11.

PROCESE ECOLOGICE N PEISAJE ETEROGENE

11.1 Populaii i metapopulaii 11.2 Biologia conservrii

- populaie local - metapopulaie - extincie local - dispersare - migraie

- dimensiune optim - obiectiv de conservare - procese demografice - persisten - recolonizare

Obiective ) Cunoaterea metodologiei de analiz a proceselor demografice n profil teritorial, plecnd de la ipoteza peisajelor eterogene ) ncadrarea populaiilor n metapopulaii i specii i formarea abilitilor de a interpreta raporturile dintre populaii n perspectiva schimbrilor de habitate sau de efectiv ) nelegerea modului n care intervin recolonizrii n dinamica metapopulaiilor factorii extinciei i factorii

) Cunoaterea principiilor fundamentale care definesc biologia conservrii ) Crearea premiselor pentru nelegerea noilor provocri n protecia biodiversitii i dezvoltarea abilitilor manageriale necesare pentru soluionarea unor situaii concrete

Ecologie general

11.1 Populaii i metapopulaii Comunitatea vie a unui teritoriu se organizeaz pe baza legilor de interaciune dintre indivizi, crora li se suprapune eterogenitatea peisajului. Prima unitate sistemic de organizare supraindividual o reprezint populaia. Adoptnd o scar spaial mai mare, respectiv considernd peisajul neomogen, populaia respectiv poate fi privit ca fiind submprit n grupri mai mult sau mai puin izolate spaial unele fa de altele. Cu toate acestea, fluxurile dintre populaii se menin sau pot fi reluate. Scara aceasta mai mare este de fapt nivelul peisajului eterogen. n acest spaiu, o specie este reprezentat prin mai multe populaii repartizate n funcie de variabilitatea cadrului fizic. Ansamblul format de aceste populaii este o populaie a populaiilor, o metapopulaie (fig. 11-1).

Metapopulaia reprezint o populaie a populaiilor, respectiv un ansamblu format de

populaiile care sunt amplasate n fragmente discrete de habitat, formate prin intercalarea unor utilizri antropice sau ca urmare a unor procese naturale. Metapopulaia set sau constelaie de populaii locale legate prin dispersare. Conceptul de metapopulaie este utilizat i n domenii conexe ecologiei peisajului. Astfel, ecologia populaiilor explic la acest nivel coexistena populaiilor din specii concurente eterogenitatea peisajului permite segregarea spaial a nielor Utilizarea ecologice; meninerea populaiilor prad acolo unde prdtorul conceptului este foarte eficient eterogenitatea permite gsirea unui adpost de temporar n faa prdtorului. metapopulaie n genetica populaiei i biologia evoluiei eterogenitatea spaial este considerat un factor important pentru fluxul de gene, iar biologia conservrii, concentrndu-se asupra speciilor rare sau cu efective n scdere, urmrete valorificarea fragmentrii n vederea meninerii speciilor Populaie local respective.
Metapopulaie Specie areal geografic

Fig. 11-1 Raportul spaial dintre populaii locale, metapopulaii i specie, respectiv arealul geografic de rspndire al acesteia

Procese ecologice n peisaje eterogene

nelegerea proceselor ecologice care se petrec la nivelul metapopulaiilor presupune utilizarea unei terminologii specifice, elementele cheie fiind reprezentate de urmtoarele noiuni: Habitat omogen fragmentul de habitat n care exist populaia local. Extincie local dispariia populaiei dintr-un habitat omogen. Recolonizare restabilirea populaiei locale n urma imigrrii. Ciclul populaiei frecvena cu care se rennoiete populaia. Succesiunea extincie i recolonizare. Persistena populaiei perioada de timp n care populaia se poate menine. Exprimat i ca inversul ratei de extincie. n funcie de raporturile dintre populaiile locale, respectiv diferenierea lor calitativ n raport cu dispersarea, au fost identificate mai multe tipuri de comportament pentru metapopulaii (cadrul nr. 11-1).
Cadrul nr. 11-1 Tipuri de populaii

Nucleu-satelit (continent-insul). Metapopulaia se mparte ntr-o populaie-nucleu, de la care pornete procesul de dispersare, i populaii-satelit formate n urma dispersrii. Populaiile-satelit sunt mult mai predispuse la extincie, fiind apoi recolonizate prin dispersare din populaia- nucleu. Continuitatea populaiei-nucleu asigur continuitate pentru metapopulaie. Surs-receptor.1 n populaiile-surs rata creterii este pozitiv n absena imigrrii, realizndu-se un surplus, predispus emigrrii. n populaiile-receptor, creterea este negativ, iar persistena lor este dependent de imigrare. Caracterul de populaie-surs sau populaie-receptor se coreleaz cu favorabilitatea habitatului, exprimat sub form de cretere a efectivului. O mare parte din populaie poate s existe ca populaie-receptor, dac productivitatea populaiei-surs este suficient de mare pentru a susine procesul migratoriu. Sistemul surs-receptor poate fi interpretat i n perspectiv temporal. Astfel, n perioadele nefavorabile, metapopulaia se contract la nivelul populaiei-surs, n timp ce n perioadele favorabile, ea se extinde spre habitatele populaiilor-receptor. Mozaic de populaii. Populaiile din metapopulaie sunt att de bine amestecate i interconectate prin dispersare, nct func ioneaz asemenea unei popula ii. Extinc iile locale sunt recolonizate imediat, iar un individ poate s fie prezent n diferite popula ii locale pe durata vie ii lui. Metapopulaii dezechilibrate. n unele sisteme, extinciile locale sunt simptoame ale declinului general al metapopulaiei. Extinciile locale nu sunt urmate de recolonizri. Fenomenul este caracteristic distrugerii habitatelor, aa cum se ntmpl n cazul defririlor. Astfel de metapopulaii se pot reechilibra pn la un nivel funcional, dar o parte din populaiile locale nu se vor mai reface. Metapopulaia clasic. Sistemul ideal cuprinde mai multe fragmente omogene de habitat legate prin dispersare, cu cicluri ale populaiilor mai mari de o generaie, dar fr a cuprinde un numr prea mare de generaii. ntruct dinamica migraiei este mai lent dect procesele demografice din habitatele omogene, ocuparea habitatelor este corelat cu echilibrul dintre extincia local i recolonizare.

Pulliam, H.R., Sources, sinks, and population regulation , American Nature, nr. 132, 1988, p. 652-661

Ecologie general

Dinamica metapopulaiei reflect incidena extinciilor locale i a recolonizrilor, respectiv factorii care influeneaz aceste procese. Factorii extinciei. Extincia local este determinat de aciunea a trei categorii de factori, care intervin n mod aleator. Acetia sunt reprezentai de: - Variabilitatea demografic, care devine important pentru populaiile care scad sub un anumit prag. n acest caz, ordinea proceselor demografice devine critic. De exemplu, conteaz foarte mult dac un individ moare nainte s se reproduc sau se reproduce nainte s moar. Astfel de efecte apar, n general, n populaii cu efective foarte mici; - Variabilitatea genetic sau deriva genetic apare tot n populaiile de dimensiuni mici, datorit consangvinizrii care determin homozigotarea i manifestarea fenotipic a genelor recesive, cu efecte negative asupra ratei de supravieuire; - Variabilitatea mediului. Rezult, de exemplu, din variabilitatea neperiodic a climei manifestat prin fenomene climatice de risc, care afecteaz accesibilitatea resurselor de hran. Fluctuaiile mediului pot fi dependente sau independente de densitatea populaiei. Fluctuaiile de mare amploare, care se produc independent de densitate sunt considerate catastrofe; - Pierderea sau fragmentarea habitatului va determina modificri la nivelul metapopulaiei. Factorii recolonizrii. ntruct recolonizarea depinde de succesul stabilirii noilor venii ntr-un habitat omogen, factorii recolonizrii vor fi reprezentai de factorii care favorizeaz etapele n care acest proces este posibil. Pentru plante, aceti factori sunt reprezentai de mrimea i viabilitatea seminelor; vectorii dispersrii (vnt, ap, animale); cerinele legate de habitat (condiii de sol favorabile Factorii care germinrii). Pentru animale, factorii recolonizrii sunt distana; favorizeaz etapele n care rezistena fa de habitatele intermediare, care sunt parcurse n este posibil timpul dispersrii; comportamentul de dispersare (preferina sau schimbarea evitarea unora dintre habitate, cutarea i orientarea n timpul dispersrii, utilizarea coridoarelor); rata i agenii mortalitii pe habitatului durata dispersrii. Pentru ambele categorii, intervine i competiia cu speciile preexitente n habitatul destinaie. Interaciunile care se petrec la nivelul metapopulaiilor se materializeaz sub diferite forme, n funcie de condiiile specifice din fragmentele de habitat. Analiza acestor interaciuni a permis formularea mai multor ipoteze n acest sens.

Procese ecologice n peisaje eterogene

Migraia modific calitativ dinamica populaiei. Migraia adaug un nou nivel de comportament modelelor populaionale. Sistemele prad-prdtor, gazd-parazit i sistemele concureniale pot fi stabilizate de o anumit combinare a ratelor relative ale migraiei i proceselor locale. Metapopulaiile se pot menine i n cazurile n care multe din populaiile locale sunt ameninate de extincie. Pragul de extincie este considerat nivelul la care este ameninat metapopulaia. Aceste praguri sunt adesea greu de stabilit, fiind detectabile numai atunci cnd au fost depite. Dinamica local rezult din efectele arealului sau izolrii asupra ocuprii fragmentelor de habitat sau asupra dinamicii populaiei. Efectul areal se produce pentru c probabilitatea extinciei se diminueaz pe msur ce dimensiunea populaiilor crete i tind s fie ocupate habitate mai mari. Efectele izolrii se produc pentru c probabilitatea recolonizrii scade o dat cu creterea distanei fa de sursa de propagare. n general, previziunile fcute pe baza teoriei Datele metapopulaiilor sunt intuitive i cuprinztoare, dar sunt slab empirice nu sunt accesibile susinute de datele empirice. Acest lucru este determinat de dificultile logistice n colectarea datelor. Fenomenul dispersrii se la nivelul produce pe durata a mai multor generaii, fiind practic imposibil metapopulade nregistrat. iilor Astfel, dei teoria metapopulaiilor st la baza formulrii liniilor directoare n biologia conservrii, datele necesare pentru a demonstra ipotezele de mai sus sunt imposibil de colectat. 11.2 Biologia conservrii Biologia conservrii este o tiin sintetic care se concentreaz asupra aplicrii principiilor ecologice i biologice n protecia biodiversitii. Reprezint o fuziune ntre ideile relevante din ecologie, genetic, biogeografie, biologia reproducerii i din tiine aplicate managementul ecosistemelor i silvicultur. Ecologia contribuie la realizarea obiectivelor propuse de Autoecologie biologia conservrii prin furnizarea informaiilor referitoare la istoria Persisten natural i autoecologia speciilor rare; persistena populaiilor; stabilirea unei politici naionale pentru meninerea diversitii. Cadrul fizic Ecologia peisajului aduce informaii asupra a trei procese relevante pentru biologia conservrii cadrul fizic al peisajului, ca Dinamica agent principal al diversificrii; perturbarea i variabilitatea metapopula- natural; precum i dinamica metapopulaiilor. iilor Delimitarea ariilor protejate a reprezentat, din totdeauna, subiectul a numeroase controverse. Cele mai ample dezbateri au

Ecologie general

SLOSS

fost cele asupra dimensiunii optime, n care s-au confruntat dou ipoteze: o singur suprafa protejat de dimensiuni mari sau mai multe suprafee protejate de dimensiuni mici. Confruntarea este cunoscut n literatura de specialitate ca disputa SLOSS (single large or several small). Planificarea conservrii presupune o aciune difereniat, care poate fi analizat n termenii nivelului ecologice la care sunt urmrite obiectivele de conservare, criteriilor folosite pentru alegerea localizrilor i obiectivelor, secvenei temporale a activitilor de planificare i management etc.

Nivelurile ecologice ale obiectivelor de conservare De-a lungul timpului, obiectivele de conservare s-au concentrat, cu precdere, asupra speciei. Ultimele evoluii din acest domeniu evideniaz faptul c elaborarea strategiilor de conservare trebuie s se bazeze pe un set mai diversificat de obiective, corelat cu determinismul diversitii creia i se adreseaz. Astfel, nivelurile obiectivelor de conservare sunt reprezentate de: Diversitatea genetic devine important n cazul populaiilor de dimensiuni mici, unde afecteaz viabilitatea acestora; Specia, obiectivul tradiional. Alegerea speciilor se face pe baze strategice. Dei au fost vizate cu precdere speciile rare, n continuare se vor avea n vedere i speciile protectoare (umbrel), care ajut la meninerea altor membrii ai comunitii i speciile-cheie, a cror existen este important pentru meninerea sistemului din care fac parte. De exemplu, consumatorii de vrf sunt specii cheie, ntruct evoluia lor va afecta un numr mare de specii. n aceeai poziie sunt i speciile care transform puternic configuraia peisajului arbori, castori etc.; Comuniti reprezentative sunt adoptate ca obiective ale conservrii cnd se urmrete protecie majoritii, dar nu a tuturor, speciilor pe care le cuprind; Ecosistemele devin obiective convenabile atunci cnd ele sunt delimitate foarte clar de procese geomorfologice; Peisajele sunt potrivite ca obiectiv de protecie n situaia n care juxtapunerea spaial i interaciunea dintre ecosistemele componente sau tipurile de habitat justific un tratament holist.

Specii-obiectiv Specii umbrel Specii-cheie

Delimitare geografic clar

Procese ecologice n peisaje eterogene

Scara spaial a activitii Planificarea activitilor de conservare se realizeaz pe scri spaiale care se suprapun, aceste fiind reprezentate de: Scara local sau sit-ul vizeaz parcele sau ecosisteme i Lac, mlatin, reprezint cea mai mic unitate de management n pru, pdure planificare. Sit-ul poate fi un lac, o mlatin, un segment de pe cursul unui ru, un pru sau un fragment dintr-o pdure sau alt comunitate-matrice. Dimensiunea efectiv este dictat de particularitile speciilor sau proceselor vizate de conservare; Scara peisajului presupune administrarea colectiv a mai multor sit-uri; Reelele de rezervaii sunt considerate pentru meninerea Schimbri conectivitii dintre rezervaiile realizate la scar de peisaj. climatice De exemplu, asigurarea conectivitii nord-sud este esenial n pregtirea comunitilor pentru schimbrile Specii climatice cu determinism antropic. Pentru alte specii, migratorii reelele de rezervaii permit meninerea rutelor de migraie. Criteriile alegerii obiectivelor de conservare Unicitatea ecologic accentueaz raritatea unitii taxonomice, dar ia n considerare i caracterul endemic sau ali factori care justific o atenie special pentru un sit sau o specie; Viabilitatea ia n considerare probabilitatea ca specia vizat s persiste n sit-ul protejat. Factorii care influeneaz viabilitatea includ dimensiunea rezervaiei, conectarea cu alte sit-uri, efectele de grani sau ali factori care afecteaz modificarea efectivelor; Riscurile. Se iau n calcul un numr mare de evenimente cu determinism natural sau antropic care pot influena Dezvoltarea viabilitatea sit-ului pe termen lung sau valoarea sa ca activitilor rezervaie. Presiunea dezvoltrii sau impactul utilizrii socialterenurilor din vecintate sunt adesea citate ca economice reprezentnd factori de risc; Fezabilitatea include o gam de factori legai de probabilitatea ca sit-ul s fie protejat. Aici sunt incluse criterii economice i administrative. Faptul c unele din criteriile de mai sus influeneaz mai mult rezultatul obinut n situaii particulare depinde de problematic i de circumstanele n care ea trebuie rezolvat. Nu exist o reet general valabil pentru planificarea ariilor protejate.

Ecologie general

Cu toate acestea, s-au formulat mai muli algoritmi de selecie a rezervaiilor: Algoritmul 1 (al lcomiei) ncearc s reprezinte numrul maxim de specii n numrul minim de sit-uri; Algoritmul 2 (al raritii) vizeaz prioritar speciile rare, adugnd i alte specii n msura n care primelor li s-a asigurat conservarea; Algoritmul 3 - mrete diversitatea n sit-urile care sunt, pe ct posibil, continue spaial, maximiznd conectivitatea. Observm faptul c fiecare algoritm tinde s accentueze doar unul din cele trei criterii n favoarea celorlalte i c sunt preferate, cu precdere, primele dou criterii de alegere a obiectivelor de conservare. Algoritmii care iau n considerare toate criteriile sunt nc puin dezvoltai.

Criterii de evaluare a funcionalitii ecologice Din ce n ce mai des obiectivul central al aciunilor de conservare nu mai este o anumit specie, ci procesele ecologice n ansamblul lor, procese care sunt eseniale pentru meninerea Protecia speciei respective. Evoluia spre aceast perspectiv mai larg este proceselor o consecin a numeroaselor insuccese rezultate att n urma ecologice construirii strategiilor de protecie pe conservarea unei specii, ct i celor care nsoesc demersurile de conservare ex situ. n acest caz este imposibil reconstrucia condiiilor naturale de mediu, n plus, astfel de realizri nu pot fi obinute dect prin eforturi financiare foarte mari. La nivelul unui portofoliu de sit-uri sau al unui peisaj, integritatea ecologic a sistemului se apreciaz n raport cu urmtoarele criterii: Compoziia i structura comunitilor, inclusiv structura pe vrst i dimensiuni a populaiilor, n funcie de caracteristicile locale; Compoziie Regimul mediului cuprinde ntregul spectru format de i structur gradienii abiotici i regimul perturbrilor naturale care caracterizeaz sistemul; Regimul Suprafaa dinamic minim (SDM) reprezint suprafaa necesar mediului pentru meninerea variabilitii spaiale necesare pentru SDM conservarea eterogenitii naturale a sistemului; Conectivitatea presupune aprecierea aspectelor relevante pentru: Conectivitate speciile care au nevoie de habitate multiple de-a lungul ciclului lor de via; dispersia din interiorul metapopulaiilor; aprarea (tamponarea) mpotriva schimbrilor de mediu pe termen scurt i pe termen lung.

Procese ecologice n peisaje eterogene

No iunile de suprafa dinamic minim i spectrul eterogenit ii naturale sunt esen iale n studiile de ecologia peisajului, care este, de asemenea, chemat s r spund provoc rilor pe care le presupune previziunea sau documentarea acestor manifest ri. Scri temporale i secvena activitilor Secvenele de activiti stabilite n planificarea conservrii cuprind mai multe stadii. Detaliile stabilirii secvenelor se schimb ntr-o oarecare msur de la o arie protejat la alta, n funcie de scara spaial la care este planificat activitatea. Planificarea n timp presupune parcurgerea urmtorilor pai: planificare ecoregional; selecia sit-urilor pentru portofoliul rezervaiei; formularea i managementul planurilor pentru sit-urile individuale; monitorizarea i determinarea realizrilor obinute. La nivelul unui sit individual, strategia de conservare se va baza pe aa-numitul sistem 5S, respectiv: sistemele (obiectivele vizate ale conservrii la nivelul unui sit, incluznd procesele ecologice care le menin); stresurile ( sunt fenomene de degradare ce afecteaz sistemul); sursele ( agenii generatori stresuri i care trebuie eliminate); strategiile (dezvoltate pentru eliminarea stresului sau pentru reconstrucia sistemului, n funcie de necesiti); succesul este msura diversitii sau sntii ecologice, fiind folosit pentru a marca sau pentru a evalua rezultatele strategiei. Prin elementele menionate, strategiile de conservare se ncadreaz n managementul adaptativ, devenind astfel flexibile n raport cu schimbrile care se produc pe msur ce sunt implementate. Biologia conservrii este o disciplin dinamic, care se afl n prezent n pragul unui proces de tranziie. Acest proces va duce la modificri profunde, de coninut. ntre transformrile care au avut deja loc sau care se vor produce n curnd, menionm: Speciisistem tranziia de la specie la sistem n formularea obiectivelor de conservare, respectiv tranziia de la obiective individuale la o Scara abordare holist; scara la care este planificat conservarea s-a modificat. Astfel, s-a trecut de la scara local la scara ntregului peisaj, lundu-se n considerare legturile dintre sit-uri;

Ecologie general

Reactiv Preventiv Management activ, adaptativ

de la o disciplin reactiv, abordnd situaii de urgen ale speciilor ameninate sau pe cale dispariie, s-a trecut la o abordare proactiv, preventiv prin identificarea i stabilirea prioritii obiectivelor pe baza unor strategii pe termen lung i la scar mare, care cuprind toate comunitile reprezentative, justificate a fi protejate; practica conservrii a depit etapa care se baza pe dictonul cumpr-l i pune-l n conservare, mergnd spre practicarea unui management activ i adaptativ.

Trecnd prin astfel de transformri, biologia conservrii va deveni o disciplin tiinific de succes, care va soluiona, n acelai timp, numeroase probleme de teren. n acest context, ea va trebui s rspund ns urmtoarelor provocri: ) Pn la ce nivel este posibil ca prin planificarea raional a peisajului s fie compensate pierderile de habitat? Punnd astfel problema, se recunoate faptul c pierderea habitatului este principala cauz care determin eterogenitatea, dar i faptul c este imposibil s se mreasc la infinit suprafaa ariilor protejate; ) n timp ce n plan teoretic, att ecologia peisajului, ct i biologia conservrii se preocup de proiectarea rezervaiei optime, n realitate scenariile din managementul conservrii se confrunt cu ndeplinirea obiectivelor specifice pe baza resurselor existente. Cum se poate face acest lucru cel mai bine? Este o alt ntrebare la care va trebui s rspund biologia conservrii; ) Majoritatea proceselor negative sunt cauzate de evenimente care se produc n afara rezervaiilor, n peisajul n care se ncadreaz acestea. Prin urmare, este necesar un management integrat al rezervaiei i al regiunilor nconjurtoare; ) Care este rolul potrivit al modelelor i al teoriei n biologia conservrii? Cu alte cuvinte, cum pot modelele s ajute n situaii n care exist dificulti n colectarea datelor sau atunci cnd sunt necesare decizii imediate? ) Care sunt procedurile de urmat n biologia conservrii i n ecologia peisajului atunci cnd informaiile sunt necorespunztoare? Cum se pot concilia dificultile monitorizrii i experimentrii cu presiunea aciunii imediate pe care o solicit eforturile de conservare? Rspunsurile adecvate unor astfel de situaii se vor modela n funcie de condiiile locale, posibilitile de generalizare rmnnd n continuare limitate. Aceast restricie poate fi interpretat i ca rezultat al unui paradox. Astfel, ntr-o lume vie n care surprinde unitatea principiilor ecologice de baz, modul n care aceast unitate genereaz rspunsuri extrem de diferite n faa

Procese ecologice n peisaje eterogene

unor condiii de mediu variate constituie, n aceeai msur, o manifestare neateptat.

Verificarea cunotinelor Identificai relaia ntre unele populaii ale ecosistemelor din Munii Carpai. Care sunt relaiile posibile ntre acestea i n ce msur sunt influenate de barierele fizico-geografice? Dai exemple de extincii i recolonizri ale unor specii n diferite localizri. Identificai perechile de populaii nucleu-satelit; surs-receptor. Stabilii secvena activitilor pentru una din ariile protejate cunoscute. Cum se coreleaz aceasta cu nevoile reale ale conservrii? Ce modificri caracterizeaz tranziia pe care o traverseaz n prezent biologia conservrii? n ce msur rspund acestea provocrilor reale n protecia biodiversitii?

Teste de autoevaluare 1) Legtura dintre componentele unei metapopulaii se manifest, cu precdere, sub forma: a) relaiilor trofice; b) dispersrii; c) relaiilor alelopatice; d) relaiilor interspecifice; e) adaptrii i acomodrii.

2) Factorii recolonizrii sunt reprezentai de: 1. stocasticitatea mediului; 2. variabilitatea genetic; 3. dimensiunea i viabilitatea seminelor; 4. structura pe clase de vrst; 5. distana fa de populaia-nucleu sau populaia-surs; 6. variabilitatea neperiodic a climei; 7. mortalitatea pe durata dispersrii; 8. regimul perturbrilor a) 1,5,7; b) 2,4,8; c) 1,3,6; d) 3,5,7; e) 4,7,8.

Ecologie general

3)

Ecosistemul reprezint un nivel corespunztor de planificare a aciunilor de conservare atunci cnd: a) cuprinde un numr mare de populaii; b) pot fi delimitate cu uurin prin folosirea unor criterii fizico-geografice; c) se afl la distan mare de activitile umane; d) se urmrete meninerea diversitii genetice; e) protecia biodiversitii nu poate fi planificat la acest nivel.

4) Confruntarea cu schimbrile climatice de origine antropic oblig planificarea aciunilor de conservare la urmtorul nivel: a) diversitate genetic; b) ecosistem; c) peisaj; d) reea de rezervaii; e) ecoregiune.