DEZVOLTAREA

APARATULUI
EXCRETOR
DR. CRISTINA STĂNESCU
DEZVOLTAREA SISTEMULUI RENAL
 Începe înaintea celui genital.
 Se desfășoară în trei etape, care se suprapun parțial:
 Pronefros
 Mezonefros
 Metanefros
 Structurile renoureterale se dezvoltă din mezodermul
intermediar.
 Vezica urinară și uretra se dezvoltă din intestinul
terminal (cloacă și proctodeum).
 În fiecare etapă se dezvoltă un sistem secretor.
 Sistemul urinar cuprinde totalitatea organelor destinate
secreției și excreției de urină.
 Sistemul urinar include:
 Rinichii – organe care produc urina
 Conducte prin care urina este transportată de la rinichi

la vezica urinară: calicele mici, calicele mari, pelvisul

renal și două uretere
 Vezica urinară - un rezervor în care urina este

depozitată temporar
 Uretra – un conduct prin care urina este eliminată la

exterior
 PRONEFROSUL
 Apare în S4, în regiunea cervicală a embrionului.
 Este o structură nefuncțională, tranzitorie, care dispare complet
în S5.
 Se formează din mezodermul intermediar din regiunea cervicală,
care se segmentează în nefrotoame (7 perechi).
 Nefrotoamele prezintă tubuli pronefrici formați din:
 Glomerul intern
 Canalicul nefrostomic
 Nefrostomă
 Canalicul nefrostomic se deschide prin nefrostomă în celomul
peritoneal.
 Canalul pronefric care se formează este nefuncțional.
În regiunea cervicală și toracică superioară
mezodermul intermediar este segmentat
 MEZONEFROSUL
 Apare la sfârșitul S4 și funcționează ca un rinichi provizoriu.
 Se dezvoltă din mezodermul intermediar, de o parte și de alta a
viitoarei coloane vertebrale.
 De-a lungul celomului peritoneal se formează creasta mezonefrică
(corpul lui Wolff), care participă la formarea crestei gonadale.
 Aproximativ 40 de tubuli mezonefrici apar în total într-o succesiune
cranio-caudală, dar pe măsură ce sunt diferențiați în regiunea
caudală a mezonefrosului, cei din regiunea mai cranială involuează.
 Astfel, mezonefrosul este format din 20-30 de tubi mezonefrici ce
se deschid în canalul mezonefric, care se termină în cloacă.
 Tubulii mezonefrici prezintă corpusculul mezonefric format din
capsula glomerulară Bowman, care înconjoară un ghem vascular
numit glomerul.
 MEZONEFROSUL
 Tubulii mezonefrici se diferențiază într-o parte secretorie și o
partea colectoare.
 Extremitatea medială a tubului mezonefric, modelată în formă de
cupă, formează capsula Bowman care îmbracă un ghem de capilare
denumite glomerul, pentru a forma corpusculul renal.
 Glomeruluii sunt rezultatul capilarizării unor ramuri perechi ce
înmuguresc din aorta dorsală.
 Fiecare corpuscul renal împreună cu tubulul mezonefric corespunzător
lui formează o unitate excretorie mezonefrică.
 Ductele mezonefrice apar în ziua 24 sub forma unor bare solide
longitudinale, rezultate prin condensarea mezodermului intermediar
din regiunea toracică.
 Aceste bare longitudinale cresc în regiunea lombară inferioară și se
îndepărtează de mezodermul intermediar.
 Ulterior, ductele mezonefrice se dezvoltă spre pereții
ventrolaterali ai cloacei cu care fuzionează în ziua 26.
 Regiunea de fuzionare va deveni o parte din peretele posterior al

viitoarei vezici urinare.

 La fuzionarea cu cloaca, barele mezonefrice formează lumen, iar

procesul de tunelizare progresează cranial.

 Extremitatea laterală a fiecărui tubul mezonefric fuzionează,

realizând un pasaj de la unitățile excretorii la cloacă.

 La nivelul mezonefrosului apare un șanț mărginit de plicile

mezonefrice care vor forma canalul paramezonefric.

 Mezonefrosul involuează.

 La sexul masculin ductele mezonefrice și câțiva tubuli

mezonefrici modificați persistă și participă la formarea căilor

genitale.
Ductul mezonefric se deschide în cloacă
 METANEFROSUL
 Este viitorul rinichi definitiv, funcțional după S9.
 Se formează din două surse: mugurele ureteric și învelișul

nefrogenic.
 Mugurele ureteric, apare ca un diverticul în partea caudală a

canalului mezonefric.
 Din acest mugure se formează: ureterul, bazinetul, calicele renale și

tubii colectori.
 În jurul zilei 32, fiecare mugure ureteral penetrează o porțiune a

mezodermului intermediar sacrat, denumită blastem metanefric și

începe să se bifurce.
 Când mugurele ureteral se ramifică, fiecare vârf nou crescut se

acoperă de o calotă din țesutul blastemului metanefrogen, iar

metanefrosul capătă o aparență lobulată.
 La mijlocul S6 metanefrosul în evoluție constă din 2 lobi separați

printr-un șanț, iar la sfârșitul S16 sunt formați 14-16 lobi.

 METANEFROSUL
 Între mugurele ureteral și blastemul metanefrogen
există efecte de inducție reciprocă.
 Ureterele și sistemul tubilor colectori ai rinichilor

sunt diferențiați din blastemul metanefrogen.

 Interacțiunea între mugurele ureteral și blastemul

metanefrogenic reprezintă un model clasic de inducție.

 Câteva ore de contact direct între o ramificație a

mugurelui ureteral și țesutul metanefrogen sunt

necesare pentru a induce diferențierea nefronilor în
blastemul metanefrogen.
 Dacă mugurele ureteral este anormal sau lipsește,

rinichiul nu se dezvoltă.
 METANEFROSUL
 Învelișul nefrogenic provine din mezodermul
intermediar nefrogen din regiunea sacrată și va forma
corticala rinichiului și nefronul, care este alcătuit din:
 Corpusculul renal (capsula glomerulară și glomerul)
 Tubul secretor (tubul contort proximal, ansa Henle și

tubul contort distal)

 Metanefrosul produce urină care ajunge în lichidul

amniotic.
 Rinichiul se formează inițial în pelvis după care

ascensionează, antrenând și schimbări ale

vascularizației.
 Formarea nefronilor este completă la naștere.
Dezvoltarea sistemului colector
DEZVOLTAREA SISTEMULUI COLECTOR
 Sistemul de tubi colectori se formează pe seama bifurcării secvențiale a
mugurelui ureteral.
 La nivelul rinichiului matur urina produsă de nefroni curge printr-un
sistem de tubi: tubi colectori, calice mici, calice mari, pelvis renal și ureter.
 Sistemul tubilor colectori este în totalitate produsul mugurelui
ureteral la nivelul căruia are loc o secvențializare exactă a bifurcării.
 Când mugurele ureteral vine în contact cu cu blastemul metanefrogen,
vârful său expansionat va da naștere pelvisului renal.
 În timpul S6 mugurele ureteral se bifurcă de patru ori, formând 16 ramuri.
 Aceste ramuri se unesc pentru a forma 2-4 calice mari care se deschid în
pelvisul renal.
 În S7 se formează calicele mici.
 Fiecare nefron este format pe seama unei vezicule ce naște din blastemul
metanefrogen.
DEZVOLTAREA SISTEMULUI COLECTOR
 Vezicula formată din blastemul metanefrogen se alungește pentru
a forma glomerulul capilar la una din extremitățile tubului.
 Epiteliul tubului din vecinătatea glomerulului diferențiat se
subțiază și apoi se învaginează pentru a forma capsula Bowman,
care înconjoară glomerulul.
 Corpusculul renal este format din glomerul și capsula
Bowman.
 Odată cu formarea corpusculului renal, tubul metanefric se
diferențiază pentru a forma tubul contort proximal, ansa Henle și
tubul contort distal.
 Nefronul definitiv împreună cu corpusculul renal formează o
unitate excretorie metanefrică.
DEZVOLTAREA SISTEMULUI COLECTOR

 În timpul S10 extremitatea tubului contort distal se conectează la

ductele colectoare și metanefrosul devine funcțional.
 Plasma sângelui din capilarele glomerulare este filtrată de
către corpusculul renal pentru a produce un filtrat
glomerular diluat, care este concentrat și transformat în
urină.
 Urina fetală este importantă deoarece ea suplimentează producția
de lichid amniotic.
 Agenezia renală bilaterală se asociază cu oligohydramnios.
 Pe perioada sarcinii funcția excretorie aparține placentei.
 Urina trece prin sistemul de tubi colectori spre ureter și se
acumulează în vezica urinară.
Dezvoltarea rinichilor
 DEZVOLTAREA RINICHIULUI
 Rinichiul este format din medulară, la interior și corticală, la
exterior.
 Țesutul cortical conține nefroni, în timp ce medulara
conține ducte colectoare și anse Henle.
 Caliciile mici drenează ductele colectoare din interiorul unei
piramide renale care converg spre a forma papila renală.
 Piramidele renale sunt separate prin zone de țesut cortical ce
conține nefroni, denumite coloane renale Berthin.
 Fibrele nervoase responsabile de reglarea fluxului sanguin și
a funcției de secreție au originea în celulele crestei neurale,
care invadează timpuriu metanefrosul.
 DEZVOLTAREA RINICHIULUI
 Rinichii migrează ascendent în S6-9, pentru a ajunge din regiunea
sacrată în regiunea lombară, sub glandele suprarenale, traiectoria de
migrare fiind pe ambele laturi ale aortei dorsale.
 Rinichiul drept este mai caudal decât stângul.
 Mecanismul acestei ascensiuni este insuficient cunoscut, creșterea
diferențiată a regiunilor lombară și sacrată poate juca un anumit rol.
 Rinichiul ascendent este revascularizat progresiv de către o serie de
artere înmugurite din aorta dorsală, în timp ce artera din regiunea
sacrată involuează.
 Uneori una sau mai multe dintre arterele renale inferioare pasagere
nu involuează, astfel încât ele persistă ca artere renale accesorii.
 Rareori rinichiul nu ascensionează și rămâne pelvin.
 DEZVOLTAREA VEZICII URINARE ȘI A
URETREI
 Se face pornind de la cloacă, proctodeum, allantoidă, concomitent cu
dezvoltarea organelor genitale externe.
 Cloaca este o cavitate situată la extremitatea caudală a tubului digestiv
primitiv, separată de proctodeum prin membrana cloacală.
 La partea superioară a cloacei se deschide allantoida care participă la
formarea vezicii urinare.
 În S7 cloaca se împarte în două cavități prin formarea septului
urorectal:
 Sinusul urogenital primitiv situat anterior, obstruat de membrana
urogenitală. Prin perforarea membranei se formează orificiul urogenital
care participă la formarea vestibulului vaginal. Sinusul urogenital
primitiv se alungește și formează canalul vezicouretral (cu o parte
vezicală și una uretrală) și tuberculul sinusal, o proeminență
posterioară.
 Rectul situat posterior și obstruat de membrana anală.
 Între S4-6 terminația ductului mezonefric va fi încorporată în
peretele posterior al vezicii.
 Acest proces aduce deschiderea mugurilor ureterali în peretele

vezicii, în timp ce ductul mezonefric este așezat inferior față de

nivelul uretrei pelvine.
 Regiunea triunghiulară a ductelor mezonefrice încorporate în

peretele posterior al vezicii urinare formează trigonul vezical.

 Țesutul mezodermal al trigonului vezical este acoperit de

endodermul peretelui vezical înconjurător, dar structura rămâne

vizibilă în vezica adultului, ca o regiune netedă triunghiulară,
întinsă între orificiile ureterale și orificiul uretrei pelvine.
 Mezodermul splanhnopleural în asociere cu intestinul posterior

formează musculatura netedă a peretelui vezical în săptămâna a

12-a.
 SINUSUL UROGENITAL DEFINITIV
 Canalul vezicouretral al sinusului primitiv se dilată și se alungește la
bărbat înspre tuberculul genital.
 Sinusul urogenital definitiv este format din:
 Partea vezicală, care se extinde către alantoidă formând vezica urinară.

Restul alantoidei se transformă în uracă, ce unește vezica urinară cu

ombilicul, iar la adult se transformă în ligament ombilical median.
 Această parte în care se deschid canalele mezonefrice este unită de

peretele abdominal prin mezocist, care va da naștere plicilor ombilicale.

 Partea pelvină va forma uretra feminină, iar la bărbat mugurii

glandulari prostatici și uretra masculină.

 Sinusul urogenital definitiv este compartimentat prin septul urogenital

într-un compartiment urinar și unul genital, format din tuberculul

genital din care, la bărbat, se dezvoltă partea membranoasă a uretrei și
partea falică.
Embrionul în timpul S6
 Mezonefrosul și gonada sunt atașate la peretele
abdominal posterior prin mezenterul urogenital.
Ductul mezonefric se situează pe partea laterală a
mezonefrosului.
 În S5 mugurele ureteric penetrează
mezodermul (blastemul) metanefrogen
Dezvoltarea rinichilor
A. S5
B. S6
C. S7
D. la naștere
Ascensionarea rinichilor
Regresia mezonefrosului
Divizarea cloacei în sinus urogenital
și canal anorectal
A. Dezvoltarea sinusului urogenital
B. Dezvoltarea uretrei peniene
Relația ductelor mezonefrice și a
ureterelor în timpul dezvoltării
Relația dintre placa genitală și ductul
mezonefric
 Migrarea celulelor germinative
primiordiale de-a lungul mezenterului
dorsal, către placa genitală
 Vezica urinară se formează din compartimentul anterior al cloacei și
apoi din partea vezicală a sinusului urogenital definitiv.
 La femeie, șanțul uretral va da naștere vestibulului vaginal din care se

formează glandele vestibulare mari.

 Uretra feminină se formează din partea uretrală a canalului

vezicouretral primitiv și apoi din partea pelvină a sinusului urogenital

definitiv.
 Sinusul urogenital definitiv formează vestibulul vaginei.
 La bărbat, șanțul uretral se adâncește în tuberculul genital transformat

în falus primitiv și va forma partea spongioasă a uretrei.

 Uretra masculină, în etapa sinusului urogenital definitiv are o evoluție

mai complexă, dezvoltându-se din mai multe surse:

 Partea pelvină a sinusului urogenital definitiv (p. prostatică)
 Tuberculul genital (p. membranoasă)
 Partea falică a sinusului definitiv (p. spongioasă)
 Ectodermul care acoperă glandul penisului (p. glandulară)
 CARACTERISTICI MORFOLOGICE LA
NOU-NĂSCUT
 La nou-născut rinichii sunt rotunjiți, ovoidali, iar suprafața lor este
neregulată, boselată.
 Aspectul boselat poate persista până la vârsta de 3-4 ani.
 Rinichiul crește inegal, astfel lungimea devine de trei ori mai mare, iar
grosimea rinichiului adult este de 1,5 ori mai mare față de cea a nou-
născutului.
 Greutatea rinichilor este de 10-12 g la nou-născut și de 115-150 g la adult. La
naștere fiecare rinichi are aprox. 1 milion de nefroni.
 Vezica urinară are aspect fuziform la n.n. și se situează în întregime
intraabdominal.
 Orificiul intern al uretrei se află la nivelul simfizei pubiene, iar vârful vezicii
se situează înapoia ombilicului.
 Odată cu dezvoltarea pelvisului, vezica urinară coboară și se situează în
pelvis, la copilul preșcolar.
 REGLARE MOLECULARĂ
 Diferențierea rinichilor are la bază interacțiunea epitelial-mezenchimală.
 Epiteliul mugurelui ureteric de la nivelul mezonefrosului interacționează
cu mezenchimul blastemului metanefrogen.
 Mezenchimul exprimă un factor de transcripție WT1, care face acest
țesut să formeze mugurele ureteric.
 WT1 reglează producția unor factori de creștere (GDNF și HGF) care
stimulează înmugurirea și creșterea mugurelui ureteric.
 Receptorii tyrosine kinase pentru GDNF și HGF, sintetizați de epiteliul
mugurelui ureteric transmit semnale pentru a se realiza interacțiunea
dintre cele două țesuturi.
 Mugurele ureteral eliberează FGF2 și BMP7, factori de creștere care
blochează apoptoza și stimulează proliferarea mezenchimului metanefric.
 REGLARE MOLECULARĂ
 Formarea nefronului prin interacțiunea mezenchim-epiteliu este
mediată la nivelul mugurelui ureteric prin expresia genelor WNT9B
și WNT6, care modulează expresia PAX2 și WNT4 în mezenchimul
metanefric.
 PAX2 intervine în formarea tubulilor prin condensarea

mezenchimului, în timp ce WNT4 determină condensarea epiteliului.

 Datorită acestor interacțiuni pot să apară modificări la nivelul

matricei extracelulare.
 Fibronectina, colagenul I și III sunt înlocuite cu lamina și colagen tip

IV.
 Se eliberează molecule (syndecan și E-cadherin) cu rol de a stimula

adeziunea celulară.
 ÎNTREBARE
 Care sunt etapele dezvoltării sistemului urinar și ce părți rămân la
nou-născuți?

 Dezvoltarea sistemului urinar se realizează din pronefros, mezonefros

și metanefros, dezvoltate din mezodermul intermediar. Pronefrosul se
dezvoltă în regiunea cervicală și involuează rapid. Mezonefrosul se
extinde din regiunea toracică către cea lombară, se segmentează doar
în porțiunea superioară și conține tubuli excretorii. Poate fi funcțional
doar o scurtă perioadă de timp după care regresează. Metanefrosul se
formează în regiunea pelvină, ca o masă de mezoderm nesegmentat.
Mugurii ureterici se formează din ductele mezonefrice și induc
diferențierea tisulară, formând ductele colectoare, în timp ce nefronii
și glomerulii se formează din blastemul metanefric.
 BIBLIOGRAFIE
 1. T.W. Sadler ”Langman‘s Medical Embriology”, Thirteen Edition”, 2015.
 2. Chircor L. Surdu L. – ”Embriologie umană”, Ed. Ponto, 2015.
 3. A. Schmidt – ”Embriologie specială”, ed. Intelcredo, 2002.
 4. Albu Ioan, Georgia Radu – ””Anatomie clinică”, ed. Elsevier, 2016.
 5. Netter F. H. – ”Atlas of human anatomy”, ed. Elsevier, 2018.
 6. A. M. R. Agur, A. F. Dalley, Grant – ”Atlas de anatomie”, Ed. ALL, 2018.
 7. Standring S. – ”Gray s Anatomy”, Ed. Elsevier, 2016.
 8. Drake R., Vogl W., Mitchell A. W. – ” Gray‘s Anatomy – pentru studenți”,
Ed. Prior, 2014.
 9. Harold Ellis, Vishy Mahadevan – ”Clinical Anatomy”, a 13- ediție, Ed.
Wiley-Blackwell, 2013.
 10. Victor Papilian – ”Anatomia omului”, Ed. ALL, 2011.