2.2.

Populația - Completare

Elemente de statică a populaţiei: Agregare, izolare, teritorialitate

A. Agregarea, ierarhizarea, principiul lui Allee,

Agregare – presupune prezenţa unui grup de indivizi din aceeaşi specie, compus
din mai multe decât o singură pereche sau o familie. Adunaţi în acelaşi loc, permanent
sau temporar, aflaţi sub influenţa aceloraşi particularităţi ale mediului ( cu caracter local )
extern, organizaţi intern sau nu; apare sub influenţa presiunilor mediului extern, a
modului de reproducere, a comportamentului social.
Altmann (1965) afirma că „ o societate ... este o agregare de indivizi conspecifici
care intercomunică în mod social şi care se delimitează prin reducerea marcată a
comunicării la graniţele ei”; astfel nu trebuie acceptate ca forme de gregare, gr. Sociale –
cele mai simple „agregări” de organisme - precum „roiurile” de masculi pregătite pentru
activităţile de curtare - la numeroase insecte sau păsări; aceste grupuri de cele mai multe
ori se formează datorită acţiunii unor stimuli de atracţie reciprocă – altfel indivizii
„grupului” format nu interacţionează în nici un fel.
Agregarea, comportamentul sexual, teritorialitatea - sunt proprietăţi importante
ale adevăratelor „societăţi” de organisme şi sunt definite prin comportamentul social:
stolurile de păsări, cârdurile sau bancurile de peşti, haitele de lupi, roiurile de lăcuste –
sunt exemple de societăţi adevărate.
În acest context a fost introdus termenul de „comunicare” între indivizii
societăţii/grupului – termen prin care se înţelege: acţiunea unui organism care determină
modelul de probabilitate a comportamentului altui organism; rezultatul „comunicării”
este în primul rând „coordonarea” – adică interacţiunea între indivizii grupului astfel
încât efortul total al grupului este divizat între unităţi; coordonarea este influenţată de
ierarhia socială; formarea un ui banc de peşti, încercuirea prăzii de către grupul de lei
care vânează – sunt exemple de coordonare între organisme individuale situate la acelaşi
nivel organizatoric.
Ierarhia socială – în accepţiunea sociologică este reprezentată de dominanţa unui
membru al grupului asupra altuia, dominanţă măsurată prin superioritate în întâlniri
agresive, ordinea accesului la hrană, la partenerii de reproducere, locuri de odihnă, sau
alte elemente care contribuie la creşterea capacităţii de supravieţuire şi de reproducere.

Cauzele agregării indivizilor sunt variate:

- folosirea mai bună a condiţiilor de mediu
- apărare mai eficientă în faţa duşmanilor naturali
- favorizarea reproducerii, etc.
In ceea ce priveşte reproducerea – gradul de agregare este invers cu mobilitatea:
 la plante:
- înmulţirea vegetativă ( stoloni, rizomi, tuberculi), cantitatea de lumină,
structura şi textura solului, umiditate, concentraţia O2, factor rhopic.
- agregarea obligatorie este datorată sinaptospermiei – germinarea tuturor
seminţelor conţinute de un fruct;
- gradul de agregare este în raport invers cu mobilitatea, astfel condiţiile
particulare ale mediului fizic (c
 la animale – familia (nu ca nivel taxonomic) – ca grupare de indivizi
înrudiţi formată din părinţi şi descendenţi, reprezintă gruparea de bază a

Facultatea de Ştiinţe ale Naturii şi Ştiinţe Agricole 1

Universitatea “Ovudius”Constanţa
Biologie
 2.2. Populația - Completare

populaţiei, având durata existenţei sale variabilă: la unele specii este foarte
redusă – numai depunerea pontei (multe insecte efemeroptere, specii moluşte,
peşti, amfibieni) sau până la ecloziune (unele specii de cefalopode,peşti, etc);
la altele, familia este reprezentată numai de femelă şi puii săi (mai ales la
păsări şi mamifere: cocoşul de munte - Tetrao urogallis, multe paseiforme sau
Capreolus capreolus dintre mamiferele terestre şi balena cenuşie dintre cele
acvatice); sunt destul de numeroase speciile la care familia este reprezentată
de mascul, femelă şi pui: grauri, potârniche, corcodei, barza, pelicanul,
castorii, vidrele, etc. Familia poate în mod diferit constituită: poate fi
constituită din părinţi şi pui, dar poate fi constituită din părinţi şi puii din
diferite generaţii; astfel, se realizează o serie de relaţii inter-familiare care
poate avea caracter permanent (leii, castorii, multe erbivore) sau poate avea
caracter temporar: formarea haitelor de lupi, câini sălbatici, şacali, ciurdele de
iernare a ciutelor cu cerbii tineri, formarea turmelor erbivorelor în timpul
migraţiei, lişiţele (Fulica atra) se adună în stoluri şi pornesc în căutarea
locurilor cu apă neîngheţată pentru a putea procura hrana şi a se apăra;
bancurile de peşti reprezintă grupare de indivizi care aparţin aceleiaşi specii –
cu importanţă adaptativă.
 Forme de asociere: - familia, stoluri, cârduri, bancurile, turmele, ciurde,
haite. Colonia este o formă superioară în agregare şi poate fi o asociere temporară sau
permanentă de indivizi; asocierile cu caracter temporar, în general pentru reproducere (în
zonele arctice şi antarctice) marile colonii formate de leii de mare (Otaria byronia),
elefantul de mare (Mirounga leonina);
 Coloniile insectelor sociale (termitele, albine, viespi), asocieri permanente
ale indivizilor, au la bază: - un număr foarte mare de indivizi, dezvoltarea unor tipuri de
relaţii specifice care au la bază de cele mai multe ori diviziunea muncii; ecologic aceste
aspecte au la bază instinctul, comportament (moştenit sau învăţat) sau oportunităţi/
elemente conjuncturale. Colonia, în sens biologic, reprezintă o asociere de indivizi
asociaţi fizic, cu specializare individuală: ex. coloniile briozoarelor, sifonoforelor, hexa-
şi octocoralii, etc.; în abordarea noastră, din punctul de vedere al ecologiei, NU la această
formă de asociere ne referim.

În aceste grupări ale indivizilor (indiferent de mărimea lor, temporare sau

permanente) apar forme de comunicare; prin comunicare se înţelege acea acţiune care
produce o schimbare de comportament a indivizilor din grup într-o manieră adaptativă; ca
urmare a realizării grupurilor (mai mici sau mai mari) între indivizi se stabilesc relaţii
care se bazează pe comunicare şi are ca efect ierarhizarea socială (Wilson, 2003);
ierarhizarea din punctul de vedere al sociobiologiei, se realizează printr-o dominare a
unui individ asupra altuia sau a unui grup, dominare „măsurată” prin superioritatea în
întâlniri agresive (directe sau indirecte); ca urmare a acestei ierarhizări se realizează
„ordinea” în care se are acces la hrană, la locuri de odihnă, la parteneri, toate având ca
finalitate o creştere a supravieţuirii şi a numărului de descendenţi supravieţuitori. Tehnic,
vorbind, prin ierarhie se realizează „lanţuri” de indivizi aşezaţi în ordinea descrescătoare
a dominanţei (excepţie coloniile insectelor sociale), toţi reacţionând în baza unui
repertoriu de semnale şi răspunzând în mod asemănător la diferitele tipuri de semnale.

Facultatea de Ştiinţe ale Naturii şi Ştiinţe Agricole 2

Universitatea “Ovudius”Constanţa
Biologie
 2.2. Populația - Completare

Comportamentul în stabilirea dominanţei este foarte variat de la un grup la altul

şi evident de la o specie la alta; acest comportament de cele mai multe ori se bazează pe
agresivitate şi într-o mai mică măsură se bazează pe confruntările directe; confruntările
directe care au ca finalitate eliminarea adversarului sunt evitate în natură şi reprezintă o
„ultimă” alternativă. La majoritatea speciilor de broaşte ţestoase dominanţa de stabileşte
prin confruntări directe, în care partenerii implicaţi se lovesc în carapace şi dacă unul
dintre ei se răstoarnă…acela riscă să moară (greu poate reveni la poziţia normală de
mers); chiţcanul uriaş îşi stabileşte dominanţa prin confruntare directă, partenerii îşi
muşcă cozile şi dacă nici unul nu renunţă, se începe o întrecere a „ţipetelor”stridente – cel
care nu mai suportă pleacă şi este învins; la cele mai multe specii, dominanţa se stabileşte
prin agresivitatea sau mimarea agresivităţii posturale: rozătoarele, felinele, etc.
Sunt descrise:
- ierarhizări liniare (multe rozătoare, Rattus norvegicus, etc.),
- triunghiulară (sp.A dominantă asupra sp. B, B asupra sp. C iar C asupra sp. A),
- paralele, o linie ierarhizată a masculilor şi una a femelelor; stabilirea
dominanţei nu este datorată mărimii taliei individului, sau numai a agresivităţii, individul
dominant trebuie să întrunească o serie de însuşiri care să asigure pe lângă perenitatea
speciei şi supravieţuirea nelimitată a familiei, grupului pe care îl conduce. Cele mai noi
cercetări au arătat că o importanţă foarte mare în ocuparea poziţiei dominante o are şi
experienţa individuală acumulată (în viteza de reacţie la apariţia unui pericol, în
identificarea/orientarea spre noi resurse de hrană. Poziţia câştigată este respectată de toţi
membrii grupului atât timp cât liderul se dovedeşte capabil să-şi apere poziţia; această
poziţie poate fi pierdută dacă liderul nu mai poate păstra integritatea grupului sau nu mai
poate exercita autoritatea de a fi urmat (în găsirea altor resurse de hrană sau în apărarea
locurilor de odihnă/teritoriului). Pierderea poziţiei de lider are ca urmare fie eliminarea
din grup (când de cele mai multe ori fie moare de inaniţie fie este vânat de alţi prădători)
fie moartea în confruntarea directă cu rivalul său; acest fapt de cele mai multe ori are ca
urmare şi omorârea puilor din grup. Venirea în cadrul grupului a unui număr de indivizi
prin imigrare, nu afectează ierarhia deoarece ei ocupă poziţiile inferioare.
Lorenz (1966) formulează o teorie conform căreia comportamentul
moştenit/ereditar îşi pierde importanţa cu atât mai mult cu cât individul este poziţionat pe
o treaptă evolutivă superioară, paralel crescând rolul experienţelor învăţate, a
comportamentului dezvoltat ca urmare a experienţei dobândite (inclusiv învăţarea de la
părinţi în faza de pui).
Dominanţa în cadrul grupului este o modalitate de adaptare de-a lungul timpului
care a permis în primul rând supravieţuirea celor mai „bune”combinaţii de caractere şi
transmiterea lor la descendenţi; selecţia a acţionat astfel încât a menţinut o variabilitate
optimă care să permită menţinerea grupul şi să asigure transmiterea celor mai valoroase
combinaţii de gene. În plus ierarhizarea, pe lângă supravieţuire şi transmiterea celor mai
favorabile caractere descendenţilor, mai determină o caracteristică a comportamentului
social – şi anume, diviziunea muncii; liderul de vânătoare de exemplu, nu este şi liderul
de grup, iar ceilalţi membrii se dispun în funcţie de „vânător”astfel încât succesul sa fie
sigur.
Principiul lui Allee este aplicabil tuturor grupărilor sociale şi populaţiilor
(indiferent de specie) şi stipulează că este benefică gruparea până la o anumită valoare a
densităţii; creşterea densităţii peste această valoare optimă poate avea efecte negative

Facultatea de Ştiinţe ale Naturii şi Ştiinţe Agricole 3

Universitatea “Ovudius”Constanţa
Biologie
 2.2. Populația - Completare

deoarece se produce suprapopularea cu declanşarea unor mecanisme de concurenţă care

pot duce până la dispariţia grupului sau a populaţiei; în acelaşi context se semnalează că
sub-popularea, scăderea valorii densităţii sub valoarea minim admisibilă (la care este
asigurată întâlnirea partenerilor şi fecundarea tuturor femelelor din grup/populaţie), are
aceleaşi efecte ca şi suprapopularea.

B. Izolarea şi teritorialismul
Izolarea apare fie ca urmare a unui comportament moştenit de teritorialism
(teritoriu apărat activ: prin marcarea sa sau prin lupte directe), fie datorită unei
concurenţe puternice pentru resurse sau datorită unui antagonism direct între indivizi.
Indivizii care trăiesc într-un teritoriu (individual sau familial) manifestă
comportamentul de teritorialism prin care se înţelege manifestarea unui mecanism activ
de evidenţiere a acestuia (evidenţierea prin semnale chimice, olfactive sau „urme” care
trădează prezenţa „ocupantului”; acest comportament este exprimat la cele mai diferite
specii de animale care manifestă comportament reproductiv complex (comportament
ereditar, moştenit).
Teritoriu – zonă ocupată „exclusiv” de un
individ sau de un grup dintr-o familie, ocupată prin
intermediul respingerii prin apărare directă sau prin
avertizare (Wilson, 2003).
- arie totală, întreaga zonă acoperită (a) de un animal
pe toată durata vieţii lui,
- arie personală patrulată (b), zonă pe care un individ
o patrulează şi o învaţă în mod obişnuit; această arie (d)
poate fi arie totală dar nu este obligatoriu; această
arie este aria de hrănire şi de odihnă,
- zona centrală (c), este zona cea mai des folosită din
aria personală (nu este obligatoriu poziţionată central,
este aria care oferă condiţiile cele mai preferate).
Teritoriu şi distanţa minimă
(a) - distanţă minimă (d), sau distanţă
socială, este distanţa păstrată de
(b) fiecare individ în report cu ceilalţi.

(c)

Ariile ocupate de un individ

După mărimea grupului care păzeşte teritoriul, se disting:

- teritoriul individual,
- teritoriul familial,

Facultatea de Ştiinţe ale Naturii şi Ştiinţe Agricole 4

Universitatea “Ovudius”Constanţa
Biologie
 2.2. Populația - Completare

- teritoriul tribal;
După durata ocupării teritoriului:
- permanent,
- temporar.
Teritoriul, indiferent de cine este ocupat, prezintă sectoare: - de curtare, de
împerechere, de cuibărit, de procurare a hranei, de iernare, de odihnă, etc.; mărimea
sectoarelor, ca de altfel a întregului teritoriu, diferă de la o specie la alta (funcţie de talia
individului, de biologia şi ecologia sa, de sex, de vârstă, de oferta biotopului, de
abundenţa hranei şi densitatea populaţiei.
Când teritoriile a două specii diferite dar care au aceleaşi pretenţii de hrană, de
exemplu, se constată o diferenţiere a perioadelor de procurare a hranei: ex. două specii de
rozătoare Apodemus şi Mus, au acelaşi regim de hrană, însă o specie devine activă ziua
iar alta noaptea – astfel este evitată competiţia.
În comportamentul teritorial, de ocupare şi menţinere a teritoriului presupune:
- cunoaşterea perfectă a teritoriului, dezvoltarea unor mecanisme şi instincte de
identificare, cunoaştere şi recunoaştere a acestuia („instinctul de casă”),
- cunoaşterea şi recunoaşterea semnalelor de marcare a teritoriului; semnalele
joacă un rol deosebit de important în cunoaşterea/recunoaşterea reciprocă,
pentru avertizare şi orientare; eficienţa lor este foarte mare raportat la
consumul de energie pe care îl implică semnalizarea; semnalele pot fi:
- sonore,
- chimice (excreţii şi/sau secreţii),
- urme, exuvii. Semnalele sunt recunoscute de către toţi
membrii populaţiei şi mai mult – de membrii populaţiilor vecine sau a altor
specii (eventual concurente la hrană sau adăpost); ele sunt interceptate şi
transmise mai departe în grup/populaţie astfel încât toţi indivizii vor şti fie că
se află pe un teritoriu străin, fie că alţi indivizi au încălcat teritoriul şi trebuie
apărat.
Sensul şi semnificaţia ecologică a comportamentului teritorial este orientat spre
reglarea numărului indivizilor din grup/populaţie la un nivel optim care să permite
utilizarea eficientă a resurselor dar are aceeaşi finalitate ca şi comportamentul gregar:
supravieţuirea; dacă agregarea duce la intensificarea concurenţei şi limitarea accesului
indivizilor la resurse, teritorialitatea reduce concurenţa însă nu oferă aceleaşi avantaje ale
supravieţuirii în grup.

Facultatea de Ştiinţe ale Naturii şi Ştiinţe Agricole 5

Universitatea “Ovudius”Constanţa
Biologie