r.
■J
Urechea
PREZENTARE GENERALĂ A URECHII / 936
URECHEA EXTERNĂ/936
URECHEA MEDIE/937
URECHEA INTERNĂ/941
Structurile labirintului osos / 941
Structurile labirintului
membranos / 943
Percepția sunetului / 951
Inervația urechii interne / 952
K PREZENTARE GENERALĂ A URECHII
Urechea este un organ de simț tri cameral care funcționează
ca un sistem auditiv pentru percepția sunetului și ca un
sistem vestibular pentru echilibru. Fiecare dintre cele
trei componente ale urechii — urechea externă, urechea
medie și urechea internă - constituie o parte esențială a
sistemului auditiv și vestibular (Fig. 25.1). Urechea externă și
urechea medie preiau și conduc energia undelor sonore către
urechea internă, unde receptorii auditivi transformă această
energie în impulsuri electrice. Receptorii analizatorului ves­
tibular sunt stimulați de gravitație și de mișcarea capului. Ei
sunt responsabili pentru senzația de echilibru și ajută la coor­
donarea mișcărilor capului și ochilor.
Urechea se dezvoltă din ectodermul de suprafață și din
componente ale primelor două arcuri branhiale.
Din punct de vedere embriologic, urechea - cu rol în auz și
echilibru - se formează dintr-o invaginare a ectodermului
de suprafață care apare de o parte și de alta a mielencefalu-
lui. Această invaginare coboară profund în mezenchimul su­
biacent și formează vezicula otică (otocistul) (Fig. 25.2).
Vezicula otică servește ca primordiu pentru dezvoltarea epite-
liului care căptușește labirintul membranos de la nivelul ure­
chii interne. Ulterior, dezvoltarea primului și (parțial) a celui
dc-al doilea arc branhial duce la apariția unor structuri care
cresc calitatea auzului. Componenta endodermică a primei
pungi branhiale dă naștere recesului tubotimpanic, din
care ulterior se dezvoltă tuba auditivă (trompa lui Eusta-
chio) și urechea medie, împreună cu epiteliul său de acope­
rire. Proliferarea ectodermică corespunzătoare primului șanț
branhial dă naștere conductului auditiv extern și epite-
liului său (a se vedea Fig. 25.2). Componenta mezcnchimală
936
t
1
\ <
I
X<
• •
••
• ft
4?
Vascularizația labirintului *
membranos / 955
Fisa 25.1 Corelație clinică: Otoscleroza / 942
9 •
Fișa 25.2 Corelație clinică: Hipoacuzia - Disfuncția
vestibulară / 950
Fișa 25.3 Corelație clinică: Vertijul / 955
HIST0L0G1E101 / 956
(conjunctivă) a primelor arcuri branhiale formează oscioarele
urechii medii. Ciocanul și nicovala se dezvoltă din primul
arc branhial, iar scărița din al doilea arc branhial. Epiteli-
ile senzoriale de la nivelul labirintului membranos, dezvoltat
din vezicula otică, se conectează cu nervul cranian VIII, care
este o extensie a sistemului nervos central. Pavilionul urechii
externe se dezvoltă din șase proeminențe auriculare de la
nivelul capetelor dorsale ale primului și celui de-al doilea arc
branhial, care înconjoară prima fantă faringiană. Structurile
cartilaginoase, musculare și osoase ale urechii se dezvoltă din
mezenchimul ce înconjoară aceste epitelii primitive.
Bl URECHEA EXTERNĂ
Pavilionul este componenta externă a urechii care preia și
amplifică sunetele.
Pavilionul urechii (auricula) este apendicele oval ce proe-
minează pe suprafața laterală a capului. Forma caracteristică
a pavilionului este dată de un suport intern de cartilaj elas­
tic. Pavilionul este acoperit de piele subțire, cu foliculi piloși,
glande sebacee și sudoripare. La om, pavilionul este conside­
rat aproape o structură vestigială, comparativ cu gradul de
dezvoltare și rolul său la alte specii. Cu toate acestea, repre­
zintă o componentă esențială pentru localizarea și amplifica­
rea sunetelor.
Conductul auditiv extern conduce sunetele spre membrana
timpanică.
Conductul auditiv extern este un tub plin cu aer de aproxi­
mativ 25 mm, cu un traiect ușor curbat în formă de S, care se
întinde până la membrana timpanică. Peretele conductului
se continuă la exterior cu pavilionul. Peretele treimii laterale a
conductului este cartilaginos și se continuă cu cartilajul elastic al

os temporal
••
' oscioarele
pavilionul^
urechii "
conduct
auditiv
extern glandă parotidă
FIGURA 25.1 ▲ Componentele urechii. Cele trei componente ale urechii sunt reprezentate în culori diferite și constau in urechea externă (pa-
vilionul urechii și conductul auditiv extern, roz), urechea medie (cavitatea timpanică, oscioarele urechii, membrana timpanică și tuba auditivă; verde, și
urechea internă, ce conține labirintul osos (canalele semicirculare osoase, vestibulul și cohleea, albastru) și labirintul membranos (nu apare in imagine).
pavilionului. Cele două treimi mediale ale conductului sunt în­
globate in osul temporal. Ambele părți ale conductului sunt căp­
tușite de piele, care se continuă cu cea de la nivelul pavilionului.
Pielea din partea laterală a conductului conține foliculi pi-
loși, glande sebacee și glande ceruminoase, dar nu și glande
sudoripare ecrine. Glandele ceruminoase sunt glande tubulo-
glomerulare, asemănătoare cu glandele sudoripare apocrine din
regiunea axilară. Secreția lor, împreună cu secreția glandelor
sebacee și cu celule descuamate, formează cerumenul. Deoa­
rece conductul auditiv extern este singurul tub din organism
terminat în capăt orb și căptușit cu piele, cerumenul contribuie
la evacuarea celulelor descuamate din stratul cornos, prevenind
astfel acumularea lor în conduct. Cerumenul lubrifiază pie­
lea și acoperă firele de păr de la nivelul conductului pentru a
împiedica pătrunderea de particule străine în ureche. De ase­
menea, oferă un grad de protecție antimicrobiană împotriva
bacteriilor, fungilor și insectelor. Acumularea excesivă de ceru-
men (dop de cerumen) poate obstrua complet conductul,
ducând la hipoacuzie de transmisie. Partea medială a con­
ductului, localizată în osul temporal, prezintă piele mai subțire,
cu mai puține fire de păr și glande.
K URECHEA MEDIE
Urechea medie este o cavitate plină cu aer ce conține cele
trei oscioare.
Urechea medie este localizată într-o cavitate plină cu aer
aflată în interiorul osului temporal și denumită cavitatea
timpanică (Fig. 25.3). Ea este traversată de trei oase mici,
oscioarele urechii, conectate prin două articulații mobile.
Urechea medic conține și tuba auditivă (trompa lui Eus-
tachio), care se deschide la nivelul nazofaringelui, precum și
mușchii ce se atașează la oscioare. Cavitatea timpanică prezintă
canale
semicirculare
osoase
— labirint osos
r vestibul
cohlee
nerv
vestibulocohlear
conduct auditiv
intern
urechea externă
urechea medie
urechea internă
tubă
auditivă
cavitate
timpanică
membrană
timpanică
un tavan, o podea și patru pereți: anterior, posterior, lateraJ și
medial. La nivelul său se află orificiul de deschidere a tubei au­
ditive. Cavitatea timpanică este delimitată anterior de un strat
subțire de os, care o separă de artera carotidă internă. Peretele
posterior al cavității timpanice este format de osul spongios al
procesului mastoidian, care conține antrul mastoidian
și alte cavități mai mici, pline cu aer, numire celule mastoî-
diene. Urechea medie este delimitată lateral de membrana
timpanică și medial de peretele osos al urechii interne. Atât
podeaua, cât și tavanul cavității timpanice sunt formate de un
strat subțire de os, care le separă de vena jugulară internă, re­
spectiv de fosa craniană mijlocie.
Urechea medie funcționează ca un veritabil transformator
în energie mecanică. Funcția sa de bază este să convertească
undele sonore (vibrații ale aerului) pătrunse prin conduc­
tul auditiv extern în vibrații mecanice ce sunt transmise la
urechea internă. Un rol esențial în transmiterea vibrațiilor la
urechea internă revine celor două orificii aflate la nivelul pere­
telui medial al urechii medii: fereastra ovală (vestibulară)
și fereastra rotundă (cohleară).
Membrana timpanică separă conductul auditiv extern de
urechea medie.
Membrana timpanică, cu un diametru de aproximativ 1
cm, are formă asemănătoare unui con. cu vârful localizat la
nivelul umbo, regiune care corespunde cu vârful mânerului
ciocanului. Membrana timpanică de la capătul conductului
auditiv extern este înclinată anterior și inferior. Orientarea
membranei timpanice a fost comparată cu poziția unei an­
tene de satelit miniaturale orientate să preia semnale din fața
corpului și de pe fețele laterale ale capului. La examinarea
otoscopică a unei urechi normale, membrana timpanică
apare semitransparentă, de culoare gri palidă și cu concavi-
tate vizibilă spre conductul auditiv extern. Datorită conca-
 rombencefal
938 veziculă otică
veziculă otică 7/ primordiul scăriței
LU primordiile ciocanului / (cartilajul celui de-al
S și nicovalei (cartilajul doilea arc)
LU
primului arc)
2 primul
LU
Șanț
nz branhial
o
UJ
oc
=3 ectoderm
de suprafață
(c — prima pungă branhială
(recesul tubotimpanic)
endodermul
reces tubotimpanic

faringelui primitiv
a b

O spațiul perilimfatic stânca osului

<D scuama osului spațiu
nicovală temporal
veziculă otică temporal perilimfatic
capsula otică
cartilaginoasă
LO i i
OJ scăriță
ciocan spațiu
rt (
endolimfatic

fereastra
primordiul conductului rotundă
auditiv extern conduct auditiv labirint
extern membranos

inel membrană
timpanic timpanică

reces tubotimpanic d
cavitate timpanică
tubă auditivă
FIGURA 25.2 ▲ Reprezentare schematică a dezvoltării embriologice a urechii, a. Acest desen prezintă raportul veziculei otice derivate
din ectodermul de suprafață cu primul arc branhial in săptămâna a patra de viață intrauterină, b. Vezicula otică coboară profund în țesutul mezenchi-
mal, dând naștere labirintului membranos Se observă evoluția recesului tubotimpanic căptușit de endoderm din care se dezvoltă viitoarea cavitate a
urechii medii și tuba auditivă. în plus, acumularea mezenchimului din primul și al doilea arc branhial formează lanțul osicular. c. în acest stadiu avansat
de dezvoltare, primul șanț branhial crește spre recesul tubotimpanic Oscioarele se poziționează în interiorul cavității timpanice d. Acest ultim stadiu
ilustrează dezvoltarea membranei timpanice din toate cele trei foițe embrionare- ectoderm de suprafață, mezoderm și endoderm Se observă cum
peretele veziculei otice va forma labirintul membranos

vității, lumina otoscopului este reflectată de pe membrana
timpanică sub forma unui con de lumină (reflex luminos),
care iradiază anterior și inferior de umbo (Fig. 25.4). Cioca­
nul, unul dintre cele trei oscioare de la nivelul urechii medii,
este singurul care se atașează la membrana timpanică (a se
vedea Fig. 25.1).
Membrana timpanică formează limita medială a conduc­
tului auditiv extern și peretele lateral al urechii medii (Fig.
25.5). Ea este formată din trei straturi:
• pielea conductului auditiv extern,
• un ax format din țesut conjunctiv cu fibre de colagen ori-
entate radiar si circular si
> >
• mucoasa urechii medii.
Partea inferioară și mai extinsă a membranei timpanice
(pars tensa) este tensionată și conține un ax gros, cu fibre
de colagen dispuse radiar și circular, ceea ce determină
forma membranei și aspectul său neted. Partea superioară a
membranei timpanice, așezată superior de procesul lateral al
ciocanului, are o suprafață redusă, un ax conjunctiv slab re-
prezentat și este laxă (pars flaccida) (a se vedea Fig. 25.4).
Undele sonore determină vibrații ale membranei timpa­
nice, care, la rândul lor, sunt transmise prin lanțul osicular
ce leagă urechea externă de cea internă. Perforarea mem­
branei timpanice poate cauza afectarea tranzitorie sau per-
manentă a auzului.
Lanțul osicular conectează membrana timpanică la fereas­
tra ovală.
Cele trei oscioare - ciocanul, nicovala și scărița - traversează
cavitatea urechii medii „în serie” (Fig. 25.6) și conectează mem­
brana timpanică la fereastra ovală. Aceste oscioare funcționează
ca un sistem de pârghii care crește forța transmisă de vibrațiile
membranei timpanice către scăriță, prin reducerea amplitudi­
nii oscilațiilor. Oscioarele ajută la transformarea undelor sonore
în vibrații mecanice (hidraulice) în țesuturi și camere pline cu
lichid. Oscioarele sunt conectate prin articulații sinoviale și
sunt denumite după forma lor aproximativă:

L
 9~ uv
/ .. • *
«A , ■ 1... '■ ■
t '' *
, % _• ■
I

membrană^ conduct
timpanică auditiv
extern
$
V
x?- ? •
•■

• Jr I c
(. 'Z N
cqhl.ee. (

I
x •

<

(— ’ 1

l'l
—— '
j

*
h FO /•d
* ■'
J . . .
A —*
•> 1-
•
• w, •
vestibul
•
/
< CM
- ■
•j -
'

’U V •

kco'nduct •f
auditiv ■ ’ t

intern k

\ *
\

\>
.r ‘ CSOL
•
• *. V * ? ’
v *- . « V
■k
nerv vestibular .
• * A — *
.wr
I
V *
• y

• nerv cohlear.
‘.

€
- <
1
-

FIGURA 25.3 ▲ Secțiune orizontală prin osul temporal uman. Se observă raporturile dintre cele trei componente ale urechi: in gro­
simea stâncii osului temporal în insert se observă orientarea planului de secțiune. Membrana timpanică separă conductul auditiv extern de
cavitatea timpanică. în interiorul cavității timpanice se pot observa secțiuni prin ciocan (O și nicovală (AO. Peretele posterior al cavității timpanice
se învecinează cu celulele mastoidiene (CM). Peretele laterai este format in principal de membrana timpanică în peretele medial al cavității tim­
panice (prin îndepărtarea scăriței) se observă orificiul către urechea internă sau fereastra ovală (FO). în apropierea ferestrei ovale se află nervul
facial (F) Din labirintul osos se identifică cohleea, vestibulul și o porțiune din canalul semicircular osos lateral (CSOL). în conductul auditiv intern
pot fi observați nervii cohlear și vestibular, cele două componente ale nervului cranian VIII. Insertul din colțul superior stâng al imaginii de micro­
scopie optică arată planul secțiunii prin labirintul osos. 65x.

pars flaccida

procesul lateral al
ciocanului

mânerul ciocanului * «

umbo

reflexul luminos
■ » ***

pars tensa

HGURA 25.4 ▲ Aspectul membranei timpanice la examinarea otoscopică a urechii externe. Diagrama și fotografa prezntă
membrana timpanică a urechii stângi la examinarea otoscopică a conductului auditiv extern. Reperele importante ale membranei timpanice
includ mânerul ciocanului, ce este atașat vizibil la porțiunea tensionată a membranei timpanice, cu punctul denumit umbo ia vârful mânerului
decanului și procesul lateral al ciocanului. O porțiune mică, flască a membranei timpanului este localizată deasupra procesului laterai ai cio­
canului. A se observa conul luminos (reflexul luminos) de la nivelul membranei timpanice. ce iradiază adesea antero-inferior de umbo. (Prin
amabilitatea Dr. Eric J. Moore.)
 A '•’*'**
y .
. •'
-
/ >F <<’ *
940 F
11 >-
- •

* ..
r *— ---------- --
V * I
. I l

*
c -
* —•
UJ ■■ ■<

o i' - *_
LU
2
c
UJ
membrană «a—
nz cavitate
o timpanică timpanică
UJ
CC
ZD

•
CD .. —’
* w \
•■ •

- - -
CD ■ *■».
0»
QJ * • -"Ml" I, •

. • — ~~4

conduct
auditiv ESC ——
LO extern /■
*

CN ^7
/■-, ■ • C' (
— — I

// -' “•■' ... z

TC’*— —
--------------
-—

o I’ 5* ‘ v*
*

•X
ESP
FIGURA 25.5 ▲ Secțiune transversală prin membrana timpanică la om. Imaginea de microscopie optică prezintă membrana timpanică,
conductul auditiv extern și cavitatea timpanică. 9x. Insert. Imagine a membranei timpanice la putere de mărire superioară. Stratul epitehal extern al
membranei este format din epiteliu stratificat pavimentos (ESP), iar stratul epitehal intern este alcătuit din epiteliu simplu cubic (ESC). între cele două
epitelii se află un strat mijlociu de țesut conjunctiv (TC). 190x.

• Ciocanul (malleus) este atașat la membrana timpanică
si se articulează cu nicovala.
> Tuba auditivă (trompa lui Eustachio) este un canal în­
• Nicovala (incus) este cel mai mare dintre cele trei os­
cioare și leagă ciocanul de scăriță.
• Scărița (stapes), a cărei talpă se atașează la fereastra
ovală, acționează ca un mic piston asupra fluidului co-
hlear.
Bolile care afectează conductul auditiv extern, membrana
timpanică sau oscioarele determină hipoacuzie de trans­
misie (a se vedea Fișele 25.1 și 25.2).
Doi mușchi se atașează la nivelul oscioarelor și le modifică
mișcările.
Mușchiul tensor al timpanului se află într-un canal osos
situat deasupra tubei auditive; tendonul său se insera pe
ciocan. Contracția acestui mușchi crește tensiunea membra­
nei timpanice. Mușchiul scăriței se află într-o eminență
osoasă situată pe peretele posterior al urechii medii; tendo­
nul său se inseră pe scăriță. Contracția mușchiului scăriței
tinde să atenueze mișcarea scăriței la nivelul ferestrei ovale.
Mușchiul scăriței are o lungime de numai câțiva milimetri și
este cel mai mic mușchi scheletic.
>
Cei doi mușchi de la nivelul urechii medii sunt respon­
sabili de un reflex de protecție numit reflex de atenuare.
Contracția mușchilor determină rigidiza rea lanțului osicular,
reducând astfel transmiterea vibrațiilor la urechea internă.
Acest reflex protejează urechea internă de efectul nociv al su­
netelor foarte puternice.
Tuba auditivă conectează urechea medie cu nazofaringele.
gust, aplatizat, de aproximativ 3,5 cm lungime. Acest canal
este căptușit cu epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat, apro­
ximativ o cincime din celulele sale fiind celule caliciforme. El
asigură ventilația urechii medii, egalizând presiunea din ure­
chea medie cu presiunea atmosferică. Pereții tubei auditive,
care în mod normal sunt colabați, se depărtează în timpul
acțiunilor de căscat și înghițit. Infecțiile de la nivelul faringe-
lui se propagă frecvent la nivelul urechii medii (cauzând otita
medie). Adeseori, la nivelul orificiului faringian al tubei au­
ditive, se găsește o mică masă de țesut limfoid numită amig-
dala tubară.
Celulele mastoidiene se extind de la nivelul urechii medii
în osul temporal.
Din urechea medie se proiectează în porțiunea mastoidă a
osului temporal un sistem de cavități pline cu aer numite
celule mastoidiene. Epiteliul ce căptușește aceste celule
îl continuă pe cel de la nivelul cavității timpanice, acope­
rind periostul. Această continuitate permite infecțiilor din
urechea medic să se propage la nivelul celulelor mastoidi­
ene, cauzând mastoidita. înainte de apariția antibiotice­
lor, episoadele repetate de otită medie și mastoidite duceau
frecvent la surditate.

FIGURA 25.6 ▲ Fotografie a celor trei oscioare umane și a ar­
ticulațiilor acestora. Cele trei oscioare sunt ciocanul, nicovala și scărița.
30x
URECHEA INTERNĂ
Urechea internă este alcătuită din două compartimente la­
birintice, dispuse unul în interiorul celuilalt.
Labirintul osos este un sistem complex de cavități și canale
interconectate, situate la nivelul stâncii osului temporal. La­
birintul membranos este situat în interiorul labirintului
osos și constă dintr-un sistem complex de săculeți și tubuli,
care formează la rândul lor o cavitate comună, al cărei perete
este format din țesut epitelial și conjunctiv.
La nivelul urechii interne se găsesc trei spații pline cu lichid:
Spațiul endolimfatic se află în interiorul labirintului mem­
branos. Endolimfa din labirintul membranos are o compo­
ziție similară cu cea a lichidului intracelular (concentrație
crescută de K și concentrație scăzută de Na*).
Spațiul perilimfatic se află între peretele labirintului
osos și peretele labirintului membranos. Perilimfa are
o compoziție similară cu cea a lichidului extracelular
z+
(concentrație scăzută de K' si concentrație crescută de
Na+).
Spațiul cortilimfatic reprezintă spațiul din tunelurile de
la nivelul organului Corti din cohlee. El este un spațiu in-
tcrcelular. Celulele ce înconjoară acest spațiu se aseamănă
cu un epiteliu de absorbție. Spațiul cortilimfatic este plin
cu cortilimfă, lichid a cărui compoziție este similară cu
cea a lichidului extracelular.
Structurile labirintului osos 1
Labirintul osos este alcătuit din trei cavități interconectate
localizate în interiorul osului temporal.
în Figura 25.7 se observă cele trei cavități ale labirintului osos:
• Canalele semicirculare osoase
• Vestibulul
• Cohleea
Vestibulul este spațiul central care conține utricula și
sacula, componente ale labirintului membranos.
Vestibulul este cămăruța ovală situată în centrul labirintului
osos. în interiorul vestibulului, in două recesuri, unul oval și
altul sferic, se află două componente ale labirintului mem­
branos, utricula, respectiv sacula. Canalele semicircu­
lare osoase se extind posterior de vestibul, iar cohleea se
extinde anterior de acesta. Fereastra ovală pe care se fixează
scărița se află pe peretele lateral al vestibulului.
Canalele semicirculare osoase sunt cavități tubulare localizate
în osul temporal, dispuse în unghi drept unul față de altul.
Trei canale semicirculare, fiecare formând aproximativ trei
sferturi de cerc, se extind de Ia nivelul peretelui vestibular și se
întorc la acesta. Canalele semicirculare sunt denumite anterior,
posterior și lateral și sunt dispuse în grosimea stâncii tempora­
lului la unghiuri de aproximativ 90 de grade unul fața de altul.
Ca dispoziție spațială, ele sunt orientate în trei planuri - sagital,
frontal și orizontal. Un capăt terminal al fiecărui canal semicir­
cular se dilată în apropierea vestibulului, formând ampula (Fig.
25.8a și b). Cele trei canale se deschid in vestibul prin cinci orifi-
cii; canalele semicirculare anterior și posterior se unesc la capătul
nedilatat, formând un braț osos comun (a se vedea Fig. 25.8a).
Cohleea este o spirală în formă de con, conectată la vestibul.
Lumenul cohleei, ca și cel al canalelor semicirculare, se con­
tinuă cu lumenul vestibulului. Cohleea se conectează la vesti­
bul în partea opusă canalelor semicirculare. De la bază până
la vârf, cohleea se rotește de aproximativ 2,75 ori în jurul
unui ax central de os spongios numit modiol (Planșa 108,
pagina 958). în modiol este localizat un ganglion senzorial,
FIGURA 25.7 ▲ Fotografie a unui mulaj al labirintului osos de
la nivelul urechii interne. Porțiunea cohleară a labirintului osos apare
în albasiru-verzui; vestibulul și canalele semicirculare osoase aoar în ro-
șu-portocaliu. (Prin amabilitatea Dr. Merle Lawrence.)
 I

reces oval
942 reces sferic pentru utriculă
pentru saculă
><£ anterior
Z
canale
CC cohlee posterior • semicirculare
LU
lateral
z
■MM

«X
LU
□Z
O
LU
CC
=>
vestibul
braț osos
fereastra rotundă
comun
fereastra ovală
ci a b
O maculă maculă
canal creasta ampulară a
saculară utriculară
endolimfatic canalului semicircular
anterior anterior
canale
posterior l semicirculare
LO lateral (((

CN \v
\ X
r /
/
77J
y\ / / J creasta ampulară
a canalului
semicircular lateral
< A
O canal
cohlear organ
sac creasta ampulară a canalului
Corti
l utriculă endolimfatic semicircular posterior
duet reuniens C I II I d
saculă r i
labirint labirint
cohlear vestibular
FIGURA 25.8 Diagrame și fotografie cu urechea internă umană, a. Vederea laterală a labirintului osos stâng evidențiază componen­
tele acestuia: vestibulul, cohleea și cele trei canale semicirculare osoase. Se observă și orificiile ferestrei ovale și ferestrei rotunde, b. Fotografie a
unui mulaj obținut prin injectarea unei rășini poliesterice în urechea internă umană care prezintă forma reală a labirintului osos. Se observă cum
materialul injectat a curs din cohlee prin ferestrele ovală și rotundă în această imagine poate fi observat și mulajul canalului nervului facial, care
conține nervul facial. 5x. (Prin amabilitatea Dr. Elsa Erixon.) c. Diagramă a labirintului membranos al urechii interne, dispus in interiorul labirintului
osos. Se observă cum canalul cohlear se spiralizează în cohleea osoasă. Sacula și utriculă sunt localizate în vestibul, iar cele trei canale semicirculare
membranoase se află în canalele semicirculare osoase. Această schemă a labirintului membranos stâng permite observarea canalului și sacului
endolimfatic. d. Diagramă a labirintului membranos stâng cu regiunile senzoriale pentru echilibru și auz de Ia nivelul urechii interne. Aceste regi­
uni sunt macula saculară și macula utriculară, crestele ampulare ale celor trei canale semicirculare membranoase și organul spiral Corti din canalul
cohlear.

Corelație clinică: Otoscleroza

Otoscleroza este una dintre cele mai frecvente cauze de
hipoacuzie dobândită. S-a constatat că aproximativ 13% din
populația Statelor Unite prezintă otoscleroză nonclinică (otos-
cleroză histologică), în timp ce incidența otosclerozei clinice
este de 0,5-1%. Indivizii cu otoscleroză acuză scăderea pro­
gresivă a auzului. Simptomele apar în general între 20 și 45 de
ani. Otoscleroza este o boală metabolică a osului ce afectează
în mod caracteristic osul temporal și oscioarele urechii medii,
fiind caracterizată de remodelare osoasă anormală. Stimulul
ce inițiază remodelarea osoasă în otoscleroză nu este cunos­
cut încă, dar studii recente asociază acest proces cu rujeola. în
zona ferestrei ovale aflată pe peretele medial al cavității timpa-
nice, osul matur ce separă urechea medie de urechea internă
este îndepărtat de către osteoclaste și înlocuit cu os imatur
(primar), mult mai gros. întrucât, în mod normal, talpa scăriței
este poziționată și vibrează liber în fereastra ovală pentru a
permite transmiterea sunetului la urechea internă, remode-
larea osoasă în această zonă are drept consecință fixarea
scăriței în osul înconjurător. Scărița „cimentată" nu vibrează și
împiedică undele sonore să ajungă în spațiul umplut cu peri-
limfă din urechea internă, cauzând hipoacuzie de transmisie
(conducere). Tratamentul otosclerozei include mai multe opți­
uni: tratament farmacologic cu fluoruri și bifosfonați pentru a
inhiba remodelarea osoasă, amplificarea sunetelor cu proteze
auditive și îndepărtarea chirurgicală a scăriței (stapedec-
tomie) cu implantarea ulterioară a unei proteze osoase între
nicovală și fereastra ovală. Chirurgia este în general metoda
cea mai eficientă pentru tratamentul otosclerozei, asigurând
remiterea completă a hipoacuziei de transmisie la peste 90%
dintre pacienți.
r l

ganglionul spiral. Inferior, aproape de baza cohleei, se află
o deschidere a canalului numiră fereastra rotundă, acoperită
cu o membrană subțire (membrana timpanică secun­
dară).
Structurile labirintului membranos
Labirintul membranos conține endolimfa și este suspendat
în interiorul labirintului osos.
Labirintul membranos este format din saci și tubuli care
comunică între ei și conțin endolimfa. Este suspendat în inte­
riorul labirintului osos (Fig. 25.8c), restul spațiului fiind plin
cu perilimfa. Labirintul membranos are două componente:
labirintul cohlear și labirintul vestibular (Fig. 25.8d).
Labirintul vestibular conține:
• Trei canale semicirculare membranoase, localizate în
canalele semicirculare osoase si care se continuă cu utricula
> acestea transformă energia mecanică in energie electrică, care
• Utricula și sacula, localizate în recesurile de la nivelul
vestibulului și conectate prin duetul utriculo-sacular
membranos.
Labirintul cohlear conține canalul cohlear, localizat în
interiorul cohleei și care se continuă cu sacula (a se vedea Fig.
25.8c și d).
Celulele senzoriale ale labirintului membranos
La nivelul labirintului membranos există șase regiuni ce
conțin celule senzoriale specializate.
Șase regiuni senzoriale din labirintul membranos sunt for­
mate din celule păroase și celule de susținere accesorii.
La nivelul fiecărei urechi interne, aceste regiuni proeminează
din peretele labirintului membranos in spațiul endolimfatic ■
(a se vedea Fig. 25.8d):
• Trei creste ampulare sunt localizare în ampulele cana­
lelor semicirculare membranoase. Ele sunt stimulate de
accelerația unghiulară a capului (ex,. rotația capului).
• Două macule, una la nivelul utriculei (macula utricu-
lară) și alta la nivelul saculei (macula saculară), detec­
tează poziția capului și accelerația liniară.
• Organul spiral Corti proeminează in endolimfa din ca­
nalul cohlear. El funcționează ca receptor acustic.
Celulele păroase sunt mecanoreceptorii epiteliali de la ni­
velul labirintului vestibular, respectiv cohlear.
Celulele păroase de la nivelul labirintului vestibular și labi­
rintului cohlear funcționează catraductori mecanoelectricî;
este transmisă ulterior la creier prin nervul vestibulocohlear.
Celulele păroase sunt denumite astfel datorită mănunchiului de
prelungiri rigide sub forma unor peri situat la nivelul suprafeței
lor apicale. Acest mănunchi de peri este alcătuit din șiruri de
stereocili cu rol senzorial. In cadrul mănunchiului, șirurile de
stereocili cresc in înălțime intr-o anumită direcție (Fig. 25.9).
La nivelul sistemului vestibular, flecare celulă păroasă posedă și
un cil adevărat, numit kinocil, situat în spatele rândului format
din cei mai lungi stereocili (Fig. 25.10). La nivelul sistemului
auditiv, celulele păroase își pierd cilul pe parcursul dezvoltării,
dar păstrează corpusculul bazai. Poziția kinocilului (sau a
corpusculului bazai) în spatele celui mai înalt rând de stereocili
definește polaritatea mănunchiului asimetric de peri. Prin ur-

f
.»

pO0 G
1

r c

FIGURA 25.9 ▲ Imagini de micro­ *• .

scopie electronică în care se observă

-*.
kinocilul și stereocilii unei celule pă­ •

© ®0 A
’ -
roase vestibulare. a. Imagine de micro­
scopie electronică de baleiaj a suprafeței
apicale a unei celule senzoriale păroase
din macula utriculei. Se observă raportul
kinocilului (K) cu stereocilii (S) 47.500x.
(Reprodus cu permisiunea autorilor, Rzad- ; - Iii
t 00
zinska AK, Schneider ME, Davies C, Riordan
GR Kachar B. An actm molecular treadmill
•* i
© O@ Q,- ?
/© ® 0 q '
and myosins maintain stereocilia funcțio­
nal architecture and self-renewal J Cell Biol
2004,164:887-89 7.) b. Imagine de micro­
scopie electronică de transmisie a kinocilu­ 1 • '.’l

lui (K) și stereocililor (5) unei celule păroase s

vestibulare, în secțiune transversală Kinoci-
IlI are un diametru mai mare decât stere- si
ocilii. 47 500x. (Reprodus cu permisiunea
autorilor, Hunter-Duvar IM, Hinojosa R.
Vestibule: sensory epithelia In: Friedmann I,
000
Ballantyne J, eds. Ultrastructural Atlas of the
nnerEar. London: Butterworth, 1984.) b
 ȚIPI TIPII

canal de K*
944 ZA
kinocili ZA mănunchi de peri
(stereocili) legătură de vârf

z filamente canal MET

cc r>
1X1 de actină
r\
z ■S

«X corpuscul
LU
:n bazai
I—-— conectori de vârf
UJ
oc

terminație conectori de ax
nervoasă
aferentă
în cupă /
O rădăcină
<D

ii
buton n —

LO terminal placă cuticulară

depolarizare
CN nerv
aferent

O
nerv eferent
CELULE PĂROASE

FIGURA 25.10 ▲ Diagramă reprezentând cele două tipuri de celule senzoriale păroase din ariile senzoriale ale labirintului mem-
branos. Celula păroasă tip I are aspect de pară, cu porțiunea bazală rotunjită Baza, care conține mai multe sinapse în panglică, este mclavată intr-o
terminație nervoasă aferentă în formă de cupă, alături de care se observă mai mulți butoni terminali aparținând fibrelor nervoase eferente. Suprafața
apicalâ a acestei celule prezintă un kinocil și un mănunchi de peri (stereocili). Citoplasmă apicală a celulei păroase conține un corpuscul bazai, în care
se inseră kinocilul și o rețea terminală în care se mseră stereocilii. Celula păroasă tip II este cilindrică și are la bază mai multe terminații nervoase aferente
și eferente. Specializările suprafeței apicale sunt identice cu cele ale celulei păroase tip I. Organizarea moleculară a stereocililor din dreptunghiul marcat
este reprodusă in desenul din dreapta. Legătura de vârf conectează membrana laterală de la nivelul axului stereocilului (unde sunt localizate canalele
de K") cu membrana de la vârful stereocilului mai scurt (unde este situat canalul proteic cu rol de traductor mecanoelectric [MET]). Mișcarea stereoci-
lilor înspre kinocil deschide canalele MET, determinând depolarizarea celulei păroase, în timp ce mișcarea stereocililor în direcție opusă față de kinocil
determină hiperpolarizare. A se observa extremitatea proximală subțiată a fiecărui stereocil și rădăcinile înguste ancorate in rețeaua terminală (placa
cuticuiară) a celulei păroase. Sunt figurați și alți conectori fibrilari, ce realizează legături între stereocili adiacenți.

mare, înclinarea stereocililor către kinocil este percepută diferit
față de înclinarea în direcția opusă (a se vedea mai jos).
Stereocilii celulelor păroase sunt structuri rigide care con­
țin la extremitatea distală canale proteice cu rol de traduc-
tori mecanoelectrici.
Stereocilii de la nivelul celulelor păroase au organizare mo­
leculară similară cu cea descrisă la pagina 110. Aceștia prezintă la
interior filamente de actină strâns împachetate, conectate prin
intermediul fimbrineiși espinei (proteine asociate actinei). Den­
sitatea mare de filamente de actină și numeroasele conexiuni din­
tre acestea conferă rigiditate axului stereociliilui. Axul se îngustează
la capătul proximal aflat în apropierea suprafeței apicale a celulei,
unde filamentele de actină ale fiecărui stereocil se ancorează la re­
țeaua terminală (placa cuticulară). Când stereocilii sunt înclinați,
ei pivotează la capătul proximal, ca niște bare rigide (a se vedea Fig.
25.10). Examinarea la microscopul electronic de transmisie a capă­
tului distal liber al stereocilului relevă o placă clectronodensă pe fața
citoplasmatică a membranei celulare. Această placă este constituită
din proteine ce formează canale ionice cu rol de traductor
mecanoelectric (mechanoelectric transducer, MET). Vâr-
ful stereocilului este conectat printr-o piesă fibrilară numită le­
gătură de vârf cu axul stereocilului mai lung, situat adiacent (a
se vedea Fig. 25.10). Legătura de vârf joacă un rol important în
activarea canalelor MET de la vârful stereocilului si în deschiderea
unor canale suplimentare de K* la locul unde se atașează ia axul
stereocilului învecinat (a se vedea Fig. 25.10). Structura molecu­
lară a acestor canale de K', precum și a legăturii de vârf, sunt încă
necunoscute. Stereocilii sunt conectați între ei printr-o varietate de
legături extracelulare cu aspect fibrilar.
In cadrul unor experimente pe șoareci s-a constatat că o mu­
tație care afectează gena ce codifică espina produce simptome
auditive și vestibulare. Aceștia își pierd auzul de timpuriu; de ase­
menea, ei își petrec majoritatea timpului mergând sau învârtin-
du-se în cerc. Stereocilii acestor animale nu păstrează rigiditatea
necesară funcționării corespunzătoare a canalelor MET.
Toate celulele păroase utilizează canale ionice operate me­
canic pentru a genera potențiale de acțiune.
Toate celulele păroase de la nivelul urechii interne par să func­
ționeze prin deplasarea (pivotarea) stereocililor lor rigizi. Con­
versia mecanoelectrică are loc în stereocilii care sunt înclinați
 —

spre marginea cea mai înaltă a celulei (spre kinocil, dacă este
prezent). Această mișcare tensionează fibrilele din legăturile de
vârf, forța generată fiind folosită pentru deschiderea canalelor
ionice operate mecanic din apropierea vârfului stereocilului.
Ca urmare, apare un influx de K'r care determină depolariza-
rea celulei receptoare. Depolarizarea are ca rezultat deschiderea
canalelor de Ca2+ voltaj-dependente din domeniul bazo-lateral
al celulei păroase și eliberarea unui neurotransmițător care ge­
nerează un potențial de acțiune la nivelul terminațiilor nervoase
aferente. Deplasarea stereocililor în cealaltă direcție (opusă față
de kinocil) închide canalele MET, determinând hiperpolarizarea
celulei receptoare. Modalitatea prin care stereocilii sunt înclinați
grosime de 30 nm, ce sunt ancorate la membrana presinaptică L.
prin intermediul unor structuri elcctronodensc (Fig. 25.11).
I
Acest fapt permite panglicilor să plutească imediat deasupra plă­
cii presinaptice ca niște baloane legate cu un șnur scurt. Pan­
glicile ancorează pe suprafața lor numeroase vezicule sinaptice,
pregătite să fuzioneze cu membrana presinaptică, unde există un
număr mare de canale de Ca"~ voltaj-dependente (a se vedea Fig.
25-1 1 )• După activarea canalelor de Ca2 , panglica se comportă
ca o bandă transportoare, deplasând rapid veziculele la mem­
brana presinaptică, spre a fuziona cu aceasta. Numărul vezicule­
lor sinaptice ancorate la panglică depășește de aproximativ cinci
ori numărul veziculelor rămase neancorate. Panglicile conțin t

variază de la un receptor la altul; acest mecanism este discutat în
secțiunea ce descrie fiecare arie receptoare.
Celulele păroase comunică cu fibrele nervoase aferente prin
sinapse în panglică, un tip specializat de sinapsă chimică.
înclinarea stereocililor de pe suprafața celulelor păroase generează
o rată crescută de impulsuri prelungite care sunt transmise rapid
fibrelor nervoase aferente. Pentru a asigura eliberarea rapidă a
glutamatului din veziculele sinaptice, celulele păroase posedă
organite specifice numite panglici, care participă la realizarea
£
diferite proteine, inclusiv proteinele RIM, care interacționează
cu rab3, o GTP-ază exprimată pe suprafața veziculelor sinaptice.
In complexul de la nivelul panglicii se mai găsesc și proteine ale
matricei presinaptice, cum sunt RIBEYE, Bassoon și Piccolo. O
celulă păroasă conține de obicei 10-20 de panglici. Sinapse in
panglică se mai întâlnesc și la nivelul retinei, intre celulele fotore-
ceptoare și neuronii bipolari.
în labirintul vestibular se găsesc două tipuri de celule păroase.
Ambele tipuri de celule păroase sunt asociate cu termina­

unor sinapse specializate, sinapse în panglică. In microscopia ții nervoase aferente și eferente (a se vedea Fig. 25.1 0).
electronică, panglicile apar ca plăci electronodense ovoidale, cu Celulele păroase tip I au formă de pară, cu o porțiune ba-

Q < ■
vezicule
panglică
r sinaptice

canale
de Ca2+

celulă păroasă
tip I
neuron
aferent
sinapsă în densificare postsinaptica
a
panglică f.-'
A 1

j
/
1
XL _

u 2.

'e

f SLXF V- * TI
I
t
terminație
nervoasă
aferentă V .
r

FIGURA 25.11 ▲ Diagramă și imagine de microscopie electronică a unei sinapse în panglică din celula păroasă. Diagrama din pre
zintă o celulă păroasă tip I cu mai multe sinapse în panglică, specializate pentru transmiterea impulsurilor cie 'ungă durată și cu intensitate mare ia tei e
nervoase aferente (galben), a. Reprezentarea schematică a unei sinapse în panglică arată complexul proteic în formă de panglică, ce conține mai multe protei- e
ale matricei presinaptice (RIM, RIBEYE și Piccolo) și este ancorat la placa presinaptică printr-o altă proteină, numită Bassocn. Suprafața panglicii funcționează ca o
platformă de andocare pentru numeroase vezicule sinaptice. A se observa prezența canalelor de Ca? * voltaj-dependente în membrana presinaptică, in ap<opî
ere de locul de atașare a panglicii. în urma influxului de Ca2', panglica accelerează deplasarea veziculelor atașate către membrana presinaptică, spre a fuziona
cu aceasta (similar cu funcționarea unei benzi transportoare de mare viteză) b. imagine de microscopie electronică a unei sinapse în panglică de a o ceiu â
păroasă cohleară de șoarece în care se observă complexul proteic sub formă de panglică cu vezicule sinaptice atașate. 27.400x (Reprodus cu permis-unea
autorilor, Neef A, Khimich D, Pirih R et al. Probing the mechanism of exocytosis at the hau cell ribbon synapse. J Neurosci 2007;27:12933- ’ 2944.)

L
 zală rotunjită și un gât scurt și sunt înconjurate de o termina­
ție nervoasă aferentă in formă de cupă și câteva fibre nervoase
946 eferente. Celulele păroase tip II sunt cilindrice și prezintă
la baza lor terminații nervoase aferente și eferente butonate (a
><x se vedea Fig. 25.10).
z
CC
UJ Receptorii de la nivelul labirintului membranos
z Crestele ampulare funcționează ca senzori pentru accele­
«X rația unghiulară a capului.
UJ
z ampulare, fiecare maculă este formată din celule păroase
o Fiecare ampulă de la nivelul canalelor semicirculare mem­
UJ
oc branoase conține o creastă ampulară, care reprezintă re­
o ceptorul pentru mișcările circulare ale capului (Fig. 25.12
și 25.13). Creasta ampulară este un epiteliu îngroșat dispus
transversal și orientat perpendicular pe axul lung al canalului
semicircular, formar din celule păroase și celule de susținere
(Planșa 108, pagina 958).
O La celulele păroase ale fiecărei creste este atașată o masă
gelatinoasă proteo-polizaharidică, denumită cupulă (a se
vedea Fig. 25.12). Cupula proeminează în lumen și este în­
conjurară de endolimfă. In timpul mișcărilor de rotație ale
LO
CN capului, pereții canalelor semicirculare osoase și canalele se­
micirculare membranoase se mișcă, dar endolimfă tinde să
rămână în urmă din cauza inerției. Cupula, proeminând în
endolimfă, este deplasară de mișcarea întârziată a endolim-
O fei în raport cu mișcarea crestei fixate la peretele canalului
semicircular membranos. înclinarea stereocililor în spațiul
îngust dintre celulele păroase și cupulă generează impulsuri
nervoase în terminațiile nervoase asociate.
Maculele de la nivelul utriculei și saculei funcționează ca
senzori pentru gravitație și accelerația liniară.
Maculele de la nivelul saculei și utriculei sunt îngroșări epi-
teliale inervate care vin în contact cu endolimfă din saculă
și utriculă (a se vedea big. 25.13 și 25.14). Ca și crestele
de tip I și II, celule de susținere și terminații nervoase aso­
ciate celulelor păroase. Macula utriciilară este orientată în
unghi drept față de macula saculară. Când o persoană stă în
picioare, macula utriculară este dispusă în plan orizontal, în
timp ce macula saculară este în plan vertical.
Celulele păroase sunt polarizate față de striola, un plan
imaginar care se curbează prin centrul fiecărei macule (a se
vedea Fig. 25.14). De fiecare parte a striolei, celulele păroase
sunt orientate în direcții diferite, cu kinocilul mai aproape de
striola în utriculă, respectiv mai departe de striola în saculă.
Datorită polarizării celulelor păroase, maculele din saculă și
utriculă pot detecta multiple direcții de accelerație liniară.
Materialul polizaharidic gelatinos ce acoperă maculele este
denumit membrană otolitică (a se vedea Fig. 25.14). Su­
prafața externă a acesteia conține particule cristaline de 3-5
pm, alcătuire din carbonat de calciu și o proteină (Fig. 25.1 5).

cupulă
celulă celulă păroasă
păroasă tip I tip II

----------X

t
I ' -'
h : If

i1/
*
I

a endolimfă celule de susținere C

cap în poziție normală cap în mișcare de rotație perilimfă

FIGURA 25.12 ▲ Diagramă ce ilustrează funcția și structura crestei amputare dintr-un canal semicircular membranos. a. După
cum se poate observa în acest desen, creasta ampulară funcționează ca senzor pentru accelerația unghiulară a capului. De exemplu, atunci când per­
soana din imagine își rotește capul spre stânga, labirintul osos se rotește cu aceeași viteză ca și capul. Din cauza inerției fluidului, endolimfă rămâne în
urmă. întrucât creasta ampulară este atașată de peretele labirintului osos, mișcarea întârziată a endolimfei determină deplasarea ei în direcție opusă față
de mișcarea capului, b. Structura crestei ampulare include epiteliul senzorial și cupula, o masă gelatinoasă proteo-polizaharidică ce proeminează spre
peretele non senzorial al ampulei. De reținut că ampula membranoasă conține endolimfă și este înconjurată de perilimfă c. Epiteliul senzorial al crestei
ampulare este alcătuit oin celule păroase de tip I și de tip II și din celule de susținere. Stereoci11i și kinociluI fiecărei celule păroase sunt inclavați în cupulă.
înclinarea mecanică a acestora deschide canalele de K ’, determinând depolarizarea celulei.
 »

celule 7~
• ■»
păroase
W
j. ~-

mere
I

••

nerv
cohlear
saculă

semicircular anterior otoconii

membrană otolitică

•> V celule păroase

’ ti
epiteliu'
senzorial-

I < \ ♦4
• fibre

i celule de susținere
C

FIGURA 25.13 ▲ Imagine de microscopie optică a urechii interne, reprezentând creasta amputară și macula utriculei. a. Această
examinare cu putere de mărire inferioară a unei secțiuni orizontale prin osul temporal relevă diferite regiuni ale urechii interne. Cohleea conține canalul
cohlear bine conservat, observându-se nervul cohlear la ieșirea de sub baza modiolului. Se observă și secțiunea transversală prin mușchiul scăriței și
nervul facial. Cavitatea din centrul imaginii conține trei dintre componentele labirintului membranos: utncula și sacula din vestibul și ampula canalului
semicircular anterior, marcate prin încadrarea în dreptunghiuri. 20x. b. Examinarea la mărire superioară a crestei ampulare din canalul semicircular
anterior arată un epiteliu senzorial înalt, ce conține două tipuri de celule, celulele păroase în stratul superficial și celulele de susținere în stratul bazai.
Perii senzoriali sunt greu de identificat, fiind acopenți de cupulă. Țesutul conjunctiv lax subiacent se extinde la peretele labirintului osos și conține fibre
nervoase cu celulele Schwann asociate, capilare, fibroblaste și alte celule conjunctive. 380x. c. Examinarea ia mărire superioară a maculei utriculare
arată un epiteliu senzorial similar cu cel din creasta ampulară. Epiteliul senzorial este acoperit de membrana otolitică, ce conține la suprafață un strat de
otoconii (otoliți), mai închis colorat 380x. (Copyright © 2010 Regents of the University of Michigan Reprodus cu permisiune.)

Otolițiî, care se mai numesc și otoconii, sunt mai grei decât
endolimfa. în suprafața internă a membranei otolitice sunt
înglobați stereocilii celulelor păroase. Membrana otolitică se
mișcă la nivelul maculei într-o manieră similară mișcării cupu-
Ici la nivelul crestei. In timpul staționării individului, stereocilii
celulelor păroase sunt înclinați datorită gravitației, membrana
otolitică si ocoliți» săi trăgând de stereocili. Stereocilii sunt de­
plasați în timpul accelerației liniare, când individul se mișcă în
linie dreaptă, iar membrana otolitică trage după sine stereoci-
Iii, din inerție. în ambele cazuri, mișcarea membranei otolirice
determină deplasarea stercocililor către kinocil, activând cana-
lele MET. Drept rezultat, celulele păroase sunt depolarizate și
sc generează potențialul de acțiune. Deplasarea stercocililor în
dirccție opusa, cu îndepărtarea de kinocil, determină hiperpo-
larizarea celulelor păroase și inhibă generarea potențialului de
acțiune.
Organul spiral Corti funcționează ca senzor pentru vibra­
țiile sonore.
Canalul cohlear împarte interiorul cohleei în trei compar­
timente:
>
• Rampa medie (scala media), compartimentul mijlo­
ciu de la nivelul cohleei
• Rampa vestibulară (scala vestibuli)
• Rampa timpanică (scala tympani)
Canalul cohlear însuși reprezintă rampa medie
(Fig. 25.16). Rampa vestibulară și rampa timpanică sunt spați-

j
 otoconii
macula din utriculă striola

948

z
CC
LLJ

z * < ■ • *
■A
t'j

LU
3=
O
LU
CC
ZD

endolimfă

perilimfă
b
o
CD
i:
KWftp?
ți
rvr r►►►•*•***

—X
LO
0X1
C
hartă a polarizării
cap în poziție verticală cap înclinat în față orientarea
kinocilului

FIGURA 25.14 ▲ Diagramă ce ilustrează funcția și structura maculei din utriculă. a. După cum se poate observa in acest desen,
macula din utriculă (ca și macula din saculă) funcționează ca senzor pentru gravitație și accelerația liniară. De exemplu, atunci când capul per­
soanei din imagine este înclinat în față, la suprafața membranei otolitice sunt deplasate mici cristale de carbonat de calciu, numite otoconii
Această mișcare este detectată de celulele păroase subiacente, b. Macula este alcătuită din epiteliu senzorial ce conține celule păroase atât
tip I, cât și tip II. Prelungirile celulelor păroase sunt inclavate în membrana otolitică (o masă gelatinoasă polizaharidică). Suprafața luminată a
membranei este acoperită de otoconii, care sunt mai grele decât endolimfă. c. Așa cum se observă pe harta de sub maculă, celulele păroase
sunt polarizate față de striola. un plan imaginar care se curbează prin centrul fiecărei macule. De o parte și de alta a striolei, kinocilii celulelor
păroase sunt orientați în direcții opuse, mai aproape de striola (a se vedea direcția săgeților verzi și albastre de pe harta ce reprezintă polari­
tatea utriculei). Acest aranjament este caracteristic utriculei, întrucât în macula din saculă kinocilii celulelor păroase sunt dispuși mai departe
de striola.

île situate superior, respectiv inferior de rampa medie. Rampa

medie este un spațiu plin cu endolimfă ce se continuă cu lu-
menul saculei și conține organul spiral Corti, situat pe peretele
său inferior (a se vedea Fig. 25.16).
Rampa vestibulară și rampa timpanică sunt spații
pline cu perilimfă ce comunică între ele la vârful cohleei prin-
tr-un mic canal numit helicotremă (a se vedea Fig. 25.16b).
Rampa vestibulară începe de la fereastra ovală, iar rampa tim­
panică se termină la fereastra rotundă.

Rampa medie este un spațiu triunghiular, cu unghiul ascu­

țit atașat la modiol.
Pe secțiune transversală, rampa medie apare ca un spațiu triun­
ghiular, cu unghiul cel mai ascuțit atașat la o extensie osoasă a mo-
diolului, numită lama spirală osoasă (a se vedea Fig. 25.16).
Peretele superior al rampei medii, care o separă de rampa vestibu­
lară, este reprezentat de membrana vestibulară (Reissner)
(Fig. 25.17). Peretele lateral al rampei medii este mărginit de un
epiteliu cu caracteristici speciale, numit stria vascularis. Acesta
este responsabil de producția și menținerea homeostaziei endo-
limfei. Stria vascularis conține o rețea complexă de capilare și este
alcătuită din trei tipuri celulare (Fig. 25.18). Celulele superficiale

FIGURA 25.15 ▲ Imagine de microscopie electronică de ba­ ce vin în contact cu endolimfă de la nivelul rampei medii sunt
leiaj reprezentând otoconii umane. Fiecare otocon c are un corp implicate în primul rând în transportul de K r. Celulele interme­
alungit, cilindric, trifațetat la capete. 5,000x. diare, răspândite printre capilare, conțin incluziuni pigmentare.
 helicotremă
canal cohlear
(rampa medie)

modiol

membrana vestibulară
nerv cohlear (Reissner)

stria
vascularis lamă spirală LSO
osoasă BRM
C LS ‘r < •
••
* N

^WS
rampă vestibulară MB NC
•
•• X
• .
!î
a •

•■sr- rampă timpanică I

*• f Sî‘î<--
r-5
te
. ' •• •• . '
•••» »•

V:f • •
• •• //.

rampa timpanica
V • —
-•4 A 'j
• • •

'W- ■
ligament /
spiral / ganglion spiral
»• ,

organ spiral Corti a b

membrană bazilară
FIGURA 25.16 ▲ Schemă și imagine de microscopie optică reprezentând canalul cohlear. a. Secțiune transversal prin spira bazalâ a
canalului cohlear (detaliu al casetei din imaginea de ansamblu de mai sus). Secțiunea ilustrează poziția canalului cohlear în cadrul celor 2,75 rotații aie
cohleei osoase față de modiolul localizat median. Se observă că la vârful cohleei, rampa vestibulară comunică cu rampa timpanică prin helicotremă
Rampa medie și lama spirală osoasă împart co’nleea în rampa vestibulară și rampa timpanică, care conțin perilimfa Rampa medie (spațiul din interiore-
canalului cohlear) este plin cu endolimfă și conține organul Corti. b. Imaginea de microscopie optica reprezintă o secțiune prin spira bazală a canalu I ui
cohlear Se observă lama spirală osoasă (LSO) și prelungirea e« membranoasă, membrana bazilară (A40), precum și membrana vestibulară (MV). Observați
poziția rampei vestibulare, a rampei medii (RM) sau canalului cohlear și a rampei timpamce. Cei trei pereți ai rampei medii sunt formați oe membrana
bazilară inferior, de stria vascularis (SV) și ligamentul spiral (LS) lateral și de membrana vestibulară superior. Organul spiral Corti este dispus pe perete .'e
inferior al canalului cohlear în organul spiral Corti pătrund dendrite ale nervului cohlear (NQ, ce pornesc din ganglionul spiral (G5). Axonii neuroni or
din ganglionul spiral formează ramura cohleară a nervului vestibulocohlear. 65x.

celulă mezotelială
perilimfa din rampa vestibulară

$ .A .
■ ■

X
- —■ ».

Vi v • 5 < • . • *
... < .

f
•w. •? • %

u* * ’V »«
r)

9
I
celulă epitelială 7
endolimfă din rampa medie
F|GUr A 25-17 A Imagine de microscopie electronică de transmisie a membranei vestibulare (Reissner). Pot fi observate două t.pur
Ce|Ulare: r ▲ Imagine de microscopie electronică de transmisie
o celulă mezotelială, care este îndreptată spre rampa vestibulară și este scăldată de perilimfa. respectiv o celula epitena ă. care este mdreptată
Spre rampa
■ 1 ^edie și este scăldată de endolimfă. 8.400x.
 Celulele bazale separă scria vascularis de ligamentul spiral subia­
1'4 W
. * : !

cent. Peretele inferior (podeaua) rampei medii este format de o •> ,

s
ni
950 membrană bazilară relativ flască, ce crește în grosime și pierde
*-**>>? •' - r. v:
A • l
••
■ ■■ A

din rigiditate pe măsură ce se spitalizează de la baza cohleei către $

■* *

c
vârf . Organul spiral Corii stă pe membrana bazilară, iar deasupra l •• • .

% E
z ,<• * v

te
k •

lui se află membrana tectoria.

L' I
. *
OZ 4 -■£ r
UJ O'
' -I ' -.•••*. I • &
z Organul spiral Corti este compus din celule păroase, celule f
> «■
'zr-r- z

falangiene și pilieri.
Or
.•j
•
.-■K’A i
- •'
• * z
ZX1 »/
-yW &y; < ■y

e: i'.ee
UJ •Jl1, " -o- ■■■

z Organul spiral Corti este un țesut epitelial complex, situat ’ r

T: V ••
; ’a . ri
■ '■ ■'

■ •»

o
UJ
CE
pe peretele inferior al rampei medii (Fig. 25.19 și Planșa 109,
pagina 960). Este format din:
V * ’i

r> > " f

■A. I

V. W r..

=5

• Celule păroase interne (situate mai aproape de lama ;'-Ai ■

. -J. f. ' A.

■ w ■" w
.f>
spirală) și celule păroase externe (situate mai departe
Si ■
A
- ■‘ÎA-
v .■

ni
(U
o
<L>
de lama spirală)
• Celule falangiene (de susținere) interne și celule
falangiene externe
/ .-.'U
•

A*
of ■

fi
*
--'Z '
•::z. .

■
'

■ -
' p. - /
'••••■

.C- •*
.
•(

.•«<
'
f
o ..

w
V > •----- - t

• Celule numite pilieri ,w a

llV.U"-r ■ -

...

De asemenea, in organul spiral sunt prezente și alte tipuri ce­

u* • ■.S i
-

- •
t' o

ra.
L0 lulare, cu nume proprii, a căror funcție este încă necunoscută. v> V? V ■ -s-;
CN
c.. fW?
■■■•< />/

• ■•r-"
Celulele păroase sunt dispuse în două rânduri celulare, in­ • > j
?..-r <■
tern si extern. B? • - -

o Celulele păroase interne formează un singur șir de celule

c- *1 V-: C? r

Ș' ■ ;'S-
de-a lungul celor 2,75 ture ale canalului cohlear. Numărul de */• ’T-I X « • -
r --r.
->

șiruri celulare care formează stratul de celule păroase ex­

terne este variabil. In porțiunea bazală a melcului membranos
se găsesc trei șiruri de celule păroase externe (Fig. 25.20). Gro­
simea stratului crește gradual, până la cinci șiruri de celule la
vârful cohleei.
FIGURA 25.18 Imagine de microscopie electronică de transmi­
sie a striei vascularis. Suprafața apicală a celulelor superficiale (S) ale striei
este scăldată de endolimfa (£) rampei medii. Celulele intermediare (/) sunt
poziționate între celulele superficiale șt cele bazale (6). Celulele bazale separă
stria vasculară de ligamentul spiral (£Sp) 4 700x.

3 25.2 Corelație clinică: Hipoacuzia - Disfuncția vestibulară

Analizatorii acustic și vestibular pot fi afectați în diverse patolo­
gii, rezultând surditate, amețeli (vertij) sau ambele. Tulburările
auditive (hipoacuzia) se clasifică în neurosenzoriale și de trans­
misie (de conducere). Hipoacuzia de transmisie apare când
undele sonore întâmpină un obstacol mecanic ce le împiedică
să ajungă la receptorii auditivi din urechea internă. Acest tip de
hipoacuzie implică cel mai adesea urechea externă sau struc­
turi din urechea medie. Hipoacuzia de transmisie este mai puțin
frecventă comparativ cu cea neurosenzorială și implică de obi­
cei o reducere a percepției nivelului de sunet sau incapacitatea
de a percepe sunetele de mică intensitate. Ea poate fi cauzată
de otita medie (infecție a urechii), aceasta fiind și cea mai frec­
ventă cauză de hipoacuzie temporară la copii. Acumularea de
lichid în cavitatea timpanică poate fi o altă cauză a deficienței
importante de auz la copii. Alte cauze frecvente ale hipoacu­
ziei de transmisie sunt fie acumularea excesivă de cerumen
sau prezența unor corpi străini în conductul auditiv extern, fie
patologii ce efectează lanțul osicular din urechea medie (oto-
scleroza; a se vedea și Fișa 25.1). în multe cazuri, hipoacuzia de
transmisie beneficiază de tratament medical sau chirurgical și
poate să nu fie permanentă.
Hipoacuzia neurosenzorială poate să apară ca urmare
a lezării celulelor senzoriale păroase din urechea internă, a ra­
murii cohleare sau a nervului cranian VIII în totalitate, a căilor
nervoase auditive din SNC sau a cortexului auditiv. Hipoacu­
zia neurosenzorială reprezintă aproximativ 90% din cazurile
de hipoacuzie. Poate fi congenitală sau dobândită. Printre
cauzele de hipoacuzie neurosenzorială dobândită se numără
infecții ale labirintului membranos (ex., meningită, otită medie
cronică), fracturi ale osului temporal, traume acustice (expu­
nere prelungită la zgomot excesiv) și administrarea anumitor
clase de antibiotice sau diuretice.
Un alt exemplu de hipoacuzie neurosenzorială este cea
care apare frecvent odată cu înaintarea în vârstă. Hipoacuzia
neurosenzorială nu presupune numai o scădere a nivelului
de sunet perceput, ci afectează și capacitatea de a auzi clar
și de a distinge limbajul vorbit. Pierderea celulelor senzoriale
păroase sau a fibrelor nervoase asociate începe de la baza
cohleei, progresând cu timpul spre vârf. Manifestarea caracte­
ristică este pierderea percepției sunetelor cu frecvență înaltă,
numită presbiacuzie (a se vedea presbiopia, pagina 922).
La pacienți selecționați, utilizarea unui implant cohlear
poate recupera parțial funcția auditivă. Implantul cohlear este
un dispozitiv electronic ce constă dintr-o porțiune externă
cu rol de microfon, amplificator și procesor de limbaj și una
internă de recepție, implantată sub piele în regiunea mastoi-
diană. Componenta de recepție este conectată la un implant
intracohlear multielectrod inserat de-a lungul peretelui cana­
lului cohlear. După o perioadă considerabilă de exercițiu și
de reglare a procesorului de limbaj, auzul pacientului poate fi
parțial restabilit în diverse grade, de la recunoașterea sunete­
lor critice, până la abilitatea de a conversa.
 celule păroase
.— - - ----------- "1 externe membrană
’ 7
IS- .« • 5 **•* 9
celule Hensen (celule
marginale externe) tectoria
Ax
celulă
/
i.7
• \
celule
Claudius\
\
\ păroasă
i internă
I r*

Z l u
•^77-
\

J
• * ! |/

* i
\
celulă
/ ' i/.‘ marginală
•• f
w membrană
internă
K4
vestibulară i-J

^laris/ celule celule

pilieri celulă falangiană
Bottcher falangiene interni/externi
externe internă

•A canal cohlear tunel spiral intern

(rampa medie)
<4, A«S A

, .-.V' V membrană
X. • tectoria . • - ** 1
* -
»
x

* % *
A «« 9 > « • •• .X
s
r5-75*** ■
. 3
4

.«a /
*
X

%
*
««««a* st - nerv
V* 7* cohlear
;£ £ X ? , «
*■
*
tunel extern/intern

*•
• 4

FIGURA 25.19 ▲ Imagine de microscopie optică a canalului cohlear și a organului spiral Corti. Această imagine de microscopie op' că a cana
lului cohlear prezintă structura organului spiral Corti la putere de mărire superioară. Corelați această structură cu insertul în care sunt identificate componenreie
structurale ale organului spiral. 180x. Insert. Diagramă ce prezintă celulele senzoriale și celulele de susținere ale organului spiral Corti Celulele senzoriale sunt
dispuse într-un șir de celule păroase senzoriale interne și trei șiruri de celule păroase senzoriale externe. Celulele de susținere sunt pilierii interni și externi, celu­
lele falangiene (Deiters) interne și externe, celulele marginale externe (Hensen), celulele marginale interne, celulele Claudius și celulele Bottcher.

Celulele falangiene și pilierii sunt celule de susținere pen­ Membrana tectoria se extinde de la limbul spiral peste ce­
tru celulele păroase. lulele organului spiral Corti.
Celulele falangiene sunt celule de susținere pentru ambele Membrana tectoria este atașată medial la modioL Marginea
rânduri de celule păroase. Celulele falangiene asociate cu celulele sa laterală liberă acoperă organul Corti. atașându-se la stereo-
păroase interne le înconjoară complet (Fig. 25.21a). Celulele fa­ cilii celulelor păroase. Membrana tectoria este formată din
langiene asociate cu celulele păroase externe înconjoară complet fascicule de colagen tip II. V și IX, cu dispoziție radiară. incla-
doar porțiunea bazală a celulelor receptoare și trimit prelungiri vate în substanța fundamentală amorfa, densă. La fasciculele
apicale spre spațiul endolimfatic (Fig. 25.21b). Aceste prelungiri de colagen se asociază glicoproteine specifice urechii interne,
se aplatizează în apropierea polului apical al celulelor păroase și, numite Otogelină și tectorină. Aceste proteine se găsesc și in
linpreună, formează o placă continuă ce înconjoară fiecare celulă membranele ocolitice ce acoperă maculele din utriculă și saculă,
păroasă (Fig. 25.22). precum și în cupulele crestelor din canalele semicirculare.
* ^lungirile apicale ale celulelor falangiene sunt strâns unite,
arat mire ele, cât și cu celulele păroase, prin joncțiuni strânse elabo- Percepția sunetului
rate- Aceste joncțiuni formează lamina reticulară, care sigilează Așa cum este descris la pagina 937, undele sonore ce lovesc
^Onipartimentul endolimfatic, separându-1 de adevăratul spațiu membrana timpanică sunt transformate in simple vibrații
"p^^^’lar din organul Corti (a se vedea Fig. 25.19 și 25.21b). mecanice. Lanțul osicular de la nivelul urechii medii conduce
Ic 1,clui din spațiul intercelular este cortilimfa. Compoziția sa aceste vibrații la cohlee.
^p.'iP’^ră cu cea a lichidului extracelular și a perilimfei.
în urechea internă, vibrațiile oscioarelor sunt transformate
cuc |leri' sunr ce'u'e cu suprafețele apicală și bazală extinse
în unde la nivelul perilimfei.
oirnează plăci și citoplasmă redusă. Pilierii interni stau
men^/4 tinipanică a lamei spirale; pilierii externi stau pe Mișcarea scăriței în fereastra ovală a vestibulului produce vibra­
tCa?. d,ana bazilară. între pilierii interni și externi se delimi- ții ce se deplasează sub formă de unde propagate in perii ini ta
tiine|11? tl,ncl triunghiular numit tunelul spiral intern sau din rampa vestibulară. Vibrațiile se transmit prin membrana
U| Corti (a se vedea Fig. 25.19). vestibulară rampei medii (canalului cohlear). ce conține endo-
limfa și se propagă la perilimfa din rampa timpanică. Schim-
 • *— •
Mișcarea stereocililor celulelor păroase din cohlee inițiază

952
I _o
.Ja
9 • *•
«J impulsul nervos.
Celulele păroase sunt atașate prin intermediul celulelor
1 '•-•K
1 /
falangiene la membrana bazilară, care vibrează în timpul
><x I
i ! r. / f / , <t l recepționarii sunetului. Stereocilii celulelor păroase sunt, la
z I <
CC a W rândul lor, atașați la membrana tectoria, care, de asemenea,
UJ

z
r> vibrează. Totuși, membrana tectoria și membrana bazi­
•'f V î
>: iT'
lară sunt fixate în puncte diferite. Astfel, atunci când vibrațiile
«x i. '•* * fV
sonore se propagă la urechea internă, se creează un efect de
LU
zc
o 2A forfecare între membrana bazilară (și celulele atașate de ea) și
LU
CC membrana tectoria.
=>
• i.r întrucât sunt inserați in membrana tectoria, stereoci­
lii celulelor păroase sunt singurele structuri care conectează
membrana bazilară, împreună cu epiteliul său complex, cu
ci membrana tectoria. Efectul de forfecare dintre membrana
QJ
bazilară și membrana tectoria înclină stereocilii și, astfel, por­
O țiunea apicală a celulelor păroase. Această înclinare activează
O
canalele MET de la vârful stereocililor și generează potenți­
ale de acțiune care sunt conduse la creier via nervul cohlear
(ramura cohleară a nervului vestibulocohlear, nervul cranian
LO VIII).
CN h

Inervația urechii interne

Nervul vestibular preia impulsurile de la nivelul receptori­
lor asociați cu labirintul vestibular.
Nervul vestibulocohlear (nervul cranian VIII) este un
>• *
nerv senzorial special și este compus din două componente:
‘•-M componenta vestibulară, numită nervul vestibular, respectiv
•wjfi • £
componenta cohleară, numită nervul cohlear. Nervul ves­
✓»
•r<
• *
d'țiy ■ tibular este asociat cu echilibrul și conduce impulsuri de la
rl receptorii localizați în labirintul vestibular. Nervul cohlear
I s . ■Ti
este asociat cu auzul și conduce impulsuri de la receptorii din
I labirintul cohlear (Fig. 25.24).
■ i I

V ,*. Corpii neuronilor bipolari ai nervului vestibular sunt

localizați în ganglionul vestibular (Scarpa) din conduc­
FIGURA 25.20 ▲ Imagine de microscopie electronică de ba­ tul auditiv intern. Dendritele celulelor ganglionare vestibu-
leiaj a organului spiral Corti. Această imagine de microscopie elec­ lare ajung la nivelul crestelor ampulare din cele trei canale
tronică ilustrează configurația stereocililor de la nivelul suprafeței apicale semicirculare și la nivelul maculelor din utriculă și saculă. Ele
a șirului intern și a celor trei șiruri externe de celule senzoriale păroase
sunt conectate cu baza celulelor păroase senzoriale vestibu-
cohleare. 3.250x.
lare, dispunându-se fie ca o cupă în jurul unei celule păroase
bările de presiune din acest sistem închis perilimfa-endolimfa tip I, fie ca un buton asociat unei celule păroase tip II. Axonii
se reflectă în mișcările membranei ce acoperă fereastra rotundă nervului vestibular au originea în ganglionul vestibular, pă­
de la baza cohleei. trund în trunchiul cerebral și se termină la nivelul celor patru
Ca rezultat al pătrunderii vibrațiilor sonore în urechea nudei vestibulari. Câteva fibre nervoase secundare ajung la
internă, la nivelul membranei bazilare ia naștere o undă pro­ cerebel și la nucleii nervilor cranieni III, IV și VI, care iner­
pagată (Fig. 25.23). Un sunet de o anumită frecvență deter­ vează mușchii oculari.
>

mină deplasarea unui segment relativ lung din membrana Nervul cohlear preia impulsurile de la nivelul receptorilor
bazilară, dar zona de deplasare maximală este îngustă. Punctul din organul spiral Corti.
de deplasare maximală a membranei bazilare este specific unei
anumite frecvențe sonore, ceea ce reprezintă baza morfologică Neuronii nervului cohlear sunt, de asemenea, bipolari, cor­
pii celulari ai acestora fiind localizați în ganglionul spiral din
pentru discriminarea frecvenței. Sunetele cu frecvență înaltă
determină vibrația maximală a membranei bazilare în apro­ grosimea modiolului. Dendritele lor ies din modiol prin mici
piere de baza cohleei; sunetele cu frecvență joasă determină orificii de la nivelul lamei spirale osoase și intră în organul spiral
Corti. Aproximativ 90% din dendritele neuronilor din gangli­
vibrația maximală mai aproape de vârful cohleei. Discrimina­
onul spiral sunt conectate cu celulele păroase interne; restul de
rea amplitudinii (percepția intensității sunetului) depinde de
10% din dendrite sunt conectate cu celulele păroase externe.
gradul de deplasare a membranei bazilare pentru o frecvență
Axonii celulelor din ganglionul spiral formează nervul cohlear,
dată. Astfel, codificarea informației acustice în impulsuri ner­
care intră în melcul osos prin modiol pentru a ajunge în con­
voase depinde de tiparul de vibrație a membranei bazilare.
ductul auditiv intern (a se vedea Fig. 25.24). De aici, nervul
 - ?’
I X -z**-

• v • ;
1 v
t • t
•
•A -
— F- >•’ ’
7 _
.’■
- K

•• •■ ■ ' •
PGA
•z / r * -
«
'-l/
y -r.. :/’.PCA -n ‘ /■
■ -
z

z-’- -
-

• W.
Ir . * • ' •
• ’iy
/Q ,.<•
•»
I» /z ' • xf - . .

1
■ ** ’’
< • y O.
a
* -* •; zi.r. > V ■>/./• c ■

P. •.■ • r'd 0 T '

9 f
■o(? '• • o ■ •• • >•

zz
\* > *
- • 7-
;r * | •, ,oo- -. - » »•

I
o
.•r PI »**
/«
:« c ✓ .

t
r. * -.
o //

Mii
9
; / / ■
i . , • • - -. 4?
•z
.j: • <.
/
- « • ‘O
•• >7." / - - Â-
>7
/;
• /z
/
zCFI CFE &

fi ■
•/-

..
•< : ■

;;. < - r 1

fi
A./
o •;v ' 45l <
a
/‘.'.A/.
vi . .i.r
f i
• «

• e’ • Â -P *

u *

CIO
•<»
«?
TN
1
•V%* 1 - W'
7 -A
■
• • -•

‘ ••
*
■ •:

\7 z--
£ 1•
CFE V- /.„JA C/A./
✓
-• ✓
•■.. «■ ff© ‘a,-. ’/'

r* ? •V.V/
’ * * .
f. •

• ■ 1:1° ■G / Q ■' ° t A'. -i. • •.

JV \ .
-
O -
'

7‘- •

'WiW
- ■<
*
*

'î- t f)
J •/ X
z
*
* % •.

» . -■' » 7
7'-.' r • .* • /•/
•• *
-y- A;. a 1 .<•
4 « <■

b
A>y;-.vry A -

FIGURA 25.21 ▲ Imagine de microscopie electronică a unei celule păroase interne și a unei celule păroase externe, a. Se obser /ă
baza rotunjită și gătul îngust al celulei păroase interne. La polul bazai se văd terminații nervoase (TA/) ale fibrelor nervoase aferente (FA) către celula
păroasă internă PI, pilier intern, CFI, celulă falangiană internă. 6.300x. b. Se observă terminații nervoase aferente (FA) și eferente (FE) la polui bazai al unei
celule senzoriale păroase externe. Celulele păroase externe sunt înconjurate la polul bazai de celule falangiene externe (CFE). Prelungirile apicaie ale
acestora formează placa cuticulară apicală (PCA) De remarcat că, din treimea medie, domeniul lateral al celulelor păroase externe nu mai este înconjurat
de celule de susținere. 6.300x. (Reprodus cu permisiunea autorului, după Kimura RS. Sensory and accessory epithelia of the cochlea. In: Friedmann I,
Ballantyne J, eds. Ultrastructural Atlas of the Inner Ear. London: Butterworth, 1984.)

‘1 • mănunchi de peri
i /-
A. ■
placă cuticulară apicală
î i
A» >
w
v
i
-t T.
f d
celulă păroasă externă
r ‘ —
r prelungire falangiană
ff

suprafața celulei păroase externe

\V
A
p celulă falangiană externă
*

nerv aferent
'/ I
â
ki
’ ■w . y
r
;
‘ «4
•2
f
l
membrană bazilară
■
■r 1

1 Â.'H t
AM
• T
: $
a b
___ -A-____ 1

' r 25.22 ▲ Structura celulei falangiene externe, a. Această imagine de microscopie electronică de baleiaj ilustrează arhitectura ce u’e»
fala
n^ene externe (Deiters). Fiecare celulă falangiană înconjoară ca o cupă polul bazai al unei celule păroase externe și îșî extinde apica. prelung rea
fala
.^nă- pentru a forma placa cuticulară apicală, care susține celulele senzoriale externe. 2.400x. b. Desen ce prezintă raportul unei celule falangiene
exier
Cu ° celulă păroasă externă.
 conduct
auditiv
954 extern fereastra ovală

undă propagată rampă vestibulară helicotremă

>«x
z
CC
LXI
b—
z
«X
UJ
3000Hz 50Hz
z
o
LXI
CC \ membrană bazilară
ZD fereastra rotundă rampă timpanică
undă sonoră

cavitate timpanică
CD tubă auditivă

U
O FIGURA 25.23 ▲ Diagramă ilustrând interacțiunea celor trei componente ale urechii. Canalul cohlear este prezentat ca un conduct
liniar. Undele sonore sunt preluate și transmise de urechea externă spre urechea medie, unde sunt transformate în vibrații mecanice. Vibrațiile mecanice
sunt transformate la nivelul ferestrei ovale în vibrații ale fluidului din urechea internă Vibrațiile fluidului conduc la deplasarea membranei bazilare (undă
propagată) pe care sunt dispuse celulele senzoriale, celulele păroase. Această deplasare produce stimularea celulelor păroase și generarea impulsurilor
LO nervoase Sunetele cu frecvență înaltă produc vibrații ale membranei bazilare de la baza cohleei, în timp ce sunetele cu frecvență joasă produc depla­
CXl sarea membranei bazilare de la vârful cohleei, aproape de helicotremă.

cohlear pătrunde în trunchiul cerebral și se termină în nucleii
o cohleari. Fibrele nervoase din acești nudei ajung în nucleul ge-
niculat din metatalamus si de aici în cortexul auditiv din lobul
>
temporal.
Interesant este că organul Corti primește și câteva fibre efe-
rente ce conduc impulsuri de la creier, care merg paralel cu
fibrele nervoase aferente ale nervului vestibulocohlear (tractul
olivocohlear, eferențcle cohleare Rasmussen). Fibre nervoase
eferente din trunchiul cerebral merg de-a lungul nervului ves­
tibular. Ele fac sinapsă fie pe terminațiile aferente ale celulei
păroase interne, fie in regiunea bazală a unei celule păroase
externe. Se consideră că fibrele eferente modulează informa­
țiile auditive și vestibulare transmise către sistemul nervos
central, amplificând unele semnale aferente și diminuându-le

nudei vestibulari dorsali nudei cohleari

nudei vestibulari ventrali

J
creastă ampulară trunchiul
conduct auditiv
J.
\

(canal semicircular anterior) intern cerebral

/V
1

creastă ampulară
(canal semicircular lateral) nerv vestibular
nerv cohlear

ganglion vestibular
(Scarpa)

maculă (utriculă)

creastă ampulară
(canal semicircular posterior)
organ spiral Corti
maculă (saculă)
ganglion spiral
FIGURA 25.24 ▲ Diagramă prezentând inervația regiunilor senzoriale ale labirintului membranos. Nervii cohlear și vestibular formează
nervul vestibulocohlear (nervul cranian VIII). Nervul cohlear conduce impulsurile nervoase pentru auz de la organul spiral Corti localizat în canalul cohlear,
nervul vestibular conduce impulsurile nervoase pentru echilibru de la crestele ampulare ale canalelor semicirculare, de la utriculă și saculă. Corpii celulari ai
neuronilor care formează aceste fibre senzoriale se află localizați în ganglionul spiral (pentru auz) și ganglionul vestibular (pentru echilibru).
 fMF

■. —

FIȘA 25.3 Corelație clinică: Vertijul C

Senzația de rotație cu lipsa echilibrului (amețeală, vertij) Otoconiile fie rămân libere, plutind în canalul semicircular
semnifică disfuncția analizatorului vestibular. Printre cauzele (canalitiază), fie se atașează la cupulă (cupulolitiază),
c
vertijului se numără infecțiile virale, anumite medicamente sau determinând mișcarea inadecvată a stereocililor de la
tumori, cum este neurinomul acustic. Neurinoamele acus­ suprafața celulelor receptoare păroase. Indivizii ce suferă
tice se dezvoltă în sau în apropiere de conductul auditiv intern de VPPB descriu episoade caracterizate printr-o senzație c
și exercită presiune asupra ramurii vestibulare a nervului cra­ eronată de învârtire, declanșată de anumite mișcări ale r
nian VIII sau asupra ramurilor arterei labirintice. Vertijul poate capului. Otoconiile se pot detașa ca urmare a unor traume C
apărea și la persoane sănătoase, prin stimularea excesivă a sau infecții virale, dar în multe cazuri detașarea se produce
r
h
canalelor semicirculare membranoase. în același mod, stimu­ idiopatic. C
larea excesivă a utriculei poate produce la unele persoane rău Unele boli ale urechii interne pot afecta atât auzul, cât și
de mișcare (rău de mare, rău de mașină, rău de avion). echilibrul. De exemplu, persoanele cu sindrom Meniere
acuză inițial episoade de amețeală și tinitus (țiuit în urechi),
c
Cea mai frecventă afecțiune vestibulară este vertijul
iar mai târziu dezvoltă hipoacuzie peniru sunetele joase.
r
paroxistic pozițional benign (VPPB). Acesta este c
cauzat de otoconiile detașate de pe macula utriculară, care Cauzele sindromului Meniere sunt legate de obstrucția
ajung în una dintre cele trei creste ampulare. Dată fiind apeductului cohlear, ce drenează excesul de endolimfă din r
A
r*
poziția anatomică a canalului semicircular posterior (ce are labirintul membranos. Obstrucția acestui duet conduce
un orificiu inferior de maculă), otoconiile detașate ajung la creșterea presiunii endolimfei și la distensia labirintului
aproape întotdeauna (în 81-90% din cazuri) la acest nivel. membranos (hidrops endolimfatic). c
n
r
□
n
3:

pe altele. Afectarea organului Corti, a nervului cohlear, a
căii nervoase sau a cortexului auditiv produce hipoacuzie
neurosenzorială (a se vedea Fișa 25.2).
Vascularizația labirintului membranos
La nivelul labirintului membranos, sângele arterial provine
din artera labirintică; drenajul venos se face în sinusurile
venoase durale.
Vascularizația urechii externe, a urechii medii și a labirintului
osos din urechea internă este asigurată de ramuri ale arterei
carotide externe. Vascularizația arterială a țesuturilor din
labirintul membranos este asigurată de artera labirintică,
ramură din artera cerebeloasă antero-inferioară sau artera ba-
zilară. Artera labirintică este o arteră terminală: nu realizează n
□
anastomoze cu alte artere din vecinătate. Ramurile acestei ar­
5
tere se distribuie la țesuturi, mergând paralel cu componen­
tele superioară și inferioară ale nervului vestibular.
Drenajul venos al labirintului cohlear se realizează prin
venele modiolare spirale anterioară și posterioară, ce formează
vena modiolară comună. Aceasta se unește cu vena vesti-
bulocohleară, formând vena apeductului cohlear, care se varsă
în sinusul pietros inferior. Drenajul venos al labirintului vesci-
bular se face prin venele vestibulare, care se unesc cu vena
apeductului cohlear și prin vena apeductului vestibular, care se
varsă în sinusul sigmoid.
956
Urechea
o
UJ

3
HISTOLOGIE
o
—1
o
$2
ZE

PREZENTARE GENERALĂ A URECHII

ci
<D D Urechea este un organ senzorial pereche, responsabil pentru percepția sunetelor și
pentru echilibru.
O
<U t Țesuturile urechii sunt derivate din ectodermul de suprafață (epiteliile ce căptușesc
u<
labirintul membranos) și din componente ale primei pungi branhiale (tuba auditivă
și cavitatea urechii medii), ale primului șanț branhial (conductul auditiv extern), ale
LO primului arc branhial (ciocanul, nicovala și partea anterioară a pavilionului urechii) și
CN ale celui de-al doilea arc branhial (scărița și partea posterioară a pavilionului).

URECHEA INTERNĂ
o
> Urechea internă este alcătuită din două compartimente
situate în grosimea osului temporal: labirintul osos și la­
birintul membranos, care este dispus în interiorul labi­
rintului osos.
I Urechea internă prezintă trei spații pline cu lichid: spațiul
endolimfatic din interiorul labirintului membranos (pre­
zintă o concentrație crescută de K~ și scăzută de Na”), spa-
țiul perilimfatic dintre pereții labirintului osos si ai celui
membranos (prezintă o concentrație scăzută de K ’ și eres-
cută de Na”’) și spațiul cortilimfatic care se află în interio­
rul tunelurilor organului Corti din cohlee.
I Labirintul osos este alcătuit din trei cavități interconectate:
canalele semicirculare, vestibulul și cohleea, fiecare dintre
acestea conținând diferite părți ale labirintului membranos.
> Labirintul membranos este alcătuit dintr-o serie de
structuri în formă de săculeți (utriculă, sacula și sacul
endolimfatic) și tubi (trei canale semicirculare membra­
noase, canalul cohlear, duetul utriculo-sacular, canalul
endolimfatic și duetul reuniens) ce conțin endolimfă.
Celulele senzoriale specializate sunt localizate în șase re­
giuni ale labirintului membranos: trei cresteampulare în
ampulele canalelor semicirculare membranoase (receptori
pentru accelerația unghiulară a capului), două macule in
utriculă și saculă (receptori pentru poziția capului și miș­
cările liniare ale acestuia) și organul spiral Corti (receptor
pentru auz).
L' Maculele utriculei și saculei conțin celule păroase care
sunt mecanoreceptori epiteliali. Aceste celule conțin pe
suprafața apicală mănunchiuri de peri (formate din șiruri
de stereocili și un kinocil) și sunt acoperite de membrana
otolitică, o masă gelatinoasă ce conține otoliți (otoconii).
p Mișcarea otoliților este detectată de mănunchiurile de
peri ce activează canale ionice operate mecanic, pentru
a genera potențialul de acțiune.
D Receptorii din crestele ampulare sunt, de asemenea,
acoperiți cu o masă gelatinoasă fără otoliți, denumită cu­
pidă. Cupula este deplasată de mișcările endolimfei din
canalele semicirculare membranoase. Mișcarea cupulei
stimulează canalele ionice operate mecanic, care gene­
rează potențialul de acțiune.
fe Interiorul cohleei este împărțit în trei compartimente pa­
ralele: rampa medie sau canalul cohlear (compartimen­
tul mijlociu, plin cu endolimfa, ce conține organul spiral
Corti), rampa vestibulară și rampa timpanică (amân­
două conținând perilimfa).
0 Rampa medie apare pe secțiune ca un spațiu triunghiu­
lar, cu peretele inferior format din membrana bazilară,
pe care este dispus organul spiral Corti. Peretele supe­
rior (membrana vestibulară) separă rampa vestibulară de
rampa medie, iar peretele lateral conține stria vascularis,
ce produce endolimfa.
D Organul spiral Corti este compus din celule păroase (dis­
puse in straturi intern și extern), celule falangiene de
susținere și celule numite pilieri. Mișcarea stereocililor ce­
lulelor păroase, ca rezultat al interacțiunii cu membrana
tectoria ce îi acoperă, generează impulsuri electrice care
sunt transmise prin nervul cohlear.
> Undele sonore sunt transmise ca vibrații de la membrana
timpanică, prin intermediul lanțului osicular, la fereastra
ovală, unde produc mișcarea perilimfei (ca unde) în rampa
vestibulară. Această mișcare conduce la deplasarea membranei
bazilare și a organului Corii, generând impulsuri nervoase ce
sunt percepute de cortexul auditiv ca sunete.
D Impulsurile nervoase de la nivelul crestelor ampulare
și maculelor din utriculă și saculă sunt transmise prin
nervul vestibular, iar impulsurile de la nivelul organu­
lui Corti sunt transmise prin nervul cohlear. Acești doi
nervi se unesc in conductul auditiv intern pentru a forma
nervul vestibulocohlear (nervul cranian VIII).
 URECHEA EXTERNĂ
O Pavilionul urechii este compo­
nenta externă a urechii care preia
și amplifică sunetele.
Conductul auditiv extern se în­
tinde de la pavilionul urechii 1a
membrana timpanică. Este căp­
tușit cu piele ce conține fire de
păr, glande sebacee și cerumi-
noase (care produc cerumenul).
L - *».
URECHEA MEDIE
O Urechea medie este o cavitate plină cu aer, căptușită de o mucoasă, ce conține
cele trei oscioare (ciocanul, nicovala și scărița). Este separată de conductul
auditiv extern prin membrana timpanică și conectată cu nazofaringele prin
tuba auditivă (trompa lui Eustachio).
D Membrana timpanică este compusă din pielea conductului auditiv extern, un
ax subțire de țesut conjunctiv și mucoasa urechii medii. I
0 Lanțul osicular (ciocanul, nicovala și scărița) traversează cavitatea urechii I!
*
medii „în serieie” si conectează membrana timpanică la fereastra ovală. Mișca- i !
rea lanțului osicular este modulată de mușchiul tensoral timpanului, care se l M
insera pe ciocan și mușchiul scăriței, care se inseră pe scăriță. a I
(
c
■
 PLANȘA 108 Urechea
958
Urechea internă, localizată în osul temporal, este alcătuită dintr-un sistem de camere și tubi ce conțin o rețea de canale membranoase. Acestea sunt
denumite labirint osos, respectiv labirint membranos. în unele zone, labirintul membranos căptușește labirintul osos; în alte zone, există spațiu între
cele două. în interiorul labirintului membranos există un fluid apos numit endolimfă. în afara labirintului membranos, adică între labirintul membranos
și cel osos, se află un alt fluid, numit perilimfă.
Labirintul osos este format din trei componente: cohleea, canalele semicirculare osoase și vestibulul. Cohleea și canalele semicirculare
osoase conțin componente membranoase cu aceeași formă; în schimb, componentele membranoase din vestibul au formă mai complexă, fiind reprezen­
tate de duete și două cavități, utricula și sacula. Cohleea conține receptorul pentru auz, organul Corti, canalele semicirculare conțin receptorii pentru
mișcarea capului, iar utricula și sacula conțin receptorii pentru poziția capului.

c/>
z Urechea internă, ureche, cobai, H&E 20x. nervul facial (NF). Săgeata albă marchează comunicarea vestibulului cu
unul dintre canalele semicirculare osoase. în dreapta sus sunt secțiuni
în această secțiune prin urechea internă, cavitatea ure­
transversale ale labirintului membranos ce trec prin componente ale sis­
Q. chii interne este înconjurară complet de os. Datorită carac­
temului de canale semicirculare membranoase (SCSM).
terului său tridimensional labirintic, componentele urechii
Cohleea este o structură spirală cu formă conică. în imagine se
interne apar pe secțiune sub forma mai multor cavități și
observă cum cohleea realizează 3l/z turc (la om realizează 25A ture).
canale separate. Totuși, acestea sunt toate interconectate
Secțiunea trece prin axul central al cohleei, reprezentat de un ax osos
(exceptând faptul că spațiul perilimfatic rămâne separat de cel cndolim-
numit modiol (M). El conține porțiunea inițială a nervului cohlear
faric). Cea mai marc cavitate este vestibulul (\7). Partea stângă a acestei
(NC) și ganglionul spiral (GS). Datorită spitalizării canalului cohlear,
cavități (săgeată neagră) comunică cu cohleea (C). Imediat sub săgeata
planul de secțiune îl intersectează în șapte locuri (corespunzător celor
neagră și spre dreapta este ligamentul oval (LO), ce înconjoară baza
3‘/2 ture). O imagine mai detaliată a cohleei și a organului Corti se
scăriței (S). Ambele structuri au fost secționare oblic și nu sunt vizibile
regăsește în Planșa 109.
în întregime. Intr-un tunel osos, in stânga ligamentului oval, se află

Canal semicircular osos, ureche, cobai,
H&E 85x; insert 380x.
Această imagine redă la o putere de mărire superioară unul
dintre canalele semicirculare osoase și Creasta ampulară
(CA) din canal, care se observă în colțul din dreapta jos al
figurii de deasupra. Receptorul pentru mișcare, creasta ampulară (se
observă raporturile sale in figura de deasupra), se găsește în fiecare canal
semicircular. Suprafața epitelială (EP) a crestei constă din două tipuri
celulare, celule de susținere și celule receptoare păroase. (în microscopia
electronică se disting două tipuri de celule păroase.) Celulele păroase
sunt greu de diferențiat de celulele de susținere pe baza unor caracteris­
tici specifice; ele pot fi totuși diferențiate pe baza localizării (a se vedea
inserttd), întrucât celulele păroase (CP) sunt situate deasupra ce­
lulelor de susținere (CS). Epiteliul crestei ampulare este acoperit de o
masă gelatinoasă, cupula (Cu). Fiecare celulă receptoare trimite câte o
prelungire asemănătoare unui fir de păr, care pătrunde profund în masa
gelatinoasă a cupulei.
Epiteliul este așezat pe un țesut conjunctiv (TC) lax, bogat celu­
lar, care conține și fibrele nervoase asociate celulelor receptoare. Fibrele
nervoase sunt greu de identificat, pentru că nu sunt organizate intr-un
fascicul.

C, cohlee LO, ligament oval TC, țesut conjunctiv

CA, creastă ampulară M, modiol V, vestibul
CP, celule păroase NC, nerv cohlear săgeată albă, intrarea în canalul semicir­
CS, celule de susținere NF, nerv facial cular
Cu, cupulă S, scărița săgeată neagră, intrarea în cohlee
EP, epiteliu SCSM, sistemul de canale semicirculare
GS, ganglion spiral membranoase (din labirintul membranos)
 I
>
• \
' ' ' xj
- >

1 7
* f-
A
. ■

• •*-
* w

U *

s &
a,,_
* ,,,a'‘ **"* • «i
V
> '*4. •?..,
x ;
/ <
:
* ’S
:• fe SCSM o>

• vr
,9
x>: .-,
XT
4 j>: C -51 , , -«.
.»

Ic
/
■?k J

'■-'
/
> *
V
Z . »— IW* '.W

"W *
•.
«

GS
LO
■■■■-

.4 .
,-^r* *
■f *»

■ - A«

W-
«u Cu >
•
)
>

-‘1
•*
**—

zA
-r .

e • fc •5LJ
»
■>
1
* A 9 «
■*.-

;•
f ■ ■' •

** —
-.-
'• i
•
CA k

•- &;
j* -■■
•X V •*■
. **v Zt s

I •
fes <v 7. *
<
.
• ii

' JCK X-
r *•

*xA’â3 1
CP .•••*:
a
•••
« - j ■• • -
.
<

fe. ■
’
t
- U < <- . s
>* cs €*
z
•’fe* .-. <* .
L--.î’’-'w
'. sV .
* - i. ‘ V >•>>-
•’
.*** • •* *•’
5* '•o.-
•

rz.- :-^-- • 1
< .;.^s •■’••' . 1
r o*
«
. « ■A0 -: 51-
.. •
i
V V • -:•
\z
K.
• • • . •4
’ / V* •
t ~?C- i .
•— _ . - -V "* ‘

s • .
• .< •
•- ziA'. :.-*o•• . e’ • • v*.". .
••

• —a
• * •
•TO^y.Y;?!
'tJV:

'«•_ r,'.> V? •.• , .,■ / t ••

■w
• •
* •

•7:.~
• ‘ .. I • •

M?
■'W-W
K
/ •

*
, $
■• ’’1-.
Y
J. V < • A
Cu •' * • • t

J.\
iu
M '• < -\v
X ■:
-.•?;• • •

■fee r.<
f

. â- - f .*r »
i.
• <fe '
* . • *
a.'/ ■
• »
• •’> .

•?> <<
■ ■ C .-•£. f ■ .* • ‘ • I

• V ' 4 4
..
• >
•
• »
•

• ‘ -P
V•a X-. -V* • • *’
• •

• k -
•Jr/
•.’K-"'-'" « « •
Vr *-
W■‘ ••

./■t T- >1 Y. ■w • -L> v v 7-

A-:
s < 1. * - <:«■
. * > •
v

• IU ’
d>-
■ >• 1 • -
. T -.• ■ • vui • « *’’'•• - : 7"
•
. :
•
•

'
• •

•
.

••
: ’1 A
e

, • . *
• .' •
• ‘ •?< z .< ■ •I

7* 'F ■•'."• »r ‘'O - Av. . ;5-.: •• ■

, ...■’'••/x>
-
. ‘ ► •

• 7.
. l •
V
• :• ?
.* • . kt! V •o
-V/' • . »• • «,•’»■ - • 1 ■* '
.vYjjr
•*<-.. • —.-•
•
■
\
^5 -,. r . r‘T**■’>

k A
• •
*• -
-*2

<-xTiL_ X* • /< -.7 .c?fc.L_r

PLANȘA 109 Canalul cohlear și organul Corti
Celula păroasă, un mecanoreceptor non-neuronal, este celula receptoare comună pentru analizatorul vestibulocohlear. Celulele păroase sunt celule
epiteliale cu numeroși stereocili, microvili modificați, denumiți și peri senzoriali. Aceștia transformă energia mecanică în energie electrică, ce este
transmisă prin nervul vestibulocohlear (nervul cranian VIII) la creier. Celulele păroase sunt conectate atât cu terminații nervoase aferente, cât și eferente.
Toate celulele păroase răspund la acțiunea stimulului prin înclinarea sau flectarea stereocililor. Modalitatea prin care sunt înclinați stereocilii variază de
la receptor la receptor, dar în fiecare caz, întinderea membranei celulare determinată de înclinarea stereocililor generează modificări ale potențialului
de membrană ce sunt transmise terminațiilor nervoase aferente asociate fiecărei celule. Terminațiile nervoase eferente care ajung la nivelul celulelor
păroase reglează sensibilitatea acestora.

Canalul cohlear, ureche, cobai, H&E 65x;
insert 380x.
Este ilustrată o secțiune prin una dintre spirele cohlcci. Din
punct de vedere funcțional, cea mai importantă componentă
a cohlcci este organul Corti, încadrat în dreptunghi și
prezentat la mărire superioară in figura subiacentă. In această imagine
sunt cuprinse și alte structuri. Ligamentul spiral (LgS) este o îngroșate
a pcriostului dc pe partea externă a tunelului. Două membrane, mem­
brana bazilară (MB) și membrana vestibulară (MV), se unesc cu liga-
mcnul spiral și împart tunelul cohlear în trei canale paralele, respectiv
rampa vestibulară (RV), rampa timpanică (RT) și canalul
cohlear (CC). Atât în rampa vestibulară, cât și în cea timpanică se
găsește perilimfa; acestea comunică la vârful cohlcci. Canalul cohlear
este o componentă a labirintului membranos și conține endolimfa. Se
consideră că endolimfa este formată de structura adiacentă ligamentului
spiral, care mărginește canalul cohlear, stria vascularis (StV). Aceasta este
intens vascularizată și conține celule „secret oare” specializate.
O lamă osoasă, lama spirală osoasă (LSO), se extinde de la modiol
până la membrana bazilară. Ramuri ale nervului cohlear (NC) merg
de-a lungul lamei spirale către modiol, unde se formează trunchiul
principal al nervului. Nervul cohlear este compus din prelungirile unor
neuroni bipolari, ai căror corpi constituie ganglionul spiral (GS). Corpii
neuronali se observă la mărire superioară in insert (dreapta sus). Pe lama
spirală se află un grup de celule, limbul spiral (LbS). La suprafață, lim­
bul spiral conține celule cilindrice.

Organul Corti, ureche, cobai, H&E 180x;
insert 380x.
Componentele organului Corti, începând de la nivelul
,4 limbului spiral (LbS), sunt următoarele: celule marginale
interne (CMI), celule falangiene interne și celule păroase
interne (CFI&CPI), pilieri interni (PI), (secvența continuă, repetându-
sc in oglindă) pilieri externi (PE), celule păroase externe (CPE), celule
falangiene externe (CFE) și celule marginale externe sau celule Hensen
(CH). Celulele păroase sunt celule receptoare; restul celulelor sunt de­
numite generic celule de susținere. Celulele păroase și celulele falangiene
externe pot fi identificate în imagine datorită localizării lor (a se vedea
inserții!) și a alinierii nucleilor acestora. Întrucât celulele păroase sunt
așezate deasupra celulelor falangiene, se poate concluziona că cei trei
nudei localizați superior aparțin celulelor păroase externe, iar cei trei
nudei subiacenți aparțin celulelor falangiene externe.
Celulele de susținere se extind dc la membrana bazilară (MB) până
la suprafața organului Corti (ceea ce nu se observă în această imagine,
dar este vizibil în insert), unde formează o membrană reticulară (MR).
Suprafața liberă a celulelor receptoare este dispusă în ochiurile membra­
nei reticulare, iar perii acestor celule se extind și iau contact cu mem­
brana tectoria (MT). Aceasta din urmă reprezintă o extensie cuticulară
a celulelor cilindrice din limbul spiral. Pe preparate foarte bine realizate,
por fi urmărite fibrele nervoase de la celulele păroase până la nervul
cohlear (NC).
De la membrana bazilară până la membrana reticulară, grupurile
dc celule de susținere sunt separate prin spații ce formează tuneluri spi­
ralate. Aceste tuneluri sunt denumite tunelul intern (TI), tunelul ex­
tern (TE) și tunelul spiral intern (TSI). Dincolo de celulele de susținere
se află alte două grupuri de celule, celulele Claudius (CCI) și celulele
Bbttcher (CB).

CB, celule Bbttcher CPE, celule păroase externe NC, nerv cohlear
CC, canal cohlear GS, ganglion spiral PE, pilieri externi
CCI, celule Claudius LbS, limb spiral PI, pilieri interni
CFE, celule falangiene externe LgS, ligament spiral RT, rampă timpanică
CFI&CPI, celule falangiene interne și LSO, lama spirală osoasă RV, rampă vestibulară
celule păroase interne MB, membrană bazilară StV, stria vascularis
CH, celule Hensen MR, membrană reticulară TE, tunel extern
CMI, celule marginale interne MT, membrană tectoria TI, tunel intern
MV, membrană vestibulară TSI, tunel spiral intern
r
•J ’• -
I £•* . •>
•>.

•
w-aC
•*
K . ‘o.
.■
• .
>. • X
91
• _ _• ’ ^.* '•«*.-*«.
V • .
f-
r<7 -
LgS
V-*V- <
’ : * 4-**
-e. * v* li ♦ *
! ' >-•-
»■

•■
* A ■>:::
X *5
>{ .>•-- 1 •

- *r: CC A
7* •X

• . <

* **

•r MV'
K < * • ’*
1« - ^GȘ> •MT •<

> *-
♦*

<< f >
* ’

^A-k •
. *. 4
A
A
vf X ** . •>. -*%. • ■ .

T*’
F --1
________________________
X '.' •* . • ,'-> ■ j‘:

•* •' • •'Vi • <

RV LbS r*','i'j«-,
'■■? r-
v*X- s.-J
t’.V'î' '• ' J
\-.v v ' 1
“•>>>’ ’
'**>* 'X
■</

Ift»— NC
L *î • • .
RT X . Vc
! >' -■
*•

•*

s
*• .
A?4?»yq i’VJ “ f * •
:

•’Z/-.
• '•.-ț
y< 4 •■• .țc:
LSO /
•»*
■J-
Z 4 • ' •**. • •
• •
w.

k*
k’ •
*
1
l
' ••• 'J

•&vSs£?*'' r ■
•T-
//>

'■
< r
‘ <j ț$ fi
< < .•
•Cr. î
-A k<<<
i,l < *
,"4#
’• -
Vm
. ~-
. •
->. <5 £? ti ;v‘? 1?-
-•
i’1
•»
k te' • ^i^T-^i-Țuor • •
-- 7 . •. • -

fy v**
7/.
f.:j J
u
C^țf fe/cj •« ' * _
T <J.V ■ • >
i
, •%
!T GV -: .^>:»<•?”■• .

Si
i
» •'TLr
°A
%
W% c'. V'Vâ
&
r<X s* 1
"X »

' --.\g
«J
— • .

V’’
CPE CFE s.5 ’V 1
•5
TE CH \- *5» * »
»•
X
>

' X4 <
•*
•w*
>
' l x

TI 9 *
/
&

Vi.
r‘/' t.
I

T z'
K
■
•\ X fa'
4
'■ •

PE MB CB
Z’i’' '.•■ A

CC s ,f
< Stv
•X
■ 'X
♦
'■*? >

-1
•*

A,
_ — —— A \
XV
w 4>
’.'
•Mi 11;.
*

TSI ‘ ‘
CPE CFE
* ->*
MT !i^^- ; ’ ■ xi'.W
* • 2!*-^
MR
TE CH 7< «<| V >
-.^'*
| /J
i ■

4., M -f 7 >
I
CCI h'<
JV--
* 4*

4
. LgS7>. **. i

PE CB / :
’-i
-i
-,.’ - f
:■ r z<
» . I
*

» .-
r « ------ - — • • ■» ■