UNIVERSITATEA “BABEŞ-BOLYAI” CLUJ-NAPOCA

FACULTATEA DE PSIHOLOGIE ŞI ŞTIINŢELE EDUCAŢIEI

SECŢIA PSIHOLOGIE

ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

PSIHOLOGIE ANIMALĂ
- SEMESTRUL II -

1
 COMPORTAMENTUL ANIMAL

“Doi urşi polari ridicaţi pe membrele posterioare, luptându-se; o mangustă ucigând un şarpe; un stol
de păsări migrând…” Astfel îşi începe lucrarea monografică “An Introduction to Animal Behavior”, A.
Manning (1986), în încercarea de a defini comportamentul animal. Comportamentul animal reprezintă strategiile
prădătorului, mecanismele de apărare ale prăzii, paradele nupţiale ale păsărilor, limbajul albinelor, alegerea
locurilor pentru adăposturi, naşterea, somnul, hibernarea, zborul. Chiar cu riscul unei metaforizări exagerate,
comportamentul animal este viaţa. Din această fantastică diversitate, studiile etologice, ecologice, fiziologice,
genetice sau psihologice comparate trebuie să aibă anumite puncte de pornire.
Toate studiile asupra comportamentului animal, de la observaţiile empirice până la cele care combină
ecologia cognitivă cu analizele genetice, au pornit de la întrebări. Majoritatea cărţilor de etologie încep prin a
prezenta un anumit şir de evenimente comportamentale, de la care studentul etolog trebuie să pornească
investigarea. Un exemplu clasic este cel dat de eco-etologii R. J. Krebs şi N.B. Davies:
“Să ne imaginăm o pasăre, un graur, de exemplu (Sturnus vulgaris), aflat în procesul de căutare a
hranei. Pasărea se plimbă, se opreşte din când în când, apoi se lasă la pământ. Câteodată capturează
un item de hrană, o omidă, şi dacă a colectat mai multe omizi, zboară spre cuib pentru a-şi hrăni puii
care cerşesc hrana”.

Întrebările suscitate de această scurtă descriere a unui fragment comportamental pot fi sintetizate în
două categorii:

Întrebările legate de situaţia concretă observată

• De ce alege pasărea un loc particular pentru hrănire?
• De ce se hrăneşte singură şi nu în stol?
• Ce factori determină alegerea acestei strategii de procurare a hranei?
• Itemii hrană sunt colectaţi aleator, sau selecţionaţi după anumite criterii?
• Ce influenţează decizia păsării de a stopa colectarea şi de a se întoarce spre cuib?

Întrebări legate de semnificaţia evolutivă a fenomenului observat

• De ce preferă pasărea un anumit situs pentru cuib?
• Cum se realizează partajul îngrijirii puilor între cei doi părinţi?
• De ce reacţionează atât de puternic puii la întoarcerea părinţilor?
• Această reacţie a puilor semnifică doar gradul lor de înfometare, sau este un semn al competiţiei între aceştia?

Lista întrebărilor ar putea continua în căutarea explicaţiilor fiecărui detaliu comportamental. Etologia
actuală pune la dispoziţie un cadru integrativ de a găsi cel puţin în parte răspunsuri la aceste întrebări.

2
Răspunsurile vor veni într-o creativă înlănţuire interdisciplinară din partea ecologiei, pasihologiei comparate, a
ştiinţelor cognitive, biologiei celulare, geneticii comportamentale, fiziologiei, socio-biologiei, teoriilor
informaţiei, biofizicii, biomatematicii, bionicii etc.
N. Tinbergen, unul dintre ctitorii etologiei ca ştiinţă, propune în 1963 patru moduri distincte de a
răspunde la întrebările de tipul “de ce?” în etologie:
• în termeni de funcţionalitate- această abordare vizează în cazul exemplului de mai sus, modurile în
care alegerea situsului de hrănire şi a tipului de hrană contribuie la supravieţuirea individuală şi a
descendenţilor;
• în termeni de cauzalitate- se urmăreşte identificarea factorilor proximi ce determină pasărea să se
decidă asupre situsului şi asupra itemilor hrană (abundenţa prăzii, alcătuirea covorului vegetal unde se
află hrana, activităţile altor specii aflate în jur);
• în termeni de dezvoltare- se încearcă stabilirea rolului predispoziţiei genetice şi a învăţării reversibile
şi ireversibile în luarea deciziilor contextuale;
• în termeni de istorie evolutivă- presupune găsirea, cel puţin la nivel speculativ, a ocurenţei şi dinamicii
filogenetice a comportamentului observat.
Studiile de referinţă făcute de Tinbergen la pescăruşi au încercat să acopere toate cele trei tipuri de
întrebări şi au subliniat importanţa studierii adevăratului comporatment în situsurile naturale de manifestare. De
asemenea, Tinbergen a iniţiat metoda colectării cantitative a datelor şi oragnizarea lor sub formă de patternuri
specifice comporatmentale, fiecărui comportament putându-i-se alcătui o etogramă. Moştenirea tinbergeniană
este evidentă mai aled pentru studiile etologice “în câmp” (etologia de teren), putându-se alcătui designuri
experimentale simple pentru evaluarea costurilor şi beneficiilor diferitelor tipuri comportamentale.
În perioadele timpurii ale studierii comportamentului animAl, majoritatea cercetărilor erau axate pe
funcţie, ignorându-se celelaLte întrebări. Acest lucru a dus la abordări extreme în tentativele explicative ale
comportamentului: fie animalele erau văzute ca simple maşinării urmând “oarbe” nişte tipare fixe de acţiune ca
răspuns la stimulii exogeni, fie ca adevăraţi tacticieni, cântărind cu fineţe costurile şi beneficiile fiecărei acţiuni
şi decizându-se întotdeauna pentru cea mai bună. Cercetările curente optează evident pentru o poziţie
intermediară. Cu toate că încă majoritatea etologilor consideră că direcţia selecţiei naturale este de a maximiza
fitness-ul individual (potenţialul biologic adaptativ), există totuşi păreri conform cărora mecanismele acestei
selecţii deservesc, dar şi constrâng răspunsurile comportamentale. În acest sens, un bun exemplu vine din studiul
parazitismului social comportamental, fenomen extrem de cunoscut la cuc (Cuculus canorus). Cucul este
cunoscut în etologie ca fiind o specie parazită social, putându-se vorbi de o adevărată coevoluţie la nivel morfo-
comportamental între gazde-parazit. Femela de cuc depune un singur ou în cuibul unei alte specii, de obicei de
talie mai mică. Există un decalaj temporar necesar între eclozarea la cuc şi cea a speciei-gazdă. Astfel, puii de
cuc eclozează primii şi manifestă o puternică sensibilitate a tegumentului de pe partea dorsală, fapt ce determină
ejectarea oricărui obiect cu care acesta vine în contact (ouăle păsării gazdă, de exemplu). Date fiind costurile
mari ale speciilor parazitate, nu este surprinzătoare dezvoltarea unor mecanisme de apărare faţă de acest
comportament (recunoaşterea şi ejectarea oului de cuc). Totuşi, nu s-a evidenţiat niciodată o rejecţie în proporţie
de 100% a ouălor de cuc într-o populaţie a unei specii parazitate de acesta. Unul dintre aceste mecanisme de
apărare se referă la învăţarea caracteristicilor propriilor ouă la prima clocire şi rejectarea ulterioară a tuturor
ouălor ce diferă de setul învăţat (Lotem şi col., 1995). Această învăţare timpurie de tipul imprintingului

3
dezavantajează femelele unei colonii de păsări, care sunt parazitate încă de la prima clocire. Ele vor învăţa şi vor
recunoaşte ouăle de cuc ca fiind propriile ouă. Totuşi, în colonie, regule învăţării funcţionează destul de bine şi
face ca un număr relativ mare de gazde să rejecteze ouăle parazitului. Faţă de pui, regula învăţării funcţionează
mult mai bine decât o regulă de genul “acceptă orice pui din cuib”. În acest caz, învăţarea nu este ireversibilă,
dacă pasărea este parazitază la prima clocire. Dacă ar fi ireversibilă, la a doua pontă, costurile unei astfel de
reguli ar fi imense: pasărea şi-ar elimina proprii pui în viaţă (Lotem, 1993).
Mesajul principal al studiilor parazitismului social este că nu se poate discuta evoluţia unui
comporatment (în acest caz, cel de rejecţie a ouălor), fără a se ţine cont de funcţie şi de mecanisme (acestea vor
duce la determinarea costurilor şi beneficiilor).
Cu toate că în 1975, socio-biologul E.Wilson a prezis demisia etologiei ca ştiinţă, spunând că
mecanismele comportamentale vor deveni domeniul de studiu al neuro-biologiei, iar funcţiile vor fi acaparate de
fiziologie şi socio-biologie, această predicţie nu s-a adeverit. Prin caracterul său permisibil interdisciplinarităţii şi
multiplelor inferenţe, etologie a rămas liantul de bază în studiul mecanismelor şi funcţiilor comporatmentului
animal.

4
 RELAŢIA COMPORTAMENT ANIMAL - MEDIU

Chiar înainte de C. Darwin, biologii interpretau adesea adaptările morfologice în relaţie cu mediul de
viaţă al speciilor. Logica darwiniană a regăsirii mediului în orice structură şi funcţie a reprezentat adevărata bază
de structurare a ulterioarelor studii eco-etologice. După studiile clasice ale lui Tinbergen şi Lorenz (Premiul
Nobel pentru Medicină, 1973) în care se demonstrează că patternurile comportamentale sunt asemănătoare
caracterelor morfo-anatomice, permiţând chiar taxonomii, s-au făcut încercări de a corela diferenţele inter- şi
intraspecifice comportamentale cu variaţiile factorilor ecologici, ca habitatul, accesibilitatea hranei, prădarea etc.
Studiile lui Crook (1964) asupra păsărilor-ţesătoare (Ploceidae) s-au constituit în modele ale acestei abordări.
Astfel, diferenţe interspecifice în hrănire şi presiunea prădătorilor pot afecta o gamă largă de adaptări, ca:
dispersia cuiburilor (coloniale, teritoriale), tipul de comportament de hrănire (solitar, stol), sistemul de
împerechere (monogamie, poligamie). Această metodă comparativă s-a extins în prezent la foarte multe grupuri
de animale (primate, ungulate, peşti etc.). Abordarea comparativă are o mare influenţă şi în etologia actuală,
principalul avantaj aducându-l la nivel metodologic, în particular în cuantificarea caracterelor comportamentale
şi ecologice, în utilizarea statisticilor multivariate pentru eliminarea variabilelor confundate şi în identificarea
evenimentelor independente evolutiv. Se consideră că o cale ideală pentru a realiza o analiză comparativă eco-
etologică este reconstrucţia unui arbore filogenetic al grupului studiat şi utilizarea acestuia ca bază pentru
comparaţiile independente. Filogenia moleculară permite măsurarea pe o scală temporală a ocurenţei relative
filogenetice a unui anumit caracter comportamental şi dinamica sa evolutivă.

5
 MODELE ECONOMICE ALE COMPORTAMENTULUI

Cele mai multe studii recente e etologie recunosc importanţa analizei costurilor şi beneficiilor în
manifestările comportamentale. Tinbergen (1963) arată că îndepărtare cojilor de ouă din cuib imediat după
eclozare reduce foarte mult riscul prădării, la pescăruşii râzători (Larus ridibundus), ouăle având un colorit alb
puternic al interiorului. Totodată, lăsarea puilor proaspăt eclozaţi nesupravegheaţi în timpul procesului de
rejectare a cojilor presupune alte costuri. Acest lucru explică de ce pescăruşii adulţi amână eliminarea cojilor de
ouă până când puii devin mai puţin vulnerabili faţă de potenţialii prădători.
Unul din pionierii modelării matematice în etologie este R. McArthur, 1972, care a aplicat primul
ideea alegerii optime în contextul comportamentului de căutare a hranei. Argumentul principal al utilizării
modelelor matematice în eco-etologie îl constituie valenţa de agent optimizant al selecţiei naturale.
În cazul comportamentului de hrănire, un model matematic presupune trei componente:
• o asumpţie asupra deciziei luate de individ (de ex., tipul de pradă);
• o asumpţie asupra a ceea ce va fi optimizat (de ex., rata de câştig energetic);
• o asumpţie asupra constrângerilor (mărimea ciocului, viteza de căutare a hranei etc.).
Revenind la exemplul dat la început, putem spune că graurul observat hrănindu-se îşi va selecţiona
astfel prada încât să maximizeze rata hranei livrate puilor săi.
Unul dintre punctele sensibile ale teoriei modelului optim rămâne bugetarea diferitelor activităţi în
funcţie de priorităţi. Astfel, în timp ce graurul se hrăneşte, el trebuie să ia decizii asupra hranei, să fie atent la
prădători şi să aleagă apropriat momentul întoarcerii la cuib. Programarea dinamică a diferitelor strategii în
sensul unui potenţial biologic adaptativ optim a devenit în ultimii ani unul din obiectele de studiu ale etologiei
cognitive.

1. STRATEGIILE EVOLUTIV STABILE (SES)

Mediul, sau preajma animalului nu constă doar în locul de hrănire, de reglare a temperaturii sau de
apărare faţă de prădători. Acest mediu este o preajmă spaţio-temporală în care orice animal este înconjurat de alţi
indivizi, printre care şi cei competitori. Decizia comportamentală a unui individ va ţine cont plastic de
constrângerile impuse de competitori. Astfel, cel mai bun loc de hrănire pentru graurul luat ca exemplu va
depinde de locurile unde se hrănesc ceilalţi grauri. Strategia într-o luptă va depinde de ceea ce face oponentul.
Maynard-Smith (1972, 1982) lansează pentru prima oară conceptul de strategie evolutiv stabilă (SES),
acceptat larg ca mod de analiză în luarea deciziei, în special în situaţiile în care costurile sunt dependente de
frecvenţă. O strategie comportamentală este de tip SES dacă, după ce a fost adoptată de majoritatea membrilor
unei populaţii, nu va fi afectată de instalarea unei strategii alternative Acest model a fost preluat în abordarea
analitică a multor tipuri de comportamente, inclusiv în interacţiunile agonistice pozitive sau negative, în
diferitele sisteme de reproducere sau în diferitele tipuri de comunicare.

6
 Modelele SES se regăsesc atât la nivel de specie, cât şi la nivel individual. Ele sunt în mod particular
utile în studiile sistemelor de semnalizare. În multe cazuri, manifestările comportamentale par a fi inutile sau
redundante informaţional (de ex., dansul nupţial al masculilor de păsări din teritoriile de reproducere, numite
lekuri). De ce sunt unele patternuri comportamentale atât de costisitoare?
Zahavi (1975) elaborează principiul handicapului, conform căruia costurile unor semnale
comportamentale sunt atât de mari pentru a preveni pseudo-comunicarea. Acest principiu a pornit de la oservarea
anumitor conflicte de interese între emiţător şi receptor în procesul de comunicare. După Zahavi, cu cât
semnalele sunt mai costisitoare, cu atât va fi mai întărită onestitatea comunicării (de ex., numai cei mai calitativi
masculi, implicit cu fitness mai ridicat vor putea avea manifestări impresionante pentru a atrage femelele).
Modelele SES reanalizate de Grafen, 1990, confirmă importanţa gradientului costurilor în realizarea unui
echilibru al comunicării.

2. GENETICA ECOLOGICĂ
(REGULA LUI HAMILTON, EUSOCIALITATEA, ALTRUISMUL)
Societăţile de insecte au fost mult timp văzute de către biologi ca un potenţial “călcâi ahilean” pentru
teoria evoluţiei prin selecţie naturală. Indivizii care nu participă la reproducere, deci nu îşi transmit direct
descendenţilor o parte din bagajul lor genetic, dau dovadă de un altruism evolutiv comportamental, care a stârnit
interesul unui număr mare de etologi, ecologi şi geneticieni. Fenomenul “kamikaze” întâlnit la albine, furnici,
termite, sau la alte specii, chiar şi de vertebrate (sacrificiul individual în favoarea coloniei, sau a speciei)
reprezintă o formă extremă de altruism. Paradoxal este însă succesul ecologic al acestor specii, în special al
insectelor sociale, care ocupă aproape toate ecosistemele terestre. Speciile la care se observă altruismul prezintă
nivele de organizare funcţională: unii indivizi sunt specializaţi în reproducere, alţii în menţinerea şi apărarea
coloniei, asigurarea aportului de hrană, precum şi în îngrijirea descendenţilor coloniei (fraţi, surori), dar nu ai
propriilor descendenţi.
Termenul “eusocialitate” aplicat populaţiilor animale presupune anumite caracteristici specifice:
suprapunerea generaţiilor şi altruismul reproductiv (repartiţia inegală a reproducerii între membrii societăţii).
Modul de organizare a acestor specii eusociale contrazice la o primă vedere teoria evoluţiei prin selecţie
naturală. Aceasta din urmă postulează că indivizii mai bine adaptaţi vor transmite avantajele adaptative
descendenţilor proprii. Astfel, frecvenţa genelor favorabile supravieţuirii şi reproducerii unui individ va creşte
într-o populaţie, ceea ce va face ca pe măsura succesiunii generaţiilor, să se ajungă la forme complexe şi mai
bine adaptate la mediu. În cazul speciilor eusociale, o parte din indivizi sunt “programaţi” morfo-
comportamental să nu participe la reproducere.
Problema care se pune este cum astfel de constrângeri reproductive au fost menţinut în evoluţie?
Această problemă fundamentală l-a preocupat şi pe Darwin, în “Originea speciilor”: “Furnicile lucrătoare
reprezintă o dificultate particulară, care pare insurmontabilă şi fatală teoriei evoluţiei”. Cu toate că
mecanismele eredităţii nu erau bine conturate la acea oră, şcoala darwiniană încerca să dea o soluţie acestui
paradox, considerând că selecţia se aplică la fel de bine speciei, cât şi individului.
O potenţială soluţie a fost formulată într-un cadru eto-genetic de către biologul W. Hamilton, în 1963-
1964. Aceasta constă în principiul selecţiei parentale (kin selection), care stipulează că indivizii pot transmite
copiile propriilor gene nu numai prin reproducere, ci şi prin favorizarea reproducerii indivizilor înrudiţi (surori,

7
fraţi, veri). Părinţii înrudiţi împart copiile genelor identice moştenite de la strămoşii comuni în aceeaşi manieră în
care un copil posedă copiile genelor de la mamă şi de la tată. Un individ lucrător steril care îşi ajută mama să
producă noi fraţi şi surori fertile (masculi şi viitoare regine în cazul albinelor) a găsit o cale excelentă de a-şi
transmite propriile sale gene la generaţiile următoare. Transpunerea matematică a acestui principiu este dată de
regula lui Hamilton, din care se pot deduce condiţiile în care un comportament altruist este favorizat de selecţia
parentală.

Regula lui Hamilton

Numărul de gene pe care un individ altruist le poate transmite indirect, ajutând un individ înrudit,
depinde de gradul de înrudire între indivizi, deci de proporţia de gene pe care o au în comun. Mai există încă doi
factori care vor determina dacă un act comportamental altruist va fi favorizat sau nu de către selecţia parentală:
beneficiul (b) pe care actul altruist îl aduce individului ajutat şi costurile (c) individului care execută actul
respectiv. Aceşti doi factori descind din teoria jocurilor. În acest caz, beneficiile şi costurile sunt date de
numărul de descendenţi, unitatea de bază a etologiei evolutive. Dacă gradul de rudenie între doi indivizi este
notat cu r, atunci un act altruist va fi favorizat dacă: bxr - c > 0.
Gradul de înrudire genetică r corespunde proporţiei de gene identice prin descendenţă între doi indivizi,
în comparaţie cu cele ale doi indivizi luaţi aleator din populaţie. Două gene sunt considerate a fi identice prin
descendenţă, dacă sunt copii ale aceleaşi gene ale unui strămoş comun.
Conform regulii lui Hamilton, gradul şi legăturile de rudenie intracoloniale vor permite evoluţia
altruismului comportamental la speciile în cauză. Totodată, studii etologice recente au demonstrat că astfel de
structuri parentale pot genera conflicte între membrii coloniei şi că organizarea socială rezultă în final dintr-un
echilibru subtil între cooperare-conflicte. Indivizii unei colonii nu sunt omogeni din punct de vedere genetic, ca
urmare pot aparea “interese genetice divergente”, fiecare individ încercând să-şi propulseze evolutiv bagajul
genetic, deseori în detrimentul celorlalţi membri ai coloniei. Un tip de conflict foarte discutat de etologi este cel
între regină-lucrătoare (într-o colonie de albine, de exemplu). Cauza acestui conflict o reprezintă proporţia
optimă de femele/masculi pe care trebuie să o producă membrii coloniei. Paradoxal, acest conflict se constituie
într-o formă elegantă de manifestare a selecţiei parentale, conform căreia valoarea descendenţilor fertili ai unei
colonii este proporţională cu gradul de înrudire cu ceilalţi membri ai societăţii. Acest grad de rudenie măsoară
proporţia copiilor genelor celorlalţi membrii ai coloniei, pe care indivizii fertili o vor transmite generaţiei
următoare, dacă se reproduc. Astfel, la unele specii eusociale (furnici, viespi, albine), lucrătoarele sunt de trei ori
mai înrudite cu surorile, decât cu fraţii lor, dat fiind sistemul genetic haplo-diploid al acestora (femelele au
garnitură dublă cromozomială, 2n, iar masculii simplă, n).Lucrătoarele ar fi avantajate genetic în cazul
producerii în colonie a unui număr mai mare de surori. Un raport 1:1 între femele:masculi ar avantaja regina-
mamă, care este în mod egal înrudită cu fiii şi fiicele sale. Acest conflict este evident în coloniile unde regina se
acuplează o singură dată, lucrătoarele încercând să regleze proporţia masculi:femele în favoarea lor, prin
eliminarea masculilor. Dacă regina a fost fecundată de mai mulţi masculi, în colonie vor exista surori propriu-
zise şi surori vitrege, lucru ce diminuează conflictul mamă-lucrătoare. Aceste observaţii demonstrează că
manifestarea conflictelor intracoloniale se face în manieră condiţionată de structurile de înrudire, lucru ce susţine
principiul selecţiei parentale.

8
 Gradul de înrudire necesar manifestării selecţiei parentale trebuie să fie mai mare decât zero pentru ca
aceasta să poată opera, contrar unor teorii care exagerează obligativitatea unor valori ridicate ale acestuia. Teoria
selecţiei parentale combină de fapt gradul de înrudire cu costurile şi beneficiile legate de socialitate. Altfel spus,
chiar dacă doi indivizi sunt slab înrudiţi, un act altruist poate fi favorizat dacă aduce un beneficiu important
individului ajutat, iar costurile altruistului sunt moderate.
Dacă mai mulţi indivizi cooperează, beneficiile se combină adesea într-un mod nelinear. În acest sens,
doi indivizi care lucrează împreună pot creşte un număr mai mare de descendenţi decât dacă s-ar reproduce
izolat.
Totodată, eusocialitatea este legată de o diviziune funcţională, care permite specializarea (indivizi care
depun ouă, indivizi-soldaţi), diviziune care se constituie în modificări morfo-comportamentale. Proporţia între
indivizii aparţinând diferitelor caste poate fi reglată în funcţie de context (proximitatea unei alte colonii, de ex.,
va duce la mărirea numărului de soldaţi).Cooperarea permite rezolvarea unor sarcini care depăşesc
potenţialităţile individuale (găsirea surselor de hrană, apărare, rezistenţă la paraziţi). Avantajele oferite de
eusocialitae sunt plastic ilustrate de unul dintre fondatorii socio-biologiei, E.O. Wilson: “O colonie de insecte
reprezintă o uzină construită în interiorul unei fortăreţe”.
Eusocialitaea nu este caracteristică doar unor specii de insecte. Există câteva specii de mamifere extrem
de studiate etologic (Heterocephalus glaber- şobolanul cârtiţă şi Lycaon pictus- câinele sălbatic african).
Cercetările tradiţionale ale societăţilor animale au mers direcţional: la nevertebrate, s-au luat în considerare
factorii genetici, pe când la vertebrate, factorii ambientali.
Evoluţia societăţilor animale necesită o abordare integrativă, din perspectiva etologiei, geneticii şi în
special a ecologiei. Eusocialitatea şi în general, viaţa în societate nu reprezintă altceva decât un mod de adaptare
a mediului.

9
 ECO-ETOLOGIA SPAŢIULUI VITAL

Spaţiul personal (sfera ecologică individuală) şi constituirea sa ontogenetică

la animale
Spaţiul personal (SP) este unul dintre cele mai problematice concepte, deoarece rădăcinile sale se
regăsesc în sfere de investigaţie multiple, cea mai adecvată abordare a subiectului fiind una pluridisciplinară.
Astfel, o definiţie integratoare din punctele de vedere fenomenologic, etologic şi psihologic consideră spaţiul
personal ca fiind o “preajmă” invizibilă, portabilă, în care ceilaţi nu pot avea acces. SP reglează distanţa proximă
de comunicare cu ceilalţi, dilatându-se sau contractându-se in funcţie de context. Individul este intotdeauna în
centrul SP, iar SP este întotdeauna cu el: ”Le comportement animal se rapporte toujours à un environnement
propre dans lequel l’animal reste pris comme dans un cercle” (Houillon, 1998).
Din punct de vedere perceptiv şi reprezentaţional, individul-uman sau infrauman-se află în orice
moment al vieţii sale, în centrul unei sfere, care îl cuprinde din toate direcţiile, ca o membrană ontologică,
incluzând toate conţinuturile lumii la un moment spaţio-temporal. Lumea se constituie ca un continuu desfăşurat
în jurul egoului, a cărui corporalitate reprezintă centrul “axelor de coordonate” spaţio-temporale, acel hic et
nunc: <The reality of everyday life is organized around the “here” of my body and the “now” of my present>
(Berger & Luckmann, 1991).
Termenul SP a fost introdus de Katz, 1937. Conceptul nu este unic pentru psihologie, având rădăcini în
biologie (Hediger, 1968), antropologie (Hall, 1968) şi arhitectură (Sommer, 1959). Există mai multe paradigme
referitoare la funcţionalitatea acestei membrane ontologice:

• paradigma supraîncărcării- indivizii îşi menţin un spaţiu personal pentru a evita suprastimularea
(Scott,1993). Altfel spus, aceasta este o abordare homeostatică, adaptativă: o proximitate prea strânsă faţă de
ceilalţi ar putea cauza un bombardament informaţional prea puternic (prea mulţi stimuli fizici sau sociali);
• paradigma stresului- este o alternativă a paradigmei anterioare, bazându-se pe asumpţia că ne protejăm SP,
pentru a face faţă variatelor situaţii stresoare asociate cu o prea strânsă proximitate;
• paradigma arousalului- atunci când SP este inadecvat, indivizii manifestă stări crescute de arousal. Aceste
stări determină diferitele moduri de răspuns la condiţiile de SP inadecvat.
• paradigma constrângerilor comportamentale- sugerează că SP este menţinut pentru apărarea faţă de
posibilele rupturi ale libertăţii comportamentale, cauzate de o apropiere prea puternică de ceilalţi.
Pe lângă aceste abordări teoretice, mai există alte câteva formulări explicative ale constituirii şi
menţinerii spaţiului personal. Una dintre ele vine din domeniul antropologiei. Astfel, E.T.Hall (1963,1966)
conceptualizează SP ca pe o formă a comunicării non-verbale. După Hall, distanţa dintre indivizi determină
calitatea şi cantitatea schimbului informaţional, precum şi tipul de relaţie interindividuală.

10
 O altă teorie, propusă de Altman (1975), consideră SP ca pe un mecanism de reglare a limitelor, prin
care se poate ajunge la atingerea nivelului dorit de intimitate personală sau de grup. Un model asemănător este
cel propus de Argyle & Dean, 1965 (modelul echilibrului intimităţii) şi modelul confortului, formulat de
Aiello, 1987. După aceste modele, în orice tip de interacţiune, indivizii au un nivel optim de intimitate, pe care
încearcă să îl menţină (Gibson, Harris & Werner, 1993). Dacă acest nivel de intimitate devine prea ridicat, sau
prea scăzut pe parcursul comunicării, echilibrul va fi restabilit printr-o serie de strategii compensatorii.
O perspectivă finală asupra SP este adusă de modelele etologice (Evans & Howard, 1975). Acestea fac
asumpţia funcţionării spaţiului personal la nivel cognitiv. SP a fost păstrat şi selectat în evoluţie pentru a controla
agresivitatea intraspecifică, pentru a proteja autonomia individuală, pentru a reduce stressul. Din această
perspectivă, se consideră că membrana ontologică, spaţiul personal se constituie ontogenetic foarte devreme.

Perspectiva ontogenetică a dezvoltării spaţiului personal

Reformulând definiţia de început a spaţiului personal, se face asumpţia că organismele infraumane, la
fel ca şi cele umane, fiinţează într-o lume ce poate fi văzută metaforic ca o proiecţie a mediului primordial uterin
(a preajmei materne ontogenetice), lume conţinută în permanenţă într-o membrană ontologică, proiecţie la rîndul
ei a membranei amniotice fetale. Evenimentul naşterii, văzut din această perspectivă, nu marchează o
discontinuitate a devenirii.
In etologia dezvoltării ontogenetice, există două mari cadre paradigmatice: cel al discontinuităţii, respectiv al
continuităţii evoluţiei individuale. Cel mai acceptat cadru actual este cel al continuităţii, în care dezvoltarea este
văzută ca o progresie stadială, fiecare pas fiind considerat un antecedent necesar pentru evenimentul subsecvent.
Această dezvoltare gradată a fost abordată în special din perspectiva anatomo-morfologică, fiziologico-
funcţională şi mai puţin din punct de vedere reprezentaţional. Fătul experienţiază lumea progresiv, prin diverse
potenţialităţi senzoriale care la rîndul lor se dezvoltă gradat. Reprezentările primordiale nu sînt însă senzorial-
specifice, putîndu-se vorbi despre o plasticitate homeostatică a dezvoltării; altfel spus, mediul este asimilat
continuu şi adaptativ. Ca un suport al nonspecificităţii reprezentaţional-senzoriale, Schneirla (1965) punctează
existenţa unor răspunsuri vizuale ale nou-născuţilor la stimuli vizuali, pe baza experienţelor fetale anterioare
proprioceptiv-tactile fine. Concluzia lui Schneirla este că experienţele prenatale cu stimuli non-vizuali reprezintă
un antecedent necesar pentru comportamentele viitoare ghidate vizual.
Fătul primeşte în mod continuu un flux informaţional, atât endogen, cît şi exogen.
Fluxul endogen se constituie în percepţia tempo-ului vital propriu (ritmuri fiziologice)
favorizată de poziţia fetală tipică de “închidere spre sine”. Cel exogen se realizează prin
contactele cu membrana protectoare şi prin presiunile exercitate de lichidul amniotic (ce
reprezintă practic informaţii localizaţioniste), prin afluxul informaţional biochimic determinat
de transducţia finală a stărilor emoţionale materne, precum şi prin percepţia ritmurilor
fiziologice ale mamei. Aceste fluxuri informaţionale se constituie într-o istorie experienţială
mundană bazată pe reprezentări spaţio-temporale primare, pe care se vor grefa ulterior
reprezentările postnatale. In acest proces de sedimentare, un rol esenţial îl deţine membrana
amniotică, prin permeabilitatea sa selectivă pentru situaţiile stimulative, acţionînd ca un filtru

11
informaţional. Prin extrapolare, în aceeaşi situaţie se va regăsi individul în devenirea sa în
raport cu membrana ontologică.
In funcţie de natura şi intensitatea lor, fluxurile exogene prenatale, pot avea ca efect
fie o imunizare, fie o creştere a vulnerabilităţii individului la viitoarele situaţii stimulative
similare contextual. Cazuri particulare de vulnerabilizare pot fi descrise în termeni de alterări
ale membranei ontologice, în sensul transparentizării, respectiv al opacizării ei. Astfel, la
animale poate fi dată ca exemplu de transparentizare membranară, pierderea capacităţii de
realizare a homing-ului (de întoarcere spre preajmă, spre adăpost, teritoriu propriu). Pentru
cazul opacizării, menţionăm “boala de cuşcă” la animale sau freezing-ul comportamental în
situaţiile de vid informaţional, iar la om teama de spaţii închise sau claustrofobia.
Dacă pînă acum referirile s-au făcut la limitele existenţei mundane, adică la
membrana ontologică, în ceea ce priveşte conţinuturile lumii, acestea sînt la rîndul lor
proiecţii ale mediului primordial uterin (ale lichidului amniotic). Preajma iniţială a foetusului
este una acvatică: existenţa reprezentărilor mediului este susţinută de percepţiile senzoriale ale
fluidului înconjurător. Astfel, există dovezi neuro-embriologice ale internalizărilor adaptative
ale acvaticului uterin. Humphrey descrie o populaţie tranzitorie de celule senzoriale la nivelul
măduvei spinării mamaliene, ce mediază funcţiile perceptive fetale timpurii, pînă la
maturizarea ganglionilor spinali dorsali. Aceste celule senzoriale le putem numi acvatic-
specifice, fiind omoloage celulelor de tipul R-B (Rohon-Beard) de la organismele cu
dezvoltare metamorfică (amfibieni). La mormoloci, aceste celule mediază sensibilitatea tactilă
ca răspuns la atingeri extrem de fine. Se consideră că această populaţie tranzitorie constituie o
adaptare ontogenetică pentru mediul lichid, funcţia sa fiind preluată în stadiul adult de alte
populaţii celulare. În această fază, se alcătuieşte sfera senzorială a pericolelor, stabilindu-se
pragurile liminale excitatorii pentru diferitele canale senzoriale. Există speculaţii că aceste
celule de tipul R-B ar fi precursorii ganglionilor dorsali spinali. Avînd în vedere importanţa
funcţională - de relee primare pentru aferenţele senzoriale- a ganglionilor dorsali la stadiile
postnatale, se poate inferenţia de asemenea o “encodare subcorticală” a experienţei mediului
acvatic, implicit a spaţiului personal primordial.
Pe lângă aceste asumpţii ale dezvoltării ontogenetice ale spaţiului personal, există
teorii ce susţin că SP este un produs al învăţării (Altman, 1975, Capella & Greene, 1982).
Integrând aceste perspective conceptuale, putem spune că spaţiul personal are două
funcţii majore: cea de protecţie- SP funcţionează ca un tampon împotriva “ameninţărilor”
stimulative (suprastimulare, intimitate insuficientă etc.), respectiv de comunicare- distanţa pe

12
care o menţinem faţă de ceilalţi determină care vor fi canalele senzoriale apropriate
comunicării (Rusu, Benţa,1999).
Departe de a-şi fi propus o abordare exhaustivă a temei, prezentul demers propune mai
degrabă câteva deschideri spre analize constitutiv-genetice ale conceptului de SP. Astfel,
problematice şi incitante în constituirea ontogenetică a SP, rămân cazurile contiguităţii
fraterne intrauterine şi dezvoltarea in vitro. Totodată, corelarea problemei SP cu cea a
temporalităţii interne – subiect vast şi generos – a găsit până în prezent prea puţine rezolvări
explicativ-teoretice consistente.

TIPURI SPECIFICE DE COMPORTAMENTE

Somnul la animale- abordare ecologic-comportamentală

Somnul paradoxal, sau somnul cu vise, apare ca stadiu în timpul somnului, fiind descris ca o stare de
alertă cerebrală, acompaniată de relaxare musculară, diferind de celălalt stadiu al somnului, somnul profund.
Somnul,văzut ca o alternanţă de activitate-relaxare, există la toate fiinţele vii, în fiecare animal, în fiecare plantă,
în fiecare celulă. Cu cât urcăm pe scara evolutivă, această alternanţă se organizează şi se structurează, atât la
nivel neurobiologic, cât şi comportamental. Din perspectivă filogenetică, somnul paradoxal sau R.E.M.(rapid
eyes movements, mişcări rapide oculare) apare pentru prima oară la păsări, în acelaşi timp cu două elemente
semnificative: homeotermia şi jocul, comportamentul ludic.
Se pune întrebarea dacă aceste apariţii simultane reprezintă doar o simplă constatare. Există somn
R.E.M. şi înainte de păsări? Adept al unei “teorii evoluţioniste a somnului”, Snyder a prezentat o sinteză a
cercetărilor filogenetice asupra somnului R.E.M. la diferite specii de animale, constatând că somnul paradoxal
este o “moştenire a noastră de aproximativ 200 milioane ani”. Snyder susţine că în formele sale primordiale,
somnul REM a reprezentat o funcţie vitală, necorelată cu visul. Visul s-a grefat ulterior, pe o funcţie mai veche,
în cursul apariţiei şi dezvoltării funcţiilor cognitive (Popoviciu, 1978). Acelaşi lucru îl susţine şi B.Cyrulnic,
psihiatru şi specialist în etologie. Somnul paradoxal nu este visul, ci recipientul său biologic. În starea de somn,
organismul este apt de a visa.
Revenind la întrebarea privind existenaţa R.E.M. înainte de păsări, se constată că există există anumite
tipuri de somn (lente şi rapide), dar fără să fie organizate de manieră neurologică.
Astfel, din punct de vedere al etologiei comportamentale, animalele poichiloterme pot fi considerate a fi
un fel de “sclave” ale variaţiilor ecologice: când prejma lor e caldă, ele devin active; când preajma lor se răceşte,

13
ele adoptă alte strategii comportamentale, până la reîncălzire. Am putea spune că poichilotermele sunt constrânse
de realul imediat, proxim. Faptul că un animal este homeoterm reprezintă un prim act de libertate, putând scăpa
de situaţiile stimulative ecologice imediate. Homeoterm fiind, animalul este mai puţin supus legii stimul-răspuns.
El are posibilitatea de a procesa informaţia şi de a rămâne el însuşi, în timp ce mediul său proxim variază.
Paradigma homeotermiei este doar una explicativă a teoriei somnului paradoxal. Snyder completează această
paradigmă, formulând “avantajele de supravieţuire” ale stării R.E.M: somnul paradoxal nu asigură doar o
restaurare periodică a reactivităţii faţă de exterior, dar episoadele R.E.M, fiind stări de arousal înalt sunt capabile
să producă întreruperi rapide şi trecătoare în continuumul somnului. Altfel spus, plasarea stărilor R.E.M. în
periodicitatea somnului ar putea oferi animalului posibilităţi de trezire în cazul apariţiei unor stimuli din sfera
pericolelor. Aceasta este de fapt, “ipoteza santinelă” a somnului paradoxal, lansată de Snyder şi completată de
Rivers, ipoteză ce încearcă să explice funcţia adaptativă a R.E.M.: în starea de R.E.M., întâlnim un mecanism
intrinsec, ce produce puseuri de trezire, cu minimă perturbare a continuităţii somnului (Popoviciu, 1978). Am
putea considera somnul paradoxal ca fiind o stare de trezire interioară, într-un somn exterior.
Am menţionat mai sus că jocul este un element ce are aceeaşi perioadă de ocurenţă cu somnul
paradoxal. Până la păsări, animalele se joacă foarte puţin. Jocul are multiple funcţii, printre care şi cea de
familiarizare cu ecologia. Când animalul se joacă, el tinde spre aventuri comportamentale şi interacţional-
comunicative cu mediul. Prin joc, se argumentează somnul paradoxal. Posesia unui echipament genetic ce
permite accesul la somn paradoxal şi joc, face animalul capabil să evadeze relativ din real, trecând puţin spre
posibil. El devine un început de “individ”, un individ care învaţă. S-ar putea lansa ipoteza că apariţia somnului
cu vise şi a jocului marchează un început biologic al libertăţii. Pe măsură ce urcăm mai mult pe scara speciilor
ludice, se recunoaşte ponderea tot mai mare a somnului cu vise. Astfel, este deja arhicunoscut că pisicile, pe
lângă faptul că se înscriu din plin în categoria speciilor ludice, fabrică o cantitate mare de somn paradoxal. Puii
de pisică nou-născuţi fabrică somn R.E.M. aproximativ 80 % din totalul perioadei de somn. Pornind de la
această constatare, Dement a presupus că în existenţa uterină, organismele animale nu dispun decât de somn
paradoxal, postulând “ipoteza ontogenetică”, susţinută ulterior şi de Snyder, Roffwarg şi Valatx, ipoteză
conform căreia R.E.M.ar servi în procesul de maturare şi diferenţiere a sistemului nervos central. Comparativ,
fetuşii umani consacră aproximativ aceeaşi perioadă de timp somnului paradoxal, ca şi puii de pisică. Cyrulnic
interpretează această perioadă mare a episoadelor R.E.M. ca fiind un indice al plasticităţii cerebrale şi al
deschiderii spre învăţare. Cu senescenţa, această perioadă se reduce, atingând 10-15% din totalul somnului la un
subiect uman de 60 ani. Acest indice cuantifică doar aptitudinea biologică de a visa, dar nu spune nimic despre
modificări graduale ale conţinutului viselor.
La început, reprezentările sunt elementare, din sfera senzorialului: zgomote, mirosuri, mişcări etc.
Ulterior, pe măsura experienţei câştigate, reprezentările se complică, se păstrează în memoria de lungă durată, se
asociază alcătuind scene, imagini organizate. La om, conţinutul viselor din starea de R.E.M. poate fi investigat,
aceste vise fiind verbalizabile. În rest, putem utiliza doar indicii neurobiologici ai somnului
(electroencefalograme, frecvenţa cardiacă, respiratorie, electroconductanţa pielii şi alte semne vegetative).
Aceste semnalmente comportamentale asociate stării de R.E.M. au putut fi observate şi la animale. Prin
înregistrări ale activităţii cerebrale făcute la pisici, se constată că în momentele R.E.M., impulsurile electrice
pornesc de la baza creierului spre lobul occipital (zona imaginilor), apoi spre complexul amigdalian, hipocamp,
centri ai emoţiilor. Dacă la om domeniul somnului paradoxal este cel al imaginilor şi emoţiilor, la animale ne

14
rămâne doar să ne imaginăm ce ar putea visa. Cert este că există acele secvenţe comportamentale asociate
somnului paradoxal: putem vedea adesea secvenţe de teroare, gemete, lătrături, secvenţe ale prădării, fugă,
ameninţare la câinii sau pisicile dormind şi visând. O încercare de a afla cum visează animalele a fost făcută de
Vaughin(1964), la maimuţele Rhesus spp.. Prin învăţare condiţionată, maimuţele apăsau o pedală la apariţia unor
imagini pe un ecran. Lăsate să doarmă în incinta experimentală, maimuţele apăsau din când în când pe pedală, ca
şi cum ar fi visat imaginile expuse în timpul zilei.
O metodă experimentală de a evidenţia rolul biologic al somnului paradoxal o reprezintă deprivarea de
R.E.M.. Pentru un bun control, se ataşează electrozi în zona frontală a puilor de pisică, asupra cărora se va
executa deprivarea. În momentul când se înregistrează undele tipice R.E.M., puii sunt treziţi. Se constată că la
puii privaţi de somn paradoxal, structurile ataşamentului matern sunt complet diferite de ale puilor din lotul
martor. În condiţii normale, puii se ataşează de un obiect privilegiat din sfera Eului său ecologic: mama. Mama
reprezintă cel mai semnificativ decupaj din preajma puiului. Când ataşamentul matern este format, puiul are o
bază securizantă, de unde se va putea lansa în explorări, în jocuri multiple, comportamente îndrăzneţe, va putea
avea iniţiative, va putea visa. Având reprezentările acestei baze, el va putea să o completeze, asimilând noul, prin
filtrul adaptativ. Puiul privat de episoadele R.E.M. formează ataşamente nediscriminative, nespecifice, faţă de
orice obiect sau fiinţă aflată în jur. El nu poate distinge elementul familiar de cel străin, putând să adoarmă lângă
orice obiect, în timp ce puii-martori adorm numai lângă mamă. Explicaţia acestui fenomen este că puii normali
posedă un ataşament specific, puternic, ce le permite să-şi construiască reprezentări despre lume, să facă
decupaje, deci să acorde semnificaţie numai anumitor reprezentări, în special celor adaptative. Ca o dovadă în
plus a rolului securizant al somnului paradoxal este aşa-numitul fenomen de “rebound”, de recuperare
compensatorie. Astfel, dacă ţinem în stare de veghe un lot de şoricei timp de 24 ore, în următoarele 24 ore, ei vor
fabrica o perioadă de R.E.M. mai lungă cu 20-30% decât în mod normal.S-a făcut asumpţia că R.E.M are o
funcţie de recuperare psihică, de punere în ordine a bazei de date şi de autorecompensare, spre deosebire de
somnul profund, care se speculează că ar avea o funcţie de recuperare fizică.
Pornind de la observaţiile făcute la organismele infraumane, referitoare la adaptativitatea somnului
paradoxal, se constată că acei copii deprivaţi de mamele lor, abandonaţi sau crescuţi în orfelinate au o arhitectură
a somnului diferită de a copiilor normali, din aceeaşi clasă de vârstă. Ei adorm şi se trezesc doar în somn
paradoxal, suprimându-şi somnul lent recuperator fizic, somn asociat cu secreţia hormonilor de creştere.
Dezvoltarea fizică a acestor copii este retardată, pe lângă tulburările de personalitate. Este suficient a acorda
acestor copii un substitut matern adecvat pentru ca arhitectura somnului să se restabilească. Având asigurată
baza de securitate şi control, copiii îşi vor îmbunătăţi semnificativ capacităţile de învăţare.
S-a constatat că se pot face corelaţii pozitive între somnul paradoxal şi strategiile de viaţă ale diferitelor
tipuri de animale. Astfel, puii erbivorelor sunt practic “gata” la naştere. Se nasc cu ochii deschişi şi pot percepe
lumea prin toate modalităţile senzoriale. Strategia lor de viaţă este particulară, pentru că sunt specii extrem de
vulnerabile la prădători. Imediat după naştere, trebuie obligatoriu să-şi urmărească mama. Dacă ataşamentul
imediat mamă-pui se face defectuos, puii vor fi culeşi fără efort de prădători. S-a observat că aceste specii
secretă aceeaşi cantitate de somn paradoxal atât în stadiul fetal, postnatal şi chiar mai târziu, spre senescenţă.
Sunt animale care trăiesc relativ facil, dar învaţă puţin.
Nu acelaşi lucru se constată în cazul animalelor care se nasc cu ochii închişi, “neterminate fizic”. Ele
trebuie să-şi găsească o nişă ecologică proteză, un adăpost în preajma mamei. În plus, puii acestor animale (de

15
exemplu, canide, felide) se joacă enorm şi învaţă imens, pentru a se dezvolta ca viitori prădători, cu strategii
eficace.
În încheiere, putem să ne punem întrebarea dacă somnul paradoxal contribuie sau nu la achiziţionarea
regularităţilor mediului. Cu certitudine, somnul R.E.M. este un indicator al securităţii faţă de mediu, atât la om
cât şi la organismele infraumane. Ori, la fel ca şi animalele, suntem mai “deschişi” psihologic, raţional atunci
când în mediul nostru biologic ne simţim în siguranţă. Somnul paradoxal contribuie la menţinerea reactivităţii
faţă de mediu, implicit la cunoaşterea şi internalizarea lui.

16
 Comunicarea animală – sisteme şi modele etologice
Termenul feromon a fost lansat acum aproximativ 40 ani de către Karlson şi Luscher,
pentru a defini o substanţă, sau un complex de substanţe chimice, care produse de un subiect
emiţător, determină asupra unui subiect receptor conspecific modificări fiziologice sau
comportamentale.
Funcţional, există două tipuri de feromoni, sau factori semiochimici (vectori
informaţionali): feromonii de tip releaser, ce determină modificări comportamentale rapide
via sistemului nervos şi feromoni de tip primer, ce produc modificări fizio-comportamentale
mai lente, via axei neuro-endocrine.
Sistemele senzoriale detectoare de astfel de mesageri sunt: olfactivul, gustativul, organul
septal (al lui Masera), nervus terminalis şi sistemul vomeronazal (organul lui Jacobson).
Interesul asupra organului vomeronazal (VNO) şi asupra comportamentelor mediate de acesta a fost
stârnit destul de recent, în special după raportul lui Scalia şi Winans, 1970, conform căruia VNO mamalian are
conexiuni sinaptice specifice din bulbul olfactiv accesor (BOA) cu anumite regiuni ale complexului amigdalian.
Această observaţie sugera că sistemul VN trebuia să aibă funcţii distincte de ale sistemului olfactiv principal, ce
are ca releu de bază bulbii olfactivi principali (BOP). Această distincţie funcţională între VN şi sistemul olfactiv
(SO) a fost demonstrată prima oară de Powers şi Winans, 1975, care au indus estrusul comportamental la
femelele de hamster, exclusiv prin stimulare VN, în condiţiile ablaţiei SO. Speculaţia iniţială a lui Whitten, 1963,
că sistemul VN ar fi implicat în efecte de tip primer, a fost ulterior confirmată de multiple experienţe, atât la
organismele infraumane, cât şi la subiecţii umani.
Pe baza acestor dovezi experimentale, s-au putut stabili unele distincţii între SO şi
VN, necesare în descifrarea mecanismelor comportamentale ce implică aceste sisteme ale
comunicării chimice:
•SO pare a fi un sistem de comunicare semiochimică “universal”, răspunzând la o mai mare varietate de
compuşi feromonali, de natură volatilă, rar semivolatilă. S-a constatat că răspunsul la primul contact cu stimulii
slab volatili este mediat de VN (lucru dovedit experimental prin înregistrări simultane stimulării: activitatea
electrică a zonelor de peroiecţie, sau urmărirea activităţii metabolice). Pe măsura repetării stimulului, are loc
învăţarea, iar răspunsul va fi preluat de sistemul olfactiv;
•VN pare să fie stimulat în special de stimuli non-volatili, semivolatili, foarte rar
volatili. Accesul stimulilor în lumenul organului presupune un mecanism de aspiraţie, realizat
fie printr-un comportament specific, fie prin pompaj, proces datorat existenţei unei reţele
vasculare proprii şi unei inervaţii vegetative proprii. Contactul direct cu stimului este absolut
necesar stimullării VN.
•proiecţiile şi căile nervoase de conducere sunt de asemenea în mare măsură distincte
pentru cele două sisteme. Astfel, pentru SVN, căile de proiecţie se consideră a se opri la nivel

17
subcortical. Primul releu îl reprezintă BOA (numit şi tubercul vomeronazal), apoi căile merg
spre o parte a compexului amigdalian hipotalamic.
Ca şi metode chirurgicale/non-chirurgicale utilizate în specificarea diferenţelor
SO/VN au fost folosite: blocajul diferenţiat al accesului stimulilor (irigare cu ZnSO4, sau
electrocoagulare), utilizarea trasorilor biochimici transportabili prin lumenul VN, procedee
imunocitohistochimice, stimulări electrice selective.
La om, s-a considerat o lungă perioadă de timp, că organul VN ar fi funcţional doar în timpul vieţii
intrauterine, ulterior având loc un fenomen de degenerare a acestei structuri. Studiile ulterioare demonstrează că
sistemul VN se păstrează funcţional atât în stare fetală, cât şi adultă, manifestând un anumit grad de dimorfism
sexual. La alte specii de mamifere, în special la Rodentia, Suidae, Equidae, dimorfismul VN se manifestă atât la
nivel sexual, cât şi la nivel de statut ierarhic, existând o corelaţie lineară pozitivă între starea de dominanţă şi
mărimea organului VN. Rămâne de văzut dacă aceste tipuri de dimorfism există şi la subiecţii umani. În sprijinul
ideii dimorfismului sexual la nivel de VN uman, vine experimentul făcut de Smith şi col.,1997, privind curbele
de creştere volumetrice şi în lungime ale VN. Utilizând o tehnică de reconstrucţie pe calculator, s-au putut stabili
ratele de creştere ale organelor VN la fetuşi femeli şi masculi, precum şi la subiecţi de diferite vârste. S-a
constatat o creştere lineară a lungimii VN şi una logaritmică a volumului său, în corelaţie cu creşterea vârstei.
Studiul indică o creştere mai rapidă a lungimii şi volumului la subiecţii femei decât la bărbaţi.
Relativ recent, s-a stabilit cu claritate că acest sistem de detecţie feromonală există şi la subiecţii adulţi
umani, fiind implicat într-o serie de comportamente. VN uman este o structură epitelială bitubulară, bordată cu
celule receptoare cu suprafaţă vilozitară, deschizându-se în treimea anterioară a septului nazal.
Studiile făcute de echipa lui David Berliner realizate prin aplicarea compuşilor
tegumentari umani direct pe deschiderile VN au arătat schimbări la nivelul sistemului nervos
autonom, în special în periodicitatea eliberării factorului stimulator al secreţiei de hormon
luteinizant (LH-RH) şi hormonului luteinic (LH). Aceste rezultate, precum şi existenţa
celulelor secretoare de LH-RH la nivelul centrilor VN creionează existenţa unei axe
funcţionale VNO-hipotalamo-hipofizo-gonadică.
După ce are loc procesul transducţiei la nivelul microvilozităţilor receptoare,
informaţia este transmisă spre tuberculul vomeronazal (BOA) şi spre alte regiuni ale
sistemului nervos central, incluzând unele regiuni responsabile de aspecte ale fiziologiei şi
comportamentului sexual.
Existenţa feromonilor umani a fost sugerată prima dată de faptul că femeile locuind
împreună o anumită perioadă de timp, manifestă un fenomen întâlnit frecvent în populaţiile de
micromamifere şi interpretat etologic ca strategie de reglaj reproductiv.
Este vorba despre sincronizarea ciclurilor menstruale (sincronismul ovarian). La
femelele de micromamifere (Rodentia), acest fenomen este mediat de sistemul VN şi
declanşat de două tipuri de feromoni: 1) un tip feromonal produs înaintea ovulaţiei, cu rol în

18
scurtarea ciclului ovarian la femelele receptoare; 2) al doilea tip produs în timpul ovulaţiei
alungeşte ciclul ovarian. Pornind de la aceste constatări, s-a alcătuit aşa-numitul model al
cuplajului-oscilator al sincronismului ovarian, putându-se realiza predicţii asupra efectelor
determinate de cele două tipuri feromonale.
S-a pus problema dacă şi la subiecţii umani se poate vorbi de un astfel de model
comportamental mediat feromonal. În experimentele iniţiate de McClintock, s-a lucrat cu
următoarea ipoteză specifică: utilizând compuşi feromonali secretaţi în diferite faze ale
ciclului menstrual, se pot induce la om modificări similare celor prezise de modelul cuplajului
oscilator la şobolani. Ca şi surse feromonale s-au utilizat secreţiile axilare. Ca şi la alte specii
de mamifere, feromonii sunt produşi de glande apocrine (active numai în perioada maturităţii
sexuale), glande ecrine (secreţia lor conţine compuşi metabolici regăsiţi şi în urină, sau
salivă), precum şi celule exfoliate şi produşi ai activităţii bacteriene. Secreţiile axilare
întrunesc toate aceste surse de substanţe stimulative.
Rezultatele acestor experimente confirmă existenţa a două tipuri funcţionle de
feromoni la femei (ovulatori şi foliculari), ce acţionează antagonist asupra lungimii ciclului
menstrual: scurtare sau alungire a ciclului. La femelele de şobolani, s-a putut constata o
anumită perioadă critică de sensibilitate la feromoni, ce apare la jumătatea ciclului ovarian, în
momentul ovulaţiei. La subiecţii umani s-au constatat diferenţe individuale privind
senzitivitatea feromonală, dar nu s-a putut stabili încă intervalul de maximă senzitivitate, sau
care ar fi cantitatea optimă de compuşi feromonali necesară pentru a obţine un efect prezis în
timp util.
Modelul cuplajului oscilator focalizează atenţia asupra feromonilor ovarian-
dependenţi reglatori ai ovulaţiei, ce produc atât sincronism, asincronism, cât şi stabilizarea
ciclurilor în cadrul unui grup social.
Întrebarea care se pune este de ce s-a păstrat acest mecanism la om ? De ce se produc
feromoni distincţi în faze distincte ale ciclului menstrual ?
La micromamifere, răspunsul vizează sfera social-adaptativă: mecanismul cuplajului
oscilator se integrează în categoria strategiilor comportamentale evoluţionar stabile (SES),
referitoare la reglajul populaţional în funcţie de contextul social: suprapopulaţie, superioritate
numerică a indivizilor dominanţi.
În plus, la om, s-ar putea să existe şi alte consecinţe ale ale percepţiei feromonilor
ovarian-dependenţi, pe lângă alterarea timpilor ovulaţiei. Studiile făcute la micromamifere
arată că feromonii ovarian-dependenţi au efecte diferite calitativ în funcţie de condiţiile

19
iniţiale în care încep interacţiunile sociale şi de momentul vieţii reproductive în care au loc
aceste interacţiuni.
De asemenea, aceşti feromoni pot afecta iniţierea pubertăţii, intervalul dintre naşteri,
momentul atingerii menopauzei, nivelul critic al hormonilor estrogeni din timpul vieţii unei
femele.
La organismele infraumane, mai există şi alte categorii de factori semiochimici, ce
permit indivizilor receptori să-şi regleze starea neuro-endocrină pe baza informaţiilor primite
de la indivizii emiţători.
Astfel, feromonii conţin informaţii ce pot influenţa preferinţa reproductivă, recunoaşterea statutului
social, starea de receptivitate sexuală, recunoaşterea pui-mamă, gradul de stres indus de o incintă în funcţie de
starea emoţională a ocupantului anterior.
Un alt model experimental ar fi aşa-numitul model al memoriei vomero-olfactive
(Matsuoka,1996). Astfel, BOA s-a demonstrat că joacă un rol central în formare acestui tip de
memorie de lungă durată.
La şoareci, de exemplu, feromonii urinari ai unui mascul străin (diferit de cel cu care
s-a împerecheat femela) pot induce fenomenul de blocaj al gestaţiei, mai numit efectul
BRUCE. Feromonii masculului partener au şi ei capacitatea de a induce blocajul gestaţiei şi
restabilirea stării de estrus, dacă sunt percepuţi de femelă în perioada critică ce urmează
imediat acuplării, dar acest lucru nu se intâmplă.
S-a constatat că femela are capacitatea de a memora feromonii specifici ai masculului
partener, memorie ce are o durată de aproximativ o lună de la momentul montei. Examinând
structurile sinaptice ale BOA, s-a constatat că se produc schimbări conformaţionale la nivel de
sistem central nervos mamalian, în asociaţie cu formarea acestui tip de memorie. La nivelul
celulelor mitrale din BOA există două tipuri de sinapse reciproce: asimetrice (de la nivelul
celulelor mitrale spre celulele granulare) şi sinapse simetrice(de la celulele granulare spre cele
mitrale). Prin metode de microscopie electronică, s-a constatat o anumită plasticitate sinaptică
la nivel de BOA în timpul formării memoriei vomero-olfactive. Sunt necesare două elemente
în formarea memoriei de lungă durată în acest caz: câteva ore de expunere a feromonilor
urinari masculi şi stimularea vaginală. Ultimul element activează sistemul noradrenergic ce se
proiectează din locusul coeruleus spre BOA, proces ce constituie o prerechizită a formării
memoriei. S-au observat remodelări ale lungimilor dendritice doar la nivelul sinapselor
asimetrice glutaminergice excitatoare. Dacă acest model al plasticităţii sinaptice poate fi
extrapolat la subiecţii umani, rămâne de văzut. Cert este că acest model aduce o dovadă în
plus că formarea memoriei de lungă durată nu poate fi pusă doar pe seama întăririlor electrice

20
sau descărcărilor de neurotransmiţători, remodelările plastice la nivelul reţelelor neuronale
neputând fi excluse.
Altă evidenţă a implicării sistemului VN în comportamente îl reprezintă percepţia
discriminativă a sexului, pe baza feronilor emişi de indivizii de sexe diferite, în lipsa
individului emiţător. Utilizând tehnici experimentale de tip T-Shirt (tricouri purtate în condiţii
standard de anumiţi subiecţi, pentru a fi “adulmecate” ulterior de alţi subiecţi), s-a putut
stabili că există un anumit dimorfism sexual olfacto-vomeronazal, ce completează
dimorfismul sexual comportamental: bărbaţii au detectat corect semnificativ mai multe
tricouri decât femeile, dar subiecţii femei au identificat semnificativ mai multe tricouri purtate
de bărbaţi (rezultate proprii).
Aceste rezultate susţin datele anterioare conform cărora femeile percep (via VN)
testosteronul la un prag mai scăzut decât bărbaţii.
Tot sistemul VN este implicat în aşa-numitul fenomen “eroarea chimică”, prin care
un bărbat expus la copulinele (feromoni recoltaţi din zona perigenitală) unei femei considerată
neatractivă fizic în urma examinării fotografiei acesteia, poate manifesta un arousal sexual
similar cu cel indus de vederea unei femei atractive.
Tot în ideea dimorfismului vomero-olfactiv, s-a constatat că la anumite mamifere, masculii manifestă
un răspuns imediat, sexual dimorfic la stimulii naşterii, moment în care se declanşează o descărcare puternică de
LH şi testosteron. La băieţi, acest răspuns este determinat de o predispoziţie atât genetică, cât şi datorată
mediului prenatal. Acest răspuns este rezultatul expunerii prenatale la feromonii materni, ce determină
diferenţierea unor arii nervoase, ca: aria mediană preoptică, anumiţi nuclei amigdalieni, nucleul patului al striei
terminalis, precum şi alte căi nervoase legate de sistemul VN şi de comportamentul sexual. Această implicare a
sistemelor feromonale în organizarea unor arii nervoase oferă o nouă perspectivă în interpretarea
comportamentului sexual şi în special a orientării sexuale.
O altă evidenţă remarcabilă distincţiei funcţionale a SO/ VN o reprezintă
recunoaşterea reciprocă mamă-pui. La unele mamifere, există unele comportamente
materne dirijate de secreţiile feromonale ale puilor. Aşa este de exemplu, secvenţa
comportamentală: lingere ano-genitală (LAG), executată de şobolăniţe asupra puilor, ca
urmare a percepţiei unui tip aparte de feromoni, numiţi CIBEROMONI. Femelele cu blocaj
periferic vomeronazal execută haotic LAG asupra puilor, activate doar de emisiile lor sonore.
De asemenea, LAG este considerat ca fiind o secvenţă comportamentală de socializare,
necesară în buna dezvoltare sexuală a puilor, în special a celor masculi.
La om, s-a constatat formarea unui ataşament vomero-olfactiv mamă-copil. În timpul
alăptării, copilul vine în contact direct cu secreţiile tegumentare ale mamei. Formarea legăturii
copil-mamă,din punct de vedere semiochimic, este mediată de sistemul VN.Copiii până la 7

21
luni percep discriminativ tricourile purtate de mamele lor, cu condiţia să vină în contact direct
cu acestea. În cazul legăturii mamă-copil, percepţia este mediată de SO, mai degrabă decât
VN, mamele fiind capabile să recunoască conştient mirosul copiilor.
Toate aceste evidenţe ale comunicării semiochimice interumane, precum şi multiplele
abordări comparative interspecifice relevă importanţa acestui tip de comunicare şi încearcă să
deschidă o nouă perspectivă asupra efectelor biologice, fiziologice şi psiho-sociale, mediate
de feromoni. Rămâne deschisă latura aplicabilităţii acestor evidenţe în diferite contexte ca:
aroma-terapia, tratamentul infertilităţii, probabilitatea apariţiei anumitor cogniţii în diferite
contexte feromonale, sau diferite metode ecologice contraceptive.

22
 MODEL EXPERIMENTAL ÎN ETOLOGIE

Titlu:
ANALIZĂ SECVENŢIALĂ A COMPORTAMENTULUI DE HRĂNIRE LA ŞOBOLANUL DE
LABORATOR

Studiul de faţă vizează analiza structurală a comportamentului de hrănire la şobolanul

alb de laborator, specie asemănătoare etologic cu şobolanul norvegian, Rattus norvegicus,
ambele fiind omnivore din punct de vedere al regimului alimentar. Omnivoria presupune o
puternică flexibilitate a strategiilor de hrănire şi a deciziilor legate de natura şi cantitatea
hranei, atât la nivel individual, cât şi în prezenţa altor presiuni contextuale, cum ar fi: factorii
sociali, disponibilitatea hranei, gradul de neofobie (Brunton, 1995, Brunton, Macdonald şi
Buckle, 1993).
Rezolvarea problemelor legate de hrănire în contextul structurării manifestărilor
comportamentale, costurile şi beneficiile obţinerii hranei, strategiile dietare selective sau
oportuniste au constituit teme pentru multe studii având ca subiecţi şobolanii albi de laborator
(Collier, Hirsch şi Hamlin, 1972, Collier, 1983, Ackroff, Schwartz şi Collier, 1986, Le
Magnen şi Devos, 1970, 1980, Castonguay, Kaiser şi Stern, 1986, Levitsky, 1974, Peck,
1978, Beck, Hitchock şi Galef, 1988, McNamara şi Houston, 1986, Barnett, 1958).
Majoritatea acestora abordează integrativ strategiile de hrănire, punând accentul pe importanţa
învăţării observaţionale intracoloniale şi pe schimbul informaţional continuu interindividual
legat de disponibilitatea şi calitatea hranei (Berdoy şi McDonald, 1991, Leathwood şi Ashley,
1984, Beck şi Galef,1989, Lavin şi col.,1980, Galef, 1986), însă insistă prea puţin pe
organizarea intraindividuală a comportamentului.
Scopul acestei lucrări este de a analiza caracteristicile structurale şi dinamica evolutivă a strategiilor
secvenţionale individuale, precum şi de a elaborara un model organizaţional, care să permită generalizarea la
orice tip comportamental.

23
 MATERIALE ŞI METODE

Subiecţi
S-au utilizat cinci indivizi adulţi (trei femele şi doi masculi) aparţinând suşei Wistar (şobolani
albi de laborator), crescuţi în condiţii standard (fotofază 14 h, scotofază 10 h, hrană şi apă
asigurate zilnic).

Stimuli
Subiecţii au fost testaţi în două situaţii stimulative diferite. Variabila independentă a fost
hrana, prezentată în două modalităţi:

• faza1- achene de floarea-soarelui (Helianthus anuus);

• faza 2-seminţe de dovleac (Cucurbita spp.).

Condiţii experimentale
Înainte de experimentul propriu-zis, subiecţii au realizat faza de habituare (două zile) cu
incinta experimentală, de tip open-field (40x50cm), rabatabilă, cu un perete de sticlă care a
permis filmarea. Podeaua incintei a fost acoperită cu hârtie de filtru în fiecare fază a
experimentului, pentru a exclude posibilele efecte ale contaminării olfactive. Timpul de
testare a fost de două minute pentru fiecare masurătoare. S-au realizat câte trei măsurători
repetate individuale, în fiecare condiţie stimulativă. Înregistrarea video s-a făcut pe parcursul
întregului experiment (cameră Sony, 12 mm).

Sisteme de clasificare a secvenţelor comportamentale

Pentru cuantificarea secvenţelor comportamentale înregistrate, s-a lucrat cu un sistem de
abrevieri adaptat după cel utilizat de Crant şi Mackintosh (1963), Lehman şi Adams (1979).
Aceste secvenţe au fost iniţial grupate după criteriul operaţional, după Cagnin (1985), pe trei
categorii: secvenţe de apropiere de ţintă (hrană), secvenţe comportamentale efectuate asupra
ţintei şi secvenţe de confort (v. Anexa). Această taxonomie nu este însă adecvată unei analize
structurale a comportamentului, deoarece trădează imergenţa cercetătorului în obiectul studiat,
în special în ce priveşte conceptualizarea ţintei. Din acest motiv, sistemul de cuantificare al
lanţurilor de secvenţe comportamentale a fost readaptat conform unor criterii funcţionale care
să permită interpretarea comportamentului din perspectiva teleologică a subiectului studiat.
Astfel, propunem două clase funcţionale: secvenţe cheie şi secvenţe de conjuncţie.
24
 Secvenţele cheie sînt acele unităţi comportamentale care, din punct de vedere logic,
trebuie să apară cu necesitate în consumarea completă comportamentului (atingerea ţintei). O
altă caracteristică esenţială a acestei categorii de secvenţe ale comportamentului teleologic, o
reprezintă restricţiile legate de succesionalitatea (ordinea de concatenare a) ocurenţelor. Spre
exemplu, în cazul comportamentului de hrănire studiat aici, secvenţele “apucare cu dinţii”
(2.1) şi “ingerare miez” (2.15) reprezintă elemente cheie ale lanţului comportamental,
deoarece posedă cele două caracteristici menţionate mai sus: sînt neapărat necesare atingerii
ţintei (în acest caz consumarea hranei), iar ordinea ocurenţei lor nu poate fi decît 2.1 → 2.15.
Secvenţele de conjuncţie realizează trecerea între diferite secvenţe cheie, iar apariţia
lor nu este obligatorie pentru atingerea ţintei. Aceste secvenţe sînt frecvente în situaţiile de
confruntare cu noul şi pot să dispară pe măsură ce are loc învăţarea şi elaborarea unei strategii
acurate. Apariţia secvenţelor de conjuncţie ţine de o serie de factori (sex, context, statut
social, experienţa anterioară, stare emoţională a individului etc.). In general, secvenţele
denumite “de confort” în cercetările anterioare citate se încadrează în această categorie.

Metode de analiză a datelor

Fiecare din cele 30 de lanţuri comportamentale înregistrate a fost transcris în sistem diadic
succesional şi transpus într-un tabel matriceal al cărui valori sînt frecvenţele fkj, unde k
reprezintă secvenţa iniţială, iar j cea finală a unei diade. Pentru analiza propriu-zisă, a fost
asociat fiecărui tabel, un graf în care fiecare nod corespunde unei secvenţe, iar fiecare arc unei
diade ponderate conform frecvenţei de apariţie a celor două secvenţe în succesiune, lucru care
a permis aplicarea unor indici utilizaţi în sociometrie şi teoria informaţiei.
Activitatea comportamentală iac este suma tuturor evenimentelor comportamentale
manifestate în perioada de observaţie (Coppola, Millar, 1997):

iac = Σk,j fkj

Complexitatea comportamentală icc reprezintă numărul diferitelor categorii

comportamentale manifestate în perioada de observaţie (Coppola, Millar, 1997), indice care
este practic egal cu numărul de noduri al grafului.
Pentru a evidenţia caracterul repetitiv al anumitor secvenţe în raport cu evoluîia procesului de
învăţare, am calculat de asemenea un indice relativ, bazat pe cele două mărimi amintite mai
sus:

25
d = (iac – icc) / icc

Statusul unei secvenţe sk reprezintă suma tuturor emisiilor şi recepţiilor aferente nodului
corespunzător acesteia, raportată la icc – 1 (Golu, 1989).

sk = (Σ fkj + Σj fkj) / (icc – 1)

k

Şirul valorilor statusurilor pentru un lanţ comportamental generează o distribuţie de

probabilitate pentru care putem calcula entropia informaţională, utilizînd formula lui
Shannon cunoscută în teoria informaţiei (Shannon, 1948, Şileţchi şi Lascu, 1978, Guiaşu,
1968):

h = – Σ pk ln pk, unde pk = sk / Σ sj
k k

Pentru comparabilitate între lanţuri comportamentale cu număr diferit de secvenţe, am utilizat

entropia relativă hr (exprimată procentual):

hr = 100 (ln icc – h) / ln icc

Entropia informaţională este în general un indicator al gradului de neuniformitate al

unui sistem. In cazul de faţă, hr ia valori cuprinse între 0 şi 1 şi oferă informaţii despre nivelul
de centralizare al grafului, implicit despre structura lanţului comportamental căruia îi este
asociat. Valori ale lui hr apropiate de 0 indică un grad mare de uniformitate a statusurilor, deci
o liniaritate în structura lanţului comportamental, în vreme ce valori apropiate de 1 ale
entropiei relative semnifică prezenţa unui număr restrîns de secvenţe cu status ridicat, deci
existenţa de circularităţi şi ramificaţii în succesiunea secvenţională. Un indice bazat pe
entropia informaţională a lui Shannon a fost utilizat şi de Smotherman şi Robinson (1985,
1986, 1988), Paulus şi Geyer (1993), însă pornind de la distribuţia de frecvenţe a apariţiilor
secvenţelor comportamentale într-un interval temporal fix. Acest indice nu oferă însă date
despre succesionalitatea secvenţelor şi poziţia acestora în întregul lanţ comportamental şi de
aceea am considerat oportună utilizarea statusurilor ca bază de calcul a entropiei. Am recurs
de asemenea la eliminarea variabilei timp, dată fiind perspectiva teleologică a clasificării

26
comportamentale adoptate. Astfel, lanţul comportamental a fost considerat începînd cu
expunerea stimulului hrană, pînă la secvenţa de atingere a ţintei, excluzînd din analiză
secvenţele ulterioare îndeplinirii telos-ului.
Calculul indicilor şi reprezentările sub formă de grafuri, au fost efectuate utilizînd un
program scris de autori în limbajul Turbo Pascal, iar prelucrarea statistică a fost realizată cu
programul SPSS.

REZULTATE

In urma calculării mărimilor prezentate mai sus pentru fiecare din cele 30 de lanţuri
comportamentale, se observă într-o primă instanţă, o tendinţă descendentă – în raport cu
succesiunea măsurătorilor – a activităţii, complexităţii comportamentale şi a entropiei, ceea ce
denotă clarificarea strategiilor utilizate de indivizi pe măsură ce are loc procesul de învăţare.

Tabelul 1
Stimul 1 (achenă) Stimul 2 (sămînţă)
Masuratoarea < hr > <d> < hr > <d>

1 4,80 0,78 6,12 0,5

2 3,00 0,20 3,46 0,44
3 1,74 0,12 4,96 0,44

Tabelul 1 prezintă mediile calculate pentru indicii hr şi d, în cazul celor două tipuri de stimul,
iar valorile mediilor entropiei sînt reprezentate şi în graficul de mai jos (evoluţia indicelui d
este relativ asemănătoare).

Fig. 2
27
 Din grafic (Fig. 2) se observă că o evoluţie strict descendentă există doar în cazul
stimulului achenă; în celălalt caz evoluţia ar fi fost similară dacă s-ar fi utilizat un sistem mai
detaliat de secvenţionalizare a unităţilor comportamentale din apropierea ţintei. Acest lucru va
fi explicat la secţiunea discuţii. Instalarea învăţării şi definitivarea strategiilor de hrănire în
funcţie de natura stimulului sînt susţinute şi de valori semnificative ale coeficienţilor de
corelaţie Pearson ale variabilei „Măsurătoare” (ce poate fi 1, 2, 3) cu ceilalţi indicatori
comportamentali, coeficienţi ce se situează în jurul valorii de – 0,50 cu p < 0,05. Menţionăm
cazurile indicilor hr şi d, care pot fi consideraţi buni indicatori ai învăţării: coeficientul de
corelaţie dintre “Măsurătoare” şi hr are valoarea –0,43, respectiv –0,52 între “Măsurătoare” şi
d. De altfel, cei doi indici sînt puternic corelaţi şi între ei (0,71, cu p < 0,01).

Fig.3

Entropia este totodată un indicator al dimorfismului sexual comportamental (Fig. 3).

Astfel, dacă la prima măsurătoare, (stimul 1), entropia relativă are valori apropiate (structura
comportamentului pe secvenţe cheie şi de conjuncţie fiind similară), în fazele următoare
evoluţia indicelui se face diferenţiat. La masculi evoluţia indicelui hr este lent descendentă
datorită menţinerii secvenţelor de conjuncţie din clasa comportamentului de confort
(grooming facial sincron şi alternativ, grataj de flanc etc.), pe cînd la femele hr scade brusc,
deoarece secvenţele de conjuncţie din faza iniţială fac parte din categoria secvenţelor

28
explorative (explorare a incintei, explorare de la distanţă a ţintei, ridicare pe membrele
posterioare), şi mai puţin din clasa celor de confort.

Fig.4 4

Măs. 1
icc = 15
iac = 28
hr = 4,34
d = 0,87

Fig.5 5

Măs. 3
icc = 10
iac = 11
hr = 1,23
d = 0,10

Figurile 4 şi 5 sînt două exemple de reprezentare sub formă de graf a lanţurilor

comportamentale. Cercurile numerotate (nodurile grafului) reprezintă unităţile
comportamentale în ordinea ocurenţei, iar arcele sînt legăturile diadice a căror orientare e
semnalizată prin cercurile cu diametrul mai mic de la capete. Astfel, în Fig. 5, succesiunea
este 1→2→3… Cele două grafuri transcriu faza iniţială (prima măsurătoare), respectiv faza
finală (a treia măsurătoare) a comportamentului de hrănire observat la o femelă de şobolan de
laborator, în timpul expunerii stimulului 1 (achenă de floarea-soarelui). In figura 4, se observă
că majoritatea secvenţelor cu grad mare de centralitate (status ridicat) sînt secvenţe de

29
conjuncţie: 1, 3, 6, 7, 9 (explorare de la distanţă, explorarea incintei, transportul hranei,
explorare din apropiere a ţintei, lingerea podelei şi roadere pe margine), dintre care, în
exemplul de faţă, se păstrează doar două la ultima măsurătoare (Fig. 5), unde secvenţele de
conjuncţie sînt inferioare, atît numeric cît şi prin status, celor cheie, parcursul secvenţelor
căpătînd o formă liniară.

DISCUŢII

Dincolo de caracterul pilot al studiului de faţă, acesta permite decelarea cîtorva

concluzii şi inferenţe cu caracter interpretativ în ce priveşte conturarea unei imagini a
fenomenului de constituire structurală a comportamentului de hrănire, cu deschideri spre
potenţiale generalizări la comportamentul animal. In primul rînd, faptul că indicii utilizaţi în
această analiză şi în special entropia şi indicele d (diferenţa relativă dintre activitatea şi
complexitatea comportamentale) capătă valori descendente de-a lungul celor trei măsurători,
trebuie asociat cu derularea procesului de învăţare, proces absolut necesar în structurarea unei
strategii. Invăţarea are loc prin eliminarea treptată a unor secvenţe de conjuncţie, o dată cu
descoperirea strategiilor optime de consumare a actului comportamental. Care secvenţe vor fi
eliminate sau menţinute şi în ce ordine se vor structura în lanţul final al comportamentului
învăţat, depinde de o serie de factori ce ţin de mediu, de experienţa anterioară, accesibilitatea
şi complexitatea ţintei şi de caracteristicile individului (sex, statut social, vîrstă etc.). In cazul
experimentului de faţă, scăderea e mai puţin evidentă în cazul stimulului 2 (sămînţă de
Cucurbita spp.) decît în cazul 1 (achenă de Helianthus anuus). Explicaţia ţine de natura
stimulului şi de modalitatea de operaţionalizare a unităţilor comportamentale de către
cercetător. Achena este un item mult mai accesibil şi uşor de decorticat comparativ cu
sămînţa, motiv pentru care în lanţurile comportamentale aferente stimulului 2, se vor regăsi în
general circularităţi de secvenţe şi în măsurătorile finale. De aceea, în cazul în care secvenţele
implicate în circularităţile respective (roadere superficială, roadere pe margine, desprindere în
fîşii, rotire în plan vertical, roadere la polul superior) ar fi integrate într-o secvenţă unică
(denumită spre exemplu “decorticare”), variaţia entropiei ar fi negativă, ca în cazul stimulului
1. Astfel, în condiţiile unei categorizări adecvate, variaţia entropiei poate fi considerată drept
un indicator sensibil al structurării comportamentului animal în decursul învăţării.
Variaţia acestor indici permite de asemenea identificarea unui dimorfism sexual
etologic al indivizilor la nivelul strategiilor de hrănire şi, fără îndoială, în contextul oricărui
comportament teleologic. Astfel, frecvenţa elementelor de conjuncţie (din categoria celor de
30
confort) scade mai lent în cazul masculilor, dat fiind rolul de autoidentificare şi de permanentă
dispoziţie pentru comunicare al acestora: în timpul grooming-ului spre exemplu se stimulează
o serie de suprafeţe glandulare, ale căror secreţii feromonale au un rol important în
recunoaşterea socială (sex, statut ierarhic). La femele în schimb, numărul acestora se reduce
drastic în faza finală, la fel şi numărul secvenţelor explorative.
Acest tip de analiză secvenţială prezintă similitudini cu cele iniţiate de curentul
structuralist - iniţial în lingvistică, iar apoi în numeroase alte domenii -, în primul rînd datorită
caracterului “discursiv” al comportamentului şi în al doilea rînd prin intenţia de a decela o
“gramatică” a lanţului de unităţi comportamentale. Astfel, mergînd în tradiţie structuralistă,
putem spune că analiza unui lanţ comportamental trebuie să pornească de la identificarea
setului de secvenţe cheie pe care individul trebuie neapărat să le parcurgă pentru a atinge
telos-ul. Regulile de combinare a acestora sînt stricte, deoarece sînt impuse de constrîngerile
logice ale situaţiei respective, asemeni regulilor de concatenare a unităţilor discursului. O altă
distincţie primordială în structuralism, descoperită de însuşi Saussure, este cea între limbă
(langue) – ca sistem - şi vorbire (parole) – ca actualizare a limbii în discurs. Comportamentul
nu există decît ca lanţ comportamental, actualizat într-o situaţie concretă, conform
sinergismului dintre context şi trăsături individuale. Din studiul acestor actualizări diferite,
etologul poate însă identifica strategia internă generală şi constanţele structurale (sistemul)
care transcend diferenţele individuale.

31
 ANEXA

I. Secvenţe comportamentale de apropiere de ţintă:

1. explorarea de la distanţă a ţintei-individul execută mişcări de adulmecare în direcţia

ţintei, de la o distanţă de minim 3 cm;
2. explorare de apropiere a ţintei-individul explorează ţinta, venind în contact direct cu
aceasta (distanţa de explorare este mai mică de 3 cm);
3. explorarea incintei -subiectul adulmecă stereotip incinta experimentală, în repaus, sau în
timpul mersului;
4. adulmecarea podelei incintei experimentale – individul adulmecă stereotip podeaua, cu
botul orientat în jos, în repaus, sau în mişcare;
5. lingerea podelei incintei experimentale – individul linge podeaua experimentală, în
repaus, sau în mişcare;
6. lingerea pereţilor incintei experimentale – individul linge pereţii incintei, în repaus (cu
toate membrele pe podea, sau sprijinit pe membrele posterioare); această secvenţă se
consideră a avea un rol de marcaj activ, prin depozitarea secreţiilor feromonale, împreună
cu saliva;
7. întoarcerea la locul ţintei –individul se întoarce la locul unde a fost amplasată ţinta, după
ce aceasta a fost anterior manipulată (explorată, apucată cu dinţii, ingerată);

II. Secvenţe comportamentale asupra ţintei

1. apucare cu dinţii-individul apuca rapid hrana cu dinţii;

2. transportul hranei – individul se deplasează cu hrana în gură spre un anumit loc al
incintei experimentale; această secvenţă este întotdeauna precedată de apucarea cu dinţii;
3. lingerea ţintei- individul linge hrana, de obicei ţinând-o cu membrele anterioare;
4. rotirea ţintei în plan vertical – individul roteşte rapid ţinta în plan vertical (rotire
succesivă a celor 2 poli: apical şi bazal);
5. rotirea ţintei în plan orizontal –individul roteşte succesiv marginile ţintei;
6. abandonarea ţintei –individul poate abandona hrana în timpul manipulării acesteia;
7. roaderea superficială a ţintei – individul roade în plan superficial învelişul tintei, fără a-l
pătrunde cu dinţii;
8. roadere pe margine – ţinta este roasă la una din margini, fiind susţinută la cei doi poli
cu membrele anterioare;

32
9. roadere la polul superior - ţinta este abordată la polul superior, fiind ţinută de marginile
acesteia;
10. roadere la polul inferior – ţinta este abordată la polul bazal;
11. fâşierea - învelişul ţintei este desprins în fâşii, indiferent de unghiul de abordare;
12. scoaterea miezului ţintei – după îndepărtarea învelişului prin diferite secvenţe, miezul
este extras cu dinţii, întreg, sau pe bucăţi;
13. ingerarea miezului
14. îndepărtare fâşii – pe măsura desprinderii lor, fâşiile sunt aruncate progresiv, pe lateral,
sau în faţa individului;
15. explorare fâşii – individul adulmecă stereotip fâşiile îndepărtate, de obicei, după
ingerarea miezului;
16. lingerea fâşiilor
17. rotire fâşii – fâşiile sunt apucate cu gura sau cu membrele anterioare, apoi sunt rotite în
plan vertical, sau orizontal, tot cu membrele anterioare;
18. roaderea fâşiilor

III. Secvenţe comportamentale de confort (de întreţinere)

1.repausul – individul adoptă o postură statică;

2. grooming facial sincron – membrele anterioare sunt aduse la nivelul botului, apoi sunt
antrenate în mişcări sincrone circulare, de la vârful botului, spre spatele pavilioanelor
urechilor;
3. grooming facial alternativ- membrele anterioare sunt antrenate alternativ în aceleaşi
mişcări ca şi ale secvenţei anterioare;
4. grataj – individul se scarpină pe unul din flancurile corpului, stimulând secreţiile anumitor
suprafe glandulare feromonale, situate în aceste zone;
5. lingerea corpului – individul se sprijină pe membrele posterioare, aplecându-se sau
răsucindu-se în sensul mişcărilor de lingere; rolul acestei secvenţe este considerat a fi pe
lângă cel de curăţare şi unul de distribuire a secreţiior feromonale corporale;
6. puricat – animalul execută mişcări stereotipe de control al blănii, cu ajutorul incisivilor;
7. ridicarea pe membrele posterioare - individul se sprijină pe membrele posterioare,
explorând stereotip incinta, cu gâtul întins;
8. urinarea - această secvenţă constă în depunerea uneia sau mai multor pete de urină, în
repaus, sau în timpul mersului. Împreună cu urina metabolică sunt eliminate şi complexe
feromonale cu rol de marcaj.
33