunile care provoacl apraxiile au localizlri muttiple. Zona cea mai
importantd pentru planificarea migclrilor (eupraxia) ar fi la nivelul lobului
parietal stdng, in special in girul supramarginal. Apraxii au mai fost descrise
in leziunile parietale drepte (apraxii melokimetice gi indeomotorii a
membrelor din st6nga gi apraxia constructivl). S-au descris apra,xii
ideomotorii gi ideatorii gi in leziunile prefrontale st6ngi. De la Liepmann se
gtie cd gi tiziunile de corp calos pot produce apraxii ideomotorii ale
membrelor din st6nga prin disconexia interhemisfericd ce rzoieazd centrii
motori din hemisfera dreaptd de centrul eupraxiei din hemisfera stdng6.
- Limboiul

spela noastrf,, hemisfera stdngd este locul unde se afl[ ,,maSina

cerebrald a llimbajttltti". asacum au demonstrat prin metode anatomoclinice
incd din secolul XIX Broca, Wemicke, Dejerine qi algii 9i au confinnat apoi

in

503

DE I-A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE

prin metode mai moderne Penfield, Geschwindt, Ifueincller,

Voinescu,
Fradis, Nlilner, curtis, creutzfeld gi mulli allii in secolul XX. Faphrl ca doar
una drntre hemisfere ,,vorbegte", a dus la conceptul de hemisferd dominantd,
care insi nu fine seama de rolul important (pe care l-ant vdzlt) al hemisferei
celeilalte nulniti, nt inord.
Aceastd magina a limbajului este construitd in creier, prin genele
respective. Inilial, in primii 4-5 ani, ambele hemisfere dispun de c6te o
,,maqind de vorbit", primordiald, in curs de construcfie. ulterior, numai
hemisfera stdngi este acaparatd de dezvoltarea acesfui dispozitiv, care
folosegte in special arii cerebrale specific untone (39, 40).
Men{iondm c[ genomul gi procesul de bioconstruclie nu furnizeaz[ dec6t
dispozitiwl neuronal, limbajul propriu-zis se int,ald grafie acesiui dispozitiv, cu condilia

ca invlfarea sd se facd inainte de pubertate.

Limbajul uman este rezultatul evolufiei antropoiclelor qi reprezintd cel

mai perfect sistem de comunicare biologic de pe planeta noastra.
Dupd Popper gi Eccles (1977),limbajul incepe in filogenezd, dar in
'sisteru9i
cursul dezvoltdrii noului nlscut gi al copilului, prin a fi un simplu
de
expresii sonore ,rl mimice, ce exprim5 strri emolionale (plicute sau
neplScute). Lui i se adaug[ apoi un sistem de senmalizare, prin care cel ce
emite cautf, si informeze pe alfii despre ceva (o primejdie, o sursl
alimentard etc.), cum ar fi strig[tele de alarma ale pasarilor. Acest e clottd
aspecte definesc limbajele tuturor animalelor.
La om, limbajul devine descriptiv, cdci este utilizat pentru descrierea
lumii din afar[, a evenimentelor, obiectelor etc. gi a lumii interioare a
hdirilor, a g6ndurilor etc. Dupa aceqti autori, aspectul cel mai evoluat este
cel al discttliilor argumeniate, care e legat de g&tdirea ralionald (fonna cea
mai evoluatr a frrnctiilor cognitive) qi de arta discttliei critice.
Dupr N. chomsky (1967), pentru ca limbajul sa fie posibil, trebuie sa
existe o limbd, definitd de un inventar de serunale elementare (foneme,
grafeme, gesturi elementare), care constituie alfabefiil (in sensul cel rnai
general al termenului) limbii respective gi de un sel cle re:guli de combinare
al lor, o gramaticd ce permite formarea cuvintelor (mofologia) qi deci a
dicfionarului gi a sintagm elor (sintoxa) (modelul granmticitoi gin'erative).
Tot Chomsky (unul din marii matematicieni ai secolului XXl u ardtat
cl limbajul e constituit din cinci nivele:
7) Nivelul biofizic (al organelor si fenomenelor fizice generate de ele);

504

AS{[48T}T'A C O II]IBRALA
2) Nivelul statistic, ai distribufiei fonemelor_ (literelor) 9i cuvintelor.
Aici intervin unele legi statistice, proprii fiecarei limbi (legile lui Estoup,
Zipf sau Nicolau) gi nigte concepte apa(indnd teoriei infbrnta{iel ca enffopta
iniormagionald a iui Slr*nnor, energia informalional[ a lui Onicescu sau
cantitatea de in{brmafie.

3) Nivelul sintagnatic (al sintagmelor c

gramaticilor generative). in cadrul acestui nivel,

construiascd sintagme corecte, din p rnct de vedere

dacd au sau nu un sens (o semnificalie).
4) Nivelttl paradigtnalic, al sen rului exprimat de diferitele sintagme.
Aici intervine o problema analizatide F. cle Saussure, a relaliei dintre ceea
F'ste una
ce este desemnat gi ceea ce desemneazd, (senmiJicat-sentniJicont).
dintre cele mai aincite probleme de psiholingvistic[, legati de funcfiile
cognitive.
5) Nivelul pragnotic, al intenliei sau scopului urm[rit, al efectului
In general
scontat, care situeaz6"limbajul in ca .rl cornportamentului uman.
se urmlregte imbog[lirea- datelor (ounoqtinfelor) celuilalt, influenfarea
comportarnentului sau crealea unei tr[iri pl6cute sau neplf,cute, in conqtiin[a
interlocutorului.

Limbajul sub formele sale verbale (vorbit, scris, etc.) 9i nonverbole

(gesturi, mimica, modulirile afective ale limbajului vorbit etc') este sistemul
de comunicare irrtte oameni. Totodatl este 9i sistennrl de ordonore o
cognitive umane (adrese de memorie, etichete ce denumesc
funcliilor
"obiecte,
relalil sau fenomene, enun(uri 9i rafionamente logice etc')'
pentru a
de disting doud forme ale timbajului, cel exprimat (exleru),
pe care nimeni
stabili o relafie cu cineva qi cel interioi, acel monolog, t6cut,
proceselor
nu-l poate detecta din afari, care insofeqte marea majoritate a
noastre cognitive.

la
Toate u...t. funclii complexe sunt realizate in hemisfera stdngd
(Daniel Jacobs'
dreptaci, in99%din cazuri $ la stangaci in60%o din cazuri
de
2005), a$a cum am vdzut, de c6tre o suprafall patrulalerd, descrisS
care am
Pierre Marie. Componentele ei principale cuprind planul terup.ora-l
d.rroltat in stdnga qi ariile invecinate
vizut cd este considerabil
temPorale (21 9i 22)' Ace

p
c

*ri

(n. onte.rior).
regiuni Produce tulburf,ri
Aceste tulburdri nu sunt tulburari ale rnotilitEl
fonator (disartrii) 9i nici tulburdri ntentale'

sunt
ntodttlilor nprroiio'nali ai ..maqinii limbajului". Funcfiile cognitive
conservate la afazici.
505

AST.S,TE:T}R

TA CERfl

BRALA

in care bolnavul repeti utomat, ca un ecolt, orice fraza care i

Se Sptlne.
Alteori glsim cloar imposibilitatea cle a repetafrazele 9i de a citi cu voce tare
(aJazii ile condt cere)'. Uneori tabloul este domtnat de imposibilitatea de a

giui curantul potrivit (anontia, afazia onmesticd). Leziunile sunt in girul

,opru*urginall(.a*p 40), in ce1 anguiar (cffmp 39), pot afecta fascicolul
arcuat, caie leag[

*iil. receptive cle cele expresive ale limbalului qi, uneori-

pot irtereru n,irl.ul anterior al talamusului, sau conexiunile acestuia cu

cortexul cerelxal (ofazie talamicd).'
4) Afozia glinota satt mixtd se manifesti prin tulburari de intensitate
variabill, atat ale-exprimarii cit gi ale receptarii mesajelor lingvistic_e vorbite
gi scrise.'E a realizeazii un mixaj intre afazia lui Broca 9i cea a lui Wernicke
obicei prin ocluzie a
ii rrt. determjnatd de leziuni intinse ale hemisferei, demedii)'
Se insofegte
carotidei interne sau a arterei sylviene (cerebrale
aproape totdeauna de o paralizie (hemiplegie) a membrelor contralaterale'
5) Sttrditatea verbald este o afazie cdnd doar conrprehensimtea
ntesajelor verbole este abolit[. in forrna ei puri este rard 9i se datoregte unor
leziuni in circumvoluliunea lui Heschl qilsau planul temporal'
6) Cecitatect verbald sau alexia se manifesti doar prin pierderea
capacitilii de a citi, cu conservarea celor de a inlelege cele vorbite, de a
uoiUi gi cle a scrie. Este gi ea rard gi se datoregte lezdtii girusului angrtlar
(cimp 39) st6ng. Se mai intdlneqte in leziunile ce intrerup conexiunile dintre
)ona'limbajului gi ariile vizuale (Dejerine). Se insofeqte adesea de pierderea
vederii in campul vizual controlateral (hemianopsie).
o agnozie
Uneori se insoleqte de acalculie, confuzia dintre dreapta Ei stinga Ei
degetelor, ceea ce constituie sindromul lui Gerstman'

a
7) Agrafia este rard gi se manifesta exclusiv prin imposibilitatea de
in cortexul
scrie, aegi rnotricitatea este perfect conserv atir. Lezittnile se afla
prefrontal, in aria 8, din st6nga.

in
Afaziile subcorticale sunt inc[ foarte discutabile, deqi sau descris leziuni
talamicl
cea
fr admisa este
nucleul caudat, care au produs afazie. Singura form[ ce poate

(A

lvlareq)

Ah.tzicq

P;fu

gi tr6irea muzicii se

realize

azd pnn procese complexe

qi

rnultiple, IacAe contribuie in mod asimetric c

Hemisfera stflng[ (majord) tealizeazd d
a muzicii, slructura ei gramaticalf,, ca 9i s
sau
Hemisfera clreaptd este angaiatd mai rnult in stntcturo melodicd
orruonicd a muzicii qi asigurd impactui ei emofionai'
507

DE LA I\TEUROBTOT-OGIE I-A NEUR)PSfiIoI,oGTE

Fig' 22.7 - Zonele implicate in muzicd (stdng profesionist drept non-profesionist)

;
-

( .uvw)

1, gene.al exista o nrctre variqbilitole individuald in ceea ce privegte

zonele corticale implicate tn percepfia muzicala. Ele se g6sesc
in lobii
temporali, in zona lui S/ernicke (rdscrucea parieto-occipito-i.rr,po.ula) gi
in
lobul prefrontal. Cercetdrile prin tomografi. ppf au aritat cd, zona care
se
implicd in cursul fairii muzicale la melomani gi muzicanfi este mai extinsl
dar numai in hemisfera stdngf,.
As int

etrii

ps iho I og i c e

Existd o vastd literaturd privind participarea diferiti a celor doua

hernisfere la activitatea psihici. Datele sunt deseori conhadictorii qi
e greu
de ftcut o sistemattzue clard.

in general, hemisfera stdngd, dopaminergicr (cea care vorbegte) este

mai implicatr in func{iile cognititte, in gdndirea ralionala, in procesele de
at'rstractizare, de formare a noliunilor, in timp ce hetui.sjera
dreaptd,

noraclrenergicd participa mai muli la ' iala emo(ionald, la generarea

trairilor
afective, la fenomenele de stress.

Tulburarile psihice din leziunile de hemisferl dominantd sunt de

obicei mascate de tulburarile de limbaj.

Tulburlrile psihice din leziunile cle hemisferd minora sunt mai

eviciente gi sunt ciominate

cle

o apiattzare aJectit,d, adevaratd robotizare (p.

508

A SI}4 E TRIA C E tri.Il B I{AT-A

pot apare scurt-circuitlri emogionale

necontrol ate. Laacestea se aclauga de.ficienle cognitive, mai ales in domeniul
rezolvdrii de problerne $i o tendinfi la confabttla{ii (Brownwell 9i col., 1995)'
proba lui
Una din metodele ce pot exclucle tenlporar o hemisferI cerebral[ este
o
sting[' doz6 de
Wada, in cursul careia se injecteaz[, fie in carotida dreapti, fie in cea
pentru un Scurt
amitall sodic care adoarme (scoate din uz) lremisfera corespunzitoare,
interval de timP.

De asemenea are un rol mai mare decAt hemisfera stingl in realizarea

viselor (a somnului Paradoxal).
e) Split brain

studiul asimetriei hemisferelor a fost flcut 9i prin seporarea celor

doul lremisfere, tealizatd prin secfionarea corpului calos de cdtre
neurochirurgi, sau in urma unor embolii ale arterei cerebraie anterioare'
cele
Ceea .. ..rultA a fost clenumit split broin (creier despicat). Cercetarile
mai importante in acest sens le datorlm lui R. Sperry 9i apoi. cele ale
elevului s6u, M. Gazzamga. Evident cd nu este cazul s[ analizlm aici aceste
colab')'
experienfe gi nici datele unor ctvuri clinice (C. BalSceanu Stolnici 9i

Fig. 22.8 - W. Pcnfield 9i regiunea centrencefalici

concluzie generala, Sperry scria. ,,...fiecare hemisferS are

sale
propriile sale senza[ii gi ierceplii, pripriile sale concepte, ca 9i propriile
impulsrr.i de a acfiona, legate de propriile sale experienle metnorate,
votilionale gi cognitive".

ca o

509

DE

I-A

tltr E

UR0 Ij t 0 L OG I E

Lrl

tY E U R0 PS il-I 0 L O G I E

,,Flemisfera stdnga este marea specialistd in a gdndi, a calcula gi mai

ales in a vorbi. Hemisftra dreapta departe de a fi o imbecilr, este doar o
analfabetd (gtie doar si se bdlbdie), ce folosegte intuifia gi are o viafa
emolionalS mai intens6. Este melomand qi plina de umor, este visdtoare qi
are o mare dexteritate in a m6nui spafiul" (P. Pietsch).
Degi avem doul hemisfere diferite, avem o singurd personalitate,
grafie str6nsei lor colabordri. Aceastd, unicitale se menfine gi in cazul de split
brain, ceea ce este surprinzdtor, intr-o prim[ aproximalie.
Unicitatea eu-lui qi a comportamentului se explica prin ruuneroasele
contistu'i care leag5 cele doua hemisfere cerebrale, in afari de corpul calos
(toate comisurile rinencefalice gi diencefalice pe care le-am menfionat in
alte capitole). Penfield a emis ipoteza cd, unicitatea eu-lui este realizat[ de
por,tiunea superioard
mezencefalului, pe care a numit-o regiunea
centrencefalicd.

510

23. {,owgtiem'{n

Deflnifil
Psihologia modernl dispune de doui demersuri. Unul clasic care se
referf, la fenomenele psihice trdite gi explorabile prin introspeclle gi unul
mai recent care se referd la comportamentul privil exclusiv din afard qi la
strtrcturile nervoase ce asiguri realizarea lui. Existi gi abordSri interesante
care combind ambele demersuri de mai sus.

Ansamblul trdirilor (senzafii, percepfii, nevoi, emolii, procese

cognitive, vise etc.) a fost denumit constienld.
in gtiinlele creierului

s-a adoptat termenul de ,,congtienli" (provenit din cuvintul

englez ,,c9nsciusness"), care este un barbarism, pentru al inlocui pe cel obi;nuit de

congtiinfl, deoarece acesta are un set de semnificatii multiple: psihologice, filosofice,
teologice, morale, politice etc. care creeazd multe confuzii.

Congtien{a este gestionatf, de Eu, ca centru de percepere qi trdire, dar

gi ca centru de putere, sau decizional. De aceea, J. Locke o considera drept
baza identil dlii personale.
mod dinamic, ca curgere
Congtienfa este treite de Eu
unidireclionald (fluxul congtienlei), care se ,,migci" de la trecut spre un
prezent, care ,,inaintezd" continuu spre viitor (H. Bergson 9-a.).

in

Eu-l congtient ,,percepe" activitatea sa mentald, identitatea

sa

(constien[a cle sine), dar 9i raporturile sale cu realitatea ce-l inconjoari

(con gtient izar ea, refl ectare a lum i i).

Noi nu gtim insd despre triirile celuilalt decAt ceea ce ne conntnicd

prin limbajele verbale, scrise qi nonverbale (gesturi, mimica, intonafiile
g.a.m.d.). Nu avem decdt o ittforruare simbolicd, pe care o interpretlm pe
baza ipotezei plauzibile c[ tr[irile noastre sunt asemlnitoare cu cele ale
celorlalli, degi nimeni nu poate certifica de exemplu c[ tofi oamenii treiesc
culoarea rogie, durerea de dinte sau bucuria unui succes, la fel. Conqtienla
este so/rp sistd, este deci proprie subiectului care o trf,iegte gi nimeni din
afardnu o poate investiga.
Roh,tl limbajului este mult mai complex, caci el organizeazd fluxul
congtienfei, ceea ce l-a facut pe L. Blayla sa vorbeascd despre Jluviul norotiv
al congtienlei, iar pe D. Dennett sd defineascf, eu-l drept centrul norativ al
constienlei. Congtienfa nu depinde insl de existenfa limbajului verbal (curn
afirmase Stalin gi este susfinut de J. Jaines), cdci exist[ la copii inainte de a
invdfa sf, vorbeascd gi se menfin e la atazici qi in cazurile grave de autism.

DE LA NEUROBTOLOGTE

LA NE{]ROPSIHOT,OGIE

congtienfa este corelat5 cu srarea de veghe (veghe sirnpld, veghe in

alerta) qi sub o formi diferita ar storeq cle yis, in care, perceperea relafiilor
sale cu realitatea externl obiectiva este suspendata.

N.Bazar/ N.Rafeutui
N.Golinergici
Fig. 23.1 - Sistemul de menpin... u u.,iui,itii conqtiente

Congtienla dispare in mod normal in starea de sonm lent, iar in mod

patologic in cadrul unor nivele de congtienfa negative, pe care le-am
prezentat in capitolul despre somn qi care sunt pricinuite de leziuni
encefalice, ceea ce demonstreazl rolul acestuia in emergenfa congtienfei.
Congtienla este pw subiectivd. Ea are un aspect nematerial, netafrzic.
Ceea ce definegte conqtienta este tocrnai acest caracter r;irltrul.
De acest caracter subiectiv se leagd gi conceptul de qualia (singular
quale), care sunt trdiri elementat'e, aspecte mentale pure, legate de anumite
experien{e (de exemplu calitatea de rogu, durerea, trairile emofionale,
experienla de a infelege o propozifie etc.). Sunt aspecte fenomenologice,
legate de activitatea mentali gi accesibile exclusiv prin introsoeclle (Nagel 1974, Peacocke - 1983, Block - 1990). Termenul a fost folosit prima data in
1929, de c[tre c.L. Lewis, in cartea sa ,,Mind and the *o.ld',. o quale
exprimd trdirea unei proprietdli Qmui atribtrt), in mod distinct de orice
olriect frzic care ar avea-o. Este vorba de o proprietate, consideratf, separat
de obiectele care au aceastd proprietate (Webster) Aceste qualia sunt
inefabiie qi strici personaie. iiiiiieni nu poare cunoaqie o quaie a ceiuiiait ci
sau cuv6ntul care o desemneazd (deci

A-o

5)2

coN$.llrDI{TA
nu poate cunoa$te trlirea subiectivd oe o definegte). Dup[ Chalmers aceste
q,ruiiu sunt insd relqtiye, in raport cu realitatea obiectivS. Un anumit obiect
sau fenornen real genereazd qualia diferite, la diferili subiecgi qi chiar la
acelagi subiect, in frrnctie cle momentul considerat gi de context, de starea lui
emolionalf,, de oboseald etc. Aceastd relativitate este specifica rnultor triiri
tv{ulii insi considera qttalia drept mvariahile, drept nigte construclii mentale
superioare percepliilor, a c5.ror interpretare poate insf, sE fte variabild.
Ansamblul trAirilor qi a ceea ce a tbst numit qualia, exprim[ reflectarea intrun plan pur subiectiv, al Eului, a experienfelor sale, cu privire la e/ 9i la lwteAcist ansamblu a fost numit con;tien{a Jbnomenologicd. Complementard cu
ea ar fi con.ylien{o accestmld, care pennite fenomenelor subiective sa fie
accesibile Eu-lui pentru limbaj, pentru tratiri cognitive, sau pentru controlul
comportarnentului (WikiPedi a).
problema conqtienpei preocupl nu numai psihologii, dar qi filozofii 9i teologii' in
istoria culturii, aceqtia ur'propus descrieri gi interpret[ri variate 9i fascinante, care insS
nu-gi au loc aici, in acest studiu neurofiziologic qi neuropsihologic.

Songtienta

ti activitatea cognitivl

In contextul fluxului cogtienlei, trdirile respective se pot desfEqura in

aparenla aleatoriu gi dezorganizat (ca in reverie), ceea ce constituie gdndirea

iutistdi. De obicei trdirile sunt incadrate lingvistic, clasificate 9i supuse unor
anumite ordoniri, ceea ce defineqte gfindirea propriu-zisa 9i sta la baza
activildlii cognititte, componenta de bazda fluxului congtienlei'
Gralie acesteia, in cursul conqtienlei se realizeazd o ,,hartd", sau
imagine coerenld cogpifivd a lmnii Si a propriei persoone Si se.rezolvl

problruru (,problem iolving systems"), procese studiate 9i realizate in

cadrul inteligen{elor artificiale.
Cea mai simpla formd de cunoagtere este cea nonralionald, in care nu
intervin procesele ganOirii logice specific umane. Este forma primordial[ a
cunoagterii, proprii intregului regn animal.
rud.uLcunoagterii nonrafionate se afl[ gi intui{ia. Este o formd de
o
cunoagtere aparent simpll (intr-o prim[ aproximafie) dar care implica
interesanta gi complicata participare a sffucturilor cerebrale care, pentru a o
realiza, execuji operalii gi ptot.rt complexe (ce s-au dezvoltat in decursul
filogenezei). in cursul ei au loc procese de prelucrare a datelor, care sunt
asociate in structuri descriptive sau explicative. De asemenea ea permite
construirea unor scenarii eiistenliale f"ar[ sf, intervinl rafionamentul. Deqi
simpl6, a stat la originea cunoagterii multor aspecte 9i a construirii multor
tecrii saii mcdele.

i,

5i3

DE LA ATEUROI]IOLOGIE LA NEUROPSilIOT,OGIE
Forma cea mai evoluata a cunoaqterii este cea ralionata. Ea permite
procesul de abstractizare, ce duce la formarea conceptelor gi la legarea lor
prin operatorii logici, care realizeazd, ralionqmentele, deductive, inductive gi
analogice. De asemenea pennite realizarea conceptelor cle nttmdr, cantilate

si jbrrud, care cu ajutorul operatorilor de calcul a clus la

crearea

malemoticilor.
Nu gtim mecanismele neuronale care stau la baza glndirii rafionale.
Modele mecanice de g0ndire logica au fost realizate inca din secolul
XIII, de c[tre R. Lullus, iar prima maginl de calcul a fost construitd de B.
Pascal. Erau insd modele foarte aproximative gi pufin performante.
in 1943, w. Mac culloch gi w. pitts 'au- frcut un pas, cle o
excep{ionala importanfa pentru infelegerea modului in care s-ar putea realiza
activitatea cognitiva umanf,. Ei au ardtat rolul relelelor neurale,
demonstrdnd cI numai trei neru'oni binari (care au doar doui stari posibile:
excitat:l gi inhibat:0), cu praguri variabile, pot realiza toate operaliile
logice, a$a cum au fost formalizate de G. Boole, in prima jumitate a
secolului XIX. Aceasta a fost inceputul aventurii care avea s[ ducl la
tealizatea inteligenfelor artificiale teoretice gi a tuturor dispozitivelor
electronice de calcul digital, inclusiv a calculatoarelor performante din zilele
noastre.

Pasul urmator a fost realizarea sisternelor cognitit,e instruibile, de

tipul perceptronului lui Rosenblatt (1062),in care toate elementele din retea
clisptut Si de capacitatea cle a meilxoro (formAnd o memorie clislribuitd, nt
concentratd intr-o unitate de rnemorie).

Fig

23.2

Refele neuronale

514

cGL$TIITNTA
In fine Newell 9i Sirnon, qi gcoala lor, au inveutat prograrue (T'he
l,ogic 'l'henrist, The General Problem Solving $.a.) ale unor sisteme de
rezolvqt problerue, care pot fi reahzate de refelele de calcul binare ;i care
sunt modele de comportament cognitiv.

Ivlarile qi complexele progran'te Si realizdri de inteligenld artificralir

(de maqini care gdndesc logic) oferd modele teoretice qi construc{ii tehnice
ce pot explica prin analogie modul cum ar putea opera structurile nervoase
pentru implementarea activita[ii cognitive.
Diferenfele sunt insd semnifi cative.
Trebuie sa specificim in primul rdnd ca neuronii notu'ali nu sunt
simple relee binare (ca cei artificiali), ci microprocesoare care func{ioneazd
in regim analogic, care au uneori mii de contacte sinaptice qi se afla in
numdr de ordinul miliardelor, ceea ce le conferd un grad de performanla
superior celor al refelelor artificiale.
l+
..,

iJ
{,

-\t

i,

'a\

.1

-'

T
1i
{E

't

,iJ'

'

4.

-Bst.
.

Z-rv

.'

ll'.

{
.:
'.

tI

,-:
i:{

",

?:i
11:

',\

r.r

..
-i.

{?
'r'

.:" -....1

I'

il

-- -'i
'..t

;l

'

ia

' ir'

i}

Fig. 2s.-l

- Re[eie neuronaie
5r5

;..

(w.w w.)

DE I-A IYEUROBTOT-OGIE LA AIEUR9PSIH)L}GTE

E drept ca refelele artificiale le deplqesc pe cele naturale prin capacitei de

memorare mai exlinse qi prin viteze de operare gi transmisie de mii de ori mai mari

De

nu trebuie sA uit6m cf, performanfele cognitive ale

sistemelor artificiale sunt plu" inlelectuale, ftrA nttanldri a/bctive, care
asemenea

totdeauna intervin in cazul inteligenfelor naturale gi constituie prmcipala

di/brenld dintre magina gi om.

Totugi performan(ele celor doud clase de procese cognitive (naturale gi artificiale)

se pot compara, in planul pur cognitiv, prin diferite teste. Testul cel mai clasic este cel
al
lui A.Turing. Un expert exploreaz[ interactiv comportamentul unui subiect uman gi a
unui dispozitiv artificial, frr[ s[ le vad[ gi s[ gtie cu care din ele are de a face. Dac6 nu le
poate deosebi in urma test[rilor, rezultl c[ inteligenta artificial[ are o performanfl umanf,

Concluzia general acceptatA in zilele noasfre este cd substratul

activitalii cognitive umane este reprezentat de relele neuronale. in acest sens

putem distinge

in primul rdnd refele cu

neuroni pulini

(re{ele

paucineuronale sau modulii neuronali) care pot funcfiona determinist gi

realiza operafiuni elementare de la simple distribufii spafiale sau secvenfiate
de mesaje p6na la formarea de asociafii si reflexe condifionate, etc.. C.
B5lSceanu-Stolnici gi Edm. Nicolau au reprezentat grafic
Ai descris prin
funclii caracteristice numeroase astfel de refele care execut[ at6t opeialii
cognitive (de ex. recunoagteri de forme) cdt gi operagii neurofiziologice (de
ex. acfiuni motorii automate). Pe de altd parte existd gi relele plurinettronale
mult mai complexe gi mai performante, care realizeazi operafii cognitive de
ordin superior. Reprezentarea lor graficd, este imposibila din cauza
numf,rului mare de neuroni gi, mai ales, de coniacte interneuronale.
Funcfionarea lor nu poate fi determinista ci doar probabilista. in ultima
vreme se admite (Freemann) ca pot exista gi modalitifi de functionare
haotice de tipul celor descrise de Lorenz sau prigogin.

516

CON9TIENTA

Fig. B.a

- Ariile

cerebrale (Brodmann)

Ludnd in considerare cele de mai sus, condiliile optime structurale

pentru activitatea cognitiv[ sunt realizate la nivelul cortexului cerebral,
unde gasim cele mai complexe gi extinse refele neurale. Totodata anatomia
contparatd ne aratd cf, scoa(a eeretrrald capirtd la om (care dispune de o
activitate cognitivl superioarl) cea mai mare complexitate structural6, in
special prin dezvoltarea tuturor oriilor asocintive, dar mai ales prin aceea a
oriilor specifrce pentru antropoide (c6rnpul 10 Brodmann) gi cele speciJice
untane (ariile 39 gi 40 Brodmann).
Rolul scoarlei in generarea proceselor cognitive este conftrmata gi de
imagislica PET, care aratd ca ariile asociative, mai ales cele prefrontale qi
orbitare, ca gi cele de la rf,scrucea temoporo-parieto-occipital[, se activeazd
?n cursul execut6rii diferitelor texte ccgnitive.
517

DE I-A NEUROBTOLOGIE I-A NEUROPSfiTOLOGIE

Fig.23.5

- Cortex

cerebral (col. Nissl)

Cogtienfa gi activittteil creatoare

Complementar fa.ti de activitatea cognitivf,, in fluxul congtienfei se
desftgoard gi activitatea creatoare, care este cea mai subtila forma de
activitate a sistemului psihic uman. Solipsista, ca gi activitatea cognitiv[, ea
rdmdne ascunsd in intimitatea mentalului (intapsihic) gi celdlalt o poate
cunoaqte doar prin exteriorizdrile ei (creafii tehnice, teorii gi concepte,
procedee practice sau teoretice, crealii literare sau artistice etc.).
Activitatea creatoare nu genereazd, nimic ex nihilo, ci doar ,,combind
in combinalii noi". Structuri detectate prin organele de simf din mediu saa
ecforate din tezauul rneruoriei, ca atare, sau dupd ce in prealabil au fost
descorupuse in componentele lor. Uneori se mulgumegte si transforrne (s[
modifice) aceste structuri, alteori le substituie pe unele cu altele.
Aceste procese de descompunere, recompunere, sau modificare gi
substituire, se aplicf, at6t in domeniul concretului c6t gi in acel al abshactului
(de ex. matematici, filosofie g.a.).
Procesele de crealie definesc iruaginantl, care este o fonni a
activit[1ii conqtiente. ?n cadrul acestuia gasim doul stiluri de realizare.

518

coN$TilrNTA

$ in cazul stilultti creatirt perceptiv (al ,,g6nclirii orizontale" a lui

Piaget), procesele creative se desftgoard,in afara oricdror constrflngeri logice
sau lingvistice. El poate avea diferite grade de organizare, de Ia aspecte
haotice la ordondri poetice gi duce uneori lofontezii,acele creafii ce nu au
nici o leg5tura cu realitatea exterioard. Este stilul preponclerent foiosit pentru
crealio artisticd.
$ In cazul stilului creativ cognitiv (al ,,gdndirii verticale" a lui piaget),
procesele creative sunt disciplinate de limbaj qi cle reglementarile logtomatematice. Acest stil sta dominant labaza creativitd{ii stitnlifice.
Activitatea creatoare se desfbgoarl in mod obignuit in cursul st6rii de
veghe, dar se poate desftgura, in special sub forma perceptivi, in reverie gi
in cursul somnului paradoxal, cdnd genereazdproducflile onirice.
in cazurile patologice activitatea creattare (imaginarul) sta la baza
triirilor halucinatorii delirante, a delirurilor sistematice, a ideilor obsesive gi
fobice.
Activitatea creatoare care se intdlneqte la om trebuie corelatf, cu
dezvoltarea .scoor{ei sale cerebrqle gi a refelelor sale neuronale. Ca gi in
cazul activitalii cognitive, in cursul testelor de creativitate, pe irnaginile pET
se activeazl regiuni variabile din cortex gi uneori hipocampi gi omigialele.

Atenfia
Fluxul congtienlei se scurge pe un canol utic (Wedford). in cadrul
acestui canal evenimentele ce definesc congtienfa (trairile) stml searcnliate
Si
niciodatd paralele. Se traiegte c6te un eveniment conqtient (percepfie, idee,
engramd ecforati, emofie) singur, unul c0te unul gi unul dupa altul. Uneori
existd impre^sia unor traldri paralele, cf,nd doua sau mai multe trairi se
desfEgoarf, (sunt prelucrate) simultan. io aceste cazri insd prelucrdrile
respective se fac prin salturi sau contutdri succesive alteronative ropide de
la un domeniu, sau subiect, la altul (asa numitul procedeu de ,,linre sharin{',
folosit gi in tehnica telecomunicafiilor). Dttrata minimd a turui eveniment
congtient a fost numitd ntontenrul de atenlie (de circa 0,1 sec). Legat de
acesta s-a definit o capacitote de constientizare (de ex. s-a constatat ca in
0,1 sec. pot fi congtientizate maximum 7 unitali distincte (bile, cuburi etc.)
aqa numitele ,,chunku-ri" de informalie ale lui Miller.
In cadrul fluxului congtienlei existd un proces care leagd momentele
de atenfie intr-un continuum. (Acest mecanism care funcfioneazi ca un
atractor intrapsihic perrnite gi conqtientizarea ca un flux unitar continuu, a
secvengelor de inragini izolate din cineriratografie).
519

DE LA AIEUROI]rcLOGIE I,A NEUROPSIT{OI-OGIE

10e

biUsec

E+

Fig. 23.6

,,Gdtul de sticld,'

Capacitatea de prelucrare a informafiilor in cadrul activitalii

conqtiente este foarte limitatf,, din cauza complexitelii lor. Aceastd
capacitate
in bi1ilsec. conform fonnulei lui Shannon nu poate
^mf,surata
dep[gi 102 bili/sec. (in mod curent 16-20 biti/sec). in schimb fluxul
semnalelor de intrare (de la totalitatea receptorilor) este de ordinul loe
bi1ilsec., iar cel al iegirilor de ordinul 107 bifi/sec. (W. Keidel). Aceasta
presupune o drasticd reducere a informaliilor, atunci cdnd ajung in
congtienff, Si o rnultiplicore tot atdt de impresionantf, Ia ieqirea din canalul
congtienfei spre structurile ce comand6 organele de execulie. Rezulta
modelul devenit clasic al gdtului de sticld.
GAtuirea de la intrarea in canalul congtienlei impune un proces cle
seleclie, care sE limiteze aleatoriu, sau in general pe baza unor criterii,
accesul in cdmpul congtienfei al semnalelor generate de stimularea
receptorilor. Acest proces este cunoscut in psihologie sub numele
aten{ie,core poate fi distribfiivd sau concentratd.
Filtrarea menfionatd se face periferic ai cenhal.
a) Periferic, fiecare receptor nu este numai un detector, ci un detector
cu un prqg de accesibilitate. Nivelul acestui prag nu este fix, ci variabil gi
poate fr controlat de sistemul nentos central prin semnale eferente, care
acltoneazl asupra receptorilor sau a neuronilor din lungul c[ilor aferente
(spinelli qi weingarten, Bdlrceanu-stolnici qi Nicolau $.a.). Este un
mecanisnt cibernetic de filtrare comandatd, confirmat funclional dar gi
morfologic, prin descoperirea fibrelor eferente respective, care merg [u
receptori gi la neuronii cailor aferente.

520

coFr$TEINTA
b) in sislentul nen)o,s cenlralare loc o preselecfie, urmata de o selecfie
propriu-zis5:
- Preseleclia (bine studiatl de Speriing gi Broadbent) alege domeniul
din care se vor selecta ulterior semnalele (de ex. porfiunea din corp, zona din
spafiu, tezaurul mnezic etc.). Tot in cursul preselecfiei se opereazd
selectareo sentnalelctr utile din contextul celorlalte semnale concomitente,
care vor forma zgomotul de fond.
Este vorba de o operafie extrem de dificili, care poate fi exemplificati prin ceea
ce a fost numit problema cocktail(Cherry, Mowbray, Broadbent). Ea constd de ex. din
selectarea intr-o reuniune zgomotoasI, a vorbirii unei singure persoane, chiar dacd
vorbegte in goapt[ (din ansamblul celorlalte voci, chiar cdnd acestea sunt foarte tari).

Preselecfia costd timp, de aceea ea introduce o lqtenld de circa l-2

sec., in cadrul procesului de congtientizare.
- Selec{io propriu-zisd este o operafiune de triaj extrem de complicatd,
care se executd automat (alen{ia spontand) sau sub controlul voinfei (aten{ia
vohmlard), ca o acgiune comportamentald. Ea face apel la o serie de criterii,
care fin de parametrii informafiei, de noutatea ei, de importanla ei pentm
subiect gi de starea sistemului (nivel de vigilenli, oboseald, stare afectivd
etc.). Psihologi a a analizat detaliat aceste procese de seleclie gi a stabilit o
lipologie a lor (atenfie concentratf,, atenfie distributiva, mobila, rigidi),
asupra cf,reia nu vom insista aici.
in ceea ce privegte substratul neurofiziologic al aten{iei el este foarte
pu(in cunoscut.
Elementul principal este reprezentat de sistemul qctivalor ascendenl
al forma(iei reticulare, care determind starea de veghe gi de alertd (cAnd
procesele de atenfie funclioneazd in regim maxim). Sub influenla acestei
alertari numdrul neuronilor activi din cortex cregte w l0o/o (Badiu gi Papari).
Aceasti activare corticald nu este uniformi ci selectivd, afectdnd nigte
porfiuni, numite unildli de atenlie, a ciror existenfl a fost demonstrat[ prin
tomografia cu emisiune de protoni (PET). Aceste unitali activate sunt
inconiurate de un lizereu de neuroni inhibafi, care reamintesc de modelul lui
Pavlov, in care zonele de excitalie erau inconjurate de zone de inhibilie.
Aceastd activare areald gi inhibilie circumarealS sunt realizate prin
circuite reticulo-cortico-reticulare gi talamo-cortico-talamice (H. Peon).
Rolul talarnusuhll in mecanismul atenfiei este pu[in cunoscut, dar hebuie sd
fie irnportant. O contribu(ie a sistentului lirubic nu poate fi exclusd.

52r

DE {,4 AIEUROBTOLOGIE T-A NEUROPSfi-IOT,OGIE

fncomgt[entul
Am vdzut cit de limitata este capacitatea canalului actjvitafii
congtiente fafa de ansamblul activitalilor sistemului nervos. Tot ceea ce
rdrndne in afura congtienfei formeaza, din punct de vedere neurofiziolog gi
netrropsilrologic,

i nc

onSt i entuI

Dacd, privim fiin[a umand ca un tot, cadrul incongtientului poate fi

extins la toate actit,itdlile corpulul care nu se congtientizeazd,, ca: diviziunile

celulare, conlracfiile fibrelor musculare netede saLl cardiace, secrefiile

filtr[rile renale etc.

Evident cd, pare mai ortodox sd se circumscrie incongtientul la
activitifile sistemului nervos ce nu se reflectd la nivelul congtien[ei, cd:
glabdulare,

activitatea automatd gi reflexa a sistemului vegetativ, eforturile diencefalului

pentru mentinerea homeostazli, comenzile pe care nucleii hipotalamici le
dau lripofizei, activitateareflexl gi automatf, a sistemului motor, care asigurl
tonusul muscular, postura corpului qi migcarile necongtientizate memorate
de cerebel, semnalele proprioceptive gi vestibulare fiziologice, ,,dialogurile"
dintre diferitele formalii cenfiale (intre amigdal5 gi hipocamp, intre talamus
gi corpii striagi, intre cerebel gi nucleul rogu etc. etc.), la care se adaugi
tumultul activitafllor miliardelor de neuroni gi celule newoglice.
Toate aceste activitSli incongtiente se pot desfrgura gi in absenla
congtienlei, ca in somnul lent, sau in diferitele forme de comf, sau de stdri
pur vegetative, din patologie.
Nu trebuie s[ confundlm nofiunea de incongtient din neuro-psihologie cu cea din
psiharwlizd. Aici este vorba de o activitate ce se petrece in psihicul umaq apar[ine
sistemului psihic uman, dar nu se manifestl decdt indirect, printr-un fel de manipulare a
activit[1ii conqtiente, cireia i se dezvlluie in vise gi in unele stlri patologice, sub o formd
simbolicl sau metaforicl. Incongtientul gi subcongtientul lui Freud gi a scolii sale nu-gi
glsegte locul in cadrul unui demers neurobiologic, neurofizioogie sau neuropsihologic de
aceea ne vom mullumi numai sl le men{iondm.

Bazele anatomice ale congtien,tei

Analiza diferitelor leziuni patologice sau experimentale gi exptorarile

dinamicii funcfionale

encefalului

prin

tehnicile moderne
(eletroencefalografie, electro-cortocografie, imagistica PET etc.) au permis
o serie de precizdri privind suportul anatomic al conptienfei.

522

coN9rrENTA

COMISURA

w.w.w.

Fig. 23.7

Structurile implicate in realizarea conqtienlei

Eliminarea meduvei spinarii sau cerebelului nu au nici o influenla

asupra^congtienfei, ceea ce circumscrie encefoltrlui rolul de ,,sediu" al ei'
i, ceea ce privegte tntnchiul cerebral, el este esenlial pentru
activitatea congtientf, prin sistemul activator ascendent al formalici
reticulare gi a neuronilor din nucleii gi formaliile celor cinci sisteme ce
menfin storea de t,eghe. in capitolul despre somn am arltat care sunt
formafiile gi mecanismele prin care formalia reticulard menline starea de
veghe (dar gi somn REM), condilie sine qua non pentru activitatea
conqtienta.

De aceea intremperea legdturilor trunchiului cerebral cu encefalul

duce la pierderea ccngtienlei (coma).

Celelalte componente ale truchiului cerebral care pot fi lezate in
caclrul numeroaseloi sindroame de truchi cerebral nu produc tulburS,ri la
nivelul congtienfei.
fun vlzut importan! a striatuhi ttenlral (n. accumbens), a aruigdalelor
primare Ei aceea a
Si hipotalantusnlui, pentru generarea starilor afective
lintbice, pentru reahzarea trairilor afective mai evoluate, care

lorntialitmilor

523

DE T-A NEUROBIOLOGIE LA NET]ROPSfi-TOI,OGTE

de lunga durata qi a proceselor mai

complexe de inva{are, esenfiale pentru desf[gurarea activitd{ii congtiente.
Rolul lalaruusuhri este fbarte complicat. El intervine prin sistemul
ascendent de recrutare. De aceea leziunile nucleilor intralaminari (in specral
a nucleului centro-mediau), suprimd starea conqtientd (cletermin0ncl stdri
letargice, stdri comatoase de diferite profunzimi, stdri de mutism akinetic,
stari vegetative persistente, moarte clinica).
In fine, neocorlexul cerebral, cum am mai spus, reprezintd nivelul cel
mai complex, care contribuie la generarea trairilor gi comportamentului
congtient. Cercetari minufioase efectuate in ultima weme (C. Koch gi F.
Crick, S. Weise, Lebedev g.a.) au demonstrat rolul dominant al lobttltti
preJrontal.

Fig

23.8

Regiunea centrencefalicI (mesencefalul superior)

Cercetarile asupra creierelor despicate (sptit brains) at ardtat, a$a cum

am prezentat in alt capitol, ci fiecare hemisfera contribuie in rnod izolat la
procesul de congtientizare, dar, in final, prin coniuniciri interhemisferice,
realizeazd unicitateq conStienlel qi a Eu-lui. care insd se pistreazd ins6 gi
dup[ secfionarea completa a corpului calos. Aceastd unicizare a fost
atribuitd de catre Penfield porfiunii superioare a calotei mesencefalice, pe
care a denumit-o regiunea centrenceJalicd.

524

coN$TTENTA

llazele neu robiologice aie congtien {ei

i, ultima weme s-au proptls o serie de teorii care sa explice
etnergenla constirntei, dintr-o serie de procese frzice la nivel celular,
molecular atomic

Ai

chiar subatomic.

a) La nivel celular Si subcelulor este clasic sd se considere cit

procesele congtiente emerg din activitatea ffienfiranelor neuronale gi
,sinaptice, pe care le-am prezentat

in capitolul privind funcliile nettronului.

Migrafiile ionice (Nr*, K*,Ca*), deformirile moleculate ale receptorilor

(canale ionice, pompe ionice, receptori G), potenfialele de ac(iune sarr
secrefiile de neurotransmilStori gi neuromodulatori, ar fi pietrele de
constitulie ale evenimentelor ce duc la aparilia conqtienfei, daca se
desfrgoarf, ?n sisternele anatornofiziologice irnplicate in generarea acesteia.
Dupa unii autori dendritele neuronale ar fi mai implicate decdt axonii.
Desigur cd in subsidiar intervin gi toate procesele chimice din citoplasma gi
carioplasma neuronal5, ce sunt corelate cu evenimentele din membrane, ca
gi procesele ce au loc la nivelul nevrogliei, care incep sa fie cunoscttte mai
bine.
Acest fundal biochimic explic[ Ei acliunea unor molecule care pot determina
atenuarea, voalarea qi disparigia congtienlei (somnifere, anestezice generale etc.) sau
dimpotrivl, pot activa fenomele congtiente (diferite stimulente ca amfetaminele etc.) 9i in
fine, cele ce pot distorsiona procesele con$tiente (ca produsele confuzionale 9i
halucinogene).

Modelul acesta biologic al congtienfei a fost dezvoltat in special de

cltre Gerald Edelman, care-l considera ca fiind un rezultat al evolu{iei
darwiniene (,,The remebered present" I990).
b) Sunt autori care, pornind de la modelul biologic de mai sus, au
ajuns la un model al cdmpului electromagnetic. Acesta considerd
potenlialele electrice de acliune neuronale drept elementul de bazd.
Activitatea aceasta electricf, genereazd, un cdmp electromagnetic individual,
pentru fiecare neuron activ. Aceste c6mpuri se integreazdapoi intr-un cAmp
eletromagnetic global al creierului, care ar fi substratul material al
congtienlei. in acest model creierul este transmil[torul dar gi receptorul
cdmpului respectiv, in cadrul unei bu:le cu feed-back (J. Mc Fadden, 2002).
Integrarea intr-un c6mp unic rezolvl problerna unitilii congtienlei (,,binding
problem").
c) Algi autori au considerat cd activitalile electrice ale neuronilor
interfereazl intre ele, ca intr-o holog'ontd (Pribrarn, B5ldceanu-Stolnici 9i
Dona). Populaiiile neuronaie prin activitatea lor ritmicd (poteniialele
525

DE l-rt NEAROT]ruLOGIE LA tyEUROpSiltOLOGTE

*lr

d.

interJbrenld cNe deftnesc o holograma. insagi asocierei ta nivitul scoarfei

cerebrale a semnalelor specifice venite pe ciile aferente senzitivosenzoriale
cu cele nespecifice corticopete ar putea crea o interferentA O astfel de
procesare holografica multidimensionald ar putea fi substratul congtienfei.
Acest model a ibst rafinat de marele fizician D. Bohn, care i-a dat o
structura matematic[ gi o interpretare fizicd, mai complexd, introduc6nd gi
nigte vectori cuantici afectivi, realizind modelul holonomic al congtienfei.
d) Unii biofizicieni, pornind tot de la potenfialele cle acfiune neuronale,
au dezvoltat un model al congtien\ei bazat pe ruecanicq qtrunticd. pentru
aceasta au flcut apel la conceptul de qubit care in mecanica cuantici este
echivalentul bitului din sistemele informagionale H. Hu gi M. Mu au
considerat cd astfel de qubili ar funcfiona ca rugte pixell ai conqtienfei. in
acest model, potenfialele de acfiune creeazd, la nivelul membraneior qi
proteinelor neuronale, relele de stdri quantice, (care supravie{uiesc
fenomenelor de decoerenfd) din care ar emerge congtienfa. Acest model
deplaseaza subshatul congtienfei la nivelul evenimentelor cuantice.
G. Penrose, gi el tot frzician, a considerat cd procesele de congtienfa
nu pot fi interpretate prin analogie cu moclelele computafionale algoritmice
ale inteligenfelor artificiale, ci prin analogie cu ntodele noncon?pttiatrionale,
in care intervin evenimente quontice, ceea ce a denumit redttcire obieclivd
(,,oR"). Aceste evenimente pot fi modelate matematic ai in modelele
respective, conceptul de qubit (rnenfionat mai sus) joacl un rol important (p.
Benioff, R. Feynman g.a.). Aceste modele sunt foarte complex. gi ,.rn.r.
elemente din mecanica quantic5, a tui Max Planl< gi Oi, reiativitatea
einsteiniana. impreunl cu S. Hameroff (alt fizician),Penrose a considerat ca
acei qubifi, responsabili de emergenfa congtienfei, se afld in moleculele de
tubulirtd din microtubulii neuronali gi sunt generafi de potenfialele de
acliune dendritice (nu axonale), cu o frecvenla medie coeientr de 4ohz,
.l
o.ooo-2oo.ooo de neuroni), care
s
25 msec. in acest model (numit

i este agadar o secvenld de stdri, care

se succed cu frecvenfa de 40H2. Am avea astfel o secvenld coerentd laseriike de stdri quantice, generatd de energia biochimicl a moleculelor de
tubulinf,, sub influenla potenfialelor dendritice.
Problema acestui model este intervenliadecoerenlei, care face ca stlrile quantice
ale tubulinei Ia temperatura creierului si nu se menfin[ mai mult dec6t t0-13 sec. (IvI
Tegmark). Modelele actuale (dar care sunt intr-o continud modificare) implic[, pentru
moment, temperaturi joase, incompatibiie cu situa{ia din creier.
526

DE LA NEUROBIOLOGIE I-4 NEUROPSil{OLOGIE

D.

Chalmers a susfinut mult conceptul ,,explanatory gap" gi a

subliniat cd el poate fi inteles ca un gant epistentic, sau unul ontologic.
in primul caz gantul respectiv este determinat de incapacitatea noastrf,
de a-l umple, neav0nd mijioacele experimentale, dar nici fondul conceptual,
necesare. Unii susfin ca este nevoie de o revizuire completd a infelegerii
gtiinlifice a lumii materiale (R. van Gulick, G. Strawson, G. Rosenberg $.a.),
pentru a infelege lumea qualiilor gi, in genere, a fenomenelor subiective.
S-a considerat, de clhe unii, ci imposibilitatea de a umple gantul se
datoregte insuficientei puteri a mecanismelor noastre coguitive, care sunt
prea limitate (in sensul teoremelor limitative ale lui Goddel), pentru o
probleml atflt de complicatf,,
In cazul in care $anful este considerat ontologic, rezultd cf,
fenomenele subiective gi evenimentele materiale apa(in la doui lumi
distincte. Este pozifia adoptatd de Chalmers gi care las[ poarta deschisa
interpretirilor spirituali ste.
Aceste interpretf,ri, pentru moment, aparfin culturii, de aceea nu le
vom aborda aici. Unul dintre noi (CBS) a publicat o monografie privind
antropologia sufletului, in care se afld, analizat pe larg modelul spiritualist.
Conform acestuia, congtienta ar fi o entitate spirituali (un fel de
zombi cum susfinea Chalmers), care utilizeazd, creierul (gi corpul) uman
pentru a pitunde in lumea materialE, o o ctrnoagte gi a o folosi, aga cum
omul folosegte computerul, pentru a prfunde in lumea internetului.
Pentru ca aceastf, congtienfa sd poat[ pdtrunde cognitiv gi
comportamental in lumea materialS, a trebuit si apari in univers magina
biologic[, pe care am expus-o in aceastE carte.
Aceasta poate sr fie rezultatul unui proces evolutiv bazat pe
int6mplare gi selecfie natural5, a$a cum a fost gdndit de Ch. Darwin, sau
poate fi rezultatul unui proces planificat de o inteligentd hipercosmicd, ce a
inceput cu big-bang-ul cosmogonic, a continuat cu cel biologic ai apoi cu
filogeneza, cate, prin antropogenezi, a dus la apaisia instrumentului necesar
pentru cI, ceea ce numim congtienfd, sI se manifeste.

528