FACULTATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

SPECIALIZAREA ASISTENTA MEDICALA

FIZIOLOGIE
CURS
FIZIOLOGIA SISTEMULUI
MUSCULAR

CURS 14

Fiziologia muşchilor striaţi

Fiziologia sistemului muscular

Muşchii reprezintă principalii efectori ai organismului.

După aspectul la microscopul optic al fibrelor musculare sunt de
două tipuri – 1. striate (muschi scheletici şi miocardul); - 2. netede:
 muşchii scheletici asigură tonusul, postura, echilibrul, mimica şi
mişcările voluntare,
 muşchiul cardiac asigură activitatea de pompă ritmică a inimii,
 muşchii netezi asigură buna funcţionare a circulaţiei, motilitatea
digestivă şi excretorie, acomodarea vederii, naşterea, alăptarea etc.
Indiferent de particularităţile morfologice şi de rolul lor specific,
toţi muşchii se caracterizează prin proprietatea de a transforma energia
chimică în energie mecanică.
Această transformare are loc la nivelul sarcomerului, cu un
randament de 30 – 40%.
1. Fiziologia muşchilor striaţi
Muşchii striaţi (scheletici) constituie cea mai mare parte a muscula-
turii organismului şi reprezintă cca 50% din greutatea corpului.
1. Particularităţi morfofuncţionale ale muşchilor striaţi
Muşchii scheletici (somatici) prezinta:
* porţiune centrală (corpul muscular), format din ţesut muscular
striat
* două extremităţi (tendoane), formate din ţesut fibros.
* muşchiul scheletic este acoperit în întregime de o fascie.
* sub fascie se află o lamă de ţesut conjunctiv: perimisium extern,
care acoperă muschiul, trimite în interior, septuri conjunctive
(perimisium intern), din care se detaşează o teacă de ţesut conjunctiv
(endomisium), ce înveleşte fibrele musculare striate.
Fasciculul primar este format din 20 – 30 de fibre acoperite de
endomisium.
Fasciculul secundar este format din 4 – 5 fascicule primare
acoperite de perimisium. Fasciculele secundare se grupează şi formează
fasciculul terţiar, cuaternar etc, acoperit de epimisium.
Fiziologia muşchilor striaţi
Muşchiul are o bogată vascularizaţie
Arteriolele pătrund prin septurile conjunctive şi duc spre
miofibrile sânge încărcat cu oxigen şi substanţe nutritive.
Sângele încărcat cu bioxid de carbon şi produsele de dezasimilaţie
rezultate din metabolismul muscular este colectat de venule.
Inervaţia muşchiului scheletic este dublă: somatică (senzitivă şi
motorie) şi vegetativă (simpatică), determinând reacţii vasomotorii.

Structura fibrei musculare

Fiziologia muşchilor striaţi
Fibrele musculare striate intră în constituţia muşchilor: scheletici,
ai limbii, faringele, 1/3 superioară a esofagului, sfincterelor (anal extern
şi uretral extern).
Fibra musculară striată este alcătuită din:
 sarcolemă, sarcoplasmă şi numeroşi nuclei,
 sarcolema prezintă două porţiuni: sarcolema propriu-zisă cu rolul de
a propaga excitaţia de-a lungul fibrei musculare şi membrana bazală cu
rolul de a menţine forma fibrei musculare în limite normale,
 sarcoplasma conţine organite celulare comune, incluziuni
citopasmatice şi miofibrile:
→ mitocondriile (sarcozomii) conţin o mare cantitate de mioglobină
(pigment asemănător Hb) cu rol de transportor şi rezervor de oxigen şi
un bogat echipament enzimatic,
→ reticulul sarcoplasmatic este reprezentat printr-o reţea de tuburi
ce înconjoară fiecare miofibrilă având o direcţie longitudinală
(sistemul L).
Fiziologia muşchilor striaţi
Fibra musculară striată prezinta al doilea sistem de tuburi
transversale – invaginări ale sarcolemei în dreptul membranei Z, formând
o reţea de tubuli aşezaţi perpendicular – sistemul T. În dreptul fiecărei
miofibrile se formează o triadă (2 saci terminali ai sistemului L şi un tub
al sistemului T).
fascicule endomisium
nuclei
epimisium
capilar
perimisium
muschi fibre
scheletic reticul
musculare
sarcoplasmatic
tendon
tub transvers T
miofibrile sarcolema
os
mitocondrie

sarcomere striatii

actina

miozina
FIBRA MUSCULARA SCHELETICA
Fiziologia muşchilor striaţi
Miofibrilele (elementele contractile) sunt paralele cu lungimea
fibrei musculare şi grupate în fasciculele (colonete Leydig) ce conţin
30 – 50 miofibrile înconjurate de sarcoplasmă.
Miofibrilele au un aspect heterogen, de-a lungul lor observându-
se o alternanţă de benzi clare şi întunecate, situate la acelaşi nivel, dând
aspectul de striaţie transversală, specifică fibrei musculare striate.
Benzile (discurile) clare sunt străbătute de membrana Z.

disc Z disc Z

miofilament actinic
miofilament miozina
linia M

Sarcomerul
Fiziologia muşchilor striaţi
Benzile (discurile) întunecate sunt străbătute de o zonă clară (zona
H), prin care trece membrana M.
Segmentul curpins între două membrane Z se numeşte sarcomer.
Sarcomerul este unitatea morfofuncţională a fibrei musculare
striate şi este alcătuit din: 1/2 disc clar, un disc întunecat cu zona H şi
membrana M, 1/2 disc clar.
Miofibrilele sunt alcătuite din miofilamente ce reprezintă unitatea
ultrastructurală şi funcţională a miofibrilelor.
Miofilamentele sunt de două tipuri:
1) miozină – miofilamente groase şi lungi, cuprinse în discul
întunecat,
2) actină, tropomiozină şi troponină, miofilamente subtiri ce se
întind de la membrana Z în toată banda luminoasă, trec şi se intercalează
şi printre miofilamentele groase din banda întunecată, oprindu-se la
zona H.
În banda întunecată au un aranjament hexagonal (un miofilament
de miozină în centru este înconjurat de 6 miofilamente de actină).
Fiziologia muşchilor striaţi

Structura sarcomerului
Fiziologia muşchilor striaţi
Structura moleculară a filamentelor de miozină
• molecula de miozină este formată din 6 lanţuri polipeptidice (2
lanţuri grele şi 4 lanţuri uşoare). Cele două lanţuri grele se împletesc,
formând o structură helicoidală numită coadă, respectiv corp.
Lanţul greu la o extremitate se răsuceşte, formând o masă proteică
globulară numită corpul miozinei (seg. S1), în alcătuirea căruia intră şi
cele 4 lanţuri uşoare.
• cele 4 lanţuri uşoare contribuie la controlul funcţiei corpului în
timpul contracţiei musculare.
• fiecare filament de miozină este format din cca 200 molecule de
miozină.
• cozile se aliniază, formând corpul filamentului, iar capetele
proemină în afară.
• o parte din structura helicoidală a fiecărei molecule de miozină
formează expansiunile laterale numite braţe (seg. S2). Braţele (seg. S2)
împreună cu capetele (seg. S1), formează punţile transversale.
Fiziologia muşchilor striaţi
• bratele prezintă două articulaţii: prima se află în zona unde braţul
părăseşte corpul; a doua de află în zona unde cele două capete vin în
contact cu braţul.
• braţele articulate permit capetelor să se îndepărteze sau să se apropie
de corpul filamentului. Capetele articulate se leagă de actină,
determinând contracţia musculară.
• corpul miozinei funcţionează ca o ATP-ază (hidrolizează ATP-ul şi
foloseşte energia rezultată în procesul contracţiei).

Structura moleculară a filamentelor de actină

Filamentul de actină este alcătuit din 3 componente:
1) actina, filamentul de actină (F-actină) rezultă din
polimerizarea moleculelor de actină globulară (G-actină).
De fiecare moleculă de G-actină se ataşează câte o moleculă de
ADP, care reprezintă zona activă a filamentului de actină, cu care se vor
interacţiona punţile laterale ale miozinei;
Fiziologia muşchilor striaţi

2) tropomiozina, filamentul de actină conţine două filamente

proteice de tropomiozină, slab ataşate de filamentul de F-actină.
În perioada repausului muscular tropomiozina acoperă zonele
active ale actinei, împiedicând interacţiunea actinei cu miozina;
3) troponina, este un complex de trei proteine globulare ataşate
de tropomiozină (troponina I, care are o puternică afinitate pentru actină,
troponina T, care are o afinitate puternică pentru tropomiozină; troponina
C, cu afinitate pentru ionii de calciu).
Când ionii de calciu se combină cu troponina C, complexul
troponinei suferă modificări, care acţionează tropomiozina, descoperind
zonele active ale actinei.
Prin descoperirea zonelor active ele intră în interacţiune cu capul
miozinei, iniţiind contracţia musculară.
Fiziologia muşchilor striaţi
2. Proprietăţile fibrei musculare striate
1) Contractilitatea
Interacţiunea filamentelor de actină activată cu punţile
transversale ale miozinei
Se consideră că, în urma activării actinei prin Ca2+, capetele
punţilor transversale ale miozinei, sunt atrase de zonele active ale
filamentului de actină, ceea ce declanşerază contracţia.
Deşi nu se cunoaşte în detaliu mecanismul prin care are loc
contracţia în urma formării complexului actomiozinic, există teoria
„mersului de-a lungul” a contracţiei (mersul miozinei de-a lungul
actinei), care este susţinută de numeroase date experimentale.
Se consideră că, în momentul cuplării capului miozinei cu zona
activă a actinei, se produc profunde modificări ale forţelor
intramoleculare din capul şi braţele punţii transversale.
Noua ajustare a forţei determină înclinarea capului în direcţia
braţelor, trăgând actina după sine.
Fiziologia muşchilor striaţi
Înclinarea capului punţii se numeşte forţa de tracţiune. Imediat
după înclinare are loc desprinderea actinei de pe miozină, urmată de
revenirea miozinei în poziţia sa normală, adică perpendiculară.
În lipsa ATP-ului miozina va continua să rămână ataşată de
actină, ca în rigiditatea cadaverică.
Din poziţia perpendiculară capul miozinei se va combina cu un
nou loc activ al actinei, situat cu 10 nm mai aproape de discul Z, după
care are loc o nouă înclinare similară a capului, cauzând o nouă forţă de
tracţiune urmată de o nouă deplasare a actinei spre centrul sarcomerului.
În felul acesta capetele punţilor transversale se înclină înainte şi
înapoi, „mergând” pas cu pas (de unde şi numele teoriei) de-a lungul
filamentului de actină, trăgând actina spre centrul filamentului de
miozină.
Fiecare punte transversală din cele 200 punţi ale unui filament de
miozină se ataşează şi trage de actină în mod continuu, dar asincron.
Cu cât numărul complexelor actomiozinice va fi mai mare, cu
atât forţa de contracţie va fi mai mare.
Fiziologia muşchilor striaţi
ATP-ul ca sursă energetică
Deşi nu se cunoaşte în detaliu modul cum este folosit ATP-ul în
vederea furnizării energiei necesare contracţiei, se consideră că
evenimentele se produc în următoarea secvenţă:
1) înainte de contracţie, capetele punţilor transversale fixează ATP.
Centrul ATP-azic al capului miozinei scindează ATP-ul, lăsând
produşii rezultaţi (ADP + Pi) fixaţi pe cap. În această stare capul punţii se
află aşezat perpendicular pe actină, fără a fi ataşat de ea;
2) ulterior, după ce efectul inhibitor al complexului troponin-
tropomiozină este înlăturat prin ionii de Ca2+, locurile active ale actinei
devin descoperite şi capul miozinei se poate ataşa de actină;
3) legarea capului punţii în zonele active ale actinei, determină
modificări conformaţionale în zona capului, cauzând înclinarea lui în
direcţia braţului punţii.
Aceasta furnizează forţa de tracţiune necesară tragerii filamentului
de actină. Energia care activează forţa de tracţiune este energia care a fost
depozitată în capul punţii în momentul scindării ATP-ului;
Fiziologia muşchilor striaţi
4) odată ce capul punţii a fost înclinat, aceasta permite eliberarea
ADP şi Pi urmată de expunerea unei zone a capului pe care se fixează o
nouă moleculă de ATP, care permite detaşarea capului punţii de pe
filamentul de actină;
5) după desprinderea capului de actină are loc scindarea
moleculei de ATP, iar energia rezultată energizează capul, plasându-l în
poziţie perpendiculară, gata de începerea unui nou ciclu;
6) ulterior, după ce capul punţii se combină cu un nou loc activ
de pe actină, el devine dezenergizant (cu mai puţină energie) şi din nou
asigură forţa de tracţiune;
7) în felul acesta procesul poate continua până când membrana Z
se apropie de miozină, sau până când încărcătura musculară devine prea
mare pentru tragerea filamentelor de actină.
În timpul contracţiei lungimea miofilamentelor de actină şi
miozină nu se modifică.
Se scurtează numai lungimea sarcomerelor, care fiind aşezate
perpendicular pe axa fibrelor musculare, duc la scurtarea muşchiului.
Fiziologia muşchilor striaţi
Relaxarea fibrei musculare
Interacţiunea actină-miozină se produce atât timp cât calciul este
fixat de troponină.
Pentru a se produce relaxarea este necesară pomparea activă a
calciului din citosol spre depozitele intracelulare (reticulul sarco-
plasmatic) sau în afara celulei.
Are loc scăderea concentraţiei calciului citosolic.
În această condiţie, calciul se desprinde de pe troponină şi
difuzează în citosol, iar troponina şi celelalte proteine reglatoare acoperă
punctele active ale troponinei şi muşchiul se relaxează.
Încărcarea cu calciu a celulei musculare sau epuizarea rezervelor
de ATP duce la contractură musculară (o astfel de contractură se produce
la câteva ore după moarte şi poartă numele de rigiditate cadaverică).
Fiziologia muşchilor striaţi
Manifestările contracţiei musculare
Activitatea musculară se însoţeşte de o serie de manifestări
electrice, mecanice, biochimice, calorice (termice) şi acustice:
1. Manifestările electrice sunt reprezentate de potenţialul de acţiune
al fibrei musculare.
În repaus, sarcolema este polarizată cu sarcini pozitive la exterior
şi negative la interior, având o diferenţă de potenţial de 90 mV.
Excitarea fibrelor musculare pe cale naturală (de la placa
motorie) sau artificială (cu curent electric) provoacă apariţia unui
potenţial de acţiune propagat în lungul fibrei cu o viteză de 30 m/sec.
Potenţialele de acţiune ale unei unităţi motorii se sumează, dând
potenţialele de placă motorie.
Activitatea electrică a întregului muşchi sau a unităţilor motorii
componente poate fi înregistrată, obţinându-se electromiograma.
Fiziologia muşchilor striaţi
2. Manifestările biochimice sunt iniţiate prin mecanismul de cuplare
excitaţie-contracţie. Procesele chimice din muşchi asigură energia
necesară proceselor mecanice.
Prima etapă constă în desfacerea ATP în ADP, acid fosforic şi
energie, sub acţiunea ATP-azică a capului miozinei.
În faza imediat următoare, moleculele de ATP se refac din ADP şi
creatinfosfat (CP), care oferă energia necesară conform reacţiei:
ADP + CP = ATP + creatinină.
În felul acesta sunt puse la dispoziţia muşchiului noi molecule de
ATP, care asigură în continuare energia necesară.
Rezervele de CP se refac pe seama energiei rezultate din
glicoliză.
Pentru fiecare moleculă de glucoză hidrolizată până la CO2 şi
H2O se sintetizează 38 molecule de ATP.
O parte din aceasta este utilizată direct de către muşchi, iar o
parte asigură refacerea CP, conform reacţiei:
ATP + creatină = ADP + CP.
Fiziologia muşchilor striaţi
Muşchiul foloseşte ca material energetic glucoza şi acizii graşi.
Aportul suplimentar de oxigen şi substanţe nutritive se face prin
creşterea debitului circulaţiei sanguine de peste 30 de ori faţă de nivelul
de repaus, prin arteriolo- şi capilarodilataţie.
Contracţiile de scurtă durată folosesc mai ales energie rezultată
din reacţiile anaerobe.
Atunci când se prestează un efort fizic de lungă durată, ponderea
reacţiilor aerobe creşte, aprovizionarea cu oxigen a muşchiului
echilibrează consumul şi în felul aceste este posibilă activarea musculară
îndelungată.
Când acest echilibru nu se stabileşte şi consumul de oxigen al
muşchiului depăşeşte aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic şi
scăderea cantităţii de ATP şi CP din muşchi, fapt ce reprezintă cauzele
locale ale oboselii musculare.
Fiziologia muşchilor striaţi
3. Manifestările mecanice se studiază cu ajutorul miografului, care
permite înregistrarea contracţiei musculare.
Aplicarea unui stimul unic, cu valoare prag, determină o
contracţie musculară unică, numită secusă musculară, care are
următoarele componente:
1) faza de latenţă care durează în medie 0,01 sec, din momentul
aplicării excitantului şi până la apariţia contracţiei.
În timpul acestei faze, a cărei durată depinde de tipul de muşchi,
are loc manifestarea electrică a contracţiei;
2) faza de contracţie care durează în medie 0,04 sec;
3) faza de relaxare care durează 0,05 sec.
Secusa poate fi izometrică sau izotonică.
Durata totală a secusei este de 0,1 sec, iar amplitudinea ei variază
proporţional cu intensitatea stimulului aplicat, până la o valoare maximă.
Fiziologia muşchilor striaţi
4. Manifestările termice ale contracţiei se datorează fenomenelor
biochimice din fibra musculară.
Nu toată energia chimică eliberată în timpul contracţiei este convertită în
lucru mecanic, ci o parte se pierde sub formă de căldură.
Randamentul contracţiei masei musculare este de 30%, ceea ce
înseamnă că 70% din energia chimică se transformă în energie calorică.
Există căldură musculară de repaus, degajată tot timpul de muşchi, şi o
căldură de activitate, care se eliberează suplimentar din muşchiul aflat în
contracţie şi care se subîmparte în căldură iniţială (apare la începutul şi
în timpul contracţiei) şi căldură de refacere (se manifestă după încetarea
contracţiei), fiind o componentă importantă a termogenezei bazale a
organismului.
Muşchii sunt principalii generatori de căldură pentru organism.
5. Manifestările acustice se datorează vibraţiilor fasciculelor
musculare care se contractă asincron.
Fiziologia muşchilor striaţi
2) Excitabilitatea
Proprietate caracteristică a membranei celulare, permeabilitatea
sarcolemei asigură o repartiţie ionică particulară în compartimentele intra- şi
extracelulare, conferind polaritatea electrică ce caracterizează majoritatea
structurilor excitabile.
Consecinţa directă a permeabilităţii membranare selective şi
întreţinută de pompele ionice biologice de Na şi K, polaritatea electrică stă
la baza genezei potenţialului membranar de repaus de -70 -90 mV, precum
şi la impunerea unui anumit grad de excitabilitate a fibrei musculare.
De potenţialul de repaus sarcolemic va depinde atât nivelul pragului
de transmitere neuromusculară a mesajului contractil, cât şi a potenţialelor
de placă sau de acţiune (propagate), implicate în declanşarea şi întreţinerea
cuplului excitaţie-contracţie.
Ca proprietate comună a materiei vii, excitabilitatea fibrei musculare
este definită prin capacitatea de a reacţiona specific prin contracţie alături de
modificări de permeabilitate şi polaritate electrică, acestea fiind fenomene
inseparabile declanşării răspunsului de scurtare miofibrilară.
Fiziologia muşchilor striaţi
3) Elasticitatea
Muşchiul poate fi reprezentat ca fiind constituit dintr-o parte con-
tractilă dispusă atât în paralel, cât şi în serie, cu componentele elastice.
Baza structurală a elasticităţii musculare este dată de:
1) elasticitatea punţilor transversale (articulaţiile segmentelor
S2), care contribuie în cel mai mare grad la elasticitatea musculară;
2) materialul discurilor Z ale sarcomerelor;
3) ţesutul conjunctiv, care leagă muşchiul de tendon;
4) elasticitatea locurilor de fixare ale muşchilor de oase;
5) sistemul de tuburi longitudinale ale RS;
6) sarcolema fibrei musculare.
Primele 4 elemente formează aşa-numita componentă elastică în
serie (CES), iar ultimele două formează componenta elastică în paralel
(CEP).
Modelul mecanic al muşchiului este reprezentat sub forma unui
sistem format din 3 componente: componenta contractilă, CES şi CEP.
Fiziologia muşchilor striaţi
4) Tonusul muscular
Prin tonus se înţelege starea de uşoară contracţie a muşchiului,
aflat în repaus.
El se datorează excitării cu frecvenţă relativ joasă (5 Hz) a unui
număr redus de unităţi motorii, care se înlocuiesc reciproc.
Toţi muşchii din corp posedă un tonus.
El este menţinut de sistemul somatomotor.
Tonusul muscular este implicat, în primul rând în menţinerea
posturii.
Chiar în momentul când suntem complet relaxaţi, membrele
noastre, de exemplu, nu sunt complet pasive, ci determină o anumită
atitudine.
Postura pe care o adoptă organismul este determinată de gradul
tonusului diferitelor grupe musculare.
Tonusul muscular joacă, de asemenea, un rol important în
termoreglare. Modificând tonusul muscular organismul poate modifica
intensitatea termogenezei.
Fiziologia muşchilor striaţi
Maduva spinarii-sect transv.
neuron 1

Neuron 2

nerv

axonul
motoneuronului
Corn anterior:
motoneuron

muschi fibre musculare

Inervatia motorie a fibrelor musculare scheletice

Fiziologia muşchilor striaţi
Unitatea motorie
Fiecare fibră nervoasă prezintă numeroase ramificaţii axonale
terminale care abordează izolat un număr de fibre musculare.
Celula nervoasă musculară, împreună cu fibrele musculare
inervate de ramificaţiile sale axonale constituie unitatea motorie,
considerată drept unitate morfofuncţională a sistemului neuromuscular.
Muşchiul cu nervul lui motor trebuie considerat ca un ansamblu
de unităţi motorii.
Numărul de fibre musculare pe unitatea motorie este dependent
de poziţia anatomică şi funcţională a muşchilor.
Fibrele musculare din unităţi motorii diferite prezintă raporturi de
strânsă vecinătate, astfel încât un fascicul muscular nu conţine neapărat
fibrele dintr-o unitate motorie unică.
În acest fel, stimularea unei unităţi motorii va determina o
contracţie uşoară şi extinsă la o zonă musculară mai largă, în locul unei
contracţii puternice limitate la un punct.
Fiziologia muşchilor striaţi
Joncţiunea neuromusculară (placa-motorie)
Cu rare excepţii, fiecare fibră musculară este în contact cu o
singură fibră nervoasă terminală.
Această zonă de contact, situată în partea mijlocie a fibrei
musculare, corespunde unei diferenţieri a sarcolemei care, împreună cu
terminaţiile axonale, constituie joncţiunea neuromusculară.
Joncţiunile neuromusculare prezintă elemente pre- şi
postsinaptice.
Elementul presinaptic este reprezentat de extremitatea
ramificaţiei axonale.
La contactul cu fibra musculară terminaţia pierde teaca de
mielină şi se continuă la nivelul sarcolemei cu membrana conjunctivă
Henle, de care este separată prin membrana axonală a butonilor terminali
sinaptici.
Aceştia conţin numeroase mitocondrii şi mici vezicule, de 200 –
300 Å, cu rol în stocarea şi eliberarea acetilcolinei (mediator colinergic),
implicată în transmiterea sinaptică a mesajului motor contractil.
Fiziologia muşchilor striaţi
După spaţiul sinaptic, de 400 – 800 Å, se află elementul
postsinaptic, reprezentat de sarcolema fibrei musculare, mai îngroşată la
nivelul joncţiunii, unde ia denunmirea de placă motorie.
Aceasta prezintă multiple invaginări, sub forma unor repliuri,
care formează aparatul subneural Couteaux.
La acest nivel placa motorie conţine numeroşi receptori
colinergici şi receptori enzimatici (acetilcolinesterazici), care prin
degradarea corespunzătoare a Ach asigură o transmitere sinaptică
normală.
Cercetări de microscopie electronică şi histochimie au arătat
prezenţa unor concentraţii mari de acetilcolinesterază la nivelul
aparatului subneural Couteaux, ca şi în membrana axoplasmică
presinaptică.