Activitatea armonioasa a tuturor partilor organismului si a relatilor sale cu mediul inconjurator este asigurata de sistemul nervos.

Sistemul de comunicare de tip hormonal imbunatateste activitatea de comunicare de tip nervos in interiorul organismului, sistemul endocrin fiind un elegant mecanism de "verificari si balante" care actioneaza prin anse de feed-back ce faciliteaza functionarea normala a organismului. Hormonii sunt substante chimice (peptide, proteine, steroizi) produse si secretate de celule specializate ce actioneaza pe diferitele celule "tinta" aflate local sau la distanta. Specificitatea actiunii hormonale este determinata de prezenta receptorilor specifici de pe celulele "tinta" iar raspunsul celular este determinat de programarea genetica particulara a celulei respective astfel incat acelasi hormon are actiuni diferite pe tesuturi diferite. Glandele endocrine sunt unitati functionale formate din mai multe celule care pot secreta hormoni, localizate in diferite regiuni ale corpului alcatuind sistemul endocrin. Fiecare glanda are o functie specifica care contribuie la mentinerea echilibrului mediului intern si a supravietuirii organismului uman. Desi exista si tesut endocrin difuz (ex. : epiteliul gastrointestinal) sunt cateva glande endocrine majore sau centrii de control ai sistemului endocrin : hipofiza, hipotalamusul, suprarenalele, tiroida, paratiroidele, pancreasul endocrin, testiculele, ovarele si epifiza. Glanda hipofiza este situata intr-o depresiune a osului sfenoid (os component al craniului) numita sa turceasca si este alcatuita din 3 parti : o parte anterioara care secreta sase hormoni peptidici (hormonul de crestere - STH cu rol important in dezvoltarea oaselor si a cartilagiilor, patru hormoni cu rol in controlul activitatii glandelor suprarenale - ACTH, tiroida - TRH, ovare si testicule - FSH si LH si prolactina cu rol in dezvoltarea sanilor si lactatie), o parte intermediara care secreta hormonul melanostimulant (melatonina este un pigment aflat in celulele pielii si care determina aspectul bronzat al acesteia) si o parte posterioara care este responsabila de eliberarea in circulatie a hormonilor : vasopresina sau hormonul diuretic deoarece are rol in absorbtia apei de la nivelul rinichilor, absenta lui duce aparitia diabetului insipid, boala in care pacientul are o urina foarte diluata si in cantitate mare si oxitocina - hormon care stimuleaza celulele musculare ale uterului gravid si contribuie la expulzia fatului si care de asemenea determina prin actiunile lui si ejectia laptelui. Hipotalamusul, componenta a sistemului nervos central este considerat si glanda endocrina deoarece secreta hormoni care asigura controlul nervos al hormonilor secretati de hipofiza si implicit si al celor al altor glande endocrine. Glandele paratiroide joac un rol central n metabolismul calciului i sunt eseniale pentru via. Volumul lor este mic n comparaie cu rolul crucial pe care-l au n meninerea echilibrului ionic al organismului i, este cu siguran responsabil i de ntrzierea cu care au fost descoperite, glandele paratiroide fiind cele mai recent descoperite glande endocrine la om. Activitatea paratiroidian excesiv, hiperparatiroidismul, descris doar n urm cu 70 de ani, este cauzat de disfuncia uneia sau mai multor glande (hiperparatiroidism primar) sau de cauze extraparatiroidiene cum sunt insuficiena renal cronic sau malabsorbia intestinal cu tendina de scdere a calciului seric (hiperparatiroidism secundar). Glandele paratiroide au form ovoid turtit, uneori alungit, bilobat sau polilobat. Culoarea lor normal variaz de la galben la portocaliu-brun n funcie de numrul de celule adipoase i oxifile din parenchim i de gradul de congestie vascular. Dimensiunile medii aproximative sunt de 2-7/2-4/1-2 mm, iar greutatea normal a unei glande este cuprins ntre 35 i 55 mg (3). 1

Numrul i poziia PT sunt variabile. Cunoaterea acestor variaii au un impact serios n explorarea chirurgical a gtului, la bolnavi cu hipercalcemie sau n intervenii pe tiroid, cnd pot fi ndeprtate accidental. Aproximativ 80% (4) din populaia adult normal are patru PT, cte dou perechi aezate de obicei simetric, bilateral. 1-7% are trei, iar 3-13% cinci PT. La autopsie au putut fi identificate pn la 12 PT la persoane sntoase din punct de vedere endocrinologic (2). Cele mai frecvente localizri ale glandelor PT supranumerare sunt n timus, ligamentul tiro-timic, submucoasa esofagului sau a hipofaringelui i n multe alte locuri, chiar i n peretele vaginal (1,5). Glande supranumerare adevrate sunt cele care au o localizare diferit de a celor patru ntlnite n mod normal i cntresc cel puin 5g. PT superioare au o aezare mai constant dect cele inferioare, n apropierea polului superior al lobilor tiroidieni (la aproximativ 1 cm sub intersecia nervului recurent cu artera tiroidian inferioar), sub capsula tiroidian, sau chiar intratiroidian. n mod excepional ele se pot gsi retrofaringian, retroesofagian, sau lateral de laringe. PT inferioare se gsesc n apropierea polului inferior al tiroidei, dar datorit originii lor embriologice pot prezenta importante variaii de localizare: paratraheal, n apropiere sau incluse n timus, n mediastinul superior. Histologie Fiecare gland paratiroid este nvelit i separat de esuturile din jur de o capsul conjunctiv foarte subire, care trimite n interior septe, compartimentnd-o n lobuli. Vasele de snge i nervii intr i ies din gland de-a lungul acestor septe. Parenchimul glandei este organizat sub form de cordoane sau cuiburi de celule secretoare, celulele principale (fig.1), care secret parathormonul i care sunt singurele celule normale ale parenchimului paratiroidian. Se mai pot ntlni celule oxifile, dar acestea nu sunt altceva dect variante morfologice i funcionale ale aceleiai celule principale. Celulele principale sunt poligonale (8-10) i sunt separate de stroma nconjurtoare printr-o membran bazal. Ele au un nucleu rotund, hipocrom, dispus central. Citoplasma este palid colorat n roz, discret vacuolar n majoritatea celulelor, pe preparatele bine fixate. Aspectul vacuolar este dat de prezena glicogenului i a picturilor de lipide prezente n citoplasma celulelor principale n repaus. ntr-o gland normal, 70-80% din celulele principale sunt n repaus i doar restul sunt active din punct de vedere secretor (6). Acestea din urm conin o cantitate foarte mic de lipide i glicogen (7). Cantitatea de lipide intracitoplasmatice este, deci, invers proporional cu activitatea secretorie a celulei i este un indicator mai fidel al strii funcionale, dect numrul celulelor adipoase stromale (8). Glicogenul intracitoplasmatic este PAS+, iar lipidele sunt sudanofile. La copii, celulele principale sunt aezate n cuiburi nmulirea, odat cu naintarea n vrst, a celulelor adipoase stromale, determin aezarea lor n cordoane mai mult sau mai puin ramificate. Rareori, celulele principale pot forma structuri glandulare, care conin un material PAS + asemntor coloidului. Aceast posibilitate trebuie avut n vedere mai ales n cursul examenului extemporaneu, deoarece poate duce la confuzii de diagnostic a esutului paratiroidian cu cel tiroidian. Celulele oxifile (oncocite) sunt mai mari dect cele principale (>10 ), au citoplasma intens acidofil i granular datorit numeroaselor mitocondrii pe care le conine, fiind asemntoare morfologic cu celulele oxifile din alte glande endocrine sau cu celulele Hrthle din tiroid. Nucleii sunt mici, sferici, i hipercromi. Celulele oxifile apar n PT numai dup pubertate, numrul lor crete odat cu vrsta i uneori formeaz mici noduli n parenchim. Celulele oxifile conin o cantitate mic de glicogen, de lipide intracitoplasmatice i nu au proprieti secretorii.

Stroma glandei cuprinde celule adipoase, vase de snge i o cantitate variabil de esut conjunctiv. Celulele adipoase lipsesc n PT copilului mic. Ele apar n a doua decad de via i se gsesc printre celulele principale (fig.2). Se consider c n mod normal, la aduli, celulele adipoase reprezint ceva mai puin de 50% din masa glandular, numrul lor crescnd cu vrsta (6,9). Trebuie subliniat c esutul adipos are o distribuie neregulat, fiind mai bine reprezentat la periferia glandei (fig.3). Acest aspect trebuie avut n vedere n cursul examenului extemporaneu al unui fragment de gland PT, cnd raportul dintre parenchim i strom (esut adipos) nu poate fi corelat cu starea funcional a glandei. n aceste cazuri singurul beneficiu al biopsiilor de gland PT este diagnosticul de esut. Vasele de snge formeaz o foarte bogat reea de capilare fenestrate, ca n toate glandele endocrine, care nconjoar fiecare celul principal. Acest bogat vascularizaie explic de ce suprafaa de seciune a glandei este sngernd, ajutnd chirurgul s diferenieze PT de esutul adipos sau de nodulii limfatici, care nu prezint acest aspect. esutul conjunctiv se gsete n cantitate foarte redus la copii, dar cantitatea sa crete cu vrsta, dnd aspect lobulat PT.

Pancreasul endocrin Pancreasul endocrin are rol in reglarea valorilor glucozei sanguine prin hormonii sai insulina (anomaliile in secretie sau in raspunsul celulelor tinta la actiunile ei duc la diabet zaharat) si glucagonul. Pancreasul endocrin apare sub forma de mase neregulate, sferoidale, numite insulele lui Langerhans, formate din cordoane celulare anastomozate si dintr-o retea reticulinica bogata in capilarte sanguine. Insulele sunt mai numeroase in coada pancreasului. Insulele sunt mai mult sau mai putin demarcate de catre un tesut reticular, ce se continua si printre celulele insulare, constituindu-le stroma. In structura pancreasului endocrin, distingem trei tipuri de celule granulare si un tip de celula agranulara. Celule granulare: -celulele alfa -celulele beta -celulele delta Celulele alfa apar in proportie de 10-25%, predominand la periferia insulelor. Contin granule insolubile in alcool, ce sunt relativ mari si se coloreaza in rosu stralucitor cu Mallory. Celuilele au o talie mare, o forma poligonala, nucleii sunt sferici, situati central. La microscopul electronic granulele sunt rotuinde, prezinta un miez dens la fluxul de electroni si sunt delimitate la exterior de o membrana. Ele pot prezenta variatii de forma, marime, numar si in cadrul aceleiasi celule. Celulele alfa secreta glucagon Celulele beta sunt cele mai numeroase 60-80%, prezinta o talie mai redusa decat celulele alfa, iar granulele se coloreaza in brun orange cu Mallory. In microscopie electronica granulele sunt variabile in fuinctie de specie, putand fi omogene si moderat dense, sau avand o forma poligonala, cu densitate crescuta, fiind inconjurate de o membrana separata de matricea cristaloida printr-un spatiu clar. Ele secreta insulina. Celulele delta sunt reduse ca numar, prezinta granulatii albastre purpurii ce apar in microscopia electronica mari si dense. Ele secreta gastrina. Celulele C agranulare se gasesc in numar redus, functia lor nefiind cunoscuta. Toate tipurile de celule sunt polarizate catre capilare, ce prezinta perete fenestrat. Insulele Langerhans prezinta fibre nervoase amielinice, ce se termina pe celulele alfa si beta Glandele suprarenale, aflate la polul superior al rinichilor produc si elibereaza in circulatia sanguina numitii hormoni mineralocorticoizi - aldosteronul care retine sodiul in organism, glucocorticoizi - cortizolul, important pentru metabolizarea glucidelor, proteinelor si grasimilor, in crestere si dezvoltare, in apararea impotriva infectiilor, mici cantitati de hormoni sexuali androgeni. Corticosuprarenala Glandele suprarenale sunt organe epitelio-nervoase perechi, situate la polul superior al rinichilor. Examinate macroscopic, in stare proaspata, prezinta 2 straturi concentrice: unul galben, situat periferic- corticosuprarenala si altul central, alb-cenusiu- medulosuprarenala.

Corticosuprarenala este formata din cordoane celulare inconjurate de o fina reta capilaro-reticulinica, ce constituie stroma. Dispozitia diferita a celulelor sale permite subdivizarea acesteia in 3 zone concentrice, care la om nu sunt net delimitate: zona glomerulata dispusa subcapsular, zona fasciculata, cea mai bine reprezentata si zona reticulara, localizata profund, adiacent medularei. Zona glomerulara ocupa aproximativ 15% din grosimea glandei suprarenale, fiind formata din celule relativ mici, cubico-cilindrice dispuse in cordoane scurte, adesea arcuite ca niste glomeruli, inconjurate de o puternica retea vasculara. Celulele au conturul neted, exceptand regiunea vecina capilarului, unde membrana celulei prezinta falduri si microvili. Nucleii sunt mici si hipercromi, situati spre polul vascular al celulelor, nucleolul este evident. Citoplasma este acidofila, cu granulatii bazofile, rare picaturi lipidice si un continut crescut de vitamina A. Se considera ca aici are loc elaborarea hormonilor mineralo-corticoizi, (aldosteronul si dezoxicorticosteronul), hormoni care controleaza metabolismul apei, sodiului si potasiului. Zona fasciculata ocupa 50% din grosimea suprarenalei, fiind constituita din cordoane celulare paralele, intre care se gasesc capilare. Celulele sunt cuboidale sau poligonale, mai mari decat in celelalte zone, adesea binucleate. Nucleii sunt mari, veziculosi, hipocromi, cu nucleoli evidenti, Citoplasma este usor bazofila, bogata in granule de vitamina C si lipide, de unde denumirea de spongiocite. Spongiocitele predomina in 2/3 externa, 1/3 interna fiind formata din celule cu citoplasma bazofila. Aceste celule elaboreaza hormonii glucocorticoizi, cortisol si corticosteron, hormoni catabolizanti si probabil h rmoni sexuali. Zona reticulata reprezinta 7% din volumul total al glandei si este formata din cordoane dispuse neregulat, anastomozate, separate de capilare largi, bine vizibile. Celulele superficiale sunt similare celor din zona profunda a fasciculatei, dar sunt mai mici, mai sarace in lipide, avand mitocondriile alungite si reduse numeric. Celulele profunde sunt clare sau intunecate , putand prezenta semne de degenerescenta (picnoza nucleara, pigment de uzura in citoplasma) Zona reticulata elaboreaza hormoni sexuali.

Medulosuprarenala Medulosuprarenala este de origine neuroectodermica, fiind formata din celule migrate de la nivelul crestelor neurale. Celulele sunt relativ mari, puternic granulare, dispuse in cordoane sau mici alveole separate de capilare. Aceste celule se gasesc cu unul din poli in raport cu cu capilarele arteriale, iar cu celalalt pol in raport cu cele venoase. Nucleul este situat spre polul arterial iar aparatul golgi si granulele secretorii spre polul venos, ceea ce indica o descarcare a secretiei in sangele venos. Citoplasma bazofila contine granulatii mici, refringente, cu mare afinitate pentru sarurile de crom cu care se coloreaza in cafeniu: celule cromafine sau feocrome. Aceste granulatii se coloreaza in albastru verde cu clorura ferica, in galben cu iod, in roz si apoi brun nedru cu tetraoxid de osmiu. Reactia cromafina aacestor granule este determinata de continutul lor in catecolamine, derivati ai tirozinei. Exista in medulara doua tipuri de catecolamine: adrenalina sau epinefrina si noradrenalina sau norepinefrina, carora le corespund doua tipuri celulare identificate in microscopie optica si electronica. Granulele de noradrenalina sunt autoflorescente si se coloreaza puternic cu argint si iod, in timp ce acele de adrenalina sunt neflorescente si reactioneaza slab cu argintul si iodul. Granulele de noradrenalina sunt mult mai dense electronic decat cele de adrenalina. Pe langa hormoni, granulele mai contin si o proteina solubila, cromogranina, da acesti hormoni nu sunt legati de proteina ca acei elaborati de neurohipofiza. Spre deosebire de corticala care isi varsa produsii de secretie continuu in sange, medulara ii acumuleaza in granule. Acestea sunt eliberate din citoplasma prin exocitoza , secretia lor fiind mediata de fibrele preganglionare care ajung la celulele cromafine. Adrenalina are un puternic efect asupra metabolismului general, intensificand consumul de oxigen si mobilizand glucoza din depozitele hepatice de glicogen; mareste debitul cardiac si pregateste organismul pentru a face fata situatiilor critice. Noradrenalina cu actiune metabolice generala mai putin importanta, este un mediator chimic al nervilor adrenergici, actionand asupra inimii si vaselor si contribuind la mentinerea presiunii arteriale. Ambele substante participa in starile de stres, fiind considerate hormonii starilor de alerta, cand produc vasoconstrictie, hipertensiune, modificari ale ritmului cardiac, credterea glicemiei. Medulara mai contine si un numar relativ mare de celule nervoase simpatice, izolate sau in mici grupe, ale caror fibre postganglionare se termina in jurul celulelor cromafine si la nivelul capilarelor arteriale. Proliferarea tumorala a celulelor medulosuprarenale realizeaza feocromocitomul.

Analizatori
4

Mugurele gustativ Mugurele gustativ reprezint segmentul periferic al analizatorului gustativ. Se gsete n mucoasa cavitii bucale, ocup ntreaga grosime a epiteliului mucoasei i sunt n numr de aproximativ 2000, din care jumtate sunt localizai n epiteliul mucoasei care delimiteaz papilele circumvalate iar restul gsindu-se n epiteliul unor papile fungiforme sau la nivelul epiteliului bolii palatine, a vlului palatin, epiteliului buco-faringian i chiar pe partea posterioar a cilor nazale, laringe, faringe. La copii sunt mai numeroi dar scad odat cu vrsta. Mugurele gustativ are form ovoidal (ca un butoia) i ocup toat nlimea epiteliului bucal din zona unde este situat . Are nlimea de 50-80m i o grosime de 40. Este situat cu baza pe membrana bazal a epiteliului iar vrful se deschide la suprafaa epiteliului printr-un orificiu numit por gustativ cu diametrul de 4, prin intermediul unui canal lung de 10, numit canal gustativ. Mugurele gustativ este nconjurat de epiteliul papilei n care se gsete. El este rezultatul unei diferenieri locale a epiteliului bucal n urma contactului cu dendritele neuronilor bipolari din: a._ganglionul geniculat, aflat pe traiectul nervului facial; b._ganglionii ANDERSH i EHRENRITTER de pe traiectul nervului glosofaringian; c._ganglionul plexiform, aflat pe traiectul nervului vag. Structural, corpusculul gustativ prezint: a) o component epitelial; b) o component nervoas. a) Componenta epitelial este format din: 1. celule senzoriale, 2. celule de susinere, 3. celule bazale. 1. Celulele senzoriale (sau gustative) sunt n numr de 6-20 pentru fiecare mugure gustativ i ocup zona central a corpusculului gustativ. Aceste celule au o form alungit, fusiform, cu nucleu ovalar situat central. Polul bazal vine n contact cu membrana bazal a epiteliului, iar polul apical al celulei prezint nite formaiuni ciliare fixe, ca nite fire de pr, numite peri gustativi, situate n canalul gustativ. La M.E. s-a observat c aceste filamente gustative sunt alctuite dintr-un mnunchi de prelungiri filiforme, microvilozitare, incluse ntr-o substan dens la fluxul de electroni, prelungiri care ajung pn la suprafaa porului gustativ. Dup ce au funcionat o anumit perioad de timp, aceste celule involueaz, fiind nlocuite cu altele noi, ce provin prin difereniere din celulele de susinere. Celulele gustative sunt rennoite cam la fiecare 10 zile pe seama celulelor de susinere. 2._Celulele de susinere sunt celule epiteliale cu funcie de protecie. Ele nconjoar celulele senzoriale cu care sunt n contact intim. La periferia mugurelui gustativ ele se nconvoaie, se dispun unele lng altele ntocmai ca doagele unui butoi. Acestea sunt celule nalte, cu extremitatea bazal mai larg, sprijinindu-se pe membrana bazal a epiteliului. Polul apical este prevzut cu o difereniere lit, cuticular, prin care se articuleaz cu celulele de susinere vecine, delimitnd porul gustativ. Aceste celule au nucleul de form rotund, globuloas, aezat n partea central, mai ngroat, a celulei; cromatina cu aspect pulverulent face ca acest nucleu s apar hipocrom, n contrast cu nucleul celulelor gustative. Citoplasma este strbtut de tonofibrile avnd un aspect clar. 3. Celulele bazale (sau de nlocuire) sunt aezate la polul bazal al corpusculului gustativ pe membrana bazal, intercalate printre extremitile profunde ale celorlalte dou tipuri de celule. Celulele bazale se dezvolt i nlocuiesc celulele de susinere care au suferit diferenierea senzorial. Sunt puine la numr, au talie mic, form prismatic joas i nucleul sferic. Dei au un aspect structural deosebit, cele trei tipuri de celule se ncadreaz ntr-un ciclu funcional al unei singure celule. Acesta i modific aspectul morfologic n raport cu necesitile impuse de intensitatea stimulului nervos, putnd deveni o celul senzorial sau de susinere b. Componenta nervoas. Mugurele gustativ este nconjurat de o bogat reea nervoas, reprezentat de terminaiunile dendritice ale neuronilor senzitivi bipolari din ganglionul geniculat, ANDERSH i EHRENRITTER i plexiform. La baza mugurelui gustativ, sub membrana bazal, se realizeaz o ramificaie cu caracter de plex nervos numit plexul subgemal; din acest plex pornesc numeroase ramificaii care strbat membrana bazal i ptrund n epiteliul din jurul mugurelui gustativ, unde realizeaz al doilea plex, numit plexul perigemal. Din acesta se desprind filete nervoase terminale, destinate celulelor gustative din interiorul mugurelui gustativ, care n totalitate formeaz plexul intragemal, fibrele nervoase realiznd sinapse speciale neuro-epiteliale. La nivelul sinapselor, membrana presinaptic este reprezentat de membrana celulei gustative, care conine vezicule sinaptice, iar membrana postsinaptic aparine fibrei nervoase. Integritatea fibrei nervoase este indispensabil funcionrii celulei receptoare. n interiorul mugurelui gustativ, odat cu aceste fibre, mai ptrund i fibre amielinice de origine simpatic i care amintesc de aparatul TIMOFEEF- DOGHIEL din corpusculii tactili. Substanele sapide solubilizate n cavitatea bucal reprezint stimuli adecvai (excitani chimici) ai celulelor senzoriale. Gustul final este rezultatul combinaiei a patru gusturi fundamentale: amar, acru, dulce, srat. Receptorii

gustativi pot fi stimulai de mai multe substane cu asemenea gusturi, dar ei rspund preferenial la un anumit gust. Astfel, receptorii gustativi de la baza limbii sunt sensibili cu precdere pentru gustul amar, cei de pe marginile limbii, pentru gustul acru, cei din partea anterioar a marginii limbii pentru gustul srat, iar cei de pe vrful limbii la gustul dulce.

Structura retinei Tunica nervoasa- retina, membrana fotosensibila, reprezinta o expansiune a creierului , dezvoltandu-se din veziculele optice secundare. Este constituita din doua segmente: segmentul posterior, ce ocupa 5/6 din circumferintaretina vizuala sau senzoriala si segmentul anterior, corespunzator corpului ciliar si irisului, ce constituie retina oarba. Zona de tranzitie dintre aceste doua segmente este reprezentata de marginea anterioara modificata a retinei vizuale, fiind numita ora serrata Retina vizuala reprezinta o structura nervoasa de tip particular, protejata de un epiteliu pigmentar, situat adiacent coriodei. Este formata din 10 straturi, 9 de origine nervoasa, constituita din elemente neuronala si nevroglice si din prelungirile acestora si unul de origine epiteliala. Provind dinspre coroida spre interiorul globului ocular, cele 10 straturi sunt: 1. epiteliul pigmentar 2. stratul conurilor si bastonaselor format din segmentele externe ale celulelor vizuale 3. membrana limitanta externa, formata din prelungirile externe ale celulelor nevroglice ale lui Muller, situate in stratul neuronilor bipolari, aceste prelungiri prezinta conexiuni ce segmentul extern al celulelor vizuale, conexiuni ce apar sub forma unei membrane subtiri perforate. 4. stratul nuclear (granular) extern, reprezentat prin corpul si prelungirea profunda (axonica) a celulelor vizuale , nucleii mari si ovoizi ai celulelor cu conuri fiind dispusi pe un singur rand in apropierea membtranei limitante externe, in timp ce nucleii mici si rotunzi ai celulelor cu bastonase, sunt dispusi pe mai multe randuri (2-5), fiind situati in profunzimea stratului. 5. Stratul plexiform extern, reprezentat de conexiunile sinaptice dintre celulele vizuale , axonii si dendritele neuronilor bipolari 6. stratul nuclar (granular) intern, ce are o structura complexa, fiind format din neuroni bipolari cu semnificatia protoneuronilor (ai caror nuclei ocupa zona mijlocie) si din neuroni de asociatie (celulele orizontale predominante in zona externa si celule amacrine, predominante in zona interna) la care se adauga celulele nevroglice ale lui Muller ce formeaza, prin prelungirile lor, cele doua membrane limitante ale retinei. 7. stratul plexiform intern, fiind reprezentat prin conexiunile sinaptice dintre celulele bipolare si cele multipolare 8. stratul celulelor ganglionare format din neuroni mari, multipolari, echivalenti ai deutoneuronilor 9. stratul fibrelor optice, format din axonii amielinici ai celulelor ganglionare, dispusi paralel cu suprafata retinei si care formeaza nervii optici 10. membrana limitanta interna, delimiteaza retina de corpul vitros, fiind formata din fuziunea prelungirilor interne ale celulelor lui Muller, realizand o structura subtire si omogena. Daca celulele neuronale- neuronii bipolari si multipolari si cele nevroglice sunt asemanatoare structural cu elementele analoage din sistemul nervos central, celulele pigmentare si cele vizuale prezinta o organizare morfologica de tip particular. Celulele pigmentare: sunt de forma poligonala, turtita, cu nuclei ovoizi, nucleolati, situati central. Citoplasma contine granule de melanina, denumite fucsina, care sunt concentrate perinuclear la intuneric si dispersate in citoplasma si prelungiri la lumina. Se considera ca fucsina favorizeaza concentratia excitatiilor luminoase la nivelul celulelor vizuale, participand si la formarea rodopsinei. Celulele vizuale fotosensibile sunr celulele nervoase reprezentate de celulele cu conuri si celulele cu bastonase. Celulele vizuale cu bastonas sunt cele mai numeroase(130 milioane). Corpul celular care cuprinde nucleul intens cromatic este situat in partea profunda a stratului granular extern. Prelungirea externa sub forma de bastonas cu semnificatie de dendrita este situata deasupra membranei limitante externe, avand conexiuni in epiteliul puigmentar. Prelungirea interna (axonica) face sinapsa cu dendritele neuronilor bipolari in stratul plexiform extern. Prelungirea externa, bastonasul, este format din doua portiuni numite articole (extern si intern) legate printr-o piesa intermediara sub forma de cil. Articolul extern reprezinta structura receptoare, ce contine pigmentul vizual, ce absoarbe lumina si sufera modificari chimice, derminand producerea unui influx nervos. La microscopul electronic, articolul extern este alcatuit din 600-900 de discuri membranoase, suprapuse unele peste altele, continand si moleculele pigmentului vizual- rodopsina. Discurile membranoase se distrug si se refac continuu.. Rodopsina este prezenta la nivelul articolului extern al bastonasului, se decoloreaza la lumina ca

urmare a descompunerii intr-o proteina incolora si in retinen de culoare galbena care la randul sau este convertit in vitamina A, lipsita de culoare. La intuneric, rodopsina se reface. Piesa intermediara are structura unui cil modificat, cu microtubulii periferici ancorati intr-un corpuscul bazal asemanator centriolului, perechea centrala de microtubuli fiind absenta. Articolul intern are forma ovoidala, prezinta in regiunea externa striatii longitudinale determinate de prezenta mitocondriilor, regiunea interna avand un aspect granular datorita complexului golgi si a REN si RER. La acest nivel au loc procesele de biosinteza proteica ce asigura refacerea segmentului extern. Celulele vizuale cu bastonase sunt adaptate pentru vederea la lumina slaba ca si pentru sesizarea intensitatii luminoase. Sunt foarte numeroase la animalele cu activitate nocturna. Celulele cu conuri prezinta o organizare similara cu cea a elementelor cu bastonas. Sunt mai putin numeroase (67 milioane) si se gasesc in exclusivitate la nivelul maculei lutea. Prelungirea externa este mai scurta si are forma de con, fiind formata tot din doua articole, legate printr-o piesa intermediara. Articolul extern este mai scurt si are un numar mai mic de discuri membranoase care contin iodopsina. Articolul intern si piesa intermediara sunt asemanatoare cu cele de la nivelul celulelor vizuale cu bastonas.

Terminaiunile nervoase ncapsulate ncapsularea fibrelor nervoase terminale reprezint o modalitate de mrire a suprafeei de contact, deci a sensibilitii. Unui corpuscul senzitiv i se descriu: -Componenta neural (aparatul Timofeev Dogiel), este reprezentat de fibra nervoas senzitiv din ganglionul spinal sau de pe traiectul nervului cranian. Aceast fibr i pierde teaca de mielin la intrarea n corpuscul i se ramific, printr-o retea. Ea este nsoit de o fibr vegetativ amielinic i e dispus ca o reea n jurul fibrei senzitive dar independent de ea. Aceast structur: fibra senzitiv mpreun cu fibra vegetativ simpatic a fost denumit aparat Timofeev-Dogiel. -Componenta conjunctiv periferic, dispus lamelar, (2-4 pn la 60 de lamele) este format din esut conjunctiv dens bogat n fibre de colagen. Lamelele sunt dispuse concentric i consolidate ntre ele prin fibre de legtur. ntre lamele, se gsesc fibrocite i un lichid asemntor limfei. La periferia componentei conjunctive pot ptrunde vase de snge. Lamelele situate cel mai intern, stabilesc contacte de tip sinaps cu terminaia nervoas senzitiv, iar celulele dintre aceste elemente devin celule senzoriale. -Componenta nevroglic-stroma, este situat central i are o structur granular. Se pare c provine din celulele Schwann ce conin uneori i nuclei. Aspectul morfologic al corpusculilor senzitivi este variat n funcie de : caracteristicile fibrei nervoase, de structura stromei i a nveliului conjunctiv. Corpusculii Meissner-Wagner, se gsesc n vrful papilelor dermice, sub membrana bazal n pielea neproas din : palm, plant, corionul buzelor, vrful limbii, mamelon, organele genitale externe, pulpa degetelor (unde ating cea mai mare densitate 20-30/mm). Sunt ovalari, msurnd 30-180 m/30-100 m (figura 30). Componenta neural se compune din dou fibre senzitive nemielinizate, cu traiect spiralat, care dupa ce se ramific printre celulele stromei gliale, se termin bulbar. Componenta lamelar este reprezentat de 2-4 lamele dispuse concentric care emit prelungiri spre epiderm i care se continu cu tonofibrilele. Componenta nevroglic este alcatuit din mai multe rnduri de celule turtite, perpendiculare pe axul lung al corpusculului. Corpusculii Meissner-Wagner sunt sensibili la atingeri superficiale (prin legtur cu tonofibrilele epidermice de la care culeg informaii despre deformrile superficiale ale tegumentului) reprezentate de stimulii de joas frecven. Corpusculii Vater-Paccini, sunt localizai n : hipoderm, dermul profund mai ales la nivelul pulpei degetelor dar i n mamelon. La nivelul aparatului neuro-mio-artro-kinetic se gsesc n : capsulele articulare, tendoane, aponevroze i periost. Se gsesc i n viscere, fiind descrii n : pancreas, mezenter i adventicea vaselor mari. Morfologic se prezint sub forma unor corpusculi lamelari de forma ovoidal, macroscopici cu dimensiunile de 4/2 mm. Componenta neuronal este reprezentat de o fibr senzitiv, iniial mielinizat, care i pierde mielina la nivelul a 1-2 noduri Ranvier. Fibra este ramificat, are traiect ascendent i se termin bulbiform. Componenta conjunctiv lamelar este reprezentat de 20-60 lamele concentrice separate ntre ele prin spaii pline cu un lichid asemntor limfei, spaii care nu comunic ntre ele. Lamelele sunt tapetate n interior cu fibrocite cu aspect endoteliform, iar la exterior cu prelungiri ale tecii endonervului din afara capsulei. Lamelele dispuse spre exterior sunt unite ntre ele prin fibre conjunctive. Componenta nevroglic este alctuit din celule turtite, fr spaii lichidiene ntre ele. Corpusculii Vater-Paccini sunt sensibili la vibraii cu frecvena mare (400 Hz) i presiune Corpusculii Ruffini se gsesc n: hipoderm, dermul profund, organele micrii. Din punct de vedere al morfologiei, corpusculii Ruffini prezint o mare varietate de forme i dimensiuni, n general fiind alungii, fuziformi, msurnd 12 m. Componenta neural este o fibr fr mielin, dispus n interiorul corpusculului, ntre fibrele de colagen. Are traiect ascendent, se ramific dichotomic, repetat i se termin butonat. Componenta conjunctiv are dou compartimente: un comportament lamelar periferic i un compartiment central. Compartimentul lamelar periferic

este reprezentat de 3-4 lamele formate din fibre conjunctive i celule turtite fibroblaste. Fibrele de colagen din esutul conjunctiv din vecintate trec n capsula corpusculului. Compartimentul central este alctuit din fibre de colagen i fibre elastice ( mai bogat reprezentate cele elastice), orientate n axul lung al corpusculului care se mai numete i esut de susinere. Sunt sensibili la : atingere i presiune, traciune i deformare a esutului conjunctiv, induse de un stress susinut sau continuu de tip mecanic Corpusculii Krausse se gsesc n corionul mucoasei bucale, conjunctivale, respiratorii (fosele nazale i epiglota) i n papilele dermice ale vezicii urinare, glandului, clitorisului. Forma lor este sferic. Componenta neural este o fibr amielinic dispus sub forma unui ghem, componenta conjunctiv are 1-2 lamele, iar componenta nevroglic se prezint sub forma unei substane granulare ce conine muli nuclei, situat central i n care se gsete fibra nervoas. Sunt sensibili la excitantul rece. Corpusculii Golgi Mazzoni se gsesc n hipoderm, fiind alctuii dintr-o fibr amielinic aferent, nconjurat de o component conjunctiv. Sunt sensibili la presiuni uoare i la deformarea tegumentului. Terminaiunile nervoase peritrichiale n jurul foliculului pilos exist dou inele tactile formate din fibre senzitive aferente, care i-au pierdut teaca de mielina i care sunt nsoite de fibre vegetative, amielinice i ele. Inelul tactil extern este situat la nivelul tecii fibroase. Inelul tactil intern este situat la nivelul membranei bazale a tecii externe, de unde pornesc fibrele care alctuiesc couleele tactile Dogiel, (n jurul celulelor tecii externe). Terminaiile nervoase libere La nivelul epidermului, terminaiile nervoase libere prezint dou varietai morfologice : reeaua intraepidermic i expansiunile iederiforme. Reeaua intraepidermic, se formeaz n poriunea profund a stratului malpighian. Dup ce dendrita a strabtut membrana bazal, i pierde teaca de mielin i din ea se desprind arborizaii fine sau varicoase, care ptrund printre celulele epidermice, pn n straturile cele mai superficiale, unde se termin fie prin butoni aplicai pe faa extern a membranei, fie prin penetrarea membranei celulare. Aceste terminaii libere, par a fi destinate recepiei durerii. n epidermul pulpei degetelor, n vecintatea conductelor excretoare ale glandelor sudoripare i n jurul tecii externe a foliculului pilos , fibrele nervoase iau forma unui disc cu concavitatea spre suprafaa tegumentului, alctuind discurile Merkel. n concavitatea discului, se afl o celul epitelial , difereniat, de forma ovoidal, dispus orizontal, cu citoplasma clar, bogat, cu nucleu hipocrom, numit celula tangoceptoare. ntre celulele tangoceptoare i disc, se stabilesc sinapse activate de stimulul tactil. Mediatorul chimic depolarizeaz fibra nervoas. Discul (couletul Dogie), nu are o structur omogen ci este alctuit din ramuri fine sau varicoase, mpletite ntre ele, din care pornesc ascendent terminaii nervoase, care sfresc butonat pe celulele stratului malpighian. Par a fi destinate recepiei tactile. n jurul foliculului pilos, exist dou inele tactile, formate din fibre senzitive, aferente, care i-au pierdut teaca de mielin i care sunt nsoite de fibre vegetative amielinice. Inelul tactil extern este situat la nivelul tecii fibroase. Inelul tactil intern este situat la nivelul membranei bazale i a tecii externe i de aici fibrele pornesc i alctuiesc couleele tactile Dogiel (n jurul celulelor tecii externe). Fibra nervoas din jurul foliculului este acoperit de celulele Schwann ca un sandwich, iar fanta rmas ntre celule este completat de membrana bazal. Micarea firului de pr excita mecanic fibra nervoas, care transform excitaia n impuls nervos, pentru senzaia tactil.