1

NEUROPSIHOLOGIE
Notedecurs
TableofContents
RELAIAPSIHICCREIER................................................................................................................................. 2
STRUCTURAMICROSCOPICIBIOCHIMIASISTEMULUINERVOS............................................................... 6
NEURONUL................................................................................................................................................ 6
SINAPSA................................................................................................................................................. 8
CELULELEGLIALE..................................................................................................................................... 10
POTENIALULDEMEMBRANCELULAR.............................................................................................. 11
NEUROTRANSMITORII ........................................................................................................................ 12
ANATOMIAFUNCIONALAASISTEMULUINERVOSCENTRALUMAN........................................................ 15
GENERALITI ......................................................................................................................................... 16
MDUVASPINRII .................................................................................................................................. 19
TRUNCHIULCEREBRAL............................................................................................................................ 23
Trunchiul cerebral .............................................................................................................................. 23
Bulbulrahidian(medullaoblongata) .................................................................................................. 24
Pons(puntealuiVarolio) .................................................................................................................... 26
Mezencefalul(creierulmijlociu) ......................................................................................................... 28
Formaiuneareticulat(FR) ................................................................................................................ 30
Patologiatrunchiuluicerebral............................................................................................................. 31
Odivizarealternativacomponentelorihistochimiatrunchiuluicerebral ..................................... 33
Nerviicranieni ..................................................................................................................................... 35
CEBEBELUL .............................................................................................................................................. 37
DIENCEFALUL .......................................................................................................................................... 41
Talamusul ............................................................................................................................................ 42
Hipotalamusul ..................................................................................................................................... 47
TELENCEFALUL ........................................................................................................................................ 56
Sistemul(lobul)limbic......................................................................................................................... 60
2

Nucleiibazali ....................................................................................................................................... 66
Scoaracerebral ................................................................................................................................ 70
METODEITEHNICIDEINVESTIGARENNEUROPSIHOLOGIE.................................................................... 72
Metodeitehnicifiziologice ................................................................................................................... 72
Metodeitehnicianatomice .................................................................................................................. 75
Metodepsihologice ................................................................................................................................ 77

RELAIAPSIHICCREIER

Relaia dintre psihic i creier reprezint obiectul de studiu al neuropsihologiei.
Neuropsihologia studiaz cum modificrile de la nivelul creierului afecteaz comportamentul
(ex. cum ablaia (extirparea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va modifica acestuia
capacitile intelectuale sau caracterul; cum ablaia regiunilor infero-temporale ale creierului
maimuei va influena percepia i memoria vizual; cum ablaia unor poriuni din cortexul
cerebral la obolani va modifica nvarea unui labirinit cu mai multe locuri nfundate).
Aceste exemple se refer la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia i
alte fenomene, produse natural (ex. la nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din
Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard, ed. a XlV-a, este prezentat cazul unui angajat al
cilor ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un accident oribil i a rmas numai o umbr
a celui care fusese pn atunci" . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a ptruns, n urma
unei explozii, prin obrazul stng, apoi prin spatele ochiului stng i a ieit din craniu prin
cretetul capului lui Gage, fiind gsit la civa metri de angajat, acoperit de snge i resturi de
creier. Gage a supravieuit, n chip miraculos, iar dup mai bine de o lun de trud a reuit s se
ntoarc acas. Ins, dintr-un brbat blnd i rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos i impulsiv,
cu preferine pentru lucruri vulgare. A ajuns, pn la urm, un vagabond i a murit n 1860 de
epilepsie).
In general, n neuropsihologie se difereniaz: neuropsihologia clinic, neuropsihologia
experimental, neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv.
Evidenierea i afirmarea legturii dintre cele dou entiti (psihic i creier) se realizeaz
abia n antichitatea trzie, doar cu cteva secole naintea erei noastre i mult mai trziu dect
apariia contientizrii i analizrii psihicului. In sec. V .e.n., Hippocrate (cca. 460 - 370 .e.n.) i
Kroton considerau c creierul este sediul gndirii, al raiunii n general, a proceselor cognitive
intelectuale, procesele afective fiind localizate n inim. Aceast concepie este cea mai popular,
specific, de regul, simului comun (n-ai inim!", ce-i trece prin cap" etc.), dar asta nu
nseamn c erau departe de adevr, n special n ceea ce privete funciile intelectuale.
Mai trziu, Galen (129 217 e.n.) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a
funciilor i proceselor psihice n structurile cerebrale. El considera c impresiile din lumea
extern ptrund, n forma fluidelor, prin ochi, n ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu
lichidele vitale sosite din ficat, transformndu-se n fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma
loghistikon). Ideea a fost revoluionar pentru vremea respectiv, dar, desigur, astzi este naiv.
3

Credina c lichidul care irig ventriculii cerebrali constituie substratul material nemijlocit al
psihicului a dominat peste un mileniu i jumtate.
In sec. XVII, Rene Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c ntregul nostru psihic este
situat n glanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, poziie care-i confer, n
opinia lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului.
Incepnd cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localizrii
distincte a proceselor psihice, adic fiecare funcie psihic putea fi gsit ntr-o anumit parte a
creierului. Ideea a fost conturat mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider c n
spirit exist faculti separate (inteligena, memoria, percepia etc.), iar fiecare din aceste faculti
ar avea localizri precise n anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei
craniene se vor dezvolta n raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului i este suficient palparea
craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit iniial cranioscopie, apoi frenologie.
Ideea lui Gall atrage atenia, pentru prima dat, asupra caracterului difereniat al scoarei
cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a direcionat mai bine
de 100 de ani de cercetri localizaioniste asupra creierului.
Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824-1880) i ale lui Carl Wernicke (1848-1904) au
condus la primele descoperiri concrete asupra legturii dintre anumite arii (ce le poart numele)
i funcia psihic a limbajului.
Broca descoper c, la pacienii si cu deficiene grave de vorbire, era lezat poriunea
posterioar (piciorul) a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera stng. A numit aceast
tulburare afazie motorie.
Wernicke, n 1871, descoper c pacienii si aveau lezat circumvoluiunea temporal
superioar tot din emisfera stng. Respectivii pacieni nu puteau nelege limbajul oral (afazie
senzorial).
A urmat apoi o explozie de studii localizaioniste. Cercetrile lui Betz (1874) asupra
neuronilor piramidali gigani (care i poart numele) asociai cu micarea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoaterii vizuale, prin extirparea unor poriuni din lobii occipitali,
precum i alte multe cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al
organizrii funcionale a creierului. n timpul celui de-al doilea rzboi mondial, avnd acces la
examinarea rniilor, Luria (1947) ntrete ideea c orice funcie psihic se leag de anumite
structuri sau formaiuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localizri precise, punctiforme, drept
care formuleaz ipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea c unele funcii psihice,
cum ar fi cele senzoriale, au o localizare precis, dar postuleaz c cele superioare nu au o
localizare precis, ci depind de mai multe formaiuni cerebrale.
Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat, specializarea
funcional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-
brain (creier divizat).
Modelul neuroatanomic vizeaz att structurile i formaiunile anatomice n sine, ct i
legturile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducnd la efecte
psihocomportamentale specifice.
n concluzie, orientarea neuroanatomic localizaionist susine urmtoarele:
Fiecare funcie psihic are o reprezentare cerebral separat;
Centrele corticale se leag ntre ele prin fascicule de substan alb (nervi);
Efectele neuropsihopatologice variaz n funcie de lezarea centrilor, a substanei albe sau a
ambelor.
4

Modelul localizaionist nu a putut dobndi o recunoatere unanim. Dac datele i

argumentele sale referitoare la localizarea funciilor psihice simple (senzoriale i motorii) sunt
azi suficient de convingtoare, cele referitoare la localizarea funciilor psihice superioare
(gndire, memorie, imaginaie, motivaie, voin) strnesc nc nedumerire i ndoial.
Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens (1794-1867) i Gall. Am vzut modelul
localizaionist al lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor poriuni cerebrale la porumbel,
c, dup trecerea unui anumit interval de timp, tulburrile aprute iniial se diminueaz sau chiar
dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt poriune cerebral poate prelua funciile celei
extirpate (compensare). Fenomenul compensrii se desfura la fel, indiferent de poriunea
extirpat. Modelul lui Flourens se numete echipotenialism. Spre deosebire de localizaionismul
lui Gall, care era pur speculativ, echipotenialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice,
experimentale. Flourens face totui greeala de a extrapola datele obinute la porumbel i asupra
omului, nelund n considerare primitivitatea creierului de porumbel n comparaie cu cel uman.
Prin urmare, echipotenialismul afirm c scoara cerebral funcioneaz ca un tot amorf,
nedifereniat, n ciuda complexitii ei, iar lezarea diferitelor poriuni poate provoca tulburri,
att n sfera senzorial, ct i n cea intelectual.
n sprijinul echipotenialismului aduce dovezi Goltz (ntre 1876 i 1881) i Kark Lashley
(1929). Acesta efectua experimente pe cobai, crora le extirpa poriuni de diverse mrimi din
creier i le urmrea evoluia tabloului comportamental n sarcina labirintului. n primele zile
dup operaie, animalele erau dezorientate, - nu se puteau orienta n spaiu -, prezentnd i
tulburri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulburri se diminuau, n final, comportamentul
ajungnd la un nivel de eficien bun. Lashley a constatat c gradul i durata de realizare a
compensrii depindeau de mrimea suprafeei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz
forma complet a modelului echipotenialist clasic, postulnd urmtoarele:
nu exist o legtur direct i stabil (predeterminat) ntre natura tulburrii i locul leziunii
cerebrale;
n tulburrile funcionale, esenial este ntinderea zonei lezate i nu localizarea ei;
tulburrile funcionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter
tranzitoriu, ele fiind compensate prin preluarea funciei de ctre alte zone, rmase integre.
n plan psihologic, modelul ngust localizaionist ia ca suport teoria asociaionist, iar cel
echipotenialist - teoria gestaltist.
Evoluia ulterioar a neuropsihologiei a demonstrat c, att localizaionismul ngust, ct i
echipotenialismul nu ofer rspunsuri corecte i exhaustive la toate ntrebrile pe care le ridic
raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (1835-1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936)
au impus perspectiva genetic-evoluionist n nelegerea relaiei dintre psihic i creier. Aceast
perspectiv arat c mecanismul neuronal al unei funcii psihice nu este nnscut, predeterminat,
ci se constituie n cursul evoluiei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe msura apariiei i
dezvoltrii funciei nsei. Din acest punct de vedere, nici o funcie psihic nu trebuie privit ca
un dat i nici raportat la o structur anume, care, n sine, este inert. Perspectiva genetic-
evoluionist susine c funcia se integreaz n structur, ambele formnd o unitate dinamic
evolutiv.
Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe constatarea clinic a lui Jackson c o
funcie psihologic nu se pierde niciodat complet n urma unei leziuni cerebrale. Constituirea
funciilor psihice, arat Jackson, se va efectua dup urmtoarea schem:
1) evoluia este trecerea de la mai puin organizat la organizat;
2) evoluia este trecerea de la simplu la complex;
5

3) evoluia este trecerea de la automat la voluntar.

Mai mult, funciile psihice nu pot fi suprapuse n mod nemijlocit peste structura
anatomic a creierului (ex. un creier nu gndete prin simplul fapt c exist). Rolul principal al
funcionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excitaia i
inhibiia). Deci, funciile psihice apar i se manifest ca rezultat al interaciunii dintre excitaie i
inhibiie, interaciune care se desfoar pe un spaiu ntins, cuprinznd un numr mare de puncte
i zone neuronale. Pavlov a introdus termenul de mozaic, care reprezint, ntr-o manier plastic,
dinamica cortical. Mozaicul reprezint desfurarea unui anumit proces psihic prin modificarea
permanent a tabloului electric (tabloul activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea
vizualiza scoara cerebral, aceasta ar arta ca un mozaic, plin de puncte luminoase care se sting
i se aprind extrem de rapid (fenomendemonstrat cu tehnicile de imagistic cortical).
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui Jackson, elaboreaz conceptul de sistem
funcional, care permite o mai bun nelegere a integrrii neuropsihologice. Funcia psihic
devine, la Anohin, un instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere,
funcia psihic trebuie considerat ca un lan de operaii i verigi legate ntre ele pe baza efectului
adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii.
Moruzzi i Magoun (1949) au artat, pe baza cercetrilor asupra formaiunii reticulate, c
o funcie psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale. Astzi, neuropsihologia
concepe realizarea oricrei funcii psihice ca interaciune ntre structurile neuronale specifice,
corticale i cele nespecificice, subcorticale.
A.R.Luria (1902-1977), dup 1960, a dezvoltat i argumentat schema logic i
operaional a localizrilor dinamice. El a artat c, n problema raportului psihic-creier, trebuie
s distingem un aspect fundamental i unul secundar:
Aspectul fundamental se refer la faptul c nici un proces psihic nu poate apare n afara
creierului sau n afara funcionrii lui sub influena unor informaii exterioare. Prin urmare,
organizarea psihic, n ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al activitii reflexe a
creierului ca sistem, aceasta presupunnd admiterea legturilor i interaciunilor, att pe
vertical, ct i pe orizontal.
Aspectul secundar ridic probleme de gsire a mecanismului prin care se realizeaz un
proces psihic i de determinare a nivelului anatomic la care se integreaz o funcie psihic.
Pentru acestea, trebuie s inem cont de: succesiunea formrii funciilor psihice i a structurilor
neuronale n filo- i ontogenez, gradul de complexitate al funciilor psihice, plasticitatea
funcional a structurilor cerebrale i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce
alctuiesc diferite structuri i zone ale creierului. Astfel, ajungem s delimitm n interiorul
sistemului nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri: specializate, nchise (ex. aria
Broca, Wernicke, ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri alocate limbajului,
gndirii, imaginaiei, motivaiei, emoiei etc.). De aici, se pot mpri i funciile psihice n:
funcii cu localizare precis i invariant (funciile senzoriale i motorii) i funcii cu localizare
relativ, dobndit (restul).
Cercetrile ntreprinse dup anii '60 (Eccles, Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat
caracterul modular al organizrii structural-funcionale a scoarei cerebrale. Anatomic, modulul
este un subansamblu de aproximativ 10.000 de neuroni dispui n coloane, n interiorul crora se
stabilesc complexe raporturi funcionale ntre input-urile excitatorii i cele inhibitorii. Integrarea
funciilor psihice se face secvenial, de la ariile primare la cele secundare, iar de la acestea, la
cele teriare i quaternare (supraordonate).
6

STRUCTURAMICROSCOPICIBIOCHIMIASISTEMULUINERVOS

Structura general a SN cuprinde trei componente principale:
1) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali);
2) un compartiment motor (efectorii);
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asociaie, corticale i subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor de recepie (ochi, urechi, limb etc.) sunt
transmise ctre zona de asociaie, unde pot crea o reacie imediat sau pot fi memorate pentru un
timp de ordinul minutelor, sptmnilor, anilor, putnd apoi ajuta la condiionarea reaciilor
organismului ntr-un moment viitor. 99% din informaiile senzoriale cu care este bombardat"
creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau neimportante.
SNC uman a motenit capaciti funcionale speciale din fiecare etap evolutiv a
dezvoltrii. Exist trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici funcionale specifice:
1) nivelul mduvei spinrii;
2) nivelul subcortical (cerebral inferior);
3) nivelul cortical (cerebral superior).
Cele dou proprieti fundamentale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de a
rspunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice) i conductibilitatea (capacitatea de a
transporta semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul specializat care transmite impulsuri
neuronale (mesaje) altor neuroni, glande sau muchi. Neuronii dein secretul funcionrii
creierului i sunt responsabili pentru existena contiinei. Neuronii rspund la stimuli, transport
semnale i proceseaz informaie. Aceste trei sarcini fac posibil existena proceselor psihice. In
SN se gsesc neuroni dispui n serii longitudinale sau n legturi de tip serial. Aranjamentul
serial formeaz dou tipuri de circuite: reflex (transport impulsuri care conduc la un rspuns
involuntar ex: reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic aferent general, care transport
impulsuri de la o parte la alta a SN ex: transmiterea informaiei senzoriale la creier i formarea
senzaiei). Circuitele reflexe se pot suprapune cu pri ale circuitelor somatice aferente (de releu).
Semnalele ce sosesc ctre SNC sunt numite aferene, iar cele care pleac de la SNC ctre muchi
i organele efectoare se numesc eferene.


NEURONUL

Neuronii sunt celule care acioneaz ca uniti de transmitere a informaiei n interiorul
SN i, dei au multe caracteristici n comun cu alte celule din corp, prezint i caracteristici
speciale care le permit s ndeplineasc sarcina de transmitere a informaiei.
Dup funcia lor general, neuronii se mpart n neuroni senzitivi (transmit impulsurile
nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la
muchi i glande) i neuroni de asociaie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi i le transmit altor neuroni). Dei variaz considerabil ca form i mrime, ei au
7

caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular (soma) i procesele
protoplasmatice (dendrite i un axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuronului i conine nucleul i citoplasma.
Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, dup completa dezvoltare a
SN, acesta, nu sufer mitoze - nu se poate reproduce. Nucleul conine nucleoplasma, un pigment
numit cromatin, un nucleol proeminent i, doar la femeie, un satelit nucleolar.
Citoplasma conine organitele celulare obinuite: mitocondriile, aparatul Golgi,
lizozomii, reticulul endoplasmatic i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte i transport impulsul nervos ctre corpul celular.
Axonii variaz n lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la
soma ctre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar
aceasta numai n SNP, n SNC nici mcar acetia neavnd posibilitatea de regenerare. In
interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice): fluxul
axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie
ctre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creterea axonului n cursul
dezvoltrii, pentru meninerea structurii axonale i pentru sinteza i eliberarea
neurotransmitorilor. Transportul axoplasmic retrograd are importan clinic, fiind calea pe
care intr toxinele i virusurile n SNC. La captul unui axon se gsesc nite terminaii, numite i
butoni terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsa cu urmtorul neuron, cu un
muchi sau cu o gland.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care aparin mai multor sute de neuroni.
Un singur nerv poate conine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct i ai neuronilor motori.
Mielina este o substan gras, de culoare alb (un fosfolipid) care acoper axonii unor
anumii neuroni pe care i izoleaz electric, crescnd astfel viteza de transmitere a impulsului
nervos. Mielina este dispus de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi -cu ct mai
multe, cu att mai bine. Nu este un produs al celulelor nervoase, ci al unor celule de susinere
(oligodendrocite n SNC i Schwann n SNP).
In funcie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi:
a) unipolari: conin doar axonul, fr dendrite i se gsesc aproape numai n ganglionii
spinali i pe post de receptori n piele;
b) bipolari: prezint un axon i o dendrit i sunt dispui numai la nivelul cilor auditive,
vestibulare i vizuale;
Dendrite Nucleu
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP (deoarece are teaca de
mielin Schwann)
8

c) multipolari: toate celelalte celule din SN sunt multipolare, avnd ntre 1 - 20 dendrite
(fiecare putnd avea mai multe ramuri) i un axon.

SINAPSA

Sinapsa este jonciunea, legtura dintre un buton terminal i un alt neuron (la nivelul
corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celul muscular sau glandular (fig. 2.2).
ntre butonul terminal i urmtoarea celul nervoas exist un mic spaiu numit fant sinaptic.
Cnd un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la butonii terminali, acesta declaneaz
secreia unui neurotransmittor, o substan chimic eliberat n fanta sinaptic cu rolul de a
stimula sau inhiba urmtorul neuron. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face prin intermediul
neurotransmitorilor) sau electrice (cu ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. Procesele psihice sunt, practic, rezultatul
sinapselor.
Dezvoltareaiplasticitateasinaptic
Sinapsele nu sunt statice, nu sunt nite pori din fier prin care trec mediatorii. Ele ii pot
modifica permanent funcionalitatea, pot fi nlocuite, pot crete sau scade n numar. Plasticitatea
sinaptic const n principal n trei lucruri:
calitatea i cantitatea mesagerilor eliberai
calitatea i numrul receptorilor postsinaptici
modificarea dimensiunii fantei sinaptice
Lezarea sau distrugerea sinapsei duce la refacerea acesteia n aprox. 35-40 de zile. Dac,
se trece de la un mediu banal la unul complex, crete numrul sinapselor cu peste 10%. Din
aceast cauz este recomandat ca stimularea copiilor s fie fcut prin mijloace ct mai diverse,
deoarece sinaptogeneza (adic formarea noilor sinapse) este pregnant la copii, fa de
neurogenez, care aproape c dispare dupa natere (majoritatea neuronilor se produc nainte de
natere). Evoluia cognitiv (procesele gndirii etc.) este strns legat de dezvoltarea sinapselor.
Este important ca stimularea s se menin, mai ales pn la vrsta adult, deoarece sinapsele
(create), care nu se mai folosesc, se distrug n timp.

Clasificareasinapselor
Din punct de vedere al modalitii de transmitere:
sinapse chimice
sinapse electrice (foarte rare, au o fant sinaptic foarte redus (2nm); se mai numesc i
gap junction)
Din punct de vedere al neurotransmiatorului:
sinapse colinergice (nerotransmitorul = acetilcolina)
sinapse adrenergice - noradrenalin (norepinefrina)
sinapse dopaminergice - dopamin
sinapse serotoninergice - serotonin
sinapse gabaergice - GABA
9

Din punct de vedere structural:

tipul I, sinapse axo-dendritice (ntre un axon i o dendrit), cu o fant mai mare de 30 nm
tipul II, sinapse axo-somatice, cu o fant mai ngust, de 20 nm
tipul III, sinapse cu o fant de 2nm (ex gap junctions)
Din punct de vedere al prilor pre- i postsinaptice:
axo-dendritice
axo-somatice
axo-axonice
dendro-dendritice
somato-somatice
dendro-somatice

Particularitialetransmiteriisinaptice
propagarea impulsului nervos se face ntr-o singur direcie
apare o ntrziere sinaptic de circa 0,5 ms
oboseala sinaptic = dup o stimulare repetitiv a unei sinapse excitatorii, descrcrile
scad n frecven
facilitarea posttetanic = dac se stimuleaz o sinaps n mod repetat i rapid, dup care
se face o pauz, neuronul va fi mai sensibil pentru o perioad de timp
vulnerabilitatea la hipoxie = n lipsa oxigenului nu se mai realizeaz transmiterea
sinaptic, deoarece fr oxigen nu se pot sintetiza unele substane - ex ATP-ul
sumarea temporal i spaial = o serie de stimuli slabi venii unul dup altul se pot suma
i crea o descrcare; respectiv un numr de stimuli se pot suma spaial n cazul n care
acioneaz concomitent
fenomenul de postdescrcare = dup o stimulare, continu descrcarea pentru o vreme.

Mecanismultransmiteriisinaptice
Se desfoar n 6 etape.
sinteza mediatorului - mediatorii sunt produi att la nivelul butonului terminal, ct i n
corpul celular.
stocarea mediatorului - mediatorul se stocheaz n principal n butonul terminal, pentru a
fi pregtit n momentul n care trebuie transmis semnalul
eliberarea mediatorului - cnd depolarizarea neuronului presinaptic (care a primit la
rndul lui un semnal) ajunge la butonul terminal i determin exoctioza, adic expulzarea
coninutului veziculelelor; veziculele goale vor fi "reciclate" apoi prin ncorporarea lor n
membran, din care se vor forma, la un moment dat, alte vezicule.
traversarea spaiului sinaptic
aciunea postsinaptic - se face prin cuplarea moleculei de mediator cu receptorul
specific, ceea ce determin modificri n structura postsinaptic.
inactivarea mediatorului - este important pentru ca circuitul s se poat relua la apariia
unui nou stimul. Aceasta se poate realiza prin inactivarea enzimatic postsinaptic sau
transsinaptic (prin enzime care distrug mediatorul), captarea postsinaptic (captarea n
citoplasma postsinaptic i inactivarea sa), difuzia extrasinaptic (inactivarea n afara
spaiului sinaptic) i recaptarea (captarea mediatorului de zona presinaptic).
10

Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca direcia impulsului s fie
ntotdeauna de la axon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi: blocat, transformat n
impulsuri repetitive sau integrat alturi de impulsurile provenite de la ali neuroni.


Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular


CELULELEGLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule care asigur protecia sau hrnirea
(trofia) neuronilor. Acestea sunt: a) celule osoase care formeaz cutia cranian i coloana
vertebral i b) celule de susinere (gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar neuronii i se afl n
proporie de 10 pn la de 50 de ori mare dect neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul
SNC, deosebim trei categorii de celule gliale: ependimale, microgliale i macrogliale.
Celulele ependimale tapeteaz cavitile pline cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul
central al mduvei spinrii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau natere din macrofage i nglobeaz resturile
rezultate din lezarea, infeciile sau bolile SNC.
Macroglia este compus din patru tipuri de celule: astrocite i oligodendrocite la nivelul
SNC i celule Schwann i capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), cele mai numeroase ale SNC. Astrocitele
formeaz un nveli acoperitor numit membran limitant extern sau membran glial. Au
terminaii vasculare care nconjoar capilarele, formnd bariera hemato-encefalic, ce permite
trecerea selectiv a substanelor din sngele circulant n SNC. Astrocitele sunt cele mai afectate
de iradierea SNC i sunt primele care fac neoplasm (tumori).
Oligodendrocitele sunt celule gliale a cror funcie principal este formarea i meninerea
mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor,
care se dispun n jurul axonilor, formnd o spiral strns (fig. 2.2). Oligodendrocitele pot
mbrca, de asemenea, i corpii neuronali dar, n acest caz, nu formeaz mielin. De curnd, se
presupune c oligodendrocitele au i un rol de hrnire, ajutnd creterea nervoas ce poate
promova creterea axonilor afectai din SNC.
11

Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire

de oligodendrocite, celulele Schwann nconjoar doar parial axonul mielinizat. ntre fiecare
celul Schwann, mielina este ntrerupt, formnd ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1).
Celulele Schwann au nc un rol foarte important - de regenerare a axonilor distrui (numai cei
din SNP avnd aceast capacitate (se presupune c nu se regenereaz i la nivelul SNC tocmai
datorit lipsei celulelor Schwann)).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce nconjoar corpii neuronilor la nivelul
ganglionilor senzoriali i autonomi.


POTENIALULDEMEMBRANCELULAR

n cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane: membrana butonului terminal, care
devine membrana presinaptic i membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinaptic. ntre cele dou suprafee (exterioar i interioar) ale membranelor tuturor
celulelor din organism exist poteniale electrice. Neuronii sunt capabili s genereze, la nivelul
membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind eseniale pentru
transmiterea semnalelor de-a lungul suprafeelor celulare. Aceast diferen de potenial este dat
de distribuia inegal a concentraiei de ioni pe cele dou pri ale membranei, fapt de mare
importan pentru funcionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un
perete viu, un nveli care separ coninutul celulei de lichidul extern, intercelular; mai exact,
este o sit vie care las s treac anumite substane, iar pe altele le reine. Cile de acces de pe
suprafaa membranei se numesc canale ionice i sunt nite molecule proteice care formeaz pori.
Fiecare canal ionic este selectiv, permind unui singur tip de ion s treac prin el cnd este
deschis. Cei mai importani ioni transportai de aceste proteine sunt Na+, K+, Cl
-
, i Ca+.
Transportul ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat i dac toate cele
cteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul.
Datorit distribuiei inegale a diferiilor ioni n mediul intra- i extracelular, se produce
polarizarea electric a membranei (un pol negativ n interior i unul pozitiv n exterior). ntre cei
doi poli apare o diferen de potenial, care poart denumirea de potenial de repaus. La celulele
nervoase ale vertebratelor, valoarea medie a acestui potenial este de -70 mV. In stare de repaus,
membrana celular nu este permeabil pentru ionii de Na+ i acetia se gsesc n concentraii
mari n afara neuronilor. In schimb, membrana este permeabil fa de ionii de K+, care tind s
se concentreze n interiorul neuronului.
Mecanismul care asigur transportul activ al ionilor de Na+ n afar i al ionilor de K+
din exterior n interior n perioada de repaus poart numele de pompa Na
+
- K (pompa sodiu-
potasiu). Pompa Na+ - K+ este, de fapt, o membran proteic i folosete ca surs de energie
acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de ctre mitocondrii.
O stimulare (mecanic, chimic sau electric) suficient de puternic determin creterea
local a permeabilitii membranei, ceea ce are ca efect un transfer energic de ioni dintr-o parte
n alta. Ca urmare a creterii permeabilitii, diferena de potenial dintre interiorul i exteriorul
celulei se reduce, provocnd o depolarizare electric. Ca urmare, neuronul se descarc", dnd
natere unui potenial de aciune. Potenialul de aciune este un impuls electrochimic, nsui
impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i coboar pn la terminaiile axonului (butonii
12

terminali). Potenialul de aciune este crucial pentru propagarea la distan, fiecare neuron
acionnd ca un nou amplificator al acestui semnal, care i diminueaz intensitatea datorit
distanei. Depolarizarea se propag n jos de-a lungul axonului, iar n urma trecerii potenialului
de aciune, canalele de Na+ se nchid n urma sa i pompele ionice intr n aciune pentru a
reduce membrana celular la potenialul de repaus. Viteza potenialului de aciune este de la 3 la
320 de km/h, n funcie de diametrul axonului - axonii mai mari au, n general, o propagare mai
mare. Viteza propagrii semnalului este facilitat de mielina.
Un singur neuron genereaz un potenial de aciune cnd excitaia care ajunge la el prin
multiple sinapse depete un anumit prag. Dac nu se atinge acest prag minim, atunci neuronul
nu creeaz un potenial de aciune. Astfel, n urma informaiilor primite din sinapse, neuronul
emite sau nu un potenial de aciune. Aceast caracteristic a neuronului se numete principiul
tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, modul de funcionare al SNC este asemntor cu codul
binar al calculatoarelor (0 i 1).
Neuronii nu realizeaz contact direct n cadrul sinapselor, semnalul fiind nevoit s treac
prin fanta sinaptic. Cnd un potenial de aciune coboar de-a lungul axonului i ajunge la
butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele sinaptice. Veziculele sinaptice sunt mici structuri
sferice care conin neurotransmitori, pe care i elibereaz n fanta sinaptic la primirea
impulsului nervos. Neurotransmitorii se cupleaz cu receptorii, nite proteine localizate n
membrana postsinaptic. Aceast cuplare declaneaz o schimbare direct n permeabilitatea
canalelor ionice n neuronul receptor.
Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul
postinaptic, iar alii de a-l inhiba.
Pentru excitaie se produce:
1) deschiderea canalelor de sodiu pentru a permite ptrunderea unui numr mare de
sarcini electrice pozitive n interiorul celulei postsinaptice,
2) scderea conducerii prin canalele de clor sau potasiu, sau prin ambele
3) diverse modificri ale metabolismului intern al neuronului postsinaptic, care conduc la
stimularea activitii celulare sau, n unele cazuri, la creterea numrului de receptori mem-
branari excitatori sau scderea numrului de receptori membranari inhibitori.
Pentru inhibiie se produce:
1) deschiderea canalelor ionice de clor din membrana postsinaptic;
2) creterea conductanei ionilor de potasiu spre exteriorul neuronului
3) activarea unor receptori care inhib funciile metabolice celulare, ceea ce conduce la
creterea numrului de receptori inhibitori sau reducerea numrului de receptori excitatori.


NEUROTRANSMITORII

In SN sunt produse numeroase substane neurotransmitoare, fiecare neuron elibernd
una sau chiar mai multe. Au fost descoperii n jur de 70 de neurotransmitori, a cror aciune se
cunoate i pn la cca. 200 a cror aciune nu se cunoate nc. Unii neurotransmitori au efect
excitator pentru anumii receptori i inhibitor pentru alii, deoarece moleculele receptoare sunt
diferite.
De regul, neurotransmitorii sunt mprii n dou grupe:
1) neurotransmitori cu molecul mic i aciune rapid (tabelul 2.1.)
13

2) neurotransmitori cu molecul mare i aciune lent sau neuropeptide.

Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mic i aciune rapid

Clasa Neurotransmittorul
Clasa I Acetilcolin (ACh)
Clasa a II-a Norepinefrina (noradrenalina)
Monoamine Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a Acidul gamma-aminobutiric
(GABA)
Aminoacizi Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)

Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmitor descoperit (1914, Henry Hallett
Dale), unicul cu molecul mic i aciune rapid care nu este nici aminoacid, nici derivat de
aminoacid. Este secretat n multe regiuni, dar mai ales de cortexul motor, anumii neuroni din
ganglionii bazali, neuronii motori ai muchilor scheletici i unii neuroni din SNV.
S-au identificat, n creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore: unul
reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Aciunea fiziologic a ACh asupra muchilor este de a-i activa, adic de a le provoca o
contracie. Aciunea central (din SNC) a activitii ACh se manifest sub forma trezirii corticale
i comportamentale i asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar
poate avea i un rol inhibitor, de exemplu inhibiia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim-
patic).
Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat
prin oboseal i slbirea tonusului muscular. n trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina
modern are metode pentru a controla boala, ns nu i pentru a o vindeca. Alt boal n care este
implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin deficiene
cognitive, n special mnezice, care coreleaz cu scderea produciei de ACh din hipocamp. Cu
ct boala avanseaz, cu att hipocampul produce mai puin ACh.
Norepinefrina este o monoamin, derivat al dopaminei i este secretat, n SNC, de
numeroi neuroni situai n trunchiul cerebral (n special la nivelul punii) i hipotalamus. Efectul
psihologic al norepinefrinei este legat de controlul de ansamblu al activitii i al strii de
dispoziie, realiznd, de exemplu, creterea nivelului de alert. n majoritatea ariilor cerebrale
unde acioneaz, norepinefrina are rol excitator, ns, n anumite regiuni, poate activa i receptori
inhibitori. Cocaina i amfetaminele prelungesc aciunea norepinefrinei, neuronii receptori
rmnnd activai pentru perioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psihologic
stimulativ al acestor droguri.
14

n SNP este implicat n realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic),

stimulnd anumite organe i inhibnd altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda suprarenal i mediator simpatic, determin efecte
similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic: vasoconstricie (ngustarea vaselor
sanguine), stimularea inimii, bronhodilataie i unele efecte metabolice.
Epinefrina i norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel puin trei ci
secretoare de DA: 1) de la substana neagr din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale
responsabil i foarte afectat n cazul bolii Parkinson; bolnavii, practic, nu au DA n creier); 2)
din apropierea substanei negre pn la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat n
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocnd descrcarea DA; cale implicat
n memorie i cogniie); 3) n hipotalamus (neuroni implicai n controlul secreiei glandei
pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca i norepinefrina, joac un rol important n
reglarea dispoziiei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal i se proiecteaz
asupra multor regiuni ale SNC, n special la nivelul coarnelor posterioare ale mduvei spinrii i
n hipotalamus. Nivelurile sczute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele nefiind
altceva dect substane care inhib reabsorbia 5-HT. De asemenea, 5-HT are un rol i n reglarea
somnului, precum i n tratamentul bulimiei. La nivelul mduvei spinrii, acioneaz ca un
inhibitor al cilor de transmitere a durerii.
Histamina se gsete n hipotalamus, dar i n ali nuclei cerebrali. Are un rol important
n diminuarea reaciilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vaselor de snge i musculatura
neted i are un rol important n funcionarea glandelor exocrine. Din histamina deriv dou
peptide.
Aminoacizii sunt constitueni celulari universali i sunt, prin urmare, produi n toate
celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe n legtur cu activitatea lor ca neurotransmitori, ns
au, cu siguran, un rol modulator asupra activitii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, glicina
i GABA sunt patru din cei 20 de aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA - principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de terminaiile presinaptice din numeroase ci senzitive,
precum i n multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se cunoate precis rolul
aspartatului, dar se presupune c este tot unul excitator.
Glicina este secretat n principal la nivelul sinapselor medulare i este posibil s
acioneze mereu ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat din glutamat i este prezent n
concentraie foarte mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i n alte esuturi. Principalul
modulator inhibitor este secretat de mduva spinrii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone
corticale. In maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug
neuronii GABA-ergici care coordoneaz micarea, cauznd, prin urmare, micri necontrolate.
Oxidul nitric (NO) este un gaz, secretat n special de terminaiile nervoase din zone ale
creierului responsabile pentru comportamentul pe termen lung i pentru memorie. NO nu este
preformat i stocat n veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este cazul altor
neurotransmitori, ci este sintetizat aproape instantaneu cnd este necesar i difuzeaz spre
exteriorul terminaiilor presinaptice pe parcursul unui interval de cteva secunde. La nivelul
neuronului postsinaptic, nu altereaz potenialul de membran, ci modific, pentru un interval de
15

cteva secunde sau minute funciile metabolice intracelulare care influeneaz excitabilitatea
neuronal.
Peptidele reprezint o clas complet diferit de neurotransmitori, care sunt sintetizai
diferit i ale cror aciuni sunt, de obicei, lente i, n anumite privine, semnificativ diferite de
aciunile neurotransmitorilor cu molecul mic. Spre deosebire de substanele din prima
categorie, care sunt sintetizate, de regul, n butonii terminali, peptidele iau natere la nivelul
reticulului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se ndreapt ctre aparatul Golgi, unde are
loc definitivarea procesului de formare. Ulterior, sub form de granule secretorii, prsesc
aparatul Golgi, ndreptndu-se lent, cu o rat de numai civa cm/zi, prin transport axonal, ctre
terminaiile axonale (butonii terminali). In neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de
peptide.
Cnd acioneaz la distan, peptidele se numesc hormoni, iar cnd acioneaz local se
numesc neurotransmitori.
Studierea peptidelor este important i pentru faptul c acestea sunt implicate n
mecanismele sensibilitii i emoiilor. Exist mai multe familii de peptide, unele din cele mai
importante fiind prezentate n tabelul 2.2.

Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.

Familia Peptidele
Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida vasoactiv intestinal, Peptida
inhibitoare gastric, Factorul de eliberare a hormonului de cretere
(GHrH), Peptida izoleucinamida histidinic
Insuline Insulina, Insulina ca factor de cretere I i II
Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
Din punct de vedere al transmiterii impulsului nervos, peptidele pot avea att rol
excitator, ct i rol inhibitor. Peptidele pot aciona ca neurotransmitori (n regiunile cerebrale
implicate n percepia durerii), ca modulatoare i au rol n reglarea rspunsurilor la stress.
Opioidele acioneaz ca i opium-ul pentru a nltura durerea sau cauza somnolen. In
1975, cercettorii au descoperit c n creier se secret o substan asemntoare ca efect cu
morfina (enkefalina).
Apoi au fost descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de trei feluri: alfa, beta,
i gamma endorfine. Ele se gsesc n glanda pituitar, sunt similare cu enkefalina, ajut la
meninerea comportamentului normal, au un rol important i n controlul secreiei de insulina, de
glaucagon, hormoni tiroidieni i suprarenali i intervin i n funcia glandelor sexuale. Beta-
endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina i reprezint un factor de eliberare pentru
hormonul de cretere i prolactin.


ANATOMIAFUNCIONALAASISTEMULUINERVOSCENTRALUMAN

16

GENERALITI
Pentru a nelege comportamentul uman este necesar s investigm modul de organizare
funcional i anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur complex,
guvernat de seturi relativ simple de principii funcionale, organizationale i de dezvoltare.
Criteriile de delimitare a segmentelor i formaiunilor care alctuiesc SN sunt diverse.
Cea mai simpl delimitare (topografic) mparte SN n dou componente:
- sistemul nervos central (SNC) i
- sistemul nervos periferic (SNP)
SNC se compune din:
- creier
- mduva spinrii
SNP se compune din:
- sistemul nervos somatic, care transport mesaje la i de la receptorii organelor de sim,
muchi i suprafaa corpului
- sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea
funcionrii organelor interne i glandelor
La rndul su, SNV se mparte n:
- sistemul nervos simpatic
- sistemul nervos parasimpatic
SNC al adultului poate fi mrit n cinci diviziuni:
1) mduva spinrii,
2) trunchiul cerebral,
3) cerebelul,
4) diencefalul
5) telencefalul
SNC este susinut i protejat de ctre meninge, trei membrane conjunctive situate ntre
creier i oasele craniene i ntre mduva spinrii i coloana vetebral. La exterior se situeaz
dura mater (o membran fibroas puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran
subire, delicat ce nconjoar SNC), iar la interior pia mater (o membran subire ce nvelete
intim SNC, este bogat vascularizat i conine vase mici ce irig SNC). Spaiul situat ntre pia
mater i arahnoida se numete spaiul subarahnoid i este umplut cu un lichid numit lichidul
cerebrospinal (LCS).


17

Meningele
SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, mpreun cu antul ei asociat de LCS,
este prezent doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura mater) i cel inferior (pia
mater) se unesc i formeaz o teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i ganglionii
periferici.
Pentru a descrie o structur anatomic att de complex precum este creierul, trebuie s
folosim termeni care s indice direciile spaiale. Direciile din SN sunt, n mod normal, descrise
n funcie de nevrax, o linie imaginar trasat de la mduva spinrii spre partea frontal a
creierului. (fig. 3.3)


Anterior sau ventral

Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC.
Pentru a descoperi ce se afl n interiorul SN, acesta a trebuit s fie tiat. Secionarea SN
nu se face la ntmplare, ci n anumite moduri standard. Astfel, vom avea, n plan orizontal -
seciunea transversal, iar n plan vertical - seciunea sagital sau mediosagital (de exemplu,
diviziunea emisferelor). Seciunea frontal desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
18

Creierul este, de regul, mprit n trei regiuni: 1) rombencefal sau creierul posterior
(toate structurile aflate n partea posterioar a creierului, ct mai aproape de mduv), 2)
mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate n partea anterioar a creierului).
Creierul este foarte fragil i moale, iar considerabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care
se adaug o construcie delicat, cere ca acesta s fie protejat de ocuri. De fapt, creierul uman
nici nu-i poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci cnd este scos din cutia
cranian, se turtete. Din fericire, cnd este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din
spaiul subarahnoid, n care acesta plutete. Fiind scufundat n lichid, greutatea creierului este
amortizat semnificativ (ajunge pn la 80 gr.!), reducnd astfel presiunea asupra bazei. LCS
reduce, de asemenea, i ocurile pe care le-ar resimi SNC la ntoarcerea rapid a capului.
Ventriculii cerebrali sunt nite scobituri", nite camere interconectate, pline cu LCS.
Cele mai mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu se folosete terminologia
aceasta), care sunt conectate cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pereii V3 divid partea
nconjurtoare a creierului n jumti simetrice. Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul
cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).


Seciune
frontala sau coronal
Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC
19

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.


MDUVASPINRII

Mduva spinrii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar), este situat n
coloana vertebral i este formaiunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33
sau 34 de vertebre, mprite n cinci regiuni: 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare i 4 sau
5 coccigiene. Mduva spinrii are forma unui cilindru uor turtit i se ntinde pe o lungime de
aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pn la a doua vertebr lombar (L2),
terminndu-se printr-un con - conul medular (fig. 3.6). n partea superioar, mduva spinrii se
continu cu trunchiul cerebral i este nconjurat de cele trei meninge (arahnoida este locul n
care se produc cele mai multe tumori). n partea de jos, dura mater formeaz sacul dural (locul
unde se fac punciile lombare). Mduva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare
segment d natere la cte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite pri ale corpului
cu SNC.
Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o seciune transversal, substana
cenuie n interior i substana alb, la exterior, mprejurul celei cenuii. Aceast dispunere nu
este una ntmpltoare, deoarece funciile principale ale mduvei spinrii sunt de a trimite fibre
motorii ctre efectori (muchi i glande) i de a capta i transmite ctre creier informaiile venite
pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor
funcii, de captare i transmitere a semnalelor, este normal s existe substan alb la exterior
(pentru captare i transmisie) i substan cenuie la interior (pentru prelucrarea informaiei).
O alt particularitate a structurii anatomice interne a mduvei este dispunerea substanei
cenuii n form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s fie divizat n patru mari
regiuni: coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele intermediare i
coarnele laterale.
Coarnele posterioare conin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la
rdcinile posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn c coarnele posterioare reprezint partea
senzorial a substanei cenuii spinale.
Coarnele anterioare conin grupuri de neuroni ce au rol n micrile voluntare, iar axonii
lor prsesc mduva prin rdcinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele anterioare i cele posterioare i sunt
alctuite din neuroni de asociaie, motiv pentru care zona intermediar devine partea de asociaie
a mduvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu prsesc mduva, iar civa trimit proiecii
spre creier.
Coarnele laterale sunt nite mici extensii, de form triunghiular, ale zonelor
intermediare. Conin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV).
Neuronii substanei cenuii sunt aeazai stratificat, cptnd un aspect laminar.
Laminele furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substanei cenuii i sunt foarte
folositoare n descrierea locaiilor originilor sau terminaiilor cilor funcionale. Exist zece
lamine, numerotate dinspre posterior ctre anterior, astfel: conul posterior conine laminele I-IV,
zona intermediar este, n principal, lamina VII, iar conul anterior conine o parte din lamina VII
i laminele VIII-X. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central.
20

anul median
posterior
Cnrdon posterior
Rdcin
poster ioar
(senzorial)
Ganglion
spinal
anul median
anterior
Cordon anterior
Rdcin
anterioar
(motorie)
Nerv spinal
Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor



Substana alb, nconjurnd substana cenuie, este divizat n trei regiuni, denumite
cordoane. La fel ca i coarnele substanei cenuii, cordoanele pot fi anterioare, posterioare i
laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate ntre anul median anterior i coarnele anterioare i
conin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri motorii.
Fig.3.6.Aezarea mduvei spinrii n coloana vertebral
Canalul
central
21

Cordoanele posterioare sunt situate ntre anul posteromedial i coarnele posterioare. Ele
dispun de dou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) ascendente (Goll i Burdach) i
descendente. Transport impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate ntre coarnele anterioare i cele posterioare, conin tracturi
descendente (corticospinal/ piramidal ncruciat, rubro-spinal, olivospinal, vestibulospinal,
reticulospinal lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, spinocerebelos ventral,
spinotalamic lateral, spino-tectal) i tracturi de asociaie (intersegmentar lateral). Se ocup de
funcionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ataeaz (n afar de primul i ultimul) de mduva spinrii prin
rdcinile anterioare (ventrale) i cele posterioare (dorsale). Rdcina anterioar i are originea
real n neuronii motori (care fac sinaps cu muchii scheletici sau netezi prin axonii din nerv)
din cornul anterior, iar rdcina posterioar n ganglionul spinal. Rdcinile anterioare i cele
posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal (fig.3.7), formnd nervii spinali, care apoi se
ramific, lund calea diferitelor zone din corp.
Exist dou mari ci senzoriale ce trec prin mduva spinrii i ajung la creier:
1) sensibilitatea cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de
atingere, termice, de durere - algice - la emisfera contralateral)
2) sensibilitatea proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral contralateral i la
emisfera cerebeloas ipsilateral).
Cile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din mduv (situaie n care avem
de-a face cu reflexe) ctre muchi sau organele efectoare. Micrile provocate pot fi voluntare
(semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de la structurile
subcorticale sau mduva spinrii). Tracturile motorii de la creier la muchi sunt de dou feluri:
1) tractul piramidal (corticospinal)
2) extra-piramidal (tracturi provenite de la alte structuri cerebrale, subcorticale, cum ar fi
nucleii bazali sau talamusul).
Micrile involuntare in de activitatea muscular n legtur cu poziia corpului i
echilibrul, coordonarea micrilor i a tonusului muscular.
La nivelul mduvei se poate constata i o anumit autonomie motorie (adic micri care
nu sunt provocate de structurile cerebrale) care const n reflexele spinale. Acestea se compun
din trei elemente:
1) neuroniii senzitivi,
2) neuronii asociativi din mduva spinrii
3) neuronii motori
Un act reflex este un rspuns imediat la un stimul. Informaia senzorial ptrunde prin
coarnele posterioare, de unde este preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor motori
din coarnele anterioare, care provoac o micare. De exemplu, cnd ne este testat reflexul
rotulian (cu ciocnelul n genunchi), informaia senzorial provocat de lovitura ciocnelului
cltorete prin intermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre partea noastr din spate, unde
intr n mduva spinrii i provoac un rspuns imediat, ce va veni pe calea motorie (eferent) la
doi muchi care vor mpinge partea de jos a piciorului nainte i vor retrage genunchiul (fig. 3.8).

Fibr nervoas senzitiv (aferent)
22

Fibr nervoas motorie (eferent)
Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.


Patologiamduveispinrii
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau natere la tulburri motorii, tulburri senzoriale
sau ambele.
Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie periferic. Aceasta poate fi:
- Radiculopatia (lat. radix - rdcin) este rezultatul lezrii unei rdcini nervoase. Cea mai
rspndit cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau mai multor rdcini nervoase.
Lezarea unei rdcini dorsale produce abolirea impulsurilor senzoriale care vin ctre mduv i,
implict, ntreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor rdcini ventrale produce deficite n
rspunsul motor.
- Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale i motorii care reflect lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer de boli
autoimune precum artrita reumatoid sau lupus. Unele deficiene de vitamine, medicamente i
alcoolismul pot, de asemenea, s afecteze nervii periferici.
Alte afeciuni ale mduvei spinrii:
- Tumorile subdurale sunt excrescene ce apar sub dura mater.
- Tumorile medulare apar n interiorul substanei cenuii sau albe i sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Tumori vasculare (pe vasele de snge).
- Inflamaia rdcinilor nervilor spinali provoac diverste tipuri de dureri nevralgice sau
mialgice (reumatismul) legate de pierderea sensibilitii. De asemenea, bolnavul poate acuza
probleme de tonus muscular i pot aprea paraliziile pariale (para-parez) sau care implic
muchii tuturor membrelor (tetraparez).
Patologia mduvei spinrii poate fi nsoit de simptome precum depresia, confuzia,
apatia, nxietatea, agresivitatea (auto- sau hetero-). Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare, de lung durat i implic, adesea, un mare i susinut efort, att din partea pacientului,
ct i a psihoterapeutului.
23

TRUNCHIULCEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Acesta se afl n prelungirea
mduvei spinrii i este situat n cutia cranian, protejat de cele trei meninge. Exist diferite
moduri de a diviza creierul n substructuri anatomice, cel mai frecvent el fiind mprit n:
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal, fiecare structur avnd substructurile ei (fig.
3.9.)
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a creierului, aflndu-se n continuarea
mduvei spinrii i este acoperit, n partea posterioar, de ctre cerebel, cu care este conectat prin
mase extrem de mari de fibre nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebeloi. In
partea superioar a trunchiului cerebral se afl diencefalul, de care este desprit printr-o
comisur (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creia comunic emisferele cerebrale).


Fig.3.9.Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice
24

Structura intern a trunchiului cerebral este asemntoare cu cea a mduvei spinrii, adic
prezint substan cenuie la interior, nconjurat de substan alb.
Pe suprafaa trunchiului cerebral se gsete originea aparent a ultimelor zece perechi de
nervi cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alctuit din componente supraetajate. De jos n sus acestea sunt :
bulbul rahidian (sau medulla oblongata), pons (protuberana, puntea lui Varolio sau pur i
simplu puntea) i mezencefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul trunchiului cerebral, se afl
formaiunea sau subtana reticulat, care se ntinde de la bulbul rahidian pn la partea
superioar a mezencefalului.

Bulbulrahidian(medullaoblongata)

Termenul de medulla oblongata ar nsemna, literal, un element central alungit. Bulbul
rahidian (BR) este partea cea mai de jos a trunchiului cerebral, situndu-se deasupra i n prelun-
Fig. 3.10. Seciune anterioar prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului
cerebral
25

girea mduvei spinrii. n partea superioar, ajunge pn la punte, de care este desprit prin
anul bulbo-pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de con, cu baza mic (diametru
- 1,25 cm) nspre mduv i baza mare (d - 2 cm) nspre punte. Lungimea BR este de
aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezint patru fee: una anterioar, una posterioar i dou laterale.
Pe faa anterioar, de o parte i de alta a anului median anterior, se gsesc piramidele
bulbare, pri componente ale tractului piramidal (corticospinal), prin care circul impulsuri
nervoase descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din zonele superioare, se
ncrucieaz la nivelul bulbului, trecnd dintr-o parte n cealalt (n proporie de 80%), formnd
astfel decusaia piramidal. Acest lucru face ca emisfera dreapt s controleze micrile din
partea stng a corpului, iar emisfera stng pe cele din partea dreapt. Imediat deasupra
piramidelor bulbare, n anul bulbopontin, i are originea aparent nervul abducens (VI).
De asemenea, i unele tracturi ascendente (senzoriale) se decuseaz la nivelul bulbului,
iar altele, mai jos, n mduva spinrii.
Originea aparent difer de cea real, prima fiind poriunea exterioar, vizibil din care
iese nervul, iar cea real este reprezentat de nucleii aflai n interior.
Pe feele laterale se gsesc rdcinile nervului glosofaringean (IX) i vag (X), precum i
olivele bulbare, care conin un nucleu de substan cenuie. ntre piramidele i olivele bulbare se
gsete originea aparent a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se gsete
emergena aparent a nervului facial (VII), iar deasupra emergenei nervului glosofaringean, se
afl emergena aparent a nervului vestibulocohlear (VIII).
Faa posterioar, care nu este vizibil, fiind acoperit de cerebel, prezint o structur
diferit n poriunea superioar fa de cea inferioar. n partea inferioar, structura este
asemntoare cu cea a cordoanelor posterioare din mduva spinrii. n partea superioar,
fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se separ, tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll devenind piramida bulbar posterioar.
n partea superioar (a feei posterioare) se gsete planseul ventriculului IV. Aici se gsesc
nucleii de origine ai nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i hipoglos (XII).
Structura intern a bulbului este asemntoare cu cea a mduvei spinrii din mai multe
puncte de vedere, n principal din cel al dispunerii substanelor nervoase - cenuie la interior i
alb la exterior, mprejurul celei cenuii. ns decusaia piramidal din bulb i decusaia unor ci
ascendente (senzitive) fac ca substana cenuie s fie fragmentat, spre deosebire de cea din
mduva spinrii, dnd natere unor mici insule sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali).
Prin fragmentarea coloanelor posterioare se formeaz nucleii senzitivi, prin fragmentarea
coloanelor anterioare se formez nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale -
nucleii vegetativi. Nucleii formai prin segmentare se numesc echivaleni (celor din mduv). n
afar de acetia, bulbul are i nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt: nucleul vag (X), nucleul glosofaringean (IX), o parte din nucleul
trigemenului (V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt: nucleul nervului hipoglos (XII) i nucleu ambiguu al nervilor
glosofaringean (IX), vag (X) i accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt: nucleul solitar inferior (trimite fibre eferente ctre glandele
salivare prin intermediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag (trimite fibre eferente la
inim, plmni i organe abdominale).
Nucleii proprii sunt cei n care sfresc tracturi-le Goll i Burdach, fiind, prin urmare,
implicai n procesarea sensibilitii proprioceptive.
26

Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni importante cu: cerebelul, nucleul rou(din
mezencefal), corpii striai, creierul mare i mduva spinrii. Este un nucleu care face parte din
sistemul extrapiramidal i particip la realizarea micrilor involuntare.
Formaiunea reticulat este o structur alctuit din muli nuclei (peste 90), ai cror
neuroni sunt difuzi i interconectai, formnd o reea complex. Ea ocup centrul ntregului
trunchi cerebral, pornind la baza BR i ajungnd pn la limita superioar a mezencefalului.
Formaiunea reticulat primete numeroase informaii senzoriale i proiecteaz axoni ctre
scoara cerebral, talamus i mduva spinrii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reacia
de orientare a ateniei), tonus muscular, micare i diverse reflexe vitale.
Substana alb a bulbului este format din fibre mielinizate, grupate sub form de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de trecere (asecendente i descendente) i de
asociaie i 2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din mduv, sunt: Goll, Burdach, spinocerebelos i
spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile anatomice situate desupra bulbului: tractul
piramidal (corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, reticulospinal, vestibulospinal
(prin formaiunea reticulata).
Tracturile asociative se reunesc n bulb, punte i mezencefal, formnd fasciculul
longitudinal medial, care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii i au originea n bulb i sunt descrise sub forma diferitelor grupri.
Bulbul rahidian este o structur anatomic nervoas ce reunete o multitudine de nuclei i
fascicule nervoase, ceea ce indic faptul c are o mare importan n funcionarea organismului.
Principalele funcii ale BR sunt:
1) funcia reflex (de asociaie),
2) funcia de conducere nervoas (substana alb)
3) funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihice
Funcia reflex este responsabil pentru controlul unor centri vitali: centrul respirator
(funcie parasimpatic), centrul cardiac (asigur relaxarea inimii), centrul vasomotor (asigur
dilatarea i constricia vaselor sanguine), centrul salivaiei, centrul deglutiiei (nghiirii), centrul
suptului, centri ai unor reacii de aprare (strnutul, tusea, clipitul, voma) i centri de reglare a
tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Funcia de conducere const n transmiterea: 1) ntre zonele receptoare i centrii superiori
ai sensibilitii (afereni) i 2) ntre centrii de comand (motori) i organele efectoare
corespunztoare. Desigur, 1) se realizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihice se realizeaz, cu precdere,
prin intermediul formaiunii reticulate. Formaiunea reticulat este implicat n coordonarea
muchilor scheletici, coordonarea activitii organelor (SNV) i n atenia selectiv.


Pons(puntealuiVarolio)

Pons este o formaiune nervoas care apare la mamifere i este cel mai dezvoltat la om.
Este situat anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dedesuptul mezencefalului. Lateral,
se ntinde de la o emisfer cerebeloas la alta. n partea superioar, pons este desprit de
27

mezencefal prin anul pontopeduncular, iar n partea inferioar este desprit de bulb prin
anul bulbopontin.
Ca i bulbul rahidian, pons prezint, la exterior, o fa anterioar, una posterioar i dou
laterale.
Pe mijlocul feei anterioare, exist un an longitudinal numit anul bazilar. Pe marginile
anului apar dou umflturi, numite piramidele pontine, prelungiri ale piramidelor bulbare.
Faa posterioar este acoperit de cerebel, are o form triunghiular i constituie jumta-
tea superioar a planeului ventriculului IV.
Feele laterale se continu cu pedunculii cerebeloi mijlocii. La limita dintre pons i
pedunculii cerebeloi mijlocii se afl emergena aparent a nervului trigemen (V).
Structura intern prezint aceeai organizare ca mduva spinrii i bulbul rahidian -
substana cenuie la interior i substana alb la exterior, mprejurul substanei cenuii. Substana
cenuie este fragmentat n nuclei, iar substana alb este predominant la acest nivel al
trunchiului cerebral.
Secionnd transversal puntea, distingem dou pri: 1) piciorul (situat anterior) i 2)
calota (situat posterior). Cele dou pri sunt desprite de corpul trapezoid. Pe linia median,
se oberv o ncruciare de fibre, numit rafeu, care mparte pons n dou pri simetrice.
Piciorul conine substan alb i substan cenuie. Substana alb a piciorului conine
dou tipuri de fibre nervoase: longitudinale, care pornesc din scoara cerebral i se termin n
pons (corticopontine) sau n mduva spinrii (corticospinale) i transversale, care pornesc din
punte i se pierd n pedunculii cerebeloi mijlocii. Substana cenuie a piciorului conine nucleii
fibrelor nervoase transversale (din substana alb a piciorului) i nuclei n care se termin unele
fibre longitudinale care vin de la scoara cerebral (cortico-pontine).
Calota (sau tegmentul) este format din substan alb, substan cenuie i substan
(formaiune) reticulat. Substana alb a calotei cuprinde 1) fibre ascendente medulare (Goll i
Burdach) care se duc spre cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali (tractul
spinotalamic, fasciculul longitudinal medial, lemniscul medial) i bulbare (cortico-
pontinocerebeloase) i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal), subcorticale
(rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal) i, n parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transverse, constituind o parte a cilor de
conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial conine fibre ascendente i descendente. Acest fascicul
este o cale important de conducere a impulsurilor legate de micrile de orientare a ochilor,
capului i gtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este format din fibre ascendente, de la mduv i
bulb spre tectum (din mezencefal) i talamus. Este aezat central, iar n partea sa lateral se
gsete lemniscul lateral, constituit din fibre acustice.
n pons, i au originea nervii: V (trigemen motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial),
VIII (vestibulocohlear).
Pons ndeplinete dou funcii:
1) funcie reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran, audiooculogir -
ntoarcerea capului dup sursa sonor sau luminoas, sudoripar i sebaceu ale feei i capului,
controlul mimicii expresive, a feei, micarea lateral a globilor oculari, tonusul muscular)
2) funcie de conducere (asigur circulaia informaiei extrase din mediul extern i cel
intern al organismului ctre centrii subcorticali i corticali i a mesajelor de comand n sens
28

descendent ctre muchi i organele efectoare i este ndeplinit prin intermediul fasciculelor
nervoase).


Mezencefalul(creierulmijlociu)

Mezencefalul este cea de-a treia structur anatomic nervoas a trunchiului cerebral,
situat deasupra punii, de care se desparte prin anul pontopeduncular, i dedesuptul
diencefalului, de care este desprit printr-un plan care unete comisura posterioar a creierului
(o zon foarte larg ce conine fibre nervoase care transmit informaia ntre emisfere) cu
marginea posterioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o structur anatomic ce nconjoar
apeductul cerebral (Sylvius). Are o fa anterioar, una posterioar i dou laterale.
n seciune transversal se determin trei regiuni ale mezencefalului
1) tectum sau lama cvadri-gemen, n partea posterioar,
2) tegmentum sau calota, la mijloc
3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor cerebrali, n partea anterioar (fig. 3.10). 2) i
formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus -picioru)
Faa anterioar este singura vizibil; pe mijloc se gsete fosa interpeduncular, n
profunzimea creia se gsete substana perforat posterioar. In prile laterale, fosa
interpeduncular este delimitat de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care sunt
continuri ale tractului piramidal.
Faa posterioar nu este vizibil, fiind acoperit de partea superioar a cerebelului i de
lobii occipitali. Pe faa posterioar se gsete lama cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care
conine coliculii cvadrigemeni, dispui sub form de dou perechi a cte doi coliculi - superiori i
inferiori.
Feele laterale corespund tegmentului i piciorului peduncular. Intre picior i tegment se
afl anul lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele pedunculare) conin substan alb i
cenuie (fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt alctuite numai din substan alb,
reprezentnd fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoara cerebral i ajung n pons i
bulb (geniculate, corticopontine) i n mduv (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substan alb i cenuie i este cuprins ntre
tectum i crus cerebri. Intre tegmentum i crus cerebri se afl substana neagr. In partea de jos,
tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar n partea rostral, se pierde n
diencefal. Substana alb este alctuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din
mduva spinrii, pons i fibre care pornesc sau se opresc din i n nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelungete n substana alb a tegmentului mezencefalic,
posterior de poriunea lateral a substanei negre (fig. 3.12). Unele fibre ale sale se opresc n
substana neagr, iar altele urc spre talamus. Lemniscul lateral conine fibre care se opresc n
coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint o important cale de legtur ntre nucleii
trunchiului cerebral. Este situat n partea ventral a substanei cenuii centrale i are un rol foarte
important n coordonarea micrilor ochilor, capului i trunchiului.
In substana alb a tegmentului se mai gsesc: tractul spinotalamic, cerebelotegmental,
tectonuclear i tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul central al calotei.
29

Substana cenuie a tegmentului este dispus, n parte, n jurul apeductului cerebral

(Sylvius), motiv pentru care se numete periapeductal, i n nuclei specifici mezencefalului.
Printre substana alb i substana cenuie se gsete formaiunea reticulat.
Substana neagr este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structur compact i
form de semilun. Substana neagr primete aferene (impulsuri senzoriale) de la toat
suprafaa corpului i de la organele vizuale, auditive i olfactive. Eferenele sunt trimise att ctre
structurile corticale, ct i ctre cele subcorticale. Din conexiunile pe care le stabilete, rezult c
substana neagr are un rol important n integrarea senzorial i n reglarea micrilor fine.
Nucleul rou (Stilling) este situat deasupra substanei negre, are o form oval i este
rou datorit mpregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezenei numeroaselor vase mici de
snge. Are conexiuni att cu formaiunile superioare, ct i cu cele inferioare. Este o component
important a tracturilor extrapiramidale, avnd rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, ns
activitatea lui este subordonat, la rndul ei, controlului centrilor extrapiramdali superiori i
scoarei cerebrale. Att nucleul rou, ct i substana neagr controleaz tonusul muscular.
In substana cenuie a tegmentului se mai gsesc: nucleul trohlearului (IV), nucleul
oculomotorului (III), nucleul tractului mezencefalic al trigemenului (V), nucleul interstitial
(centrul subcortical al micrilor verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui Darkschewitsch,
nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegmentului.


2) Tectumul mezencefalic este format din lama cvadrigemen cu doi coliculi superiori i
doi inferiori (cvadrigemeni). Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz structurii
asemntoare a celor patru coliculi. Tectumul are, n compoziia sa, att substan alb, ct i
substan cenuie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, n structura lor, substan alb i substan cenuie
dispuse alternativ. Se conecteaz cu corpii geniculai laterali (ai talamusului), de la care primesc
aferene optice (tractul geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal). De asemenea,
primesc aferene i de la mduv (spinotectal). Trimit eferene ctre nucleii nervilor cranieni din
trunchiul cerebral (III, VII, XI) i ctre mduva spinrii. Au rolul de a regla automat micrile
oculare i a celor implicate n orientarea i concetrarea vizual.
Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului
la nivelul coliculilor superiori.
30

Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub cei superiori, au dimensiuni ceva mai
reduse i form oval. Conin substan cenuie la interior i substan alb la exterior. Primesc
aferene de la mduva spinrii i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferene ctre corpii
geniculai mediali (din talamus), fiecare colicul trimite eferene ctre cel opus i ctre cel
superior, ctre pons, bulb i mduv. Au rol n realizarea reflexelor de orientare la stimuli
auditivi, reflex care preced i faciliteaz percepia auditiv.
Per ansamblu, mezencefalul ndeplinete funcii legate de reflexele de orientare, reflexele
de redresare i distribuia normal a tonusului muscular.


Formaiuneareticulat(FR)

Printre tracturile i nucleii ce se afl n interiorul trunchiului cerebral, se afl o reea
complex de neroni ce poart numele de formaiune sau substan reticulata.
FR se gsete la toate cele trei niveluri ale trunchiului cerebral, urcnd, n partea
superioar, pn la diencefal i cortex, i cobornd, n partea inferioar, pn la mduva spinrii.
A fost descoperit n 1911 de ctre Santiago Ramon Cajal (1852-1834), laureat al Premiului
Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i considerat unul dintre fondatorii neurotiinelor. Cnd a
fost descoperit, FR a fost descris ca simpl substan de sprijin. De atunci, studiile au artat c
este implicat n multe alte funcii, c are proiecii ctre centrii superiori (F. Bremer, 1935), iar n
1954 i-au fost descrii (Olszewski) 98 de nuclei a cror funcie nu este cunoscut. n 1965, Sager
i colaboratorii si deosebesc cinci grupe de nuclei: 1) nuclei care au legturi numai cu cerebelul,
2) nuclei mediali cu axoni lungi ascendeni i descendeni, 3) nuclei laterali cu rol de recepie i
asociaie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular, 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon
aparinnd FR poate intra n contact cu 27.500 de ali neuroni! Aceast capacitate face din FR o
substan cu rol fundamental n transmiterea i difuzarea rapid a informaiilor.
Aezarea central a FR n interiorul trunchiului cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea
acesteia cu cile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor cranieni. ntr-adevr, FR primete
aferene din toate prile SN i exercit influene aproape asupra fiecrei funcii a SNC.


Fig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiului cerebral (cf. Olszewski).

Actualmente, se vorbete de dou tipuri de FR: 1) formaiunea reticulata ascendent i 2)
formaiunea reticulata descendent, fiecare din ele avnd o component activatoare i una
inhibitoare. Astfel, se formeaz patru sisteme: sistemul reticulat activator /inhibitor ascendent
(SRAA/ SRIA) i sistemul reticulat activator /inhibitor descendent (SRAD/ SRID).
31

SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun (1949), care au demonstrat c animalele

adormite pot fi trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cerebral i de la nivelul
diencefalului. Prin urmare, SRAA se ntinde de la trunchiul cerebral pn la scoara cerebral i
are o activitate tonic (menine starea de veghe) i o activitate fazic (activarea difuz a scoarei
la aciunea unui stimul). Acestea se mai gsesc, n literatura, de specialitate cu numele de
activare de fond (tonic) i activare indus sau provocat (fazic). Orice disfuncie a SRAA (n
sensul scderii activitii) duce la somnolen permanent, iar funcionarea normal a SRAA este
asociat cu starea de veghe i atenia.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA ns datele experimentale i clinice l-au
convins pe Leon Dnil (1933- ) de existena acestuia, pe care l-a descris, n 1972. Lezarea
SRIA duce la apariia sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA sunt reciproc
conectate i acioneaz n mod continuu, iar veghea i somnul, mpreun cu ntreaga gam de
aspecte intermediare curprins ntre ele, rezult din competiia funcional a celor dou sisteme
(i alte sisteme sunt implicate n aceste dou stri -sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i
funcii psihice - motivaia, voina, gndirea etc.).
SRD are rol n controlul tonusului muscular. SRD primete impulsuri de origine cortical,
extrapiramidal, cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD) sau inhib (SRID) activitatea
muscular, prin aciunea sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii
(tractul reticulospinal). Prin urmare, alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de alertarea
SRD de ctre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secreii ale unor neurotransmitori, cum ar fi:
noradrenalina, dopamina, serotonina i cel puin 40 de peptide.
In concluzie, FR este o substan nervoas care controleaz starea de somn i de veghe,
precum i tonifierea psihic i muscular.

Patologiatrunchiuluicerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic ce conine cea mai mare parte a
componentelor vitale din ntregul SNC. Acesta conine nucleii nervilor cranieni i fibrele
acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i descendente corticale i subcorticale,
formaiunea reticulat cu rol n activarea cerebral i apeductul cerebral (Sylvius), care conduce
lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiului cerebral se numesc intraaxiale sau
parenchimale, iar cele situate n afara trunchiului cerebral, ce afecteaz meningele sau nervii
cranieni, sunt numite extraaxiale. De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele unei
leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeai parte) sau contralaterale (pe partea opus).
Un exemplu de leziune extraaxial este tumora numit neuronimul de acustic. Acesta se
dezvolt din celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). Mai nti, neurinomul
afecteaz nervul acustic (VIII), dup care ncepe s comprime (apese) trunchiul cerebral, nervii
cranieni din jur i cerebelul. Pacientul semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de nchiderea a pleaopelor la stimulri puternice sau nocive), parez facial periferic,
ataxie (imposibilitatea de a coordona micrile precise) i tremor intenional (la micrile
voluntare).
i alte procese expansive mari de fos cranian posterioar pot duce la apariia
simptomelor de trunchi cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar a acestuia.
Acestea pot fi: meningioame (tumor benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebe-
32

loase, astrocitoame (tumor de diverse maligniti, aprut din astrocite), ependinoamele (tumori
dezvoltate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Trebuie cunoascut specializarea funcional a fiecrei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectat - aferenele i eferenele care circul prin bulb, punte i
mezencefal, localizrile reale i aparente ale nervilor etc.
Majoritatea leziunilor bulbului i punii sunt vasculare (sunt necesare cunotine despre
sistemul vascular cerebral pentru a nelege aceste tipuri de leziuni).
ntre sindroamele mezencefalului, menionm:
- Sindromul Weber: paralizia nervului oculomotor (III) prin lezarea fibrelor emergente ale
nervului;
- Sindromul tegmental central: paralizie de nerv oculomotor, provocat de lezarea nucleului
sau fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau micri involuntare contralaterale
(hemicoree) atribuite lezrii nucleului rou;
- Sindromul Benedikt: paralizie ipsilateral de nerv oculomotor i din micri involuntare
contralate-rale;
- Sindromul Claude: paralizie ipsilateral de nerv oculomotor;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea sntoas;
- Sindromul nucleului rou Foix: micri involuntare i tulburri de sensibilitate, fr afectarea
nervului oculomotor;
- Sindromul nucleului rou de tip inferior (Benedikt) paralizie ipsilateral de nerv oculomotor;
- Sindromul Perinauld: paralizia micrii de verticalitate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al calotei): paralizia ipsilateral a nervului
oculomotor i apariia hemiansteziei i hemiparesteziilor contralateral;
- Sindromul locusului niger (substana neagr): tulburri de tonus muscular;
Sintetiznd, cele mai multe sindroame sunt legate de paralizia nervului oculomotor
(Claude, Benedikt etc.), de tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse forme de
anestezii, paralizii i micri involuntare ipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul, n
cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame).
Patologiaformaiuniireticulate
Vizeaz n principal 2 sindroame: mutismul akinetic i sindromul de logoree i
hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kinetikos - cauz a micrii) este o tulburare permanent sau
intermitent a strii de contient, caracterizat prin lipsa de rspuns la ntrebri (mutism) i
imobilitate a capului i corpului (akinezie). Bolnavul ine ochii deschii, i deplaseaz spre
examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa de zgomot, dar nu are nici un rspuns
emoional sau motor la ncercrile examinatorului de a comunica cu el i nici fa de tot ce se
petrece n jur. Un aspect foarte important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar incapabil de a
reaciona. n cazul episoadelor intermitente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte
prezentate sau petrecute n faza total de akinezie i mutism. Exist, pe lng mutismul akinetic
de origine reticulata, i un mutism akinetic de origine frontal sau cingular (cortexul frontal).
Reflexul de orientare este pstrat n ciuda imobilitii totale, ritmul somn-veghe este pstrat i
este posibil alimentaia pasiv, deglutiia fiind n stare relativ bun, dar, desigur, bolnavul nu
poate exprima dac i place sau nu ce mnnc. Se pare c mutismul akinetic este provocat de
lezarea SRAA.
33

Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost descris de Dnil i Arseni (1977), care au

observat c starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismului akinetic, respectiv logoree
(trncneal" excesiv) i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte fenomene intermediare
(logoree fr hiperkinezie, hiperkinezie fr logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sindrom
apare att preoperator, ct i postoperator la bolnavii cu diverse leziuni de tip tumoral sau
vascular. Sindromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea evocrii faptelor trecute),
exagerarea ateniei, a reflexului de orientare (bolnavul ntoarce capul i tresare la o mulime de
stimuli nesemnificativi), mobilitate exagerat, sim critic ascuit, somn foarte puin (2-3 ore din
24). Bolnavul poate pstra raionamente normale, n funcie de ntinderea i localizarea leziunii.
Pe lng aceste sindroame, leziunea FR mai poate conduce i la rigiditate a tonusului
muscular, hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului .a.

Odivizarealternativacomponentelorihistochimiatrunchiuluicerebral

n pofida unor diferene structurale ce apar ntre medulla oblongata, pons i mezencefal,
trunchiul cerebral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem:
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche filogenetic, comun tuturor celor trei
componente i care conine nucleii nervilor cranieni. La nivelul bulbului i punii, este
acoperit de cerebel, iar la nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau lama
cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrigemeni inferiori i superiori. Tegmentumul
reprezint partea posterioar a bulbului i punii, dar la niveul mezencefalului, acesta este
partea de mijloc, cea posterioar fiind reprezentat de tectum;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea anterior a trunchiului cerebral. Acestea
formeaz piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul pontin, piramidele pontine) n pons
i crus cerebri (picioarele pediculilor cerebrali) la nivelul mezencefalului.



Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.






34

Regiunile trunchiului cerebral difer, de asemenea, i n ceea ce privete compoziia
chimic. Delimitarea ariilor n funcie de structura chimic pe care o prezint se numete
chemoarhitectur.
S-a descoperit c trunchiul cerebral conine fier, n special n substana neagr i, ntr-o
msur mai mic, i n nucleul rou (prezena fierului aici se face, n parte, responsabil pentru
culoarea aproape roie a acestui nucleu). Fierul se gsete n neuroni i n celulele gliale, sub
form de mici particule, iar prezena fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.
Neurotransmitorii i enzimele necesare pentru sinteza acestora au urmtoarea
chemoarhitectur: neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin, epinefrin i dopamin) i
serotoninergici se afl n nucleii specifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervilor cranieni se
gsesc neuroni colinergici. Analiza histochimic relev prezena unui coninut bogat de
norepinefrin n tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ mai mic n tectum i n
tegmentumul bulbar. Dopamina se gsete din plin n substana neagr i foarte puin n restul
trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectur a enzimelor metabolice. Activitatea
enzimelor oxidante este, n general, mai ridicat n substana cenuie (n special n nucleii
nervilor cranieni i poriunea inferior a olivelor). Distribuirea enzimelor este caracteristic
fiecrei arii cenuii i se folosete denumirea de pattern enzimal.


35

Nerviicranieni

Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10 intr n trunchiul cerebral sau ies din
acesta (n afar de I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz funciile senzoriale sau motorii ale
capului i gtului. Nervul vag (X) controleaz funciile organelor din cavitatea toracic i
abdominal. Se numete vag pentru c nu inerveaz o zon precis, ramificaiile sale fiind
mprtiate prin cavitile toracic i abdominal. Unii nervi sunt asociai numai cu funciile
senzoriale (optic, II), alii doar cu funciile motorii (hipoglos, XII), iar alii pot avea o combinaie
de funcii. Acestea pot fi: senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii i vegetative
(glosofaringean, XI) sau motorii i vegetative (oculomotor, III).

Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral ipatologie

I Olfactiv Mediatorul modalitii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care
nu face sinaps precortical, n talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit
din axonii nemielinizai ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul
olfactiv).
II Optic Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la
lumin. Un nerv optic secionat nu se reface (orbire).
III Oculomotor Nerv somatic eferent visceral care mic globul ocular, strnge pleoapele,
acomodeaz globul pentru vedere optim. Iese din trunchiul cerebral prin antul
interpeduncular al mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea
pleaopei (ptosis), pupil dilatat, fix.
IV Trohlear Nerv somatic general eferent care inerveaz muchiul oblic superior (micri
Fig 3 15 Emergena nervilor cranieni - modalitile senzoriale i efectorii inervai
36

oculare). Iese, contralateral (din stnga pentru ochiul drept i invers), din partea
dorsal a mezencefalului. Patologie: rigidate a micrilor oculare, diplopie
(veder dubl) vertical etc.
V Trigemen Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz muchii masticaiei) i
somatic aferent general (la nivelul feei, mucoaselor cavitii bucale i nazale,
sinusului frontal i structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie
facial i a mucoasei cavitii nazale i bucale, pierderea reflexului corneean,
paralizia muchilor masticatori, devierea flcii pe partea afectat, nevralgie
trigeminal (durere acut -junghi- repetat n una sau mai multe ramuri ale
nervului).
VI Abducens Nerv somatic eferent general care inerveaz muchiul drept lateral al ochiului.
Pornete din nucleul abducens aflat n partea posterioar a punii. Patologie:
hemipareza abducens, strabism convergent, diplopie orizontal.
VII Facial Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafaa posterioar extern a urechii),
visceral aferent general (palat i pereii faringelui), visceral aferent special
(mugurii gustativi din partea anterioar a limbii), visceral eferent general
(glandele lacrimale, submandibulare, sublinguale) i visceral eferent special
(muchii expresiilor faciale). Patologie: paralizie facial, pierderea reflexului
corneean, pierderea funciei lacrimale, uscciunea gurii, pierderea gustului
(posterior).
VIII Vestibulocohlear Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni funcionale: un nerv
vestibular (meninerea echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz
auzul). Iese din partea dorsal a punii. Patologie: vestibularul - dezechilibru,
ameeal, micarea involuntar a ochilor; cohlearul -surzenie, neurinomul de
acustic.
IX Glosofaringean Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral
aferent general (mucoasa cavitii bucale .a.), visceral aferent special
(inverveaz mugurii gustativi din 1/3 posterioar a limbii), visceral eferent
special (ridicarea faringelui n timpul deglutiiei), visceral eferent general
(inerveaz glanda parotid care elimin saliv). Patologie: disfagie, pierderea
gustului n partea posterioar, anestezie, pierderea reflexului faringean.
X Vag Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului),
visceral aferent general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen),
visceral aferent special (muguri gustativi din regiunea epiglotic), visceral
eferent special (muchii faringelui, laringelui, esofagului etc.), visceral eferent
general (interiorul gtului, toracelui i stomacului). Patologie: disfonie (cauzat
de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie, devierea boltei
palatine, pierderea reflexului de tuse
XI Accesoriu Nerv visceral eferent special (mediaz micrile capului i umerilor i inerveaz
muchii larigeali), mprit n diviziunea accesorie (cranian) - iese din bulb i
spinal - iese din coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muchiului
sternocleidomastoidian (dificulate n ntoarcerea capului pe partea opus),
paralizia muchiului trapezoid (lsarea umerilor), paralizia laringelui.
XII Hipoglos Nerv somatic eferent general: mediaz micarea limbii prin inervarea muchilor
interni i externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii,
protruzia limbii pe partea afectat.
37

CEBEBELUL

n partea posterioar a trunchiului cerebral, puin deasupra bulbului rahidian i acoperit de
lobii occipitali, se afl cerebelul (lat. cerebelus - cereier mic, creiera), o structur anatomic de
form oval, cu aspect striat (fig. 3.9). Cerebelul apare destul de trziu din punct de vedere
filogenetic, ntlnindu-se abia la reptile. Denumirea de creiera se datoreaz aspectului su,
destul de asemntor cu cel al creierului mare (cerebrum). Asemnrile dintre cerebel i
cerebrum constau n: lipsa emergenelor nervilor cranieni, divizarea suprafeei n anuri i
circumvoluii, tipul de structura intern, existena fibrelor de proiecie, conexiuni
corticosubcorticale i altele. Diferenele se refer la ngustimea circumvoluiilor, la dispunerea
mai ordonat a acestora la cerebel i la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoara cerebral, unde celula predominant este cea piramidal (neuronul motor),
n scoara cerebeloas, dominant este celula Purkinje.

Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere. Aceste emisfere sunt mprite n trei lobi
(fig. 3.16): lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul cerebral), lobul posterior (cel mai
mare, delimitat de cel anterior prin fisura primar) i lobul flocculonodular (cel mai mic, aezat
caudal i separat de lobul posterior prin fisura posterolateral). Din punct de vedere filogenetic i
funcional, cerebelul se divide n: arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).
Apeductul Lobul Fisura
Fisuraposterolateral
Fig.3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi.
38

Vermisul este o structur ce prezint circumvoluii transverse inelate (de unde i ia i

numele de vermis, dat de Galen) situat ntre cele dou emisfere cerebeloase (fig. 3.17). Pe
suprafaa vermisului i pe suprafaa emisferelor se pot distinge lobuli (lobi mici).



Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B)

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe emisfere. Un exemplu de lobul este
amigdala (fig. 3.17).
Structura intern a cerebelului prezint substan cenuie dispus la exterior pentru a
forma scoara cerebeloas, dar i n profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebeloi
profunzi) nconjurai de substan alb.
Scoara cerebeloas sau cortexul cerebelos prezint o organizare neuronal stratificat
(fig. 3.18), trspectiv: stratul molecular, stratul ganglionar (Purkinje) i stratul granular i conin
cinci tipuri de neuroni: stelai, n form de co, Purkinje, Golgi i celulele granulare.
1) Stratul molecular este situat la exterior i este populat, n principal, cu celule cu form
de co i celule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelate nu prsesc acest strat, precum nici
dendritele celulelor n form de co. In acest strat se mai gsesc i dendritele neuronilor Purkinje
din stratul Purkinje, axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este alctuit din celule Purkinje - celule
tipice cerebelului. Aceti neuroni au dimensiuni mari (50-80 mm), form de par i sunt aezate
unele lng altele ntr-un singur strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint singurele fibre
eferente ale cortexului cerebelos. Toi neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmitorul GABA.
3) Stratul granular (intern) conine celule granulate i celule Golgi. Dendritele celulelor
granulate au form de ghear, iar axonii lor i axonii neuronilor Golgi sunt orientai n sus, ajun-
gnd pn la stratul molecular. In acest strat, se mai gsesc i glomeruli, mici spaii unde
neuronii stratului granular fac sinaps cu fibrele muchiulare (/ramificate).
Exist dou tipuri de aferene ctre scoara cerebeloas. Primul este cel realizat la nivelul
glomerulilor (prin intermediul fibrelor muchiulare). Cel de-al doilea tip de aferent e se reali-
Lobul posterior
(B).
39

zeaz prin intermediul fibrelor crtoare care fac sinaps cu celulele Purkinje, acestea din
urm transmind impulsul mai departe, la nucleii cerebeloi.
Funciile scoarei cerebeloase. Sunt legate, n principal, de funcionarea neuronilor
Purkinje, care conin singurii axoni efereni din scoar. Activitatea neuronilor Purkinje este
determinat de dou aferene excitatorii: fibrele muchiulare i fibrele crtoare. Fibrele
crtoare au originea la nivelul nucleilor olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muchiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul cerebral i mduva spinrii.
Singurul neuron excitator de la nivelul cortexului cerebelos este neuronul granular.
Neuronii stelai i cei n form de co inhib neuronii Purkinje, iar neuronii Golgi inhib celulele
granulare. Eferenele neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebeloi, acetia din urm
dnd natere fibrelor eferente ale cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoarei cerebeloase
este de a regla fin, prin mecanismele de inhibiie, eferenele nucleilor profunzi cerebeloi. Se
presupune, de asemenea, c aceti neuroni sunt implicai i n unele forme de nvare motorie.
Nucleii cerebeloi profunzi sunt situai n profunzimea cerebelului, fiind nconjurai de
substana alb. Aceti nuclei se gsesc, sub form de perechi, att n vermis, ct i n emisferele
cerebeloase, i primesc aferene de la dou surse: cortexul cerebelos (neuronii Purkinje) i
tracturile aferente cerebeloase (crtoare i muchiulare), care provin din mduva spinrii,
trunchiul cerebral i structurile cerebrale superioare.
Exist trei tipuri de nuclei cerebeloi profunzi:
1) Nucleii fastigiali : situai n vermis i au legturi aferente i eferente cu nucleii vestibulari din
bulbul rahidian i cu formaiunea reticulat;
2) Nucleii globulari sau interpui: situai n emisferele cerebeloase - unul n stnga, altul n
dreapta -, lateral de nucleii fastigiali, trimit aferene ctre nucleul rou (din mezencefal) i
talamus (nucleul ventrolateral);
3) Nucleii dinai sau dantelai: situai lateral de nucleii globulari, aproximativ n centrul
emisferelor cerebeloase, cei mai mari i trimit eferene ctre nucleul rou, talamus i globus
pallidus (component a ganglionilor bazali).
Substana alb a cerebelului este format din fibre mielinizate, care din punct de vedere
funcional se mpart n:
Fig.3.18.Structura intern a cerebelului.
40

- Fibre de proiecie: sunt cele mai lungi i asigur comunicare cerebelului cu celelalte
componente ale SNC;
- Fibrele comisurale: sunt relativ scurte, ele asigurnd comunicarea ntre zonele simetric opuse
ale emisferelor cerebeloase (intermisferic);
- Fibrele de asociere: sunt foarte scurte, deoarece asigur comunicarea intraemisferic (ntre
dou locaii din aceeai emisfer) sau de la scoara cerebeloas la nucleii cerebeloi profunzi.
Legturile cerebelului cu restul SNC se fac prin intermediul celor trei perechi de fibre
nervoase mari numite pedunculi cerebeloi:
1) Pedunculii cerebeloi superiori (brachium conjun-ctivum) fac legtura ntre cerebel i
mezencefal, conin mai multe fibre eferente dect aferente, fibre care pornesc, n mare parte,
din nucleii dinai i ajung la mduva spinrii, trunchiul cerebral, talamus i scoara cerebral.
2) Pedunculii cerebeloi mijlocii (brachium pontis) leag cerebelul de punte, sunt cei mai
voluminoi, conin fibre pontocerebeloase, comisurale, de asociere i corticocerebeloase
(leag scoara cerebral de cerebel); ei mediaz impulsurile micrilor voluntare de la
cerebrum (creierul mare), care trec prin punte i ajung la cerebel.
3) Pedunculii cerebeloi inferiori (corpi restiformi) conin fibre aferente (vestibulare i
proprioceptive) i eferente (motorii) spre mduv i bulb.
Funciile cerebelului sunt legate, n principal, de activitatea motorie, iar mai nou, se
crede c ar avea i un rol cognitiv, n nvarea motorie. Cele trei funcii clasice ale cerebelului
(Gordon Holmes, 1930) sunt: coordonarea activitii motorii, controlul tonusului muscular i
meninerea i controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea micrilor fine, precise i voluntare (care in n
special de apucare i manipulare a obiectelor, ex. desenatul). Impulsurile pentru aceste micri
pornesc din scoara cerebral i sunt coordonate de ctre cerebel. Din acest punct de vedere,
putem vedea funciile cerebelului ca pe un ajutor dat scoarei cerebrale, menit s integreze toate
informaiile legate de micare i postur.
Fiecare micare are la baz aciunea coordonat a unor grupe musculare. Cerebelul are
rolul de a genera rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de tip pornit" pentru
muchii agoniti (care provoac micarea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip oprit" pentru
muchii antagonii (care se opun efectului muchilor agoniti). Pentru finalizarea micrii,
cerebelul va transmite impulsuri de oprit" pentru agoniti i impulsuri de pornit" pentru
antagoniti. Se poate deduce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestor impulsuri
faciliteaz micrile fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important. Aceasta nseamn c el primete aferene
de la toate regiunile SNC asociate cu micarea (mduv, trunchi, talamus, scoara cerebral),
prelucreaz semnalele i trimite napoi un feedback. De asemenea, se presupune c ar conine un
mecanism de modelare a transmiterii impulsurilor nervoase senzoriale ctre scoara cerebral
(proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea un rol de reglare a funciilor vegetative ale
organismului. Unii cercettori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea un rol i n iniierea
cuvntului i a limbajului.
Cercetrile experimentale arat c cerebelul este implicat n nvarea motorie,
responsabili fiind, n principal, neuronii Purkinje.
Exist trei arii funcionale cerebeloase cu rol n controlul motor:
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) controleaz micrile corpului cu rol n
meninerea echilibrului;
41

- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz micrile segmentelor distale (deprtate) ale

membrelor, labele, minile i degetele;
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tip feedback cu scoara cerebral pentru
planificarea micrilor voluntare ale corpului i membrelor (proces denumit formarea
imaginii motorii").

Patologiacerebelului
Pentru a produce o disfuncie grav i permanent a cerebelului, leziunea trebuie s
implice cel puin unul din cei trei nuclei cerebeloi profunzi (dinat, globular sau fastigial). O
leziune cerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor. De cele mai multe ori, doar o
pereche de membre este afectat, iar afectarea membrelor inferioare este mai puin rspndit.
Pacienii au i dificultatea de a sta n picioare (n ortostatism).
O leziune cerebeloas reaprut poate duce la disfuncii, dar acest caz este mai rar, n
general funciile fiind preluate de ctre scoara cerebral.
Primele afeciuni cerebeloase au fost descrise de ctre Gordon Holmes, ntre anii 1920 i
1930:
- Hipotonia este datorat pierderii funciei de facilitare pe care cerebelul o exercit asupra
scoarei cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care determin scderea tonusului
musculaturii membrelor, ipsilateral leziunii. Sunt afectai n special nucleul dinat i cel
globular. Bolnavul manifest pierderea rezistenei la micri pasive, ntrzierea rspunsului
de efectuare a unor micri rapide, inabilitatea opririi rapide a micrii unui membru i
reflexe pendulare (atrnarea membrelor).
- Ataxia se reflect, n principal, prin erori n efectuarea micrilor (dismetrie), de exemplu,
dac bolnavului i se cere s-i ating nasul cu mna, nu va reui, atingnd o poriune de
deasupra sau de dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca scoara cerebral s nu poat
anticipa ct de ample trebuie s fie micrile. In consecin, micrile depesc, de obicei,
limita intenional, iar cortexul cerebral transmite impulsuri nervoase n exces pentru
efectuarea, n mod contient, a unei micri compensatorii.
- Tremorul intenional - micrile voluntare ale unei persoane cu leziune cerebeloas sunt
inexacte, oscilante, n special atunci cnd se apropie de inta intenional. Se mai numete
tremor de aciune i este cauzat de incapacitatea cerebelului de a atenua" micrile, de a le
da precizie.
Pe lng aceste afectri, au mai fost descoperite i alte sindroame: disartria (vorbire
dezorganizat, n care unele silabe sunt pronunate puternic, altele slab, altele prelungite i altele
scurte, astfel nct vorbirea devinte neinteligibil), nistagmus cerebelos (tremorul globilor oculari
la ncercarea de a fixa privirea undeva n lateral) i disdiadocochinezia (progresia ordonat a
micrilor nu se poate realiza).


DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur anatomic major, situat deasupra i n continuarea
mezencefalului, dedesuptul telencefalului i n jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig. 3.5). Limita
posterioar este dat de comisura poste-roar i de corpii mamilari, limita anterioar este dat de
chiasma optic, iar limitele laterale sunt date de bandetele optice, coada nucleului caudat, stria
42

terminal i braul posterior al capsulei interne (fig. 3.19; se va vorbi despre aceste componente
n unitiile urmtoare).
In cele mai multe tratate, diencefalul este mprit n dou mari diviziuni: talamus i
hipotalamus (fig. 3.9). Pe lng acestea, diencefalul mai conine i metatalamus, epitalamus i
subtalamus

(meta = deasupra, epi = n spate, sub = dedesupt). In aceast formul, diencefalul
devine compus din talamencefal (meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.

Talamusul

Talamusul (gr. thalamos - camer luntric) reprezint partea dorsal a diencefalului
(motiv pentru care se mai ntlnete n literatura de specialitate cu numele de talamus dorsal).
Este situat aproape n mijlocul emisferelor cerebrale, fiind acoperit n totalitate de acestea, iar n
partea inferioar este acoperit de mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul se afl pe
feele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este desprit de hipotalamus prin anul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.

Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului ce relev poziionarea talamusului i a
altor componente aflate n vecintate. Partea anterioar a creierului este cea unde se afl coada
nucleului caudat (detaliu topografic).
Talamusul este alctuit din doi corpi ovoizi (identici, cte unul de fiecare parte), de
materie cenuie, care se mai numesc i corpi optici, cu toate c ei reprezint un mecanism de
releu pentru toate sensibilitile n afar de cea olfactiv. Corpii talamici sunt legai prin
adeziunea intertalamic (fig. 3.20). Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul
cerebral (adic trimite eferene i primete aferene de la cortex). De asemenea, dispune i de
conexiuni cu nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai voluminoas dect cea
anterioar (fig. 3.20), este rotunjit i ptrunde n ventriculii laterali (fig. 3.19). Se mai numete
i pulvinar.
Substana cenuie a talamusului este mprit n cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce i
iau numele n funcie de localizarea spaial:
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateral dorsal) este separat de restul talamusului
prin lama medular intern (n afar de nucleul lateral dorsal, care este n afara lamei).
Primete aferene de la corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimite eferene ctre
cortexul cingulat i cortexul cerebral;
43

2. Grupul nuclear median, localizat sub cptueala ventriculului III, se conecteaz cu

hipotalamusul i substana cenuie periapeductal (mezencefal);
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama medular intern, include majoritatea
substanei cenuii mediale i nucleul dorsal medial care trimite eferene ctre cortexul frontal
i cel motor;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins ntre lama medular extern i cea intern, se ntinde de la
partea anterioar pn la pulvinar (partea posterioar), primete aferene senzoriale de la
piele i trimite eferene ctre lobul parietal
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul i corpii geniculai (laterali i mediali);
pulvinarul este o mas nuclear mare, conectat cu lobul temporal i cel parietal.







Lamina medular


Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA - ventral anterior, LD -- lateral dorsal, VL - ventral lateral, LP - lateral
posterior, VP - ventral posterior, VPL - ventral posterolateral, VPM - ventral posteromedial, VI -
ventral intermedial.
Grupele nucleare sunt mprite n anterior, medial i lateral (fig.3.20), aceasta fiind o
grupare ntlnit mai ales n literatura anglo-saxon. Nu este la fel de complex ca gruparea
iniial, ns este mai uor de reinut, deoarece se bazeaz pe mprirea talamusul n trei pri
(lateral, medial, anterior) de ctre lamina medular intern.
In funcie de conexiunile cu scoara cerebral, se pot diferenia dou tipuri de nuclei
talamici: nuclei specifici i nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt n legtur cu diferite modaliti senzoriale i se proiecteaz pe arii
corticale specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere; fiecare primete impulsuri de la o
singur modalitate senzorial, pe care le proiecteaz ntr-o zon cortical specific de la care
primete un impuls recurent (ex. nucleii din corpii geniculai laterali primesc impulsuri vizuale
44

pe care le trimit ctre cortexul vizual primar; corpii geniculai mediali primesc impulsuri
auditive, pe care le trimit ctre cortexul auditiv primar). Informaia senzorial a nucleilor
specifici reprezint prima etap a percepiei, urmnd ca scoara cerebral s dea detalii de finee.
Nucleii nespecifici trimit proiecii difuze ctre scoara cerebral, nu localizate precis, ca n
cazul nucleilor specifici. Sunt, n principal, nucleii intralaminari i reticulari. Nucleii
intralaminari au legturi reciproce i organizate cu cortexul, au eferene ctre corpul striat i
intervin n fenomenele de trezire. Nucleii reticulari tapeaz suprafaa extern a talamusului. In
general, natura i funciile relaiilor nespecifice dintre talamus i cortex sunt necunoscute, dei
datele experimentale i clinice arat c talamusul joac un rol capital n funcionarea creierului.
Trebuie menionat c nu toate aferenele primite de ctre talamus ajung la scoara
cerebral, unele din acestea terminndu-se n nucleii talamici.
Pe lng eferenele corticale, talamusul dispune i de eferene subcorticale (nucleii
intramediali i ventriculari) i eferene asociative (nucleii laterali). Eferenele subcorticale pleac
spre sistemul limbic, hipotalamus i mezencefal i primesc aferene de la cerebel i unele tracturi
ascendente ale trunchiului cerebral. Eferenele asociative fac legtura ntre nucleii talamici i au
puine aferene.
Poriunile majore de substan alb ale talamusului sunt reprezentate de radiaiile
talamice, lama medular intern i lama medular extern. Radiaiile talamice (corona radiata)
sunt fibre nervoase care pornesc din talamus i ajung n cortexul cerebral, trecnd prin capsula
intern. Lamina medular intern se bifurc n poriunea sa anterioar, mprind talamusul
(vezi mai sus) n trei pri (anterioar, medial, posterioar). In profunzimea ei se gsesc nucleii
intralaminari, nespecifici. Lamina medular extern este situat pe suprafaa lateral a
talamusului i conine nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Funciile talamusului sunt, n principal, cea de releu a cilor sensibilitii (n afar de cea
olfactiv) i cea de activare difuz a scoarei. Funcia de releu se realizeaz prin intermediul
nucleilor specifici (fig. 3.20), iar funcia de transmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase
se realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intralaminar, reticular).
De asemenea, talamusul este o component a ciruitului Papez al emoiei. In acest circuit,
stimulii emoionali ajung la talamus i hipotalamus, care mediaz modificrile endocrine i
viscerale i care primesc, n acelai timp, impulsuri corticale prin hipocamp. Prin urmare,
talamusul are i o funcie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cu hipotalamusul, talamusul
joac un rol i n mecanismele motivaiei. In ce privete percepia, talamusul reprezint prima
etap a integrrii senzoriale care formeaz percepia, la unele specii de animale fiind i ultima.
Datele clinice arat c exist influene ale talamusului i n ceea ce privete memoria i limbajul.

Patologiatalamusului
Principala afectare a talamusului se numete sindromul talamic (descris de ctre Dejerine
i Roussy, 1906). Acesta este constituit din mai multe simptome:
- Hemianestezie contralateral (lipsa senzaiilor pe o jumtate din suprafaa corpului, jumtatea
opus leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie talamic. Sensibilitatea superficial
(de la suprafa) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezentare bilateral n talamus;
- Hemiparez contralateral;
- Durere central (a capului) foarte intens, de tip arsur, care se poate simi ntr-un ntreg
corp talamic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare n perioada de ameliorare a
hemoragiei sau infarctului talamic i se accentueaz la stress i oboseal;
45

- Tremor intenional datorat lezrii nucleului lateral ventral sau a aferenelor sale;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a efectua micri precise cu picioarele) -
legat de tulburarea sensibilitii profunde;
- Tulburri de gust, uneori.
Afazia talamic este un sindrom caracterizat prin tulburri ale fluenei verbale (ncetinire)
i tulburri ale expresiilor faciale, voce slab, rspunsuri scurte, debit ncetinit i sacadat, discurs
uneori incoerent. Presupune o afectare persistent a memoriei logice i a capacitii de asociere.
Spre deosebire de alte afazii, cea talamic are o evoluie bun, n afar de ceea ce privete
memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijen talamic implic att o neglijen motorie, ct i una spaial.
Neglijena motorie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a-i utiliza o jumtate din corp
perfect funcional. Exist o terapie prin stimulare verbal, care face s dispar doar parial
neglijena.
Neglijena spaial este legat n special de analizatorul vizual. Se manifest printr-o
deviere a privirii spre dreapta i refuzul de a explora spaiul din stnga. Bolnavul manifest i o
percepie eronat a corpului, deficiene n orientarea spaial, probleme de tip apraxie
constructiv (dificulti n a pune lucrurile mpreun), spontaneitate excesiv a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de nvare ce privete materialul verbal i cel
vizual.
Demena talamic (Schuster, 1936; Stern, 1939) se manifest prin pierderea spontaneitii
motorii i a iniiativei verbale, mormieli neinteligibile, apatie, indiferen fa de propria
persoan i fa de anturaj, gesturi stereotipice, absena oricrei reacii afective, anumite forme
de amnezie i dezorientare spaio-temporal. Demena talamic apare dup lezarea bilateral a
conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza
cea mai frecvent a demenei talamice este infarctul bilateral.
Tulburrile afective se pot observa n cadrul manifestrilor motorii sau expresive -
talamusul intervine n circuitul Papez al emoiilor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic.
Funcia talamusului n afectivitate pare a fi amplificarea sau diminuarea intensitii emoiilor.

Metatalamusul

Metatalamusul este alctuit din corpii geniculai (mediali i laterali) i ocup o poziie
subtalamic posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vorbesc despre metatalamus, ci
includ aceste dou perechi de nuclei n structura talamusului (dorsal).
Corpii geniculai laterali se leag de coliculii cvadrigemeni superiori. La acest nivel se
afl centrul vizual primar; la om, aici se termin tracturile vizuale (nervul optic), iar eferenele
formeaz radiaii optice, care ajung la scoara cerebral (mecanismul de releu pentru
sensibilitatea vizual). Pe lng aceste radiaii, de la corpul geniculat lateral mai pleac fibre cu
rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori. Corpul geniculat lateral se compune din dou
pri: partea ventral (cea mai veche filogenetic) i partea dorsal (nou, filogentic). Ambele
pri primesc aferene vizuale, dar numai partea dorsal trimite eferene ctre scoara cerebral.
Corpii geniculai mediali se leag de coliculii cvadrigemeni inferiori.

Epitalamusul

46

Epitalamusul (talamusul din spate") se afl n partea superioar a diencefalului, ntre

corpul calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alctuit din glanda pineal sau epifiza,
comisura posterioar (epitalamic) i aparatul habenular.
Glanda pineal (epiphysis cerebri, numele de pineal provine de la asemnarea cu un
con de brad) este aezat ntre coliculii cvadrigemeni superiori. La vertebratele inferioare este un
organ fotosenzitiv (modific ritmurile noapte-zi ale organismului, n funcie de lumina pe care o
primete) i are o influen, n funcie de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina ptrunde direct ctre epifiza, iar la vertebratele superioare, aceasta
ptrunde prin ochi. Epifiza are o aciune antigonadotropic (face ca maturizarea sexual s nu
aib loc pn la pubertate), fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat. Este, prin
urmare, important n copilrie, dup care se calcific. Are rol important n cretere i, datorit
conexiunilor cu hipofiza, poate influena ntregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite i au funcia de a transforma informaia lumi-
noas n informaie endocrin. Hormonul principal secretat de ctre epifiz este melatonina, al
crei precursor este 5-HT (serotonina). Concentraia de 5-HT este supus variaiilor circadiene
(zi-noapte): ziua - maxim, noaptea - minim. Secreia de melatonin scade continuu de-a lungul
vieii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop al melatoninei, dar se presupune c exist. Alte
roluri ale melatoninei sunt:
- modularea excitabilitii cerebrale;
- influenarea pozitiv a somnului;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) conine substan cenuie, alctuit din nucleii habenulari
(intern i extern) i mult substan alb prin care se conecteaz cu alte regiuni subcorticale.
Datorit legturilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsurile olfactive, care sunt
transmise ctre nucleii salivatori din trunchiul cerebral. In acest fel, se presupune c mirosul
influeneaz aportul de hran dorit.

Subtalamusul

Subtalamusul este continuarea tegmentumului mezencefalic i conine nuclei ai
sistemului extrapiramidal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus pallidus), motiv pentru care
poate fi considerat zona motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de talamus (dorsal).
Zona incerta are legturi cu talamusul, nucleul subtalamic, hipotalamusul i cu cile
piramidale. Se presupune c este o staie de releu pentru fibrele descendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral i este mprit de o lamel de fibre mielinizate ntr-un
segment lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt interconectate prin fibre i
conectate cu putamenul i nucleul caudat. Are legturi reciproce cu nucleul subtalamic i
primete aferene (n segmentul medial) din substana neagr. Eliminarea unilateral a
pallidumului, la pacienii cu boala Parkinson, elimin nepenirea muscular contralateral i
reduce tremorul. Eliminarea bilateral cauzeaz dereglri psihice (sindromul post-comoional:
iritabilitate, oboseal, dificultate n concentrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un nucleu lenticular biconvex, de culoarea
cafelei cu lapte. Primete aferene de la globus pallidus (partea lateral) pe calea fasciculului
subtalamic i trimite eferene tot ctre globus pallidus (partea caudal a segmentului medial).
Unii autori au constatat legturi reciproce cu talamusul, nucleul rou, substana neagr i
47

hipotalamusul. La om, leziunile nucleului subtalamic dau natere unor micri involuntare
violente i persistente ale braului contralateral sau chiar hemibalism (micarea jumtii
corpului). Acest sindrom poart numele de sindromul corpului lui Luys.
Funciile subtalamusului sunt n legtur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, mpreun
cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul mezencefalic, reprezint locul de integrare al
centrilor de control motor.











Hipotalamusul

Cea de-a doua component major a diencefalului, hipotalamusul, este aezat la baza
creierului, dedesuptul talamusului, nspre partea anterioar a acestuia. Hipotalamusul este o
structur fascinant, dat fiind faptul c ocup mai puin de 1% din suprafaa creierului i
controleaz nenumrate funcii ale organismului. Este singura poriune a diencefalului care apare
la suprafa, n zona mijlocie a creierului. Este desprit de talamus prin anul hipotalamic, care
constituie limita superioar i posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este dat de
lamina terminal - marginea anterioar a ventriculului III.
Poate fi mprit n: hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i hipotalamus slab
mielinizat (restul hipotalamusului).
De asemenea, mai poate fi mprit n: poriunea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei
optice, locul n care se ncrucieaz parial fibrele nervului optic), poriunea tuberal (dorsal de
48

poriunea supraoptic) i poriunea mamilar (posterior, deasupra corpilor mamilari). ntre

chiasma optic i comisura anterioar se gsete aria supraoptic.
Rostral de corpii mamilari (form de sn), apare o zon bombat n direcie inferioar,
numit tuber cinereum. n partea cea mai de jos a tuber cinereum se prinde tija pituitarei sau
infundibulum, de care se leag glanda pituitar (hipofiza).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei mici (substan cenuie), multe fibre
nervoase care-l traverseaz n lung i n lat (substan alb) i glanda pituitar.





Nucleii hipotalamici sunt dispui sub form de mozaic i sunt destul de greu de
identificat. Fiecare nucleu hipotalamic ndeplinete o anumit funcie. Se mpart, de obicei, n
patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i nucleul supraoptic) secret hormoni care
sunt transportai la hipofiza;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i nucleul tuberomamilar);
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial, nucleul dorsomedial i nucleul infundibular
sau arcuat);
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari: medial, care formeaz proeminena corpului
mamilar.
49

Conexiunile hipotalamusului cu celelalte componente ale SNC, ct i cu sistemul
endocrin prin intermediul hipofizei, fac din acesta o structur nervoas de importan crucial
pentru funcionarea sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul dispune de conexiuni
interne (intermediare) i conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC). Este o
component intermediar ntre talamus i scoara cerebral i ntre talamus i SNV.
Principalele ci aferente ale hipotalamusului provin:
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul amigdaloid prin stria terminalis i de la
hipocamp prin fornix);
- pe calea fasciculului telencefalic medial (informaii de la scoar i alte structuri subcorticale;
scoara are efect excitator i inhibitor asupra hipotalamusului; pe aceast cale mai ajung i
semnale olfactive i din principalii centri visceromotori ai trunchiului cerebral);
- de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic, lemniscul medial, substana reticulat i
substana alb).
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin rdcina chiasmei optice; datorit acestor
legturi, semnalele luminoase pot influena sistemul vegetativ (ritmul circadian i somn-
veghe) i endocrin.
Cele mai importante ci eferente ale hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraopticohipofizar, paraventriculohipofizar
i tubero-infundibular)
- tractul hipotalamicohabenular (legturi cu epitalamusul i, implicit, cu epifiza);
- tractul mamilotegmental se ndreapt ctre substana cenuie din mezencefal
(periapeductal) i ctre nucleul interpeduncular;
- tractul mamilotalamic care se proiecteaz pe grupul nuclear anterior;
- fasciculul longitudinal dorsal, care trimite fibre ctre coliculii cvadrigemeni, la toi
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i la formaiunea reticulat;
- tractul tuberohipofizar ce conine fibre care pleac de la poriunea tuberal i ajung la
neurohipofiz.
- calea amigdaloid ventral care conine fibre eferente ctre nucleul amigdaloid.

Glanda pituitar sau hipofiza este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproximativ
1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame, situat ntr-o cavitate osoas de la nivelul bazei craniului
numit aua turceasc. Funciile hipofizei sunt strns legate de conexiunile cu hipotalamusul, ce
se realizeaz prin intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct de vedere fiziologic,
hipofiza poate fi mprit n dou regiuni distincte: hipofiza anterioar (adenohipofiza sau lobul
anterior al glandei pituitare) i hipofiza posterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-
zei). Intre cele dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni reduse (aproape inexistent la
om), numit pars intermedia (regiune intermediar).

Fiziologia hipotalamusului. Dei hipotalamusul este o structur relativ mic, este una
destul de important. n literatura anglo-saxon se afirm c hipotalamusul controleaz cei patru
F: fighting, feeding, fleeing and matching (lupta, hrnirea, fuga i mperecherea). Aceti patru F
reprezint comportamentele necesare pentru supravieuirea speciei.
In linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul homeostaziei (=meninerea aproximativ
constant a parametrilor mediului intern). Practic, ntregul creier (de fapt, toate organele i
50

esuturile organismului, mai mult sau mai puin) este implicat n homeostazie, dar neuronii care o
controleaz direct sunt concentrai n hipotalamus.
Prin intermediul hipotalamusului, mediul intern al corpului este reglat de ctre trei mari
sisteme: 1) sistemul endocrin (SE); 2) sistemul nervos vegetativ; 3) sistemul motivaional.

1. Controlul SE este realizat de ctre hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majoritii hormonilor hipofizari se afl sub controlul hipotalamusului, pe care acesta l exercit
fie prin mecanisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv pentru care hipofiza i reduce
la un nivel extrem de mic secreiile dac este mutat din locul ei de sub hipotalamus. Controlul
endocrin este mediat de ctre dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini: parvocelulari
(cu celul mic) i magnocelulari (cu celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o peptid.
Gradul de activitate al acestor neuroni particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali dinuntrul i din afara organismului, precum i de activitatea hormonal a variatelor
organe int (tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din nucleul preoptic, paraventricular, arcuat,
tuberal, regiunea bazal medial) sintetizeaz i secret hormoni eliberatori (factori de eliberare
- release factors) i hormoni inhibitori care controleaz secreia hormonilor din adenohipofiz.
Transportul factorilor de eliberare i inhibiie ctre adenohipofiz se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alctuit din vase sanguine mici. Odat ajuni n
adenohipofiz, aceti hormoni stimulatori sau inhibitori acioneaz asupra celulelor glandulare,
reglndu-le secreia. Adenohipofiza secret ase hormoni importani, alturi de factorii de
eliberare i de inhibiie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, localizai n nucleul supraoptic i n cel
paraventricular, elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul antidiuretic - ADH).
Neurohipofiza, spre deosebire de adenohipofiza, nu secret nici un hormon. Ea este alctuit din
pituicite i are un rol structural, de susinere, a unui numr important de fibre i tracturi care i
au originea n hipotalamus.
Prin urmare, controlul SE se realizez n dou moduri: n mod direct (prin secreia
produilor neuroendocrini n circulaia general cu ajutorul vaselor sangvine ce strbat
neurohipofiza); n mod indirect (prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiie n sistemul
port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung n adenohipofiza, ale crei celule, vor elibera
hormoni n circulaia general).
Printr-un mecanism de tip feed-back, hipotalamusul i hipofiza sunt influenate de
hormonii secretai de organele int, iar hipotalamusul poate fi influenat i de hormonii
hipofizari prin tractul tubero-infundibular i sistemul port.
Hipotalamusul are aferene i eferene neurale (fascicule nervoase) i umorale (hormoni).
Astfel, neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe: 1) reflexe convenionale (input i
output neurale), 2) reflexe n care inputul este neural i outputul este umoral, 3) reflexe n care
inputul este umoral i outputul este neural i 4) reflexe n care inputul i outputul sunt umorale.
Un comportament tipic implic mai mult de unul din aceste reflexe (exe. emoia are un input
senzorial (neural) i ouputuri motorii viscerale (neurale) i endocrine (hormonale)).
In afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhibitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc i
alte peptide: opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II, substana P, neurotensina etc.
Pentru unele din aceste peptide se cunoate structura, dar nu se cunoate efectul fiziologic.
Infundibulul conine o concentraie mare de acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-
infundibular conine dopamin (DA) care nu acioneaz asupra hipofizei.
51

2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai important centru subcortical de reglare a
activitii simpatice i parasimpatice. Aceast funcie asigur meninerea unei stri interne
adecvate supravieuirii organismului.
Controlul activitii simpatice este legat de zona lateral i de zona posterioar.
Stimularea acestor regiuni activeaz partea toracico-lombar, intensificnd activitile somatice
i metabolice caracteristice stresului emoional, atacului i fugii. Se observ reacii ca: dilatarea
pupilelor, piloerecie, tahicardie, creterea tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal i scderea temperaturii datorat diminurii generale a
activitii somatice viscerale.
Controlul activitii parasimpatice se afl n relaie direct cu zona anterioar i cu zona
medial a hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la creterea rspunsurilor autonome
sacrate i vagale (ale nervului vag) caracterizate prin bradicardie, vasodilataie periferic,
creterea acidului gastric, a tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional, scderea tensiunii
arteriale i mioz. Cushing a observat c excitarea hipotalamusului anterior provoac o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o grbire a evacurii; de asemenea, a obinut
experimental tulburri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i perforarea acestora dup
lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat n numeroase afeciuni cardiovasculare, respiratorii,
gastrointestinale i n epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva mai jos, n cadrul
sindromului hipotalamic.

3. Controlul sistemului motivational.
Strile motivaionale reprezint impulsuri sau stimulente determinate de anumite condiii
interne, care mping animalele i omul la aciune sau direcioneaz comportamentul voluntar n
vederea satisfacerii unor necesiti corporale. Implic mecanisme i comportamente complexe, a
cror intensitate i direcionalitate are drept scop reglarea temperaturii corporale, satisfacerea
foamei, setei i cerinelor sexuale.
In principiu, strile motivaionale sunt mai puin corelate cu factorii externi i mai
degrab cu homeostazia intern (motivaia fiziologic - nu include trebuine de securitate, de
dragoste, aspiraii, convingeri etc.). Vrsta are un rol important, deoarece la bebelui funcia
homeostatic nu este reglat dect parial din interior, restul fiind pus pe seama adultului, iar la
btrni apare degradarea.
Hipotalamusul exercit un mecanism de control de tip servomecanism care controleaz
mrimile. Acest control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice permite organizarea
gndirii noastre i cu privire la unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul funcioneaz
prin msurarea valorilor anumitor parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac cele
dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine, iar dac nu sunt egale, apar senzaiile
specifice sau sunt rezolvate direct de ctre hipotalamus (ex, n cazul foamei, glicemia sczut
semnaleaz o dereglare sau o stimulare exterioar: vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizat exclusiv de ctre hipotalamus. Partea
anterioar este centrul implicat n risipirea cldurii, iar cea posterioar n producerea cldurii.
Dac este lezat partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic, iar dac este lezat partea
posterioar se ajunge le hipotermie rapid n condiii vitrege de mediu. Dac leziunea se ntinde
i asupra altor regiuni, cum ar fi corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru reglarea
52

temperaturii este necesar integrarea a cel puin patru procese asociate cu funciile endocrine i
vegetative ale hipotalamusul:
1) sesizarea creterii sau scderii temperaturii din snge de ctre neuronii sensibili la temperatur
(termoreceptori);
2) elibrarea TRH de ctre hipotalamus, care conduce la secreia de TSH a adenohipofizei,
rezultnd secreia hormonilor tiroidieni pentru creterea ratei metabolice;
3) dilatarea sau constricia vaselor sanguine care rezult n risipirea i, respectiv, conservarea
cldurii;
4) activarea unor comportamente motorii ca gfiala (pentru risipirea cldurii) sau tremuratul
(pentru conservarea cldurii).
Reglarea foamei i a aportului de hran se afl sub controlul a doi centri hipotalamici: 1)
nucleul ventromedial i esutul nconjurtor (centrul saietii; lezarea produce hiperfagie i
obezitate) i 2) grupul nuclear lateral (centrul hrnirii; lezarea bilateral produce afagie i moarte,
chiar n condiiile hrnirii forate).
Reglarea setei este legat de eliberarea ADH (antidiuretic hormone / vasopresina) de
ctre nucleii supraoptic i paraventricular n circuitul sanguin de la nivelul neurohipofizei. S-a
demonstrat c stimularea nucleului paraventricular activeaz un mecanism care induce retenia
apei din rinichi. Apa din organism este stocat n celule i n afara celulelor (n snge i alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor (urina), fie cu ajutorul glandelor
sudoripare, fie sub form de vapori, din plmni i n toate cazurile vine din circuitul sanguin.
Receptorii presiunii din rinichi, inim i vasele de snge mari detecteaz pierderea de ap i
activeaz neuronii senzoriali care transmit un semnal celor din hipotalamus, determinndu-i s
elibereze ADH. Aciunea ADH-ului face ca rinichii s pstreze apa, n loc s o transforme n
urin. De asemenea, rinichii sunt impulsionai s elibereze renin, care prin reacie chimic cu o
substan din snge, produce angiotensina, hormon care activeaz neuronii din structurile
profunde ale creierului, crend senzaie de sete. Aceasta este setea extracelular. Pe lng ea,
mai exist i setea intracelular, care este determint de dishidratarea celular provocat de
concentraiile crescute de sare. Cnd bem, nlocuim apa din snge, reducnd concentraia de sare,
ceea ce permite apei s revin n neuroni i alte celule. Acesta este motivul pentru care consumul
srii provoac sete.
Reproducere i funcii sexuale. Neuronii din nucleul preoptic i ventromedial sunt
sensibili la estrogen i androgen i declaneaz producia de hormoni corespunztori (GnRH) ce
controleaz producia i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar.
Alte funcii ale hipotalamusului. Hipotalamusul este implicat i n alte funcii foarte
importante, cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic, protidic, ureic), reglarea
comportamentului afectiv, reglarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului etc.
Reglarea comportamentului afectiv Hipotalamusul are un rol n reglarea cardio-
vascular i a altor funcii autonomice (vegetative) ale SN, funcii ce includ diferite forme de
comportament emoional, integrate n diferite regiuni hipotalamice (identificate, n special
datorit experimentelor pe pisici).
Stimularea prii mediale a hipotalamusului pisicii provoac o manifestare de furie
defensiv. Aceasta se manifest prin piloerecie, scuipat, mrit, retragerea urechilor pe spate,
lovirea obiectelor mobile din jur. Reacia este defensiv n esen i apare, n mod natural, cnd
pisica se simte n pericol. In afar de hipotalamus, n reacia de furie defensiv sunt implicate i
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul, aria septal i cortexul prefrontal.
53

Stimularea prii laterale a hipotalamusului provoac o form diferit de comportament

agresiv, un comportament de tipul atacului prdtorilor. Pisica, ce n mod normal nu atac un
oarece, n urma stimulrii, va pndi i l va ataca pe aceasta, mucndu-l de partea dorsal a
gtului. Aceast form de agresivitatea este asemntoarea cu cea natural a pisicilor cnd
pndesc un oarece, pe care o tim cu toii. Atacul de prdtor este influenat i de conexiunile
(directe sau indirecte) cu sistemul limbic, precum i de aciunea monoaminelor.
Partea lateral i partea medial a hipotalamusului se inhib una pe cealalt, sub aspectul
acestor forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, cnd animalul este n stare de furie defensiv, se
va excita puternic zona medial, iar cea lateral va fi n stare de repaus i invers pentru atacul de
prdtor.
Reacia de fug, scpare (fleeing) este provocat prin stimularea mai multor pri ale
hipotalamusului. Pisica ncearc disperat s ias din cuc. Aceast reacie este influenat de
fibrele ascendente provenite de la substana cenuie periapeductal din mezencefal.
Apatia este asociat cu lezarea tracturilor simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este
uneori considerat ca fiind provocat tot de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comportamente sau modificri fiziologice care dureaz
aproximativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi divizat n dou faze: faza activ i
faza inactiv (odihn, somn). Relaiile dintre cele dou faze difer dup condiiile de
antrenament, putnd fi scurtate sau prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic
i n partea anterioar) primete impulsuri retinale (de la ochi) care par s fie foarte importante
pentru controlul ritmurilor circadiene ale unor hormoni sexuali, corticosteron i melatonin.
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile circadiene pentru temperatura corpului i
comportamentul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol important n ritmul
circadian al eliberrilor de LH (luteinizant hormone) din adenohipofiz, deoarece neuronii GnRH
(gonadotrope realeasing hormone) sunt localizai n aceast regiune.
Somnul este controlat, n principal, de substana reticulat i de hipotalamus.
Experimenele fcute pe obolani au artat c lezarea hipotalamusului posterior produce perioade
prelungite de somn. Cercetri ulterioare au artat c somnul prelungit a fost produs mai degrab
datorit ntreruperii tracturilor care vin de la formaiunea reticulat dect lezrii nucleilor
hipotalamici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i substantia innominata funcioneaz
mpreun cu alte regiuni colinergice i monaminergice din formaiunea reticulata, pentru a regla
ciclul somn/veghe.

Patologiahipotalamusului
Distrugerea esutului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburri ale funciilor
prezentate mai sus. Tulburrile hipotalamusului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulburri vasculare, inflamaia esutului hipotalamic sau tumori, care, de regul, apar pe planeul
ventriculului III sau pe glanda pituitar.
Tulburrile sistemului endocrin sunt consecina absenei hormonilor reglatori
hipotalamici, ce influeneaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului sau a sistemului port
hipofizar conduce la reducerea secreiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepia PRL.
Prin urmare, simptomele ntlnite vor fi: hiposuprarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism
(TSH) i anomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH).
Dezvoltarea sexual este tulburat n cazul anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele
mai cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea precoce.
54

Pubertatea precoce se refer la spermatogeneza i secreia prea timpurie de androgen, la

biei, i apariia menstruaiei i secreiei prea timpurii a estrogenului, la fete.
Hipogonadismul reprezint un deficit de secreii de gonade, care conduce la ntrzierea
dezvoltrii caracteristicilor sexuale secundare (la fete - subdezvoltarea snilor, lipsa menstruaiei
i a prului pubian, la biei - subdezvoltarea organelor genitale, lipsa pilozitii faciale, toracice
i pubiene). De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate, somnolen i diabet insipid.
Dac apare o traum mecanic unilateral, tulburarea sexual este uoar i trece repede (este
recuperat de cealalt parte). Prin urmare, doar n cazul leziunilor bilaterale exist tulburri
intense legate de dezvoltarea funciilor sexuale.
Tulburrile legate de control SNV includ tulburri cardiovasculare, tulburri
respiratorii, tulburri gastro-intestinale i epilepsia diencefalic.
Tulburrile cardiovasculare sunt corelate deseori cu afeciunile hipotalamusului i ale
trunchiului cerebral. Dintre acestea amintim hipertensiunea, variate tipuri de aritmii cardiace,
modificri EKG, din care unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii fr antecedente
cardiace. Hipertensiunea pare s fie provocat de secreia excesiv de ACTH (adrenocorti-
cotrope hormone), care, la rndul ei, este o urmare a hipersecreiei de CRH (corticotropine
releasing hormone) din nucleii hipotalamici.
Tulburrile respiratorii sunt foarte frecvente n cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta
se ntmpl deoarece hipotalamusul anterior conine neuroni care comand ciclul i ritmul
respirator. Cele mai frecvente afeciuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei n plmni) i
hemoragia pulmonar.
Tulburrile gastro-intestinale produse de ctre hipotalamus includ, n principal,
hemoragiile gastrice i ulceraiile. Experimentele pe animale au artat c leziunile nucleilor
tuberali provoac eroziuni superficiale sau ulceraii ale mucoasei gastrice, n absena hiperaci-
ditii (ulcere Cushing) care este condiia normal a ulcerului. Leziuni gastrice asemntoare au
fost semnalate i la pacienii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic a fost descris pentru prima oar de ctre Penfield (1929), la un
pacient care prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. In primul tip de criz pacientul acuza
ameeal i avea tendina de a cdea. In cel de-al doilea tip, faa i braele se nroeau, respiraia
ncetinea, transpira, i curgea saliv din gur i i ieeau ochii n afar (exoftalmie). Diagnosticul
de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat la pacienii care au o disfuncie hipotalamic
precis identificat.
Tulburri ale controlului termic. Febra hipotalamic se manifest prin creterea
neregulat a temperaturii corpului, lipsa transpiraiei, temperatur central mai ridicat dect
temperatura periferic. Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile afeciuni.
Sindromul termic hipotalamic apare n condiii legate de diferite afeciuni ale
hipotalamusului i este prezent n 5 forme: poikilotermie, hipertermie susinut, hipertermie
paroxist, hipotermie susinut, hipotermie paroxist.
> Poikilotermia reprezint incapacitatea meninerii temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambiental. Fluctuaia trebuie s fie mai mare de 2C pentru a
putea vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau disfuncia centrilor integratori i efectori
ai termoreglrii din hipotalamusul posterior i mezencefalul rostral. Unii pacieni nu sunt
surpini de condiia lor i nu arat nici un semn de disconfort sau activitate reglatorie la
stresul termic. Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea trebuie s fie bilateral.
> Hipertermia susinut reprezint perturbarea mecanismelor de pierdere a cldurii i
stimularea mecanismelor de producere a ei; apare prin lezarea unor nuclei din hipotalamusul
55

anterior; const n creterea necontrolat a temperaturii corpului ca urmare a producerii de

cldur.
> Hipertermia paroxist are caracter episodic i se manifest prin frisoane cu nalte croete
febrile (pusee de cretere a temperaturii) i alte fenomene vegetative.
> Hipotermia susinut apare fie prin lezarea mecanismelor de producere a cldurii, fie prin
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia susinut se produce prin lezarea
hipotalamusului anterior i apare foarte rar n patologie, mai frecvent fiind hipotermia
paroxist
> Hipotermia paroxist - const n episoade de scdere a temperaturii corpului, cu o frecven
variabil n funcie de zi. Debuteaz brusc prin transpiraie, nroirea pielii, scderea
temperaturii corpului pn la 32C. Dureaz de la cteva minute la cteva zile. Simptome
asociate: oboseal, diminuarea activitii cerebrale, hipoventilaie, hipotensiune, aritmie
cardiac, ataxie, lcrimare. Mecanismele de producere i eliberare a cldurii funcioneaz
normal, dar pentru valoarea de 32C! Hipotermiile paroxiste pot fi: uoare (35-32C),
moderate (32-24C), grave (sub 24C). Hipotermia paroxist grav este ireversibil,
provoac com i deces prin fibrilaie ventricular.

Tulburri ale foamei i aportului de hran
Comportamentul la foame este legat n mare msur de meninerea greutii corporale la
o valoare relativ fix. In condiiile variaiei aportului alimentar apar mecanisme ce aduc greutatea
la nivelul normal (normalul organismului).
Experimental, s-a demonstrat c lezarea bilateral a nucleilor ventromediali duce la
obezitate, hiperfagie.
In general, anorexia este considerat o boal psihic, dar poate aprea i ca urmare a
dereglrii funciilor hipotalamice. Este nsoit de scderea n greutate, de amenoree i de alte
tulburri endocrine (ex, poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie i emaciere. Emacierea reprezint lipsa
foamei urmat de scderea n greutate. Este asociat cu micri oculare nistagmoide,
comportament afectiv inadecvat, apatie, iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv, hiperactivitate n
pofida slbirii. In puinele cazuri de supravieuire, peste 2 ani, a revenit apetitul, emacierea a
cedat astfel nct copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea i chiar furia au tins s ia
locul euforiei i hiperactivitii.
Hipotalamusul nu are rol numai n reglarea cantitii de hran, ci i n reglarea calitii
acesteia prin aportul de lipide, glucide i proteine. Pn la vrsta de un an, hipotalamusul nu
controleaz aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare n cazul lezrii bazei hipotalamice i prezint trei variante :
1. Sindromul Babinski-Frohlich: obezitate i infantilism genital, provocat de lezarea
hipotalamusului bazal i medial;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl: obezitate, hipogonadism, deficien mintal,
deformaii craniene i dentare, malformaii congenitale (polidactilie); pare a avea caracter
ereditar i nu prezint mereu leziune hipotalamic vizibil;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi: obezitate, hipogonadism, statur mic, predispoziie pentru
diabet zaharat; cel mai probabil, nu este ereditar.

Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului hidric, survine ca urmare a absenei
vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i cel paraventricular i eliberat direct n
56

circuitul sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar). n absena ADH, apa nu este
reabsorbit de ctre rinichi, iar producia urinar este extrem de ridicat. DI poate fi temporar,
cnd este dat de o leziune a infundibulumului, sau permanent, cnd este dat de lezarea eminenei
mediale a tuber cinereum sau a hipotalamusului anterior.


TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint, la om, cel mai proeminent i cel mai evoluat segement al
sistemului nervos central (SNC). La vrsta de 6 ani, atinge greutatea creierului adultului: la
brbai aproximativ 1.4 Kg, iar la femei aproximativ 1.25 Kg. Se mai numete i creierul mare
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, comisurile i cavitile lor.
Emisferele cerebrale reprezint cea mai voluminoas mas nervoas a ntregului SN. Ele
sunt separate de ctre fisura cerebral longitudinal sau fisura interemisferic, i sunt conectate
prin intermediul corpului calos. Sunt alctuite din: sistemul limbic, ganglionii bazali, substana
alb la interior i scoara cerebral, alctuit din substan cenuie, la exterior.
Fiecare emisfer are trei fee: extern sau superolateral (fig. 3.25), intern sau medial
(fig. 3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea, fiecare emisfer are i cte trei
margini: superioar (superomedial), inferolateral i inferomedial (ntre suprafaa intern i
cea medial).
La extremitatea anterioar a emisferei se afl polul frontal, la cea posterioar - polul
occipital, iar extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateral este adaptat convexitii cutiei craniene i este
brzdat de numeroase cirumvoluii (girusuri) separate ntre ele de anuri (scizuri sau sulcusuri).
Aria cortexului cerebral uman este de aproximativ 2200 cm
2
. O treime din aceast arie este
vizibil la suprafa, restul fiind ascuns n sciziuri i fisuri. Cele trei anuri majore, care mpart
emisferele cerebrale n patru lobi cerebrali (lobul frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul
occipital, fig. 3.23) sunt:
- Scizura lateral (scizura lui Sylvius);
- Scizura central (scizura lui Rolando);
- Scizura parieto-occipital (scizura perpendicular extern).
Lobul frontal

Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
Fig.3.24 Insula
57

Lobul frontal reprezint poriunea cea mai anterioar a emisferelor cerebrale, desprit
de lobul parietal de ctre scizura lui Rolando i de lobul temporal de ctre scizura lui Sylvius.
Imediat n partea anterioar a anului central se afl girusul precentral, o important arie
motorie. De aici pleac att tracturile piramidale, ct i cele extrapiramidale. n partea anterioar,
girusul precentral este delimitat de antul precentral. Funciile lobului frontal includ iniierea
micrilor voluntare, analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea rspunsurilor specifice
personalitii. De asemenea, mediaz rspunsuri legate de memorie, afectivitate, raiune,
judecat, planificare i comunicare verbal (centrul inteligenei umane) (experiena lui Phineas
Gage).
Lobul parietal este aezat posterior de scizura lui Rolando i se ntinde pn la scizura
parieto-occipital. In partea inferioar, este delimit de (ramul posterior al antul(ui) lateral i o
prelungire posterioar imaginar a acestuia, prin care este unit de scizura parieto-occipital.
Imediat n partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl girusul postcentral, o important arie
senzorial. Aceasta rspunde la senzaiile cutanate i proprioceptiv-kinestezice de pe suprafaa
ntregului corp. Impreun cu girusul precentral, formeaz aria funcional primar (senzorio-
motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal i, parial, sub poriunea posterioar a lobului
anterior. Este delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceeai prelungire imaginar a
acesteia care delimiteaz i lobul parietal. Suprafaa lateral este mprit de dou anuri n trei
circumvoluiuni paralele (girusul temporal superior, mijlociu i inferior). Funcia principal a
lobului temporal este percepia semnalelor sonore. Cortexul auditiv primar pare a fi localizat n
girusurile lui Henschl, din girusul temporal superior.
Lobul occipital se afl cel mai posterior, napoia liniei arbitrare care unete anul parieto-
occipital cu incizura preoccipital. Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care este
separat prin tentorium cerebelli (cortul cerebelului). Principala funcie a lobului occipital ine de
percepia vizual.
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ la suprafaa emisferelor, fiind situat n
profunzimea anului lateral (fig. 3.24). Suprafaa insulei este divizat, de ctre anul central al
insulei, ntr-o poriune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai mic). Partea anterioar este
mprit de anuri puin adnci n trei sau patru girusuri (circumvoluii) scurte, iar partea
posterioar este constituit dintr-un singur girus lung, divizat adesea la captul su posterior.
Insula (lui Reil) a rmas fix de-a lungul evoluiei filogenetice, fiind acoperit de neocortexul
nconjurtor, pe msur ce acesta din urm s-a dezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt
din cortexul olfactiv. Se tiu puine despre funciile sale, n afar de faptul c integreaz unele
activiti cerebrale se pare c are rol i n memorie.
Suprafaa medial este vizibil printr-o seciune mediosagital a creierului, care
desparte cele dou emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea mai mare formaiune
de substan alb a emisferelor cerebrale, anul cingulat, n partea anterioar (mparte zona
respectiv n exterioar i inferioar), girusul cingulat, sub anul cingulat, fornixul, sub corpul
calos etc. Regiunea posterioar este traversat de dou anuri: scizura parieto-occipital care
desparte lobul occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului occipital.
Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitat de scizura lui Sylvius ntr-o parte
anterioar, mai mic i una posterioar, mai mare, fiecare zon avnd funcii distincte.
In partea anterioar, paralel de fisura cerebral, se afl anul olfactiv, acoperit de bulbul
i tractul olfactiv (n fig. 3.27 se poate vedea bulbul i tractul n partea dreapt i anul n partea
58

stng). Medial de aceste formaiuni se afl girus rectus. Restul suprafeei este mprit de un
an n form de H (orbital) n patru girusuri orbitale (anterior, posterior, lateral i medial).
Partea posterioar este traversat de ctre anul colateral i anul occipitotemporal.
anul rinal are direcia celui colateral i separ lobul temporal de uncus. In partea posteromedial
se poate observa istmul girusului cingulat, iar posterior de acesta - spleniul corpului calos. De
asemenea, se mai poate observa girusul inferior al lobului temporal i girusul parahipocampic.


59

Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. n text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spaiu, suprafaa inferioar a fost inclus n figura
60

Sistemul(lobul)limbic
Prile vechi din punct de vedere filogenetic ale telencefalului, mpreun cu zonele sale
marginale i conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumirea colectiv de sistem limbic
sau lob limbic (limb = margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic nconjoar
diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte din acesta (ex.hipotalamusul). Sistemul limbic nu este
o structur organizat topic, ci mai degrab un grup de nuclei i arii corticale cu funcii
asemntoare, structurile incerte, vagi i divers definite; a mai fost numit creierul emoional sau
visceral (MacLean, 1958).
Broca a folosit pentru prima dat termenul de lob limbic (1878), pentru a caracteriza
structurile primitive ale telencefalului ce formeaz un inel n jurul trunchiului cerebral. Multe
Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafaa inferioar a emisferelor
cerebrale i alte structuri anatomice
61

structuri ale sistemului limbic au form arcuit i sunt situate ntre diencefal i cortexul cerebral.
Celebrul circuit emoional al lui Papez (1937), care includea i sistemul limbic, a trezit interesul
asupra acestuia din urm.
Sistemul limbic include hipotalamusul i un grup de structuri interconectate ale
telencefalului (girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul, aria paraolfactiv, nucleul
talamic anterior, poriuni ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala.. n jurul ariilor
subcorticale ale sistemului limbic este situat cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a
creierului de ctre un inel cortical.
Animalele care au un sistem limbic slab dezvoltat (petii, reptilele etc.) desfoar
activitile de hrnire, atac, fug i mperechere (cei patru F, vezi hipotalamusul) prin intermediul
unor comportamente stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe unele din aceste
comportamente instinctive, permind organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se
adapteze la mediu. Concret, funciile componentelor sistemului limbic in de controlul
comportamentului emoional i motivational, de memorie i de controlul SNV.



Fig.3.2.7. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic n cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i
amigdala

62

HIPOCAMPUL

Hipocampul este localizat n profunzimea lobului temporal, ptrunznd n ventriculul

lateral. Numele de hipocamp se datoreaz asemnrii acestei structuri cu un clu sau un monstru
de mare (gr. hippokampos). n general, neuroanatomia folosete termenul de formaiune
hipocampic, n cadrul creia intr hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul dinat i
subiculumul. n partea inferioar, formaiunea hipocampic este acoperit de ctre girusul
parahipocampic sau cortexul entorinal, care se continu cu subiculumul, care, la rndul lui, se
continu cu cornul lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul lui Ammon) se afl un
strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului. Sub fimbria se afl girusul dinat. La exterior,
hipocampul este acoperit de un strat de fibre numit alveus. anul hipocampic separ girusul
dinat de girusul parahipocampic (cortexul entorinal).
Hipocampul este o component major a creierului la oameni i mamifere. Face parte
din sistemul limbic i are rol important n memoria de lung durat i n memoria n spaiu. La
fel ca i cortexul cerebral este o structur pereche. Conine 2 pri principale cornul lui Ammon
i girusul dinat.
Cornul lui Ammon este subdivizat n patru pri, n funcie de ntindere, mrimea i
densitatea celulelor. Cele patru pri (cmpuri), notate cu CA (de la cornu ammonis) au forma
literei C. Acesta sunt:
1. Cmpul CA1: conine celule piramidale mici, aezate cel mai aproape de subiculum; celulele
sunt predispuse la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen n esut), mai ales n cazul epilepsiei
de lob temporal (se mai numete sectorul lui Sommer);
2. Cmpul CA2: o band lung de celule piramidale mari, situate ntre CA1 i CA3;
3. Cmpul CA3: o band larg de celule piramidale situat ntre CA2 i CA4;
4. Cmpul CA4: formeaz zona intern a girusului dinat (mai nou, se pune problema dac se
poate delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).
Celulele hipocampului sunt repartizate i n straturi. Astfel, de la suprafa spre interior
sunt:
1) stratul plexiform i alveus, care conin fibre eferente (din neuronii piramidali) i
aferente (de la cortexul entorinal);
2) stratum oriens, care conine dendritele bazale ale neuronilor piramidali i celule n
form de co care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale;
3) stratul piramidal
4) stratul radiatum i lacunosum-moleculare, care conin dendritele apicale (din vrf)
ale neuronilor piramidali
Girusul dinat este o structur cortical cu trei straturi, a crui tip principal de celule sunt
neuronii granulari (acetia alctuind stratul granular). Axonii celulelor granulare (fibre
muchiulare) fac sinaps cu celulele piramidale din CA3. In profunzimea stratului granular se
afl un strat polimorf, alctuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se
afl stratul molecular, alctuit, n principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul
molecular este situat lng stratul molecular al hipocampului.

Conexiunile hipocampului. Cea mai important aferen a hipocampului este alctuit
din fibrele care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, n hipocamp ajung fibre de la
centrii olfactivi primari, de la corpul amigdaloid i diverse regiuni ale neocortexului. Legturi
directe ntre bulbul olfactiv i hipocamp nu au fost demonstrate.
Hipocampul mai primete aferene de la girusul cingulat, n principal n subiculum. Prin
fornix, se primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferente includ cortexul prefrontal,
regiunea premamilar i substana reticulat. Prin inputurile provenite de la diferite regiuni,
63

hipocampul poate reaciona ca un releu la evenimentele ce au loc n neocortex i trunchiul cere-

bral, transmind informaii despre aceste evenimente la hipotalamus, care provoac modificri
viscerale sau emoionale la acestea.
In afar de cteva fibre care prsesc hipocampul prin stria logitudinal, majoritatea
eferenelor hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte precomisural i una
postcomisular. Fornixul precomisular conine fibre care se termin n septum, n aria preoptic
i n hipotalamus. Fornixul postcomisular conine fibre care se termin n corpii mamilari
(predominant n nucleul medial al corpilor mamilari), n nucleii talamici anteriori i n
hipotalamus. Unele fibre ale fornixului se extind pn la substana cenuie a mezencefalului.
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul. Impulsurile hipocampice ajung
la corpii mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasciculul lui Vicq d'Azyr (tractul
mamilotalamic) ctre nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este trimis ctre girusul
cingulat. De la girusul cingulat, impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulumului
(mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883
1958) a descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism of emotion), observnd calea pe
care o urmeaz virusul rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit este implicat n emoie, dup
cum arat i numele articolului lui Papez, dar s-a descoperit c are un rol i n stocarea
informaiilor (memorie).

Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului limbic. Sgeile ngroate indic circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar sgeile subiri indic conexiunile descrise mai recent (externe).
Fornixul este alctuit din fibrele hipocampice aferente i eferente, care se arcuiesc n
jurul prii rostrale, caudale i superioare ale talamusului. Este compus dintr-o parte caudal
lit - crura sau crus, o suprafa superioar compact - corpul i o parte care se arcuiete peste
partea rostral a talamusului i trece prin hipotalamus, ajungnd la corpii mamilari - coloanele.
Fornixul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei stngi prin comisura fornixului.

64

Fiziopatologia formaiunii hipocampice. Funciile formaiunii hipocampice includ

anumite forme de nvare i memorare, controlul agresivitii i al funciilor vegetative i
endocrine.
Memoria i nvarea au fost asociate cu funcionarea formaiunii hipocampice n
urma studiilor realizate att pe animale, ct i pe oameni.
n cazul animalelor, s-a descoperit c hipocampul genereaz un ritm teta cnd animalul
se apropie de o int sau n diferitele faze ale condiionrii clasice sau operante. Alte studii au
artat c animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere acelai rspuns ntr-o situaie de
nvare, chiar dac acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul i pierde i capacitatea de a
amna rspunsul.
La om, se pare c, mai ales n primele stadii ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul
are un rol important n luarea deciziilor, prin stabilirea importanei impulsurilor senzoriale
aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzaie a subiectului). Prin urmare, dac
hipocampul stabilete c un anumit semnal aferent este important, atunci informaia respectiv
va fi reinut i memorat. Astfel, o persoan se obinuiete rapid cu stimulii indifereni i reine
orice experien senzorial care induce senzaia de plcere sau durere (condiionare operant).
Hipocampul este implicat n toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria
semantic (concepte), memoria episodic (ntmplri i succesiunea lor cronologic) i memoria
spaial (recunoaterea localizrii spaiale). Se crede c hipocampul este responsabil pentru
transmiterea informaiilor din memoria de scurt durat n memoria de lung durat. n orice caz,
n absena hipocampului, consolidarea pe termen lung a informaiilor reinute (verbale,
simbolice sau spaiale) este redus sau irealizabil.
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din cele mai timpurii forme de tulburri ale
memoriei care implic formaiunea hipocampic. Starea de amnezie (dup cum a fost definit
original de ctre Th. Ribot), include amnezia anterograd, amnezia retrograd, confabulaia,
alturi de lipsa iniiativei, spontaneitii i intuiiei.
Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctre formaiunea hipocampic. Stimularea
electric (la pisic) a prii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal (spre polul temporal)
faciliteaz comportamentul de tipul atacului prdtorului, iar stimularea prii aproapiate de aria
septal inhib acest comportament. Este important faptul c aria septal primete aferene de la
hipocamp i trimite eferene ctre hipotalamus. Din acest motiv, se presupune c joac rolul de
releu pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive
provocate de ctre hipotalamus. La om, au fost evideniate comportamente agresive legate de
leziunile, tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele mai frecvente comportamente de
acest fel sunt ostilitatea i actele explozive de violen fizic.
Unele funcii endocrine sunt modulate de ctre hipocamp, fapt realizat datorit
conexiunilor cu hipotalamusul. Prin proieciile sale asupra nucleului ventromedial, hipocampul
poate inhiba secreia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocampul este
sensibil la nivelurile hormonale i acioneaz ca un mecanism de feedback asupra hipofizei.


AMIGDALA

Amigdala (corpul amigdaloid, complexul nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o
formaiune alctuit din numeroi nuclei mici, fiind localizat imediat inferior de cortexul
cerebral al lobului temporal. Prezint numeroase conexiuni bidirecionale cu hipotalamusul,
precum i cu alte arii ale sistemului limbic. Funcional, amigdala se mparte n dou regiuni
nucleare: nucleii corticomediali (n care se termin o diviziune principal a tractului olfactiv ; are
ataat un nucleu de talie mic) i nucleii bazolaterali (foarte dezvoltai la primate i om i nu are
legtur cu sensibilitatea olfactiv).
65

Conexiunile amigdalei. Amigdala primete aferene de la toate regiunile sistemului
limbic, precum i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipitali. Primete informaii
senzoriale olfactive de la bulbul olfactiv i informaii senzoriale auditive i vizuale de la ariile
corticale specifice. Datorit acestor conexiuni multiple, amigdala a fost numit fereastra" prin
care sistemul limbic recepioneaz informaii despre mediul nconjurtor.
Cele mai importante eferene ale amigdalei se proiecteaz pe hipotalamus prin cile striei
terminale (care pornete din nucleii corticomediali) i calea amidgdalofugal ventral (care
pornete din nucleii bazolaterali). De asemenea, trimite napoi informaii ctre zonele corticale
de unde primete impulsuri vizuale i auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctre
talamus i ctre substana cenuie periapeductal din mezencefal.

Funciile amigdalei. Dintre toate componentele sistemului limbic, amigdala exercit cel
mai puternic control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale hipotalamusului. Studiile au
artat c amigdala este implicat n agresivitate i furie, hrnire, funcii cardiovasculare,
endocrine, micri somatice i memoria afectiv.
Stimularea electric a amigdalei produce reacii asemntoare cu cele produse de
stimularea electric a hipotalamusului: creterea sau scderea tensiunii arteriale i a pulsului, a
secreiei gastrointestinale, miciune, dilatarea pupilelor, piloerecie i secreia diferiilor hormoni
ai adenohipofizei (n special FSH, LH i ACTH).
Micrile involuntare provocate de stimularea electric a amigdalei cuprind: ridicarea
capului sau a ntregului corp, micri circulare, diferite tipuri de micri asociate cu mirosirea i
nghiirea alimentelor (linsul buzelor, masticaia, salivaia).
Reacii de agresivitate i furie asemntoare celor generate prin stimularea
hipotalamusului.
Reacii sexuale - fi erecia, micrile copulatorii, ejacularea, ovulaia, contraciile uterine
sau travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electric poate evoca diferite tipuri de amintiri cu ncrctur
afectiv. Deci, amigdala este implicat i n memoria afectiv.

Patologia amigdalei. Distrugerea experimental (la maimue) a poriunilor anterioare a
lobilor temporali (care includ amigdalele) induce modificri comportamentale reunite sub
numele de sindromul KlUver-Bucy. La animal, se manifest prin: lipsa reaciei de team la
orice, curiozitate extrem fa de orice, uitare rapid, tendine orale (bag tot ce gsete n gur i
chiar ncearc s nghit), hipersexualitate (ncearc s copuleze cu orice fiin, indiferent de
vrst, sex sau specie). Leziuni similare sunt ntlnite rar la om, iar simptomele sunt destul de
asemntoare.
Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi legat i de leziunile amigdalei. ns nu
poate fi atribuit n totalitate acesteia sau unei alte componente a lobului temporal. Criza
epileptic se datoreaz unui dezechilibru ntre excitaie i inhibiie la nivelul unor zone nucleare,
care provoac o descrcare excesiv a neuronilor. n epilepsia temporal se constat urmtoarele
simptome:
1) modificri viscerale: disconfort epigastric (n partea de sus a abdomenului) i toracic, grea,
palpitaii, paloare sau nroire facial, tahipnee (accelerare a ritmului respiraiei) sau apnee
(ntreruperea temporar a respiraiei), salivaie excesiv, eructaie (rgial), defecaie i
miciune involuntar;
2) modificri afective: team (de la foarte uoar la foarte intens), sentiment de singurtate,
depresie, reacii de aprare i, mai rar, emoii pozitive (veselie, voioie, excitaie erotic);
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune): vizuale, auditive, olfactive (mai rar);
4) tulburri mnezice (de memorie): senzaie de nstrinare (nerecunoaterea obiectelor,
evenimentelor), senzaie de familiaritate (deja-vu).
66

Nucleiibazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i cerebelul, fac parte din sistemul motor
extrapiramidal, care mpreun cu sistemul piramidal este responsabil de controlul motor. De
fiecare parte a creierului, ganglionii bazali sunt reprezentai de nucleul caudat, putamen, globus
pallidus (fig. 3.30), substana neagr i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putamenul
formeaz neostriatumul; globus pallidus (paleostriatum) i putamenul formeaz nucleul
lentiform, iar neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei - caudat, putamen i palid)
formeaz corpul striat. Corpul striat include nucleii bazali dispui n interiorul emisferelor
cerebrale, ceilali doi nuclei fiind localizai n subtalamus (nucleul subtalamic) i n mezencefal
(substana neagr). Majoritatea fibrelor senzoriale i motorii care fac legtura ntre cortexul
cerebral i mduva spinrii trec prin spaiul dintre nucleii striai, numit capsula intern.

Corpul nucleului caudat

Coada nucleului caudat

Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali din interiorul emisferelor cerebrale).

Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C i este dispus de-a lungul ventriculului
lateral. In partea rostral a talamusului se gsete capul nucleului caudat, partea cea mai
voluminoas a nucleului caudat. Posterior, capul se ngusteaz i se continu cu corpul nucleului
caudat. Ultima component, coada nucleului caudat, este cea mai subire, se arcuite n partea
posterioar a talamusului i ajunge la amigdal.
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus, fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza
triunghiular, aflat n dreptul insulei, de care este desprit de capsula extern i claustrum (o
lam de substan cenuie cu funcie necunoscut). Vrful piramidei se afl n apropiata
vecintate a talamusului.

67

Aria de asociaie premotorie

i suplimentar

Muchi
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali. Nucleii bazali sunt notai cu litere ngroate. Se poate
observa i funcia motorie a acestor nuclei, datorat acestor conexiuni.

Conexiunile nucleilor bazali - trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31):
1. Aferene provenite, n special, de la cortexul cerebral (virtual, toate ariile corticale
proiecteaz ctre nucleii bazali) prin capsula intern i extern i de la talamus (de la nucleii
intralaminari);
2. Conexiuni interne reciproce ntre striat i substana neagr, ntre globus pallidum i nucleul
subtalamic (tot reciproce) i o proiecie masiv neostriato-pallidal ;
3. Eferene: neostriatumul trimite, n special ctre talamus i scoara cerebral, iar
paleostriatumul ctre talamus, nucleul rou, formaiunea reticulat i oliva bulbar;
principalele eferene pornesc din paleostriatum, celelalte facnd sinaps la nivelul acestuia.

Funciile nucleilor bazali. Nucleii bazali fac parte din sistemul extrapiramidal, un sistem
secundar al controlului micrilor (sistemul principal este cel piramidal, alctuit din tracturile
corticospinale). De regul, nucleii bazali au fost asociai cu funcia de modulare a iniierii
micrilor (realizat de ctre cortexul motor), ns acetia sunt implicai i n alte circuite
cortico-subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii ale comportamentului. Aceste
circuite paralele pornesc din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente specifice din
nucleii bazali i talamus i se termin napoi n scoara cerebral. Circuitele nonmotorii ale
nucleilor bazali sunt: circuitul prefrontal (cu rol n plnuirea contient a micrilor), circuitul
68

limbic (cu un rol presupus n modularea emoiilor) i circuitul oculomotor (cu rol n modularea
micrilor oculare).
Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite non-motorii i cel motor sugereaz c i
funcionarea lor este asemntoare. De exemplu, circuitul prefrontal poate modula iniierea i
ncetarea unor funcii cognitive (ex.plnuirea, atenia i memoria de lucru (de scurt durat)).
Analog, circuitul limbic poate modula strile afective i motivaia. De asemenea, tulburarea
funciilor cognitve i afective prezente n boala Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi
datorat disfunciilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect de la cortex spre nucleii bazali i napoi la
cortex conin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feedback negativ, avnd efect
inhibitor, deoarece GABA (acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmitor
inhibitor. Acest feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru controlul motor. Un rol
asemntor are i DA (dopamina), care face legtura ntre substana neagr, nucleul caudat i
putamen. Ali neurotransmitori eliberai la nivelul nucleilor bazali sunt: ACh (acetilcolina),
norepinefrina, 5-HT (serotonina), enkefalina, glutamatul etc.

Patologianucleilorbazali
In linii mari, lezarea circuitului motor poate duce la disfuncii de tip hiperkinetic
(diskinezie - micri involuntare de tip coree, atetoz, hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie
muscular mai mult sau mai puin accentuat) sau hipokinetic (bradikinezie - lentoarea
micrilor i hipertonie muscular - rigiditate muscular).
Micrile de tip coreiform (coreea) sunt micri involuntare ample, care apar brusc i se
insereaz printre micrile voluntare. Ele se nsoesc, de regul, de o hipotonie muscular
exagerat (membre balante). Coreea poate fi de tip Sydenham (acut) sau de tip Huntington
(cronic). Coreea Sydenham apare n copilrie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tul-
burri cardiace, evolueaz civa ani, dup care se vin dec).
Atetoza const n micri lente, de tip vermiform (ca viermele), continue, stereotipice,
care afecteaz muchii extremitilor i, uneori, muchii feei i gtului. Sunt accentuate de
emoii i micri voluntare i dispar n timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o micare involuntar violent, de tip balistic care cuprinde
membrele contralaterale leziunii. De regul, cuprinde i muchii proximali ai membrelor, iar
tulburrile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comun form de diskinezie, este caracterizat de micri involuntare
ritmice, oscilatorii n raport cu un punct fix. Afecteaz, de regul, extremitile i, mai rar, capul
i gtul. Tremorul poate fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic poate fi:
tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor postural (6-11 Hz) i tremor intenional sau kinetic (37 Hz).
Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul liber, dar se poate amplifica datorit emoiilor,
oboselii, substanelor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt micri brute, rapide, (de regul) stereotipe, ce implic simultan mai multe
grupe musculare. De obicei, apar n jurul ochilor i gurii i se pot extinde ctre gt i umeri.
Ticuri pot fi de tipul micrilor simple (clipit, umflarea nrilor, ridicarea i coborrea umerilor
etc.), micrilor complexe (dat din cap, srit), sunete simple (ghrm", ltrat) i sunete complexe
69

(sughi, mrit, ecolalie - repetarea cuvintelor). Ticurile sunt specifice copilriei i, de regul, nu
persist mai departe. Dac totui persist, se diminueaz n intensitate i frecven.
Coreea este provocat de lezri mici i multiple ale putamenului, atetoza de leziunile
pallidumului, iar balismul de leziunile subtalamusului.
Tulburrile complexe datorate leziunilor nucleilor bazali sunt boala Parkinson, boala
Huntington i sindromul Tourette.
Boala Parkinson (paralizia agitant) este a doua cea mai ntlnit boal degenerativ a
SN, dup Boala Alzheimer, i cea mai important afeciune a nucleilor bazali. Descris n anul
1817 de ctre James Parkinson (1755-1824) sub numele de paralizie agitant, aceast boal este
caracterizat de o serie de simptome motorii, uneori fiind nsoit i de demen. Simptomele
motorii includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificulti mari la iniierea micrilor (bradikinezie,
care poate merge, uneori, pn la akinezie - lipsa aproape total a micrilor) i hipertonie
(rigiditate) muscular, n special n zonele extremitilor i gtului. n medie, boala Parkinson
apare ntre 50 i 70 de ani i este fatal n 10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific n Parkinsonism, e prezent mereu n starea de
veghe, spre deosebire de tremorul intenional provocat de lezarea cerebelului. Este amplificat de
emoii, oboseal, stress i anxietate i diminuat de micrile voluntare. Afecteaz mai ales
extremitile i arat de parc pacientul ar numra bani.
Bradikinezia este adesea mai neplcut dect celelalte dou simptome motorii, deoarece,
n formele severe (akinezie), bolnavul trebuie s i concentreze toat energia pentru a efectua
chiar i o micare simpl, cum ar fi a ridica mna.
Hipertonia muscular este caracterizat de rezisten la micrile pasive, care afecteaz
att muchii agoniti, ct i pe cei antagoniti. Fenomenul de roat dinat este caracterizat de
modificri periodice ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i poate fi observat i
simit la micarea extremitilor.
Pe lng aceste simptome, se mai pot observa: apariia rapid a somnolenei, aplecarea
capului nainte, ngheri" temporare tulburri de vorbire i de scris (uoare), imposibilitatea de
a pstra postura erect pentru mai mult timp, tulburri vegetative (hiper-salivaie, constipaie) .a
Tulburrile cognitive (demena) implic afectarea memoriei de lucru (scurt durat),
capacitii de a plnui, nlturrii rspunsurilor nonpertinente, spontaneitii etc. Tulburrile
afective includ aplatizarea afectiv (indiferena), depresie asociat cu lipsa de activitate,
stereotipia activitii (intenionat), apatie etc.
Tulburrile motorii se datoreaz pierderii progresive de neuroni dopamingergici (care
produc DA) din substana neagr. Nucleul caudat i putamenul, inhibai, n stare normal de
ctre DA din substana neagr, devin hiperactivi, transmind ncontinuu impulsuri excitatorii
ctre aproape toi muchii corpului. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede c
responsabil este i distrugerea neuronilor dopaminergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii
neuronilor dopaminergici este necunoscut.
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea cronic), descris prima dat n
1872, de ctre George Huntington (1850-1916), pe baza unor pacieni ai bunicului i tatlui su.
De obicei, era confundat cu tulburri psihice, cum ar fi schizofrenia sau tulburarea sociopat,
datorit simptomelor psihice extrem de importante. Coreea Huntington este o afeciune ereditar
care debuteaz la 30-40 de ani. Este caracterizat de deficiene motorii, cognitive i compor-
tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moartea n 10-20 de ani.
70

Coreea (componenta motorie a bolii) se caracterizeaz prin micri brute, izolate la

nceput, care ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor micri este dat de
distrugerea majoritii neuronilor GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din nucleul
caudat i putamen i ai neuronilor colinergici (care secret acetilcolin) din numeroase alte arii
cerebrale. In mod normal, terminaiile axonale ale neuronilor GABA-ergici inhib globus
pallidus i substana neagr i, desigur, lipsa acestei inhibiii determin activarea excesiv a
muchilor de ctre aceti nuclei.
Demena din boala Huntington pare a nu fi cauzat de distrugerea neuronilor GABA-
ergici, ci colinergici, n special a celor din cortexul cerebral (care este implicat n funciile
cognitive).
Defectul genetic care provoac Huntington este localizat pe braul scurt al cromozomului
4. Nu se cunoate tratament.
Sindromul Tourette, descris pentru prima dat n 1884, de ctre Gilles de la Tourette
(1857-1904), este un sidrom rar i sever, care implic multiple ticuri: strnut, sforit, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imitaia unor acte), ecolalie (tendina de a repeta cuvinte sau
propoziii auzite recent). Ticurile sunt adesea nsoite de tulburri comportamentale, cum ar fi
tulburarea obsesiv-compulsiv, lipsa controlului impulsurilor i lipsa ateniei. Primul simptom,
un tic motor, apare ntre doi i 14 ani.
Baza neurofiziologic a sindromului Tourette este dat de afectarea neuronilor
dopaminergici ai nucleului striat.

Scoaracerebral

Scoara cerebral (cortexul cerebral) reprezint etajul cel mai superior al SNC, acoperind
emisferele cerebrale i fiind brzdat de girusuri i scizuri. Este o structur aprut trziu, din
punct de vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint apogeul dezvoltrii
filogenetice. Dei reprezint, de departe, cea mai important component a SNC, funciile sale
sunt cel mai puin cunoscute. Se cunosc, ns, efectele provocate de lezarea scoarei sau de
stimularea specific a anumitor zone (ex. integrarea i procesarea cognitiv (percepia, gndirea
etc.)). Numrul neuronilor scoarei cerebrale nu se cunoate precis, literatura fiind plin de
estimri ce merg de la 2,6 pn la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt cam de vreo zece ori mai
multe. Aria cortical reprezint aproximativ 220 cm
2
, iar volumul este de aproximativ 300 cm
3
.
Cele mai multe aferene ale cortexului cerebral provin de la talamus. Altele, n numr
mai mic, provin de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral, diencefal etc.) sau corticale,
care pot avea origine n aceeai emisfer (fibrele de asociaie) sau n emisfera opus (corpul
calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea legturi cu ali aproximativ 10.000 de neuroni.
Sunt mprii n dou mari categorii:
1) Neuroni piramidali: mici (cu efecte tonice), mijlocii sau gigani (Betz), acetia din urm
ajungnd pn acolo nct pot fi observai cu ochiul liber; reprezint circa 66% din populaia
neuronal cortical; mpreun cu neuronii fuziformi, dau natere aproape tuturor fibrelor
eferente ale cortexului;
2) Neuroni stelai sau granulari au de obicei axoni scuri i funcioneaz, n principal, ca
interneuroni care transmit impulsuri nervoase numai pe distane scurte n interiorul cortexului
71

cerebral; unii sunt excitatori, elibernd glutamat, iar alii sunt inhibitori, elibernd GABA;
pot fi n form de co, fuziformi, orizontali nevrogliformi i granulari (celulele lui
Martinotti); 33 % din total.
In funcie de structura celular, cortexul cerebral se mparte n:
- paleocortex sau allocortex: conine dou straturi de celule - stratul extern (granular), format
din neuroni mici senzitivi i stratul intern (piramidal), format din neuroni motori mijlocii i
mari;
- neocortex sau izocortex: conine ase straturi delimitate ntre ele n funcie de mrimea,
forma i numrul de neuroni, de densitatea fibrelor mielinizate i de funciile specifice
Funciile superioare i complexe ale cortexului cerebral se datoreaz organizrii celulare
a acestuia, care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular al oricrei regiuni corticale
poate fi subdivizat n uniti funcionale numite coloane corticale (fig. 3.34). numrul de neuroni
este estimat pentru fiecare coloan n jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt piramidali.
Aceti neuroni piramidali reprezint eferenele unei coloane, iar aferenele provin de la alte
coloane (fibre de asociaie) sau de la arii senzoriale periferice.
Scoara cerebral este mprit ntr-o multitudine de arii funcionale (Broadmann a gsit
cca. 50) (ex. aria motorie, aria somatoestezic, aria vizual etc.).
coloane corticale
Golgi Nissl Weigert
Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase
straturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot
observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl -
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert - doar
terminaiile nervoase.
Fig. 3.34.Schema simplificat a unei
72

METODEITEHNICIDEINVESTIGARENNEUROPSIHOLOGIE

Pentru a cerceta relaia dintre psihic i creier, exist trei mari categorii de metode: metode
fiziologice, metode anatomice i metode psihologice.


Metodeitehnicifiziologice

Avnd dou modaliti de transmitere a informaiei (electric i chimic), SN permite
utilizarea a dou seturi de tehnici de investigare: stimularea i nregistrarea electric i stimularea
i nregistrarea chimic.
Stimularea electric este o tehnic ce urmrete mimarea activitii naturale a creierului
i este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat, la om, de ctre Bartholow, n 1874,
cercettorul obinnd date asemntoare cu cele de la stimularea pe animale). Stimularea
localizat se realizeaz cu ajutorul electrozilor cu un singur fir, care pot fi att de subiri nct s
permit stimularea unui singur neuron. ocurile electroconvulsive reprezint stimularea electric
cea mai intens i este folosit uneori n tratamentul bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor
implantai a furnizat date valoroase cu privire la fiziologia creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz electrozi mai mari, care activeaz sute sau
mii de celule nervoase. Gradul de complexitate i specificitate al rspunsurilor provocate este
direct proporional cu nivelul ierarhic la care se situez zona stimulat. Stimularea de la distan
(telemetric) a relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu poate fi nlocuit de
stimulare, acesta necesitnd stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse nivele
cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca instrument de control sau de manipulare
comportamental este condiionat de rezolvarea prealabil a unor probleme serioase de ordin
etic, politic i social.
nregistrarea electric este o metod ce permite nregistrarea activitii electrice naturale
a creierului i este realizat, de asemenea, cu ajutorul electrozilor, prin diverse tehnici
electrofiziologice (electroencefalografia, electrocorticografia, potenialele evocate, stereoelectro-
encefalografia, electroencefalografia cuantificat). Inregistrarea poatea fi fcut pe un singur
neuron sau pe populaii de mii de neuroni (cum este n cazul potenialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai frecvent utilizat n practica clinic curent i
se realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplicai pe scalp, dup diferite montaje, pentru a acoperi
toat suprafaa capului. Totui, prin acest mijloc nu acoperim dect prile laterale ale
emisferelor cerebrale, regiunea median i cea inferioar a cortexului nefiind cuprinse. EEG este
extrem de uor i rapid de realizat, nu produce senzaii neplcute i nu are contraindicaii.
La om, prima nregistrare a ritmurilor bioelectrice a fost realizat de ctre psihiatrul
german Hans Berger (1924), ntr-o lucrare publicat n 1929.
Semnalul EEG este, de regul, de origine cortical, provenind din sumaia potenialelor
postsinaptice ale neuronilor, n special a celor piramidali. Traseul ritmic al acestuia este
73

dependent de integritatea funcional a structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a

milioane de neuroni apare n dou variante: sincronizat i desincronizat.
Cu ajutorul EEG se obin informaii despre patru tipuri de ritmuri (biocureni) cerebrale:
(alfa), (beta), (delta), (teta)
> Ritmul are o frecven de 8-13 Hz, o durat de 80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V.
Se nregistreaz n zonele posterioare ale creierului adult n stare de veghe, n stare de repaos
cu ochii nchii i se atenueaz sau se blocheaz la deschiderea ochilor (este denumit ritmul
relaxrii). Orice excitaie (luminoas, psihosenzorial, efort de atenie, activitate psihic)
anihileaz ritmul (reacie de oprire).
> Ritmul este constituit din unde cu frecvena de 14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (n
medie jumate din . Foarte neregulate i dispersate printre ritmurile , ele sunt mascate i
pot fi puse n eviden numai dup suprimarea ritmurilor printr-un excitant psihosenzorial.
Aceste unde apar n zonele temporale i frontale. Este un ritm de activare, este mai puin labil
i dispare la excitaiile tactile.
> Ritmul este constituit din frecvene de 4-7 Hz i amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la
copii (n jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar poate fi prezent i la aduli sau, n caz de
somnolen, la nivelul regiunilor temporale. Este generat de ctre formaiunile subcorticale.
Valorile mari ale ritmului indic procese patologice n straturile cerebrale profunde.
Normal, nu trebuie s depeasc 10-15% din totalul undelor nregistrate.
> Ritmul este constituit din unde cu frecven de 0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V.
Apare n special la copiii mici (< 4 ani), dar i la aduli n timpul somnului (Non-REM). Poate
fi monomorf (asemntor , poate indica perturbri ale activitii electrice subcorticale) sau
polimorf (asemntor , poate indica tulburri ale activitii electrice corticale).





74

Marea utilitate a EEG este n studiul i diagnosticul epilepsiei, care se manifest prin
descrcri electrice anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, la nivelul cortexului
cerebral.
Electrocorticografia se refer la nregistrarea activitii electrice cerebrale, cu ajutorul
electrozilor aplicai direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea unor craniotomii.
Potenialele evocate sunt reacii electrice evocate n SN de stimuli externi specifici. n
clinic, se utilizeaz frecvent poteniale evocate vizuale, auditive i somatosenzitive. n vederea
acestui scop, se prezint subiectului stimulul de studiat, n mod repetitiv, dup care se face o
medie a rspunsurilor, care permite degajarea potenialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanent, este imposibil a deosebi un potenial evocat
singular de activitatea de fond. Rspunsurile apar la cteva milisescunde de la aplicarea
stimulului, latena depinznd de localizarea exact a electrodului nregistrator. Cel mai adesea,
potenialele evocate sunt preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasai direct pe scalp, dar
ele pot fi nregistrate i cu ajutorul unei singure uniti.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi implantai n profunzime a permis efectuarea
unor studii asupra micrilor anormale n cursul talamotomiilor. nregistrrile i stimulrile
talamusului au adus informaii neuropsihologice cu privire la rolul structurilor acestuia n limbaj
i memorie. nregistrrile la nivelul prii ventromediane a lobilor frontali, la nivelul prii
centrale a lobilor temporali i a regiunii din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emoiilor umane. De asemenea, au permis i stabilirea unor legturi ntre
anumite fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic (ex. agresivitate i hipocamp).
Astzi, metoda este utilizat n studiul epilepsiei i n tratamentul bolii Parkinson.
Electroencefalografia cuantificat se folosete pentru studiile de lateralizare ale
proceselor psihice, la studiile asupra asimetriei funcionale (deseori contestate), iar n
psihofarmacologie, pentru depistarea i clasificarea noilor psihotrope. Este puin folosit.
Stimularea i nregistrarea chimic se face cu ajutorul substanelor halucinogene
(mescalin, opium, morfin, LSD etc.) i a medicamentelor cu efect de modificare a
comportamentului i tririlor psihologice (antidepresive, anxiolitice, analgezice etc.). Pe msura
acumulrii experienei privind neurotrasmiterea sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil
controlarea efectelor comportamentale ale medicamentelor n conjuncie cu transmitorii i
receptorii sinaptici, dezvoltndu-se astfel psihofarmacologia sau aa-numita farmacologie
comportamental.
Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii. Primul se ocup de mecanismele de
aciune ale medicamentelor utilizate n clinica psihiatric, n timp ce al doilea are n vedere
utilizarea medicamentelor ca unelte de investigare a funciilor cerebrale legate de comportament.
n principiu, orice substan medicamentoas ce acioneaz asupra creierului acioneaz i
asupra comportamentului i constituie o metod de stimulare chimic. Aciunile acestor
substane difer n funcie de locul aciunii: n timp ce unele acioneaz la nivelul sinapsei, altele
acioneaz asupra membranei neuronale prin scdere excitabilitii acesteia (anestezicele), iar
altele interfereaz cu metabolismul neurotransmitorilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebrospinal) se face prin puncii, realizate n zona
lombar sau suboccipital i urmrete compoziia sa chimic i prezena unor particule virale
75

sau microbiene. Este principala modalitate de confirmare sau infirmare a diagnosticului de

meningit, meningoencefalit sau hemoragie cerebral (i nu numai).
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de la cercetarea artificial-segmetar la cea
sistemic-natural, a activitii reflexe, i revine lui Pavlov. Introducnd noiunile de reflex
condiionat, semnalizare i legtur temporar, el a pus bazele unui capitol nou, fundamental, al
fiziologiei SN, care a adus o contribuie decisiv la nelegerea obiectiv-tiinific a raportului
psihic-creier.
Metoda condiionrii a dus la determinarea legilor generale ale formrii i consolidrii
reflexelor condiionate de diferite tipuri (simple, de difereniere, de ntrziere, stereotipii,
dinamice etc.). Tot cu aceast metod, s-au putut identifica i determina proprietile naturale ale
celor dou procese fundamentale (excitaia i inhibiia), respectiv fora, echilibrul i mobilitatea.
Acestea au dus la elaborarea teoriei temperamentale dinamice, dar i la analiza neurodinamic a
altor structuri de personalitate.
Skinner perfecioneaz metoda condiionrii, prin introducerea termenului de
condiionare instrumental sau operant. Acest fapt relev c, n condiiile mediului natural de
via, att animalul, ct i omul se confrunt frecvent cu situaii problematice de diferite grade de
complexitate, care se interpun ntre motivaia subiectului i obiectul corespunztor satisfacerii ei.
Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie s-i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmontrii obstacolelor ce se impun ntre organism i obiect. Aceste acte se numesc
instrumentale sau operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea obiectivului adaptativ
final. Analiza lor furnizeaz informaii cu privire la modul general de funcionare a creierului i
la organizarea comportamentului.

Metodeitehnicianatomice

Metoda leziunilor anatomice.
Leziunea nseamn nlturarea unei mici poriuni dintr-o structur anatomic pin diverse
metode: cu ajutorul bisturiului, aspiraiei, injectrii cu alcool, refrigerare focal, prin implantarea
granulelor radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor etc. La om, leziunea mai poate
fi produs i de o boal neurologic sau de o intervenie chirurgical. Ablaia se refer la
ndeprtarea unei ntregi componente anatomice (cortexul, trunchiul cerebral etc.). Lobotomia
(rar utilizat) se refer la distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are drept scop
secionarea unor ci comune dintre diferite poriuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeaz relaia dintre o regiune circumscris a creierului
lezat i deficienele cognitiv-comportamentale ce apar n urma lezrii. Mai concret, aceasta
vizeaz determinarea specializrii funcionale a diferitelor structuri i zone ale creierului i
stabilirea legturii dintre acestea i diferitele funcii psihice.
Metode neuropatologice.
Orice afeciune patologic a creierului provoac tulburri corespunztoare n plan
psihocomportamental. De aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un material servit ca
pe tav", cercettorul avnd direct o leziune provocat i trebuind s stabileasc doar corelatul
psihocomportamental (cum au fcut Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totui, nu trebuie
s ne pripim n a face corelaii, deoarece localizarea tulburrilor unei funcii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea funciei respective normale. Trebuie consemnate cel puin trei
76

momente ale dinamicii tulburrii: tabloul preoperator, tabloul postoperator imediat i tabloul
postoperator ndeprtat.
La baza acestei metode trebuie s stea anumite principii: principiul adecvrii, principiul
gradaiei, principiul obiectivitii, principiul funcionalitii dinamice.
Principiul adecvrii. Pentru explorarea, n scopuri de diagnostic, a fiecrui proces psihic
trebuie folosite sarcini specifice, diversificate i difereniate, care s permit diferenierea
tipurilor de tulburri.
Principiul gradaiei presupune c explorarea oricrui proces psihic trebuie s urmeze, pe
de-o parte drumul de la simplu la complex i, pe de alt parte, s in seama de diferenele
interindividuale (vrst, sex, pregtire etc.).
Principiul obiectivitii presupune: a) stabilirea, pentru fiecare prob, a unor indicatori i
parametri de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i msurabili; b) posibilitatea de verificare
a datelor n situaii similiare; c) predictabilitatea - verificabilitatea prin alte metode clinice
(fiziologice, electrofiziologice, imagistice, biochimice etc.).
Principiul funcionalitii - orice prob neuro-psihologic aplicat cu metoda
neuropatologic trebuie s aib o construcie problematic (trebuie s pun subiectul n contextul
unei mici procesualiti).
Examinarea neuroradiologic se folosete n general pentru depistarea sindroamelor;
mai nou, metodele neuroradiologice (de imagistic cortical - imagistica prin rezonan
magnetic IRM / MRI) se folosesc i pentru a determina ariile cerebrale activate n timpul
solicitrii unor procese psihice.
Neuroradiologia dispune de radiografie, angiografie, tomografie computerizat (TC),
IRM, fIRM
Radiografia permite examinarea obiectiv a oaselor i a unor esuturi moi din corpul
uman. Radiografia folosete razele X, descoperite din greeal de ctre Wilhelm Conrad
Rontgen, n 1895. Pe clieele simple (imagini standard) ale craniului pot fi evideniate leziuni
osoase, corpi strini intracranieni i calcifieri intracraniene patologice determinate de leziuni,
precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas, meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza
etc. Radiografia nu trebuie repetat des, deoarece razele X sunt nocive i pot determina apariia
meningioamelor!
Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927) implic radiografii craniene, efectuate n
secven rapid, de fraciuni de secund, n momentul injectrii n artere a unei substane de
contrast. Se folosete, nc, pentru evidenierea tumorilor, pentru evidenierea deplasrilor,
pentru ghidarea interveniilor exploratorii ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug, acum, angiografia prin rezonan magnetic.
Tomografia computerizat (tomodensitometria sau scanografia) a revoluionat
neurologia, neurochirurgia i neuroradiologia, permind vizualizarea direct a creierului. Este o
metod sofisticat, care combin tehnologia calculatorelor cu razele Rontgen. TC se bazeaz pe
iradierea creierului din toate unghiurile cu raze X i pe relevarea diferenelor de densitate, att
normale, ct i patologice. Un computer reconstruiete seciunile bidimensionale oferind, n
final, o vedere tridimensional, att a structurilor cerebrale normale, ct i a celor patologice.
Este des utilizat n cazurile de traumatism cranian, n leziunile craniene infecioase, n leziunile
degenerative cerebrale n depistarea precoce a tumorile maligne sau benigne, primitive sau
77

metastazice, iar n neuropsihiatrie, se folosete pentru sprijinirea ipotezei diagnostice de demen

non-organic.
Imagistica prin rezonan magnetic (IRM) este cea mai sofisticat unealt imagistic din
toate timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive, pentru c nu utilizeaz raze X i
nici substane radioactive, de contrast. IRM utilizeaz variaiile semnalelor produse de proton n
corp n condiiile n care capul pacientului este introdus ntr-un camp magnetic puternic (fig.
4.3.). Tehnica permite msurarea efectelor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce face
posibil vizualizarea anatomiei organelor situate n profunzime, opace, dar, mai ales, a activitii
circuitelor cerebrale. Se pot realiza seciuni virtuale care permit vizualizarea detaliilor structurii
masei cerebrale (materia cenuie, materia alb) cu precizie milimetric.
Imagistica funcional prin rezonan magnetic
(fIRM sau fMRI - englez) const n utilizarea IRM pentru a
vizualiza regiunile anatomice cerebrale unde se concentreaz
activitile cognitive sau motorii. Tehnica fIRM permite
stabilirea unei hri a funcionrii creierului uman, cu o
rezoluie anatomic i temporal neegalat pn acum (fig.
4.3.). Mecanismul de semnalizare a activitii cerebrale se
bazeaz pe creterea cantitii de snge n zona respectiv i
pe creterea oxigenrii acelui snge, consecin a nevoilor
metabolice crescute n zon. n momentul de fa sunt efectuate
mai ales studii privind stimulrile vizuale, ale memoriei, ale
limbajului, ale auzului i n cutarea unui focar epileptogen. Mai nou, tehnica fIRM este folosit
i n detectarea minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET - positron emission tomography) folosete un dispozitiv
prin care se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor substane de contrast (radioizotopi):
oxigen 15, nitrogen 13, carbon 11, glucoza radioactiv (oxigenul i glucoza sunt consumate cu
predilecie de ctre creier). Cu ajutorul unui computer se obine o imagine de o precizie
remarcabil. Din punctul de vedere al cercetrii, PET se folosete n studiul zonelor cerebrale
implicate n vorbire, dar i pentru studierea altor funcii cognitive sau pentru msurarea debitului
sangvin cerebral.


Metodepsihologice

Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume la metodele neurologice de
investigare (analizate mai sus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele psihologice.
Metodele psihologice obiective sunt centrate pe relevarea, nregistrarea i analiza ct mai
veridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor comportamentale. Acest lucru nu este deloc
simplu, realizarea celei mai simple micrii sau reacii putnd implica aciunea unui numr mare
de componente psihice (ex, pentru a ne aduce aminte un cuvnt, folosim mecanismul de
reactualizare al memoriei, ns acesta implic aportul gndirii, precum i asocieri verbale, n
cazul cuvintelor cu sens, dar i asocieri imagistice, n aproape orice fel de memorare).
Fig.4.3. Imagini IRM.
78

Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic uman a fcut necesar elaborarea

unei game largi de metode i procedee de cercetare. ntre acestea, 4 par a fi eseniale pentru
investigarea neuropsihologic: metoda analizei produselor activitii, metoda testelor, metoda
experimentului i de laborator, metoda genetic i comparat.
Metoda analizei produselor activitii se folosete pentru cunoaterea motivaiilor,
intereselor i disponibilitilor creatoare ale persoanei. n acest scop, se recurge la sarcini de
desen, compunere, construcie de obiecte etc.
Metoda testelor a fost introdus n neuropsihologie pentru a determina nivelul dezvoltrii
mintale generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de normalitate i realizarea mai eficient
a orientrii i seleciei profesionale. Testul poate fi utilizat att ca instrument de diagnosticare,
ct i ca instrument de cercetare neuropsihologic. O problem n legtur cu testele este
numrul lor imens (se estimeaz peste 10.000), ceea ce duce la dificulti n alegerea i
interpretarea acestora (ex. testul de inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv tematic
(TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul Eysenck etc).
Metoda experimental i de laborator presupune un control riguros al variabilei
independente i al condiiilor de desfurare a experimentului (metod studiat pe larg n cursul
de psihologie experimental).
Metoda genetic i comparat are la baz principiul fundamental al devenirii i evoluiei,
potrivit cruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca ceva dat, predeterminat i imuabil, ci
ca un produs al evoluiei filogenetice i ontogenetice.
Pentru a nelege un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare i integrare,
trebuie s cercetm etapele genetice anterioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale organizrii psihice, fr de care astzi este
de neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalizate, cu adevrat tiinifice. Printre
acestea, o importan metodologic major pentru neuropsihologie o au urmtoarele: legea
dezvoltrii; legea interaciunii dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o parte, i
condiiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe de alt parte; legea stadialitii; legea
heterocroniei; legea heteronomiei.
Legea devenirii susine c psihicul devine, se formeaz n timp, deci, postuleaz
caracterul derivat, devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu este ncheiat, este
optimizabil i variabil. Un aspect esenial pe care l relev legea dezvoltrii este sensul
ascendent al transformrilor, desfurarea lor de la simplu la complex, de la organizare slab la
organizare mai bun.
Legea interaciunii dialectice dintre cauzele i factorii externi i condiiile interne
postuleaz c procesul devenirii i dezvoltrii sistemului psihic uman este declanat i
determinat, pe toat durata lui, de influenele externe i mai ales de interacinea dintre aceste
influene i caracteristicile sistemului endocrin, experiena anterioar i strile actuale de
necesitate (motivaia). De-a lungul vieii, omul avanseaz de la o interaciune
biologic/fiziologic ntre persoana lui i mediu, la una din ce n ce mai psihologic, adic com-
portamentul su va deveni din ce n ce mai bine stpnit de structurile psihice superioare.
Legea stadialitii surprinde caracterul gradual al formrii i dezvoltrii tuturor funciilor
i proceselor psihice. Legea a fost demonstrat de cercettori celebri ce au investigat cu
precdere anumite laturi ale vieii psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenei, Wallon a
demonstrat stadialitatea dezvoltrii afective, Freud a demonstrat stadialitatea centrrii i
79

satisfacerii libidoului, ajungnd la o stadialitate psihosexual, Erikson a demonstrat aa-numita

stadialitate psihosocial (confruntarea dintre trebuinele individului i ceea ce-i ofer societatea).
Important de sublinat este faptul c trecerea de la un stadiu la altul n planul dezvoltrii
psihocomportamentale este susinut i, implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior n organizarea structural-funcional a creierului (ex. mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleaz c diferitele funcii, procese i structuri psihice se
constituie i se consolideaz la momente diferite de timp (ex. mecanismele perceptive se
formeaz i se dezvolt nainte de cele ale gndirii). Piaget a artat c stadiile nu se omit i nu se
inverseaz deoarece ntre ele exist interaciuni necesare genetic, adic, un stadiu actual
pregtete apariia unui nou stadiu, asigurnd condiiile ca n stadiul urmtor s se produc o
serie de transformri.
Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen i contradictoriu al dezvoltrii psihice la
nivel intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are dou postulate de baz:
1) n interiorul sistemului psihic al unei persoane, diferite componente ating niveluri
diferite de dezvoltare (vz mai bun dect auz, gndire abstract mai bun dect concret etc.)
2) una i aceeai funcie sau structur psihic are niveluri diferite de dezvoltare la doi sau
mai muli indivizi.
Metoda logico-matematic, logico-formal i cibernetic se folosete n situaiile n care
ne propunem s modelm un anume proces psihic.



BIBLIOGRAFIE


Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic, ed. a III-a, Editura ALL, Bucureti
Aniei, M (2007), Psihologie experimental, Iai, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II. Sindroamele neurologice, Editura Medical,
Bucureti
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Blceanu-Stolnici C, Borosanu A, Berescu M. (2006) De la neurobiologie la neuropsihologie.
Ed.Fundaiei Andrei aguna, Constana
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic i neurologia comportamentului, Bucureti, Editura
Medical.
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in Clinical Neurology, 5
th
ed., Lippincott Williams
& Wilkins.
Darby D, Walsh K (2005) Walshs Neuropsychology A Clinical Approach Edition. Elsevier Limited
Dnil, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.I+II, Editura Medical, Bucureti
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11
th
ed., Blackwell Publishing, London
Evans-Martin, FF (2005), Your Body - How It Works The Nervous System, New York, Chelsea
House Publishers.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical Neuropsychology West Sussex, John Wiley and Sons
Ltd.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului, ed. a 11-a, Bucureti, Editura Medical
Callisto.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, 3
rd
ed.
Philadelphia, Elsevier Inc.
80

Halligan PW, Kischka U, Mashall JC (2003) Handbook of Clinical Neuropsychology. Oxford University
Press, Oxford
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3: Nervous System and Sensory
Organs, 5
th
ed., New York, Thieme.
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human Neuropsychology, 5
th
edition, New York,
Freeman-Worth.
Miu, A. C. & Olteanu, A. I. (2003). Neurotiine. De la mecanisme moleculare i celulare la
comportament i evoluie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Dacia, Cluj-Napoca.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4
th
ed.,Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni, C, Crmaciu, R., Slvstru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i
fiziologia omului: compendiu, Bucureti, Editura Corint.
Press. Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York, Thieme.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus, GR (2005), Introducere n psihologie,
Bucureti, Editura Tehnic.
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3
rd
ed., The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general i clinic, Bucureti, Editura Medical Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and Physiology in Health and Illness, 9
th
ed.,
Spain, Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org