FizVeg C

BlidarCristianFelix
CachiCosmaDorina
FIZIOLOGIAPLANTELOR
curs
StructuraspaialaenzimeiRuBisCO
Oradea2007
.l.dr.C.F.Blidar& prof.dr.D.CachiCosma
Fiziologiaplantelor.Curs
Prezentulcurs,estedestinatnexclusivitatestudenilordelaspecializrile BiologieiBiologieChimie,aFacultiidetiinedincadrulUniversitiidinOradea, ordineacapitolelortratate,fiindnconformitatecuprogramaanalitic adisciplinei Fiziologiaplantelor. 2
C U P R I N S
1.CONSIDERAIIGENERALE............................................................................................................................. 5 1.1. DEFINIIE I OBIECT DE STUDIU............................................................................................................... 5 1.2. METODELE DE INVESTIGARE I ROLUL EXPERIMENTULUI N FIZIOLOGIA VEGETAL................. 5 1.3. ISTORICUL CERCETRILOR DE FIZIOLOGIE VEGETAL ...................................................................... 6 1.3.1.Fiziologiaplantelorpeplanmondial......................................................................................................... 6 1.3.2.FiziologiavegetalnRomnia................................................................................................................. 9 1.4. LEGTURILE FIZIOLOGIEI PLANTELOR CU ALTE DISCIPLINE............................................................. 9 2.CITOFIZIOLOGIEVEGETAL .......................................................................................................................11 2.1. DEFINIREA OBIECTULUI DE STUDIU N CITOFIZIOLOGIA VEGETAL ..............................................11 2.2. ROLUL FIZIOLOGIC AL PRINCIPALELOR PRI COMPONENTE ALE CELULELOR ...........................11 2.2.1.Peretelecelular .......................................................................................................................................12 2.2.2.Membraneleplasmatice ...........................................................................................................................14 2.2.3.Citoplasma ..............................................................................................................................................16 2.2.4.Organitelecelulare..................................................................................................................................17 3.REGIMULDE APALPLANTELOR ..............................................................................................................26 3.1. DEFINIIE. ROLUL APEI N VIAA PLANTELOR .....................................................................................26 3.2. CONINUTUL N AP AL PLANTELOR .....................................................................................................27 3.3. FORELE CARE REIN APA N CELULELE PLANTELOR........................................................................28 3.3.1.Forelecapilare.......................................................................................................................................28 3.3.2.Foreledeimbibiie .................................................................................................................................28 3.3.3.Foraosmoticacelulelorplantelor ........................................................................................................29 3.3.4.Foradesuciune.....................................................................................................................................30 3.4. APA LIBER I APA LEGAT.....................................................................................................................31 3.5. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE ......................................................................................................31 3.5.1.Absorbiaapeilanivelradicular..............................................................................................................31 3.5.2.Absorbiaextraradicular........................................................................................................................37 3.6. CONDUCEREA APEI N CORPUL PLANTELOR.........................................................................................37 3.6.1.Ciledecirculaieaapeinplante...........................................................................................................38 3.6.2.Forelecarecontribuielacirculaiaapei .................................................................................................39 3.7. ELIMINAREA APEI DIN PLANTE................................................................................................................41 3.7.1.Procesuldetranspiraie...........................................................................................................................41 3.7.2.Gutaia....................................................................................................................................................48 4.NUTRIIAMINERAL APLANTELOR .........................................................................................................50 4.1. ABSORBIA SUBSTANELOR MINERALE PRIN RDCINI ..................................................................50 4.1.1.Mecanismulabsorbieisubstanelorminerale...........................................................................................51 4.1.2.Ptrundereaelementelormineralenceluleleabsorbante.........................................................................53 4.1.3.Factoriicareinflueneazintensitatea absorbieiapeiiasubstanelorminerale .....................................55 4.2. ROLUL FIZIOLOGIC AL SUBSTANELOR MINERALE ............................................................................59 5.FOTOSINTEZA...................................................................................................................................................69 5.1. ORGANUL I ORGANITUL SPECIALIZAT PENTRU FOTOSINTEZ.......................................................69 5.2. ROLUL LUMINII N PROCESUL DE FOTOSINTEZ..................................................................................71 5.3. MECANISMUL PROCESULUI DE FOTOSINTEZ .....................................................................................73 5.3.1.Fazadeluminafotosintezei...................................................................................................................75 5.3.2.Fazaenzimatic(dentuneric)afotosintezei(CiclulCalvin) ....................................................................77 5.4. FOTORESPIRAIA .......................................................................................................................................79 5.5. ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE..............................................................................................80 5.6. FACTORII CARE INFLUENEAZ PROCESUL DE FOTOSINTEZ .........................................................85 5.7. NUTRIIA PLANTELOR HETEROTROFE...................................................................................................88 5.7.1.Nutriiaplantelorparazite .......................................................................................................................88 5.8. NUTRIIA PLANTELOR MIXOTROFE........................................................................................................89 5.8.1.Nutriiaplantelorsemiparazite ................................................................................................................89 5.8.2.Nutriiaplantelorcarnivore .....................................................................................................................90
6.CONDUCEREASUBSTANELORORGANICE NCORPULPLANTELOR ...............................................91 6.1. TRANSPORTUL SEVEI ELABORATE PRIN FLOEM ..................................................................................91 6.1.1.Mecanismuldetransportalseveielaborate..............................................................................................92 6.1.2.Compoziiachimicaseveielaborate ......................................................................................................93 6.1.3.Sensuldetransportalseveielaborate ......................................................................................................94 6.1.4.Vitezadetransportaseveielaborate........................................................................................................94 6.2. TRANSPORTUL SUBSTANELOR SPRE ORGANELE DE CONSUM SAU DE DEPOZITARE..................95 6.3. LEGTURILE DINTRE XILEM I FLOEM ..................................................................................................96 6.4. RETRANSLOCAREA SUBSTANELOR N PLANTE..................................................................................96 6.5. TRANSPORTUL OXIGENULUI I A DIOXIDULUI DE CARBON..............................................................97 7.TRANSFORMAREAI DEPOZITAREASUBSTANELOR ORGANICENPLANTE.............................100 7.1. FORMAREA I TRANSFORMAREA SUBSTANELOR ORGANICE .......................................................100 7.2. DEPOZITAREA SUBSTANELOR DE REZERV.....................................................................................108 8.BIODEGRADAREASUBSTANELORDEREZRV ...................................................................................114 8.1. BIODEGRADAREA AEROB A SUBSTANELOR DE REZERV..........................................................115 8.1.1.Biodegradareaglucidelor ......................................................................................................................115 8.1.2.Biodegradarealipidelor.........................................................................................................................119 8.1.3.Biodegradareaproteinelor.....................................................................................................................120 8.2. CICLUL KREBS..........................................................................................................................................121 8.2.1.Mecanismulprocesuluiderespiraie......................................................................................................122 8.2.2.Controlulprocesuluiderespiraie..........................................................................................................124 8.2.3.Bilanulenergeticalbiodegradriisubstanelorderezerv....................................................................124 8.2.4.Naturasubstanelorutilizatenprocesulderespiraie............................................................................126 8.2.5.Dinamicaprocesului derespiraie .........................................................................................................128 8.2.6.Cldurarezultatdinprocesulderespiraie...........................................................................................131 8.2.7.Factoriicareinflueneazprocesulderespiraie....................................................................................132 8.2.8.Importanapracticacunotinelorprivindrespiraiaplantelor.............................................................138 9.CRETEREAPLANTELOR.............................................................................................................................139 9.1. ETAPELE CRETERII CELULARE ............................................................................................................141 9.2. GERMINAREA SEMINELOR ...................................................................................................................145 9.2.1.Factoriigerminaiei...............................................................................................................................151 9.3. CRETEREA ORGANELOR PLANTELOR ................................................................................................155 9.4. FACTORII CARE INFLUENEAZ PROCESUL DE CRETERE..............................................................164 9.5. REGENERAREA LA PLANTE ....................................................................................................................169 9.6. POLARITATEA LA PLANTE ......................................................................................................................171 9.7. CORELAII LA PLANTE ............................................................................................................................173 9.8. DOMINANA APICAL.............................................................................................................................173 9.9. MICRILE DE CRETERE ALE PLANTELOR ........................................................................................176 9.9.1.Tropismele ............................................................................................................................................176 9.9.2.Nutaiile ................................................................................................................................................179 9.9.3.Nastiile..................................................................................................................................................180 10.DEZVOLTAREAPLANTELOR.....................................................................................................................183 10.1. PERIOADA DE TINEREE .......................................................................................................................184 10.1.1.Difereniereacelulelor.........................................................................................................................184 10.1.2.Dezvoltareareproductiv.....................................................................................................................185 10.2. PERIOADA DE MATURITATE.................................................................................................................188 10.2.1.Modificrifiziologobiochimicecaracteristicepentruprocesuldematurare .........................................188 10.3. PERIOADA DE SENESCEN .................................................................................................................191 BIBLIOGRAFIE....................................................................................................................................................193
1.CONSIDERAIIGENERALE
1.1.DEFINIIEIOBIECTDESTUDIU
Fiziologiaplantelorsaufiziologiavegetalestetiinacarestudiazfenomeneleiprocesele fundamentale ale vieii plantelor, funciile biologice ale plantelor ca: nutriia, creterea, reproducerea sensibilitatea i micarea, capacitatea de adaptare la condiii noi de via, att favorabilectinefavorabile.Termenuldefiziologiederivdelacuvintelegrecetiphysis=natur i logos=tiin,vorbire. Deoarecelaplante,cailaoricarealteorganisme,proceseledeviasedesfoarnstrns legtur cu mediul nconjurtor, fiziologia plantelor sa format ca tiin din contactul strns cu natura,cuviaaorganismelorvegetale.Mai mult,datoritunorpreocuprirestrnsepentrustudiul fiziologic,saufcutcercetrinumaipentruaartaexistenaproceselorfiziologicelaplante. ninterpretareafenomenelorfiziologicecaracteristicediferitelorgenuri,speciisausoiuride plante,fiziologiasebazeazpeteoriaevoluionist,elaboratnmodmagistraldeCh.Darwin,n capodopera sa Originea speciilor, 1859. Procesele vitale sunt studiate n strns legtur cu variaiafactorilorbioticiiabioticidinmediulambiantncaretriescplantelencursuldezvoltrii lorontogenetice.Cunotinelereferitoarela fiziologiaplantelor,acumulate ndecursultimpului le gsim sistematizate n mod comparativ n regnul plante, punnduse accent pe grupele de plante careprezintomareimportanpracticieconomic.Astfelavemfiziologiaplantelorcerealiere,a plantelor oleaginoase, a plantelor legumicole, a vieidevie, a plantelor pomicole, fiziologia plantelorforestiere. n prezent, fiziologia a devenit tiina dirijrii activitii vitale a plantelor n scopul dorit, fiind o baz tiinific pentru aprofundarea cercetrilor privind plantele, n general, plantele de cultur,nspecial.
1.2.METODELEDEINVESTIGAREIROLULEXPERIMENTULUINFIZIOLOGIA VEGETAL
Fiecaretiiniperfecioneazcontinuumetodeledecercetarepentruaputeacunoatect mai profund i a explica procesele pe care le cerceteaz. Metodele de baz n fiziologia plantelor suntobservaiaiexperiena.Prindefiniie,fiziologiaesteotiinbazatpeexperiment. Experienatrebuiecompletatcuobservaiaatenticuinterpretareaacestorobservaiiia rezultatelorobinute.Observaiadiferitelorfenomenesefacecuochiulliber(macroscopic)saula microscop (microscopic). Observaia atent i experiena arat reacia de rspuns a plantelor la 5
diferite condiii de via i trebuie s fie corelate pentru obinerea de rezultate certe, folosite n aprofundareatiinificdespecialitateinpracticaagricol. Cercetriledefiziologievegetaltrebuieefectuatepeplantecrescutencondiiinormalede via, respectiv n cmp, livad, ser, iar diferitele investigaii biochimice sau biofizice se fac n laboratoare. Cele mai moderne cercetri de fiziologie vegetal se execut n fitotroane, care sunt construciicudiferitencperi,luminatenaturalsauartificial,nclzitesaurcitenmodartificial, cu temperatura i umiditatea aerului reglabile, factorii de vegetaie putnd fi meninui la valori dinaintestabilite. Pentru a putea cuprinde complexitatea proceselor vitale la plante, metodele de investigaii fiziologice sau diversificat i sau complexat. Aa pot fi menionate: metode citologice, fizice, chimice i testri fiziologice. La probele de plante luate din teren, se determin compoziia diferitelororgane,funciedevariantelecercetate,folosindusecromatografia,electroforeza,metode spectrofotometrice,iarpentruseparareaorganitelorcelularesefoloseteultracentrifugarea. ncercetriledenutriiemineralseaplicmetodaizotopilorradioactiviimetodeleclasice deanalizchimicacenuiiplantelor.Metodacreteriiplantelornsoluiinutritivecucompoziie chimiccunoscut(hidroponic)aduslaomaibuncunoatereacerinelorplantelorfadehran, la ndreptarea greelilor svrite prin analiza chimic a cenuii plantelor i cunoaterea modului cumsersfrngeinsuficienaunorelementenutritiveasupracreteriiidezvoltriiplantelor. n cercetarea fotosintezei, respiraiei i activitii enzimelor, se utilizeaz tot mai mult metodelegazometricepentrustabilireacantitiideO2 iCO2 dinschimbulgazos.
1.3.ISTORICULCERCETRILORDEFIZIOLOGIEVEGETAL
1.3.1.Fiziologiaplantelorpeplanmondial
Fiziologia vegetal este tiina care sa conturat n urm cu doar 300 de ani, deoarece cercetrile i experienele de fiziologie nu au fost posibile dect n msura n care au fost fcute descoperirindiferitealtedomeniialeactivitiiumane. Celemaivechirefeririladomeniulfiziologieiplantelor,provindinantichitate,Empedocle (495436.e.n.)fiindprimulcareamintetedespresexualitatealaplante,asemnndocuceadela animale.UlteriorAristotel (384322.e.n.),adescrispolenizareaifructificarealaplante,fructuli smna, ns cel mai ilustru naturalist al antichitii a fost Teophrast (371286 .e.n.), care, n cartea sa, intitulat Cauzele plantelor, sunt nscrise noiuni de fiziologie vegetal, privind nmulirea, polenizarea, fructificarea, precum i germinaia seminelor, creterea i influena condiiilor de mediu (clim i sol) asupra plantelor. Mai trziu, Plinius Secundus (2379) a scris 6
unadintrecelemaimarioperenaturalisteHistorianaturalisn37devolume,darcunotinelede fiziologievegetalaufostrelativpuine,referirilefiindasupraroluluileguminoaselornfertilizrii solului,fecundaialacurmalilaaltoiriintergenerice. n Evul Mediu, toate cunotinele erau dominate de concepii religioase, cercetarea naturii fiindunsacrilegiu.ns,nepocaRenaterii,sescriuprimelecridebotaniciaparenecesitatea ca cercetarea naturii s se fac pe baz de experiena. La conturarea metodei experimentale contribuie, n primul rnd filozofii materialiti, cu sunt: Bernard Palissy (15101590), care arat nsemntatea substanelor minerale din sol asupra nutriiei plantelor J. B. van Helmont (1577 1644), a artat importana substanelor nutritive asupra creterii organelor la plante, ns parial eronat. Cercetri de fiziologie vegetal au fost efectuate i de fizicieni, chimiti, medici i naturaliti. Dintre acetia, amintim pe R. Boyle i Ed. Mariotte, care au studiat fenomenul de transpiraie,asimilaieirespiraie,darfralecercetacauzal. n secolul al XVIIlea, M. Malpighi face cercetri de fiziologie vegetal folosind microscopul,artndimportanafrunzeiiroluleinpregtireahraneiplantelorcuajutorulenergiei solare. n secolul al XVIIIlea i XIXlea, iau o amploare deosebit cercetrile de fiziologie vegetal,datoritdescoperirilordintiinelefizicochimice.Astfel,St.Hales(16771761),public n anul 1727 cartea Vegetable Statics n care prezint, pentru prima dat 124 de experiene proprii, cu privire la circulaia sevei, transpiraia i nutriia plantelor. Apoi H. L. Duhamel de Monceau (17001781) scrie Physique des arbres, n dou volume, unde prezint experimente propriiprivindtransportulsevei.Bonnet,observc frunzele verzialeplantelorsubmerseproduc oxigenicacestfenomennceteazlantunericinapanprealabilfiart. Esteperioada ncareFiziologiaplantelor secontureazcadisciplindesinestttoare.O contribuie major nacestsens laavut JosephPriestley(17331804),careaartatcaeruleste vitalpentruntreinereavieiiattlaanimalectilaplante,darplantelespredeosebiredeanimale, auproprietateadeapurificaaerulviciatdeanimale.nanul1779JanIngenHousz(17301799), este primul care definete procesul de fotosintez, l deosebete de respiraie, i arat c numai planteleverziauproprietateadeapurificaaerulviciat,inumainprezenaluminii.Deasemenea, aratc la ntunericplanteleeliminCO2 iabsorbO2,artndtotodatnsemntateapigmenilor clorofilieni.n1791,JeanSenebier(17421809)trateaznutriiamineralaplantelor,impreun cuThdeSaussure(17671845),studiazinfluenaluminiiischimburiledegazelaplante. LanceputulsecoluluialXIXleasefaccercetricuprivirelaptrundereaapeinplant.R. H.J.Dutrochet(17761847)descoperosmoza,aratmoduldedeterminareapresiuniiosmoticela soluii i definete turgescena, imbibiia i transportul sevei brute. Acum se pun bazele nutriiei mineraleaplantelor.Astfel,JustusvonLiebig,aratn1940cplantelesehrnesccuCO2 NH3 i 7
H2O i pot lua elemente de nutriie P, S, K, Fe, Mg din srurile solubile din sol. De asemenea, Liebig mparte plantele dup sursa de carbon utilizat n autotrofe i heterotrofe, i indic unele metodeadecvatepentrucercetareanutriieimineraleaplantelor. nanul1949,fiziologiaplantelorafostintroduspentruprimadatcadisciplinseparatde botaniclaUniversitateadinViena,apointoatecentrelemariuniversitaredinEuropa. J.B.D.Boussingault(18021887)introducemetodaculturilorexperimentalencercetarea nutriiei la plante. J. Sachs (18321897), public n 1865 o serie de experimente, care sunt i azi utilizatenstudiidefiziologieaplantelor.nparalel,W.Pfeffer(18451920)efectueazcercetri ample privind osmoza, fotosinteza, absorbia apei, transportul sevei elaborate. K. A. Timiriazev (18431920) face cercetri asupra fotosintezei, i arat proprietatea fundamental a clorofilei n fixareaenergieisolare. Secolul la XXlea constituie epoca fiziologiei aplicative din care se desprinde orientarea practicifunciasasocialpregnant.Secerceteaznutriiaplantelorisedaureetepentrusoluii nutritive (V. D. Crine 1902 H. Cranner 1922 D. Hoagland 1948) se studiaz microorganismelefixatoaredeazotmolecular(S.Vinogradski1889 M.Beijerinck 1901)ise indiccelemaifavorabilecondiiipentruasimilareaazotului.CercetrileluiA.Pal,F.Went,F. W.Went,N.G.HolodniiF.Kglduc ladescoperirea stimulatorilordecretere(auxinele) iar ulteriorilaalistimulatoriichiariinhibitoriaicreterii. Studiiprivindrezistenaplantelorlacondiii nefavorabilede mediuau fostefectuatedeN. A. Maksimov, I. I. Tumanov, S. N. Ivanov, J. Levitt, K. Hffler, etc. cercetri privitoare la cunoaterea condiiilor de mediu care difereniaz capacitatea de fructificare a plantelor au fost efectuate de V. S.Klebs 1912, G. Gassner, W. W. Garner, H. A. Allard 1920, n timp ce studiiasuprahormonilornfloririiaufcutH.Ceailahian1937,S.H.Wittwer,A.Lang1959, J.Bonner 1963,C.Nitsch 1968). Cercetrile aplicative din ultimele decenii se mpletesc cu cele fundamentale: chimismul fotosintezei(M.Calvin,D.Arnon,A.Benson),chimismulrespiraiei(A.N.Bach,H.Wieland, D. Keillin, O. Warburg, A. SzentGyrgyi), aciunea biostimulatorilor (K. V. Thimann, A. Vegis, A. C. Leopold, P. E. Pilet), absorbia substanelor minerale (H. Lundegrdh, D. Hoagland,P.Kramer,J.Sutcliffe,H.Jenny). n ultimul timp, o dezvoltare foarte puternic a cunoscuto noile ramuri ale fiziologiei vegetaleclasice,precumecofiziologia,citofiziologiasaufiziologiaplantelorregenerateinvitro.
1.3.2.FiziologiavegetalnRomnia
RspndireacunotinelorgeneraledebiologieanceputnRomniaabianprimajumtate asecoluluiXIXlea,cndsaunfiinatctevasocietitiinificecucaracterbiologic,iarmaitrziu auaprutrevisteperiodicedetiinicultur. DupnfiinareauniversitilordinIai(1860),Bucureti(1864)iCluj(1872),programele denvmntcuprindeauinoiunidefiziologiaplantelor,primiiprofesoridebotanicifiziologie vegetalfiindDimitrieBrndza,AnastasieFtui DimitrieGrecescu. La 12 mai 1907 a luat fiin catedra independent de anatomie i fiziologie vegetal la Universitatea din Bucureti, unde n scurt timp se dezvolt unul dintre cele mai bine dotate laboratoare de fiziologie vegetal din SE Europei, condus de ilustrul profesor Emanoil Teodorescu,ntemeietorulcoliiromnetidefiziologievegetal. LauniversitateadinIai,,nanul1912,IonC.Constantineanu,devinetitularulcatedreide fiziologiaplantelor.LauniversitateadinCluj,primacatedrdefiziologievegetal,iafiinn1922, avndulcatitularpeprofesorul IonGrinescu. Printre urmaii ctitorilor fiziologiei romneti, trebuie amintii academicianul Emil Pop, profesordefiziologiaplantelorlauniversitateadinClujiacademicianulNicolaeSlgeanu,fost profesor de fiziologia plantelor la universitatea din Bucureti, ntemeietorul colii romneti de fotosintez. Calitateacoliifitofiziologiceromnetiiposibilitateaobineriiunorrezultatetiinificecu implicaii n dirijarea metabolismului vegetal, au fost puse n valoare abia dup reforma nvmntuluidin1948. nultimeledeceniiafostposibilobinereaunorrezultateremarcabilealespecialitilordin nvmnt i cercetare n lmurirea i fundamentarea unor procese complexe ale vieii plantelor. Ceea ce trebuie remarcat este faptul c cercetrile de fiziologie din ultimul timp sau axat pe principaleleproblemepecare leridicaplicarea noilortehnologii laplanteledecultur, nscopul creterii produciilor agricole cantitativ i calitativ. De aceea, cercetarea agricol i sectorul de producie, cum era i firesc, au gsit n fiziologia vegetal o posibilitate pentru fundamentarea tiinificaprocedeelortehnologicerecomandate.
1.4.LEGTURILEFIZIOLOGIEIPLANTELORCUALTEDISCIPLINE
Pentru cunoaterea fenomenelor fiziologice care au loc n organismul vegetal, fiziologia plantelor primete o serie de cunotine de la unele discipline fundamentale, n acelai timp, disciplineletehnologicebeneficiindn activitatealordecunotinefiziologice. 9
Prin complexitatea funciilor vieii plantelor, concret, fiziologia plantelor are o strns legtur cu cele de fizic, chimie, botanic, genetic, biochimie, agrochimie, biofizic, ecologie. Pentru disciplinele de specialitate (agrofitotehnie, producerea furajelor, legumicultur, viticultur, pomicultur, ameliorarea plantelor agricole), fiziologia vegetal furnizeaz informaii n vederea fundamentriirecomandrilordeproducie. Datele obinute de fiziologia plantelor cu privire la nutriia mineral, productivitatea fotosintezei, regimul de ap, rezistena plantelor la condiii nefavorabile, etc. sunt utilizate de disciplineleagronomicepentruexplicareacomportriidifereniateaspeciilorisoiurilordeplante cultivate,nurmafolosiriimsurilortehnologicecorespunztoareobineriiunorrandamentesporite launitateadesuprafa.
10
2.CITOFIZIOLOGIEVEGETAL
2.1.DEFINIREAOBIECTULUIDESTUDIUNCITOFIZIOLOGIAVEGETAL
Celulareprezintunitateamorfologic,structuralifuncionaldebazaplantelor.Toate procesele fizicobiochimice se desfoar la nivel celular i sunt influenate n mod hotrtor de structuraacestora.Dinacesteconsiderente,fiziologiaceluleiconstituieprimaetapninterpretarea proceselorfiziologicecaresepetreclanivelulplanteintregi. Fiziologia celulei sau citofiziologia se ocup cu studiul fenomenelor vitale care au loc n celule. Cunoaterea proceselor fiziologice la nivel celular, ofer cunotine despre activitatea fiziologicantreguluiorganism. Activitateacomplexaceluleloradevenitposibilprintroorganizaresubcelularextremde finiprecisamaterieivii,printrodifereniereaunitilorsubmicroscopicecustructuriifuncii speciale. Cercetrilefcutecumicroscopulelectronicifolosindmetodacentrifugriidifereniateau pus n eviden un mare numr de organite n celula vegetal. Organitele celulare au o structur submicroscopic, specific, derivat din elemente arhitectonice fundamentale comune ale membranelorplasmatice,numitecitomembrane.FrayWyssling(1965)aartatimportanaacestor membrane n alctuirea organitelor, precum i geneza iniialelor organitelor celulare din nveliul nuclear. Indicnd posibilitatea originii nucleare a diferitelor organite celulare, el a subliniat importananucleuluicaorganitcentralnalctuireaifuncionareacelulei.Fiecareorganitcelular areanumite funciuni specifice.Funciile fiziologicealeorganitelorcelulareau foststudiatei in vitro,dupsepararealorcuajutorulmetodeideultracentrifugare. Toate aceste organite sunt nglobate ntro plasm fundamental (matrix), compus din ultragranule,alecrorstructurifunciespecialncnusuntpedeplincunoscute.
2.2.ROLULFIZIOLOGICALPRINCIPALELORPRICOMPONENTEALE CELULELOR
Componentelecelulareprezintomarespecificitatenceeacepriveterolul lor fiziologic, astfel: formacelulelorserealizeazcuparticipareapereteluicelular transportul substanelor n celul este reglat de ctre membranele semipermeabile: plasmalemaitonoplastulidectreplasmodesme
11
procesele de biosintez au loc n cloroplaste, ribozomi, n reticulul endoplasmatic, n complexulGolgi,incitoplasm proceseledebiodegradaresedesfoarnmitocondrii,lizozomi,glioxizomi,peroxizomii ncitoplasm transportul substanelor n citoplasm se face cu participarea veziculelor golgiene, a celor formatedinreticululendomplasmatic,cticuparticipareacurenilorcitoplasmatici depozitareasubstanelorderezervsefacenamiloplaste,sferozomiiveziculeproteice,iar asubstanelorsecundare,rezultatedinproceselemetabolice,nvacuole coordonareatuturorproceselorfiziologicedinceluleserealizeazcuparticipareanucleului
2.2.1.Peretelecelular
Peretele celular reprezint nveliul exterior al celulei i constituie o parte important a celuleivegetale.Acestaseformeazntimpuldiviziuniicelularedinfragmoplast. Peretele celulozic este, n general, mai elastic la celula tnr i mai rigid, respectiv mai puin elastic, la celula btrn. n cazuri particulare, au loc modificri secundare ale peretelui celular: cerificarea const n depunerea de ceruri pe faa exterioar a peretelui celular cerificarea determinreducereapierderilordeapdinesuturi,prinprocesuldetranspiraie cutinizareaconstndepunereacutinei,produsdecitoplasmacelulelorepidermice,pefaa exterioarapereiloracestorarezultastfelun nveli extern,numit cuticul,cugrosimea de115m,alctuitdincutini ceruri,carearepermeabilitatea maireduspentruapi gaze suberificarea const n depunerea unor straturi de suberin pe faa intern a pereilor celulari ai epidermei i ai endodermei acest proces are loc i n celulele lezate mecanic, contribuindlaizolareaesuturilorsntoasedeceleatacatedemicroorganismeleparazite lignificarea const n impregnarea pereilor celulari cu lignin, care se depune printre microfibrilele de celuloz lignina asigur rigiditatea caracteristic pericarpului alunelor, mezocarpuluinucilor,apereilorvaselordelemn,etc. gelificarea const n producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu apa formeazgomesaumucilagiiacestprocesseconstatnmodfrecventlapiersic mineralizarea const n impregnarea peretelui celular cu SiO2, la plantele graminee, ciperacee, equisetacee, diatomee, etc., sruri de Ca, carbonat, i mai rar sulfat, la unele plantelemnoaseprinmineralizare,pereiicelulariprezintproprietimecanicesporite. Funciilefiziologicealepereteluicelularsunturmtoarele: 12
Pereii celulariconfer formacelulelordatoritrigiditiipecareoau,darnacelaitimp, permit o uoar cretere (datorit elasticitii lor) n condiiile sporirii presiunii de turgescen. n general, presiunea de turgescen nu depete limitele caracteristice, evitnduseastfelrupereapereilorcelulari.Acestprocesserealizeazprintrunreglajdetip feedback, care controleaz concentraia soluiei intracelulare (Burzo et al., 1999, dup BackeriHill,1975),cuparticipareasenzorilordepresiunesituailanivelulmembranelor plasmatice.Elasticitateapereilorcelularicretecaurmareaeliberriicalciului,modificrii pHului i hidrolizeienzimaticeapoliglucidelordinpereiicelulari,sauscadecaurmare a depuneriidecelulozilignin. Pereii celulari asigur transportul apei i al substanelor dizolvate prin spaiile dintre microfibrilele de celuloz, care constituie apoplastul celular. Grignon iSentenac (1991) au precizat c n plantele superioare, apoplastulocup 5% din volumul organelor aeriene. Dup Milburn (1979), spaiile din apoplast au diametrul de 3,55,2 nm i asigur transportulsubstanelorcugreutatemoleculardepnla15.00020.000daltoni.Conform luiBurzoetal.(1999)(dupLutgeiPitman,1976),diametrulporilorestedepnla10 nm,ceeacepermitetransportul ionilorcareaudiametrulcevariazntre0,150,46nm. Lecitina din pereii celulari particip la recunoaterea bacteriilor simbionte care formeaz nodozitiledeperdcinileplatelorleguminoase. Pereiicelulariconstituieioimportantbarierfiziclaataculmicroorganismelorparazite, iar substanele fenolice care se gsesc n pereii celulari, constituie un mijloc de protecie chimicmpotrivaataculuipatogen. Lamelamedianestealctuitdinsubstanepecticeinsolubile(pectopectin),careaurolul deliantntrecelule.Prindescompunereaenzimaticdinsubstanelorpecticedinlamelamediana fructelor,serealizeazscdereafermitiiesuturilorcaurmareadesprinderiicuuurinacelulelor unadealta,procescecaracterizeazfazeledematuritateidesenescen. Plasmodesmele sunt constituite din pori cu diametrul de circa 50 nm, care strbat pereii celulari i prin care trec dintro celul n alta cte un canalicul al reticulului endoplasmatic (desmotubul).Acestaenconjuratdecitoplasm,iarlaexteriordectreplasmalem(Romberger i colab.,1993). Plasmalema i desmotubulul sunt asociate cu proteine globulare (Ding, 1992), iar spaiul dintre aceste proteine formeaz canalele pentru transport. Proteinele globulare de pe plasmalem sunt n legtur cu cele de pe desmotubul prin proteine fibrilare. La cele dou capete ale plasmodesmelorsegsetecteuninelcuproprieticontractile,nalctuireacruiaintrproteine globulare (Robards i Lucas, 1990). Prin modificarea diametrului sfincterului precum i a canaliculului, se regleaz mrimea substanelor care pot fi transportate prin plasmodesme. Acest 13
reglaj se face cu ajutorul calciului intracelular, creterea coninutului n calciu determinnd nchiderea plasmodesmelor i a transportului simplasmic prin celule. De asemenea, n condiii de stres,diametrulplasmodesmelorcrete,permindtransportul substanelorcudiametrudepn la 10kDa(McLean.a.,1997). Plasmodesmeleaurolimportantnproceseledediferenierecelular,deoareceprezenasau absenaacestora,regleaztransportulmoleculelor,semnalcareorienteazdireciadedesfurarea acestuiproces.CercetrileluiDing(1997),precizeazcplasmodesmelesuntcomplexedinamice care pot modula transportul proteinelor i acizilor nucleici. Transportul este selectiv i nu se realizeaz printrun singur proces de difuziune. Legarea proteinelor de compui ai plasmodesmei determin dilatarea canalelor de transport, care permit trecerea unor substane cu greutate molecular de 520 kDa, iar moleculele de actin i miozin, dispuse helicoidal n jurul desmotubulului,separectransportactivproteinele. Plasmodesmeleasigurtransportulpecalesimplasmic,prindifuziuneal ionilori alunor substane organice cu greutate molecular ntre 800 Da (Gunning iRobards, 1976) i 1000 Da (Ding,1997).Transportulionilorserealizeaz,maiales,princitoplasmadinjuruldesmotubulului, iar prin interiorul acestuia sunt transportate proteinele sau glicolipidele provenite din reticulul endoplasmaticinunelecazuriioni.Rezultdecicprinplasmodesmeserealizeazattlegtura structural,cticeafuncionaldintrecelule,prin transportulpecalesimplasmic. Vitezadetransportasubstanelorprinplasmodesmeestedeaproximativ18cm/h,iardebitul
3 estede0,02m /s(Robardsi Clarkson,1976).
Ectodesmele care strbat pereii exteriori ai celulelor epidermice constituie calea de transportaprecursorilorcutinei i acerurilorepicuticulare,precumi avaporilordeapeliminai pecalecuticular.
2.2.2.Membraneleplasmatice
Principaleleproprietialemembranelorplasmatice,cuimplicaiinfiziologiaceluleisunt: permeabilitateaipotenialuldemembran. Permeabilitatea este selectiv i reprezint nsuirea membranelor de a permite trecerea moleculelor de H2O printrun proces de osmoz, opunnduse trecerii substanelor dizolvate, care potfitransportatenumaicuajutorultransportorilorproteici. Permeabilitatea plasmalemei este dificil de determinat, datorit faptului c citoplasma celulelor este interconectat prin intermediul plasmodesmelor. Din aceast cauz, deseori permeabilitatea membranelor plasmatice se msoar indirect (de exemplu prin msurarea conductibilitiielectriceaesuturilor). 14
Permeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari n cazul celulelor tinere i al celor din seminele uscate aflate n repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mic permeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la transportulelectroliilor.nperioadadetrecerensenescen,valoareapermeabilitiimembranelor plasmatice crete foarte mult, ca urmare a deteriorrii ultrastructurii, acest fapt avnd importante implicaii fiziologice: favorizeaz contactul dintre enzimele din citoplasm i substanele din vacuole,stimuleazproceseleoxidativeibrunificareaesuturilor. Potenialuldemembranestedeterminatdedistribuianeuniformaionilordeopartei dealtaamembranelorplasmatice.Caurmare,celulelesecomportcaunacumulatorgenerndun potenialbioelectricde70mV170mV.Valoareapotenialuluidemembranestemaimicn celuleletinerecareauunconinutmaredeapisczutdeioni.Valoareamaximserealizeazla maturitate, cnd concentraia de ioni este mai mare, iar transportul activ mai intens. Creterea permeabilitii membranelor plasmatice i biodegradarea lor n faza de senescen, determin scderea diferenei de concentraie de o parte i de alta a membranelor i ca urmare a valorii potenialuluibioelectriccelular.nfine,cndarelocrupereamembranelorplasmatice,seproduceo depolarizare,iarpotenialulbioelectricdevinepozitiv. Membraneleplasmaticeaunumeroasefunciifiziologice: prin transportul activ al ionilor determin i menin o concentraie mai mare de substane minerale n simplast comparativ cu apoplastul, genernd astfel potenialul bioelectric i potenialulosmotic asigurcompartimentareacelularseparndsoluiileapoplast,citoplasmivacuol meninhomeostaza,adicparametriifiziologicicelulariastfel,membraneleplasmaticesunt implicate n meninerea concentraiei ionilor de hidrogen, adic a valorii pHului, a concentraieicalciuluidincitosoliaconcentraieisubstanelorosmoticactivedinvacuol, etc.prinintermediuldiferitelortipuridetransportori plasmalema are permeabilitatea mai mare i contribuie la transportul apei, ionilor i al compuilororganicicugreutatemolecularmic,ntreapoplastisimplast tonoplastul asigur transportul substanelor secundare i al ionilor n vacuol prin transportul activ al ionilor, tonoplastul regleaz turgescena celulelor, nchiderea i deschiderea stomatelor, micrile organelor plantelor (seismonasti, tigmonasti), etc. De tonoplast se leag numeroase enzime care catalizeaz reaciile de biosintez a etilenei, de transformareaunorglucide,ctiaunormetaboliicaresuntdepozitainvacuoliareun importantrolntransportulprinpinocitoz(Burzoicolab.,1999).
15
2.2.3.Citoplasma
Citoplasma este alctuit dintro mas coloidal translucid, hialin, n care se gsesc organitele celulare i una sau mai multe vacuole. Spre exterior citoplasma este mai vscoas, iar plasmalemaodelimiteazdeperetelecelular. Principalele proprieti ale citoplasmei, care intervin n funcionalitatea celulei sunt conductibilitateaelectric,pHulipotenialuloxidoreductor. Conductibilitatea electric reprezint proprietatea electroliilor de a transporta electronii princelule. Factorii care determin creterea permeabilitii membranelor plasmatice etilena, lezarea mecanicacelulelor saudectremicroorganismeleparazite, ngheul, intrarea n vegetaie,etc. determin i creterea conductibilitii electrice a esuturilor. Valoarea conductibilitii electrice a esuturilorscade nseminelei muguriicare intr nrepausul vegetativ,precumi n legumelei fructelesensibilelafrig,expuselatemperaturicritice(0C).nacestultimcaz,lipidelemembranele suferoschimbaredefazprintrecereadelasollagel,ceeaceinhibtransportulelectroliilorcare suntpurttoriisarcinilorelectrice. pHulcitoplasmeiestedeterminatdeconcentraiaionilordeH.ValoareapHuluiscaden timpul zilei, cnd predomin procesul de fotosintez, datorit asimilrii CO2 care este transportat subformdeHCO3.Noaptea,cndpredominprocesulderespiraie,seproducecretereavalorii pHului.Kurdjyni Guern(1989)auconstatatcanaerobiozascadevaloareapHuluicu0,40,8 uniti, iar creterea temperaturii rdcinilor plantelor de porumb de la 4C la 28C determin acidifiereacitoplasmeicu0,5uniti. Variaia pHului este n general mic, datorit prezenei n citoplasm a unor substane
+ + + tamponiafuncionriipompelordeprotoni:H pirofosfatazadintonoplast,iH ATPaz,NaH + antiportiKH antiportdinplasmalem.
Potenialuloxidoreductorindicsensulreaciilorbiochimice n careare loccedareasau primireadeelectroni,adiccaracterulloroxidantsaureductor.Acestedoureaciisuntreversibile. Degradarea substanelor organice se face prin procese de oxidare, n timp ce biosinteza lor este asociatcureducereaunorcompui celulari. Proceseleredoxconstaudinfosforilriidefosforilri,carboxilriidecarboxilri,hidratri ideshidratri,aminriidezaminri,etc.,caresuntcatalizatedeenzime. Valorile potenialului redox indic natura reaciilor biochimice astfel, valorile mai mici evideniazexistenaunorreaciireductoare,ntimpcevalorilemariindicreaciideoxidare.
16
Citoplasmareprezintostructurdinamicncareproteinelesuferunprocespermanentde biodegradareidebiosintez.Aproximativ50%dinproteinelecitoplasmaticeserennoiesc n24 zile. Principaleleprocesefiziologiceibiochimicecareaulocncitoplasmsunturmtoarele: citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare (ex.: mitocondrii, plastide, sferozomi, veziculeproteice,etc.)ninteriorulceluleiveziculeletransportoaresuntfixatedeproteinele citoplasmatice motoare: dinein, kinesin care le transport n lungul microtubulului, n funciedepolaritateaacestuia,dineinadelacaptul+sprecel,iarkinesinadelala +. curenii citoplasmatici asigur transportul substanelor de la un organit la altul, al substanelorsecundaresprevacuol,alO2 sauCO2 spreorganitesauspremediulambiant, etc. citoplasmaasiguritransportulsubstanelordelaocelullaaltapecalesimplasmic,prin plasmodesme citoplasmareprezintnacelaitimpimediulncareaulocnumeroasereaciidesintezi biodegradare,ntructlaacestnivel: o se desfoar procesul de biosintez al glucozei, fructozei i zaharozei din triozofosfai, precum i biodegradarea acestora pn la acid piruvic, prin ciclul glicolitictotaicisedesfoariciclul pentozofosfat o are loc interconversia aminoacizilor (AA), biodegradarea AAlor prin dezaminare, iarnprezenaribozomilorarelocprocesuldebiosintezasubstanelorproteice o este situsul de biosintez a unor vitamine i numeroase substane volatile, care participlaformareaaromelor,precumiaunorsubstanesecundare o se produce, de asemenea, biosinteza monomerilor i a dimerilor ce intr n compoziiaantocianilor.
2.2.4.Organitelecelulare
Organitelecelularesegsescdispersatencitoplasmiaufunciifiziologicediferite.
2.2.4.1. Nucleul
Nucleulprezentlaeucariotereprezintcentruldecoordonareaproceselorvitale,careauloc la nivel celular. Este organitul cu cele mai mari dimensiuni (550 m), are form sferic i este delimitat la exterior de o membran dubl lipoproteic, care prezint numeroi pori, i care se 17
continu laexteriorcu membranareticululuiendoplasmatic.Deasemenea,pe membrana nuclear suntfixaiunnumrmarederibozomi(peste10.000). Principalelefunciifiziologicealenucleului: membrana nuclear controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm, prin intermediulporilornucleari formareacromozomilordincromatinanuclearasigurtransmitereainformaieigeneticei laurmai nucleul coordoneaz funciile vitale ale celulei, constituind totodat centrul cinetic care declaneazdiviziuneacelular. nucleul, prin nucleolii lui, particip la sinteza proteinelor nucleare (histone), a proteinelor ribozomaleiaARNuluiribozomal,considernduseaadarcnucleolulareoimportan vital,faptdoveditidemoarteacelulelorcareiaupierdutnucleolul.
2.2.4.2. Plastidele
Totalitatea plastidelor dintro celul formeaz plastidomul celular, care este alctuit din: leucoplaste,cloroplasteiamiloplaste. Plastidele se formeaz din proplastidele existente n celulele meristematice. Acestea au aspectulunorveziculecudiametrulde0,50,15m,suntdelimitatedeomembranlipoproteic,iar lainteriorprezintctevavezicule.ntimpuldiviziuniicelulare,proplastideletrecdincelulamam n celulefiice, iar creterea numrului lor se realizeaz prin diviziune. Numrul proplastidelor variaznfunciedespecieideorgan. Cloroplastele sunt localizate n organele verzi ale plantelor, conin clorofila i au rol n fotosintez. La ntuneric, cloroplastele se transform n etioplaste, care conine protoclorofilele. Cloroplastelesepottransformainamiloplastesauncromoplaste,ntreacestetipurideplastide existndnumeroaseformeintermediare,aacumsuntclorocromoamiloplaste. Leucoplastelesuntplastideincolorecaresegsescnorganelesubteranealeplantelorin petalelefloriloralbe.Coninleucoantociani,isepottransformanplastidecuroldedepozitarea substanelorderezerv,aacumsuntamiloplastelecareconingranuledeamidon. Amiloplastelereprezintplastidecuroldedepozitare,coninndlainteriorunnumrvariat degranuledeamidon.Sepotformadinproplastide,leucoplaste,daridincloroplaste. Cromoplasteleauoformsfericsaualungit,coninndlainteriorstroma,unnumrredus detilacoide,globuleosmeofile(caresecoloreaznnegrucuacidosmic)ceconinlipide,precumi plastoglobulii care conin pigmeni carotenoizi caroten, licopen, etc. pigmeni ce confer
18
culoareagalbencaracteristicpentruunelefloriifructe.Cromoplasteleseconsideretapafinal ndezvoltareaplastidelor. Rolulfiziologicalplastidelorvariaznfunciedetipulacestora. n cloroplasteauloc: procesul de fotosintez n care din CO2 i H2 O, n prezena luminii i a clorofilei, se sintetizeazprimiicompuiorganici triozele primaetapaprocesuluidefotorespiraie,princareopartedincompuiifotosintetizaisunt biodegradaicuproduceredeCO2 biosintezaproteinelorspecificecloroplastului(ribulozo1,5difosfatcarboxilaza) reducereanitrailorlaNH3,launelespeciivegetale,n prezenanitrati nitritreductazei reducerea,nprezenaATPului,asulfailorlasulfiiilegareaacestoradeoacetilserin,cu formareadecistin biosintezaunoraminoacizidincetoacizii aamoniului rezultatdinreducereanitrailor biosintezaacizilorgraicu16i18atomidecarbon,dinacetilCoA,procescarearelocn stromacloroplastelordinfrunzeinproplastideledinsemineirdcini. n cromoplastesedesfoar: biosintezapigmenilorcarotenoizi,careseacumuleazsubformdeplastoglobuli biosintezaacizilorgrai,careseacumuleazsubformdegranuleosmeofile. n amiloplastearelocbiosintezaamidonuluiibiodegradareaacestuiapnlaglucoz.
2.2.4.3. Mitocondriile
Suntorganitecelularedeformoval,culungimeadepnla30m,delimitatelaexterior de o membran dubl lipoproteic. Membranele mitocondriale au fiecare grosimea de 57 nm i ntreelesegseteunspaiude1020nm. Acesteorganiteauooarecareautonomiefuncional,dinaceastcauzconsiderndusec prezena lor n celule ar fi rezultatul unei simbioze cu bacterii primitive. Numrul mitocondriilor dintro celul variaz ntre 7001000, n funcie de starea fiziologic a acestora. De asemenea, mitocondriile nu au o repartiie uniform n celul, ci ele se deplaseaz cu ajutorul curenilor citoplasmaticisprezoneleundecerereadeenergieestemaimare.Deasemenea,mitocondriilepot fuzionasausepotdivide. Funciilefiziologicealemitocondriilorsuntmultiple: la nivelul mitocondriilor se desfoar etapa final de biodegradare a substanelor de rezerv,ciclulKrebs,dincarerezultenergie,CO2 iH2O nciclulKrebsarelocbiosintezaacizilororganici 19
are loc a treia etap a procesului de fotorespiraie, n care din dou molecule de glicin rezultomoleculdeserin,unadeCO2 iunadeNH4+ se desfoar ciclul respirator alternativ, n care acidul piruvic este biodegradat fr producereadeenergiebiochimic arelocbiosintezaunorproteinespecificemitocondrialenprezenaribozomilordinmatricea mitocondrialiaARNuluimitocondrial nmatriceamitocondrialsedesfoariprocesuldeoxidare,princaresebiodegradeaz circa10%dinaciziigraidincelule nmitocondriisedesfoaroetapintermediaraprocesuluidegluconeogenez,princare, nsemineleoleaginoase,deexemplu,sebiosintetizeazglucide.
2.2.4.4. Reticululendoplasmatic
Este un organit celular alctuit din canalicule, vezicule i cisterne ultramicroscopice. Diametrulcanaliculelor variaz ntre25i100 nm, iarcelal veziculeloricisternelor, ntre80i 200 nm. Reticulul endoplasmatic (RE) i modific n permanen forma, dnd natere la noi canaliculeivezicule,careapoipotsdispar.LaexteriorREestenvelitntromembransimpl, lipoproteic,careestestrbturdenumeroipori. Din punct de vedere structural, se deosebete reticulul endoplasmatic rugos (granular) (RER),situatnapropiereanucleuluiireticululendoplasmaticneted(REN),situatsprecomplexul Golgii plasmalem. FunciilefiziologicealeREsunt: la nivelul RER are loc biosinteza proteinelor plastice din pereii celulari, a proteinelor de rezerv,aunorproteinenzime n REN ptrund acizii grai cu 16 i 18 atomi de C (oleic, palmitic, stearic) sintetizai n cloroplaste, care sunt transformai n ali acizi grai, care apoi sunt utilizai n reacia de esterificareagliceroluluidincarerezultlipidele din RE se formeaz complexul Golgi, veziculele proteice, sferozomii, lizozomii i plasmalema.
2.2.4.5. ComplexulGolgi
Acest organit celular este alctuit din dictiozomi care sunt formai din 46 cisterne turtite, asemntoarecunitediscuri,dintubulisauvezicule.ComplexulGolgireprezintunorganitpolar
20
careareofareceptoaresituatspreREiofaformatoaresituatspreplasmalem,dincarese desprindveziculemici. RolulfiziologicalcomplexuluiGolgi constn: biosintezasubstanelorcareformeazmatriceafundamentalalameleimediane,precumia celorcareintrnstructurapereilorcelulariprimariisecundari biosinteza hexozanilor i a acizilor galacturonici, iar proteinele provenite din RER sunt glicolizate,rezultnddiferiteformedeglicoproteinecomplexe substanele din complexul Golgi sunt ncorporate n vezicule care se formeaz pe faa formatoare n funcie de destinaia substanelor, veziculele pot fi secretoare care transportsubstanelenecesarepentrusintezapereilorcelulariidedepozitarencarese acumuleazlaunelespeciiproteinelederezerv. ntimpultelofazei, veziculelegolgienetransportspre fragmoplastsubstanele care vorda natere lamelei mediane a plasmalemei dup formarea plasmalemei, substanele din veziculeletransportatoarestrbatplasmalemaprinpinocitozinprezenacomplexuluide enzime,ataatdemembrane,arelocbiosintezapereteluicelularprimarisecundar,precum icretereansuprafaigrosimeaacestora.
2.2.4.6. Peroxizomii
Suntorganitedeformsfericsauelipsoidal,cudiametrulde15nm,careaulasuprafao membran elementar (simpl), iar la interior se afl matricea fin granular, care conine diferite incluziunicristaline,amorfe,saufilamentoaseiaproximativ30deenzimecareintervinnprocesul defotorespiraieinbiodegradareaH2O2. Principalelefunciifiziologicealeperoxizomilorsunturmtoarele: n peroxizomi se desfoar etape a doua a procesului de fotorespiraie, n care acidul glicolicestetransformatnacidglioxilic,careprinaminareformeazglicina a fost identificat i prezena enzimelor ciclului acidului glioxilic, n care acetil CoA este utilizatpentrusintezaaciduluisuccinic prezena peroxidazelor evideniaz rolul acestor organite n procesul de descompunere a apeioxigenate.
2.2.4.7. Lizozomii
Suntformaiunisfericedelimitatelaexteriordeomembranlipoproteictrilamelar,iarn interiorconingranulececonstituiesuportulenzimelor. 21
Principalelefunciialelizozomilor: suntdatedeconstruciamembraneiacestora,careconinpompedeprotoni,cemeninunpH acidlainteriorulacestora,optimpentruactivitateahidrolazelor.Lizozomiiconinhidrolaze acide, care particip la procesele de digestie intracelular: proteaze, glicozidaze, lipaze, fosfolipaze, fosfataze, etc. (Holtzman, 1976), precum i proteinele de aprare a celulelor mpotrivaagenilorpatogeni potncorporaprinpinocitozcomponentelecitoplasmatice,agenipatogeni,etc.,pecarei biodegradeazcuajutorulenzimelorhidrolitice,iarcompuiisimplirezultaisunteliminai ncitoplasmireutilizai.
2.2.4.8. Glioxizomii
Sunt organite celulare de form sferic, delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl.SeconsidercglioxizomiiseformeazdinRE,iarenzimeleprovinattdinreticulcti dincitoplasm. Importanafiziologicaglioxizomilor: esteprincipalulorganitcelularncarearelocbiodegradareaacizilorgraiprinprocesulde oxidare,procesdincarerezultacetilCoA n glioxizomi au fost identificate enzimele izocitrat liaz i malat sintetaz, caracteristice pentru ciclul acidului glioxilic, n care, din acetil CoA se formeaz acidul succinic, care e utilizatnmitocondriipentrubiosintezaaciduluioxalaceticdinacestacid,ncitoplasm,se formeaz piruvatul care este utilizat n biosinteza glucidelor printrun proces de glicoliz invers(gluconeogenez).
2.2.4.9. Ribozomii
Denumii i granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natur ribonucleoproteic. Ribozomii din celulele plantelor superioare variaz ca numr ntre 10.000 500.000,audiametrulde2230nmisuntalctuiidindousubuniticuconstantedesedimentare de 40S i 60S. Fiecare subunitate reprezint un complex de ARNr i proteine specifice care se biosintetizeaz n nucleu, dup care trec prin pori n citoplasm, unde are loc unirea acestora i formarearibozomului. RibozomiisegsescncitoplasmnstarelibersausuntasociatecuREformndRER.Se gsesc,deasemenea,ncloroplasteinmitocondrii.
22
Principala funcie fiziologic a acestor organite const n biosinteza substanelor proteice, careserealizeazastfel: procesul de transcripie are loc n nucleu i const n duplicarea ADNului nuclear i formareaARNm,caremigreazncitoplasm,undeseataeazdepoliribozomi.Informaia geneticestedeinutdecodoni,carereprezintsecvenedetreinucleotide procesul de translaie const din activarea aminoacizilor din citoplasm de ctre ATP, ataarea acestora la anticodonul specific al ARNt, n prezena ARNsintetazei, rezultnd complexul aminoacidARNt. Complexul se deplaseaz n lungul moleculei de ARNm, ncepnd cu codonul iniiativ, pn ce fiecare aminoacid ajunge n dreptul codonului specific. Aminoaciziise leag ntreeiprin legturipeptidice,carese formeaz ntregrupareacarboxilica primuluiaminoacidfixatigrupareaaminicaceluinoutransportat,nprezenaenzimeipeptidil transferaza.Transportul AAlorcontinupnnuapareuncodonnonsens.
2.2.4.10. Microtubulii
Sunt formaiuni cilindrice cu lungimea de 25 nm 500 m i diametrul de 1550 nm. Localizarea lor n celule variaz astfel: n celulele aflate n interfaz se afl n apropierea plasmalemei, cu orientarea paralel cu a microfibrilelor celulozice, iar n celulele n repaus sunt dispuiorizontalnlungulpereilor. Acesteorganitecelularesuntimplicatenurmtoareleprocesefiziologice: aurolnformareafusuluidediviziunentimpultelofazei potintrainalctuireacitoscheletului,intervinnmicrilecitoplasmaticeinorientarea transportuluiintracelular orienteazisensuldedepunereamicrofibrilelorcelulozicenperetelecelular.
2.2.4.11. Sferozomii
Sunt denumiiioleozomi, fiind vezicule cu diametrul de 0,22,5 m, ce se formeaz prin depunerea lipidelor de rezerv ntre cele dou bistraturi ale membranei RE. Deci principalul rol fiziologic al sferozomilor este cel de depozitare, ns n sferozomi se mai gsesc i lipaze, care catalizeaz biodegradarea lipidelor n glicerol i acizi grai, n timpul germinrii seminelor. Ca atare,sferozomiiinterviningerminaie.
23
2.2.4.12. Veziculeleproteice
Denumiteimpropriuproteoplaste,audiametrulde10200nm,suntprotejatelaexteriordeo membransimpl,iconin proteinederezerv,avnddeciroldedepozitare. Proteinele depozitate sunt glicozilate, ceea ce le confer o mai mare stabilitate, iar la interiorul acestor vezicule se pot forma polimeri. n veziculele proteice se gsesc proteaze care catalizeaz biodegradarea proteinelor n aminoacizi, n timpul germinrii seminelor, intevenind aadar,lafelcasferozomiiingerminaie.
2.2.4.13. Vacuomul
Este alctuit din totalitatea vacuolelor care se gsesc dispersate n citoplasm. n general, vacuoleleocupmaimultde50%dinvolumulcelulei,iarlimiteledevariaiesuntcuprinsentre5 95%. Vacuolaestedelimitatlaexteriordeomembransemipermeabil,numittonoplast,iarla interior exist sucul vacuolar alctuit din ap, glucide, aminoacizi i substane secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni, flavone, calcone, aurone, substaneanorganice,etc. Rolulfiziologicalvacuolelor: depozitarea substanelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici, etc.), care genereazpresiuneaosmoticipotenialuldemembran(McRobbie,1976) prinmodificareaturgesceneivacuoleisedeterminmicriledenchidereidedeschiderea stomatelor,precumimicrileunororganealeplantelor(nasti) n plantele zaharofile (struguri, ciree, viine), n vacuole se depoziteaz glucidele reductoarecurolderezerv vacuolele sunt considerate de Lutge, Kluge i Bauer (1993) ca rezervoare pentru substanelesecundare,carearputeaaveaefecttoxicasupracitoplasmei acizii fenolici acumulai n vacuoleconfergustulastringental fructelornematurateipot avearolprotectorlaataculmicroorganismelorpatogene acumulareaacizilororganiciconfergustulacid,caracteristicpentrufructelenematurate vacuolelereprezintuncompartimentdigestivprintrunprocesdeendopinocitoz,poriuni de citoplasm sunt transportate n vacuol, unde sunt biodegradate cu ajutorul enzimelor, printrun proces de autofagie unele substane solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast,pentruafiutilizatencitoplasm
24
acumularea pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe, determin culoarea caracteristic acestora: roie, galben, albastr transportul acestor substane prin tonoplast,serealizeazprinendopinocitoz n esuturile senescente, permeabilitatea tonoplastului crete, favoriznd contactul dintre fenofazeledincitoplasmisubstratulfenolicdinvacuoleprinoxidareaacestorsubstanei polimerizarealorrezultmelanine,careconferculoareabrunneagr,caracteristicepentru esuturilesenescente n vacuole se acumuleaz i substane ca alcaloizi, glicozizi, chinone, etc., a cror rol fiziologicnuestebineprecizat lanivelultonoplastuluisegsescdiferiteenzimecarecatalizeazunelereaciibiochimice.
25
3.REGIMULDEAPALPLANTELOR
3.1.DEFINIIE.ROLULAPEINVIAAPLANTELOR
Regimuldeapalplantelorreprezintansamblulproceselordeabsorbieaapeidin mediu dectreplant,transportuleinplanti eliminareaeinmediulextern. 1. Apa este un component mineral comun tuturor vieuitoarelor, deosebit de important n structurarea i funcionarea materiei vii celulare prin faptul c asigur i menine starea fizic normalamaterieivii. 2.Apai substanele minerale,alturideCO2,suntprincipaliicompuianorganiciutilizai dectreplantepentrubiosintezasubstanelorspecifice. 3.Apareprezintsolventulpentrunumeroasesubstaneanorganice,caresuntabsorbitedin aceast soluie de ctre rdcinile plantelor i sunt transportate prin esuturi simultan cu apa. Concomitent are loc i absorbia unor compui organici cu greutate molecular mai mic: aminoacizi,glucidesolubile,aciziorganici,etc.,rezultaidinbiodegradarearesturilorvegetaledin sol. 4. Apa reprezint mediul de dispersie a coloizilor plasmatici, mediul optim al reaciilor biochimicecelulare,isolventuldebazaldiferitelorsubstanemineraleiorganice,condiionnd astfel desfurarea proceselor fiziologice la celulele normal saturate cu ap. Pentru realizarea turgescenei normale a tuturor celulelor, apa se acumuleaz n vacuole, imbib protoplasma i membrana. 5. Apa ndeplinete rol de termoreglare evitnd astfel supranclzirea plantelor la nivel celularasigurotemperaturuniform,participncirculaiasevei,arerolnabsorbieiadsorbie, catalizeazdiferitereaciicelulare. 6.Camediudedispersieabiocoloizilorcelulari,asigurdizolvareaunorcompuimineralii organici,aunorgaze,disociereaunorelectrolii,etc. 7. n celulele asimilatoare, apa permite ptrunderea razelor solare active n fotosintez i furnizeazhidrogenulnecesarreduceriiCO2 nprocesuldefotosintez. 8. Apa intervine n procesul de condensare i de degradare a substanelor organice prin participareaenzimelorspecificeacroractivitateocondiioneaz. 9. Particip la transportul diferitelor substane nutritive n diferite organe, n procesul de cretere,maialesnprimeledouetapealecreteriicelulare. 10.Cafactordemediu,apaareunrolecologicimportanticontribuielarepartiiaplantelor pediferitezonegeografice,identificnduseplantexerofite(pentruzonecuumiditateinsuficiente), higrofite (pentruzonelecuumiditateexcesiv)i mezofite(pentruzonelecuumiditatemoderate). 26
Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale este rdcina, dar n cantiti mici, aceste substane pot fi absorbite i prin alte organe ale plantelor, n special prin frunze.
3.2.CONINUTULNAPALPLANTELOR
Apa este componentul mineral al tuturor organismelor vii, predominant fa de toate celelalte substane. Coninutul de ap este variabil cu specia de plant, cu organul i cu esutul. Astfel,plantelesubmerseconinmaimultap(9698%)dectplanteleterestre,nacestdinurm caz,cantitateadeapfiindmaimarencondiiideirigare.Deasemenea,dintreplanteleterestre,un coninut mai mare de ap se ntlnete n condiii de irigare, la plantele de umbr, la cele din regiunileumede,laspeciilesuculenteilaplanteletinere. Variaiialeconinutuluinapsentlneteinfunciedeorgane,ngeneralcrescnddela rdcin(undeconinutulnapesteminim)spreorganeleaerienefrunze,fructe,undeconinutul napestemaxim.Astfel,ngeneral,tulpinileplantelorlemnoaseconin45%ap,frunzeleauun coninut mediu n ap de 80%, iar fructele pot ajunge pn la 95% ap din masa proaspt a acestora(deexemplulatomateicastravei). Planteleiorganeleaflatenstaredevialatentconinmaipuinapdectatuncicndse aflnstaredeviaactiv,cumestecazulplantelorperene,careconinmaipuinapiarnadect vara, al rizomilor, tuberculilor, bulbilor i al rdcinilor tuberizate care conin mai puin ap pe toat perioada pstrrii dect atunci cnd sunt n stare de via activ. Seminele n timpul repausuluiforataucelmaisczutconinutnap(amidonoase912%,uleioase58%),iarmuchii ajungla5%ap. esuturilecuactivitatevitalintens(parenchimuri,meristeme,vaseliberiene)aumaimult apncomparaiecucelelacareactivitateavitalestesczut(esuturiledesusinere). ntimpulzilei,laacelaiorgansauesut,coninutulnapvariazmultnraportcuevoluia factorilorclimatici.ndecursa24ore,petimpsenin,coninutulmaximalfrunzelorsenregistreaz nadoua jumtateanopii, iarconinutul minimeste nregistratncursuldupamiezii.La felse ntmplilanivelulrdciniloritulpinilor,cudeosebireacvalorilemaxime,respectivminime seconstatmaitrziunraportcucelepusenevidenlafrunze. La acelai organ coninutul de ap variaz cu vrsta (n general ea scade cu vrsta), din cauzascderiiputeriidereinereaapeidectrecoloiziiprotoplasmei. La plantele perene, coninutul de ap se modific pe parcursul anului, maximum de ap nregistrnduseprimvarai la nceputul verii,scade n iulieiaugustdatoritsecetei,dupcare
27
are loc o cretere uoar nspre toamn, iarna nregistrnduse cea mai mic cantitate de ap n plante.
3.3.FORELECAREREINAPANCELULELEPLANTELOR
n celule, apa este reinut de fore capilare, de fore de imbibiie, de cele osmotice i de suciune.
3.3.1.Forelecapilare
Contribuielareinereaapeinmembranelecelulozice.ngeneral,forelecapilaresuntrelativ mici,cuattmaimicicuctspaiilecapilaresuntmaimari.
3.3.2.Foreledeimbibiie
Acesteforeiaunateredinafinitateapentruapaunorsubstanecoloidale,ca,deexemplu: geloza,gelatina,celuloza,care,ncontactcuapa,seimbib. Uniicoloizicumestegelatina,auoimbibiielimitat,nsensulcscufundatenapelese umfl, pn la un anumit grad, dup care imbibiia nceteaz. Organele plantelor au imbibiie limitat.Substanelecu imbibiie limitatsuntalctuitedin micele alungite,dispuse sub formde reea.Moleculeledeappotptrundenochiurilereelei,carepotcretepnlaunanumitmoment dat. Alte substane cum e de exemplu guma arabic, scufundate n ap se imbib tot mai mult, pentru ca, n cele din urm, s treac ntro soluie coloidal. Astfel de substane au o imbibiie nelimitat. Acestea constau n general din micele coloidale nelegate ntre ele. Aadar, cantitatea reinutprinimbibiiedepindedenaturasubstanelorrespective.ngeneralsubstaneleproteicese imbibmaiputerniccuapdectamidonuliacestamaiputernicdectceluloza. Substanelecoloidaleaunstareuscatforedeimbibiiefoartemari,ajungndlaamidonla
2 2000atm./cm .Paralelcuprogresareaimbibiiei,scaderepedeforadeimbibiie,aceastaajungnd
lavaloarea0(zero)lasubstanelecompletimbibatecuap. Moleculeledeapptrunsensubstanacoloidalsuntatrasedegrupri hidrofile,cumsunt: COH, CNH2,O=CHiCOOH2 isuntrespinsedegruprilehidrofobe,cumsunt:CH3 i ngeneralradicaliihidrocarburilor.nplus,unrolimportantlprezinticomportareamoleculelor

+ de ap, care au doi poli, unul pozitiv, reprezentat de H i cellalt negativ dat de OH . Aa de + exemplu,gruprileaminiceCNH2 atragcationulH irespinganionulOH .Moleculeledeap
astfelorientate,orienteazlarndulloraltemoleculedeap,astfelnct,ntrosubstancoloidal 28
mbibatcuap,toatemoleculeledeapsuntorientate,ceeaceducelascdereavolumuluitotalal substaneicoloidaleialapeideimbibiie(Peterfii Slgeanu,1972). Acizii i bazele mresc cantitatea apei de imbibiie, iar temperatura acioneaz asupra creteriivitezeideimbibiie.
3.3.3.Foraosmoticacelulelorplantelor
Moleculele gazelor difuzeaz unele n altele, tinznd s ocupe un volum ct mai mare. Substanele dizolvate tind de asemenea s ocupe volumul ntregului dizolvant, moleculele lor difuznd printre moleculele dizolvantului. Viteza de difuziune la lichide este cu mult mai mic dectlagaze,dincauzafrecriimari.Aciziiibazeledifuzeazmairapiddectsrurileminerale. Substaneleneelecrolitereducvitezadedifuziuneasrurilor,aaciziloriabazelor,iarsubstanele coloidaleoreducimaimult. n cazul n care difuziunea are loc prin membrane poroase, avem dea face cu osmoza. n acest caz, din cauza vitezelor de difuziune diferite ale moleculelor dizolvantului i ale substanei dizolvate,ianaterepresiuneaosmotic(p.o.). Substaneledizolvatealeelectroliilorauopresiuneosmoticmaimare,cuattmaimarecu ctgraduldedisociereestemaimare.Deexemplu,laosoluiedeNaCl0,1nsuntdisociatenjurde
+ 80%dinmoleculenNa iCl i,caatare,presiuneaosmoticauneiastfeldesoluiiestecu80%
maimaredectauneisoluiinedisociatedeaceeaiconcentraiemolar. Factoriaimediuluicareinflueneazputernicpresiuneaosmoticsunt: A.Factoriiinterni: talia,organul,esutulivrsta. 1.Talia.ngeneral,laplantelearborescente,presiuneaosmoticcretedelavrfulrdcinii sprevrfultulpinii 2. Organul i esutul. esuturi diferite ale aceluiai organ pot avea valori diferite ale presiunii osmotice de exemplu, la frunze, celulele palisadice au o presiune osmotic mai mare dectcelulelestratuluilacunariacesteamaimaredectceluleleepidermice. 3. Vrsta. Celulele tinere au presiunea osmotic mai mare dect cele adulte n decursul perioadeidevegetaie,presiuneaosmoticcretesimitorspretoamn,valorilefiindmaimaridect primvara. Reglareapresiuniiosmoticenceluleleplantelorserealizeazdectreprotoplasmaacestora prin hidroliza cu ajutorul enzimelor a unor substane organice cu molecul mare, n altele cu moleculemaimici.Deexemplu,prinhidrolizazaharozesubaciuneaenzimeiinvertaz,areloco cretere simitoare a presiunii osmotice, iar prin sinteza din nou a moleculelor de zaharoz din moleculeledeglucozidefructoz,presiuneaosmoticscadedinnou.Variaiiimaimarialep.o. 29
seobinnurmahidrolizeiiaresintezeimoleculelordeamidon.Cretereapresiuniiosmoticeeste cunoscutisubdenumireadeanatonoz,iarscdereaeisubceadecatatonoz. B. Factoriiexterni:umiditatea,salinitatea, temperaturailumina. 1.Umiditatea.Lahidrofiteledeapdulce,presiuneaosmoticestecuprinsntre13atm.,la higrofite ntre 46 atm., la mezofite n jur de 10 atm., la xerofite este de peste 30 atm., putnd ajunge pn la 100 atm.. Modificarea umiditii aerului conduce la modificarea prompt a p.o. a celulelorfrunzelorimaipuinceaacelulelorrdciniloritulpinilor.Modificrilecantitilorde apdin sol conduc la modificriaccentuateap.o.acelulelorrdcinii,i maipuin importantela nivelultulpinilorifrunzelor. b) Salinitatea. La plantele din ape srate, p.o. este cu mult mai mare dect la cele din ape dulci. De asemenea plantele care cresc pe terenuri srturate au presiunea osmotic mai mare n toatecelulelelor,dectcelecarecrescnsoluriobinuite.Presiuneaosmoticmareaplantelorde pe terenuri srturate se datoreaz, unui coninut ridicat de sruri minerale n sucul vacuolar al celulelorlaunele,iarlaalteledatoritacumulriiunorcantitimarideglucidesolubile. c) Temperatura. La temperatur sczut, plantele reacioneaz mrindui presiunea osmotic din sucul lor vacuolar. Fenomenul este deosebit de pregnant la plantele verzi pe timpul iernii.Laele,presiuneaosmoticcretesimitorndecursullunilordeiarn,sczndapoinlunile careurmeaz. d) Lumina. La plantele cu frunze verzi, presiunea osmotic crete cu intensitatea luminii, mai ales din cauza substanelor organice produse n fotosintez, astfel c frunzele aceleiai specii aflatelasoareauop.o.mairidicatdectceledelaumbr. ndecursulzilei,p.o.afrunzelorseschimbdupgradullordeaprovizionarecuapidup intensitatea luminoas, valorile cele mai mici fiind dimineaa devreme, cnd deficitul de ap este minim, iar valorile cele mai mari n primele ore ale dupamiezii, cnd n urma transpiraiei intensesacreatodeshidratareafrunzelor.
3.3.4.Foradesuciune
Prin fora de suciune se nelege fora activ care suge apa n celulele plantelor. Ea se exprimprinformula: Fs=(Fo+Fi)Pm unde: Fsreprezintforadesuciune Fi foradeimbibiie Foforaosmotic Pm presiuneamembraneiasupraconinutuluicelular.
Deci,lasugereaapeinceluleleplanteloracioneaznsenspozitivforaosmoticifora deimbibiieinsensnegativ presiuneamembranei (Peterfii Slgeanu,1972). 30
3.4.APALIBERIAPALEGAT
Apaliberestereinutcu forerelativ mici n celuleleplantelor, nctpoatefiscoasdin acesteaprinpresare.Easedeplaseazrelativuoripoatedizolvadiferitesubstanesolubile.Apa libernghealatemperaturicuprinsentre0i 10C. Apalegatestereinutcuforemari,nctnupoateficedatprinpresare.Eanuparticipla dizolvareasubstanelorsolubileinghealatemperaturimaisczutede10C. La ndeplinirea fenomenelor fiziologice, servete numai apa liber, nu i cea legat. Ca dovadnaceastprivinserveterespiraiaextremderedusacariopseloruscatelaaer(fiindcnu conin deloc ap liber) i creterea intensitii respiraiei n decursul germinaiei, paralel cu creterea cantitii de ap din cariopsele respective. Fenomene inverse au loc n decursul coacerii cariopselor,cndodatcuscdereacantitiideaptotal,scademaialesapaliberiodatcuea intensitatearespiraiei.
3.5.ABSORBIAAPEIDECTREPLANTE
Apa isubstanele minerale,alturideCO2 suntprincipalii compuianorganiciutilizaide ctreplantepentrubiosintezasubstanelorspecifice. Apa reprezint solventul pentru numeroase substane anorganice, care sunt absorbite din aceast soluie de ctre rdcinile plantelor i sunt transportate prin esuturi simultan cu apa. Concomitent are loc i absorbia unor compui organici cu greutate molecular mai mic: aminoacizi,glucidesolubile,aciziorganicietc.,rezultaidin biodegradarearesturilor vegetaledin sol. Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale este rdcina, dar n cantiti mici, aceste substane pot fi absorbite i prin alte organe ale plantelor, n special prin frunze.
3.5.1.Absorbiaapeilanivelradicular
3.5.1.1. Rdcina,organspecializatnabsorbiaapei
Rdcina este primul organ care se formeaz dup germinarea seminelor, crescnd n sol attpeverticalctipeorizontalpeseamaalungiriloriramificrilorlaterale.Adncimeaatins derdcininsolvariazcuspecia:0,45mlacartof,2mlagru,2,75mlafloareasoarelui,15mla lucern, 18 m la via de vie, etc., astfel c, de exemplu o plant de floarea soarelui se 31
3 aprovizioneaz cu ap dintrun volum de sol de cca. 1 m . Volumul de sol explorat depinde de
gradulderamificarealrdcinii. n funcie de disponibilitatea apei din sol, plantele prezint raporturi diferite ntre partea aerian i cea radicular, astfel c, n general, la plantele mezofite rdcinile reprezint 50% din ntreagaplant,lahigrofiterdcinareprezintcca.10%dinntreagamasaplantei,iarxerofitele pnla90%dincorpulplantei.ntoatecazurile,suprafaadecontactardciniicusoluiasolului estefoartemultmritprinramificaiilefineceseformeazpermanentiprinnumrulextremde mare de periori absorbani. De exemplu, la gru, suprafaa total a rdcinii este de 130ori mai maredectceaapriiaeriene. n absorbia apei i a substanelor minerale sunt active numai radicelele tinere i nu toat rdcina.Dintrecelepatruzonealerdcinii,ceamaiactivnabsorbiaapeiiasrurilorminerale estereprezentatdezonaperiorilorabsorbani,urmatdezonaneted,celelaltedouprizona aspricaliptraavndunrolnesemnificativnabsorbie.Totui,prinzonaasprnesuberificatse poaterealizaabsorbia,nsntrocantitateredus. Zonaperiorilorabsorbaniestecea mai importantn absorbie, ntructaicicelulele sunt difereniatefuncional,iarperioriiuntfoartenumeroiirealizeazosuprafadecontactfoarte
2 marecusoluiasolului(deex.:lasecarperioriiabsorbanirealizeazosuprafade400m ).La
exteriorperioriiprezintomembrancelulozicfoartefin,cucalozisubstanepectice,cucare aderputernicdeparticuleledesol,facilitndfoartemultabsorbia. Fiecaredintreperioriiabsorbanisuntcelulerizodermicealungite,vii,cuovacuolmaren

2 interiorullor,numrullorfiindcuprinsntre200420/mm ,iarduratadeviafiindde710zile,
cuuneleexcepii. La unele plante ierbacee i lemnoase, n locul periorilor absorbani se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc i funciile de absorbie a apei i a substanelor minerale. Aceast convieuire n simbioz se numete micoriz, fiind avantajoas pentru ambii parteneri. Duploculdefixareahifelorciuperciilanivelulrdcinilor,sedeosebescdoumicorize:micoriza externsauectotrofsentlnetelauneleplantelemnoaseilaunelegraminee,liliacee,iridacee micorizainternsauendotroflaorhidee,amarilideiuneleliliacee.ncazulmicorizeiexterne, hifeleciuperciiformeazlasuprafaardciniiunmanon,numitreeaualuiHartig. Existena micorizei prezint avantaje trofice evidente pentru plante ntruct ele ocup o lungimemaimaredinradicelcomparativcuzonapilifertotodatavndioduratmaimarede via dect periorii absorbani, conducnd la o absorbie mai intens a apei i a mineralelor dizolvate n aceasta, ndeosebi a fosforului. De asemenea hifele ciupercii consum surplusul de glucide reducnd astfel capacitatea diferiilor ageni patogeni de orientare spre rdcin, iar substanele secretate au efecte antibiotice, favoriznd formarea unei zone protectoare n jurul 32
rdcinii.Pentruhifeleciupercii,avantajulprincipalesteasiguratdeglucidelenecesare,furnizatede plantasuperioar.
3.5.1.2. Apadinsolaccesibilpentruplante
Plantele absorb din sol, prin rdcini, apa accesibil care este reinut de particulele coloidalealesoluluicuforemaimicide5atm..nsol,apasegsetesubmaimulteforme:legat chimic,higroscopic,pelicular,capilarigravitaional,fiecaredinacesteformefiindreinutecu foredediferitevalori,variabilecunaturaiproprietilemecanice,fiziceichimicealesolurilor, nfunciedecareapapoatefisaunuaccesibilpentruplante. Apa legat chimic este acea form care intr n alctuirea moleculelor din particulele solului,caapdecristalizare.Nuesteabsorbitdectreplante. Apa higroscopic formeaz un strat monomolecular la suprafaa particulelor solului, i este reinut cu o for de pn la 1000 atmosfere. Ea poate fi ndeprtat numai prin uscare la
0 105 Cinuesteabsorbitdectreplante.
Apapelicularestedispusnjurulparticulelordesoldinstraturidemoleculepesteapa higroscopic. Aceste straturi dispuse concentric, sunt reinute de particulele de sol cu fore de suprafacevariazcudistana,ianume cu fore mai marilaceleapropiatedeapahigroscopic (30 50 atm.), i cu fore mai mici la straturile periferice (0,5 30 atm.). Apa pelicular din straturilemaiprofundenupoatefiabsorbitdemajoritateaplantelor,cinumaideunelehalofite,iar apapeliculardinstraturilesuperficialeesteuoraccesibilpentruplante. Apacapilarprezentncapilarelesolului,ntreparticule,esteuormobil,cucirculaie ascendent,poatefireinutcuforedepnlaoatmosfer,ceeacefacesfieuoraccesibilde ctreplante,caformaccesibildebaz. Apa gravitaional prezent n spaiile largi dintre particulele de sol, este foarte mobil, circuldescendentsubaciuneagravitaieinperioadelecuploiabundentesaupesuprafeeleirigate iesteuoraccesibilpentruplante. Aadar, formele de ap accesibile pentru plante sunt apa gravitaional, apa capilar i straturile periferice de ap pelicular. Platele absorb aceste tipuri de ap numai cnd forele de suciunedinrdciniestesuperioarceleidereineredin sol.Apapeliculardin straturile interne mpreuncuapahigroscopiciapalegatchimicformeazrezervadeapmoartasoluluisauapa inaccesibil. La limita dintre apa accesibil i cea inaccesibil se afl coeficientul de ofilire, care reprezint coninutul n ap al solului ce determin ofilirea plantelor. Valoarea acestui coeficient estemiclasolulnisipos(0,9%)imarelasolulargilos(17%)(Milicetal.,1977).
33
3.5.1.3. Mecanismulabsorbieiradiculareaapei
Absorbiaapeilanivelradicularserealizeazprindoumecanisme:pasiviactiv. Absorbiapasivaapeiestedeterminatdeprocesuldetranspiraiecarecreeazundeficit desaturaie,ndeosebilanivelulfrunzelor,undesemreteforadesuciune.Dinmezofil,forade suciunedetermin absorbiaapeidin vaselede lemnale nervurilori astfeldeficitul setransmite descendent pn la periorii absorbani. Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbiaapeiprinperioriidirecionareaeidectrevaseledelemn,faptceasigurmaideparte meninerea tuturor celulelor n stare normal de turgescen. n acest caz, rolul predominant n absorbia radicular a apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei n funcie de influena diferiilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii contribuie ntro msur redus la absorbiaapei.Absorbiapasivaapeiarelocneamaimareparteaperioadeidevegetaie,planta prelunddinsolapacareestereinutcuforedepnlacca.15atmosfere,cucondiiacasoluia externsfiehipotonic. Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie: rdcina particip substanial n acest procesprinenergiametabolicproprie.Arelocprinmecanismeosmotice,numaiatuncicndsoluia externestehipotonicfadesuculvacuolaralsoluieiabsorbante.Fenomenulpoatefidemonstrat prin folosirea potometrului la plantele crora li sa ndeprtat tulpina i frunzele. n asemenea condiii,rdcinileabsorbdinsolapacareestereinutcuforemaimicide1,82atm..Peaceast cale,apaesteabsorbitpnlaendoderm,pnundecretevaloareforeidesuciune,ideaicieste mpins n vasele de lemn. n absorbia activ, celulele absorbante funcioneaz ca adevrate osmometrevii,asigurndptrundereacontinuaapeiprinendosmozdinsoluiaextern.Absorbia activarerolimportantprimvaradevreme,timpdectevasptmni,pnlaformareafrunzelor noi.Absorbiaactivaapeiestedemonstratdefenomeneca: lcrimareaplantelorigutaiaeste specificplantelordinregiunileumede.
3.5.1.4. Factoriicareinflueneazabsorbiaapeiiasubstanelormineralelanivelradicular
Procesuldeabsorbieaapeiiamineralelordizolvarenaceasta,esteinfluenatdenumeroi factoriinterniiexterni. A.Factoriiinternicu influenevidentasupraacestuiprocessunt:specia,vrstaplantei, respiraiardcinii,transpiraiaifotosinteza. 1. Caracteristicile de specie aprute n urma adaptrii la condiiile de mediu, au un efect major n procesul de absorbie. Aceste adaptri se refer la unele particulariti anatomice i morfologice,careconduclaspecializarealorpentruanumitecondiiidemediunconjurtor. 34
Astfel, plantele xerofite sunt cele care triesc n locuri extrem de uscate, au rdcini ramificatecupotenialosmoticridicatiposedadaptricarelepermitsmicorezepierderilede apdinesuturi. 2. Vrsta plantei. Sa constatat c necesarul de ap al plantelor variaz n funcie de fenofaz,fiindmaimarenperioadadecretereaplantei,nspicarenflorire,deformareicretere asemineloriafructelor. 3.Intensitateaprocesuluiderespiraieardcinilor.Absorbiaapeiestelegatdecantitatea de energie metabolic eliberat n respiraia celulelor i prin urmare decurge proporional cu respiraia,faptevidentlaabsorbiaactivaapeiiasubstanelormineraleiilustratdencetinirea absorbiei active a apei prin aplicarea de anestezici care inhib respiraia celulelor rdcinii. Potenialulosmoticcreatprintransportul ionilor nceluleasigurtransportulapeiprinosmoz.n acest timp, dioxidul de carbon provenit din procesul de respiraie, formeaz cu apa din celule bicarbonatul,carenstaredisociatesteutilizatnschimbuldeionicusoluiasolului. 4. Intensitatea procesului de transpiraie. Transpiraia intens genereaz un deficit de saturarecuaplanivelulfrunzelor.Caurmare,creteforadeaspiraie,caredeterminascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase, influennd astfel i absorbia apei din sol. n schimb, la transpiraie sczut, absorbia este redus, i n acest caz este determinat de o serie de substane osmoticactive,caglucide,aciziorganici,substaneminerale,etc. 5.Fotosinteza.ncondiiidefotosintezintens,esteasiguratocantitatesporitdesubstrat respirator,carefurnizeazenergienecesarpentrutransportulactivalsubstanelormineraleiprin acestanmodindirectdeterminabsorbiaapei. B. Factorii externi care influeneaz absorbia apei la nivel radicular sunt: umiditatea solului,concentraiasoluieisolului,temperatura,pHul,luminaitoxineledinsol. 1. Umiditatea solului influeneaz att absorbia apei ct i a mineralelor dizolvate n ap. Absorbiaapeidecurgeintenslaoumiditatede7580%dincapacitateatotalpentruapasolului, totodat asigurnd i dizolvarea substanelor minerale, schimbul de ioni, i penetrarea soluiei solului napoplast. Scderea umiditii solului sub aceast valoare diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale. Absorbia nceteaz cnd umiditatea solului ajunge la o valoare egal cu coeficientuldeofilire.Cretereaumiditiipestevaloareade80%dincapacitateatotalpentruapa solului,determinreducerearitmuluiabsorbiei,caurmareanchideriihidropasiveastomatelor. 2. Concentraia soluiei solului este n medie de 0,050,15%. Prin creterea concentraiei soluiei solului, aceasta poate deveni hipertonic fa de sucul vacuolar al rdcinii, ceea ce mpiedicabsorbiaapei.Unelespeciideplantespontanehalofitesuntadaptatelaconcentraiimari de sruri, condiii n care plantele cresc i se dezvolt normal. Soluia solului devine mai concentratncondiiidesecet,ncondiiileaplicriiexcesiveangrmintelorchimice,nzonele 35
aride,precumincazulsolurilorsrturate.Planteledeculturnupotabsorbiapdinsolsrturat, presiuneaosmoticasuculuivacuolarfiindinferioar(1,52atm.)fadeceaasoluieisolului,caz n care apa este scoas din celulele rdcinii prin exosmoz. Numai halofitele i xerofitele, caracterizate prin valori ridicate ale presiunii osmotice, posed capacitatea de reglare a absorbiei apeiprinrdcini. 3. Temperatura sczut diminueaz absorbia apei i a srurilor minerale, datorit creterii vscozitiicitoplasmei,reduceriiactivitiienzimaticeiaintensitiiprocesuluiderespiraiecare furnizeaz energia biochimic necesar pentru transportul activ. Absorbia apei i a substanelor
0 minerale ncepe la temperaturi apropiate de 0 C, fiind prezent numai la plantele adaptate. La
planteleprovenitedinzonelecalde,absorbiaapeinusepoaterealizacndtemperaturasoluluieste sczut (soluri reci), ceea ce determin fenomenul de secet fiziologic. Pe msura creterii temperaturii,absorbiaapei i asubstanelor mineralese intensific,valoareoptim fiindcuprins ntre20i320C.Latemperaturidepeste400C,absorbiaapeiiasubstanelormineralesereduce, datoritalterriiproteinenzimelorimplicatenprocesulderespiraie,furnizoruldeenergiepentru transportulactiv. 4.InfluenapHuluisoluieisolului.AbsorbiaapeiesteinfluenatdepHulsoluieisolului n mod indirect, prin influena pe care o are acesta asupra absorbiei ionilor. Pentru majoritatea plantelor,absorbiaapeiestemaximlaunpHneutru,oricemodificaredepHinfluenndabsorbia apei, prin schimbarea permeabilitii membranelor celulare i frnarea procesului de cretere a rdcinii,maimultlapHalcalin,dectlapHacid.LaunelespeciideplantevaloareaoptimdepH diferdeceaneutr.Astfel, lacartof,pHuloptimpentruabsorbiaapeiestede5,latrifoiesten jurulvaloriide6,lagrude67,iarlalucernestede7,5. 5.Lumina.Areoaciuneindirectasupraabsorbieisubstanelorprinrdcini.Astfel,prin aciuneaistimulareaprocesuluidefotosintez,luminacontribuielasintezasubstanelorenergetice din care rezult energia biochimic necesar pentru transportul activ al substanelor. Lumina determini deschidereafotoactivastomatelor,intensificprocesuldetranspiraieiprinaceasta, stimuleazprocesuldeabsorbieaapei. 6. Toxinele din sol. Influeneaz absorbia apei, ndeosebi la unele specii de plante sau n anumite condiii (solurile compacte, mltinoase, inundaii) n care rezult toxine ca produi ai respiraiei anaerobe ce determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice pentru ap i reducereaabsorbieiapei.Asemenea substanesunt:CO2,etilenul,acizii,aldehidele,alcoolii,etc.. nacestesituaiiseimpunmsuri corespunztoareca:mobilizareasolului,drenarea,desecarea,etc.. Influenatoxinelorafostdemonstratexperimental,prinfolosireadeclorurmercuric,cloroform ialtesubstane,carenconcentraiimicilanivelulrdcinii,mrescpermeabilitateaprotoplasmei
36
pentru ap, intensificnd astfel absorbia apei n concentraii mari inhib respiraia i creterea rdciniiiabsorbiaapei.
3.5.2.Absorbiaextraradicular
Plantele terestre pot absorbi extraradicular, n special prin frunze, apa provenit din precipitaii i din rou. Acest proces are loc i n cazul stropirii plantelor cu soluii nutritive, coninndsubstanemineralesauorganice(uree)cndarelocosporireabiomaseiuscate,precum incazultratamentelorfitosanitare. Absorbiaapeiiasubstanelormineralesefaceprin poriicuticulariiprinectodesme.Porii cuticulariaudiametruldecca.1mi,daccorespundcuectodesmele,formeazadevratecanale princareareloctransportulsubstanelorprindifuziunesauprintruncurentdemas. Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale decurge mai intens prin celulele epidermicedepefaainferioarafrunzelori,nspecial,princeledinapropiereanervurilor,unde cuticula este mai subire. De asemenea, absorbia prin frunze este mai intens la speciile care au frunzeleacoperitecuunstratsubiredecuticul,aacumsunt:Triticum,Avena,Phaseolus,precum ilaplantelemaitinere. Cantitateaabsorbitnmodnaturalprinfrunzeesterelativsczutfadecerineleplatelor ireprezintcca.78%dinnecesiti. Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se realizeazpecaleactivinumaicantitiinfimeptrundprinostiolelestomatelor.Obinuitapanu ptrundeprinostiolelestomatelor,deoarecenupoatenlocuiaerulexistentncamerasubstomatic, motivpentrucare,aplicareastropirilorcuapsaucusoluiinutritivesepoatefacenmodeficient spresearsausprediminea,cndstomatelesuntnchise. Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate, comparativcucelemonocotiledonateimaiintenslafrunzeletinerecomparativcucelenvrst, ntructacesteadinurmprezintcuticulangroat.ncazulgramineeloracestprocesserealizeaz maiactivprinteac,ncomparaieculimbul foliar.
3.6.CONDUCEREAAPEINCORPULPLANTELOR
Apa absorbit din sol prin rdcini, circul n tot corpul plantei, asigurnd starea de turgescen a tuturor celulelor. La plantele submerse, la care absorbia apei se face prin ntreaga suprafa a corpului i transpiraia nu are loc, apa circul activ radial, de la celul la celul, spre centrultulpiniiiafrunzelordeaceeauneledintreacesteplantenuauesutconductoriaralteleau 37
unesutdeconducereslabdezvoltat.Lacormofiteleterestreapareunesutconductorspecializat, foartedezvoltat.
3.6.1.Ciledecirculaieaapeinplante
nplanteapacirculpedouci:pecaleosmoticiprinvasespecializate,carempreun dautabloulunitaralcirculaiei. 1. Osmotic, apa circul n acele zone unde nu sunt difereniate vase conductoare, pe distane mici de pn la 1 mm. Astfel circul radial spre interiorul rdcinii, n zona perilor absorbani,lanivelultulpiniiialfrunzelor,delainteriorspreexteriorulorganelor. Circulaiaosmoticaapeiarelocpasivi activ: Laplantelecutranspiraie intens,apacirculpasiv,radial n zonaperilorabsorbanispre interior,pnlavaseleconductoarealetulpinii.Peaceastdistanapatrecedelaunstrat decelulelaaltul,nsensulcreteriiforelordesuciunecaresuntdeterminatelarndullor de transpiraia de la nivelul organelor aeriene. Deficitul de saturaie determinat de transpiraialanivelulfrunzelor,setransmitedinaproapenaproape,iinesubdependena saattabsorbia,cti circulaiapasivaapei prinrdcin.Pe aceeaicaleserealizeaz circulaiaapeilaoricenivelaltulpiniiilafrunze,delainteriorspreexterior,undeforade suciuneestemaimaredatoritdeficituluideterminatdetranspiraie.Vitezadecirculaiea apei pe cale osmotic este destul de redus (cca. 1 mm/or) datorit rezistenei pe care o ntmpinapadinparteamembranelorcelularedispusennumeroasestraturi.Acestmodde circulaiearelocpetoatdurataperioadeidevegetaie,cttimpfrunzelesemeninnstare activ. Circulaia activ a apei prin rdcinile plantelor ierboase, se realizeaz cu participarea presiunii radiculare alturi de transpiraie. n acest caz, apa circul osmotic pn la endoderm, format din celule vii, care opune o rezisten n circulaia apei, el fiind ultimul stratalscoareipnundecreteiforadesuciune.Peaceastdistan(perioriendoderm) ia natere presiunea radicular. De la endoderm, apa este mpins sub aciunea presiunii radiculare n vasele de lemn unde intervine n mare msur transpiraia. Aceast legtur este uurat de permeabilitatea inegal a membranelor plasmatice celulare la nivelul fiecreicelule, mai mare sprecentrulrdciniii mai micspreexterior.Unrol important revine energiei metabolice utilizat att n absorbie ct i n circulaia osmotic a apei, manifestatprinpresiunearadicular.
38
Unele date experimentale arat c n celulele vii ale rdcinii apa circul i pe calea difuziunii, sau imbibiiei, prin membranele celulozice, fr a mai ptrunde n vacuole, fenomen caracteristiccelulelorcucretereterminat. 2.Sistemulconductordevaselemnoasefacelegturantrerdcincaorganabsorbantal apei i a substanelor minerale, i frunze unde are loc procesul de eliminare a apei prin transpiraie.Vaselesuntdetipul traheidelorspecificecriptogamelorvasculareigimnospermelori detipultraheelorntlnitelaangiosperme.Traheele,alctuitedincelulelipsitedeconinutulviui de membran despritoare, puse cap la cap, prezint ngrori interne ca ornamentaii ale membranei, rezultnd vase punctate, inelate, reticulate i spiralate. Dintre componentele esutului lemnos (vase, parenchim, fibre) rolul principaln circulaia apei l au vasele. Prin vasele de lemn apacirculascendent,pedistanemariincantiticaressatisfaccerineleplanteintregi. Aadar, apa absorbit de rdcini circul osmotic pn la vasele de lemn, apoi ascendent prinacestea,subformdecoloanecontinuedeappnlafrunze,lanivelulcroraesteeliminat printranspiraie.
3.6.2.Forelecarecontribuielacirculaiaapei
La urcarea apei n plante, contribuie n principal dou fore cu rol determinant: presiunea radiculari foradeaspiraieafrunzelor. 1.Presiunearadicularsauforamotriceinferioarsepunenevidenndeosebiprimvara, cndrolul su nascensiuneaapei este mai important.Pemsurceplantelecresc,rolulpresiunii radiculare scade astfel c dup cteva sptmni ajunge s aib valori nensemnate. Apare ca rezultat al absorbiei active a apei pe distana cuprins ntre periori i endoderm i exercit o presiunedepompareaapeidelaendodermnvaseledelemn. Valoarea presiunii radiculare (care este n general de sub o atmosfer pentru plantele ierboase, i de 13 atm. pentru plantele lemnoase), variaz cu starea fiziologic a celulelor radiculare,cugraduldeaprovizionarecuO2,curespiraia,etc.nsevabrut,ndeosebiprimvara, segsescglucidesolubile,aminoacizi caproduiaihidrolizeiproteinelor,aciziorganici,vitamine ialtesubstaneorganice,diferiiioniminerali,toatedizolvatenap. Durata detimp ct funcioneaz presiunea radicular este dependent de specia la care ne referim,dar ngeneral, laplantele lemnoasedureaz35sptmnide la intrarea n vegetaie.La plantele anuale presiunea radicular funcioneaz pe o perioad de timp mai ndelungat, iar la unelechiarpentreagaperioaddevegetaie,nscuvaloridincencemaisczute,ntructrolul predominantnascensiuneaapeirevenindforeideaspiraieafrunzelor.
39
Cantitateadesevcaresepoatecolectandecursdeoziestedeasemeneavariabillavia deviepoateajungela1litru/zi,lamesteacn5litri/zi,laAgaveamericana7,5litri/zi,laMusanga 10litri/zi (Milicicolab.,1977). 2. Fora de aspiraie a frunzelor ia natere att datorit concentraiei sucului vacuolar al celulelor mezofilului n substane osmotic active, ct mai ales transpiraiei, care menine concentraia sucului vacuolar la valori ridicate. Aceast for are rol predominant n tot cursul vegetaiei,cndplanteleaufrunze.Laaceeaiplantvaloareaforeideaspiraiecretedelaetajul inferiorspreetajelesuperioaredefrunze,fiindvariabilnfunciedespecie(lagru10,514,0atm., cire22,731,2atm.).ngeneral,foreledeaspiraieafrunzelorlaplantelorcultivatesuntmaimici dect la plantele din flora spontan, ntruct au rdcinile dezvoltate n straturile superficiale ale solului. Foradeaspiraieafrunzelorestecauzaabsorbieipasiveaapeipetoatduratavegetaiei,la majoritateaplantelorcutranspiraieintens. ntimpcepresiunearadicularcreeazopresiunepozitiv(depompare)nvaseledelemn, foradeaspiraieafrunzelorprovoacnvaseledelemnopresiunenegativ(desuciune),fenomen observatnzileleclduroasedevarlaplantelecufrunzibogat,cndpresiunearadicularnuare rol importantnascensiuneaapeidupdetaareatulpiniicu frunze nuaparesevde lcrimarepe suprafaa de seciune ci, din contr, adugnd ap pe aceast suprafa, se constat c este rapid absorbit. Seconsidercialteforepotcontribuilaascensiuneaapei:coeziuneadintremoleculelede ap,capilaritatea,imbibiiapereilorvaselordelemn. n fiecare vas de capilar lemnos, apa circul ca o coloan continu, nentrerupt. Potrivit teorieiluiH.Dixon,continuitateacoloaneideapesterealizatdecoeziuneadintremoleculelede ap i astfel nu este posibil apariia vidului lui Toricelli. Numai n acest mod este asigurat circulaiaapeintulpinicunlimimari:Sequoiagigantea120m,eucaliptulaustralian 160m. Laacestfenomencontribuiei capilaritateansensulcntubulcapilarcoeziuneaareunrol deosebit de important. Existena forei de coeziune poate fi observat la plante n perioadele secetoase din var, cnd diametrul vaselor conductoare lemnoase precum i a tulpinii se micoreaz. De asemenea este admis posibilitatea circulaiei apei pe distane mici i prin imbibiia pereilorvaselorlemnoase,afibrelorlemnoaseiaaltoresuturi.
40
3.7.ELIMINAREAAPEIDINPLANTE
Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea apei din plante sunt transpiraia i gutaia.
3.7.1.Procesuldetranspiraie
Eliminareaapeidin plante,sub formde vapori, constituieprocesuldetranspiraie. Acest proces este caracteristic pentru toate plantele terestre i se realizeaz cu intensiti diferite, prin toateorganeleplantelor,cuexcepiardcinilor. Cantitatea de ap eliminat de plante este imens: de ex. o plant de Zea mays n timpul sezonuluidevegetaieelimin250lap,dincare98%erealizatprintranspiraie.Eliminareaapei dinplanteesteabsolutnecesar,deoareceseasigur: ascensiuneaseveibruteprinvaselelemnoase evitareasuprasaturriicelulelorcuap evitarea supranclzirii plantelor (vaporizarea a 1 g ap este nsoit de absorbia a 2,2 KJ energie). Dinacesteconsiderente,transpiraiaesteconsideratunrunecesarplantelor. Transpiraia se realizeaz prin: stomate i lenticele, dar i prin esuturile externe: cuticul, suber,etc. TRANSPIRAIA PRIN STOMATE. Stomatele au o distribuie variat pe suprafaa frunzelor, n funcie de specie. Din acest punct de vedere, se deosebesc frunze cu stomate pe suprafaaexterioar,numiteepistomatice,pefaainferioarnumitehipostomatice,ipeambelefee amfistomatice. Circa 71% din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproapentotalitateamfistomatice. Numruldestomateperunitatedesuprafa foliarvariazcu specia,dar, ngeneral, este maimiclafrunzelebazaleimaimarelaceleapicale. nceeaceprivetedimensiunilestomatelor,acestea variazcu specia,cupoziia frunzelor peplanticupoziiastomatelorpefrunze.Astfel,dimensiunilestomatelordepefaainferioara frunzelorsuntmaimaridectceledepefaasuperioar,precumiacelordepefrunzeleinferioare comparativcucelesuperioare. Stomatele reprezint principala cale de eliminare a apei din plante. Ele sunt alctuite din doucelulestomatice(caredelimiteazunorificiunumitostiol)idinceluleanexe. Celulele stomatice mature nu au plasmodesme funcionale (Carr, 1976) i capacitate fotosintetic. Enzimele ciclului Calvin sunt parial inactive, iar enzima ribulozo1,5difosfat 41
carboxilaz a fost determinat doar sub form de urme. Din aceste considerente, necesarul de glucideestefurnizatdecelulelemezofilului(MohriSchopfer,1995).Saconstatatdeasemenea cmicrofilamenteledeactindincelulelestomaticesuntdispuseradiariseconsidercauunrol nnchidereaideschidereastomatelor(Kim .a.,1995). Celulelestomaticedetip mnium,amarilidaceuiheleboroideu au formreniformi sunt rspndite la cele mai multe specii de plante. Cele de tip gramineu au forma unor haltere i sunt rspnditelaplantelegraminee. Pereiicelulelorstomaticeprezintngrorinzonacedelimiteazostiolele,ncazulcelor detipamarilidaceuinzonademijloclaceledetipgramineu. Mecanismuldefuncionareastomatelorsebazeazpengroareaneuniformapereilor celulariimodificareaturgesceneiprinfuncionareapompeideioni.Princretereaturgesceneise determin bombarea pereilor subiri i elastici ai celulelor stomatice. La stomatele de tip amarilidaceu, acetia atrag i peretele intern, ngroat, determinnd deschiderea ostiolei. n cazul stomatelordetipgramineu,arelocdilatareacelordouextremiti,ceeacedeterminndeprtarea pereilormijlociingroaii deschidereaostiolei. ntimpuldeschideriiinchideriistomatelor,semodificconinutulnpotasiudincelulele stomaticeidinceleanexe(PennyiBowling,1974).Modificareaturgesceneicelulelorstomatice estedeterminatnprincipaldetransportulpotasiuluidinceluleleanexencelestomatice,ceeace conduce la creterea presiunii osmotice i absorbia apei din celulele anexe. Vacuola reprezint peste90%dinvolumulcelulelorstomaticeintimpulnchideriistomatelorpeste90%dinanioni, mpreun cu potasiul (cation), sunt transportai n celulele anexe (Ward, 1995). Creterea potenialului osmotic n celulele stomatice, pentru deschiderea acestora, se poate realiza i cu participareacloruluisauasodiului. Transportul potasiului din celulele anexe n cele stomatice se realizeaz cu participarea
+ + pompei de K H antiport, fapt dovedit de scderea pHului apoplasmic n timpul deschiderii
stomatelor(Raschkei Humble,1973).nprezentseconsidercdeschidereastomatelorpoatefio consecinahiperpolarizriimembranei(peste100mV),procesceinducedeschidereacanalelorde

+ K acionatvoltaic.Ptrundereapotasiuluincelulelestomaticepebazapotenialuluielectrochimic
i creterea potenialului osmotic are drept consecin ptrunderea apei printrun proces de endosmoz,cretereapresiuniideturgesceni deschidereastomatelor. nchiderea este determinat de depolarizarea membranei (sub 40 mV), ceea ce induce deschidereacanaluluiprincarepotasiulestetransportatpasivspreceluleleanexe.Acestproceseste nsoit de creterea coninutului de calciu citosolic, de efluxul anionilor i de creterea pHului citosolic.
42
Numeroase cercetri au urmrit s precizeze rolul altor compui chimici, n procesul de nchidereastomatelor: Rolulamidonuluinacestprocesnuestesuficientdeclar.Uniiautoriconsidercnuexist o corelaie corespunztoare ntre degradarea amidonului i deschiderea stomatelor. Ali autori, precizeaz c biodegradarea amidonului reprezint un proces primar pentru transportulpotasiului,constituindsursadeenergiepentrurealizareaacestuia. Dioxidul de carbon n concentraie mare determin nchiderea stomatelor. n timpul serii, cndcantitateadeCO2 utilizatnprocesuldefotosintezscade,iarceaprodusnprocesul de fotosintez crete, are loc fixarea acestui gaz de ctre acizii organici. Valoarea pHului scade, iar hexozele sunt polimerizate n amidon. Situsul de percepie a CO2 este situat pe faainferioarastomatelor.NusecunoatemecanismulprincareCO2 determinnchiderea i deschiderea stomatelor, dar se presupune c auxina, citochininele i acidul abscisic mediazprobabilrspunsullaCO2(Mansfieldicolab.,1990). Acidul abscisic determin nchiderea rapid a stomatelor. Se consider c acidul abscisic mrete permeabilitatea membranelor plasmatice, sporind efluxul potasiului din celulele stomatice (Glinka i Rinhold, 1971). Totodat, acidul abscisic determin deschiderea canalelor pentru calciu i eliberearea de calciu din organitele celulare, crescnd astfel coninutul de calciu intracitoplasmatic, ceea ce are ca urmare o depolarizare membranelor plasmatice (Ishikawa .a., 1983). Acest fapt are ca i consecin deschiderea canalelor pentrupotasiuianioni,pierdereaturgesceneiinchidereastomatelor. Citochininele sunt considerate c particip la deschiderea stomatelor (Ziegler i colab., 1987). Pigmentul flavonic care particip la recepionarea radiaiilor albastre determin depolarizareadescurtduratamembrenelorplasmatice(23min.),corelatcudeschiderea
+ + + canalelor pentru K sau cu activarea pompei K H , ceea ce determin nchiderea
stomatelor. nchidereaideschidereastomatelorsuntreglateprinintermediulunorprocesedefeedback, determinate de coninutul n ap al celulelor, de lumin i de concentraia de CO2 din spaiile intercelulareafrunzelor: 1. Rolul apei. Diminuarea coninutului n ap al celulelor stomatice, cauzat de intensificareatranspiraiei nzileletoridedevar,conduce la scdereaturgesceneiacestora,ica urmarelanchidereapasivastomatelor. Lipsa apei din sol are efect stresant asupra rdcinilor plantelor, n care se biosintetizeaz acid abscisic. Acesta este transportat spre frunze unde produce o reacie feedback, prin care se inhib transportorul ionilor n celulele stomatice sau se determin creterea permeabilitii 43
membranelor plasmatice, favoriznd ieirea ionilor din celulele stomatice. Ca urmare se produce nchidereahidroactivastomatelor. Umiditatea mrit a solului conduce la creterea turgescenei celulelor, inclusiv a celor anexe, care exercit o presiune asupra celulelor stomatice determinnd nchiderea hidropasiv a acestora. 2.Rolulluminii.Luminaintervinenprocesuldenchidereideschidereastomatelor,prin intermediul fitocromului(Racuseni Satter,1975).Luminainduceactivareapompeideprotonidin plasmalema celulelor stomatice. Ca urmare, are loc scderea pHului celular, hiperpolarizarea
+ potenialuluidemembrancaredeterminintrareaK ncelulelestomaticeideschidereafotoactiv + a acestora. n lipsa luminii, potenialul de membran scade, ceea ce determin ieirea K pe cale
pasiv,dariactivinchidereastomatelor. 3.Rolulbioxiduluidecarbon.LaplanteledetipfotosinteticCAM,stomatelesedeschidn timpulnopii.Dioxiduldecarbonestefixatdeacidulfosfoenolpiruvic,ceeacedeterminscderea concentraiei interne a acestui component gazos i deschiderea stomatelor n timpul nopii. Ziua, acidul malic este descompus la acidul piruvic i CO2, care prin acumulare, determin creterea concentraieiinterneinchidereastomatelor. n procesul de nchidere i deschidere a stomatelor intervine i ceasul biologic intern al plantelor,carefuncioneazcuparticipareapigmenilorfotosensibili. Eliminareaapeiprinstomateestecorelatcuritmuldeaprovizionarecuapaacestorai cugradullordedeschidere. Apa proveni din vasele lemnoase este transportat prin celulele parenchimului lacunar pe cale apoplasmic, iar procesul de vaporizare se desfoar la nivelul camerei substomatice. Transportulapeisubformdevapori,prinspaiilelacunare,areoponderemairedus. Seadmite,ngeneral,caeruldincamerasubstomaticestesaturatnvaporideap,ntimp ceaeruldin meiul nconjurtorareumiditatearelativ mairedus(4060%).Caurmare,vaporiide apdifuzeazdincamerasubstomaticnmediu. Duprecoltarealegumelorfolositepentrufrunze(ex.:Spinaciaspanac)stomatelesenchid n cca. 10 min., ceea ce contribuie la meninerea turgescenei pe parcursul procesului de valorificare. TRANSPIRAIACUTICULARareopondereredusdincauzapermeabilitiisczute a componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Acest tip de transpiraie reprezint 12% din transpiraia total, la plantele cactacee, 1025% la mezofile, i 6070% la hidrofite. n cazul plantelorcucuticulafoartegroas,aacumestelaHederahelix,transpiraiacuticularnumaiare loc.
44
Apa eliminat prin transpiraia cuticular provine din apoplast sau din simplast, n ultimul cazfiindtransportatprinectodesme.Transportulvaporilordeapprincuticulsefaceprinpori.n cazulncareporiicuticularicorespundcuectodesmele,serealizeazadevratecanale,princarese desfoartranspiraiacuticular(Romberger .a.,1993). Transpiraiacuticularvariaznfunciedespecieiestengeneralde10orimailentdect ceaprinstomate.Cantitateadeapeliminatprinacesttipdetranspiraieserealizeazsubinfluena adoiparametrii:coeficientuldepermeabilitateacuticuleii rezistenacuticular. TRANSPIRAIA LENTICELAR se evideniaz la tulpini, fructe i la frunzele de conifere,careprezintdinlocnloclenticele,ceconstituierupturialeepidermeisaualeperidermei, oristomatemodificate.Stratuldesuberrezultatdinactivitateafelogenuluiestentreruptdinlocn loc unde se formeaz lenticelele care comunic cu spaiile intercelulare din parenchimul cortical, asigurndastfelschimbuldegazeieliminareaapei.Lenticelelenuexecutmicridenchiderei deschidere,iarmodificareatranspiraieiestedeterminatdefactoriidemediu. INTENSITATEATRANSPIRAIEIpoatefianalizatcuajutorulunorindicifiziologici: transpiraia absolut, transpiraia relativ, coeficientul economic al transpiraiei i productivitatea transpiraiei. a) transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie de ntregulorgansauorganism,exprimatngrame b) transpiraiarelativconstituieraportuldintrecantitateadeapeliminatprintranspiraiei ceaevaporatdepeosuprafaegaldeap,nacelaitimp c) coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie,nperioadancaresebiosintetizeazungramdesubstanuscat d) productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic al transpiraiei i anume cantitatea de substan uscat sintetizat, exprimat n grame, corespunztorla1000gapeliminatprintranspiraie,iarevaloareamediede35g. Factoriicaredeterminintensitateaprocesuluidetranspiraie A. Dintre factorii interni prezint importan: numrul de stomate, grosimea cuticulei, graduldedeschiderealstomateloripoziiastomatelor. 1. Numrul de stomate pe unitatea de suprafa este corelat cu intensitatea procesului de transpiraie.Cuctnumruldestomateestemaimare,pnlaoanumitlimit,cuatteliminarea apeiprintranspiraieestemaiintens.ncazulncaredistanadintrestomateestemaimicdectde 10oridiametrulstomatei,seconstatodiminuareaintensitiirespiraiei.Fenomenulestecunoscut subdenumireadeefectdemargine.Acestaseexplicprinfaptulcncazulstomatelorsituatela distanemici,difuziavaporilordeapnumaipoatesseproducilateral,eaavndlocnumaipe
45
direcieperpendicularpesuprafaastomatei,respectivnumaideasupraostiolei.Dinaceastcauz, procesuldetranspiraieesteinhibat. 2. Grosimea cuticulei are importan n transpiraia cuticular. Frunzele tinere i cele ale plantelor sciatofile au cuticula mai subire i intensitatea transpiraiei mai mare comparativ cu plantele btrne i cu speciile fotofile. Soiurile de legume i fructe care sunt protejate de cuticula mai groas, ca de exemplu merele din soiul Red Delicious, pierd cu 510% mai puin ap pe parcursulprocesuluidepstrarecomparativcucelecuocuticulsubire(ex.:soiuldevarzBuzu). 3. Gradul de deschidere al stomatelor influeneaz direct intensitatea procesului de transpiraie. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise, are loc numai transpiraia cuticular, cantitatea deapeliminatfiindredus.ntimpulzilei,graduldedeschiderealstomatelorestedeterminatde temperaturaiumiditatearelativaaerului ipn laovaloare limitdeterminsporireagradului de deschidere a stomatelor. Creterea temperaturii peste aceast limit, nsoit de scderea umiditiirelativeaaerului,arecaefectscdereagraduluidedeschidereastomatelor,iarntrofaz extrem,nchiderealorhidroactiv. 4.Poziiastomatelorfadeepiderminflueneazprocesuldetranspiraiendoumoduri: plantelecareaustomatesituatedeasupraepidermei(dovleac)au intensitateaprocesuluide transpiraiemaimare plantelecustomatesituatesubnivelulepidermei,ncripte(leandru,conifere)auovaloare maimicaintensitiiprocesuluidetranspiraie. B. Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie sunt: lumina, temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului, presiunea atmosfericicureniideaer. 1.Luminainflueneazdirectintensitateaprocesuluidetranspiraieprinefectulsucaloric. Circa 45% din lumina absorbit de ctre plante este transformat n energie caloric, care este consumat n procesul de transformare a apei lichide n vapori (cldur de vaporizare). Efectul luminii se materializeaz i n deschiderea i nchiderea fotoactiv a stomatelor, cu efecte corespunztoareasupraintensitiiprocesuluidetranspiraie. 2.Temperaturaaeruluiacioneazncorelaiecuumiditatearelativ.Temperaturacuprins
0 ntre 30 i 40 C determin cele mai mari pierderi prin transpiraie. La aceste temperaturi,
capacitatea aerului pentru vaporii de ap crete, ceea ce determin scderea umiditii relative a aerului i, n consecin, intensificarea transpiraiei, avnd ca urmare instalarea unui deficit de
0 saturaie.Temperaturacea mai favorabilpentruplanteestede2530 C.Transpiraiasecoreleaz
pozitivcutemperaturacndsolulestebineaprovizionatcuap. 3. Umiditatea solului este un factor cu aciune direct asupra intensitii transpiraiei. Umiditatearedusasoluluiestecorelatcu absorbiaredusaapeidectreplante.Deficituldeap 46
dinplantediminueazevidentintensitateaprocesuluidetranspiraie.Invers,umiditateamoderata solului favorizeaz absorbia apei de ctre rdcini, transportul rapid ctre frunze i, ca urmare, intensificareaprocesuluidetranspiraie.Meninereaoperioadmaindelungataunuiexcesdeap nsol esteduntoare,deoarecefavorizeaztrecereadelarespiraiaaeroblaceaanaerob. 4. Umiditatea aeruluieste un factor cu o aciune direct asupra procesului de transpiraie. Astfel,pemsurcescadeumiditatearelativaaerului,cretedeficitulpresiuniivaporilordeap, corelatcu intensitateaprocesuluidetranspiraie. Ladeficite foartemaritranspiraiascadedatorit nchiderii hidroactiveastomatelor.Transpiraiadecurgeintensfrefecteduntoare,laumiditatea aeruluide6070%cnddeficitulnudepete4050%.Dincontr,laoumiditatemarenaer(95 100%)transpiraiaesteredusmultdatoritdifereneinensemnatenconcentraiavaporilordeap dintrecamerasubstomaticiatmosfer. 5.Soluiasoluluiprinconcentraiaeiinflueneazpresiuneaosmoticdinceluleiprocesul detranspiraie.Atuncicndconcentraiasoluieisoluluiestemairidicatnsubstanemineralefa decea normal(0,51,5)transpiraiaeste mai sczut n intensitatedect ncazulcnd soluia dinsolestemaidiluat.Deexemplu,pesoluri srturateintensitateatranspiraieieste mairedus dectpesolurinesrturatepentruoaceeaispecie. 6. Presiunea atmosferic sczut stimuleaz procesul de transpiraie, n timp ce presiunea ridicatreduceacestproces.Aadar,plantelecultivate laaltitudinetranspir mai intensdectcele cultivatencmpie. 7. Curenii de aer respectiv vntul, ndeprteaz din apropierea stomatelor vaporii de ap eliminai prin transpiraie. Aceasta menine o diferen mare ntre presiunea vaporilor de ap din camera substomatic i din mediu i prin aceasta, o intensitate mare a transpiraiei. Ca urmare a acestuifapt,ncondiiidevntcuintensitatemareimijlocie,seconstatintensificareaprocesului de transpiraie de 23 ori comparativ cu intensitatea aceluiai proces, care are loc n atmosfer linitit, fr vnt. De asemenea, vnturile calde de iarn intensific mai mult procesul de transpiraie, cu efecte negative asupra plantelor, ntruct solul rece nu permite absorbia apei concomitentcuritmuleliminriiei(ex.:lagruldetoamn). 8. Ali factori. Unele plante din familiile Labiatae, Rosaceae, Rutaceae eman esene volatile (parfumuri) n atmosfera din jur care absorb din radiaiile calorice, evitnd nclzirea frunzelor i determinnd astfel scderea intensitii transpiraiei. Intensitatea transpiraiei poate fi modificat i de ali factori ca diferii poluani (SO2, NO2, NH3), insecticide, erbicide, ageni patogeni,etc.,carenconcentraiimiciostimuleaz,ori substaneantitranspirante,careofrneaz. BILANUL DE AP AL PLANTELOR reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de ctre plante i cea eliminat de acestea. n funcie de condiiile de mediu, se pot distinge3situaii: 47
cantitateadeapabsorbitesteegalcuceaeliminatsituaientlnitncondiiinormale detemperaturiumiditate absorbia apei este mai intens dect transpiraia n condiii cu umiditate excesiv acumulareadeapnesuturipoatefinociv,darlaunelespeciipoatefievitatpringutaie absorbiaestemairedusdecttranspiraiancondiiidesecet.
3.7.2.Gutaia
Gutaiaesteprocesuldeeliminareaapeidectreplantesubformdepicturi. nzonelecuclimatecuatorial,undeatmosferaestesaturatnvaporideap,gutaiaareloc ntottimpulzilei,dndnatereuneiploifoartefine. n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioad clduroas, n care aprovizionareacuapsafcutnmodnatural,urmeazoperioadrcoroas(vnturireci),cazn care umiditatea relativ a aerului crete pn la valori apropiate de saturaie (100%), ceea ce determininhibareaprocesuluidetranspiraie.nacelaitimp,absorbiaapeidinsolsedesfoar nritmnormal,iarpresiunearadiculardeterminascensiuneaseveibrutepnlanivelulfrunzelor, undeseeliminsubformdepicturi. Gutaiaseproducemaialesntimpulnopiiisedesfoarpesuprafaatuturororganelorla ciuperci,petoatsuprafaafrunzeilaPhaseolus,prinvrfurilefrunzelorlaTriticum,iarlaplantele cufrunzedinate,prinvrfuriledinioriloracestora.nacestezonesegsescstructurispecializate pentrueliminareaapeinumitehidatode. Hidatodeledetipnchis(active)suntalctuitedinunasaumaimulteceluleepidermicevii, normaleorimodificatenperi.Acestecelule,cupereisubiri,auroluldeaacumulaapa,pecareo eliminrapid.nvecintateahidatodelorseaflterminaiilevaselorlemnoase,carelefurnizeazn permanenap. LaPhaseolus,hidatodelesuntalctuitedinperiunisaupluricelulari,careacumuleazapai oeliminsubformdepicturi,prinvrfullor,atuncicndcondiiiledemediusuntprielnice. Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor (gru, frag) sau pe lobii frunzelor(Tropaeolum).Elesuntalctuitedindoucelulestomaticemoarte,carelasntreeleun orificiu permanent deschis. Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esutparenchimatic(epitem),alctuitdincelulecu pereiisubiriicuspaiiintercelulareplinecu ap.Acestesutseaflncontactcuvaselelemnoaseiarerolnfiltrareaseveibruteeliminate. n condiii cnd transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade, iar gutaianceteaz.
48
La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de ap care se elimindincorpulplantelor,mpiedicnduseprinaceastasuprasaturareacelulelorcuap. nprocesuldegutaieseeliminosoluiediluat(0,10,9%)careconinecantiti micide substaneminerale(maialescalciu),compuiglucidiciiazotai.
49
4.NUTRIIAMINERALAPLANTELOR
Pentrucretereaidezvoltareanormal,pelngap,plantelenecesitisubstaneminerale careconstituiehranamineralbrut.Planteleiauacestesubstanedinmediusubformneprelucrat i dup ptrunderea lor n organismul vegetal sunt supuse unor profunde transformri rezultnd compui organici proprii celulelor vegetale. n general, aprovizionarea cu substane minerale este cunoscutsubdenumireadenutriieiaransamblultransformrilorlacaresuntsupusencreareade materieorganicconstituieasimilaia(anabolismul),laturametabolismului.Substaneleminerale dinmediuptrundnplantattprinrdcinictiprinfrunze.
4.1.ABSORBIASUBSTANELORMINERALEPRINRDCINI
Plantelesuperioareterestreabsorbsubstanemineraledinsolprinrdcincareesteorganul specializat n acest sens. La plantule absorbia are loc pe toat lungimea rdcinii, celulele rizodermice fiind tinere cu membrane subiri, nesuberificate i permeabile. Ulterior, n absorbia substanelor minerale cea mai activ rmne zona perilor absorbani, mai puin activ este zona neted, celelalte zone (piloriza i zona aspr) neavnd rol n absorbie. Celulele din zonele absorbante au membrane subiri, i sunt uor permeabile pentru substanele minerale (Milic i colab.,1977). Laplantelecumicoriz,unroldeosebitdeimportantnabsorbiasubstanelormineralelau hifele ciupercilor de micoriz care ndeplinesc aceast funciune, nlocuind periorii. n acest caz procesulabsorbieidecurgemaiintensdeoarecenumeroaselehifemicelienerealizeazosuprafa de contact mult mai mare cu soluia solului. n plus, plantele cu micoriz au avantajul c hifele secret anumii compui organici care contribuie la solubilizarea unor sruri minerale din sol iar prinsporireazoneiactiveardciniiseintensificattabsorbiaapeictiasubstanelorminerale. Prin zonele active ale rdcinii, plantele de uscat absorb substanele minerale n stare dizolvatidisociatnioni,attdinsoluiasoluluictidirectdepesuprafaaparticulelordesol, pebazaschimbuluiionic. Trecerea ionilor din soluie pe suprafaa rdcinii se realizeaz prin curentul de ap ce
2+ 2+ urmeazafiabsorbitpasiv(pt. Mg ,Ca )sauprin difuziunedatoritdifereneideconcentraie(pt. + 3+ K ,P ).Avndnvederecintensitateadifuziuniiacestorioniestenstrnslegturcuoseriede
factorirezultnecesitateadeaasiguraplantelecuacesteelemente,potrivitcucerinelelorncursul vegetaiei. Sastabilit(princercetriefectuateprinmetodafiziologicsintetic)cioniisuntabsorbii

2+ inegaliselectiv.DinCa(NO3)2 esteabsorbitmaiintensionulNO3 imaipuinintensionulCa ,
50
ceeaceducelaalcalinizareasoluiei,aceastsarefiindconsideratfiziologicbazicdin(NH4)2SO4 esteabsorbitmaiintensionulNH4+ comparativcuSO42,dezechilibrulcreatducndladezechilibrul soluiei,motivpentrucare(NH4)2SO4 esteosarefiziologicaciddinNH4NO3 ioniisuntabsorbii nmodaproapeegalideaceeaesteconsideratosarefiziologicneutr.Dinsoluiasoluluibogat ndiferiiioni,rdcinaabsoarbeconcomitentattcationictianioniprezenipermanentnsol.
4.1.1.Mecanismulabsorbieisubstanelor minerale
Nutriia mineral a plantelor ncepe cu procesul de absorbie a ionilor. Cu excepia carbonului, toate elementele minerale ajung n plasm, la sistemele vii, pe calea absorbiei. Diferitele specii de plante, n aceleai condiii de nutriie mineral, absorb n mod variabil elementelenutritive,attcalitativcticantitativ.Absorbiaacestoranuestentmpltoarecieste selectiv,potrivitcucerineleplantelor. Absorbiacationilorarelorpasiv,prinosmoz,ntimpceabsorbiaanioniloresteactiv,cu consumdeenergiemetaboliceliberatnrespiraie.Saevideniatfaptulcapaesteabsorbitsub formdemolecule,prinosmoz,ntimpcesubstanelemineralesuntabsorbitenstaredisociat,pe bazaschimbuluideioni. ncomparaiecuabsorbiaapei,absorbiaNiKuluiestemaiintens,iarabsorbiaCaului, Mg,S,iPului este mairedus.Seva brutdin vaselede lemnare valoride conductibilitate mai marinoapteadectziua,ceeacearatoindependenaabsorbieiionilormineralideabsorbiaapei. ntre celulele rdcinii i mediul extern are loc un permanent schimb de ioni, n ambele sensuri,attcusoluiasoluluicticucomplexuladsorbativalparticulelordesol,deundeioniipot fi absorbii direct prin schimb de contact fr intervenia apei pe baza aciunii reciproce dintre celulele absorbante ale rdcinii i soluia solului (Milic i colab., 1977, dup Ratner, 1950). Absorbiaactiva ionilorestereglatdemecanismespecificecoloizilorplasmatici, nuestelegat defenomeneleosmotice,inecesitunconsumdeenergiemetabolic,faptcepermiteafirealizat mpotrivagradientuluideconcentraie.Attlaplantelesubmersectilaceledeuscat,ncelulese acumuleaz ioni n concentraii mult mai mari dect concentraia soluiei apoase. Din soluia solului,substanelemineraletrecpesuprafaardciniinstareionic,disociat. nabsorbiaionilorsedistingdoufaze: nprimafazarelocfixareafizic(adsorbia)aionilordinsolpemembranacelularipe faaexternaplasmalemei.Peretelecelularconstituieunspaiuliberdedifuziuneprincareareloc absorbiaimicareaapei,aioniloriamoleculelor,prindifuziunetipic,neselectiv,nmodpasiv i reversibil. Astfel ionii intrai n membrana celular pot iei din nou n mediul extern cnd se modific gradientul de difuziune. Aici adsorbia ionilor are loc confirm legii lui Fick dup care 51
vitezadedifuziuneesteproporional cudiferenadeconcentraiedintre fazeledecontact.Totn aceastfazsedesfoariabsorbiaionilor,fenomenceianaterelabazadifereneidepotenial electric,ianume:substanelepecticedinmembranprecumifaaexternaplasmalemeiposed predominantgrupricarboxilice libere nunele microzone,undeexistsarcini electronegative.La
+ 2+ aceste sarcini electronegative pot fi adsorbii diferii cationi (K , Ca ), ndeosebi cei bivaleni. 2+ Cationiipotfinlocuiiunulcualtulprinschimbulcationic.Astfel,laordcincumultCa fixat 2+ + prinadsorbie,Ca poatefinlocuitcuK ncazulcndplantaseaflntrosoluiecuKCl.nalte
microzonealemembraneiseaflsarcinilibereelectropozitive,ntrunnumrmairedus,undepotfi adsorbii anionii. Ulterior are loc trecerea anionilor din membrana celular pe faa extern a plasmalemei, unde sunt fixai prin adsorbie mecanic (legturi slabe) sau prin adsorbie polar (legturidurabilecutimpul):
+ K +RCOORCOOK iCl +RNH4+ RNH4Cl
nadouafazarelocabsorbiapropriuzisaionilorpebazaunuischimbpermanentde ioni ntre celule i mediul extern: ionii care ies din rdcin sunt de acelai semn cu ionii care ptrundnrdcin(Jennyi Overstreet,1939). Absorbiaionilornprotoplasminvacuoleste unprocesactiv, selectiv i ireversibil, careare loccuconsumdeenergie metabolicideoxigen molecular.Cationiiianioniisuntabsorbiisimultanpebazaexisteneinacelaitimpasarcinilor electricenegativeipozitivelanivelulplasmalemei.Faaexternaplasmalemeiposedmaimulte sarcini electronegative. Se consider c n fixarea ionilor nutritivi, un rol important n schimbul ioniclareCO2 rezultatnrespiraiardcinilor(Milicicolab.,1977,dupD.A.Sabinin,1955).
+ mpreuncuapa,CO2 formeazH2CO3 caredisociazncationideH ianionideHCO3acetia
sunteliminainefiindnecesariitrecdincitoplasmpefaaexternaplasmalemeiiamembranei celulare de unde sunt apoi eliberai n soluia solului. n locul lor sunt fixai din soluia extern cationii i anionii necesari. n acest mod, ionii absorbii pe faa extern a plasmalemei strbat aceast membran prin adsorbie de schimb: cationii cu hidrogenul iar anionii cu ionul carbonat, ptrundereafiindfacilitatdeexistenaunuipotenialdescurgerentrefaaexterniceainterna plasmalemei.Ioniicaresunteliminaiconstituieastfelunfonddeschimbpermanentiinepuizabil la celulele vii ale rdcinii, fapt ce demonstreaz dependena absorbiei substanelor minerale de proceselerespiraiei.Absorbiaionilornceteazdinlipsafonduluideschimbioniccndrespiraia esteinhibatexperimentalcusubstaneinhibitoarespecifice.
52
4.1.2.Ptrundereaelementelormineralenceluleleabsorbante
Prinutilizarearadioizotopiloraufostclarificateuneleaspecteprivindptrundereaionilorn celulelerdcinii.Duprealizareaunui niveldesaturaiepe faaexternaplasmalemeiundesunt

+ adsorbii, ionii ptrund ncitoplasmaceluleiabsorbante.Ioniide hidrogeni carbonat acid (H i
HCO3)produinrespiraiesuntdislocaideioniinutritivi,primiiiesdincelulservindlanivelul plasmalemei ca ioni de schimb, urmtorii intr n celul, participnd la activitatea metabolic celular.Laexteriorulceluleisuntfixaialiioninloculcelorintraincelulinacestmodare locodeplasarepermanentnceledousensuri:intrncelulioniinecesariiiesdincelulionii deschimb.Laptrundereaunuicationieseunaltcationiarlaptrundereaunuianioniesealtanion astfel c numrul cationilor i anionilor intrai este egal cu cel al cationilor i anionilor eliminai. Aceastmicarecontinuaionilordetermin,nmareparte, labilitatea materieivii. Dup o ipotez larg acceptat n prezent, ionii trec prin plasmalem n citoplasm prin intermediul unor substane purttoare numite transportori, sau vectori (Milic i colab., 1977). Acestea sunt substane organice tensioactive ca acidul ribonucleic, enzime, lecitine, proteine structurale aparinnd plasmalemei, n funcie de care se disting mai multe tipuri de transportori. Transportoriimobilisefixeazcupartealipofildefosfolipideledepefaaexternaplasmalemei iar cu partea hidrofil fixeaz selectiv ionul pe carel vor transporta, rezultnd un complex transportor ion format (probabil) pe cale enzimatic (Epstein i Hagen, 1952). Acest complex trece pe faa intern a plasmalemei unde are loc decuplarea celor dou pri: ionul rmne n citoplasm iar transportorul trece din nou n faa extern a plasmalemei pentru un nou transport. Dup J. F. Sutcliffe (citat de Milic i colab., 1977) formarea acestui complex are loc pe faa externiardescompunerealuiarelocnfaainternaplasmalemei. Latransportorisemanifestchiarospecificitate,maimultsaumaipuiaccentuat.Cationii
+ + 2+ 2+ asemntori K Rb , Ca Sr pot avea acelai transportor. Date experimentale mai recente
sugereaz existena mai multor tipuri de transportori pentru acelai tip de ioni pe baza afinitii dintretransportoriionseexplicselectivitateanabsorbiacationilorianioniloriarcombinarea reversibilaionilorcutransportoriicucaracteracidsaubazic,explicmicareaactivaionilor(J. Jacobson i R. Overstreet, 1947), necesitnd energie metabolic, furnizat de compuii macroergiciformaincondriozomi.Energiaestenecesarlaactivareatransportorului,formareai deplasareacomplexuluiidesfacerealuintransportoriionpefaainternaplasmalemei. H. Lundegrdh (1930) consider c n interiorul celulei un rol important n transportul ionilor,nspecialalanionilor,lauenzimelerespiratorii i citocromii(teoriarespiraieianionice).
53
Citocromiinstareoxidatfixeazanioniipecareitransportpefaainternaplasmalemei iapoincitoplasm,undetrecnstareredusicedeazanioniicaresuntpreluaidealicitocromi oxidai,asigurnduseastfeltransportulnalteprialecelulei. Unalt moddetransportal ionilorsepoaterealizaprin intermediulcondriozomilorcareau capacitateadealegalabilionii.Fiindncontinumicarenhialoplasm,condriozomiifixeazprin absorbiediferiiioniiielibereazlngtonolpast.Ioniitrecapoiprintonoplastnvacuolunde rmnncazulcndcelulaestenstaredeactivitatenormal.
+ 1.Absorbiacationilor.Pefaaexternaplasmalemei,caurmareaeliberriiH nsoluia + solului, rmn libere sarcini electronegative pe care se fixeaz diferii ali cationi din mediu: K , ++ + ++ ++ ++ +++ Ca , Na , Mg , Mn , Fe , Al etc. Cationii sunt absorbii n mod diferit funcie de natura
chimicimobilitatealor,vrstaicerinelebiologicealediferitelorspecii,naturasolului,reaciai concentraia soluiei solului. Dup ionii de hidrogen sunt absorbii ionii bivaleni, apoi cei monovaleniiceitrivaleni,succesiuneexprimatastfel: H>Ca>Mg>K>NH4 >Na>Al Capacitatea rdcinilor de absorbie a diverilor cationi se afl ntro relaie invers cu capacitateasoluluideareineacetiioni.RdcinadeorzabsoarbemaimultNaimaipuinCan timp ce rdcina de mazre absoarbe mai puin Na i mai mult Ca dintrun mediu identic (M. ElgabalyiL.Wiklnder,1949).Diferenaconstnaceeacceluleleabsorbantealerdciniide mazre posed predominant sarcini electronegative care determin o absorbie mai intens a
2+ 2+ + + cationilor bivaleni(Ca ,Mg )dectacelor monovaleni(NH4+, K ,Na ).Uneleelementecum
suntHg,Pb,careprinnaturalorchimicsuntfoartetoxice,independentdeconcentraialornsol, nusuntabsorbitepentrucmodificsubstanialpermeabilitateamembranelorplasmatice.Vitezade absorbie a cationilor crete cu numrul sarcinilor electronegative i scade datorit peliculelor molecularedeapdinjurulionilor. Cantitatea de cationi ce poate fi fixat de rdcin pe unitatea de greutate este denumit capacitate de schimb cationic, cu valori mai mari la plantele dicotiledonate dect la cele monocotiledonate(4050 miliechivaleni/100 gs.u. la leguminoase,34 38 miliechivaleni la cartofitomateinumai922miliechivalenilacereale,dupA.V.Peterburgski,1954).Dup Leeni Baker (1953)arfide23orimaimarelaleguminoasedectlacereale. 2.Absorbiaanionilor.Anioniiptrundnceluleleabsorbantencantitatemairedusdect
cationii. n absorbia anionilor un rol important n procesul de schimb l au ionii HCO3 i OH
rezultaidinactivitatearespiratorieardcinilorcare,pemsurcesunteliberainmediulextern, las libere sarcini electropozitive pe suprafaa plasmalemei unde vor fi adsorbii din sol anionii
2 necesari (NO3, Cl , SO42, PO43, PO4H , etc). Anionii fosforici din srurile nedizolvate devin
54
accesibili plantelor pe baza aciunii CO2, a unor acizi organici i a altor substane rezultate din activitateavitalardciniiimicroorganismelor.
Ca i cationii, anionii sunt absorbii dependent de o serie de factori anionii de NO3, Cl ,
PO43, la un pH puternic acid sau puternic bazic sunt reinui de particulele coloidale ale solului, devenindastfelgreuaccesibiliplantelor.AcestfenomenpoatefiaccentuatdehidroxiziideFeiAl care pot adsorbi anioni de H2PO4, SO42, HPO42, CO32. Anionii monovaleni NO3, HCO3 sunt mai intens absorbii de ctre plante dect cei bivaleni (HPO42) sau trivaleni (PO43). Absorbia activiselectivaanionilor,cuparticipareaenergieimetabolice,determinvariaiavaloriipHdin soluiasoluluicesepoatecorectaprinamendamentecu,calciulapHacidsaucusulfatdeamoniu lapHbazic. Dupintrareancitoplasm,ioniipotfiutilizainmaimultedireciiianume: nschimbuldesubstanealceluleicumediul ndiferitebiosintezealesubstanelorplastice trecactiviselectivprintonoplastnvacuol trecdelacelullacelulprinplasmodesmepnlavaseledelemn. DupB.A.Rubin(1961)(citatdeMilicicolab,1977)ioniitrec nvacuoltotpebaza schimbuluiionic.Acumularealornvacuol,ncantitimultmaimaridectnmediulextern,arat c ionii ptrund n celule mpotriva gradientului de concentraie, fenomen strns legat de semipermeabilitatea membranelor, de transportul activ i selectiv al ionilor, de activitatea citoplasmei. n vacuol, ionii pot exista liberi, pot forma combinaii cu acizii organici (oxalat de calciu)saucutaninuri,potexistasub formdesruri.Ionii liberi i ceiaflai sub formdesruri mineralecontribuie lacreareapotenialuluiosmotic iarceilalitrec n forme inactivedinpunctde vedereosmotic.Ieireaionilordinvacuoleste,ngeneral,anevoioas.
4.1.3.Factoriicareinflueneazintensitatea absorbieiapeiiasubstanelorminerale
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale de ctre rdcinile plantelor este influenatdenumeroifactoriinterniiexterni. A. Factori interni cu influen evident asupra acestui proces sunt: specia, vrsta plantei, respiraiardcinii,transpiraia,fotosintezaisecreiileradiculare. 1. Caracteristicile de specie aprute n urma adaptrii la condiiile de mediu au un efect deosebit asupra absorbiei apei i a substanelor minerale. Aceste adaptri se refer la unele particularitianatomiceimorfologice,careconduclaspecializarealorpentruanumitecondiii.
55
Plantelexerofilesuntplantecaretriescnlocuriextremdeuscate,aurdciniramificatecu potenial osmotic ridicat i posed adaptri care le permit s micoreze pierderile de ap din esuturi. Caracteristicile de specie se manifest i n absorbia substanelor minerale. n condiii de mediu favorabile,plantelegramineeabsorb mai intenspotasiul, sodiul,siliciul ntimpceplantele leguminoaseabsorbmaiintenscalciulimagneziul,iarvarzaiceapaabsorbpreferenialsulful. 2.Vrstaplantei esteunfactorimportantcareinflueneazaprovizionareaplantelorcuapi cusubstaneminerale.Saconstatatcnecesaruldeapalplantelorvariaznfunciedefenofaz, fiind mai mare n perioada de cretere a plantei, de nspicare nflorire, de formare i cretere a seminelorifructelor. Absorbiasubstanelormineraledectreplantesporetenperioadadecretereisemenine ridicat pn la fructificare. n funcie de specie, sa constatat existena unor variaiuni. Astfel, la cereale se constat existena a dou etape de absorbie maxim a substanelor minerale: una la nfrireialtalanspicare.LaPhasoelus,Pisum,Lycopersiconesculentum,Cucumis,Glycine,etc., seconstatunmaximumdeabsorbieasubstanelormineralepetoatduratanfloritului. Necesarulplantelorpentruunanumitelementmineralvariazcuspeciaifenofaza.Astfel, azotulesteabsorbitcuintensitatemaimarenfazademtsitlaZeamaysilanspicatlaTriticum. Hordeum,LycopersiconesculentumiNicotianatabacumprefernprimaparteaperioadei devegetaieazotulamoniacaliapoiazotulnitric,ntimpceBetavulgarispreferazotulnitricpe ntreagaperioaddevegetaie. Potasiul este absorbit intens pn la nspicarea cerealelor, precum i n perioada de acumulareasubstanelorderezervnsemine. Fosforulprezintunmaximumdeabsorbientimpulmtsituluiiaformriipanicululuila planteledeZeamays. Fierulizinculsuntabsorbitemaiintensnfazadecretereacerealelor. 3. Intensitatea procesului de respiraie a rdcinii influeneaz absorbia substanelor minerale, prin faptul c asigur energia biochimic necesar pentru transportul activ al acestora. Potenialulosmoticcreatprintransportul ionilor nceluleasigurtransportulapeiprinosmoz.n acelai timp, dioxidul de carbon provenit din procesul de respiraie formeaz cu apa din celule bicarbonatul, care n stare disociat este utilizat n schimbul de ioni cu soluia solului. n condiii normale,respiraianuconstituieunfactorlimitativpentruabsorbiasubstanelordinsol. 4. Intensitatea procesului de transpiraie este un factor intern n absorbia apei i a substanelor minerale. Transpiraia intens genereaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor. Ca urmare, crete fora de aspiraie care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase,influenndastfeliabsorbiaapeidinsol. 56
5. Fotosinteza influeneaz n mod indirect absorbia substanelor din sol. Fotosinteza intens asigur o cantitate sporit de substrat respirator, care furnizeaz energia necesar pentru transportulactivalsubstanelormineraleiprinaceastanmodindirectdeterminabsorbiaapei. 6.Secreiileradicule i, ndeosebi,aciziiorganici: malic isuccinic, secretaiderdcinile plantelornsol,determinsolubilizareaunorcompuiorganici:fosfai,silicai,carbonaietc.,care pot deveni astfel accesibili pentru plante. Acest fapt a fost pus n eviden (de ctre Sachs) prin cretereauneiplanteleguminoasepesolulaezatpeoplacdemarmur.Dupuntimppesuprafaa acesteiasauobservaturmeledecoroziuneprodusederdcinileplantei (Burzoicolab.,1999). B. Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt: umiditatea solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pHul, oxigenul, dioxidul de carbon, interaciuneaionilorilumina. 1. Umiditatea solului influeneaz att absorbia apei, ct i a substanelor minerale. Absorbiaapeidecurgeintenslaoumiditatede7580%dincapacitateatotalpentruapasolului. Aceast umiditate asigur i dizolvarea substanelor minerale, schimbul de ioni i penetrarea soluieisoluluinapoplast. Scderea umiditii solului sub aceast valoare diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale.Absorbianceteazcndumiditateasoluluiajungelaovaloareegalcuacoeficientului de ofilire. Creterea umiditii peste valoarea de 80% din capacitatea total pentru ap a solului determinreducerearitmuluideabsorbie,caurmareanchideriihidropasiveastomatelor. 2.Concentraia soluieisoluluieste n mediede 0,050,15%.Princretereaconcentraiei soluieisolului,aceastapoatedevenihipertonicfadesuculvacuolaralcelulelorrdcinii,ceea ce mpiedic absorbia apei. Pe msur ce creteconcentraia solului n substane minerale, scade rataabsorbieiacestora (Marschner,1996). Unelespeciideplantespontane,halofitesuntadaptatelaconcentraiimaridesruri,condiii n care plantele cresc i se dezvolt normal. n funcie de gradul de adaptare a acestor plante la aciuneatoxicaconcentraiilormaridesubstanemineralesedistingtreitipuridehalofite. Euhalofitele sau halofitele tipice, cum este Salicornia herbacea, care pot acumula ioni de clorisodiunproporiedepnla10%.Aceastadetermincretereapresiuniiosmoticedincelule pnla100bari,ceeacelepermitesabsoarbapadinsoluiaconcentratasolului.Uneleplante halofiteaucapacitateadeaacumulaclorulisodiulnvacuol,evitnduseefectultoxicalacestor ioniasupracitoplasmei. Glicohalofite din care fac parte speciile de Artemisia acumuleaz n vacuole substane organice, osmotic active, netoxice pentru celule ca: glicerol, manitol, prolin, etc. Concentraia acestoraeste suficientdemarepentruaasiguraabsorbiaapeidinsoluiasalinasolului.
57
Crinohalofite, cum sunt speciile din genurile Statice iTamarix, nu suport concentraiile mari de sruri i ca urmare elimin o parte din acestea pe suprafaa frunzelor, prin glandele secretoaresaline. n general, plantele de cultur nu suport concentraiile mari de sruri, care le provoac seceta fiziologic,perturbri nabsorbiaapei, n schimbul ionic, n fotosintez, nacumulareade biomas uscat, etc. Dintre plantele de cultur: sfecla, tomatele, bumbacul, pepenele galben, lucerna,etc.,suportmaibineconcentraiilemaimaridesruridinsol. Plantele pot fi clasificate n funcie de sensibilitatea la salinitate (Staples i Toennissen, 1987): rezistente:Lupinusluteus(nipral) moderatrezistente:Lupinusangustifolius (lupin) intermediar rezistente: Trifolium pratense (trifoi rou), Glycine max (soia) soiul Lee, Medicagisativa,Vingaradiata moderatsensibile:Trifoliumrepens(trifoi alb) sensibile:Phaseolusvulgaris,Pisumsativum,Glycinbemaxsoiul Jackson,Cicerarietinum. 3. Valena ionilor este un factor important care determin transportul ionilor prin membranele plasmatice. n general, ionii cu valen mic sunt transportai mai uor prin membraneleplasmatice.(Astfel,ordineancarecationiiianioniisunttransportaiprinmembranele
+ + 3+ 3+ plasmaticeesteurmtoarea:NH4+,K ,Na ,Mg2+,Al ,Fe ,respectiv NO3,Cl ,SO42,PO43.)
4. Temperatura sczut diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale, datorit creteriivscozitiicitoplasmei,reduceriiactivitiienzimatice,precumiaintensitiiprocesului derespiraiecarefurnizeazenergiabiochimicnecesarpentrutransportulactiv.
0 Absorbiaapeii asubstanelor minerale ncepe latemperaturiapropiatede0 C.Laaceste
temperaturi,absorbiaesteactivnumailaplanteleadaptate.Laplanteleprovenitedinzonelecalde, absorbia apei nu se poate realiza cnd temperatura solului este sczut (soluri reci), ceea ce determinfenomenuldesecetfiziologic. La temperaturi coborte este perturbat i absorbia substanelor minerale, n special a anionilor. Pe msura creterii temperaturii, absorbia apei i a substanelor minerale se intensific,
0 0 valoareaoptimfiindcuprinsntre20i32 C.Latemperaturiridicate,peste40 C,absorbiaapeii
a substanelor minerale se reduce, datorit alterrii proteinenzimelor implicate n procesul de respiraie,furnizoruldeenergiepentrutransportulactiv. 5. Influena pHului soluiei solului asupra absorbiei apei i a substanelor minerale se manifest att prin rolul pe care l are asupra creterii rdcinilor, ct i asupra solubilitii i solubilizriisrurilorminerale. 58
SaconstatatclaunpHalcalinarelocncetinireaabsorbieianionilor,ntimpcelaunpH acid scade intensitatea absorbiei cationilor. Se accept ideea c absorbia cationilor are loc cnd sucul vacuolar al celulelor rdcinii este mai acid (adic pHul este mai sczut) comparativ cu soluiasolului. ncazulsoluriloracide,ioniidefier,manganialuminiu,prezenincantitatemarensol, sunttoxicipentrurdcinileplantelorinacelaitimpioniidecalciu,magneziu,borifosfortrec n forme greu solubile i puin accesibile pentru plante. Dintre formele minerale cu azot, forma nitricestemaiuorabsorbit,ncondiiidepHacid. ncazulunuipHalcalinal soluiei solului,plantele nupotabsorbi ioniide fier, mangani zinc,caretrecnformeinsolubile.LaacestpH,planteleabsorbmaibineazotulamoniacal. 6. Interaciunea ionilor din soluia solului se manifest prin relaii de sinergism i antagonism.ncazulrelaiilordesinergism,prezenaunuiionstimuleazabsorbiaaltuiion.Astfel, ioniidepotasiuauefect favorabilasupraabsorbiei ionilorde fier, iar ioniitrivaleni dealuminiu stimuleaz absorbia cationilor monovaleni. Prezent n cantitate optim, azotul favorizeaz absorbiafosforului. Antagonismulsecaracterizeazprinaciuneaunuiiondefrnareasupraabsorbieialtuiion. Astfel, absorbia clorului este mai redus n prezena ionilor de brom i iod. De asemenea, n prezena fosforului, se formeaz compui insolubili cu fierul, manganul i zincul. Relaii de antagonismseconstatintrealteelementeca:azotizinc,potasiuicalciu,potasiuimagneziu, fieri magneziu.Ioniideamoniu inhibabsorbia ionilordepotasiu icalciu, iar ioniidepotasiu inhibabsorbiaionilordecalciuimagneziu. Seapreciazcrelaiiledeantagonismsuntdatoratefie formriidecompui insolubili, fie inhibiieicompetitivecaurmareaabsorbieiadoiioniprinaceleaisitusuri(transportori). 7.Luminaareoaciuneindirectasupraabsorbieisubstanelorprinrdcin.Prinaciunea de stimulare a procesului de fotosintez, lumina contribuie la sinteza substanelor energetice din carerezultenergiabiochimicnecesarpentrutransportulactivalsubstanelor. Luminadeterminideschidereafotoactivastomatelor,intensificprocesuldetranspiraie iprinaceasta,stimuleazprocesuldeabsorbieaapei.
4.2.ROLULFIZIOLOGICALSUBSTANELORMINERALE
Absorbiasubstanelormineraledinsoluiasoluluiesteselectiv,iaracumularealordifern funciedeorganulplantelor.Astfel,uneleelementemineraleca:Fe,Zn,Cu,Ni,Pb,Mn,V,Cl,etc., suntreinutepreferenialnrdcin,ntimpceKiCasunttransportatepreferenialspretulpin.
59
Acumularea elementelor minerale este dependent n principal de concentraia soluiei soluluiideinteraciuniledintreacesteelemente. A Z O T U L se gsete n proporie de 80% n compoziia proteinelor, 10% n cea a acizilor nucleici, 5% n aminoacizi solubili i ali compui azotai (Mengel i Kirkby, 1978). Azotul intr n compoziia substanelor plastice (proteine citoplasmatice i membranele), a substanelorderezerv(proteinederezervaleuron)iacelorcaretransmitinformaiagenetic (aciziinucleici). Launelespecii,Nsegseteisubformanorganic(NO3),acumulatnvacuole. Carenanazotsecaracterizeazprinclorozafrunzelor,ncepndcuceledelabazatulpinii, iprincretereancetinitaplantelor.Acestesimptomeprezintvariaiicaracteristice,nfunciede specie.Astfel,clorozapoatefinsoitdeodefoliereprecoce.Frunzelesauorganelededepozitare aleplantelor(tuberculi,rdcini etc.)audimensiuni mici i dinaceastcauzproduciaeste mult diminuat. Excesul de azot stimuleaz mult creterea plantelor, procesul de fotosintez, ntrzie maturarea, fructele sunt mari, cu fermitate redus, fr arom i cu intensitatea respiratorie mare. Maturarealemnuluiestentrziati,dinaceastcauz,rezistenaplantelorlangheesteredus. ncazulcerealelor,excesuldeazotcontribuieladiminuarearezisteneilacdere,laboli,ger isecet. n cazul fructelor, excesul de azot inhib biosinteza etilenei, apariia culorii specifice, a aromei i determin apariia la mere a unei dereglri fiziologice denumit ptarea amar (bitter pit). Aceast dereglare fiziologic se manifest sub forma unor pete mici, rotunde, uor scobite, brunificate din cauza suberificrii celulelor. Cauza o constituie excesul de azot care modific potenialuloxidoreductordinceluleleepidermeiiahipodermei,situatendreptulterminaiunilor fasciculelorvasculare.Prevenireaapariieiacesteidereglrifiziologicesepoatefaceprinaplicarea destropirifoliarecuosoluiedeclorurdecalciucuconcentraiade0,7%. FOS FO RU L intr ncompoziiasubstanelorplastice ia celorderezerv,aunor substane fiziologic active i are un rol esenial n transportul energiei biochimice. Principalele funciifiziologicealeacestuielementsunturmtoarele: intr n compoziia acizilor nucleici, asigurnd legtura dintre nucleotide i dezoxiribonucleotide ia parte la alctuirea unor substane de structur, ca de exemplu a fosfoproteinelor i a fosfolipidelor intr ca parte component n molecula de fitin, care reprezint o important protein de rezerv estecomponentalunorenzimeicoenzimecumsunt:carboxilaza,FADuliNADPul 60
acumuleaz energia rezultat din procesul de fotosintez i respiraie n legturile macroergice ale ATPului, n fiecare legtur acumulnduse circa 30kJ. n acelai timp, ATPulreprezintformadetransportaenergieibiochimice particip la toate reaciile de biosintez care necesit energie biochimic: fotosintez, biosintezalipidelor,aminoacizilor,pigmenilor,hormoniloretc. stimuleaz nflorirea, fructificarea, depozitarea substanelor de rezerv i maturarea fructelor. Se apreciaz c fosforul este un element mineral mobil, care se transloc cu uurin prin celuleleplanteloriprinesuturileconductoare.Subformdefosforanorganic,poatefidepozitat nvacuolelecelulelor.naintedecdereafrunzelor,fosforulestetranslocatnorganelebianualesau perenealeplantelor. Carena n fosfor se ntlnete mai rar i aceste condiii determin colorarea frunzelor n verdenchis,iaruneorinroirealor,caurmareabiosintezeiantocianilor.Extremitilefrunzelorse nglbenesc, plantele rmn mici, sunt predispuse la cdere, iar producia este sczut, deoarece lipsafosforuluiconducelacarenadeazot.Muguriilateralirmnnrepaussaumor,iarnflorirea estentrziat. La Zea mays, carena n fosfor inhib formarea stilelor i a paniculului, iar la cerealele pioasentrziefructificareaideterminscdereaproduciei. La Raphanus sativus i la Lycopersicon esculentum, frunzele se nroesc ca urmare a biosintezeiantocianilor,nmodsimilarcailaZeamays. Excesul de fosfor mrete numrul de spiculee sterile la Triticum, determin nglbenirea prematurafrunzeloriapariiadenecroze. P O T A S I U L este ionul cu cea mai mare pondere n esuturile vegetale. Absorbia potasiuluiestereglatprintrunmecanism feedbackiseacumuleaznvacuole. Potasiulesteprincipalulioncurolosmoreglator.Prinmodificareaconcentraieidinvacuole seregleazturgescenacelulelor,procescestlabazamicrilorseismonastice,nicnastice,precum ianchideriiideschideriistomatelor. Potasiul particip i la reglarea potenialului de membran i a pHului celular, fiind principalulionutilizatntransportulantiportcuprotonii.Are,deasemenea,unrolstimulatorasupra procesuluidebiosintezaproteinelor(Lubini Ennis,1964). Prinrolulosmoreglatorpecarelare,potasiulparticiplaabsorbiaapeiprinrdcin.De asemenea,stimuleazacumulareaglucideloricontribuie lacreterearezistenei lageriseceta plantelor. Potasiul stimuleaz activitatea enzimelor implicate n fotosintez, respiraie, ct i a celor carecatalizeazbiosintezaamidonuluiiaproteinelor(Bhandal i Malik,1988). 61
Carena de potasiu se manifest tardiv, la frunzele mai n vrst i provoac formarea de pete necrotice ntre nervuri sau pe marginea frunzelor, rsucirea acestora, precum i ncetarea diviziunii celulelor,acreteriiplantelor.Lignificareapereilorcelulariesteredus, iartulpinaeste lipsitderigiditate.nflorireanuesteafectat,darprocentuldecdereaflorilorestemrit. Aciunea metabolicapotasiuluiestespecificipoatefi nlocuit numaidesodiu ncazul speciilorZeamaysi Lycopersiconesculentum(Lauchlii Bieleski,1983). La plantele de Lyopersicon esculentum, carena de potasiu determin apariia de fructe a unorzonecoloratenverdesaugalben(petecaceara). n cazul unui exces de potasiu, unele specii ca: Solanum tuberosum i Beta vulgaris var. altissimacrescnormal,nsdauprodusedecalitateinferioar,caracterizateprinexcesdesuberla tuberculiiunprocentredusdeglucidenrdciniledesfecldezahr. CALCIUL esteabsorbitdinsoluiasoluluisubformdecationbivalent,printransport
2+ activ uniport (Ca ATPaz), sau printrun canal proteic care se nchide cnd plasmalema este
depolarizatisedeschidelaunpotenialde100mV(Huang.a.,1996). Acestelementseacumuleaznprincipalnrdcinileplantelorinfrunzelebtrne.Dup dateleautorilor,frunzeleexterioarealespecieiBrassicaoleraceaconinde12,2orimaimultcalciu solubilcomparativcuceleinterioare,maitinere. nceluleleplantelorcalciulsegsetesubformdepectatdecalciunlamelamedian,unde determin insolubilizarea pectinelor sub form de oxalat, malat, citrat sau tartrat de calciu n vacuole, sau depozitat n apoplast i reticulul endoplasmatic. n citoplasm se gsete n cantiti maimici(Williamson,1984). Calciul inhib procesul de cretere i determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice. Careneledecalciusemanifestlaorganeletinere,dincauzamobilitiireduseaacestuia. Simptomelecareneidecalciusecaracterizeazprinrsucireafrunzelor,aspectclorotic,diminuarea ritmuluidecretereimortificareamugurilorterminali. n cazul fructelor de Lycopersicon esculentum, provenite din culturi n ser, carena de calciufavorizeazputrezireazoneipistilareafructelor. La Solanum tuberosum carena de calciu diminueaz producia de tuberculi. Lipsa acestui element inhib activitatea amilazelor i ca urmare se reduce ritmul de hidroliz a amidonului depozitattemporarnfrunzeitransportulacestuiaspretuberculi. Calciul are efect antagonist fa de aciunea azotului, n apariia ptrii amare, prevenind apariia acestei dereglri fiziologice la mere, iar n caz de caren determin suberificarea i crpareaepicarpuluifructelor.
62
Excesuldecalciudeterminscdereapermeabilitiimembranelorplasmaticeidiminuarea creteriifructelor.Poatecauzaiclorozacalcic,caurmareadereglriimetabolismuluifierului. SODIUL esteunelementesenialpentruplantelesuperioare(Brownell,1979),ncare seacumuleaznapoplast,vacuoleincantitatemaimicncitoplasm.Esteimplicatnreglarea potenialuluiosmoticcelularinprocesuldecreterelaplantelehalofite. ncazulcerealelorsodiulpoatenlocuipotasiulnceeaceprivetefunciilefiziologice. n funcie de rspunsul plantelor la aplicarea sodiului(dup Flowers iLauchli, 1984) se deosebesc: plante care nu rspund la aplicarea sodiului: Zea mays, Lactuca sativa, Allium cepa, Solanumtuberosum,Glycinemax,Spinaceaoleracea plante la care este stimulat creterea, prin adugarea sodiului n condiiile unui coninut redusdepotasiu:Hordeumvulgaris,Avenasativa,Lycopersiconesculentum plante care rspund puin la adaosul de sodiu, n prezena potasiului: Brassica oleracea, Pisumsativum,Gossipiumspp.,Raphanussativus plante care rspund puternic la adugarea sodiului, n prezena potasiului: Beta vulgaris, Apiumgraveolens. Rolulfiziologicalsodiuluinuestencbineprecizat. MAG NEZ IUL estecomponentalribozomiloricromozomilor(Metzler,1977),intr ncompoziiaclorofileiiafitinei. Unele enzime, ca de exemplu: fosfotransferaza sau ATPaza, necesit magneziu pentru activitatea lor. De asemenea, ionii de magneziu sunt necesari pentru activitatea normal a mitocondriiloriaribozomilor. Carena n magneziu blocheaz sinteza clorofilei, ceea ce determin cloroza frunzelor bazale,cu meninereaculorii verzia nervurilor frunzelortinere. LaZeamays aparpe frunzepete subformaunordungi,dereglarefiziologiccunoscutsubdenumireadetigrareafrunzelor. S U L F U L este utilizat n procesul de biosintez a aminoacizilor: cistin, cistein i metionin a sulfolipidelor, a coenzimei A, a vitaminei B1, ct i a proteinelor cu fier i sulf care transportelectroniinprocesuldefotosintez. Sulful activat de ctre ATP formeaz adenozin5fosfosulfat, care reacioneaz cu acetilserina,formndcisteina.Aceastaparticiplareglareapotenialuluiredox. Plantele cu cerine mari pentru sulf sunt: Allium cepa, Helianthus annuus, Linum usitatissimum, Medicago sativa, Beta vulgaris, Pastinaca sativa, Trifolium pratense, Brassica oleracea var. capitata, Brassica rapa, etc. Unii compui cu sulf intr n compoziia substanelor volatile, care confer aroma lor caracteristic: metilmercaptanul n cazul plantelor crucifere i sulfuradealilncazulgenului Allium. 63
Carenele n sulf se manifest la frunzele tinere i se caracterizeaz prin diminuarea procesului de cretere, iar mezofilul are culoare verdedeschis. Coninutul n clorofil a frunzelor esteredusicaurmareintensitateaprocesuluidefotosintezestesczut,iarplantelesuntdebile. La plantele de porumb cloroza este localizat la esutul dintre nervuri, simptome ce pot fi confundatecuceledeterminatedecareneledefiersauzinc. FIERUL segsetenplantesubformdecompuiorganominerali,intrncompoziia enzimelor: catalaz, peroxidaz, superoxiddismutaz, n compoziia feredoxinei, a
citocromoxidazei, a citocromilor, precum i a proteinelor cu fier i sulf. De asemenea, intr n compoziiaproteinelorcufierdetipulleghemoglobineidinbacteriorizeleplantelorleguminoase. Fierul este necesar pentru biosinteza clorofilei, cataliznd legarea magneziului de nucleul porfiriniciparticiplaproceseleoxidoreduceredincelule,datoritnsuiriisaledeatrecenmod reversibildelaformabivalentlaceatrivalent:
e (oxidare) 2+ Fe 3+ Fe
+e (reducere) Translocarea fieruluiesteredus, iardepozitareaacestuia n frunzese face sub formaunui complexcuproteinele:fitoferitin. Carenele n fier se manifest n solurile cu pHul alcalin sau n prezena fosfatului care reduce absorbia radicular a fierului. Simptomele caracteristice constau n cloroza mugurilor terminali,afrunzelortinere,nunelecazuri,prinbrunificareamarginilorfrunzelor.Mezofilulfoliar areculoareagalben,apoidevinealb,iarnervurilesecoloreaznverdeintens. S I L I C I U L este un element esenial din punct de vedere fiziologic, numai pentru anumitespecii. Se gsete n cantitate mare n plantele monocotiledonate, unde se depoziteaz n peretele celular,pecare l impregneazprin mineralizare.Astfel,coninutuldesiliciuldin frunzelespeciei Zea mays variaz ntre 1,0 i 4,0%. Cantiti mici de siliciu se gsesc n frunzele plantelor din familiile: Cupresaceae, Equisetaceae, Gramineae, etc., contribuind la reducerea transpiraiei caulinare, la sporirea rezistenei pasive a plantelor la penetrarea agenilor patogeni, precum i la creterearezisteneiplantelorlacdere. CarenansiliciulaplanteledeOryzadeterminncetinireacreterii,sporireacucirca30% aintensitiitranspiraiei,cauzndnacelaitimpmoarteafrunzelorbtrne(Miyakei Takahashi, 1985). La plantele de Lycopersicon esculentum rata creterii se reduce cu 50% iar la Glicine se acumuleazocantitatemaredefosfor,caredevinetoxicncondiiilecareneidesiliciu. ALUMINIU segsetenfrunze,nproporiemaimicde300ppmiesteconsiderat afiunelementasenialpentruplantelesuperioare.Seacumuleazmaialesnfrunzelebtrne.
64
Efectele excesului de aluminiu se manifest n solurile acide, la nivelul rdcinii, care i reduce creterea (Alam iAdams, 1979), iar activitatea meristematic este neregulat. Pe frunze apar simptome similare cu cele produse de carene n fosfor sau potasiu. De asemenea, aluminiul inhibabsorbiacalciului,favorizndapariiasimptomelordecarenncalciu. Lacerealeseobservpetebrunepemargineafrunzelor,clorozafrunzelormatureiprezena unorrdcinicudimensiunimici. Dintreplantelecultivatesaudoveditafitolerantelaexcesuldealuminiudinsolurileacide: Triticum, Hordeum, Glycine, Sorghum, Gossipium, Helianthus, Medicago, i Lycopersicon esculentum. Ioniidealuminiupotinhibadiviziuneaceluleloriextensiapereilorcelulari. CLORUL seacumuleazncantitatemaimarenplantelehalofite.Acumulareaclorului la nivel celular are loc n apoplast, contribuind la realizarea potenialului de membran. Intr n compoziiaacidului4clorindolaceticcareconstituieoauxinnatural,esteactivatoralATPazeii stimuleaz creterea speciilor: Spinacea oleracea, Lactuca saliva, Gossipium spp., Beta vulgaris var. altissima, Lycopersicon esculentum. Intensific procesul de diviziune al celulelor din frunze, ctiprocesuldefotosintez,prinefectulstimulatorasuprafotolizeiapei(Flowers,1988). Rolulfiziologicalcloruluinuestencbineprecizat. C U P R U L intr n compoziia unor enzime ca: ascorbinoxidaz, tirozinaz,
aminooxidaz, precum i n compoziia plastocianinei, substan transportoare de electroni n procesuldefotosintez. Cuprulstimuleazactivitateapolifenoloxidazei,precumibiosintezaligninelorParticip,de asemenea,laproceseledeoxidoreducere,datoritnsuiriiluideatrecedelaformamonovalentla ceabivalent.
e (oxidare)
Cu
2+ Cu
+e (reducere) Carenancuprusemanifestlamuguriiterminaliilafrunzeletinerecareaudimensiuni
mici,culoarealbastrverzuie,suntofilite,darfrpetesaucloroz.Tulpinileplantelorsuntdebile dincauzcproceseledelignificareesteinhibat. ncazulcerealelorcarenadecuprusemanifestlaspiceauculoareaalb,lafrunzese rsucescilainternoduri suntscurte. Dereglrile fiziologice cauzate de nutriia deficitar cu cupru sunt mai puin rspndite, datoritfaptuluicprinstropirilecuzeambordelezseaducesuplimentarcupru. B O R U L se acumuleaz n rdcini i n frunzele btrne de unde este translocat n proporieredus.Caurmare,simptomeledecarensemanifestnesuturiletinere.
65
Borul influeneaz permeabilitatea membranelor plasmatice, translocarea glucidelor, diviziuneaiextensiacelular,difereniereacelulelor,maturarea,germinareapolenuluiicreterea, acumulareaauxinelorlibereibiosintezaacizilornucleici(Burzo,1969Dugger,1984Salisbury i Ross,1991). Carenele n bor determin moartea meristemelor apicale ale tulpinii i rdcinii, frunzele tinere se coloreaz la baza lor n verde deschis, ulterior se rsucesc i se brunific. Lipsa acestui element mineral determin brunificarea inimii la Beta vulgaris, brunificarea inflorescenelor la Brassicaolareceavar.botrytis,iarlaSolanumtuberosumtuberculiisuntmiciideformai. DintreplantelemonocotiledonateZeamaysiHordeumvulgaresuntsensibilelacarenan bor,acestespeciiireduccretereainfinalmor. Dintre speciile pomicole, genul Malus este cel mai sensibil la carena n bor, care se manifestprindeformarea,suberificareaicrpareafructelor. Carenanborsemanifestmaifrecventpesolurilealcaline,undeboruldevineinaccesibil pentruplante. Z INCU L esteopartecomponentaenzimelor:carboanhidraz,alcooldehidrogenaz, glutamicdehidrogenaz, fosfataz alcalin, hexokinaz i stimuleaz activitatea altor enzime ca: peroxidaz,catalaz,aginaz,enolaz,etc.Saconstatat,deasemenea,szinculstimuleazsinteza triptofanului, precursor al auxinei i de aceea n carenele n zinc se produce inhibarea sintezei acestui hormon, precum i a procesului de cretere. Zincul influeneaz pozitiv procesul de fotosintez,regleazmetabolismulglucidelorialproteinelor. Carenanzincsecaracterizeazprininhibareacreteriinlungimealstarilor,iarfrunzele cudimensiunimicisuntdispuselaextremitatearamurilorsubformderozet.Frunzeleprezinto uoar cloroz a esuturilor situate ntre nervuri i cad precoce. Dereglarea fiziologic este cunoscutsubdenumireaboalafrunzelormiciisemanifestnmoddeosebitlaPersicavulgaris iCerasusavium.Cndcarena se manifest ntimpul nfloritului, fecundarea nu mai are loc, iar florilecad. La Zea mays dereglarea fiziologic provocat de carena n zinc este cunoscut sub denumireadealbireafrunzelor. M O L IB D E N U L este component al nitratreductazei i stimuleaz fixarea azotului molecular pe cale microbiologic, att de Azobacter, ct i de Rhizobium. Sa constata influena pozitiv a Mblui asupra coninutului n clorofil, a procesului de fotosintez, asupra acumulrii proteinelor,amidonului,caroteniloriaaciduluiascorbicnfrunze(Avdonin,1966). Molibdenul se acumuleaz n organele tinere i n cele de reproducere, de unde poate fi translocat.
66
Carenelenmolibden secaracterizeazprindereglarea metabolismului azotatului,ceeace determin reducerea creterii plantelor, cloroza frunzelor i nflorirea neregulat. Simptomele careneisepotmanifestaattlafrunzeletinere,crilacelebtrne.Laplanteleleguminoaseeste inhibatfixareasimbioticaazotului,iarvrzoaselei,nspecial,conopidaaufrunzeledeformate saureduselanervuri. M A N G A N U L constituie o parte component a enzimelor: malatdehidrogenaz i hidroxilaminoreductazipoatestimulaactivitateafosfotransferazei,fosfatazeiienolazei. Manganulparticiplaproceseledeoxidoreduceredincelule,mreteintensitateaprocesului defotosinteziaprocesuluiderespiraie.Deasemenea,participinprocesuldefotolizaapei. Simptomeledecarenconstau nclorozaesuturilordintre nervurile frunzelor btrne, iar limita dintre esuturi afectate i cele sntoase este difuz. Sunt afectate i procesele de cretere, nflorire,fructificare. La cereale simptomele se manifest la baza frunzelor sub form de pete care se deshidrateaz.LaplantelespecieiSpinaceacarenasemanifestprinbiodegradareatilacoidelordin cloroplaste. ncazulcareneidemangansaconstatatacumulareapentozelor,determinareaacestorafiind unindicatorutilpentrudiagnosticareacareneirespective. NICHELUL intrcompoziiaenzimeiureazcarecatalizeazbiodegradareaureeila CO2 i NH3. Plante Glycine max, la care principala form de transport a azotului o constituie ureidele,areocerin mare fadeacestelement.Deaceea,este necesari sub formaureazei, n cazulbiodegradriibazelorpurinice,pecaleaureidelor M E T A L E L E G R E L E : Cd, Pb, Cu, Hg, Zn i Ni se pot acumula n plante, cauznd dereglri ale proceselor metabolice. Acumulrile sunt selective i variaz n funcie de specieidepHulsoluieisolului.Astfel,ncazulcadmiuluisaconstatatoacumularemaiintens nsalat,morcovi, vinete,porumbi mairedus nridichi,sfecl.Deasemenea,acumulrile sunt maiintensencazulsolurilorcupHacid. n ceea ce privete organul specific pentru depozitarea metalelor grele, sa constatat existenauneivariaiinfunciedespecie.LaaluncelemaimaricantitideCd,Pb,ZniCusau determinat n ramuri. La alte specii depozitarea se face n frunzele btrne care se ofilesc i cad, constituindastfelocaledeeliminareaacestorionidinorganeleperene. Metalele grele au afinitate pentru gruprile SH libere, determinnd inactivarea enzimelor careconinacestegrupriinconsecintoxicitatealor.Deasemenea,Pb,CdiHgreacioneaz rapid cu unii radicali liberi de proteine, determinnd modificarea conformaiei, stabilitatea i funcionareaacestora.
67
Sa precizat c Pb inhib activitatea succinatdehidrogenazei i transportul electronilor n membrana mitocondrial (Cardona, 1971). Hg se leag de gruparea tiol a transportorului fosfat, blocnd transportul acestuia i inhib fosforile oxidative, iar Cd inhib fosforilrile oxidative i controlulrespirator. Metalele grele determin modificri ale permeabilitii membranelor, probabil prin inhibarea activitii ATPazei. Pb poate produce aberaii cromozomiale, care sunt intim legate de membrane. Al poatealteraprocesuldemitozedincelulelemeristemuluiapicalalrdcinilor. Pbreduceintensitateaprocesuluidefotosintezlaplanteledefloareasoarelui(Bazzaz,.a., 1974)iaprocesuluiderespiraielardciniledeporumb. STRESULSALIN, determinatdeexcesuldeionidinsol,genereazunpotenial hidric de 24 bari, care poate s determine un proces de exosmoz, care genereaz simptomele caracteristicepentrulipsaapeidinsol.nacelaitimpacumulareanceluleaionilordesodiusaude clorareunefecttoxic,determinndinhibareaprocesuluidecretereiafotosintezei,intensificarea procesului de respiraie, scderea concentraiei de citochinine i creterea celei de acid abscisic (Marschner,1995).Suntafectate,deasemenea,enzimelecicluluiglicolitic,fosforilrileoxidative i ncorporarea aminoacizilor n proteine. n cazul orzului cultivat ntro soluie ce conine 200 mmoliNaCl,saconstatatalterareaprocesuluidesintezaproteinelor,ceeacedovedetecocul salinmodificexpresiagenelor(Huckmani Tanaka,1996).
68
5.FOTOSINTEZA
ProcesulprincareplanteleautotrofesintetizeazprimiicompuiorganicidinCO2 iH2Ocu ajutorulenergieiprovenitedinradiaiilesolareinprezenaclorofileiestecunoscutsubdenumirea defotosintezsauasimilaieclorofilian. Ecuaiaglobalafotosintezeieste(dup Burzoicolab.,1999)urmtoarea:
lumin
6CO2 +6H2O C6H12O6 +6O2

clorofil
5.1.ORGANULIORGANITULSPECIALIZATPENTRUFOTOSINTEZ
Frunzareprezintorganulspecializatncareserealizeazprocesulde fotosintez.Aceasta areostructurspecific,adaptatpentrudesfurareaacestuiproces,careconstn: suprafaaplatizatcapabilsrecepionezeocantitatemarederadiaiiluminoase epidermprevzutcustomate,princaresefaceschimbuldegazentrefrunzeimediu structur bifacial: parenchimul asimilator fiind difereniat n parenchim palisadic cu rol fotosinteticiparenchimlacunar,curolnschimburigazoase.Laplantelecutipfotosintetic C4, mezofilul frunzelor este omogen, iar n jurul vaselor conductoare se afl esut asimilator perivascular prezena fasciculelor liberolemnoase (nervuri) care transport apa i substanele minerale sprecelulelemezofiluluifoliarisevaelaboratspretoateorganeleplantelor prezenaorganitelorspecializatencaresedesfoarprocesuldefotosintez:cloroplastele Adaptrile pe care le prezint cloroplastele pentru desfurarea procesului de fotosintez suntlegatedesuprafeelemarialemembranelortilacoideideprezenapigmenilorclorofilieni. Seapreciazcsuprafaaacestormembranedin cloroplastele frunzelordepeun hectarde lucern este de 170 de ori mai mare fa de suprafaa frunzelor. Numai suprafaa mare a membranelor tilacoide, respectiv suprafaa mare de contact cu CO2, poate explica absorbia acestuia,ncondiiileconcentraieiattdesczutedinatmosfer(0,03%). Membranele tilacoide au structur asemntoare cu cea a membranelor plasmatice, adic sunt alctuite dintrun strat dublu de galactolipide n care sunt ncorporai pigmeni (clorofile,
+ caroteniixantofile),substanetransportoaredee ipompedeH .
Pigmenii care se gsesc n cloroplaste difer n ceea ce privete compoziia chimic. n planteleverziexistclorofil,nalgeleroii ficoeritrin,nalgelealbastreficocianininunele bacterii bacterioclorofil.
69
Clorofilaestealctuitdinpatrunucleepirolicecareformeaznucleulporfirinic,cearela centruunatomdeMg.Denucleulporfirinicseleagfitolul(C20H39OH).Dintreclorofilecelemai rspnditesuntclorofilaa(C55H72O5N4Mg)iclorofilab(C55H70O6N4Mg). Clorofila a are o glupare metilic (CH3), n timp ce clorofila b are o grupare aldehidic (CHO). Raportul dintre clorofila a i b este de 3:1 i poate crete n cazul plantelor heliofite, iubitoaredelumin. Pigmenii carotenoizi sunt reprezentai n principal de caroten (C40H56) i xantofil (C40H56O2).Carotinaestealctuitdintrunlandecarboniculegturidubluconjugate,carearela capetecteuncicluionic.Caroteniipotabsorbiradiaiileluminoasedinzonaalbastraspectrului (400600nm)ienergiaabsorbitopottransferapigmenilorclorofilieni.nacelaitimpauiroln fotoprotecie,nabsenacarotenilorplantelesuferleziunideterminatedeprocesuldefotooxidare. Biosintezapigmenilorserealizeazncicluribiochimicediferite,nfunciedecompoziia lorchimic. Pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste n ciclul acidului aminolevulinic. Acidul glutamic este activat prin legarea de ARNt, rezultnd glutamilARNt, care se reduce la gluamat1semialdehid,care,nprezenaglutamatsemialdehidaminotransferazaformeazacidul aminolevulinic.Doumoleculedeacidaminolevulinicformeazomoleculdeporfobilinogen, iar patru molecule de porfobilinogen dau natere nucleului tetrapirolic al uroporfobilinogenului. Prin legarea magneziului de nucleul tetrapirolic se formeaz Mgporfirina, care se esterific cu fitolulformndclorofilaa. Clorofilasuferunprocescontinuudebiosintezibiodegradare.Caurmareadesfurrii acestorprocese,clorofilaserennoietepermanent,ntrunritmde40%peparcursula23zile. Pigmenii carotenoizi se biosintetizeaz n cloroplaste i cromoplaste, prin ciclul melovat, dinacetil CoArezultatdin biodegradareaglucidelori lipidelor.Procesulde biosintezcuprinde numeroi compui intermediari dintre care cei mai importani sunt: mevalonatul, izopentil pirofosfatul,geranilpirofosfatul,fitoenul,licopenulicarotenul. Factoriibiosintezeipigmenilorsunt: o lumina un factor hotrtor pentru biosinteza clorofilei. Prin intermediul fitocromului i al criptocromului se induce transcripia genelor Lhcb care codific biosintezaenzimelorimplicatensintezaclorofilei(Furbank i Taylor,1995)
0 o temperatura optim pentru biosinteza clorofilei este 2628 C, pentru sinteza 0 0 licopenului de 1622 C, iar pentru caroten 2529 C. Temperatura minim pentru
biosinteza clorofilei variaz funcie de specie ntre 24 0C la gru i 8 0C la mr. Temperatura maximde funcionarea biosintezeipigmenilorestede48 0Cpentru clorofili38400Cpentrulicopen. 70
o oxigenulestenecesarpentrureaciideoxidarecareaulocpeparcursulprocesuluide biosintezapigmenilor o substanele minerale constituie un factor esenial pentru biosinteza pigmenilor. Azotulimagneziulntrncompoziiaclorofilei,iarchelaiicufier,cobaltizinc catalizeazlegareaMgiformareaMgprotoporfirinei.
5.2.Rolulluminiinprocesuldefotosintez
Lumina este esenial pentru desfurarea procesului de fotosintez, energia luminoas solarfiindtransformatnacestprocesnenergiebiochimic. Luminareprezintradiaiileelectromagneticeemisedecorpurileincandescenteicaresunt alctuite din fotoni. Lumina alb este alctuit din totalitatea radiaiilor care alctuiesc spectrul vizibil,avndurmtoarelelungimideund:violet400450nmindigo400450nmalbastru450500 nmverde500570nmgalben570590nmoranj590610nmrou610700nm. Energia fotonilor este invers proporional cu lungimea de und a radiaiilor luminoase. Astfel, fotoniiradiaiiloralbastreauoenergiede297kJ,ntimpceradiaiileroii auoenergiede numai159kJ(unitateademsurinternaionalpentruenergiafotonilorestejoulul(J)ieinsteiniul (Es),carereprezintenergiaconinutntrunmoldefotoni). Radiaiile albastre care au cea mai mare cantitate de energie, determin realizarea unui maxim fotosintetic. Radiaiile roii constituie culoarea complementar pentru pigmenii verzi clorofilieni. Din aceast cauz cuantele radiaiilor roii care au masa cea mai mic sunt mai bine absorbite de moleculele de clorofil din cele mai multe specii de plante, eficiena maxim a fotosintezeirealizndusenacestdomeniu(Inada,1976). Sa constatat c radiaiile luminoase cu lungime de und mai scurte, recepionate concomitentcuradiaiileroii,determinoratfotosinteticmaimaredectsumacelordourate fotosintetice luate individual. Acest efect de sinergism este cunoscut sub denumirea de efectul Emerson(Emerson,1957,1958 Emersoni Chalmers,1958). Radiaia fotosintetic activ (PAR) reprezint regiunea spectrului electromagnetic care inducefotosintezaiincluderadiaiileculungimeadeundcuprinsntre400i700nm(Burzoi colab., 1999). Absorbia radiaiilor din spectrul vizibil se realizeaz cu viteze mari, apropiate de vitezaluminiiivariaznfunciedelungimeadeund. n funcie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaz aeznduse cu axul longitudinal sau transversal, pe direcia sursei de radiaii. Cloroplastele fixate de moleculele de miozindincitoscheletsedeplaseaznlungulactineisprezonelecuintensitateluminoasoptim.
71
Recepia radiaiilor luminoase de ctre frunze este dependent i de indicele suprafeei foliare (LAI), care reprezint raportul dintre suprafaa organelor asimilatoare i suprafaa solului acoperit de acesta. Un indice al suprafeei foliare de 34 este suficient pentru recepia radiaiilor luminoase,darpentrurealizareauneiproduciimariestenecesar,nfunciedespecie,unindicede 711.(AbsorbialuminiiserealizeazconformlegiiluiStarkEinstein,careprecizeazcfiecare molecul de pigment poate absorbi la un moment dat un singur foton i acest foton poate excita numaiunsingurelectron.) Coeficientuldeutilizarealuminiieste foarteredus.Recepiadectre frunzea95%dintre
2 radiaiile solare corespunde cu 500 W/m . Frunzele de sfecl pentru zahr sunt saturate dac 2 radiaiilefotosinteticactive(PAR)recepionatesuntdeaproximativ300W/m ,iarceledegru,n 2 cazulrecepionriia250W/m (Montesth,1981).
Plantelecufrunzeorizontalerecepioneazceamaimarepartearadiaiilorcuceledinvrful plantei, n timp ce plantele cu frunze nclinate las s ptrund oparte din radiaii la interiorul i sprebazacoroanei. Se precizeaz c din cantitatea total de lumin czut pe o frunz, numai 1,53% este utilizat n procesul de fotosintez, iar restul este reflectat, trece prin frunz este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n procesul de transpiraie sub forma cldurii latente de vaporizare. Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase prezint variaii de la specie la specie,nfunciedeparticularitilemorfoanatomiceifiziologicealeplantelor. Bilanul energetic fotosintetic se calculeaz din relaia stoichiometric a acestui proces. Astfel, pentru reducerea unui mol de CO2 n procesul de fotosintez, sunt necesare 3 cuante de lumin de 528 kJ. Parte din energia absorbit din frunze este eliminat sub form de cldur, fluorescen, etc. De aceea se consider c teoretic sunt necesare 8 cuante pentru fiecare mol de CO2 redus. Randamentul procesului de fotosintez este uimitor: se apreciaz c anual se fixeaz circa 1300miliardetoneCO2,rezultnd80miliardetonedeglucide.Deexemplu,ncazulunuihectarde porumb cu producia de 5000 kg boabe, activitatea fotosintetic se concretizeaz n acumularea a 3400kgamidon,500kgproteinei200kglipide,acrorvaloareenergeticdepete75mil.kJ. Eficiena maxim a fotosintezei se realizeaz cnd ambele fotosisteme recepioneaz un numregaldefotoni(SalisburyiRoss,1991).Celedoufotosistemesuntegalecaproporie,dar activitatealorestediferitnplanteleheliofileiombrofile(Melisi Brown,1980).Astfel,raportul dintre activitatea fotosistemului II i a fotosistemului I variaz ntre 0,43 4,1, cea mai mare valoarefiinddeterminatdeplanteleexpuselaluminputernic.
72
Rolul luminii n sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez. Lumina prin intermediul fitocromului i a criptocromului induce transcrierea genelor care codific biosinteza enzimeicheieaprocesuluidefotosintez:ribulozo1,5difosfatcarboxilaza(FurbankiTaylor, 1995)iaproteinelordinantenelefotoreceptoare. nplantelecutipulfotosinteticC4,luminaareroluldeablocaacumulareaenzimeiribulozo 1,5difosfatcarboxilazancelulelemezofilului. Deasemenea,luminaconstituieunfactordeterminantnbiosintezapigmenilorclorofilieni. La ntuneric se formeaz protoclorofila, care este redus la clorofil, n prezena enzimei clorofil sintetaz. Protoclorofila este incolor i nu poateabsorbi radiaiile fotosintetic active, avnd rolul unuifotoreceptorcuabsorbiamaximlalungimeadeundde650nm(Burzoicolab.,1999,dup Fosketh,1994).
5.3.MECANISMULPROCESULUIDEFOTOSINTEZ
Procesuldefotosintezserealizeazcuparticipareaanumeroasesubstane,caresegsescn tilacoideialctuiescstructurispecifice. Pigmeniifotoreceptoridintilacoidelecloroplastelorialegraneisuntgrupaiformnddou fotosisteme,fiecarefiindalctuitdinantenefotoreceptoareicentredereacie. Antenele fotoreceptoare sunt alctuite din pigmeni care au rolul de a recepiona energia fotonilor din radiaiile luminoase i de a o transmite spre centrele de reacie. Datorit faptului c pigmenii clorofilieni i carotenoizi intr ntro proporie definit n alctuirea antenelor fotoreceptoare, se presupune c exist un reglaj feedback prin care clorofila liber inhib sinteza carotenilor,iarnglobareaclorofileinantenelefotoreceptoarestimuleazacestprocesdesintez. Antena fotoreceptoareafotosistemuluiIestealctuitdin100 moleculedeclorofilaib aflatenproporiede4:1,ctevamoleculedecaroteni11polipeptide.Antenafotoreceptoarea fotosistemului II este alctuit din aproximativ 250 molecule de clorofil a i b i numeroase moleculedexantofillegatedecteomoleculproteic. Randamentuldetransmisieaenergieiestede95%ncazulpigmenilorcarotenoizi. Antenele fotoreceptoare sunt n legtur cu centrele de reacie care sunt alctuite din moleculedeclorofila700 pentrufotosistemulIia680 pentrufotosistemulII.nalctuireacentrelor dereaciemaiintrurmtoarelesubstane: n cazul fotosistemului I se gsesc 2 polipeptide asociate cu centrul de reacie a fotosistemuluiI,untransportordeelectroniA0 carepoatefiomoleculdeclorofila,altul A1 carepoatefiomoleculdefilochinon(vit.K1),oproteinXcareconineFeiSio
73
molecul de feredoxin. Complexul mai conine 50100 molecule de clorofil a i cteva moleculedecaroten. FotosistemulIIestealctuitdin :2polipeptidedenumiteD1 iD2 caresuntncontactdirect cu centrul de reacie al fotosistemului II, 3 molecule de plastochinon (Qa, Qb i Z) i 2 moleculedefeofitin.Complexulmaiconine200moleculedeclorofila,100moleculede clorofilb,50 moleculedecaroten,galactolipide,4 ionide Mn,1 iondeFeiunul sau maimuliionideCaiCl. ntreceledoufotosistemesegsetecomplexulcitocromb6,citocromulf,oproteincuFe iSioproteinacreifunciisuntncnecunoscute. Complexul ATPsintetaz este alctuit dintro pilipeptid care formeaz un canal care traverseazmembranatilacoid(Cf0)ioparteglobuloassituatdeasupramembraneispre strom(CF1).
Fig.1. Lanultransportordeelectronidintilacoidelecloroplastelor(dupBurzoicolab.,1999)
Transportulelectronilorntreprimeletreicomplexemenionateserealizeazcuparticiparea unorsubstanetransportoaredeelectroni.TransportulelectronilorntrefotosistemulIIicomplexul citocrom b6 citocrom f, se realizeaz cu ajutorul plastochinonelor care se deplaseaz liber n stratul de galactolipide, iar legtura dintre complexul citocrom b6 citocrom f, este fcut cu ajutorulplastochinonelorcaresedeplaseaznjurulmembraneitilacoidei. Transportul protonilor prin tilacoid, din lumenul acesteia, spre strom se realizeaz cu participareacomplexuluiATPsintetaz. Mecanismulprocesuluidefotosintezestecomplex.nprezentseconsidercprocesulde fotosintezsedesfoarndoufaze. nfazade lumin,care sedesfoar ntilacoidelecloroplastelor,seutilizeazenergiadin radiaiile luminoasepentrufotolizaapeielectroniiiprotoniirezultaisuntutilizaipentrusinteza 74
+ unorsubstaneputernicreductoare(NADPH+H ),iarenergiaprodusprintransportulprotonilor
prinpompadeprotoniestefolositpentrubiosintezaATPului,careacumuleazenergiebiochimic nlegturilemacroergice. nfazadentuneric,caresedesfoarnstromacloroplastului,celedousubstaneproduse nfazadeluminsuntutilizatepentrubiosintezatriozelorinfinalahexozelor.
5.3.1.Fazadeluminafotosintezei
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii care formeaz antenele receptoare aparinndcelordousistemefotoreceptoare.nurmaacestuiprocespigmeniiintrntrofazde
excitaiecaresecaracterizeazprintrecereaunuie depeoorbitinterioarpeoorbitexterioar. 10 8 Duratafazei deexcitaie este foartescurt(10 10 secunde),dupcarerevin lastadiul iniial
printransferulenergieideexcitaieuneimoleculedepigmentnvecinate,sauprineliminareaeisub formdecldursaufluorescen. Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, se realizeaz prin rezonan,numaincazulncaredistanadintremoleculeledepigmentestemaimicde810nm (Knox, 1977). n felul acesta energia este transportat pn la centrele de reacie ale celor dou fotosisteme. Prin recepia energiei de excitaie de la antenele receptoare, moleculele de clorofil din
centreledereacieintrnfazadeexcitaie,expulzndune (seoxideaz).Duratafazeideexcitaie
estescurti moleculeledeclorofiladincentreledereacierevin lastarea iniialprinprimirea

unuie icaurmaresereduc.ClorofilaadincentruldereacieafotosistemuluiIprimeteelectronul
delafotosistemulIIprintrunlandesubstanetransportoaredeelectroni,iarclorofilaadincentrul de reacie a fotosistemului II primete un electron de la apa care se descompune prin fotoliz. Transportul electronilor la complexele menionate se realizeaz printrun lan de substane transportoare de electroni, care la primirea electronului se reduc, pentru ca imediat s cedeze electronul substaneiurmtoare,oxidnduse. Transportul electronilor n faza de lumin a fotosintezei se realizeaz astfel: excitarea
moleculelor de clorofil a700 din centrul de reacie a fotosistemului I determin pierderea unui e
care este transportat succesiv de compuii A0 (probabil clorofil), A1 (probabil filochinon), protein X (ce conine Fe i S), ajungnd n final la feredoxin care se reduce. Ultima etap a acestuitransportconst ncedareaelectronilordectreferedoxinacareseoxideaz,NADPHului
+ carenprezenaprotonilorformeazosubstanputernicreductoareNADPH+H .
Moleculele de clorofil a700 din centrul de reacie a fotosistemului I, aflate n faza de

excitare,revinlastareainiialprinprimireaunuie delafotosistemulII.
75
Moleculele de clorofil a680 din centrul de reacie a fotosistemului II care au fost excitate simultan cu cele ale fotosistemului I de ctre energia transmis prin rezonan de pigmenii din
antenele fotoreceptoare pierd cte un e . Electronii sunt transportai succesiv de feofitin,
plastochinone, (Qa i Qb) pn la plastochinona liber din bistratul lipidic. Pentru a fi reduse,
+ plastochinoneleaunevoiede2e ,precumide2H ,careprovindinfotolizaapei.
Plastochinona mobil se deplaseaz n bistratul lipidic spre lumenul tilacoidei, n care elibereaz cei doi protoni, iar electronii i cedeaz complexului citocrom b citocrom f. Plastochinona oxidat reface drumul parcurs pentru a efectua un nou transport de protoni i electroni.
Proteina cu Fe i S din complexul citocrom b citocrom f preia cte un e de la
plastochinon,pe care icedeazcelordoicitocromi.Electronii ajuni lacitocromul fsuntcedai

2+ 1+ plastocianinei,ncareCu estereduslaCu .Moleculeledeplastocianinsedeplaseaznlungul tilacoidei, n lumenul acesteia i transport cte un e fotosistemului I. Prin primirea acestui e ,
moleculadeclorofila700 aflatnstaredeexcitaie,revinelastareainiial. Moleculadeclorofila680 dincentruldereacieafotosistemuluiII,aflatenfazadeexcitare,

revin la starea iniial dup ce primesc un e de la moleculele de H2O care se descompun prin
fotoliz. Fotoliza apei. Dei nu este pe deplin elucidat, n procesul de fotoliz a apei rolul esenial este atribuit celor 4 atomi de Mn care intr n compunerea complexului productor de O2 (CPO). Acetiapotpierdeelectroni,realiznddiferitenivelurideoxidare:
e e
4+ Mn Mn Mn Moleculeledeclorofila680 aflatenfazadeexcitaieprimescelectronidelaatomiideMn,
2+
3+
revenindlastareainiial.IonideMnajunilaunnivelridicatdeoxidaredetermindescompunerea
+ moleculelordeH2O,careelibereaz2e ,2H iO2 conformreaciilordemaijos:
2+ 4Mn
2H2O
4e
H2O2 +H2+ +4e 3+ 4Mn peroxidaze
4Mn
2+
2H2O2 H2O+O2 ElectroniirezultaidinfotolizaapeisuntpreluaideatomiideMn,caresereduc,protoniise acumuleaznlumenultilacoidelor,iarO2 sedegajnmediulnconjurtor.

+ Doielectronii2protonipotreduceomoleculdeNADP ,iarpentrureducereaunui mol + deCO2 suntnecesari2molideNADPH+H ,rezultndcncondiiiidealesefolosesc12fotoni
(EhleringeriBjorkman,1977).nfrunzelemultorspeciideplanteseutilizeazns1520fotoni (Osbornei Garrett,1983).
76
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n lumenul

+ tilacoidelor.CaurmareafaptuluictilacoidelesuntimpermeabilepentruH ,concentraiaacestora
ajungesde1000deoripeceadinstrom(Salisburyi Ross,1991). Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului genereaz un flux de protoni din complexul ATPsintetaz. Energia rezultat din transportul protonilorprin acestcomplexesteutilizatdeenzima ATPsintetazpentrufosforilarea ADPului cufosforanorganic,rezultndATPul. Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este transformatnenergiebiochimic,careseacumuleaznlegturilemacroergicealeATPului. Formarea ATPului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATPsintetaz
constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui e transportat prin lanul transportor de + electroniicorespundecteunH ,transportatprincomplexulATPsintetaz,rezultndcteunmol + deNADPH+H i,respectiv,cteunuldeATP.
nssadoveditcnaceastfazafotosintezeiseformeazmaimultATPdectNADPH+ H .SurplusuldeATPseformeaznprocesuldefosforilareciclic.nacestcaz,partedinprotonii transportai princomplexulATPsintetaznusuntutilizainreducereaNADPHului,ciefectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai prin plastochinonele mobile. n final, trec din nou princomplexulATPsintetaz,genernduseATPfraavealocfotolizaapei.
+ MoleculeledeATPiNADPH+H formatenfazadeluminafotosintezeisuntutilizaten +
raportde3:2nceadeadouafazaprocesuluidefotosintezfazaenzimaticsaudentuneric n care se biosintetizeaz primii compui organici. Excesul de ATP produs n fotosintez este utilizat n alte procese care au loc n cloroplaste, aa cum este sinteza acizilor grai i a unor aminoacizi,reducereanitriilor,etc.
5.3.2.Fazaenzimatic(dentuneric)afotosintezei(CiclulCalvin)
Aceast fazaprocesuluide fotosintezsedesfoarnstromacloroplasteloriconst n principal n fixarea dioxidului de carbon de ctre ribulozo1,5difosfat i formarea acidului fosfogliceric,reducereaacestuiairegenerarearibulozo1,5difosfatului.Reaciilecareaulocsunt
+ catalizate de enzimele aflate n strom i n aceste reacii este utilizat ATPul i NADPH+H ul,
produinfazadeluminafotosintezei. Enzimacheie a procesului de fotosintez este ribulozo1,5difosfat carboxilaz, care este codificatdegenele rbc.ntomate,cartofimazreexist5genecarecodificbiosintezaacestei enzime,nplanteledesoiasunt2gene,iarnceledeporumbitutunexistosingurgenrbc.
77
Fixareadioxiduluidecarbona foststudiatcuajutorulcarbonului marcatdectreCalvin, precumideBasham i Benson,fiindcunoscutsubdenumireaciclulBenson,Basham,Calvin. Procesuldebiosintezaglucidelorcuprindetreietapedistincte. nprimaetapuncompuscu5atomidecarbon:ribulozo1,5difosfatulfixeazomolecul dedioxiddecarboniunadeap.Rezultcompuiintermediaridincareseformeaz2moleculede acid3fosfogliceric. Reacia de carboxilare a ribulozo1,5difosfatului este catalizat de enzima ribulozo1,5difosfatcarboxilaz,carereprezintcirca16%dinconinutulnproteinealstromei. n etapa a doua are loc fosforilarea acidului3fosfogliceric, n prezena ATPului, i obinerea acidului1,3difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosfogliceric i
+ dioxiacetonfosfatnprezenauneidehidrogenazeiaNADPH+H ului.Celedousubstanesepot
transformaunanalta,prinizomerizare. n etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfo gliceric, una este pus n libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea
ribulozo1,5difosfatului (fig. 2). Aldehida fosfogliceric pus n libertate poate fi utilizat n cloroplast pentru biosinteza
glucozei, fructozei,amidonului,a unoraminoacizi,etc.Acumularea amidonului n cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile i reprezint o form temporar de depozitare. Moleculele de aldehid fosfogliceric pot traversa mem branele cloroplastelor i ajung n citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele. Prin condensarea a dou molecule de aldehid
fosfogliceric rezult glucozo 1,6difosfatul prin condensarea

Fig.2. Biosintezaaldehideifosfoglicericeiregenerarearibulozo 1,5difosfatului (dupBurzoicolab.,1999)
uneimoleculedealdehidfosfo
78
gliceric cu una de dioxiacetonfosfat, rezult fructozo1,6difosfatul, iar dintro molecul de glucoziunadefructozrezultzaharoza. Zaharozareprezintprincipalaformdetransportaglucidelornplante,glucozaifructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compuii intermediari, rezultai din biodegradareaacestora,suntutilizaipentrubiosintezacelorlaltesubstaneorganicedinplante. n cazul pomilor fructiferi, transportul glucidelor se face sub form de sorbitol, care reprezint n cazul specieiMalus 80% din glucidele fotosintetizate, iar n cazul speciei Prunus 33%. Reaciile biochimicecaracteristicepentru fazade ntunerica fotosintezeisuntcatalizatede enzimespecifice. nstromsedesfoarialtereaciidebiosintez,ca,deexemplu:biosintezaunorproteine specificenprezenaribozomilor,biosintezadeaminoacizi,acizigrai,iarlaunelespeciiareloci procesuldereducereanitrailor.
5.4.FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Fotorespiraia reprezint o cale de consum a ATPului format n condiiile unui excesdelumin(Ogren,1984),sau ocaledereciclareaazotuluiamoniacal (Leai Miflin,1980). Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici, n fotorespiraie acetia sunt biodegradaifrproducereadeenergie. Att n procesul de fotosintez, ct i cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim: ribulozo1,5difosfatcarboxilaza,carenprocesuldefotosintezareroldecarboxilaz,iarncelde fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo1,5difosfatului n acid fosfoglicolic i acid fosfogliceric (Andrews i Lorimer, 1987). Pentru 3 molecule de dioxid de carbon,fixatesubformdefosfoglicerat,sefixeazaproximativomoleculdeoxigencareproduce 3fosfoglicerati3fosfoglicolat. Acidulfosfoglicolicformatdincarbonii1i2airibulozo1,5difosfatuluiestedefosforilatn cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n citoplasm i de aici n peroxizomi. n prezenauneiglicoloxidazeesteoxidatcuformaredeacidglioxiliciapoxigenat.Apaoxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin printro reaciedetransaminare(fig.3). 79
Glicina trece din peroxizomi n citoplasm iapoi n mitocondriiundeC1 aglicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol deamoniac,iarC2 estefixatdetetrahidrofolat,care l cedeaz altei molecule de glicin. Astfel se formeaz serina, n prezena enzimei
serinhidroximetil transferaz (Walker i Olivier, 1986). Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelorsaupoatefidezaminat nperoxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste unde este utilizat n biosinteza glucidelor. Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic care intr n procesul de fotorespiraie rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid
Fig.3. Schemaprocesuluidefotorespiraie (dupBurzoicolab.,1999)
gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 2550% din fotosinteza net. Astfel, n cazul plantelordeNicotianatabacum,fotorespiraiareprezint19,5%dinfotosintezanet,ncazulcnd
0 0 temperatura este de 17,5 C i crete la 39,6% la temperatura de 33,5 C. Fotorespiraia determin
pierderea a circa 50% din CO2 fixat n procesul de fotosintez la plantele cu tip fotosintetic C3 (Zelitch,1953). Seremarcdecifaptulcintensitateaprocesuluidefotorespiraiecretecutemperaturadar estestimulatidecretereaconcentraieideO2 dinatmosfer.
5.5.ALTETIPURIFOTOSINTETICELAPLANTE
SpredeosebiredespeciilecutipulfotosinteticC3 lacareCO2 estefixatntruncompuscu3 atomideC(acidulfosfogliceric),laaltelefixareaestefcutsubformaunuicompuscu4atomide carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosinteticC4 itipulfotosinteticCAM.
80
TipulfotosinteticC4 estecaracteristicpentrucca.500speciioriginaredinzoneletropicale, adaptate la condiiile de iluminare intens i la temperaturi ridicate cum sunt: trestia de zahr, sorgul,porumbul,meiul,etc. Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil ale cruiceluleauunnumrmicdecloroplasteiauroluldeafixaCO2 dinaer(fig.4).Acestefrunze sunt bine vascularizate, ntre dou nervuri fiind situate 46 celule. Fasciculele vasculare sunt nconjuratedeceluleleteciiperivasculare,aranjatepeunrnd,iarlaunelespeciipedournduri. Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i de aerul din spaiile intercelulare printro lamelrezistentladifuziadioxiduluidecarbon,suntbogatencloroplasteiauroluldearealiza procesuldefotosintez,petipulC3.
Fig.4. SchemadedesfurareadiferitelortipurifotosinteticeC4 (dupBurzoicolab.,1999)
n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu structur similar att n celulele mezofilului,cti n celuleleteciiperivasculare.Dimorfismulcloroplastelorserealizeaz numai dup rsritul plantelor i nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ, format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor care codific sinteza enzimelor implicate n tipul de fotosintez C4 i determin transformarea tilacoidelor i dispariiagranelor.
81
FixareaCO2 serealizeazncelulelemezofiluluifoliar,nprezenaaciduluifosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4 atomi de carbon: acidul
+ oxalacetic,carenprezenaNADPH+H ului estereduslaacidmalic.
Acidul malic format n celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, n celulele teciiperivasculare,caresuntpermeabilepentruaciziiorganici,darsuntimpermeabilepentruCO2. n aceste celule, acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism, similar cu o pomp, determinacumulareaCO2 nceluleleteciiperivasculare. Carboanhidraza lipsete din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea ce implic conversiaCO2 la bicarbonat(HCO3),carepoates iasdinacestecelule(Evans iCaemmerer, 1996).ConcentraiaCO2 dinceluleleteciiperivasculareestede1215mol,ntimpcencelulele plantelorcutipulfotosinteticC3 estede56moli(Hatchi Osmond,1976).Aceastconcentraie de CO2 din celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraie (Bowes, 1971).Samaideterminatc ncelulele mezofilului nusepoatesintetizaglicolatuli,caurmare, procesuldefotorespiraienupoatesaibloc(Black,1973).Acestprocessevadesfuransn celuleleteciiperivasculare,darconcentraiaridicatdeCO2 inhibprocesulrespectiv. n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar procesul de fotosintezcaracteristicpentrutipul C3 (GibbsiLatzko,1979), ncareacceptoruldioxidului de carbon este ribulozo1,5difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo1,5 difosfatcarboxilaza.Aceastcalefotosinteticprezintdouavantaje: enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o vitez de reacie mai mare comparativ cu ribulozo1,5difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea CO2 n celulele tecii perivasculare acumularea CO2 n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo1,5difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tipul fotosintetic C4, este mai mare comparativcutipulfotosinteticC3. Sadeterminatcexisttreitipuri fotosintetice C4.nafardetipul fotosintetic C4 descris anterior, unde CO2 este transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri n care acest transport este asigurat de aspartat, care n celulele tecii perivasculare este dezaminat la oxalaceatat (Kelly .a.,1989): la primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultnd acid fosfoenolpiruvic i CO2,careesteutilizatncilulCalvin
82
laaldoilea,oxalacetatulestereduslamalat,careestedecarboxilatrezultndpiruvatiCO2 careesteutilizatnciclulCalvin. Procesuldedecarboxilarearelocfoarterapid,decirca10orimairapiddectdecarboxilrile oxidativedinprocesulderespiraie. Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum i Amarandumedulis. Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim tropical undedincauzatemperaturiiridicate,fotorespiraiaarputeadeterminabiodegradareauneicantiti nsemnatedeprodusefotosintetizante.Cutoateacestea,trebuiesubliniatfaptulctipulfotosintetic C4 reprezintuncompromis,deoareceblocareaprocesuluidefotorespiraiepeaceastcale,conduce launconsumsuplimentardeenergie(12molATP)pentrubiosintezaglucidelor TipulfotosinteticCAM(crassulaceanacidsmetabolism)estecaracteristicpentrucca.250 speciideplantecaretriescnregiuniletropicale,secetoase.Dintreacesteplante,potfimenionate celedinfamiliileCactaceae,Liliaceae,Crasulaceae,etc. Procesuldefotosintezsedesfoarndouetape:unantimpulnopiiialtaziua. ntimpulnopiiacestespeciiaustomateledeschise,procesulfiindcontrolatdeconcentraia CO2 dincavitateasubstomatic.naceastperioadarelocfixareaCO2 dectrefosfoenolpiruvatul. Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza i se finalizeaz cu formareaoxalacetatului.nurmareduceriioxalacetatului se formeazmalatul,care se depoziteaz n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc pasiv, conform gradientuluielectrochimic.Acestgradientestegeneratdeacumulareaprotonilornvacuol,nurma
+ transportului activ, prin pompele de protoni: H ATPaz i o pirofosfataz. Drept rezultat al
acumulriimalatuluinvacuolelecelulelor,aciditateaacestoracretentimpulnopii. n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast n citoplasm,undeestedecarboxilat,rezultndacidpiruviciCO2 (fig.5).
Fig.5. TipulfotosinteticCAM(dupBurzoicolab.,1999).
83
Dioxiduldecarbonrezultatdindecarboxilareaaciduluimalic,ctiopartedincelformatn timpulmetabolizriipiruvatuluinmitocondrii (nrespiraie),esteutilizatpentrubiosintezaacidului fosfoglicericpecaleafotosinteticC3. SademonstratcCO2 dinatmosferconineizotopiistabili12Ci 13C,caresuntutilizain mod diferit n procesul de fotosintez, ceea ce influeneaz compoziia substanelor organice sintetizate(Mohr i Schopfer,1995).Aceastasedatoreazfaptuluicfosfoenolpiruvatcarboxilaza nu are preferine fa de izotopii 12C i 13C, n timp ce ribulozo1,5difosfat carboxilaza prefer izotopul12C(caracteristiciletipurilorfotosinteticesuntprezentaten tabelul1). Sepoateapreciactipurilefotosinteticereprezintadaptrialeplantelorlacondiiilevariate ale mediului. De exemplu, aceeai specie de Sedum care crete pe rmul oceanului n condiiile unui climat tropical are tipul fotosintetic C4, n timp ce exemplarele care cresc la altitudine , n condiiileunuiclimatmairece,autipulfotosinteticC3.
Tabelul1.Caracteristiciletipurilorfotosintetice (dupBurzoicolab.,1996)
Tipulfotosint. Specificaia Condiiiclimatice Anatomiafrunzei Structuracloroplastelor FixareaCO2ului Compusulprimar Consumulpentru1mol CO2 fixat Temperaturaoptim Fotorespiraia Fotosintezanet 2 mgCO2/dm /h C3 Climattemperat Parenchimpalisadici lacunar Normal Ribulozo1,5difosfat Fosfoglicolat
+ 3ATPi2NADPH+H 0 1525 C
C4 Climattropical Mezofiliesut perivascular Cloroplastefrgrane n mezofil Fosfoenolpiruvat Oxalacetat

+ 5ATPi2NADPH+H
CAM Climatdeertic Mezofilcuvacuolemari Granepuine Fosfoenolpiruvat Oxalacetat

+ 5ATPi2NADPH+H 0 40 C
25400C Absent 5575
1/3dinfotosintezabrut 2550
Foartecobort 210
84
5.6.FACTORIICAREINFLUENEAZPROCESULDEFOTOSINTEZ
Intensitateaprocesuluidefotosintezesteinfluenatdefactoriinterniiexterni. A.Factoriiinterniceimaiimportani careinflueneazprocesuldefotosintezsunt,specia, vrstafrunzelor,cantitateadeclorofiliacumulareaasimilatelornfrunze. 1.Specia.Intensitateaprocesuluidefotosintezvariaznfunciedespecienlimiteralativ

2 mari,ntre363mgCO2/dm /h(dupSestak,1985i Larcher,1991)(tabelul2).
Tabelul2.Intensitateafotosintezei(dupBurzoicolab.,1996)
Specia Betavulgarisvar.altissima Betavulgaris Capsicumanuum Cucurbitapepo Cucumissativus Gossypiumhirsutum Glycinemax Helianthusannuus Hordeumvulgare Lycopersiconesculentum Medicagosativa Nicotianatabacum Pisumsativum Phaseolusvulgaris
2 mgCO2 /dm /h
Specia Vitisvinifera Triticumspp. Oryzaspp. Saccharumofficinarum Zeamays PlantedeculturC3 PlanteierboaseC4 PlanteCAM Arboritropicali Arboridinzona frunzensorite temperat frunzeumbrite Conifere Palmieri Solanumtuberosum
2 mgCo2 /dm /h
1220 20 12 15 2527 8 1316 3163 21 1421 3040 1116 24 14
6 23 27 47 2127 2045 3080 320 1822 1522 510 518 610 12
2. Vrsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului fotosintetic mai mic, sub punctuldecompensaiepentruCO2,adicintensitateaacestuiprocesestemaimicdectprocesul derespiraie.Maximumulfotosinteticsenregistreazlacelemaimultespecii,naintedencetarea creterii frunzelor, cnd acestea au 37 90% din suprafaa maxim (3555% la Solanum, 37% la Nicotiana,5080%laHelianthus,70%laPhaseolusi7590%laGossipium). Vrstafrunzelorestecorelaticupoziiaacestorapeplant.Poziiafrunzelorpeplanti suprafaa foliar sunt factori importani ce condiioneaz intensitatea procesului de fotosintez. Frunzele cu poziia orizontal recepioneaz cea mai mare parte a radiaiilor fotosintetic active n vrfulplantei.Dacfrunzelesuntnclinatefadevertical,radiaiileptrundimaijosncoroan, intensitateafotosintezeifiinddependentdeaceasta. Totalitatea suprafeei foliare, raportat la suprafaa proieciei coroanei, reprezint indicele suprafeeifoliare(LAI).Recepiacorespunztoarearadiaiilorestedependentdevaloareaacestui indice.Laoplantipoteticcufrunzelenpoziieorizontal,valoareaLAIesteapropiatde1.n general,ovaloareaaindiceluisuprafeeifoliarede3permiterecepiaa9095%dinradiaii(cartof, gru),asigurndocantitatesuficientdeasimilaiepentruobinereauneiproduciicorespunztoare. 3. Cantitatea de clorofil. Dup unii, intensitatea procesului de fotosintez crete,
2 concomitent cu sporirea coninutului n clorofil, pn la circa 400 mg/m suprafa foliar, dup
85
care intensitatea acestui proces rmne constant (Gabrielsen, 1948). Ali autori nu au constatat nsocorelaientreacetidoiindicatori. 4. Coninutul n ap al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu ap sau deficitul hidric, determin nchiderea hidropasiv sau hidroactiv a stomatelor, ceea ce conduce la diminuarea intensitiiprocesuluidefotosintez. 5. Coninutul n elemente minerale a frunzelor. Deficitul n aprovizionarea cu elemente minerale a frunzelor poate s reduc intensitatea procesului de fotosintez. Astfel, intensitatea acestuiprocesscadencazulcareneinazotlaGlycinemax(Ojimaicolab.,1965),afosforuluila Spinaceaoleracea,asulfuluilaBetavulgarisvar.altissima,amagneziuluilaZeamaysiazincului laGossipiumspp. 6. Cerinele pentru fotosintetizate. Reducerea cerinelor pentru fotosintetizate, prin nlturarea tuberculilor, n perioada de cretere, la plantele de Solanum tuberosum conduce la diminuareaintensitiiprocesuluidefotosintez.Cauzaoconstituieacumulareafotosintetizatelorn cloroplaste(Giffordi Evans,1991). nsituaiainvers,cndfrunzelesegsescnapropiereafructelor,intensitateaprocesuluide fotosintezestestimulat,caurmareacreteriicerinelorpentruasimilate. B. Factorii externi cei mai importani care influeneaz intensitatea procesului de fotosintezsunt:lumina,temperatura,concentraianCO2 inutriiamineral. 1.Lumina.Influenaacestuifactorsemanifestprinintermediulenzimeloriamodificrii pHului. Lumina activeaz enzimele ribulozo1,5difosfat carboxilaz, fosfogliceraldehid3 dehidrogenaz, fructo1,6difosfat fosfataz, sedoheptulozo1,7difosfat fosfataza i ribulozo5 fosfatkinaz. ncazulribulozo1,5difosfatcarboxilazeiactivarealaluminserealizeazpemaimulteci. UnadintreacesteaoconstituiemodificareapHuluistromeicloroplastuluilavaloarea8,caurmare a transportului protonilor n lumenul tilacoidelor. Activitatea acestei enzime este mult mrit la aceastvaloareapHului. 2. Intensitatea luminii este unul din principalii factori ai nivelului fotosintezei. Iniierea
2 acestui proces are loc la intensiti luminoase mici: 0,05 W/m pentru plantele ombrofile i 0,5 2 W/m laceleheliofile.
Punctuldecompensarereprezint intensitatea luminoas lacare fotosintezairespiraiase

2 aflnechilibru.Valoareaintensitiiluminoaselapunctuldecompensareestede0,5W/m pentru 2 planteleombrofileide5,5W/m pentruceleheliofile.Cretereaintensitiiluminoasepnla50 2 2 W/m pentru plantele ombrofile i 520 W/m pentru cele heliofile, determin intensificarea
86
procesuluidefotosintez.Depireaacesteilimite,inducefotoinhibiia,careestecauzatdeexcesul deenergiedeexcitaie,lanivelulcentrilordereacia. Adaptarea plantelor la diferite intensiti luminoase se realizeaz prin modificri morfologiceifiziologice(tabelul3).
Tabelul3.Principalelemodificriadaptativealeplantelorheliofileiombrofile (dupBurzoicolab.,1999).
Specificaia Masaribulozo1,5difosfatcarboxilazei Raportclorofilaa/b Raportclorofil/proteinesolubile Masafrunzelor/suprafa Grosimeafrunzelor Mrimeastomatelor Densitateastomatelor Celulepalisadice esutpalisadic/lacunar Orientareafrunzei Heliofile mare mare mic mare mare mare mare lungi mare erecte Ombrofile maimic mic mare mic mic mic mic scurte mic orizontal
3. Compoziia spectral a luminii. Radiaiile luminoase din spectrul vizibil (400700 nm), sunt absorbite n proporie de 82%. Dup unii autori (Inada, 1976), intensitatea maxim a procesuluidefotosintezareloclalungimiledeundde440i620nm,corespunztoareradiaiilor albastreiportocalii. 4. Dioxidul de carbon. Concentraia dioxidului de carbon din atmosfer variaz n limite reduse. Concentraia de CO2 corespunztoare punctului de compensare este apropiat de zero la plantelecutipulfotosinteticC4 i0,004%lacelecutipfotosinteticC3. PlanteledetipC4 potsidesfoareprocesuldefotosintezlaconcentraiifoarteredusede CO2, prin utilizarea CO2 rezultat din procesul de respiraie. Creterea concentraiei de CO2 determinintensificareaprocesuluidefotosintez. 5. Temperatura. Limitele de temperatur la care se desfoar procesele de fotosintez
0 0 variazcuspeciantre18 Clalicheniidinzonelearcticei+70 Claunelealgealbastre.
Pe msura creterii temperaturii, sporete intensitatea procesului de fotosintez conform

0 legiiluiVantHoff.ngeneral,cretereatemperaturiicu10 Cdeterminintensificareaprocesului
defotosintezde1,51,6ori. Temperaturileoptimepentrudesfurareaprocesuluidefotosintezsuntcuprinsentre25i
0 0 0 37 C (32 C la cartof, 35 C la tomate, 37 C la castravei). Expunerea ndelungat a plantelor la 0 temperatura de 37 C determin creterea intensitii procesului de fotosintez. Temperaturile ce 0 depesc 3740 C determin scderea rapid a intensitii procesului de fotosintez, ca urmare a 0
deteriorriistructuriiiproprietilormembranelorplasmatice.
87
Temperaturile ridicate determin diminuarea intensitii procesuluide fotosintez la C3, n timp ce la plantele de tip C4 rmne constant. Aceasta explic dominana plantelor de tip C4 n zonelecuclimatcald. 6.Umiditatearelativaaerului.Intensitateaprocesuluidefotosintezscadenproporiede 3540% n condiii de umiditate relativ sczut a aerului. Acest fenomen se ntlnete n timpul verii,laamiaz,cndserealizeazfrecventumiditirelativeaaeruluifoartesczute. 7. Substanele minerale. Influena substanelor minerale asupra intensitii procesului de fotosintezsedatoreazfaptuluicacestea intrncompoziiaunorcompuiorganici implicai n acestproces,saureprezintcatalizatoriaiunorreaciichimice.Astfel:NiMgintrncompoziia clorofilei, N fiind i parte component a aminoacizilor i proteinelor P este component al substanelortransportoaredeenergie:ADPiATPFeestecomponentalcitocromilor,feredoxinei, catalazei i stimuleaz sinteza nucleelor pirolice Mn catalizeaz procesele de fotoliz a apei i sintezaclorofileiBstimuleaztransportulasimilatelordinfrunze. 8. Prezena substanelor toxice. Poluarea atmosferei cu SO2, AsO3, H2S, HF, erbicide, insecticide, fungicide, cloroform, eter, etc., determin reducerea intensitii procesului de fotosintez,datoritefectuluinocivpecarelauasupracitoplasmei,enzimelor,cloroplastelor,etc. Dintre speciile vegetale sau dovedit a fi sensibile la aciunea substanelor toxice: gramineele,prunul,fagul,etc.Ceamaimaresensibilitatelaaciuneaacestorfactorisaconstatatla salcm. 9. Oxigenul. Limitele optime ale concentraiei de O2 pentru desfurarea procesului de fotosintez sunt cuprinse ntre 221%. La concentraii ale O2 ce depesc 50%, intensitatea procesuluidefotosintezscade.
5.7.NUTRIIAPLANTELORHETEROTROFE
Spre deosebire de plantele autotrofe, cele heterotrofe nu conin clorofil i nu i pot biosintetiza singure substanele organice necesare. Din aceast cauz, plantele heterotrofe absorb substanele nutritive organice din resturile de plante i animale (saprofite), sau din corpul organismelorvii(parazite).
5.7.1.Nutriiaplantelor parazite
Din punct de vedere al localizrii esuturilor pe care se dezvolt paraziii, se pot deosebi: paraziiexterniiparaziiinterni. CelemaicunoscuteplanteparaziteobligatoriisuntCuscuta,Orobanchei Lanthraea. 88
Cuscuta (torelul), paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi de vie, cnep, graminee. Planta adult este lipsit de rdcin i frunze. Tulpina subire, albglbuie se nfoar n jurul plantei parazitate emind haustori care ptrund pn la nivelul fasciculelor vasculare, din care absorb substanele organice i anorganice (H2O i minerale) care le sunt necesare pentru nutriie. Cuscutaproducepagubemarinculturiledelucernitrifoi. Orobanche (lupoaia) paraziteaz pe rdcinile de lucern, trifoi, floarea soarelui, cnep, bob, mazre, etc. Planta are o tulpin de culoare glbuie, frunzele rudimentare cu foarte puin clorofilinumeroaseflori.Dinparteabazalaplantei,careseprezintsubformauneiumflturi, pornescnumeroaserdcini,careemithaustori.Acetiaptrundnrdcinileplanteigazddeunde absorbapa,substanelemineraleiceleorganice. Lathraea(mumapdurii),paraziteazrdcinileplantelorlemnoase,foioase.Parteaaerian, estereprezentatdeotulpincufrunzeglbuiicunumeroaseflori.Parteasubteranestealctuit dintrun rizom, ce poart numeroase frunze care au forma unor solzi de culoare alb. Din rizom pornesc rdcini adventive, care n dreptul rdcinilor gazd emit haustori. Cu ajutorul acestora absorbdinrdcinileplanteiparazitatesubstanelenutritivedecarearenevoie.
5.8.NUTRIIAPLANTELORMIXOTROFE
Plantelemixotrofe,dupcumlespuneidenumirea,auonutriiemixt:absorbindnumaio partedinsubstanelenutritivedecareaunevoiedinorganismulplanteigazd,iarcompuiiorganici isintetizeazsingure. Dinaceastcategoriefacparteplantelesemiparazite,celecarnivoreicelesimbionte.
5.8.1.Nutriiaplantelorsemiparazite
Plantele semiparazite conin pigmeni clorofilieni, dar sunt prevzute i cu haustori care ptrundnesuturileplanteigazd. n Romnia, se gsesc mai multe specii semiparazite, care aparin la 3 familii i 8 genuri. Dintreacestea,celemaicunoscutespeciisuntceleaparinndgenului Viscum(vscul). Vscul paraziteaz ramurile unor arbori. Are o tulpin ramificat dicotomic i numeroase frunze opuse, persistente, de culoare verde. De la tulpin pornesc prelungiri, care ptrund sub scoaracopacilor,undeformeaznumeroihaustori,careptrundpnlafasciculelevasculare.Prin intermediulacestorhaustori,vsculabsoarbeapaisubstanelemineraledinplantegazd,pecarele utilizeaz n procesul de fotosintez. n ceea ce privete substanele organice, sa constatat c schimbulestenambelesensuri,darcuointensitatesczut. 89
5.8.2.Nutriiaplantelorcarnivore
Caracteristic la aceste plante este faptul c frunzele sunt transformate n diferite tipuri de capcane,carepermitcapturareaunorinsecte.Aceastformdehrnireesteoadaptarelamediulde traifoarteumed(mlatini),ncarelipsescbacteriilenitrificatoare,iarnutriiacuazotestedeficitar. Compuiicuazotsuntobinuinurmabiodegradriienzimaticeaproteinelordincorpulinsectelor. Plantelecarnivorepottriifracestmoddenutriie,numaicuajutorulfotosintezei,darn acestcazprocesuldecretereareunritmsczut. Acesteplanteprezintialteadaptri:unprocesdebiosintezactivahidrolazelornsoitde eliminareaacestoranapropiereaorganismelorcapturate. Droseraposedfrunzeprevzutecuperisecretori.Insectelecareseaeazpeacestefrunze excitperii,careexecutmicridecurbare,prinzndulentrocapcan.Enzimeleprodusedeperii secretori diger insecta n cteva zile, iar substanele organice simple rezultate n urma hidrolizei suntabsorbitedeplant. Nephentes are partea bazal a frunzei lit, cu rol asimilator. Aceasta continu cu o parte filiform,asemntoarecuuncrcel,caresetermincuournprevzutcuuncpcel.nurnse gsesc glandele nectarifere i periori ndreptai cu vrful oblic n jos. Insectele atrase de mirosul substanelordinurnptrundnaceastainumaipotieidincauzaperiorilor.Epuizate,insectele cad n lichidul din urn ce conine enzime, unde sunt digerate n timp scurt. Cpcelul mpiedic ptrundereaapeideploaienurniprinaceastaevitdiluarealichidului dinacesta. Dionaea are frunzele cu peiolul lit, cu rol fotosintetizant, iar limbul propriu zis are 3 periorisenzitivi,napropiereanervuriiprincipaleinumeroiepipemargine.Insectelecareating perii senzitivi determin o micare rapid de nchidere a celor dou jumti a limbului, care alctuiescastfelocapcan.Enzimelesecretatedeceluleleglandularediger insectele, substanele organicesimplefiindabsorbiteprinfrunze.
90
6.CONDUCEREASUBSTANELORORGANICE NCORPULPLANTELOR
6.1.TRANSPORTULSEVEIELABORATEPRINFLOEM
Floemulestealctuitdinvaseliberiene,celuleanexe,celuledetransfer,parenchimliberian, fibreliberieneiseformeazprindiviziuneainegalaprocambiului. Vasele liberiene sunt alctuite din celule alungite (0,1 0,5 mm), aezate cap la cap (Zahur, 1959). Pe parcursul diferenierii lor, nucleul i tonoplastul se biodegradeaz, iar pereii transversaliformeazplcileciuruite.Launelespecii,caNicotianatabacum,nucleiisuntprezeni petotparcursulvieii. Plcileciuruiteauporicudiametrulde12m.Prinacetiporiserealizeazcontinuitatea citoplasmei de la o celul la alta. Prin plasmodesmele care strbat pereii laterali, se realizeaz legturadintrevaseleliberieneiceluleleanexe.Celuleleliberienesuntbogatencitoplasmiau mitocondrii, reticul endoplasmatic i plastide n care se acumuleaz amidon sau proteine. Tonoplastul i vacuolele sunt prezente n faza de tineree a celulelor, iar la unele specii (de ex.: Lemnaminor)tonoplastulivacuolaaufostidentificateinceluleleliberienemature(Melarango iWalsh,1976).Lacelemaimultespeciins,tonoplastulsebiodegradeaznfazeleavansatede difereniere,iarvacuoleledispar.nvaseleliberienematurelipsesc,saunupotfiidentificainucleii, dictiozomii,microtubuliiiribozomii. ncitoplasmavaselorliberienesegsescproteinefibrilare(proteineP)acrorrolfiziologic nu este bine precizat (Moorby, 1981). Aceste proteine frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fostidentificatelauneleplantemonocotiledonate(aacumesteZeamays). ProteinelePpotsaibdiferiteforme:granular(Cucurbita),tubular(Nicotiana),fibrilar (Ricinus), sau cristalin (legume), n funcie de specie i vrst i trec dintro celul n alta, prin poriiplcilorciuruite.Acesteproteine sesintetizeaz nperioadadediferenierecelular i sepot depozitanveziculeleproteice. Se consider (Spanner, 1978) c proteineleP fiind ncrcate electric negativ, au rol n electroosmoz. Laplanteleangiosperme,peoparteavaselorliberieneseafldouceluleanexe,caresunt nucleate i au citoplasm dens. Aceste celule au rol important n translocarea substanelor organice,nvaseleliberiene. Vasele liberiene constituie o cale continu, de la extremitatea nervurilor foliare i pn n zona de extensie celular, a rdcinii, asigurnd astfel translocarea substanelor nutritive n toate organele,esuturileiceluleleplantelor. 91
Durata de via a vaselor liberiene este n general scurt i nu depete de obicei 12 perioadedevegetaie. Porii plcilor ciuruite i pot micora lumenul, prin depunerea de caloz (1,3glucan), substan sintetizatdinUDPglucoz, nprezenaenzimei(1,3)glucansintetaz.ntimpul iernii, porii plcilor ciuruite sunt complet astupai de ctre aceast substan. Primvara, caloza este biodegradat n prezena enzimelor exo i endo(1,3)Dglucanaz, existente n citoplasma vaselorliberiene.
6.1.1.Mecanismuldetransportalseveielaborate
Ptrundereanvaseleliberieneaapeiiasubstanelordizolvate,sefacepedouci:direct prin celulele anex, prin intermediul plasmodesmelor sau prin celulele de transfer care la unele speciisuntasociatecuramificaiimicialefloemului. Transportul glucidelor prin membranele plasmatice, spre vasele liberiene, se realizeaz cu
+ consumdeenergie,prinintermediuluneipompe:zaharoH simport.Transportulactivalzaharozei
determin concentrarea acesteia, n vasele liberiene. Astfel, dup Moorby (1981), potenialul osmoticalecelulelormezofiluluiestede1,82,0orimaimiccomparativcualvaselorliberiene. Mecanismulprocesuluidetransportaseveielaborateprinvaseleliberienenuesteprecizat. Pentruexplicareaacestuiprocesaufostemisemaimulteipoteze: 1.IpotezaosmoticelaboratdeMunch(1930),susineccirculaiasevei bruteiacelei elaborateformeazuncircuitunicprinvaselelemnoaseiliberiene. Concentraiasubstanelorosmoticactiveprinfrunzeestemaimare,caurmareadesfurrii procesului de fotosintez. Aceast concentraie mrit, determin un aflux de ap din vasele lemnoaseimezofilulfoliar,sprevaseleliberiene,princarecirculsubformaunuicurentgenerat degradientuldeconcentraie.Ladiferitelenivelealeplantelor,sevaelaboratestetransportatdin vasele liberiene, prin plasmodesme, spre celulele sau organele unde are loc consumul sau depozitareaacestora.Caurmare,concentraiaseveielaboratescadeisubaceastformajungen vaselelemnoase,princarecirculascendent,subaciuneaforeideaspiraiegeneratdeprocesulde transpiraie. Aceastipoteznuexplicnsinfluenaunorfactorica:temperatur,hormoni,etc.,asupra vitezeidecirculaieaseveielaborate. 2.Ipotezadifuziuniisusineccirculaiasubstanelororganiceprezentensevaelaborat,se face independent de circulaia apei. Moleculele sau ionii dizolvai, se deplaseaz conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraia substanelor este mai mare, spre organele consumatoare,undeconcentraiaacestoraestemaimic. 92
Aceast ipoteznupoateexplica vitezadecirculaieasevei elaborate,careestede45ori

2 2 maimaredectvitezadedifuziune(7*10 ,fade2*10 6cm /sec.).
3. Ipoteza metabolic a translocaiei sevei elaborate (propus deKursanov, 1949, citat de Burzo i colab., 1999), se bazeaz pe proprietatea citoplasmei din plcile ciuruite de a transloca substaneleorganicei minerale,fixatepetransportori,funcionndastfelcaopompmetabolic. 4. Ipoteza curentului electroosmotic (elaborat de Fensom n anul 1957 i completat de Spanner n 1958) se bazeaz pe faptul c porii plcilor ciuruite, astupate cu proteine P, sunt ncrcai cu sarcini electrice negative i se presupune c ar putea constitui cauza transportului electroosmoticalseveielaborate,prinplcileciuruite. Filamentele cu protein P, care se afl n porii plcilor ciuruite, sunt paralele, aflat la o distan de pn la 10 nm i sunt ncrcate cu sarcini electrice negative. Cationii i n special potasiul,suntatraidesarcinilenegativeexistentepefaainternaporilor.Cationii,prinfrecareade moleculeleneutre(glucide),leantreneaznaceeaidirecie.Meninereadifereneidepotenialn poriiplcilorciuruitesefaceprinreciclareapotasiuluiprinapoplast. Aceastipoteznupoateexplicatransportulanionilor,iarproteinelePnusegsescnvasele liberienealetuturorspeciilordeplantesuperioare.
6.1.2.Compoziiachimicaseveielaborate
Analizaseveielaborateaevideniatcprincipalelecomponentesunt:apa,glucidelesolubile, aminoacizii, acizii organici, substanele minerale, ATPul, viraminele i hormonii. Concentraia seveielaboratevariazntre5i30%. Apa,constituiesolventulncaresuntdizolvatecelelaltesubstane.Dintreacestea,glucidele reprezint peste 90% din substana uscat solubil. La multe specii, singurul glucid identificat n sevaelaboratafostzaharoza(deexemplu,lacartof,concentraianzaharozaseveielaborateeste de 10%, iar viteza de transport este de 49 cm/h). Uneori este nsoit de rafinoz, stahioz, verbascoz,manitolimioinozitol.Sorbitolulesteceamaiimportantsubstandenaturglucidic, careestetransportatprinfloemulspeciilor:Malus,Pyrus,Prunus,Persica,Sorgum,Spiraea,etc. Concentraia n glucide a sevei elaborate crete n timpul zilei, probabil ca urmare a activitii fotosintetice i a diminurii coninutului n ap, n urma eliminrii acesteia prin transpiraie. De asemenea sa evideniat faptul c presiunea osmotic din vasele liberiene este superioarceleidincelulelemezofiluluifoliar. Compuii cu azot identificai n exsudatele floemice sunt reprezentai de aminoacizi i amide. Natura diferiilor aminoacizi din exsudatele floemice, variaz cu specia i fenofaza, iar cantitatealorvariazntre8,8i137,8moli/ml,ncazulplantelorlemnoase(Becker,1973). 93
Lipidelesegsescncantitatemicnexsudatelefloemiceivariazntre0,13i0,54%. Acizii organici din exsudatele floemice sunt reprezentai prin mici cantiti de acid citric, tartricioxalic(existndiexcepii Robiniapseudacacia13aciziorganici). ATPul sa identificat n exsudatele floemice n concentraii cuprinse ntre 96,3 1335 g/ml. Substanelemineraledinexsudatelefloemicevariazcantitativnfunciedespecie(deex.: ncazulspeciei Ricinuscommunisexsudatulfloemicconine23004400g/mlK,46276g/ml Na,20 92g/mlCa,109122g/mlMgi29g/mlNH4+)(Hall i Baker,1972). Aufostdeasemeneaidentificatenexsudatelefloemului fitohormoni,vitaminei enzime. nceeaceprivetepHulseveielaborate,saconstatatcesteuoralcalinivariazntre7,2 i8,5.
6.1.3.Sensuldetransportalseveielaborate
Transportul sevei elaborate prin vasele liberiene are loc att acropetal ct i bazipetal, dar prinvasediferite.Transportulbidirecional,simultan,printrunsingurvasliberian,afostevideniat laplanteledicotiledonateierboase,darnumainunelefazededezvoltare(Eschrich,1975). Circulaiaascendentaseveielaborateseevideniazncazulfructelor,ctialcalatidiului laspeciaHelianthusannusiarelocprinmetafloem.Circulaiabazipetalaseveielaborateestecea maifrecventiserealizeazprinfloemulsecundar. Direcia de transport a sevei elaborate, se modific pe parcursul perioadei de cretere i dezvoltare a plantelor. Astfel, n faza de cretere a plantelor, seva elaborat este transportat cu prioritatespreorganelencretere.Spresfritulperioadeidevegetaie,transportulseveielaborate sefacenprincipalndireciafrunzelor,seminelor,bulbilorituberculilor,ngeneralspreorganele dedepozitare. Delavaseleliberiene,sevaelaboratstrbatecelulele,pecalesimplasmic,pedistanemici, cu vitez sczut. Acest transport se realizeaz pe cale activ, cu consum de energie. Aceasta se poatedemonstraprinaplicareadesubstaneinhibitoarealeprocesuluiderespiraie,careblocheaz forforilrile oxidative mitocondriale i n final reduce transportul substanelor prin celulele parenchimatice.
6.1.4.Vitezadetransportaseveielaborate
Cercetrile efectuate cu substane marcate au permis s se precizeze viteza de deplasare a diferitelorsubstaneprinfloemulplantelor.Procesuldetransportaseveielaborateesteinfluenatde 94
factori interni i externi. Acest proces se intensific la lumin, prin cretereatemperaturii pn la

0 circa30 Cincondiiioptimedeumiditateasoluluiidenutriiemineral.
Sa precizat c viteza maxim de transport a sevei elaborate, prin vasele liberiene, variaz ntre 50 150 cm/h (dup Minchin iTroughton, 1980). Aceast vitez este de cteva ori mai maredectvitezadedifuziune,ceeaceconfirmnaturametabolicatransportuluiseveielaborate.
6.2.TRANSPORTULSUBSTANELORSPREORGANELEDECONSUMSAUDE DEPOZITARE
Seva elaborat din vasele liberiene ptrund n apoplastul celulelor nvecinate, prin care se deplaseazspreceluleleconsumatoaredinorganelencretere,sausprecelulelededepozitaredin organele de rezerv. Aceasta ptrunde n celule, prin plasmalem, i este transportat intracelular spre organitele consumatoare (mitocondrii), sau spre organitele de depozitare (amiloplaste, oleozomi,veziculeproteicesauvacuole). nfazadetinereeaplantelor,transportulseveielaborateestedirijatprioritarspreorganele n cretere. Seva elaborat este transportat prin floem, n zona de difereniere celular prin protofloem i n final prin esutul meristematic apical, floral sau foliar, printrun proces de difuziune. Difuzia este foarte ineficient pentru masa de celule meristematice, ceea ce determin frecvent,limitrialeritmuluidecretere(Moorby,1981). ncepnd cu faza de legare a fructelor i de formare a organelor de depozitare, sensul de transportalseveielaboratesemodific,evideniindointensificarespreacesteorgane. Direciadetransportaseveielaboratevariazinfunciedepoziiafrunzelorpeplant.n general, frunzele de la baza plantei aprovizioneaz rdcina, n timp ce frunzele din partea superioaraplantei,aprovizioneazlstariitineri,fructeleiseminele. Vaseleliberieneajungntoateorganelededepozitare:fructe,semine,bulbi,tuberculi,etc., darprezintiunelecaracteristicinfunciedespecieiorgan. n cazul fructelor, de exemplu al merelor, fasciculele liberolemnoase din peduncul se ramificn5fasciculealesepalelor,5fasciculealepetalelori5fasciculecarevascularizeazzona medianacelor5carpeleizonaplacentaraacestora. Transportul asimilatelor n tuberculii de cartofi se face n mod pasiv, prin plasmodesme. Acestasedatoreazfaptuluicfloemulestenconjuratdeendoderm,careprezintngrorilelui Caspary. Cantitatea de asimilate care se depoziteaz n tuberculii de Solanum, este limitat la factoriide mediuambiant.Dinaceastcauz nunii anituberculiipotfi supradimensionai, iar n alianisubcalibrustandardizat.
95
La cereale, transportul sevei elaborate prin vasele liberiene, are loc numai pn la baza cariopselor.naceastzonseaflceluleledetransfer,dedimensiunimariicuvacuoleceocup cea mai mare parte din celule. Acest esut face legtura ntre rahis, gluma inferioar i axul spiculeuluipedeoparteintreaxulspiculeului,paleeleinferioareisuperioareisemine,pede alt parte. Acumularea substanelor de rezerv este determinat n principal de capacitatea seminelordeasintetizaamidonul. Mrimea cariopselor este asemntoare, datorit existenei unui mecanism, care limiteaz acumularea substanelor de rezerv. Astfel, la Oryza, poziia paleelor limiteaz creterea cariopselor. La Zea mays, acumularea substanelor de rezerv n scutelum, determin creterea dimensiunilor acestuia. Ca urmare, exercit o presiune asupra celulelor de transfer, pe care le turtesc,blocndtransportulasimilatelorsprecariopse.
6.3.LEGTURILEDINTREXILEMIFLOEM
Xilemul i floemul intr n alctuirea fasciculelor vasculare. n cazul fasciculelor din plantele monocotiledonate i dicotiledonate, xilemul poate fi situat alturi de floem. n nervurile frunzelor, cele dou tipuri de esuturi conductoare pot fi separate de un strat de celule parenchimatice. n plantele dicotiledonate ierboase i n arborii care au ngrori secundare, xilemul este separat de floem de ctre cambiu, care este alctuit din celule tinere, nedifereniate, care pot fi traversatedesoluii,attpecaleapoplasmicctipecalesimplasmic. Sa constatat (Peel, 1975) c nu exist bariere reale ntre xilem i floem, iar n nervurile frunzelor, exist legturi mult mai intime. Schimburile de substane ntre xilemul i floemul din nervurilefrunzelorsuntfoarteimportantedinpunctdevederefiziologic,fiindrealizateprincelulele de transfer. Aceste celule au o suprafa mare a plasmalemei i un numr mare de mitocondrii i reticuliendoplasmatici.Elesuntadaptatelatransferulintensalsubstanelor,ladistanescurte. Schimburile ntre xilem i floem se pot realiza i la nivelul nodurilor tulpinii, unde aceste vaseprezintnumeroaseramificaii.
6.4.RETRANSLOCAREASUBSTANELORNPLANTE
Redistribuirea substanelor din plante se poate face pe tot parcursul vieii acestora, dar prezintdoumaximuri:unulntimpuldepozitriiasimilatelorialdoileanfazadesenescen.
96
ntimpuldepozitriiasimilatelorsapusnevidenretranslocareafosforuluianorganicdin frunze i tulpini, n semine de asemenea o mare parte din azotul din frunze este translocat n organele de depozitare. Se apreciaz c aproximativ 20% din fotosintetizatele depozitate n cariopsele de Zea mays sunt retranslocate din organele aeriene i numai 80% provin direct din fotosintez. n perioada ce precede abscisia frunzelor, la plantele perene are loc hidroliza unor poliglucide i proteine, la glucide solubile, respectiv la aminoacizi. Aceste substane mpreun cu ioniimobilidinfrunze(N,P,KiMg),suntretranslocainorganeleperene. Ioniseclasificnfunciedemobilitatealor,astfel(dupSebaneck,1992): mobili:Na,K,P,CliS parialmobili:Zn,Cu,Mn,Fe,MbiB imobili:Mg,CaiBa. Retranslocarea substanelor minerale are loc i n cazul carenelor de nutriie. Elementele minerale mobile, sunt retranslocate spre organele n cretere, unde sunt deficitare. Din aceast cauz,simptomeledecaren nelemente minerale imobile, se manifest n frunzeletinere, iar la celemobile,nfrunzelebazale,maibtrne.
6.5.TRANSPORTULOXIGENULUIIADIOXIDULUIDECARBON
Plantele au un sistem de spaii interconectate, care strbattoateorganele i esuturile, prin careserealizeazschimbuldegazedintreceluleimediulambiant. Acestespaiiseformeazpetreici:pecaleschizogenprinseparareacelulelornlungul lameleimediane,caresebiodegradeazenzimaticsubaciuneaenzimelorpectice pecalelisigen prin autoliza coninutului celular i a pereilorpe cale rexigen prin ruperea celulelor, datorit ntinderii din timpul procesului de cretere. Exist i esuturi specializate, aerenchimuri, aa cum esteesutullacunardinfrunze. Volumulspaiilorcuaerdinesuturilenespecializateestedecirca10%. Caleadetransportasubstanelorgazoaseprinplante,estealctuitdinstomate,lenticelei spaiiintercelulare. Oxigenul atmosferic poate penetra n frunze i prin cuticul, iar transportul acestui componentgazossedesfoarconformlegiiluiFick:masadegaztransportatfiindproporional cu suprafaa prin care se realizeaz transportul, cu timpul, cu coeficientul i cu gradientul de concentraieamoleculelor. Schimbuldegazedintreplanteimediulambiantserealizeaznprincipalprinstomatei lenticele,fiindinfluenatdenumrulacestoraidegraduldedeschidere. 97
n cazul frunzelor hipostomatice, schimbul de gaze este stimulat de comunicarea direct dintrestomateiesutullacunar. Rdcinile subterane sunt prevzute cu lenticele. Acestea au o deschidere mai mare dect ceaastomatelor,iarspaiulinterncomuniccuexteriorulprinmaimulipori(Rombergericola., 1993). Lenticelele nu au un sistem de nchidere, dar de exemplu, n cazul tuberculilor maturi de cartofi,sublenticeleseformeazunstratdesuber,caredeterminnchidereaacestora. ncazulrdcinilorschimbuldegazeareloccuatmosferadinrizosfer,iarncazulsolurilor cu aeraie deficitar, o parte din oxigenul necesar rdcinii provine din atmosfera ambiant, fiind transportat prin spaiile intercelulare a tulpinii. n aceste condiii a fost identificat i transportul oxigenuluidelardcini,ctrerizosfer. Transportul oxigenului din atmosfera ambiant, prin spaiile lacunare din tulpin nspre rdcini,arelocfrecventnplantelemezofite(Romberger icolab.,1993). n general schimbul de gaze dintre plante i mediul ambiant, este dependent de gradul de deschidereastomatelor,depermeabilitateaesuturilorexterioareideporozitateacelorinterioare. Pentruapreciereaschimbuluidegazedintreplanteimediulambiant,sauintrodusnoiunile derezistenastomatelori conductivitateastomatelor: rezistena stomatelor reprezint fora cu care se opun stomatele la difuzia gazelor sau a vaporilordeap conductivitateaesteinversulrezistenei. Porozitatea este raportul dintre volumul spaiilor libere intercelulare i volumul total al organului.Cuctporozitateaesuturilorestemai mare,cuattseface maiuorschimbuldegaze dintreplanteimediu. Schimburiledegazecumediulambiantitransportulacestoraprinspaiilelacunareinterne, are loc prin difuziune. Difuziunea oxigenului prin esuturile plantelor se datoreaz diferenei de presiunedintreesuturileinterneimediulambiant,ceeacedeterminunfluxcontinuudeoxigen dinatmosfer,sprecelule. Difuziunea bioxidului de carbon urmeaz o cale invers. Procesul de fotosintez este un mareconsumatordeCO2.DiferenadintrepresiuneaCO2 dintreceluleispaiileintercelulare,fa deceadinmediulambiant,determinunfluxpermanentspreinterior.Caurmare,transportulCO2 prin citoplasm se face n stare dizolvat, sub form de HCO3 care se afl n echilibru cu CO2. HidratareaCO2 estecatalizatdecarboanhidraz,conformreaciei:
+ CO2 +H2OH2CO3 H +HCO3
Bicarbonatul rezultat este transportat prin citoplasm de curenii citoplasmatici, pn la cloroplaste, n care ptrunde cu ajutorul unui transportor nc neidentificat (Volokita i colab., 1981). 98
Coeficientul de difuziune a CO2 n ap este sczut i anume de 10.000 ori mai mic comparativcuaaerului.Rezistenaesuturilorladifuziagazelor,determinmodificareacompoziiei gazoasedininteriorulesuturilor(tabelul4).
0 Tabelul4.Compoziiaatmosfereiinternelaoptspeciidelegumepstratelatemperaturade18 C (dupHenzei Hunter,1980,citaide Burzoicolab.,1999)
Specia Daucuscarota Solanummelongena Cucurbitamaxima Apiumgraveolens Solanumtuberosum Cucumismelo Brassicaoleracea var.gongylodes Betavulgarisvar.conditiva
Oxigen% 5,8 18,0 14,4 19,1 9,4 12,6 18,1 16,9
Dioxiddecarbon% 6,5 3,0 3,5 1,3 0,4 5,8 2,4 1,9
99
7.TRANSFORMAREAIDEPOZITAREASUBSTANELOR ORGANICENPLANTE
Ca urmare a desfurrii procesului de fotosintez, la plantele verzi se biosintetizeaz glucide: trioze i hexoze. Din aceste substane, la nivelul frunzelor se biosintetizeaz aminoacizi, hormoni,vitamine,etc.caresunttransportateprinfloemlatoateceluleleplantelor.Concomitentse sintetizeazizaharozacareestetransportatlatoateorganeleiceluleleplanteiundeesteutilizat ca substrat energetic sau ca produs primar pentru biosinteza celorlalte substane organice caracteristicepentruplanteleautotroffotosintetizante.
7.1.FORMAREAITRANSFORMAREASUBSTANELORORGANICE
1.Biosintezaglucidelorserealizeazladiferitenivelurialestructuriicelulare. Din triozele rezultate n urma procesului de fotosintez i transportate din cloroplaste n citoplasm se biosintetizeazhexozeleicelelalte monoglucide, inclusivderivaii lor.Reaciilede biosintezapentozelor,hexozelor,zaharozei,etc.aulocncitoplasmisuntcatalizatedeenzime specifice.Aciziipoligalacturonici se biosintetizeaz n complexulGolgi,amidonul namiloplaste, celulozancomplexelesubformderozetdinplasmalem,iarhemicelulozaisubstanelepectice lanivelulpereteluicelular. Zaharoza se biosintetizeaz n citoplasm (Melis et al., 1980) din uridindifosfoglucoz (UDG)ifructozo6fosfat,nprezenaenzimeizaharozosintetaz.Zaharozareprezintprincipala formdetranslocareaglucidelorprinesuturileplantelor. Procesul de biosintez a amidonului este iniiat n citoplasm, unde se formeaz ADP glucoza din glucozo1fosfat i ATP, n prezena glucozopirofosforilazei. Aceast substan este transportatnamiloplasteundesesintetizeazamilozai amilopectina,careformeazgranulelede amidon. Moleculele de fructoz, legate prin legturi (21) glicozidice, formeaz fructanii, dintre care inulina este principalul glucid de rezerv din Allium cepa. Din galactoz se biosintetizeaz galactanii,iardinmanozmananii. Caloza care este alctuit din molecule Dglucopiranoz, legate 1,3glicozidic, se biosintetizeazrapidnvaseleliberienelezatemecanic,precuminplcileciuruite. Prinreducerea hexozelorseobinglicoalcoolii(manitol,sorbitol),careconstituie formade translocareaglucidelorprinpomiifructiferi(Faust,1989).
100
Glucozametabolizatprinciclulpentozofosfat,caresedesfoarncitoplasm,formeaz: riboza,componentaacizilornucleici,ribuloza,utilizatnprocesuldefotosintezieritrozacare estemetabolizatnciclulaciduluishikimic. Hexozele sunt biodegradate n citoplasm, prin ciclul glicolitic, din care rezult acidul piruvic.Biodegradareancontinuareaaciduluipiruvicnmitocondrii,princiclulrespiratorKrebs, conduce la formarea de compui intermediari ca acetil CoA i cetoacizi, care sunt utilizai n procesuldebiosintezalipidelori,respectiv,aaminoacizilor. Glucidele reprezint produii primari ai proceselor de biosintez din plante. Din ele se biosintetizeaztoatecelelaltesubstanedinplante. 2. Biosinteza proteinelor are la baz cetoacizii rezultai din procesul de biodegradare a glucidelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs. Prin aminare reductiv, n prezena glutamat sintetazei(identificatncitoplasmacelulelordinrdcinifrunze),iaglutamatdehidrogenazei (localizatncloroplastelefrunzelorimitocondriilecelulelorrdcinii),seformeazaminoacizi. Biosinteza aminoacizilor i interconversia acestora d.p.d.v. al compuilor iniiali utilizai, aminoacizilorrezultaiilocalizriibiosintezei: dinpiruvatsebiosintetizeaz:valina,leucinaiizoleucinancloroplaste dinglutamatsebiosintetizeaz:arginina,prolinaiornitinancloroplaste: din fosfogliceratse biosintetizeaz:glicina,serinaicisteina nperoxizomi, mitocondrii i cloroplaste din fosfoenolpiruvat se biosintetizeaz acidul aspartic, lizina, homoserina, metionina i treonina,procescesedesfoarnplastide,necesitndunconsummaredeenergie(Bryan, 1990) dinribulozo5fosfatseformeazhistidina. nprocesuldebiosintezaaminoacizilordincloroplasteseutilizeazattamoniulrezultat dinreducereanitrailor,cticelprodusnprocesuldefotorespiraie,iarcoordonareaprocesuluise realizeaz pe cale genetic. Astfel, la plantele Arabidopsis au fost identificate genele ASP3 care codific sinteza aspartat aminotransferazei, genele GDH pentru glutamat dehidrogenaz, GLT pentruglutamatsintetaziGLN1pentruglutaminsintetaz(HonMing icolab.,1995). Lumina regleaz metabolismul azotului prin modificarea expresiei genelor care codific sinteza enzimelor. Astfel, la lumin are loc represia genei ASN1 care codific sinteza asparagin sintetazei(HonMingicolab.,1995).Seconsidercaceastaciunealuminiiserealizeazprin intermediulfitocromilor,darmecanismulnuestebineprecizat. Aminoaciziidintroseriesepottransformauniinalii,prinprocesuldeinterconversiecare arelocncitoplasm.
101
Aminoacizii sunt utilizai pentru biosinteza proteinelor. n plante se afl trei situsuri de transcripie a informaiei genetice: n nucleu, mitocondrii i cloroplaste i patru situsuri de translaie:ncitoplasm,cloroplaste,mitocondriiireticululendoplasmaticrugos. n cloroplaste se biosintetizeaz proteine specifice i ndeosebi subuniti ale enzimei ribulozo1,5difosfat carboxilaza, n mitocondrii se biosintetizeaz proteinele mitocondriale, n citoplasm proteinele citoplasmatice i unele proteinenzime, iar n reticulul endoplasmatic rugos proteinele de rezerv, cele care intr n constituia pereilor celulari i unele proteinenzime specifice.ncloroplastese sintetizeazi proteinenzimeledinglioxizomi,peroxizomi, veziculele proteiceisferozomi. Proteinele din cloroplaste i din mitocondrii rezult din polipeptidele sintetizate n aceste organite i n citoplasm. Subunitile polipeptidice mici biosintetizate n citoplasm sunt transportate prin membranele cloroplastelor sau a mitocondriilor, apoi sunt asamblate n aceste organite,nprezenaunorenzimespecifice(Lieberman,1983,citatde Burzoicolab.,1999). 3. Biosinteza lipidelor are la baz glicerolul i acizii grai. Glicerolul se formeaz din reducerea dihidroxiaceton fosfatului rezultat din procesul de glicoliz, iar acizii grai rezult din condensareamultiplaunitilordeacetilCoA,existentencloroplastenconcentraiede50mol (PostBeittenmiller .a., 1982). Se consider c acetil CoA provine din mitocondrii i este transportatsubformdeacetatlibersausubformdeacetilcarnitin. Procesuldebiosintezaacizilorgraisedesfoarnstromacloroplastelordinfrunzein proplastidele din semine i rdcini (Harwood, 1988). n prima etap a acestui proces acetaii liberisuntactivaisubformdeacetilCoA,nprezenaenzimeiacetilCoAsintetaz.AcetilCoA, nprezenadioxiduluidecarboniaenzimeiacetilCoAcarboxilaz,formeazomoleculactivde nalonilCoA.Aceastaseleagdeoproteinaciltransportoare(ACP),cugreutateamolecularde9 kDa, rezultnd malonilACP (Ohlrogge i Browse, 1995). n continuare malonilACP intr n reacie de condensare cu acetil CoA, rezultnd un compus cu 4 atomi de carbon. Prin condensri succesive se formeaz acizi grai cu 16 i 18 atomi de carbon. Iniial se sintetizeaz acizi grai saturai, care ulterior sunt desaturai, astfel nct 75% din acizii grai din plante sunt nesaturai. Desaturarea lipidelor are loc n membrana plastidelor i a reticulului endoplasmatic neted, n prezenauneidesaturaze(Browsei Somerville,1991). Transportulacizilorgraisefacesubformaaciduluioleic.Acestaseleagdeproteinaacil transportoare (ACP) i sub forma acid oleicACP (Ohlrogge .a., 1979) este transportat prin membranelecloroplastului,princitoplasm,pnnreticululendoplasmaticneted.nacestorganit celulararelocformareaacizilorfosfatidici,nurmaadoureaciiprincaresetransferaciziigrai, laglicerol3fosfat.Totnreticulul endoplasmaticse formeazdiacilglicerolul, fosfatidil colina i
102
fosfatidiletanolaminaiarelocinterconversiaacizilorgrai,prinscurtareasaualungirealanuluii prinmodificareanumruluidedublelegturi. Biosinteza acizilor grai, n principal a acizilor palmitic i oleic, este un proces mare consumatordeenergie.Pentrufiecareunitatedeacetatconvertitnacizigraiseconsum2moli
+ deNADPH+H i1moldeATP.
Fosfatidil colina i fosfatidiletanolamina sunt utilizate n procesul de biosintez a trigliceridelor,careseacumuleazntreceledoustraturidefosfolipidealemembraneiplasmatice dindiverticulelereticululuiendoplasmaticneted.Aceastacumulareprovoacseparareabistratului lipidicndoujumti,iarunadinelevaconstituimembrananoiiformaiuni,caresedilatise stranguleazformndsferozomul(oleozomul). Gradul de saturare a lipidelor biosintetizate estedependent detemperatur. La temperaturi coborte se biosintetizeaz mai mult acizii grai nesaturai (Harwood, 1989), iar la temperaturi ridicate, mai mult acizi grai saturai. Acest proces de sintez a acizilor grai nesaturai, la temperaturi coborte, contribuie la creterea rezistenei plantelor la ger datorit sintezei acizilor grai nesaturai, la care modificarea de faz (trecerea de la sol la gel) are loc la temperaturi mai coborte. n cazul seminelor oleaginoase, lipidele de rezerv sunt utilizate n procesul de gluco neogenezncaresebiosintetizeazglucidelenecesarepentruprocesul decretere. 4. Metabolismul terpenelor se desfoar n ciclul mevalonat i are ca produs iniial acetil CoA.nacestciclusesintetizeazmonoterpene,sesquiterpene,diterpene,triterpeneitetraterpene, dintrecaresepotmeniona:linalolul,limonenul,giberelinele,acidulabscisic,ubichinona,pigmenii carotenoizietc. Biosintezaacestorsubstaneestecoordonatgenetic,princodificareasintezeienzimelorce catalizeaz reaciile din acest ciclu. Astfel, n cazul tomatelor enzimele implicate n sinteza carotenilorsuntcodificateastfel:fitoendesaturazaestecodificatdegenesituatencromozomul3, fitoen sintaza de gene situate n cromozomul 2 i 3 (Bartley i Scolnik, 1994). McGrawey i Croteau(1995),ntrolucraredesintezprivindmetabolismulterpenelorsubliniazfaptulcpn nprezentaufostidentificatenumeroasegenecarecodificbiosintezaproteinenzimelorimplicate n metabolismul substanei. Astfel, a fost identificat gena care codific sinteza entkaurenului n plantele de porumb, mai multe gene care codific sinteza enzimei hidroximetil glutaril CoA reductaz care catalizeaz sinteza sterolilor, dou gene care codific sinteza geranilgeranil pirofosfatsintetazeiimplicatnsintezaditerpeneloretc. Biosintezapigmenilorcarotenoiziestecoordonatgeneticdemaimultegenecarecodific enzimele implicate n acest proces. Astfel, fitoen sintaza este codificat de genete PSY, fitoen
103
desaturaza de genele PSD, licopen ciclaza de genele LYC, iar capsantincapsorubin sintaza estecodificatdegeneleCGS(Bartleyi Scolnik,1995). n prima etap a biosintezei terpenelor are loc formarea 3hidroxi3metilglutaril CoA din treimoleculedeacetilCoA,reaciecatalizatdeoenzimceconinefierichinoncaicofactor. nceadeadouaetap,catalizatdehidroximetilglutarilCoAreductaz,seformeazmevalonatul. Prin decarboxilare i fosforilare, din mevalonat rezult izopentil pirofosfatul (C5), din care se formeaz geranil pirofosfatul (C10), farnesil pirofosfatul (C15) i geranilgeranil pirofosfatul (C20). Aceste substane reprezint precursori pentru diferitele terpene. Astfel, din geranil pirofosfat se formeaz monoterpene, ca linalolul i limonenul. Din farnesil pirofosfat se formeaz sesquiterpenele i squalenul. Din geranilgeranil pirofosfatul se sintetizeaz diterpenele, kaurenul care este precursorul giberelinelor i al acidului abscisic i fitoenul, care este precursorul pigmenilorcarotenoizi(McGarveyi Croteau,1995). Localizarea la nivel celular a diferitelor etape ale procesului de sintez a terpenelor este dificil.Izopentilpirofosfatulpoatefibiosintetizatntoatestructurilecelulareundesesintetizeaz terpene(Bach,1987).Situsulspecificpentrusintezamonoterpenelorlconstituieplastidele.Sinteza farnesilpirofosfatuluiiasequiterpenelorderivate,precumiatriterpenelorincluzndfitosterolii, arelocncitoplasmilanivelulreticululuiendoplasmatic(Beligneri.a.,1988Goodwin,1979). Diterpenele se biosintetizeaz n plastide, unde a fost identificat activitatea geranilgeranil pirofosfatsintazei.ncloroplastea fostidentificatactivitateaentkauren sintazeicarecatalizeaz sinteza entkaurenului, precursorulcitochininelor. Tot n cloroplaste se biosintetizeaz pigmenii carotenoizi i tocoferolii (Bartley i Scolnik, 1995), iar ubichinona este biosintetizat n mitocondriiimicrozomi(Swiezewska.a.,1993). Biosintezaterpenelorare loc ntoateceluleleplantelor.ncazulspeciilor caresintetizeaz cantiti mari de terpene, sinteza acestora are loc n celule specializate aa cum sunt canalele rezinifere din frunzele de pin sau celulele rezinifere izolate din Thuja. n cazul plantelor angiosperme,monoterpenelesuntsintetizatenperiglandularidepefrunzeledeMentha,npetalele saupistilulflorilor(ex.linalolul),iarlatexulnlaticifere. Rolulfiziologicalsubstanelorbiosintetizatenacestcicluestediferit. Caroteniiprotejeazsistemullamelaralcloroplastelorlaintensitiluminoasemari,aurolul deantenefotoreceptoare,coloreazuneleflori(Tagetes),fructe(Lycopersiconesculentum) saurdcini(Daucuscarota). Tocoferolii (Vit.E)i filochinonele(Vit.K)suntsubstanecurolvitaminic. Sterolii alctuii din 5 uniti izoprenice, ca, de exemplu: colesterolul, sitosterolul, stigmasterolul i campesterolul se gsesc n compoziia membranelor plasmatice i au rol n
104
reglarea permeabilitii acestora (Geuns, 1978). Colesterolul ca i clorura de calciu are rol n stabilizareamembranelor(Bassim i Pecket,1975,citaideBurzoicolab.,1999). Uniicompuiizoprenoizisecretaiderdcinileplantelorsunttoxicipentrurdcinilealtor plante, fiind considerate substane allelopatice (Berais, 1989, citat de Burzo i colab., 1999). Numeroase terpene cu 10 sau 15 atomi de carbon, cu grad mare de volatilitate, sunt cunoscute sub denumirea de uleiuri volatile i confer aroma caracteristic pentru unele organealplantelor:flori,fructe,semineetc. Ciclul acidului shikimic are ca substrat eritrozo4fosfatul, produs n ciclul pentozofosfat. Rezultfenolii,ligninele,antocianiiiaminoaciziifenolici,aacumestetriptofanuldincare sebiosintetizeazauxina.Haslam (1993)considercncondiiinormale20%dincarbonul fixatdeplanteesteutilizatn ciclulshikimat. nacestciclu,fosfoenolpiruvatulieritrozo4fosfatulsecondenseaz ntruncompuscu7 atomidecarbon:3deoxiDarabinoheptulosonat7fosfat(DHAP),dincarerezultcorismatul,pe urmtoareacale:DAHP3dihidrochinat3dihidroshikimatshikimatcorismat.Larndul su,corismatulreprezintcompusuliniialpentru3cicluri: dinprimulrezultfenilalanina,lignineleiflavonoidele dinceldealdoilea:triptofanul,auxinele,glucozinolaii,fitoalexineleialcaloizii dinceldealtreilea:tirozinaimelaninele(Radwanskii Last,1995). Enzimacheie a ciclului acidului shikimic este fenilalaninamoniu liaza (PAL), care este legat de membrana reticulului endoplasmatic, cloroplastelor, mitocondriilor i de membranele plasmatice(Albert.a,1977,citaideBurzoicolab.). Leziunile mecanice i atacul patogen induce formarea ARNm care codific sinteza DAHP sintazei,stimulndciclulshikimat.Enzimelecarecatalizeazreaciiledinacestciclusuntsintetizate nribozomiidincitoplasm(Schmid,1992).Activitateaacestorenzimea fostpus neviden n cloroplasteiidentificareaacesteiancitoplasmesteincert(Forlani,1994). Substanelecareseformeaznacestcicluauimportantefunciifiziologice.Astfel: plastochinonatransportelectroniinprocesuldefotosintez aminoacidultriptofanesteprecursorulhormonuluidecretereauxin fenilalanina esteprecursorulpigmenilorflavonoiziiailigninelor tirozina este precursoarea ubichinonei, substan transportoare de electroni n procesul de respiraie. nciclulaciduluishikimic,caresedesfoarnreticululendoplasmaticincitoplasm,se biosintetizeaz i acizii fenolici: pcumaric, cinamic, cafeic, ferulic, clorogenic, precum i galotaninurile. Aceste substane confer gustul caracteristic fructelor nematurate i au o aciune 105
antibactericid (Hemingway i Karchesy, 1989). Substanele fenolice pot stimula sau inhiba aciuneahormonilor(Corcoran.a.,1972,citatdeBurzoicolab.,1999),inhibsintezaATPului n mitocondrii (Stenlid, 1970), precum i activitatea unor enzime (Van Sumere .a., 1975) sau a curenilorcitoplasmaticidinceluleleperilorabsorbani(PopoviciiReznic,1976,citaideBurzo i colab. 1999). Unele substane fenolice (acidul ferulic, lunularic, clorogenic i catechinele) au efectinhibitorasupragerminriiseminelor. PrinoxidareaunorsubstanecatirozinadintuberculiideSolanumtuberosum,dopaminadin fructele de Musa, acizii fenolici din fructele de Malus, n prezena fenolazelor, se formeaz melaninedeculoareneagr,careconferculoareacaracteristicpentrufructelelezatemecanicsau senescente. Uniifenoliconstituiesubstaneallelopatice,aacumestejuglonaprodusdiJuglansregia, acidulsalicilicprodusQuercusfalcata,acidulferulicprodusde Adenostomaetc.(Harborne,1980). Derivaii acidului cinamic au fost identificai n vacuole i n cloroplaste (Riley i Kolattukudy,1975,citaideBurzoicolab.,1999). Enzimele implicate n biosinteza substanelor flavonoide: calconflavon izomeraz i flavonoid hidrolaz au fost identificate n reticulul endoplasmatic i n cloroplaste (Weissenback .a.,1976,citatdeBurzoicolab.,1999),iarsubstaneleflavonoideaufostidentificatenvacuole, spaiul extraplasmatic i cloroplaste (Plesser i Weissenback, 1977, citai de Burzo i colab., 1999). Biosinteza substanelor flavonoide este coordonat genetic. Kubasek .a. (1992) menioneazcnspeciaArabidopsisaufostidentificate4genecareintervinnacestproces. Fosket(1994)menioneazcncazulplantelordeporumbaufostidentificateurmtoarele gene implicate ncodificarea biosintezei enzimelorcecatalizeazbiosintezaantocianilor:genaC2 pentru enzima calcon sintaz, gena A1 pentru enzima dehidroquercetinareductaz i gena Bz1 pentruenzimaUDPglucozoflavonol3oglucotranferaz.Autorulmenioneazcantocianiisepot formanoriceorganalplantelordeporumb,biosintezaacestorafiindindusdegenelereglatoare: gena P1 care induce formarea antocianilor n organele vegetative i genele C1 i B care induc formareaantocianilornstratulcelulelorcualeurondincariopse. Sinteza antocianilor este localizat n citoplasm pentru monomeri, dimeri i trimeri i n vezicule, denumite impropriu antocianoplaste, pentru produii finali. Antocianii formai sunt transportai din aceste vezicule n vacuol, printrun proces de pinocitoz, iar membranele veziculelorpotfincorporaten tonoplast. n ciclul acidului aminolevulinic care se desfoar n cloroplaste, se biosintetizeaz pigmenii clorofilieni. Substanele care sunt utilizate n acest ciclu biosintetic sunt: aminoacidul glicin i succinil CoA, produs n ciclul Krebs. Din aceti 2 compui, pe calea: 2amino3 cetoadipat 5aminolevulinat porfobilinogen uroporfobilinogen coproporfirinogen 106
protoporfirinogen ce formeaz protoporfirina IX. Prin ncorporarea unui ion de magneziu, n prezena chelailor, rezult Mgprotoporfirina IX. Aceasta se transform n Mgprotoporfirin monometilester, Mg2,4divinilfeoporfirinC5monometilester i n final Mg2vinil feoporfirin C5,careseesterificcufitolul:C20H39OH,formndclorofilaa. Substanele secundare se acumuleaz n vacuole, au o compoziie diferit i provin din cicluribiosinteticevariate. Aciziiorganici rezultdinciclulKrebs,iarsubstanelefenolicedinciclulaciduluishikimic. Alcaloizii sunt substane heterociclice azotate, care se gsesc n peste 13 000 de specii. Majoritatea alcaloizilor vegetali provin din amine sau din aminoacizi i numai o parte provin din precursori izoprenoizi n care azotul este ncorporat ntro etap trzie a ciclului biosintetic (Roddick,1980,citatdeBurzoicolab.,1999).AaestecazulsolanineidinSolanumtuberosumi al tomatidineidin Lycopersiconesculentum. Alcaloiziiaufostidentificainvacuole,cloroplasteispaiulextraplasmatic(Matile,1976). Enzimele implicate n sinteza acestor substane au fost identificate n membranele reticulului endoplasmatic,nplasmalemintonoplast(Sainiicolab.,1976,citatdeBurzoicolab.,1999). Dintre alcaloizi, nicotina are ciclul biosinteic mai bine studiat. Compuii primari sunt arginina i ornitina care sunt decarboxilate i metabolizate la forma conjugat de putrescein. Biosinteza nicotineiarelocnveziculemici,careprovindinreticululendoplasmaticsaudincomplexulGolgi icareconinenzimeleimplicatenacestproces.Membranaacestorveziculeestepermeabilpentru compuiiteriari caresepotsintetiza naltesitusuri.Compuii cuaternari formai sunteliberai n vacuol,nurmafuziuniiacesteiacuvezicule(Hashimotoi Yamada,1994). Rolulfiziologicalalcaloizilornuestebineprecizat. Glicozidele cianogenetice ca amigdalina i prunazina au fost identificate n vacuolele celulelor (Saunders .a., 1977, citai de Burzo i colab., 1999), iar enzimele implicate n sinteza unorglicozidecianogeneticeaufostidentificatenmembranareticululuiendoplasmatic(Shimada i Conn,1977). Glicozidele cianogenetice au fost identificate n peste 1000 de specii, 500 genuri i 100 familii de plante. Dintre aceste substane, cele mai cunoscute sunt: amigdalina i prunasina din Rosaceae i sambunigrina din Caprifoliaceae. Se apreciaz c aceste substane au rol protector mpotrivaataculuiprodusdeuneleanimale. Aminele sunt larg rspndite n plante att ca amine simple (primare, secundare, teriare), cticaaminecudiferitegruprifuncionale(alcoolice,fenolice,carboxiliceetc.). Dintre amine prezint importan putresceina, care se formeaz din ornitin (n Pisum, Nicotiana),cadaverinacareseformeazdinlizin(nLupinus,Pisum),triptaminacareseformeaz
107
dintirozin (nHordeum, Lolium), dopamina care se formeaz dindihidroxifenil alanin (Smith, 1980). Putresceina, spermina ispermidina interacioneazcuacizii nucleici i potfi implicate n felul acesta n biosinteza proteinelor. Putresceina, cadaverina, spermina i spermidina n
4 6 concentraie de 10 10 mol stimuleaz procesul de cretere (Bagni, 1966), iar dopamina
reprezintprecursorulpentruformareacompuilormelanoizi,dinfructeledeMusa. Substanele volatile care confer arom fructelor reprezint compui intermediari ai metabolismului:alcooli,aldehide,cetone,esteri,eterietc.,substanecugradridicatdevolatilitate.
7.2.DEPOZITAREASUBSTANELORDEREZERV
Glucidelereprezintprincipalelesubstanederezerv,pentrumajoritateaspeciilorvegetale. Glucoza, fructoza i zaharoza reprezint principalele glucide de rezerv din numeroase speciidefructe.Coninutulnglucozvariazntre1,16%lapiersicii7,28%lastruguri,fructoza variazntre0,87%lacaisei7,33%lastruguri,iarzaharozantre0,22%lacireei10,010,6% labanane. Glucoza, fructoza i zaharoza se acumuleaz n vacuole (Hulme, 1970). Transportul prin tonoplastalacestorglucidese facecuconsumdeenergiesauprincotransportantiportcucationii (Doll etal.,1982). n vacuole se acumuleaz i invertaza acid, care este biosintetizat n reticulul endoplasmatic rugos i este transportat de veziculele golgiene. Aceast enzim gsete pHul optimnvacuol,carereprezintsitusulprimardeactivitatealenzimei. Atunci cnd celulele au nevoie de substrat biodegradabil, o parte din zaharoz strbate n sensinverstonoplastuliestebiodegradatncitoplasm(Avigard,1983,citatdeBurzoicolab., 1999). Amidonul nu a fost identificat n numeroase fructe (ex. struguri), dar constituie principala substanderezervdintuberculiideSolanumtuberosumsaudincariopselecerealelor.Coninutul namidonvariaznfunciedespecie: 70,0 80,0% 64,7 66,0% 63,7 67,9% 49,8 63,0% 15,8% 13,2 23,0% Oryzasativa(nsemine) Zeamays(n semine) Triticum(nsemine) Avena(nsemine) Musaparadisiaca(nfructe) Solanumtuberosum(ntuberculi)
108
Amidonul poate fi identificat sub form de granule n cloroplastele frunzelor verzi, constituind o form tranzitorie de depozitare i n amiloplastele din organele de rezerv: semine, fructe, tuberculi, etc.(Martin iSmith, 1995). Diametrul granulelor de amidon variaz ntre 1 i 100microni. Acumulareaamidonuluincepelasfritulfazeidediviziuneacelulelor,ncazulseminelor ilainiiereatuberizrii,ncazultuberculilor. Tuberculii se formeaz din mugurii terminali ai unor stoloni, iar creterea ncepe imediat dup iniierea lori esterelativconstant.Ritmuldecretereseaccelereazdupcetuberculiiau acumulatcirca25%dinsubstanelederezerv.nperioadeledestrescndsereduceaprovizionarea cu asimilate, amidonul depozitat n primii tuberculi poate fi hidrolizat i transportat n tuberculii nouformai. Depozitareaamidonuluisefacenamiloplaste.OceluldinsemineledeTriticumpoates coninpnla500amiloplaste,fiecareavnd3 7granuledeamidon. Substana primar pentru biosinteza amidonului o constituie ADPglucoza care este sintetizat n citoplasm din glucozo1fosfat i ATP, n prezena enzime ADPglucozo pirofosforilaz. ADPglucoza este transportat n amiloplast, unde are loc biosinteza amidonului. Acest proces se desfoar n prezena enzimei legate de membrana intern a amiloplastelor (Jenner, 1982, citat de Burzo i colab., 1999). Formarea legturii 1,4Dglicozidice este catalizatdeenzimaamidonsintetazcareesteactivatdepotasiu.Aceastaarputeafiiexplicaia faptuluicplantelecucarendepotasiunuacumuleazamidon,ciglucidesimple.ntuberculiide Solanumtuberosumaufostidentificatedouformedeamidonsintetizate:unalegatdegranuli altasolubil(Murata.a.,1965). Banks .a. (1974) au identificat n leucoplaste 1,4Dglucani, care n momentul n care ajunglaoacumularecriticsecristalizeaz,formndnucleulgranuleideamidon.Amidonsintaza catalizeazformarealegturii1,4glicozidicentrecaptulnereductoralglucanuluipreexistenti radicalulglucozilalADPglucozei.nfelulacestaseformeazlanuridemoleculedeglucozcare daunatereamilozeiiamilopectinei. Amiloza reprezint aproximativ 11 35% din masa amidonului, n funcie de specie i conine cteva sute sau mii de molecule de glucoz unite prin legturi 1,4glicozidice, care alctuiesc un lan foarte puin ramificat (Kainuma, 1988). Amilopectina reprezint aproximativ 70%dinmasaamidonuluiiconine2000500000moleculedeglucoz.Seprezintsubforma unui lan ce prezint numeroase ramificaii legate 1,6glicozidic (Manners, 1985). Formarea legturilor1,6glicozidiceestecatalizatdeenzimaderamificare(Martini Smith,1995). Ritmuldeacumulareaamidonuluiestede4mg/smn/zilaPisumsativum.Acestritmde acumulareesteinfluenatdeconinutulnacidabscisicalseminelor.JulianoiVarner(1969)au 109
constatat c la seminele acestei specii depozitarea amidonului este nsoit de biodegradarea acestuia. n general, acidul abscisic stimuleaz acumularea asimilatelor n seminele de Glycine (Ackerson,1985). RitmuldeacumulareaamidonuluinsemineledeZeamaysestede0,005mg/smn/zin zilelea9a,a10adupfecundare,pentrucadupalte2zilescreascla0,17mg/smn/zi,dup 4zilesajungla3,37mg/smn/ziidup6zilela7,44mg/smn/zi(Tsai.a.,1970). Amidonul care se depoziteaz n seminele de Triticum are trei surse de glucide. Cea mai marecantitateprovinedin frunze,darsaconstatatcspicelecareconin clorofilaprovizioneaz cariopselecucirca10%dincantitateadepozitat(Lupton,1966).netapademaximintensitatea depozitrii substanelor de rezerv are loc retranslocarea a circa 10% din glucidele depozitate temporarntulpini(Moorby,1981). Sfritul procesului de depozitare a substanelor de rezerv n celulele endospermului cariopselordecerealeestensoitidemoarteaacestorcelule(Bethke.a.,1996). Membranele amiloplastelor cresc concomitent cu acumularea amidonului. Kirk i Tilney Bassett(1978)auprecizatcncazulamiloplastelordintuberculiideSolanumtuberosum,lacare creterea granulelor de amidon este mai rapid fa de cea a membranei, se determin ruperea acesteia. Fructanii reprezint glucidele specifice de rezerv din bulbii de Allium. Biosinteza acestei substaneare la bazzaharoza,careesteconvertitdezaharozo:zaharozofructoziltransferaz, n trigliceride: glucozfructozfructoz. Glucoza eliberat din acest triglicerid este transformat n zaharoz, care este utilizat pentru alungirea lanului, reacie catalizat de dou fructan: fructan fructoziltransferaze,localizatentonoplast.Acumulareafructanilorarelocnvacuol. Numrulmoleculelordefructozdinfructanivariazntretreiictevasutedemolecule. n rdcinile de Cichorium intybus, n lunile mai iunie se biosintetizeaz fructani cu greutatea molecular mare, n luna septembrie se realizeaz coninutul maxim, iar pe parcursul pstrrii, coninutul n fructani scade cucirca60%(Bathiaetal.,1974,citaideBurzoi colab., 1999). Inulinaestealctuitdin35moleculedefructoz,conectateprinlegturi2,1glicozidice. Fiecare molecul de inulin are la capt cte o molecul de glucoz. Cercetrile efectuate de Carpita .a. (1991) au precizat c inulina din Cichorium intybus conine i legturi 2,6 glicozidice. Acumularea inulinei are loc n vacuolele celulelor i n cazul rdcinilor tuberizate de Dahliaseprezintsubformaunorcristaleincolore. Galactaniiformeazngrorialepereilorcelulari,ncotiledoaneleseminelordeLupinus. Acestesubstanesuntalctuitedinmoleculedegalactoz,legate1,4glicozidic. 110
Lipidelederezervdinplantesuntreprezentatenprincipaldetrigliceride.Acesteaseafl ncantitifoartemicinfrunze,tulpiniirdciniiseacumuleaz,maiales,nsemineifructe. Coninutulnlipidedinorganelededepozitarealeplantelorvariazntre0,11%ntuberculii deSolanum,0,13%nfructeledeArmeniacavulgarisirealizeazvalorimaximede4550%la Helianthusannuusi64%laRicinuscommunis. Acumularea lipidelor se face sub form de picturi n citoplasm i cromoplaste (granule osmeofile),darceamaimarecantitateseacumuleaznsferozomi(oleozomi). Sferozomii au diametrul de 1 m i sunt nvelite frecvent de o membran monostrat. Acumularealipidelornudetermincretereadimensiuniloracestora,cianumruluilor. Dup Salisbury i Ross (1991), aceste organite se formeaz din reticului endoplasmatic. Esterificarea glicerolului cu acizii grai are loc n acest organit, iar lipidele biosintetizate se depoziteazntreceledoustraturialemembraneireticululuiendoplasmatic.Caurmare,sferozomii sunt nvelii de un strat de proteine de forma unor ciupercue: oleozine, printre care se gsesc molecule de fosfolipide (Huang, 1992), iar la interior se gsesc trigliceride. Acestea din urm reprezint90 95%dinconinutulnlipide. Proteine de rezerv sunt reprezentate n principal de globuline, albumine, gluteline i histone, iar coninutul acestora variaz cu specia. Valorile coninutului n proteine variaz ntre: 0,6% la Cucumis sativus i 0,7% la Citrullus vulgaris, i ajunge la: 10% la Zea mays, 13% la Triticumaestivum,18%laRicinuscommunis,20%laPisumsativum,23%laHelianthusannuusi 37%laGlycinemax. Monomerii proteinelor sunt asamblai iniial n reticulul endoplasmatic rugos, unde se formeaz trimeri. Acetia sunt transportai n veziculele de depozitare, unde formeaz hexameri. Acestprocesnecesitscindareaspecificasubunitilorprezententrimeri,rezultndomodificare conformaional, favorabil asamblrii. Aceast scindare este catalizat de proteaze (Shewry .a., 1995). Acumularea proteinelor de rezerv este un proces coordonat genetic. n organele de depozitare, respectiv n ovulele n curs de dezvoltare, se afl gene care codific proteinele de rezerv.AcestegeneaufoststudiatedeHiggins(1984).Transferareagenelorcarecodificsinteza faseolinei ntro plant de Nicotiana tabacum a determinat sinteza acestei substane n embrionul seminelor, n mod similar cu cea de la seminele de Vicia (Kuhlemeier .a., 1987). Biosinteza zeineidinplanteledeZeamaysestecodificatdeaproximativ100degene, ntimpce biosinteza glicineidinplanteledeGlycinemaxestecodificatde5genecarefacpartedindousubfamilii. nfunciedeinformaiagenetictransmis,nveziculeleproteiceseacumuleaz: prolaminensemineledeZeamays(Singh i Sastry,1978,citaideBurzoicolab.,1999) complexedefitiniproteinensemineledeHordeum(Pernollet,1978) 111
prolamineiglutelinensemineledecereale prolamineialbuminensemineledeRicinus(Youlei Huang,1978) prolamine(5%)igluteline(80%)nsemineledeOryza(Tanaka.a.,1980). Granulele de aleuron sunt alctuite din proteine i se gsesc n celulele stratului cu aleuron,dinsemineledecereale(Kocon.a.,1978,dupBurzoicolab.,1999).Acestegranule audiametrulde4m iseprezintsubformdegloboidicristaloid. Dintrealbumine,cele mai studiatesunt legumelinadin seminelede leguminoaseilucina dinceledeRicinus. Globulinelesuntreprezentatenprincipalde: faseolinadinsemineledePhaseolusglicina din Glycine legumina din Pisum, Phaseolus, Lens vicilina din Vicia amandina din Migdalus tunerinadin Solanumtuberosumi corilinadinsemineledeCorillusavelana. Prolamineleidentificatenseminecasubstanederezervsuntreprezentatedeaveninadin Avena,gliadinadin Triticum,hordeinadin Hordeumi zeinadin Zeamays. GlutelineleaufostidentificatensemineledeTriticumi Oryza,subformdeglutenin. Proteinele de rezerv sunt depozitate n vezicule care se formeaz din reticulul endoplasmatic rugos sau reprezint vacuole specializate (Salisbury i Ross, 1991). Proteinele biosintetizate n reticulul endoplasmatic rugos ptrund n canalicule i se acumuleaz la capetele acestora,unde formeazo veziculdedepozitare.Aa se ntmpl n cazulprolaminelordinorez (Krishanan.a.,1986)iporumb(Larkinsi Hurkman,1978). Veziculeleprovenitedin vacuolesepotapropiadepoliribozomiireticululuiendoplasmatic sausepotnconjuratemporarcuribozomi,caresintetizeazproteinelecaresedepoziteaznaceste vezicule(Momna.a.,1992,dupBurzoicolab.,1999).ncazulovzuluiiorezului,globulinele sintetizate n reticulul endoplasmatic rugos sunt transportate n complexul Golgi i de aici n veziculelerezultatedinfragmentareavacuolei(Shewry.a.,1995). ncariopseledeorez,orz,gruisecarsegsescveziculeproteiceformateattdinreticulul endoplasmatic rugos, ct i din vacuol. Levanony .a. (1992) consider c veziculele proteice derivate din reticulul endoplasmatic rugos pot fuziona cu cele formate din vacuole. Mecanismul care determin reinerea i depozitarea unor proteine n veziculele formate din reticulul endoplasmaticrugossautransportulacestoranveziculeleformatedinvacuolnuesteprecizat. n veziculele proteice din floarea.soarelui, ricin i dovleac albuminele sunt depozitate mpreuncuglobulinele,ntimpcencariopseledeporumbsedepoziteazseparatchiari zeina, careseaflncentrulveziculei,dei zein,careseafllaperiferie. nsemineledecereale,veziculeleproteiceumplucelulelestratuluicualeuron.nseminele deZeamays,acumulareagranulelordeamidonnamiloplasteexercitopresiuneasupraveziculelor proteice,determinndrupereamembraneiieliberareaproteinelorncitoplasm. 112
Acumularea azotului proteic n seminele de Pisum este mai lent n primele zile dup nflorit,seintensificdupcirca12zileiscadecaintensitatedup20deziledelanflorit. O mare parte din proteine sunt depozitate n plante sub form de glicoproteine: vicilin i legumin. Bashai Beevers(1976)auprecizatcvicilinadinPisumesteoglicoproteinceconinen principal Dmanoz, iar legumina conine Dglucoz. Legarea glucidelor de proteine se face n prezenaenzimei glicoziltransferaz.Aceastenzimimplicatnbiosintezaglicoproteinelorafost identificat n membranele reticulului endoplasmatic, ale glioxizomilor i ale mitocondriilor (Elbun,1981,dup Burzoicolab.,1999). Depozitarea substanelor secundare se face, n general, n vacuolele celulelor. n cazul plantelor lemnoase,unele substanesecundarese depoziteaz i nduramen,care estealctuitdin vase lemnoase nefuncionale. n aceste celule moarte se acumuleaz: substane tanoide, lipide, gome, rini, sruri ale acizilor organici etc., n proporie de pn la 25% din substana uscat a acestora. Depozitareaacestorsubstanenuarelocnxilemulplantelortinere,cinumaidup510ani laEucalyptus,1520anilaPinus,80100anilaFagus(Dadswell i Hillis,1962).
113
8.BIODEGRADAREASUBSTANELORDEREZRV
Producerea de energie n plante se realizeaz prin biodegradarea substanelor de rezerv constituite n principal din glucide, precum i din lipide i protide. Compui intermediari ai procesuluide biodegradare,potfiutilizai n scopul biosintezeisubstanelororganice implicate n cretereacelulelor:proteinecitoplasmatice,celuloz,substanepectice,etc. Glucideleconstituieprincipalelesubstanederezervdinplante.Semineledecerealeconin pn la 66 70% glucide. n plantele oleaginoase i leguminoase predomin ns lipidele (1,9 20,0%)iprotidele(22,038,0%).Lalegume ifructe,coninutul mediudesubstaneenergetice din48despeciiestealctuitnproporiede81,7%dinglucide,12,9%dinprotidei5,4%dinlipide (Burzo,1986). Seevideniazdecirolulimportantalglucidelorcasubstanederezerv.nceeaceprivete protidele, cu toate c au o pondere mare n unele legume i fructe, utilizarea lor n procesul de respiraieesterelativredusiarelocmaifrecventncazuripatologice. Prinbiodegradareacompletasubstanelorderezervseobineenergie,dioxiddecarboni ap. Energiarezultatpoatefieliminatsubformdecldurderespiraiesauestenmagazinat n legturile macroergice ale ATPului, sub form de energie biochimic. Aceast energie este folositpentru: rennoireapermanentaproteinelorcitoplasmatice(energiedentreinere) pentrusintezasubstanelororganicedestructur(energiedecretere) pentru generarea potenialului bioelectric transmembranal sau pentru contracia microfibrilelordeactinomiozin(energiemecanic). Pentru producerea energiei de ntreinere se utilizeaz, dup Loomis i Lafite (1987), n medie47%dinsubstanelefotosintetizate.Biscoe .a.(1975)estimeaz,ncazulplantelordeorz,c respiraiadentreinerereprezint18%dinsubstanelefotositetizate,nfazatimpuriedevegetaiei 72%nperioadadeumplereacariopsei. Pentru obinerea energiei necesare pentru cretere se consum 14% din substanele fotosintetizate, n cazul plantelor de porumb, 18% la sorg i 34% la plantele de orz (Biscoe .a., 1975). nprocesulderespiraieseeliminaproximativ45%dindioxiduldecarbonfixatdeplantele de gru, n fenomenul de fotosintez (Robinson, 1973), 47%, n cazul plantelor de porumb (Loomis i Lafite, 1987) i 40 60% n cazul plantelor de orez, soia, tutun i ierburi perene (Evans,1993).DouceiDay(1985)auprecizatcnfunciedespecieseutilizeaznprocesulde respiraie 30 60% din carbonul fixat zilnic n procesul de fotosintez, acest procent scade pe 114
parcursul fazelorde maturitateisenescen.Pentrucretereaplantelorderezerv18%netapa timpuriei72%laumplereacariopselor. Primele etape ale procesului de biodegradare a substanelor de rezerv nu sunt nsoite de eliberarea de energie, aceasta realiznduse doar n etapele finale, cnd produii intermediari de biodegradareasubstanelorderezervsuntmetabolizainciclulrespiratorKrebs.
8.1.BIODEGRADAREAAEROBASUBSTANELORDEREZERV
Biodegradareasubstanelorderezervsedesfoarntreietape,nmodulurmtor: n prima etap are loc biodegradarea enzimatic a poliglucidelor, protidelor i lipidelor, procesecenugenereazenergie. n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea aminoacizilor,procesecesedesfoarncitoplasm.Aciziigraisuntbiodegradaiprin oxidare n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie sau acesta lipsetecomplet. n ultima etap a procesului de biodegradare a substanelor de rezerv are loc utilizarea compuilor intermediari rezultai din etapele precedente (respectiv: acidul piruvic i acetil CoA),nciclulKrebs,procescesedesfoarnmitocondrii.
8.1.1.Biodegradareaglucidelor
1.Primaetapabiodegradriiglucidelor Glucidele reprezint principalele substane biodegradabile, la cele mai multe specii de plante,darpentruproducereadeenergiesepotutilizailipidele,aacumestecazullaHelianthus annuus. Amidonul depozitat n amiloplaste este hidrolizat sub aciunea a dou amilaze ( i amilaz),caresebiosintetizeaznreticululendoplasmatic. Biodegradarea granulelor de amidon are loc, de obicei, la interiorul amiloplastului. La semineledePhaseolus,Pisum,Glycine iVicia saconstatatrupereanveliului amiloplastului i eliberareaamidonuluincitoplasm(JulianoiVarner,1969).Peparcursulgerminriiseminelor, cnd biodegradarea glucidelor se intensific, activitatea amilazei i a amidon fosforilazei prezint unmaximum. n cazul tuberculilor de cartof, ruperea nveliului amiloplastului are loc nc din faza de acumulareaamidonului,iarbiodegradareaacestuiaareloctreptat,corelatcunevoileenergeticeale celulelor. 115
nscutelumul seminelordecereale ncursdegerminarearelocsintezagiberelinelor,care migreaz n stratul celulelor cu aleuron, unde induc biosinteza amilazelor. Aceste enzime sunt transportate n endosperm unde determin biodegradarea amidonului la maltoz i n final la glucoz. Acumularea acestor glucide determin inhibarea biosintezei altor enzime hidrolitice, reglndastfelritmuldebiodegradareaamidonului(Jonesi Armstrong,1971). Manners (1985) presupune c numai amilaza atac grunciorul intact de amidon la legturile 1,4glicozidice, amilaza i amidon fosforilaza fiind implicate n biodegradarea produilorrezultaidinaciuneaamilazei. Enzimaamilazhidrolizeazamidonulcuproducereademaltoz.Hidrolizaamilozeide ctreaceastenzimestecomplet,ntimpceamilopectinaestebiodegradatincomplet. Hidroliza enzimatic a amidonului conduce la formarea dextrinelor, care conin un numr variabil de molecule de glucoz. Prin biodegradarea n continuare a acestora, se obine n final maltoza, care se descompune n dou molecule de glucoz, printro reacie catalizat de enzima maltaz. Activitatea amilazelor a fost identificat n toate esuturile plantelor i aceste enzime sunt foarteactivenseminelencursdegerminare.Salisburyi Ross(1991)menioneazcamilaza iamidonfosforilaza,caredegradeazamiloza ncepndcucapetele nereductoare,auimportan mai mare n frunze. Amilopectina este biodegradat numai parial de amidon fosforilaz. Steup (1988)apreciazcaceastenzimacioneazmaialesdupceamidonulafostparialhidrolizatde amilaze. Biodegradarea amidonului este foarte rapid n timpul maturrii fructelor sau pe parcursul germinrii seminelor sau a tuberculilor. Astfel, Loesecke (1949) a constatat c n 11 zile, coninutuldeamidondin bananea sczutde la20,6 la1,2%,concomitentcucretereaglucidelor reductoaredela0,8la6,8%. Fructaniidin bulbiideceapsuntbiodegradai nprezenaadoufructanexohidrolaze( fructofuranozidaze), biosintetizate de tonoplast, cu producerea de fructoz. Aceasta este transformat n zaharoz, care prin acumulare determin inhibarea celor dou hidrolaze, printrun mecanism feedback,ceeacempiedicdegradarearapidafructanilor. Inulina din rdcinile tuberizate de Dahlia este biodegradat de fructofuranozidaze, cu formarea de fructoz i zaharoz. Acumularea zaharozei determin inhibarea activitii fructofuranozidazelor, printro reacie de tip feedback, care regleaz ritmul de biodegradare a fructanilor,mpiedicndbiodegradarealorrapid. Zaharoza rezultat din acest proces este hidrolizat n prezena invertazei la glucoz i fructoz.Invertazaafostidentificatncitoplasm,vacuoliuneorinpereiicelulari(Stommel i
116
Simon, 1990). O alt enzim implicat n biodegradarea zaharozei este zaharozosintetaza, denumitastfelpentrucreaciacatalizatdeaceastenzimestereversibil. Glucidele de rezerv din seminele de salat sunt reprezentate de 1,4manani. Biodegradarea acestora la manoz este catalizat de enzima endomanozidaz, sintetizat n endospermidemanozidazsintetizatncotiledoane(Bewleyi Halmer,1980). Poliglucidele din pereii celulari sufer o biodegradare redus care const n pierderea arabinozei sau a galactozei care intr n constituia acestora (Gross iWallner, 1979). Ben Arie .a. (1979) au apreciat c glucidele simple, provenite din biodegradarea pereilor celulari, nu depesc0,5%dingreutateaproasptaesuturilor. Peparcursulperioadeidecretereaplantelor,coninutulncelulozcreteinumaiizolats aconstatatbiodegradareaacesteisubstane. Hemicelulozelesepotbiodegradapeparcursulperioadeidematurareafructelor,contribuind lacretereaconinutuluideglucidesolubile,aacumsaconstatatncazulbananelor. Substanele pectice care alctuiesc lamela median dintre celule se biodegradeaz rapid n timpul procesului de maturare a fructelor. Enzima protopectinaz catalizeaz reacia de transformare a protopectinei insolubile n pectin solubil. Acest compus este demetilat sub aciunea pectinmetilesterazei, rezultnd alcool metilic i acizi pectici, care, la rndul lor, sunt biodegradainprezenapoligalacturonazeipnlaacizipoligalacturonici.Determinrileefectuate de Loesecke (1949), la banane, au precizat c pe parcursul a 11 zile de maturare, coninutul n substanepecticeasczutdela0,53%la0,22%.
2.AIIaetapabiodegradriiglucidelor Aceastetapsedesfoarncitoplasm.Glucozaifructozacarerezultdinproceselede biodegradare a poliglucidelor sunt metabolizate prin ciclul glicolitic, n condiii de anaerobioz, rezultndcaprodusfinalacidulpiruvic.DupSebaneck(1992),glicolizareprezintprimaetapa procesuluiderespiraie. n ciclul glicolitic se desfoar urmtoarele reacii: glucoza este fosforilat n prezena enzimei glucokinaz, cu formarea glucozo6fosfatului. Acesta, n prezena fosfoizomerazei, este izomerizat n fructozo6fosfat, care prin fosforilare formeaz fructozo1,6difosfatul. Prezena celordoulegturifosforicedinmoleculslbetelegturadintreC3 C4,astfelnctsubinfluena unei aldolaze se formeaz o molecul de aldehid fosfogliceric i una de dihidroxiacetonfosfat. Dihidroxiacetonfosfatulesteizomerizatlaaldehidfosfogliceric. Oxidarea i fosforilarea moleculei de aldehid3fosfogliceric se realizeaz enzimatic,
+ concomitent cu reducerea unei molecule de NAD , rezultnd acidul1,3difosfogliceric. Acesta,
117
printro reacie de defosforilare, se transform n acid3fosfogliceric i ATP. n prezena fosfogliceromutazei,acidul3fosfoglicericsetransformnacid2fosfogliceric. n prezena enolazei, acidul 2fosfogliceric se transform n acid 2fosfoenolpiruvic, care fiind un compus instabil, prin defosforilare, se transform n acid enolpiruvic i n final n acid piruvic. Bilanulenergeticalglicolizeiesteurmtorul:dintromoleculdeglucozrezult2molde
+ + NADH+H i 4 mol ATP. Fiecare mol de NADH+H corespunde cu 3 mol de ATP. Energia
biochimic produs se acumuleaz deci n 10 mol de ATP, din care 2 se consum pentru fosforilarea glucozei i a fructozei. Ctigul net l reprezint deci energia acumulat n 8 mol de ATP,ceeacecorespundecu240kJ. Controlulglicolizeiserealizeazpemaimulteci.DupTurneriTurner(1980,citatde Burzoicolab.,1999),fosfofructokinazaipiruvatkinazasuntprincipaleleenzimecarecontroleaz acest ciclu metabolic. Activitatea fosfofructokinazei este inhibat de ATP, fosfoenolpiruvat, acid citric i este stimulat de anionul fosfat (Copeland i Turner, 1987). De asemenea, NADul stimuleazglicoliza,ntimpceNADHulareunefectcontrar. O alt cale de biodegradare a glucidelor o reprezint ciclul pentozofosfat, cunoscut i sub denumireadeciclulDickensHorecker.Doucei Day(1985)considercacestciclubiochimic sedesfoarnplastide,dararelocincitoplasm. n acest ciclu are loc oxidarea glucozo6fosfatului, care este dehidrogenat n prezena glucozo6fosfat dehidrogenazei la gluconolacton. Aceast lacton este dehidrogenat rapid n prezena unei lactonaze, cu formarea de 6fosfogluconat. Enzima 6fosfogluconat dehidrogenaz catalizeazdecarboxilareaoxidativa6fosfogluconatuluicuproducereaderibulozo5fosfat. Sub aciunea unei izomeraze, ribulozo5fosfatul se transform n ribozo5fosfat, iar sub aciunea epimerazei, rezult xilulozo5fosfatul. n prezena transacetolazei, cele dou substane sunttransformatenaldehid3fosfoglicericisedoheptulozo7fosfat.nprezenatransaldolazei iatranscetolazei,dinacestesubstaneseformeazeritrozo4fosfatului i fructozo6fosfatului. Rees (1988), citat deBurzo i colab. (1999),consider c ciclul pentozofosfat esteo cale alternativmpreuncuglicolizanprocesuldebiodegradareaglucidelor. Activitateacicluluipentozofosfatsemodificpeparcursulperioadeidevegetaieaplantelor. Astfel,ncazulfructelor,activitateacicluluipentozofosfatestemaiintensnperioadaceprecede maturarea i scade n timpul maturrii, cnd se constat de altfel intensificarea ciclului glicolitic (Hulme,1970). Reglarea activitii ciclului pentozofosfat se realizeaz prin limitarea activitii enzimei
+ glucozo6fosfat dehidrogenaz. Activitatea acestei enzime este inhibat de NADPH+H . Ca
118
+ + urmare, toate procesele care favorizeaz transformarea NADPH+H n NADP stimuleaz ciclul
pentozofosfat(ex.biosintezaacizilorgrai,acarotenilor,steroliloretc.). Importanaacestuicicluconstnfaptulcsebiosintetizeaz: ribulozo5fosfatul,utilizatnprocesuldefotosintez ribozofosfatul,componentalacizilornucleici eritrozo4fosfatul implicatnbiosintezaaciduluishikimiciacompuilorfenolici

+ NADH+H ulnecesarpentrureaciiledereducere. + nciclulpentozofosfatseformeaz12moleculedeNADH+H ,caresuntutilizatendiferite
procesedebiosintez,ceeacereprezintacumulareauneienergiibiochimiceechivalentcu36mol ATP,adic1080kJ.
8.1.2.Biodegradarealipidelor
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelor n gliceroliacizigrai.Acestesubstanestrbatmembranaorganituluiajungndncitoplasmunde arelocetapaadouadebiodegradare: 1.Glicerolul,rezultatdindescompunerealipidelor,poatefifosforilatncitoplasm,deunde migreazncloroplaste,undeintrnciclulfotosintetic. nlipsaclorofileiincondiiidentuneric,glicerolulpoatefidescompus:
Glicoliz ciclulKrebs
Glicerol
aldehid3fosfogliceric
acidpiruvic
CO2 +H2O+energie
Metabolizareaglicerolului n ciclul glicolitic,pn laacidpiruvic,determin formareaa 6 moldeATP. Modul de transport al acizilor grai din sferozomi n glioxizomi nu este bine precizat. Salisbury i Ross (1991) au costatat c de multe ori sferozomii i glioxizomii se afl n contact direct,ceeacefavorizeaztransportulacestoradintrunorganitnaltul. 2. Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntro mic msur n peroxizomi i n mitocondrii. Acest proces se realizeaz prin oxidare, care se desfoar sub formaunei spirale, fiecarespiralcorespunzndcu formareaunuiacidgrascu2 atomi decarbon mai puin i cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3COSCoA). Aceast secven genereaz5moldeATP,iardintrunacidgrascu18atomidecarbonrezult9moldeacetilCoA, carecorespundecu45moldeATP,respectiv1350kJenergiebiochimic. MetabolizareaacetilcoenzimeiApoatefiorientatindireciaresintezeiacizilorgraiia lipidelor,pentrusintezaglucidelorpringluconeogenez,casubstratnciclulmevalonatetc.
119
n seminele plantelor oleaginoase, procesul de oxidare se poate desfura i n peroxizomi.Deasemenea,Durand(1986)menioneazccirca10%dinaciziigraidincelulesunt biodegradai n mitocondrii.nschimb,Harwood (1989)considerc mitocondriiledinesuturile vegetalenusuntcapabilesdesfoareprocesuldeoxidare. Lutge, Kluge i Bauer (1993) subliniaz c transportul acizilor grai prin membrana mitocondrial se face dup activarea acestora de ctre CoASH i legarea de o molecul de carnitin, cu formarea de acilcarnitin. n matricea mitocondrial carnitina este eliberat, iar reziduulacilestetransferatpemoleculadeCoASH,rezultndacilCoAcareestebiodegradatprin oxidare. Biodegradarea fosfolipidelordin membraneleplasmaticeare loc nprezena fosfolipazelor. Aciziigrairezultaisunt biodegradai nprezenalipoxigenazei,cu formarede hidroxiperoxizi ai acizilor grai (Veen i Kwakkenbos, 1984). Acetia sunt descompui n continuare, rezultnd malondialdehid, hidrocarburi volatile (etilen, etan, pentan), acid jasmonic i radicali liberi (superoxid,hidroxil).Acestprocessedesfoarncitoplasm. 3.Ciclulaciduluiglioxilicsedesfoarnglioxizomiiprinacestciclusemetabolizeazo partedinacetilCoA,rezultatdin oxidareaacizilorgrai. AcetilCoAreacioneazcuaciduloxalacetic,formndacidcitricicoenzimaA(CoASH). Acidul citric este transformat n prezena aconitazei n acid izocitric. n prezena izocitrat liazei, acidulizocitricserupentromoleculdeacidglioxiliciunadeacidsuccinic. Acidul glioxilic mpreun cu o molecul de acetil CoA formeaz acidul malic, care regenereazaciduloxalacetic,iniiinduseastfelunnouciclu.Acidulsuccinicpoatefitransportatn mitocondrii, unde este metabolizat prin ciclul Krebs pn la acidul oxalacetic. Transportat n citoplasm,aciduloxalaceticformeazacidulpiruvic,carepringlicolizinversgenereazglucoz, fructozsauzaharoz. Ciclulaciduluiglioxilicreprezintprincipalacaleprincare lipideledinsemineleplantelor oleaginoasepotformaglucidelenecesarepentruprocesuldecretere.
8.1.3.Biodegradareaproteinelor
Proteinele de rezerv, depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena proteazelor n aminoacizii corespunztori (Nishimura i Beewers, 1978). Proteazele sunt biosintetizate nreticululendoplasmaticrugosi sunttransportatede veziculelederivatedinacest organit (Miflin i Lea, 1982). Transportul proteazelor din veziculele reticulului endoplasmatic n veziculeleproteicesefaceprinpinocitoz.
120
Descompunerea proteinelor din celulele cu aleuron ale seminelor de cereale are loc n prezenaproteazelorprovenitedinlizozomi(Salisburyi Ross,1991). Aminoaciziirezultaidin biodegradareaproteinelorstrbat membrana veziculei iajung n citoplasmundesuntdezaminai.Rezultamoniacicetoacizi,carepotfiutilizaipentrubiosinteza unornoiaminoacizisaupotptrundenmitocondriiundesuntbiodegradaiprinciclulKrebs. Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic importan n cazul plantelor. AstfelBidwell.a.(1964)(dupBurzoicolab.,1999)auapreciatcnsoiuriledeDaucuscarota cu cretere lent, 7% din dioxidul de carbon produs n respiraie provine din biodegradarea proteinelor,iarncazulcelorcucretererapid,27%provindinproteine. Yemm(1950)apreciazc n cazul frunzelor,2040%dindioxiduldecarbonprodus n procesulderespiraieprovinedinproteinelecaresebiodegradeaz. ngeneral,aminoaciziirezultaidinbiodegradareasubstanelorproteicesuntfolosiipentru resintezaunornoiproteineactivesaudestructur,caresuntnecesareplantelornetaparespectiv. Acest proces de rennoire a proteinelor se desfoar pe toat durata de via a plantelor i, prin biosintezadenovoaproteinenzimelor,constituieunadinciledeadaptareametabolismuluila condiiilemediuluinconjurtor.
n etapaatreiadebiodegradareasubstanelorderezervseutilizeazacidulpiruviciacetil CoA,rezultatedinbiodegradareaglucidelor,lipideloriprotidelorisedesfoarnmitocondrii.
8.2.CICLULKREBS
Respiraia aerob reprezint etapa final a procesului de biodegradare a substanelor de rezerv,caresedesfoarnmitocondriiidincarerezultenergie,dioxiddecarboniap. Respiraiareprezintprocesulinversfotosintezei.Primaetapaacestuiprocessedesfoar nmatriceamitocondrial,undesubstratulestedecarboxilatidehidrogenat.Ceadeadouaetapse
+ desfoar n membrana intern mitocondrial. NADH+H ul rezultat din dehidrogenarea
substratuluiestedescompusenzimaticrezultnd:
+ NAD
electronicaresunttransportaideunlandesubstanetransportoarepnlaoxigencareeste activat protoni a cror energie de transport prin pompele de protoni este utilizat la sinteza ATP uluiicarempreuncuoxigenulactivatformeazapaderespiraie. Reaciilebiochimicecareaulocnrespiraiaaerobsuntcunoscutesubdenumireadeciclul Krebs,ciclulacizilorditricarboxilicisauciclulaciduluicitric. 121
8.2.1.Mecanismulprocesuluiderespiraie
Biodegradarea compuilor intermediari rezultai din descompunerea substatnelor de rezerv,respectivacidulpiruviciacetilCoAserealizeaznmodulurmtor: Primaetapaacestuicicluoreprezintdecarboxilareaoxidativaaciduluipiruvic,reacie din care rezult radicalul acetil activat: acetil CoA. Protonii provenii din dehidrogenare sunt
+ + acceptai de NAD , rezultnd NADH+H . Acetil CoA rezultat este fixat pe un acceptor:
oxalacetatul,careointroducenciclulKrebs,prinformareauneimoleculedecitrat,iarcoenzimaA esteregenerat. Citratulesteizomerizat,formndomoleculdeizocitrat,nprezenaenzimeiaconitaz.n continuare izocitratul este decarboxilat la cetoglutarat i dioxid de carbon, iar hidrogenul este
+ + transferatlaNAD ,caresereducelaNADH+H .
Cetoglutaratatul este decarboxilat n prezena enzimei cetoglutarat dehidrogenaz,

+ rezultndsuccinilCoA,dioxiddecarboniNADH+H .SuccinilCoAesteconvertitlasuccinati
ATP,nprezenaenzimei succinilCoAsintetaz. n etapa urmtoare, succinatul este dehidrogenat n prezena enzimei succinic dehidrogeneaz,cuformaredefumarat.Fumarazacatalizeazreaciadeconvertireafumaratuluin malat. Ultima etap a ciclului Krebs o reprezint dehidrogenarea malatului la oxalacetat, n prezena enzimei malic dehidrogenaz. Hidrogenul rezultat este utilizat la reducerea NADului la
+ NADH+H .
Dioxidul de carbon se formeaz din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric i cetoglutaric.Caurmareafaptuluicdintromoleculdehexozrezult2moleculedeacidpiruvic, prinmetabolizareaacestuiaseformeaz6moleculededioxiddecarbon. Oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, cetoglutaric, succinic i malic este
+ + + efectuat de NAD , FAD sau GDP , care se reduc, pentru ca apoi, prin oxidare, s elibereze
electronii i protonii. Eliberarea electronilor i protonilor are loc la nivelul membranei mitocondrialeinterne. Transportulelectronilorserealizeazcuparticipareaunuilandesubstaneoxidoreductoare care,primindelectronul,sereduc,pentrucaapoislcedezeoxidnduse. n membrana mitocondrial intern exist 4 complexe de substane transportoare de electroni(Siedowi Umbach,1995). Complexul1:NADHubichinonoxidoreductazesteoNADHdehidrogenazcareoxideaz NADul generat n matricea mitocondrial, n ciclul Krebs i transfer electronii rezultai la ubichinon. 122
Complexul 2: succinat:ubichinon oxidoreductaz conine succinat dehidrogenaz care oxideazsuccinatullafumarat,transferndelectroniirezultaimoleculelordeubichinon. Complexul 3: ubichinon:citocrom c oxidoreductaz oxideaz ubichinona redus de complexele1i2itransferelectroniirezultaicitocromuluic.Citocromulcesteoproteincu greutatemolecularde12,5kDa,carearerolntransferulelectronilor(Siedowi Umbach,1995). Complexul 4: citocrom c oxidaz este un complex terminal de transfer al electronilor, careoxideazcitocromulcdincomplexul3icedeazelectroniioxigenuluipecarelactiveaz. Substanele transportoare de electroni sunt reprezentate de citocromi (cit. b, cit. c, cit. c1), ubichinon,flavoproteine,proteinecufierisulf,citocromoxidazicivatransportotideelectroni carencnusuntbineidentificai(DouceiNeuberger,1989).Citocromiiiproteienelecufieri sulf pot transporta simultan numai un electron, n timp ce ubichinona i flavoproteinele pot transportasimultan2electronii2protoni.
+ nprimaetapNADH+H ul formatnciclul Krebs cedeaz2electronicomplexului1ale
crui substane se reduc, precum i 2 protoni pe care i transport n spaiul intermembranal. Electroniiicedeazncontinuareproteineicufierisulf,careacceptcteunelectron,pecarel transportctreubichinon. n etapa a doua, ubichinona preia 2 electroni de la proteina cu fier i sulf, precum i 2 protoni din matricea mitocondrial i se reduce. n aceast form transport electronii spre citocromul b, iar protonii spre spaiul dintre membranele mitocondriale. Citocromul b transportelectroniipnlaonouproteincufierisulf,careitransfercitocromuluic1. netapaatreia,citocromulc1cedeazelectronulcitocromuluiccareltransportpn lacitocromoxidaz. n ultima etap, citocromoxidaza, care conine citocrom a i citocrom a3, cedeaz electronuloxigenuluipecarelactiveazicarempreuncuhidrogenulformeazapaderespiraie. Citocromoxidaza servete i ca a treia pomp de protoni, transportnd 2 protoni n spaiul dintre membrane. Expulzarea a 3 perechi de protoni din matricea mitocondrial, n spaiul dintre cele dou membrane, determin un gradient pH, respectiv o for protonmotrice care determin transportul protonilordinspaiuldintremembrane,nmatriceamitocondrial,prinpompadeprotoni.Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATPului din ADP i Pa, n prezena ATP sintetazei.Acestprocesestecunoscutsubdenumireadefosforilareoxidativ. DinbiodegradareaprinciclulKrebsacelor2moldeacidpiruvic,rezultaidintromolecul deglucoz,rezult:
+ 8moldeNADH+H carecorespundcu24moldeATP
2moldeFADcecorespundcu4moldeATP 123
2moldeGTPcecorespundecu2moldeATP. Bilanul energetic total al acestui proces este de30 molATP, care nmagazineaz 900 kJ energie biochimic.
8.2.2.Controlulprocesuluiderespiraie
Reglareaintensitiiprocesuluiderespiraiesepoaterealizaprin disponibilitateadeacceptor fosfat(ADP). ncazulcererilorredusedeenergie,consumuldeATPestemic,iardisponibilitateadeADP ivitezadeoxidareasubstratuluirespiratoresteredus.Cndcerinelepentruenergiebiochimica celulelor sunt mari, ATPul este consumat, iar ADPul format stimuleaz activitatea fosfofructokinazei, enzimcheie a ciclului glicolitic i producerea de acid piruvic. Acesta este metabolizatprinciclulKrebsnritmrapid,pnexcesuldeADPestefosforilat,cuformaredeATP. DeViser(1987)aprecizatcfiecarecelulconvertetetotATPullaADPiPadecteva ori pe minut, iar Pradet i Raymond (1983) au calculat c 1 gram de rdcini de porumb cu metabolismulactivtransformaproximativ5gramedeATPpeparcursuluneizile. Dup Atkinson (1968), nucleotidele din celule trebuie s se gseasc ntro anumit proporie,denumitncrcturdeenergie(EC),pentruaputeacontrolarespiraia.
EC = ATP+ ADP ATP+ ADP+ AMP
Celulelecurespiraiaintensauvaloareancrcturiideenergiecuprinsntre0,8i0,95. Oaltcaledecontrolaprocesuluiderespiraiearelabazcapacitatea mitocondriilorde a transportaATPulncitoplasmideutilizareaacestuianproceselemetabolice. Disponibilitatea substratului respirator poate constitui o alt cale de control a intensitii procesului de respiraie. Dar, n general, lipsa substratului respirator se manifest n esuturile vegetale,numaincazuripatologice.
8.2.3.Bilanulenergeticalbiodegradriisubstanelorderezerv
Proceseledeoxidarecare au loc ntimpul biodegradriisubstanelorderezervdetermin eliberarea energiei nglobat n acestea. O parte din energia eliberat se acumuleaz n legturile macroergicealeATPului(30kJlegtura),iaraltparteestedegajatsubformdecldur. Cantitateadeenergiecareseelibereazdintrungramdesubstanenergeticestede17,5kJ ncazulglucidelor,18,06kJpentruproteinei38,9kJpentrulipide.
124
Ecuaia global a biodegradrii hexozelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs este urmtoarea: C6H12O6 +6O2 6CO2 +6H2O+2870kJ Dinoxidareauneimoleculedeglucozseformeaz8moldeATPnciclulglicolitici30 molnciclulKrebs.ncele38demoleculedeATPseacumuleazsubformdeenergiebiochimic 1140 kJ (38 ATP x 30 kJ), ceea ce reprezint 40% din energia rezultat din procesul de biodegradareaglucidelor(2870kJ).Restulde60%seeliminnmediulnconjurtorsubformde cldur. ATPulreprezintformadedepozitareinacelaitimpformasubcaresetransportenergia biochimic. ncazulacizilorgrai,fiecarespiraprocesuluideoxidaredeterminformareaa5molde ATP.AcetilCoArezultatdinacestcicluestemetabolizatncontinuareprinciclulKrebs,dincare se mai formeaz12 molde ATP.Rezultdecicosecvendin biodegradareaacizilorgrai,din carerezultunacidgrascudoiatomidecarbonmaipuin,imetabolizareaacetilCoAprinciclul Krebs determin formarea a 17 mol de ATP, ceea ce corespunde cu producerea a 510 kJ energie biochimic.Metabolizareaunuiacidgrascu18atomidecarbonproducedeciformareaa153mol deATPncareseacumuleaz4590kJenergiebiochimic. Cercetrilerecenteaudoveditclamaturitateinfazadesenescenaplantelorseproduce ocantitateredusdeATP.Aceastasedatoreazexisteneicicluluirespiratoralternativ,denumit uneori i ciclul respirator cianidin intensiv. n cazul acestui ciclu respirator, transportul electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care i transfer spre o protein terminal: ubichinoloxidaz,carearerandamentulde10orimaimarecomparativcucelalcitocromoxidazei (Doucei Day,1985).Aceastproteinterminalcedeazelectroniioxigenuluipecarelactiveaz icareproduceap(MooreiSiedow,1991).ntimpultransportuluielectronilornusegenereaz un gradient protonic i, ca urmare, energia se elimin sub form de cldur, fr sinteza de ATP (Siedowi Umbach,1995). Oxidazaalternativaregreutateamoleculardeaproximativ32kDaiconineprobabil n situsul activdereducereaoxigenuluiunulsaudoumetalecuplate(Moorei Siedow,1991). CiclulrespiratoralternativafostidentificatntuberculiideSolanumtuberosum,darSiedow i Murgrave(1987)auconstatatprezenaacestuianmultespeciideplante. Bohr i Bonner (1973, dup Burzo i colab., 1999) consider c n esuturile n care predomin acizii organici, ciclul respiratoralternativestepredominant. DupDoucei Neuburger(1989),respiraiaalternativintrnfunciunecndtransportorii celuilaltciclurespiratorsuntsaturaicuelectroni,ntimpceLambs(citatdeDouceiDay,1985) considercsemanifestnesuturilecuexcesdeglucide,carenupotfidepozitate. 125
Diminuarea ritmului de producere a energie biochimice are drept consecin reducerea intensitii proceselor de biosintez i a cantitii de energie de ntreinere, ceea ce conduce la deteriorareaultrastructuriiimoarteacelulelor. Thimann (1980) consider c n esuturile vegetale ambele cicluri sunt funcionale, dar pondereaunuiasauaaltuiaestedependentdenumeroifactori.Astfel,ciclulrespiratoralternativ estestimulatdefactoriidestresiseintensificnfazadesenescen.Etilenastimuleaztrecerea de la ciclul respirator normal (cianidin sensibil) la ciclul respirator alternativ, ceea ce stimuleaz instalareafazeidesenescen.Saconstatat,deasemenea,cseminele,nfazainiialaimbibiiei, aurespiraiealternativ. Etilenacareestehormonuldematurarealplantelorareunefectstimulatorasupratreceriide la respiraia cianidin sensibil la cea cianidin intensiv, ceea ce contribuie la instalarea fazei de senescen. Goodwin i Mercer (1986) au constatat c seminele mai multor specii de plante au o respiraie cianidin intensiv n perioada de imbibiie, dup care se trece la respiraia cianidin sensibil. n cazul respiraiei cianidin sensibile raportul dintre procesele de fosforilare i cele de oxidare, (raportul P/O) are valoarea 1, n timp ce n cazul respiraiei cianidin intensive valoarea acestuiraportestede3.
8.2.4.Naturasubstanelorutilizatenprocesulderespiraie
Principalelesubstaneutilizatecasubstratrespiratorsuntcelederezerv:glucidele,lipidele i protidele. Alturi de aceste substane sunt utilizate n procesul de respiraie i acizi organic, alcooli,aldehide,hidrocarburietc. Oxidareaacestorsubstanearelocnprezenaoxigenului,careesteabsorbitdinatmosfer, iardioxiduldecarbonrezultatesteeliminatnmediulnconjurtor. n funcie de compoziia substanelor oxidate, se absorb i se elimin cantiti diferite de oxigeni,respectiv,dedioxiddecarbon.Raportuldintrecantitateadedioxiddecarboneliminati ceadeoxigenabsorbitestecunoscutsubdenumireadectsaucoeficientrespirator. DinecuaiaglobalaoxidriiuneimoleculedehexozprinciclulglicoliticiciclulKrebs, rezultcsedegaj6moldedioxiddecarboniseabsorb6moldeoxigen.Valoareacoeficientului respiratoresteegalcuunitatea. C6H12O6 +6O2 6CO2 +6H2O
126
ncazulfolosiriiacizilororganicicasubstratrespirator,coeficientulrespiratorestemaimare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula bogat n oxigen. De exemplu, n cazul oxidrii aciduluioxalic,coeficientulrespiratoreste4. 2C2O4H2 +O2 4CO2 +2H2O Qr = 4 CO 2 = 4 1 O 2
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent ntlnit la seminele plantelor oleaginoase.La acestespeciicoeficientulrespiratorestesubunitar.Astfel,oxidareaunei molecule deacidstearicarelocconformreaciei: C18H36O2 +26O2 18CO2 +18H2O 18 CO 2 Qr = = 0 , 69 26 O 2 Valoareasubunitaracoeficientuluirespiratorseconstatincazulutilizriiproteinelorca substrat respirator. Valoarea coeficientului respirator, n cazul oxidrii complete a aminoacizilor, estedeaproximativ0,8.Trebuiemenionatnsfaptulcutilizareaproteinelorcasubstratrespirator estefrecventntlnitncazuripatologice. Rezultdecicncazulunuicoeficientrespiratorunitar,substratuloxidatesteconstituitdin glucide, coeficientul respirator supraunitar indic utilizarea acizilor organici, iar coeficientul subunitarindicutilizarealipidelor. Valoarea coeficientului respirator i deci natura substanelor utilizate n procesul de respiraie se modific pe parcursul perioadei de vegetaie. Astfel, n cazul unor fructe: tomate, coacze,prune,zmeuretc.saconstatatcnprimelefazealeformriilor,coeficientulrespirator estede0,85.Peparcursulperioadeidematurarevaloareaacestuicoeficientcretela1,25iapoila 2,70,indicndutilizareaacizilororganicicasubstratrespirator. ncazulbananelor,coeficientulrespiratorscadenperioadadeclimactericdela1,0la0,8, iarlatuberculiidecartof,aflainfazadesupramaturare,cretepnla4,0(Burton,1982,citatde Burzoicolab.,1999). Cercetrileefectuatede Bohlingi Hansen(1983),cutreisoiuridemere(GoldenDelicious, Frumos de Boskoop i Gloster 69), pstrate la temperatura de 1, 15 i 20 0C, n 11 compoziii diferite ale atmosferei de pstrare, au scos n eviden c nu exist diferene semnificative ntre valorilecoeficientuluirespirator,careavariatntre1,03i1,15. Valoareacoeficientuluirespiratorvariazinfunciedespeciesauorganulanalizatastfel: Gru,seminegerminate In,seminegerminate In,seminencursdegerminare Mr,fruct 1,0 0,65 1,22 1,0 127
Lmie,mezocarp Tomate,fructe Mazre,semine
2,09 1,04 1,39 1,00 1,13
8.2.5.Dinamicaprocesuluiderespiraie
Analizeleefectuatendinamicauprecizatcintensitateaprocesuluiderespiraievariazpe parcursulperioadeidevegetaie.Astfel,ncazulcepei,intensitateaprocesuluiderespiraieestede
0 120 mgCO2/kg/h(la20 C)nperioadadecretere intens,pentrucalarecoltaresscad la17,3
mgCO2/kg/h.CercetrileefectuatedeautorilaplanteledeZeamays,nfazadematuritatenlapte, au relevat c intensitatea acestui proces variaz n funcie de natura organului ntre: 17,02 mg CO2/kg/h la rdcin i 517,19 mg CO2/kg/h la panicul, precum i cu vrsta organului. Astfel intensitateaacestuiprocesestemarencazulfrunzelortinere(403,96mgCO2/kg/h)iprezintcele maimicivalorilafrunzelesenescente(59,33mgCO2/kg/h). Intensitatea procesului de respiraie variaz n limite mari n funcie de specie. Astfel, valoarea medie a intensitii procesului de respiraie a organelor provenite de la o plant ntreag este mai mic de 200 mg CO2/kg/h la salat, vinete,tomate, ardei i depete aceast valoare la porumb,floareasoareluiisorgzaharat. Valoarea intensitii procesului de respiraie variaz n funcie de organ, de temperatur. Determinrileefectuatelaorganelecomestibilealelegumelorifructeloraureliefatlimitelemaride variaie a acestui indicator fiziologic. Astfel, cea mai mic valoare a intensitii procesului de respiraiesadeterminatlaceapaaflatnfazaderepausvegetativ(19,1mgCO2/kg/h),iarceamai marevaloarelaptrunjelulfrunze(293,4mgCO2/kg/h),aadupcumrezultdindateleprezentate n tabelul 5. Cele mai multe specii de plante prezint o dinamic similar intensitii procesului de respiraie.Valorilemaximesedeterminnfazadediviziuneinceadecretereacelulelor,pentru ca n continuare intensitatea acestui proces s scad brusc. n perioada de maturare intensitatea procesului de respiraie este redus, pentru ca cele mai mici valori ale acestui proces s fie determinate n faza de senescen. Speciile care prezint o dinamic similar a intensitii procesuluiderespiraieaufostdenumiteneclimacterice. n cazul unor fructe, cum sunt: merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele, piersicile, tomateleetc.,precumiaunorfloricumsuntgaroafele,saconstatatoparticularitate.Intensitatea maxim a procesului de respiraie se constat tot n perioada de diviziune a celulelor, dup care urmeaz o diminuare pn n faza ce precede maturarea. Pe parcursul perioadei de maturare se constat o intensificare a respiraiei i realizarea unui maxim climacteric, care corespunde cu
128
maturitatea de consum. n continuare intensitatea procesului de respiraie scade pe tot parcursul perioadeidesenescen.
Tabelul. 5. Intensitateaprocesuluiderespiraieaorganelorcomestibilealeplantelorhorticole,expuseladiferite temperaturi(mgCO2/kg/h). 0 Temperatura C Produshorticol 0 5 10 15 20 Ardei 4,7 12,5 19,5 30,6 62,0 Bame 22,7 43,0 19,5 30,6 233,4 Cartofi 1,8 4,9 7,8 13,6 19,1 Castravei 3,6 5,9 8,8 14,2 20,8 Ciuperci 24,0 51,0 90,0 140,0 244,0 Ceapuscat 2,4 3,6 5,3 8,1 11,0 Ceapverde 30,2 52,3 76,0 102,9 140,3 Conopid 29,2 56,9 85,2 135,7 192,1 Fasolepsti 18,9 31,2 60,8 104,7 161,3 Morcovi 4,9 10,1 16,4 26,1 56,2 Mazrepsti 12,1 24,4 38,0 60,9 97,8 Mazreboabe(verde) 43,9 61,7 96,5 155,5 233,4 Ptrunjelfrunze 63,0 91,6 139,5 209,1 233,4 Pepenigalbeni 3,6 6,2 10,2 14,8 20,4 Ridichidelun 14,8 23,3 39,2 57,2 82,5 Salat 9,2 11,5 16,0 26,1 36,3 Sparanghel 28,0 44,6 63,0 105,0 127,0 Spanac 50,0 70,0 80,0 120,0 150,0 Sfeclroie 4,0 7,0 11,0 17,0 19,0 Tomate 1,9 7,0 13,4 24,7 41,2 elin 7,0 9,0 12,0 23,0 33,0 Varzalb 6,8 11,0 19,5 36,2 71,2 VarzdeBruxelles 17,0 30,0 50,0 75,0 90,0 Usturoiuscat 10,9 25,7 49,4 85,2 140,4 Vinete 7,7 11,6 19,6 44,8 80,0 Banane 13,4 18,2 23,1 50,2 100,0 Cpune 17,3 30,5 59,5 85,0 135,0 Ciree 4,5 6,6 12,0 24,5 36,7 Coaczenegre 16,0 27,0 39,0 90,0 130,0 Grepfruturi 3,0 5,0 7,0 12,0 16,0 Lmi 3,0 6,2 11,4 15,3 21,0 Mere 4,1 7,6 14,5 24,2 42,3 Mure 22,0 27,0 39,0 90,0 130,0 Pere 2,8 6,1 15,2 28,6 46,9 Prune 3,6 6,2 17,0 26,8 40,2 Piersici 2,9 7,4 13,0 25,4 38,4 Struguri 3,0 5,2 10,1 14,2 25,0 Zmeur 24,0 55,1 92,4 135,7 200,5
Plantele sau organele plantelor care prezint un maxim respirator n timpul perioadei de maturareaufostdenumiteclimacterice. DupMonselise(1986),climactericulrespiratorseproducenperioada ncareproducerea autocatalitic a etilenei iniiaz modificri biochimice care marcheaz trecerea de la faza de maturitatelaceadesenescen. Dup Rhodes (1980), climactericul reprezint o faz critic din viaa acestor organe ale plantelor. 129
nfunciedeprezenasauabsenaclimactericuluirespirator,fructeleaufostgrupateastfel: Fructe climacterice: mere,caise,banane,smochine,pepenigalbeni,piersici,prune,pepeni verzi,tomate Fructe neclimacterice: ciree, viine, castravei, struguri, grepfruturi, lmi, msline, portocale,ananai,cpune. Diferenadintrecantitateadedioxiddecarbondegajatdefructenfazadepreclimacterici nceadeclimactericvariazcuspeciaastfel: Banane Pere Smochine 73,6mgCO2/kg/h 38,7mgCO2/kg/h 33,1mgCO2/kg/h Tomate Piersici Mere 22,1mgCO2/kg/h 18,4mgCO2/kg/h 11,0mgCO2/kg/h
Florile pot avea un maximum climacteric (Hosta), dou maximumuri climacterice (Gladiolus)sauclimactericulpoatelipsi(Hibiscus). Frunzele sunt organe neclimacterice, dar pot prezenta o intensificare a procesului de respiraie,nfazancaresefacetranziiadeculoareverdelaculoareaverdeglbui. Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate, Thimann (1989, dup Burzo i colab., 1999) consider c factorul principal l constituie etilena. Acest hormon de maturare determin creterea permeabilitii membranelor plasmatice, favoriznd astfel contactul dintre enzimeleoxidativeisubstratulrespirator.Cretereapermeabilitiimembranelorplasmaticeafost constatatlamere,tomate,precumilaflori. Pe de alt parte, etilena determin trecerea de la ciclul respirator cianidin sensibil, la cel intensiv, n care metabolizarea substratului are loc n ritm rapid, ceea ce determin creterea cantitiidedioxiddecarboneliminat(SalmosiLaties,1976,dupBurzoicolab.,1999). Lieberman(1983)aconstatatcnfazadeclimactericareloccretereaactivitiienzimelor cicluluiglicoliticinspecialahexokinazeiipiruvatkinazei,consideratecaenzimecheie,precum i a enzimelor ciclului Krebs: piruvat dehidrogenaz, succinic dehidrogenaz i malic dehidrogenaz. n ceea ce privete ciclul pentozofosfat nu exist date care s precizeze existena unor corelaiicumaximumulrespirator. Referitor la corelaia existent ntre etilen i maximumul climacteric, datele existente nu potsexplicetoateaspectele.Astfel,nusecunoatecauzapentrucaremaximumuldebiosinteza etilenei precede maximumul respirator n cazul bananelor, al pepenilor (soiul Honey Day) i avocado,coincidecuacestalamere,caise,pereiurmeazdupacestalaprune,tomateimango. nlucrriledespecialitatemaivechi(Ulrich,1952)seprecizeazcrolulclimactericluluiar constanfurnizareaenergieibiochimiceiacompuilorintermediari,pentruproceseledebiosintez implicatenrealizareamaturitii. 130
Bradyi OCounell (1976)audoveditnscpentrubiosintezaproteinenzimelorimplicate nprocesulde maturarebananelorirennoireaa50%dincantitateadeproteinesuntnecesari12 350nmol ATP/g/h.Intensitateaprocesuluiderespiraieabananelornperioadadepreclimactericde 70molCO2/g/hasigurbiosintezaa18750nmolATP/g/h,ceeaceacopernecesaruldeenergie biochimic pentru biosinteza proteinelor, iar intensificarea procesului de respiraie n perioada de maximumclimactericnuestenecesar. Sa constatat, de asemenea, c fructele neclimacterice se matureaz n mod normal fr a necesita un aport sporit de energie. Din aceste considerente Lieberman (1983) apreciaz c maximumulclimactericnureflectnecesitateasporitdeenergiepentrudesfurareaprocesuluide maturare,cipoateficonsideratcaoformdeaciuneaetilenei. Din cauza variaiei intensitii procesului de respiraie n funcie de faza de cretere i dezvoltareestedificilssecompareintensitateaacestuiprocesladiferitespecii,organesauesuturi
8.2.6.Cldurarezultatdinprocesulderespiraie
Dincantitateatotaldeenergierezultatdinbiodegradareaunuimoldeglucoz(2870kJ), seapreciazcaproximativ60%sedegajnmediulnconjurtor,subformdecldur. Cunoaterea cantitii de cldur degajat de produsele agricole care se depoziteaz este utilpentrucalcululcapacitiiinstalaiilorfrigorificenecesarepentrurcireaacestora. Clduraprodusdelegumeifructeestedependentdeintensitateaprocesuluiderespiraie
0 idetemperaturadepstrare.Astfel,latemperaturade20 Cnucileproduc1302kJ/t/24ore,ntimp
cespanaculproducepnla77414kJ/t/24ore(tabelul 6). Dependenaclduriiderespiraiedetemperaturamediuluinconjurtorreiesefoarteclardin urmtorul exemplu: cldura degajat de Allium porum variaz ntre 3,1 i 4,6 mJ/t/24 ore la
0 0 temperaturade0 Cicretela46,951,5mJ/t/24ore,latemperaturade20 C.
Acumularea cldurii n procesele agricole cu intensitate respiratorie mare determin

0 ncingerea acestora. Astfel, bamele expuse la temperatura de 20 C au intensitatea procesului de
respiraiede233,4mgCO2/kg/h,corespunztorcu degajareauneienergiicaloricede25653kJ/t/24
0 ore, care poate determina creterea temperaturii bamelor cu 7 C n 24 de ore. n continuare se
desfoar un proces autocatalitic, acumularea cldurii determin creterea temperaturii bamelor, aceasta intensific procesul de respiraie, realiznduse o cretere a energiei care se degaj sub formdecldur. Autoncingerea este caracteristic pentru mazrea boabe (verde), bame, spanac, semine
0 ncolite etc. i determin creterea temperaturii acestor produse la 40 60 C, fapt ce conduce la
deprecierealorrapid,ntimpfoartescurt. 131
Pentru evitarea fenomenului de autoncingere este necesar s se pun cantiti mici de produsenambalaje,iardepozitarealorssefacnspaiibineventilateicutemperaturicoborte.
8.2.7.Factoriicareinflueneazprocesulderespiraie
Intensitateaprocesuluiderespiraieestedeterminatdefactoriiinterni,ctideceiexterni. A. Principalii factori interni care influeneaz intensitatea procesului de respiraie sunt: specia,vrstaplantei,organulplantei,cantitateadesubstaneorganicederezerv,coninutulnap alcelulelor,stareadesntateaplantei,prezenaesuturilorprotectoareiaetilenei.
Tabelul6. Clduradegajatdelegumeifructe(mJ/t/24ore) (dup Inst.duFroid,1967,citatde Burzo etal.,1999) Temperatura0C 5 10 15 20 1,32,2 2,02,9 2,74,0 4,05,0 1,01,7 1,51,9 1,73,1 2,13,8 9,010,5 14,017,8 22,835,6 34,149,8 13,416,3 17,223,0 27,239,6 49,455,7 2,43,3 2,73,8 6,38,4 7,711,7 1,92,3 3,64,0 4,66,1 8,28,8 11,113,2 23,724,7 36,241,7 46,951,1 1,73,3 4,86,0 8,610,0 14,615,5 3,64,4 6,18,8 9,416,0 21,829,3 6,77,3 12,513,8 17,824,1 54,477,4 2,72,9 4,45,2 5,110,0 12,818,4 2,73,0 4,67,1 8,49,6 10,712,6 1,72,3 2,73,6 4,67,5 6,98,8 4,0 6,1 11,1 13,2 1,93,6 3,14,6 5,06,9 9,210,5 1,92,1 2,53,3 4,45,0 8,810,0 2,04,0 3,08,2 6,917,6 10,526,8 1,94,4 3,48,5 5,111,3 7,513,4 2,84,8 4,78,8 7,513,4 11,717,2 2,44,0 1,68,4 7,314,2 13,418,8 3,87,9 7,514,1 11,320,9 15,125,9 7,311,7 13,424,3 18,037,3 33,550,2 1,21,8 1,82,7 2,35,0 3,86,3 0,4 0,8 0,8 1,3 0,91,5 1,83,0 3,14,8 5,85,9 2,23,5 5,48,0 7,511,3 12,115,7 1,53,6 2,04,8 7,110,9 8,418,8 2,55,6 5,010,9 6,315,9 10,520,1 1,42,3 2,13,1 3,14,2 4,26,7
Produsul Ceap Cartofi Fasoleverde Mazre Morcovi Pepenigalbeni Praz Ridichidelun Salat Sparanghel Sfeclroie elin Tomate Usturoi Varzalb Varzroie Agrie Bananenematurate Caise Ciree Cpune Mure Mere Nuci Portocale Piersici Pere Prune Struguri
0 1,01,7 0,82,5 4,96,1 7,59,0 0,82,4 1,21,7 3,14,6 1,62,3 2,73,3 5,05,7 1,01,7 1,32,1 1,21,5 1,9 1,32,1 1,31,6 1,21,7 1,31,5 1,31,8 2,94,0 4,05,9 0,50,9 0,2 0,40,9 1,11,6 0,70,9 1,21,8 0,40,8
1. Specia. n general, plantele inferioare, cu un ciclu ontogenetic scurt, unde diviziunea celuleloricretereanecesitunconsumridicatdeenergie,auintensitateaprocesuluiderespiraie mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea procesului de respiraie de 224 mg CO2/kg/h, depind valoarea medie a intensitii procesului de respiraie a tuturor organelor unei plantesuperioare. 132
ncazulplantelorsuperioare,valoareamedieaintensitiiprocesuluiderespiraieatuturor organelor variaz ntre 127,4 mg CO2/kg/h la Solanum melongena i 492,2 mg CO2/kg/h la Sorghumvulgare. Intensitatea procesului de respiraie reprezint unul din factorii principali care determin meninerea calitii produselor agricole, n perioada de dup recoltare. Produsele agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazre etc.) i menin calitatea o perioadscurtdetimp(27zile), ntimpceproduselecu intensitaterespiratorie mic(semine uscate)imenincalitateapeparcursulmaimultorani. 2. Vrsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolic mai intens i, respectiv, o intensitate respiratorie mare. Astfel, dup 95 de zile de la semnat intensitatea procesului de respiraie a verzei este de 74,6 mg CO2/kg/h, iar dup 125 zile de la semnat scade la 46,2 mg CO2/kg/h.Deasemenea,frunzeledinmijloculcpniimaitinereauintensitatearespiraieimare: 90,3mgCO2/kg/h,ntimpcefrunzeleexterioare,maibtrne,auintensitatearespiraieide60,4mg CO2/kg/h. IntensitateaprocesuluiderespiraieafrunzelordeHelianthusannuusvariazntre172,8mg CO2/kg/hncazulcelorsituatelabazaplanteii298,9mgCO2/kg/h,laceletinere,situatenvrful plantei. Rezultate similare sau constatat i la Sorghum, intensitatea procesului de respiraie a frunzelordediferitevrstevariindntre380,8mgCO2/kg/hi700,3mgCO2/kg/h. Excepiefacfructeleclimactericefructecareprezintnperioadadematurareaacestorao cretereaintensitiiprocesuluiderespiraielamaximum. 3. Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraie are valori minime n cazul rdcinilor i valori maxime n flori. Determinrile efectuate la plantele de Zea mays au precizat urmtoarelevalorialeacestuiproces: 17,02mgCO2/kg/h 27,62mgCO2/kg/h 59,33mgCO2/kg/h 154,97mgCO2/kg/h 403,96mgCO2/kg/h 517,19mgCO2/kg/h lardcini bazatulpinii frunzelesenescente vrfultulpinii frunzeletinere panicul
n general, esuturile fiziologic active, ca de exemplu esuturile meristematice, au o intensitaterespiratoriemaimarecomparativcucelelalteesuturi. Seminele, bulbii, tuberculii i legumele din grupa verzei, care se caracterizeaz prin prezena unei perioade de repaus vegetativ, au intensitatea procesului de respiraie redus pe parcursul acestei perioade, urmat de creterea intensitii acestui proces, n timpul intrrii n vegetaie.
133
Seminele aflate n perioada de repaus vegetativ au intensitatea procesului de respiraie foartemic(0,0070,009mgCO2/kg/h).ntimpulgerminrii,intensitateaacestuiprocesajungela 600mgCO2/kg/h,ceeacereprezintocreteredeaproximativ75000ori. 4. Cantitatea de substane organice de rezerv. Plantele cu nutriia deficitar, n care sau acumulatcantitiredusedesubstanederezerv,auointensitaterespiratoriemic. n general, esuturile au suficiente rezerve de substane energetice, astfel nct acestea nu constituieunfactorlimitativpentruintensitatearespiraiei. 5. Coninutul n ap al celulelor. Aciunea acestui factor se manifest n mod pregnant asupraseminelor.Cndconinutulnapestemaimicdectumiditateacriticdepstrare(78% pentru seminele oleaginoase i 12 14 % pentru cele amidonoase), respiraia are o intensitate foarte redus. Cnd coninutul n ap al seminelor depete cu 4 6 % umiditatea critic de pstrare,seminelegermineaz,iarintensitatearespiraieicretebrusc. Variaiile mici ale coninutului n ap al rdcinilor,tulpinilor i frunzelor nu influeneaz evidentintensitateaprocesuluiderespiraie. 6.Stareadesntateaplantei.Lezareaesuturilorprinlovire,striviresaupresaredetermin intensificarea procesului de respiraie. Aceasta e datoreaz reaciilor de aprare, care constau n intensificareaproceselordebiosinteznvedereacicatrizriileziunilor,procesecenecesitenergia biochimicprovenitdinrespiraie. ncazulsecionrii tuberculilordecartof,intensitateaprocesuluiderespiraiecretede710 ori. Atacul produs de microorganismele parazite mai puin virulente au un efect similar de intensificare a procesului de respiraie. Aceasta se datoreaz aciunii mecanice de perforare a pereilorcelulariiamembranelorplasmatice,aciuniistimulatoarepecareoautoxineleietilena asupraacetsuiproces,precumiintensitiirespiratoriimaimariaparazitului. ncazulaciuniimicroorganismelorparazitefoartevirulente,caredistrugrapidultrastructura celulelor,sedeterminscdereaintensitiiprocesuluiderespiraie. 7. Prezena esuturilor protectoare. Prezena unui strat mai gros de suber la tuberculii de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) n cazul bulbilor de ceap, favorizeaz acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraie. Determinrile efectuate de Burzo (1986) au stabilit c bulbii complet nvelii n catafile au o intensitate a procesului de respiraie de 9,3 mg CO2/kg/h, n timp ce bulbii neacoperii au avut intensitateaacestuiprocesde1,9orimaimare(17,8mgCO2/kg/h). 8.Etilena.Aciuneaacestuihormondematurarealplantelorsemanifestnmoddiferit n funcie de specie. n cazul speciilor climacterice etilena determin devansarea apariiei
134
climactericului respirator i cu ct concentraia de etilen este mai mare, cu att climactericul respiratorseproducemairepede(Thimann,1980). ncazulspeciilor neclimacterice,tratamentelecu etilendeterminapariiaunui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu att mai mare, cu ct concetraia de etilen sporetemaimult. Rspunsul diferitelor specii horticole la tratamentele cu etilen variaz, dup Rhodes (1980): merele,bananeleitomatelereacioneazcaracteristiclatratamentelecuetilen,devansnd climactericulrespirator pepeniirecolatintrofazmaitimpuriereacioneazlatratamentelecuetilencaifructele neclimacterice,prin producereaunuimaximumrespirator.Fructelecuungradmaiavansat dematuritateiscurteazperioadadeapariieaclimactericului strugurii,cireeleiardeiireacioneazlatratamentelecuetilenprinformareaunui climactericrespirator cpuneleproducpuinetilenitratamentelecuacesthormonnudeterminapariiaunui maximumclimacteric.
B. Factorii externi care influeneaz procesul de respiraie sunt: temperatura, lumina, umiditatea solului, nutriia mineral, concentraia dioxidului de carbon i a oxigenului, aciunea unorsubstanechimiceetc. 1.Temperatura.Reprezintcelmaiimportantfactorcedeterminintensitateaprocesuluide respiraiei nacelaitimpconstituieun factorlimitativ.Procesulderespiraiesedesfoari la temperaturinegative(7,0 00Clagrui 30 400Claconifere),darcuintensitireduse.
0 Gislain(1963)aconstatatcscdereatemperaturiicu10 Cdeterminreducereaintensitii
procesuluiderespiraieafructelorunorspecii,dede2,5ori.
0 n limitele de temperatur cuprinse ntre 0 i 40 C, intensitatea procesului de respiraie se 0 desfoar conform legii lui Vant Hoff, creterea temperaturii cu 10 C determinnd dublarea
intensitiirespiraiei. DeterminrileefectuatedeBurzoicolab.la30despeciidelegumeifructeaudoveditc
0 valoarea medie a intensitii procesului de respiraie la temperatura de 0 C este de 13,1 mg 0 CO2/kg/h.Ridicareatemperaturiidepstrarela5,10,15i20 Cadeterminatcretereavaloriimedii
a intensitii procesului de respiraie la 23,2, 37,9, 62,5 i, respectiv, 96,8 mg CO2/kg/h. Rezult
0 0 deciointensificareaacestuiprocesde1,8orilatemperaturade5 C,de2,9orila10 C,de4,8orila 0 0 0 15 Cide7,4orila20 Cfadevaloriledela0 C
135
0 0 Aadar,princretereatemperaturiicu10 Cndomeniulde010 C,intensitateaprocesului 0 0 derespiraiecretede2,9ori,nlimitelede515 Cde2,7oriintre10i20 C,cretereaestede
2,5ori. n cazul fructelor climacterice, creterea temperaturii determin apariia mai timpurie a maximu(mu)luiclimacterici,nacelaitimp,cretereavaloriiintensitiiprocesuluiderespiraiela acestmaximum. Morasi Chapon(1984)subliniazrezultateleobinutedeGerhart,ncercetrileefectuate
0 cucpune.Intensitateaprocesuluiderespiraieaacestorfructecretecutemperaturapnla35 C,
dupcarearelocdiminuareaintensitiiprocesuluirespectiv.Burton(1982,dupBurzoicolab., 1999) menioneaz rezultatele efectuate de Fernandes cu seminele de mazre. Intensitatea

0 procesuluiderespiraieaacestorseminecretepnlatemperaturade45 C,dupcareseconstat
odiminuarebrusc.Efectelestresuluitermicaufostresimitedup5ore.
0 Rezult deci c la temperaturi mai ridicate i anume la peste 35 C se produce scderea
intensitii procesului de respiraie ca urmare a alterrii proteinenzimelor. n primele ore de expunere a plantelor sau a organelor acestora la temperaturi ridicate intensitatea procesului de respiraiecrete,nurmtoareleorensarelocdiminuareaintensitiiacestuiproces,caurmarea biodegradriienzimelorceintervin. 2. Lumina. Influena luminii este indirect i se manifest prin rolul pe care l are n fotosintez(biosintezasubstratuluirespirator)ndeschidereastomateloriprinefectulcaloric. 3.Umiditateasolului.Excesuldeumiditatedinsolgenereazcondiiideanaerobioz,ceea ceconducelainhibareaprocesuluiderespiraieaorganelorexpuseacestuifactor. Insuficiena apei din sol conduce la condiii de stres hidric care determin nchiderea hidroactiv a stomatelor, limitarea aprovizionrii cu oxigen a celulelor i inhibarea procesului de respiraie. 4. Nutriia mineral. Produsele agricole provenite din parcele n care sau aplicat cantiti maridengrminteazotateauointensitaterespiratoriemaimarecomparativcuceleprovenitede peparcelefertilizateechilibrat.Acestefectalazotuluisedatoreazaciuniidefrnareaprocesului de maturare, iar plantele sau organele plantelor cu un grad de maturitate mai puin avansat au o intensitaterespiratoriemaimare.DupThomasicolab.,(1978),aceastintensificaresedatoreaz cerinelor mai mari de energie biochimic pentru procesul de cretere, care se intensific sub aciuneaazotului. 5.Dioxiduldecarbondinaer.Proporiadioxiduluidecarbondinatmosferidinaeruldin sol poate s influeneze intensitatea procesului de respiraie. Astfel, proporia de 3 5% CO2 din solurilegrele nuareefect evidentasupra intensitiirespiraieirdcinilor.Cretereaconcentraiei
136
acestui component diminueaz intensitatea respiraiei, iar la concentraii ce depesc 12 15% respiraiapoateficompletinhibat. ncazulmereloriperelorpstratenspaiicuatmosfercontrolatncareconcentraiade dioxiddecarbonestede3%,intensitateaprocesuluiderespiraieesteinhibat. 6.Oxigenuldinaer.Laconcentraiimaimaride10%oxigen,respiraiardcinilordecurge normal, la 5% intensitatea respiraiei este de 2 ori mai mic, iar la concentraii mai mici de 2% oxigen,biodegradareasubstanelorderezervarelocpecaleanaerob. Reducereaconcentraieideoxigendinatmosferadepozitelorcuatmosfercontrolatla3%a determinatncazullegumelorifructelordiminuareaintensitiiprocesuluiderespiraie. Diminuareaproporieideoxigendinatmosferdela21la3%icretereaceleidedioxidde carbondela0,003la35%,reprezintunprocedeutehnologicutilizatpentrupstrareamerelori perelor, cunoscut sub denumirea de atmosfer controlat. Dac intensitatea procesului de respiraieamerelornatmosfercucompoziianormalesteconsiderat100%,intensitateaacestui proces descrete la 37,5 61,4%, n condiii de atmosfer controlat, n funcie de proporia dioxiduluidecarboniaoxigenului(tabelul7). La concentraii sczute ale oxigenului, activitatea citocromoxidazei este nul, iar formarea ATPului nu mai are loc. n aceste condiii are loc biodegradarea anaerob a glucidelor pe cale alcoolicsaulactic.
Tabelul7.Modificareaintensitiiprocesuluiderespiraieamerelor,nfunciedecompoziiaatmosferei (dup Monzinii Gorini,1967) Compoziiaatmosferei,% O2 3 3 3 3 4 4 4 4 7 7 CO2 0 2 5 10 0 2 5 10 0 2 49,6 46,7 43,0 37,5 51,7 48,6 44,8 39,1 58,0 54,6 Descreterearespiraiei,% Compoziiaatmosferei,% O2 7 7 8 8 8 8 10 10 11 21 CO2 5 10 0 2 5 10 2 5 10 0 50,2 43,8 60,4 56,8 52,3 45,6 61,4 56,5 51,3 100,0 Descreterearespiraiei,%
7.Aciuneaunorsubstanechimice.Erbicidele,insecticidele,fungicidele,hormoniiialte substane utilizate n cultura plantelor influeneaz n mod diferit intensitatea procesului de respiraie.Uneledintreacestesubstaneostimuleaz,ntimpcealteleoreduc.
137
8.2.8.Importanapracticacunotinelorprivindrespiraiaplantelor
Cunoatereaintensitiiprocesuluiderespiraieaplantelorprezintimportanpracticdin numeroaseconsiderente: Intensitatea procesului de respiraie constituie un indicator pentru aprecierea gradului de perisabilitateadiferitelororganealeplantelor. Cantitatea de dioxid de carbon eliminat n procesul de respiraie constituie un indicator pentru aprecierea ritmului de biodegradare a substanelor de rezerv. Astfel, n cazul produselor la care substratul respirator l constituie glucidele, pentru fiecare miligram de dioxiddecarbonprodusnrespiraieseconsum0,684mgglucoz. ncazulorganelorclimacterice, intensitateaprocesuluiderespiraiereprezintun indicator practicpentruapreciereamomentuluioptimderecoltare.Fazadepreclimactericcorespunde cumomentulderecoltareafructelordestinatepentrupstrareandelungat,ntimpcefaza declimactericcorespundecumaturitateadeconsum. Intensitatea procesului de respiraie constituie unul dintre indicatorii utilizai pentru precizareamomentuluideintrareideieiredinrepausulvegetativ(dorman),amugurilor dela:morcovi,cartofi,ceap,pomifructiferi,materialsditorhorticoletc.iaembrionului seminelor. Respiraiaconstituieunuldintre indicatoriiutilizaipentruprecizareacondiiiloroptimede pstrare a legumelor, fructelor, seminelor i a materialului sditor horticol. Condiiile de pstrare: temperatura, umiditatea relativ a aerului, compoziia atmosferei etc. trebuie s asigure desfurarea procesului de respiraie ntrun ritm lent, astfel nct consumul de substaneenergeticesfiectmaimic.
138
9.CRETEREAPLANTELOR
Cretereaplanteloresteunprocescomplex,morfologic,fiziologicibiochimic,careconst n modificri cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea celulelor, a volumului i a masei acestora.nurmadesfurriiacestuiproces,plantelerealizeazdimensiunilecaracteristicespeciei. Creterea reprezint pentru plante o necesitate vital pentru o bun nutriie. Rdcinile trebuie s creasc spre sursele de ap i de substane minerale, frunzele trebuie si mreasc suprafaapentruaasiguraobunrecepiearadiaiilorsolare, iarcretereatulpinii asigurobun expunereafrunzelorlalumin. n paralel cu procesul de cretere, se desfoar procesul de dezvoltare, care const n modificricalitativecareconduclaparcurgereafazelordetineree,maturitateidesenescenila realizareacapacitiidenmulireaplantelor. Etapeleprocesuluidecretereidezvoltare,delagerminareasemineloripnlamoartea plantelor, i influena factorilor meteorologici asupra desfurrii acestor faze sunt studiate de fenologie. Desfurareaprocesuluidecretereimaturareseurmretecuajutorulunorindicatori,aa cum sunt:germinarea,rsritul, nfrirea,umflarea mugurilor, nfloritul, cdereapetalelor,prga, maturitatea n lapte, maturitatea deplin, nglbenirea frunzelor, cderea acestora, etc. Ritmul de parcurgere al acestor etape este influenat de factorii externi, dintre care un rol deosebit l are temperatura.Parcurgereafazelordecretereimaturarepoatesaiblocnumaincazulrealizrii valoriiminimedepragtermicisedesfoarncondiiibune,cndserealizeazvaloareaoptima acestuiparametru.Pragulminimdetemperaturivalorileoptimevariaznfunciedespecieide soi. Ceilalifactoriambianiauoinfluendiferitasupraacestorprocese.Astfel,secetagrbete ritmul de desfurare a fenofazelor, scurtnd perioada de cretere i maturare. Aprovizionarea abundentcuazotarensunefectcontrar,prelungeteperioadadecreterevegetativaplantelor i ntrzieapariia fazeide maturitate.Rezultdecic factorii ambiani auo influen hotrtoare asupramomentuluideiniiereauneifenofazeiasupradurateiacesteia. Principalele faze fenologice din viaa plantelor sunt: tinereea, maturitatea i senescena, fiecaredintreacesteaavndmaimulteetape.Trecereadelaofenofazlaaltasefaceprinacumulri calitativeicantitative, iardurataloresteprogramatgenetic.Factoriiexternideterminactivarea genelor care programeaz formarea ARNm specific pentru biosinteza enzimelor i a hormonilor care intervin n acest proces. Nu se cunoate ns care este orologiul biologic care declaneaz trecerea de la o faz la alta i parcurgerea acesteia ntro perioad detimp caracteristic pentruo speciesauunsoi. 139
Datoritfaptuluicaplicareadiferitelormsuritehnologicesefacenfunciedefenofaze,au fost elaborate clasificri care variaz n funcie de specie. Se consider c un stadiu este atins n momentulncare50%dinplanteprezintmodificrilecaracteristicepentruaceastetap. Notarea diferitelor faze fenologice se face n mod diferit n funcie de autor (cu cifre sau litere).Deexemplu, ncazulcerealelorseutilizeaz4scale,dintrecareseutilizeaz mai frecvent ceaelaboratde Feekes,ncarenotareasefacecucifredela1la11: 1Rsritul. 2nceputulnfritului. 3nfritul. 4Sfritulnfritului. 5nceputulalungiriipaiului. 6Apariiaprimuluinod. 7Apariianoduluialdoilea. 8Apariiaultimeifrunze. 910 Ligulavizibil. 10.1 Teacaestedesfcut. 10.2 Apariiaspicului:1/4nspicat. 10.3 1/2nspicat. 10.4 3/4nspicat. 10.5 Toatespiceleieitedinteac. 10.5.1 nceputulnfloritului. 10.5.2 nfloritulmijloculuispicului. 10.5.3 Sfritulnfloritului. 10.5.4 Formareacariopsei. 11Maturareacariopsei. 11.1 Maturitateanlapte. 11.2 Maturitateancear. 11.3 Maturitateanprg. 11.4 Maturitateadeplin. ncazul mugurilor floraliaipomilor fructiferi se utilizeaz alte fazereper.Astfel, ncazul caisuluiialpiersiculuisedistingurmtoarelefaze: A Mugurdeiarn(repausforat). BUmflareamugurilor. CApariiasepalelor(nceputuldezmuguritului). DApariiapetalelor. 140
EApariiastaminelor. F nflorirea. GCdereapetalelor. HFormareafructului. IFructtnr. JFructmatur.
9.1.ETAPELECRETERIICELULARE
Planulstructuriidebazauneinoiplantuleestestabilitncdinmomentulcndsarealizat 1/3dinembriogenez,iaraxaapicalbazalesteorientatndireciachalazmicropil. Procesuldecreteredelaembrion,laplantamatur,reprezintunprocescomplex,careare labazactivitateaesuturilormeristematice.Celulelenouformateimrescvolumuliacumuleaz substaneorganiceiminerale. Creterea celulelor se desfoar n dou etape: etapa embrionar, cunoscut i sub denumireademerezsaudiviziuneacelulari etapadeextensie,denumiti auxezsauelongaie. MEREZA se desfoar la nivelul esuturilor meristematice, care sunt alctuite din celule tinere,delimitatedeunperetecelularsubire,bogatencitoplasmislabvacuolizate. Meristemele se formeaz n timpul embriogenezei, la polul apical i la cel bazal i este controlat de gene specifice (Taylor, 1997). Ca urmare, n seminele n curs de germinare exist douzonemeristematice:aradiculeiiatulpiniei,ntimpcenplantelematureexistsutedezone meristematice n rdcini, ramuri, tulpin, floare, etc. n procesele de cretere sunt implicate urmtoarelemeristeme: meristemeleprimare,situate laextremitateardcinii,tulpinii iaramurilor, meristemece contribuielacretereanlungimeaplantelor meristeme secundare: cambiul i felogenul, care prin diviziune contribuie la creterea n grosimeatulpinii,datoritfaptuluicgenereazxilemulifloemuli,respectiv,suberuli felodermul. Unele celule rezultate din meristemele primare pot s rmn la starea embrionar, diviziunea lordeterminndcretereaunorzoneale frunzelor sau cretereatulpinii. Aaestecazul celulelor meristematicedifuzedin frunzeleplantelordicotiledonatesau meristemele intercalarede labazainternodurilorplantelorgraminee. Reglareaprocesuluidediviziunecelularesteinfluenatdefactoriimediuluinconjurtori serealizeazpedouci:pecalehormonalcuparticipareacitochinineloriprinreglajulgenetic alsintezeiciclinelor(Jacobs,1997).Acesteproteinecndsuntasociatecuenzimaciclindependent 141
kinazfosforilat(CDKs)aurolstimulatornprocesuldediviziunecelular.Genele:NOAPICAL MERISTEM,SUPERMAN,CLAVATA1 iCLAVATA2potblocasintezaciclinelor,avndun rolinhibitorasupraacestuiproces(Wang.a.,1997). Creterea organelor plantelor poate fi definit, n cazul n care diviziunea celulelor meristematice nceteaz dup o anumit perioad i nedefinit, cnd activitatea celulelor meristematicecontinupetotparcursulperioadeidevegetaie.Osituaiesimilarsentlnetein cazulplantelorntregi,carepotaveacretereadefiniticaurmaretaliemicicreterenedefinit careseconcretizeazprintrotaliemare. Mrimea zonelor meristematice variaz dup cum urmeaz: meristemele apicale ale rdciniloraulungimeade23mm,celecaulinarede1mm,iarcambiulifelogenulsuntalctuite dincteunsingurstratdecelule. nceeaceprivetedurataperioadeidemerez(etapaembrionar),aceastavariaznfuncie de organ. Astfel, diviziunea meristemelor foliare, la plantele lemnoase, dureaz 23 sptmni, celulele care dau natere fructelor se divid timp de 10 zile (Cerasus avium), pn la 56 de zile (Pyrus munis), n timp ce meristemele apicale se divid pe tot parcursul perioadei de vegetaie. Procesulde merezestestimulatdecitochinine, ctideprezena factorilorexterni(temperatur, lumin,ap,substanemineraleetc.),nlimiteoptime. Procesul de merez poate s aib loc i n celulele difereniate care revin la stadiul embrionarprindedifereniere.Acestprocesarelocncazulformriirdciniloradventive,ntimpul nrdcinriibutailorialformriiorganeloraeriene(vezidifereniereacelulelor). AUXEZA sau extensia celulelor reprezint cea dea doua etap a creterii celulelor i se desfoar n apropierea zonei de diviziune. Ca urmare a realizrii acestui proces, dimensiunile celulelorcrescdela10pnla1000deori. ncondiiinormaleextensiacelulelornupoatesaiblocdatoritfaptuluicpereiicelulari rezistlapresiunimari(de10100MPa),ntimpcepresiuneadeturgescenarevalorimaimici (ntre0,3i1,3MPa)(Cosgrove,1997). Extensiacelularserealizeazpedouci: 1.Acumulareanceluleasubstanelorosmoticactive(glucidesolubile,substaneminerale, aciziorganicietc.)determinabsorbiaapeiicretereapresiuniideturgescen.Aceastaaredrept urmare reorientarea microfibrilelor celulozice din pereii celulari i alungirea moleculelor de extensin,n corelaiecusporireasuprafeeipereilorcelulariiavolumuluiacestora. Cretereavolumuluicelulelorde10 1000deorinusepoatensrealizapeaceastcale. 2. Cercetrile efectuate de Key i Ingle (1964) au precizat c pentru realizarea extensiei celulare este necesar sinteza cel puin a unei fraciuni de ARN, iar Evans i Ray (1969) au constatat c dup 20 de minute de la aplicarea tratamentelor cu auxin se intensific ritmul de 142
cretere a celulelor. Hayle (1973)(dup Burzo i colab., 1999)a precizat c auxina a determinat scdereapHuluicelular. AnalizndrezultatelecercettorilordinacestdomeniuVanderhoefiStahl(1975)auajuns laconcluziacpentrurealizareaextensieicelulareestenecesarmodificareaexpresieigenelor,ct iacidifiereasuculuicelular. Theologis iRay (1982) au stabilit c auxina determin modificarea rapid a cantitii de ARN, ceea ce presupune c hormonul a influenat expresia genelor, ceea ce conduce la formarea unuiARNmcorespunztorcucretereaactivitiidetranscripie. McMillan (1980, dup Burzo i colab., 1999) propune urmtoarea ipotez pentru mecanismul extensiei celulare: ruperea legturilor glicozidice dintre poliglucidele de structur din pereiicelulari,cretereavolumuluicelulelorirefacerealegturilorlaunaltnivel. n procesul de auxez (etapa de extensie), auxina se fixeaz pe receptorii situai n plasmaleminreticululendoplasmatic,stimulndrealizareaurmtoarelorprocese: n prima etap auxina determin hiperpolarizarea plasmalemei stimulnd activitatea
+ pompei H ATPaz (Blatt, 1993). Intensificarea activitii pompei de protoni din unele
zone ale plasmalemei conduce la acidifierea apoplastului i intensificarea activitii enzimelor hidrolitice din aceste zone. Concomitent are loc transportul n apoplast a expansinelor,proteinecugreutateamolecularde2527kDa(McQueenMason,1995). Acestesubstane,carenusuntconsiderateenzime,audeterminatcreterearapidapereilor celulari din plantele de castravei, mazre (epicotil), ridichi (hipocotil), ceap i crin (frunze). Expansineleacioneazntreimoduri: o potaveaaciunehidroliticasuprapolimerilordinpereiicelulari o potrupelegturilelanuluidepolimeri,iarenergiarezultatdinacestprocespoatefi folositpentrurefacerealegturilorntropoziienousaulaunaltpolimer o potrupelegturilenecovalentedintresubstaneledinpereiicelulari. n etapa a doua are loc intensificarea activitii pompelor de ioni, ceea ce conduce la creterea presiunii osmotice din celule i endosmoza apei. Presiunea de turgescen generat de absorbia apei determin ndeprtarea microfibrilelor celulozice din zonele unde au avut loc procesele de hidroliz, ceea ce conduce la creterea suprafeei pereilor celulari. Rezult deci c sensul de cretere al pereilor celulari este determinat de localizarea zonelor n care acioneaz expansineleienzimelehidrolitice. netapaatreiaauxinadeterminmodificareaexpresieigenelor,sintezaARNuluimesager care codific proteinele implicate n procesul de refacere a structurii peretelui celular: protein enzime i proteine structurale. n continuare are loc intensificarea activitii sintetazelor, care 143
catalizeaz reaciile de refacere a structurii pereilor celulari prin integrarea unor noi substane i refacerealegturilornzonelencaresaprodusextensia. Refacereastructuriipereteluicelularserealizeazcuparticipareareticululuiendoplasmatic, a complexului Golgi i a enzimelor legate de pereii celulari. n reticulul endoplasmatic rugos se biosintetizeaz proteine, iar n reticulul endoplasmatic neted se formeaz lipide, care sunt transportatencomplexulGolgiprincanaletemporaresaunveziculetransportoare.ncomplexul Golgi se produce glicozilarea proteinelor ct i biosinteza acizilor poligalacturonici (Boulter i Porter,1982).ntimpulformriipereilorcelularinumruldictiozomilordintrocelulcretepn la 75 000 (Mazliak, 1982). Substanele formate n dictiozomi sunt transportate de veziculele golgiene pn la nivelul plasmalemei pe care o strbate prin pinocitoz. Deplasarea veziculelor golgieneestedirijatdemicrotubuliimicrofilamente(Stoeckingi Heber,1976). Biosintezacelulozeiareloclanivelulplasmalemei,altesubstanecomplexesuntsintetizate lanivelulpereilorcelulari,iarintegrareaacestorsubstanenstructurileexistenteestecatalizatde enzimelegatedeacetiperei.Enzimelecareintervinnacestprocessuntbiosintetizatenreticulul endoplasmaticrugosi sunttransportatedeveziculeletransportoare.Acesteenzime,aacum este xilosidazaleagmoleculeledexiloglucaniihemicelulozedecomponentelepereteluicelular. Extensia celular, realizat prin intercalarea unor noi molecule, printre cele existente, este denumitintussuscepiune. Direcia de extensie a celulelor variaz n funcie de esut. Astfel, extensia celular este izotrop, creterea fiind egal n toate direciile, n cazul celulelor parenchimatice. Creterea este anizotrop,ntrosingurdirecie,aacumestecazulcelulelorxilemuluiifloemului. Procesul de extensie celular are loc imediat dup merez la plantele anuale sau dup o perioadderepaus,lamuguriiplantelorperene. Durataperioadeideextensiecelularestemaimarecomparativcuceademerezisepoate prelungipnlasfritulperioadeidevegetaie,aacumestecazullafructelesmnoase. Peparcursulperioadeideauxez,vacuolelemiciseunesciformeazovacuolmare,care ocup70pnla90%dinvolumulcelulei. Cretereamaseicelulelorserealizeaznparalelcuextensiacelular,pebazaacumulrii substanelorbiosintetizate,aapei,substanelorminerale,substanelorsecundare,etc. nceeacepriveterolulcelordouetapedecreteren sporireadimensiuniiesuturilor,se poatemenionaaportulredusalmerezeifadeauxez,ncareserealizeazcelemaimaricreteri ndimensiuni. Determinrileefectuatendinamicauevideniat,lacelemaimultespecii,creteriredusen primele zile, corespunztor fazei de merez. n etapa a doua au loc cele mai intense creteri, corespunztoare etapei de auxez. n etapa final, creterea esuturilor diminueaz ca intensitate. 144
Creterilecumulateseprezintgraficsubformauneicurbesigmoide.ncazultulpinilor,frunzelor ialunorfructe(Malus),creterilecumulateseprezintsubformauneicurbesigmoide,ntimpce lafructeledeArmeniaca,Cerasus,Vitis,Prunus,Persicaetc.,curbaestedublusigmoid.Lahifele deciupercicretereaesteliniar,ntimpcecretereauneimasedebacteriisaualgeunicelulareeste logaritmic. Vitezadecretereaplantelorvariaznlimitemari,nfunciedespecie:2040mm/zila Pisum, 100 120 mm/zi la Triticum, 200 300 mm/zi la Asparagus i 400 600 mm/zi la Dendrocalamus giganteus (bambus). Viteza de cretere este influenat de prezena hormonilor stimulatoriiacondiiilorfavorabiledemediu. n ceea ce privete rolul hormonilor, n procesul de cretere al plantelor se pot meniona urmtoarele: citochininele stimuleaz mereza, auxinele stimuleaz auxeza, giberelinele determin ntreruperea repausului vegetativ al mugurilor i seminelor, modific dominana apical i stimuleaz creterea internodurilor. Acidul abscisic inhib creterea plantelor i prelungete repausulmuguraliembrionar(Purohit,1987). Un rol deosebit asupra ritmului de cretere l au factorii de mediu: temperatur, lumin (intensitate,spectruidurat),umiditateasolului,coninutulnsubstanemineraleetc.
9.2.GERMINAREASEMINELOR
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de dezvoltareontogenetic,cndsuntasiguratecondiiifavorabiledemediu. Din punct de vedere agronomic, se consider c smna a germinat cnd d natere la o nouplantulcaresepoatehrniautotrof.Dinpunctdevederefiziologic,seconsidercprocesul de germinare este ncheiat cnd radicula a penetrat prin fisurile tegumentului n sol (Mazliak, 1982). Principalii parametri fiziologici ai seminelor prin intermediul crora se poate aprecia procesuldegerminareaseminelorsunturmtorii: longevitatea,carereprezintduratadeviaaseminelorpstratencondiiinormale.Acest parametruvariaz n funciede intensitatea metabolismului,structuraseminei icantitatea desubstanederezerv facultatea germinativ reprezint procentul de semine care germineaz n condiii optime pentruspeciarespectiv viabilitatea reprezint nsuirea embrionului de ai menine reaciile caracteristice pentru esuturilevii(testulcusruridetetrazoliu).
145
Ieirea seminelor din repaus vegetativ se realizeaz n condiii favorabile de mediu (temperatur, umiditate, lumin) care determin activitatea genelor implicate n biosinteza ADN ului, respectiv ARNm care codific enzimele ce catalizeaz reaciile caracteristice pentru acest proces:biosintezahormonilorstimulatoriiaienzimelor(Mazliak,1982). Germinarea se manifest numai la seminele mature, care au ieit din starea de repaus. Seminele cu embrionul imatur se remarc prin dimensiunile mici ale acestuia i nainte de germinareembrionultrebuie screascis sedezvolte.BewleyiBlack(1982) menioneazc unele specii se caracterizeaz prin prezena unor embrioni morfologic imaturi ca: Anemone coronaria,Fraxinusexcelsior,Fraxinusnigra,Pinussylvestris,Ranunculusbiternatusetc. MaturareaseminelordeFraxinusnigrasepoaterealizaprinexpunereaseminelortimpde
0 18sptmnilatemperaturade2030 C,urmatdepstrareatimpde24lunilatemperaturade 0 510 C(Vanstonei LaCroix,1975).
Seminele pomilor nu germineaz nainte de a fi postmaturate. Acest proces se realizeaz prin expunerea seminelor umectate i stratificate la temperaturi coborte. Prin acest tratament se modificraportuldintrehormoniistimulatoriiinhibitorinfavoareaprimilor.Astfel,coninutuln gibereline din semine crete dup 2 3 sptmni de postmaturare, cel de citochinine dup 4 sptmni i cel de auxine, dup 7 sptmni, concomitent cu diminuarea coninutului n acid abscisic. Dup Baldini (1986), durata perioadei de meninere a facultii germinative i a
0 postmaturriiseminelorlatemperaturade45 Cvariaznfunciedespeciaarborilorfructiferi,
nlimiteleprezentaten tabelul8.
Tabelul8.Durataperioadeidemeninereafacultiigerminative,aperioadeidepostmaturare iepocadestratificare (Burzo icolab.,1999) Duratademeninerea Specia Duratadepostmaturare Epocadestratificare facultiigerminative Armeniacavulgaris 6luni 5luni August Castaneasativa 2 3luni 5luni Oct. noiembrie Cerasusavium 7sptmni 6luni August Juglansregia 6luni 5luni Oct. 10 15ziledup Malusdomestica 6luni 8 10sptmni recoltare Persicavulgaris 6luni 5luni Oct. 10 15ziledup Pyruscommunis 6luni 8 10sptmni recoltare Prunusdomestica 6sptmni 5luni August Vitisvinifera 4ani 3 4luni Oct. noiembrie
Maturarea seminelor de Triticum se realizeaz n momentul n care greutatea proaspt scade,iarseminelencepssedeshidrateze(Mitchell .a.,1980). Permeabilitatea nveliului seminal variaz mult n funcie de specie. nveliul permeabil estealctuitdincelulemoarte,careauntreelespaiimariplinecuaer.nveliurileimpermeabile 146
sunt alctuite la exterior din mucilagii (Malus) sau din celule strns unite, fr spaii ntre ele (Lactuca). Stimulareagerminrii seminelorcu nveliul impermeabil sepoaterealizaprinscarificare (afnareasolului). Dup semnat, condiiile corespunztoare de temperatur, lumin i umiditate determin ntreruperearepausuluiseminal.
0 Temperatura optim pentru germinarea seminelor variaz ntre 25 28 C pentru plantele 0 originare din zonele temperate i 30 35 C pentru cele tropicale. Dup Noggle i Fritz (1984),
temperaturaminim,optimimaximpentrugerminareasemineloresteurmtoarea: Specia Triticumsativum Hordeumsativum Secalecereale Zeamays Oryzasativa Cucumismelo Minim 35 35 35 810 1012 1019 Optim 1531 1927 2531 3238 3037 3049 Maxim0C 3045 3040 3040 4044 4042 4550
ncazulseminelordeLactucasativa,germinareaarelocnumaidupexpunereaacestorala lumin, cteva minute sau ore, n funcie de specie. Prin aceasta fitocromul inactiv (P660) se transformnfitocromactiv(P730),carestimuleaztrecereadelastareaderepausvegetativlacea deviaactiv,adiclagerminareaseminelor. Aceste semine au nevoie de un raport ridicat fitocromi activi / fitocromi totali. Astfel, seminele de Lactuca germinate au valoarea raportului P730 / Pt mai mare de 0,4, n timp ce seminelenefotoblasticeauvaloareaacestuiraportmaimicde0,02. Peparcursulprocesuluidegerminareaseminelorsepotdeosebi4etapemaiimportante: nprimaetap,careareloclacontactuldirectdintresemineiapacarealctuietesoluia solului, se desfoar procesul de imbibiie a seminelor. Pe durata acestui proces, substanele fenolice din tegument i ali inhibitori difuzeaz n soluia solului, eliminnduse astfel unul din factoriiceinducrepausulseminal.Apadinsoluiasoluluiptrundeprintegument,ncazulncare estepermeabil,sauprinhilsaumicropil,ncazulseminelorcutegumentimpermeabil,determinnd imbibiiacoloizilorcelulari.SemineledeTriticum,bogatenglucide,absorbcirca47gap,iarcele dePhaseolusbogatenproteineabsorb200400gap,pentru100gsemine.ntimpulimbibiiei seminelor, hidrofilia citoplasmei crete, iar lipofilia i vscozitatea descresc. Ca urmare a desfurrii acestui proces, radicalii liberi ai coloizilor celulari leag dipolii apei i i mresc volumul, genernd presiunea de imbibiie. Aceasta depete 1 000 de bari, determinnd ruperea tegumentului,ceeacestimuleazpenetrareaapeiiaoxigenuluinsmn. 147
n contact cu soluia solului, seminele uscate ale cror membrane plasmatice sunt deteriorate, pierd prin difuziune o parte din substanele solubile. Cantitatea de substane solubile care difuzeaz n soluia solului este dependent de ritmul de refacere a integritii membranelor plasmatice i este corelat cu capacitatea de germinare a seminelor. n practic se determin conductometric cantitatea de ioni ce difuzeaz n soluia solului, care constituie un indicator al capacitiidegerminareaacestora. Etapaadouaarelocduphidratareaceluleloriestealctuitdin4faze: 1. n prima faz se constat stimularea activitii enzimelor existente i a procesului de respiraie. Biosinteza giberelinelor are loc n scutelum, de unde migreaz n celulele cu aleuron. n ribozomiidepereticululendoplasmaticrugos,dincelulelecualeuronarelocsintezadenovoa amilazelor (Davies, 1987). Aceste enzime sunt transportate n complexul Golgi, de unde prin intermediul veziculelor golgiene ajung la plasmalem pe care o strbat prin pinocitoz. n continuare, amilazele sunt transportate pe cale apoplasmic pn la endosperm, unde determin biodegradareaamidonului(Purohit,1985). Planteletineresuntdependentedeauxinaexistentnesuturi,ntimpcecitochininelesunt pusenlibertatedinaciziinucleici,caurmareaaciuniiribonucleazelor(Sebaneck,1992). Trecereaembrionuluide la fazaderepaus lacea de vegetaie este foarterapid. Astfel, n seminele de Pisum, dup 14 ore de imbibiie are loc sinteza amilazelor, iar dup 24 de ore se ajungelavitezamaximdediviziuneacelulelor.naceastperioadarelocirefacereastructurii membranelorplasmatice,caresadeterioratntimpulrepausuluivegetativ. Dup Burton (1982), intensitatea procesului de respiraie a seminelor crete de 45,9 ori, prinsporireaconinutuluinapdela11,1la17%. Procesulderespiraieaseminelorcretefoarterapidnprimeleoredeimbibiie,creterea estepuspeseamaactivitiienzimelorrespiratorii. 2. n faza urmtoare, dup 10 25 de ore de la imbibiie, se constat o diminuare a intensitii procesului de respiraie a seminelor de Pisum. Ctul respirator este 3,0, indicnd existenaunuiprocesderespiraie anaerob,careestedeterminatdepenetrarea lentaoxigenului prinpericarp. 3. n faza a treia, dup 25 60 de ore de la imbibiie, are loc o nou intensificare a procesuluiderespiraie,determinatdepenetrareaoxigenuluiprinmicilerupturialetegumentului, precum i datorit biosintezei de novo a enzimelor implicate n biodegradarea substratului respirator.
148
4. n ultima faz, dup 60 de ore de la imbibiia seminelor, intensitatea procesului de respiraiescade,datoritbiodegradriicelulelordincotiledoaneledincaresubstanelederezervau fostconsumate. O dinamic similar a intensitii procesului de respiraie sa constatat i la seminele de Phaseoluslunatus,Lactucasativa,Raphanussativus,Arachishypogeae,Zeamays,Glycinemaxi Lathyrusodoratus(Bewleyi Black,1978). ncazulsemineloraltorspecii:Avenafatua,Hordeumvulgare,Ricinuscommunis,Sinapis arvensis,Oryzasativaetc.fazaadouadeanaerobioznuareloc. Intensitatea procesului de respiraie a seminelor, pe durata procesului de germinare, este determinatdetemperatur. Studiiledemicroscopieelectronicauprecizatcintensificareaprocesuluiderespiraieeste nsoitncazulseminelordeOryzadecretereanumruluidemitocondriiianumruluicristelor mitocondriale(Yoo,1970).nacelaitimp,saconstatatintensificareaactivitiienzimelorciclului Krebs(Breidenbach.a.,1967). netapaatreiaaprocesuluidegerminareare loc mobilizareasubstanelorderezervdin semine.Acestprocesesteiniiatimediatdupimbibiiaseminelor,iarcelemaimarimodificrise observdup72deore(Nogglei Fritz,1984). Principalele modificri biochimice care au loc n timpul germinrii seminelor sunt prezentatenschemadin. Substanele de rezerv: glucidele, lipidele i protidele sunt biodegradate pn la zaharoz, aminoacizi, acetil CoA, glicerol etc., care sunt translocate din endosperm sau cotiledoane spre embrion, unde sunt utilizate pentru biosinteza compuilor implicai n procesul de cretere sau pentruproducereadeenergiebiochimicnmitocondrii. n scutelumul seminelor de Hordeum a fost identificat prezena amilazei (Mory .a., 1972),iardup22 24orea fostpus nevideni biosinteza glucozidazei iaamilazei n celulelecualeuron. Amilazeleimaltazacatalizeazbiodegradareaamidonuluidinamiloplastepnlaglucoz, care este translocat n citoplasm, unde n prezena unei izomeraze formeaz fructoza, iar n prezenazaharozofosfatazei,celedouhexozedaunaterelaomoleculdezaharoz.Aceastaeste translocatnembrion,undeestebiodegradatla monoglucidecarepringlicoliz formeazacidul piruvic.Acestaprinaminareformeazaminoacizi,prindecarboxilareproduceacetilCoAdincare se biosintetizeaz acizii grai i prin biodegradarea n ciclul Krebs se obine energia necesar proceselordebiosintez. Seminele uscate de Pisum conin puini aminoacizi liberi, dar coninutul acestora crete imediat dup imbibiie (Larson i Beevers, 1965). Creterea respectiv este rezultatul activitii 149
proteazelordinveziculelececoninproteine.Aminoaciziisunttransportai nembrion,undeareloc sintezaproteinelor, nprezenapoliribozomilor,aARNm, ATPiaenzimelor.Biosintezaacestor substane a fost identificat n seminele de Phaseolus dup 30 60 de minute de la imbibiia acestora(Gillardi Walton,1973). ARNm necesar pentru biosinteza proteinelor a fost identificat n seminele uscate de Triticum (Weeks i Marcus, 1971), probabil, asociat cu proteinele, iar n primele minute dup imbibiieseevideniazcretereacantitativaARNmnembrion,urmareabiosintezeidenovo. Concomitentsaconstataticretereanumruluidepoliribozomi.Osituaiesimilarsaobservati ncazulseminelordeGossypium(HammettiKatterman,1975). Bewleyi Black (1982)apreciaz cnprimeleetapealegerminriiseminelornuestenecesarbiosintezadenovoaARNmpentru sintezaproteinelor. nsemineledeTriticumncursdegerminareafostpusnevidenprocesuldebiosintez a ADNpolimerazei i a ARNpolimerazei (Mazus i Buchowich, 1972), implicate n biosinteza acizilornucleici,iarnsemineledePhaseolusafostpusnevidenactivitateaamianoacilARNt sintetazei,implicatnbiosintezaproteinelor(Andersoni Fowden,1969). Principala substan de rezerv din seminele plantelor oleaginoase o constituie lipidele, reprezentate prin trigliceride. Acestea se gsesc depozitate n sferozomi (oleozomi), cromoplaste sausubformdepicturincitoplasm. Biodegradarea lipidelor de rezerv din seminele de Ricinus a fost studiat de Cavin i Beevers (1961), iar cea a lipidelor din seminele de Helianthus annuus de Bradbeer i Stumpf (1959). Lipideledinsferozomisuntbiodegradatenprezenalipazelorpnlagliceroliacizigrai caresunttranslocainglioxizomi,undesuntcatabolizaiprinprocesuldeoxidare,pnlaacetil CoA. Aceasta poate fi biodegradat n ciclul Krebs sau poate fi metabolizat n ciclul acidului glioxilic, care se desfoar n glioxizomi. Compusul final al acestui proces este succinatul, care poate fi metabolizat n mitocondrii pn la oxalat. Acesta estetranslocat n citoplasm, unde este transformatnpiruvat,careprintrunprocesdeglicolizinversestetransformatnglucoz,poatefi utilizatnbiosintezaaminoacizilorsaupoatefimetabolizatnciclulKrebs. Metabolizarea glucidelor de rezerv din seminele de Ricinus a fost pus n eviden de Muto i Beevers(1974)duptreiziledelaimbibiiaacestora. netapaapatraaprocesuluidegerminareaseminelorareloccreterearadiculei.Compuii intermediari rezultai din biodegradarea substanelor de rezerv i energia biochimic produs n respiraie sunt utilizate de embrionul seminal n procesul de cretere. Mai nti are loc extensia celulelor radiculei, iar ulterior diviziunea lor. Dup cteva zile de imbibiie, radicula embrionului
150
penetreaz spre exterior, prin micropil sau prin rupturile pericarpului, ceea ce marcheaz sfritul procesuluidegerminareinceputulprocesuluidecretereaplantulei.
9.2.1.Factoriigerminaiei
Germinaiaseminelorestedeterminatdeaciuneafactorilordiferiiaimediuluiextern,de structuraseminelor,destadiullordedezvoltare,deprezenadiferitelorsubstaneinprimulrnd aenzimelornsemine. A.Factorii externiaigerminaiei: 1. Apa este un factor foarte important al germinaiei. n prezena apei biocoloizii protoplasmeisehidrateazitrecastfelnstareactiv.Opartedinenzime,nprezenaapei,devin active.Apaestenecesarpentrudesfurareadiferitelorprocesebiochimicehidroliticei,nacelai timp,estesolventulcelmaiimportantaldiferitelorsubstanedincelul. Absorbiaapeidectresmnsefaceprinimbibiieiesteurmatdecretereagreutiii a volumului seminei. La seminele uscate de graminee (gru, orez etc.) i leguminoase (soia, mazre, lupin etc.) fora de imbibiie este foartemare, de 1 000 1 300 atmosfere, n funcie de concentraiacoloizilorhidrofiliaiseminelor(tabelul9). Absorbiaapeinsmnsefaceprinhiliprintegumentulseminalsubformlichidsau de vapori. Absorbiaapei nu se facecuaceeai intensitatepetoatesuprafeeletegumentului ide ctre diferitele pri ale seminei (tabelul 10). Apa necesar germinaiei se numete ap de germinaie.Cantitateaapei degerminaievariazladiferitelespecii,cumreieseidin tabelul 9.
Tabelul9.Apaabsorbitde100gdesemineuscatelaaerntrunintervalde6ore, launelespeciideplante (dupPterfiiSlgeanu,1972) Planta Gru Porumb Fasole Lupin Apadegerminaie(g) 47 38 110 25
Vitezadeabsorbieaapeivariaz,deasemenea,dupfelulseminelor.Suntseminelacare imbibiia la nceputse face ncet,laurm mairepede(seminede morcov,ptrunjel isfecl).La alteleprocesulsedesfoarinvers,absorbiaapeilanceputsefacemairepede,spresfritviteza eisemicoreaz(seminedefasole,mazre,mutarirapi). 2.Oxigenuljoacunrolimportantngerminaiaseminelor.Seminelembibatenap,mai ales n timpul germinaiei, respir intens. Sa observat coxigenul necesar germinaiei variaz cu naturasubstanelorderezervpecareacestesemineleconin.Semineleoleaginoaseconsummai 151
mult oxigen dect seminele amidonoase deoarece lipidele se transform n amidon, proces care necesitomarecantitatedeoxigen. 3. Temperatura. Pentru realizarea optim a diferitelor procese fiziologice este necesar o anumit temperatur. Aceasta influeneaz activitatea enzimelor i, prin aceasta, intensitatea proceselor metabolice. n timpul germinaiei au loc i sinteze foarte importante, mai ales proteosinteze,care,deasemenea,suntinfluenatedetemperatur.Proteosintezastlabazaformrii celulelornoinembrion. Temperaturanecesargerminaieiestenlegturcuadaptareaplantelorncursulfilogeniei lor. Astfel, temperatura de germinaie a plantelor sudice este mai ridicat dect aceea a plantelor originaredinregiunilenordice.Temperaturadegerminaieaunorplantedecultur(tabelul10):
Tabelul10.Temperaturadegerminaieaunorplantedecultur (dup Pterfi i Slgeanu,1972) 0 Temperatura( C) Minim Optim Maxim 0,5 27 37 1,8 21 28 2 30 35 4 25 30 5 21 28 9 33 42 10 32 37 12 35 40 13 33 46 15 30 40
Planta Mutaralb In Mazre Morcov Gru Porumb Fasole Castravete Dovleac Lmi
Temperatura influeneaz i asupra timpului necesar pentru germinare. Aa, de exemplu,

0 0 0 smnade mutar la0 Cgermineaz n16 zile, la3 C n9zile, iar la4 C n6zile. Acestedate
arat c temperatura mai sczut prelungete, iar temperatura mai ridicat scurteaz perioada de germinaieaseminei. Influena temperaturii depinde i de modul n care ea acioneaz. Sa observat c aciunea temperaturiivariateestemaifavorabilpentrugerminaiedectotemperaturconstant. 4. Lumina. Germinaia unor semine este influenat de lumin. Ele se numesc semine fotosensibilesaufotoblastice.Dupnaturarepausuluilorseminelefotoblasticereacioneaznmod diferitfadecondiiiledeiluminare.ncazul repausuluifotolabil repausulsentrerupeiseminele germineazlalumin.Acestea,ceprezintofotosensibilitatepozitiv,suntseminelefotoblastice. Laseminelecurepausscotolabil,repausulsentrerupeprinntuneric,luminainhibgerminaialor. Acesteseminesunt negativfotoblastice,adiceleprezinto fotosensibilitate negativ(Pterfi i Slgeanu, 1972). n tabelul 11, sunt enumerate speciile fotoblastice cunoscute. Cercetrile au artatcunnumrmaimicdespeciideplante(circa5%)auseminecaregermineazindiferentde
152
condiiile de lumin (semine lipsite de fotosensibilitate). Majoritatea speciilor (65%) sunt pozitiv fotoblasticeinumai25%dinspeciiprezintofotosensibilitatenegativ.
Tabelul11.Speciifotoblastice(dup Wareing,1969) Plantelacareluminastimuleazgerminaia Amaranthusretroflexus Betulasp. Bidenstripartirtus Capsellabursapastoris Digitalispurpurea Echiumvulgare Epilobiumhirsutum Eschololtziasp. Fragariavirginiana Juncussp. Kalanchoeblossfeldiana Lactucasativa Lepidiumvirginicum Lycopersicumesculentum Lythrumsalicaria Nicotianatabacum Paeoniasp. Perillaocymoides Phleumpratense Poasp. Primulasp. Rumexsp. Verbascumthapsus Plantelacareluminainhibgerminaia Helleborusniger Lamiumamplexicaule Nemophilainsignis Nigelladamascena Phaceliatanacetifolia Silenearmeria
Experienelearatcfotosensibilitateaseminelorpoatefimodificatnanumitecondiiide lumin.AchenelepozitivfotoblasticedeLactucainuteoperioadndelungatlantuneric,decin condiiideinhibare,devinincapabiledeamairspundelalumin,eledevenindscotodorminde. De asemenea, seminele negativ fotoblastice inute mult timp la lumin devin fotodorminde. Amndouaceste tipuriderepaussecundarpotfintrerupteprintemperaturisczute. Unele substane cum sunt azotaii (KNO3), compuii organici cu sulf (tioureea) i acidul giberelicntreruprepausulembrionaristimuleazcretereaembrionuluilaseminelefotoblastice. Se cunosc specii (de exemplu, Betul pubescens) la care smna intact este fotoblastic, dar embrionulizolatiesedinstarealuiderepaus,indiferentdecondiiiledeluminsauntuneric. Necesitateadeluminlaseminelepozitivfotoblasticedeobiceiesteredus.Deexemplu,la tutun, 100 luci de lumin alb (la salata Grand Rapids 400 600 luci, dup Pterfi i Slgeanu,1972),inducgerminareamaximaachenelor.ncadrulunorlimiteestevalabillegea reciprocitii, adic rspunsul de germinare depinde de cantitatea luminii primite (intensitatea luminiixtimpuldeexpunere).Deexemplu,laintensitimarideluminoexpunerescurtde0,1 secundproduceunapreciabilefectasupragerminaieiseminelordeLythrumsalicaria. Cerina spectral a seminelor a cror germinaie este stimulat de lumin sa studiat n efectulrou/rounchis,descoperit(n1952)odatcudescoperireafitocromului.nsnanul1935 L.H.Flinti D.McAlisteraratcregiunearoului(=650nm)aspectruluiesteceamaieficient n stimularea germinaiei seminelor de Lactuca, iar radiaia de rounchis din regiunea 730 nm inhib germinaia. Deci efectul luminii asupra modificrii, respectiv ntreruperii repausului 153
seminelorpozitivfotoblastice,sedatoreazradiaiilorderoudeschis(640670nm).nschimb, radiaiile de rounchis (700 740 nm) au o aciune de inhibare puternic asupra germinaiei acestor semine. Aceste dou regiuni spectrale sunt antagoniste, iar sub aciunea lor succesiv seminele pot fi adormite (de lumina rounchis) i trezite (de lumina roudeschis) de mai multe ori, iar germinaia depinde de tipul radiaiei ce acioneaz ultima oar. Acest tratament se poaterepetademaimulteori,cucondiiacaprimaradiaiesdurezectevaminute,iaradouas urmezedupctevasecunde. Inducia germinaiei seminelor cu fotosensibilitate pozitiv necesit o expunere lung la luminaroudeschissau mai multe iradiaiuni scurteseparateprin fazeobscure mai lungi. Ritmul optimaldeiluminarevariazdupspecie. nafardeefectulradiaiilorroudeschisirounchis,iluminaalbastrareefectasupra unor semine. Efectul razelor albastre este complex, ele putnd stimula sau inhiba germinaia n funciedespecieimodulncareelesuntadministrate.Radiaiilealbastrepotprovocagerminaia achenelordeLactuca,dacsuntaplicatepentruoscurtperioadimediatdupinhibiie,darinhib germinaia dac sunt aplicate pentru o mai lung perioad de timp. Lumina albastr inhib germinaia unor semine negativ fotoblastice (de exemplu la Nemophila). n general, aciunea razeloralbastresolicitunnivelenergeticmairidicatdectalrazelorroii. Alte radiaii verzi, portocalii i galbene sunt lipsite de aciune asupra germinaiei, ele avndacelaiefectcaintunericul. Din cele expuse pn n prezent rezult c diferena dintre seminele pozitiv i negativ fotoblastice const n sensibilitatea lor relativ fa de radiaiile de roudeschis irounchis. n condiiile naturale seminele primesc lumin alb care cuprinde ambele radiaii (roudeschis i rounchis) n seminele pozitiv fotoblastice predomin efectul de stimulare al roudeschis, pe cndnseminelenegativfotoblasticeefectulderounchisestecelcarepredomin.
154
9.3.CRETEREAORGANELORPLANTELOR
Creterea plantulei se caracterizeaz prin sporirea numrului de celule, a dimensiunilor i cretereamaseiacestora,prinacumulareadesubstanuscat. ntimpulgerminrii,embrionulutilizeazsubstanelederezervexistentensmnpentru creterea lui. n primele zile de la rsrit nutriia plantulei este heterotrof, iar dup formarea primelortreifrunzeadevrate,setrecelanutriiaautotrof. 1.Cretereardcinii Rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, iar rdcinile secundare din periciclu. Rdcinile adventive se formeaz din tulpin sau din frunze. Primordiile rdcinilor adventive se formeaz din periciclul tulpinii (Zea), parenchimul razelor medulare (Tropaeolum), parenchimul razelor floemului (Hedera), floemul secundar nedifereniat i cambiul interfascicular (Rosa), cambiul interfascicular i periciclul (Begonia), esutul de pe exteriorul frunzelor i a peiolilor (Begonia). Prin dediferenierea esuturilor din aceste zone se revine la stadiul meristematic, iarprindiviziuneacelulelor se formeazuncondecreterecarepenetreazpn la suprafaatulpiniisauafrunzelor. Formarea periorilor absorbani la specia Arabidopsis este stimulat sau inhibat prin modificareaexpresieigenelorTransparenttestaglabra(ttg)i glabra2(gl2). Creterea rdcinilor se realizeaz n urma diviziunii celulelor meristemului situat sub caliptriaextensieicelulelornouformate. Meristemele apicale ale rdcinii au o poziie subterminal i au n compoziia lor meristemulprimordial sauembrionar,compusdincelule iniiale, ngeneraltrietajateiderivatele lor. Acest meristem genereaz difereniat, la monocotiledonate i dicotiledonate, meristeme primare, care datorit sensului diviziunilor au aspectul unor foie histogene: caliptrogenul, protoderma, meristemul fundamental iprocambiul. n procambiu predomin sensul periclinal de diviziune,iarnprotodermestespecificformareapereilorcelularianticlinali.Cndpereiinou formaisuntperpendicularipesuprafaardcinii,seproducecretereanlungimeaacestuiorgan, iarcndpereii nouformai suntparalelicu suprafaardcinii,seproducecretereangrosimea acesteia.
1 Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent i anume 1 diviziune h (Heller,
1985,citatdeBurzoicolab.,1999),darnumrulderdcinicareseformeazntroziestede400 600laViciafabai21000laZeamays(Lynch,1990,citatde Burzoicolab.,1999). Celulele nouformate se alungesc, i mresc volumul, se specializeaz, devin definitive, contribuind la formarea structurilor primare ale rdcinii: caliptra, rizoderma, scoara, esutul conductorimduva. 155
Creterea n grosime a rdcinii la gimnosperme i angiospermele lemnoase are loc secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive i formarea cambiului i felogenului. Cambiulseformeaznrdcin,dinpericiclu,laexteriorulfascicululuiconductorlemnos idin parenchimulperimedulardepefaainternafasciculelorliberiene. Celulele rezultate din diviziunea periclinal a cambiului formeaz spre exterior esut liberian,cualctuirecomplex(vaseliberiene,celuleanexe,parenchimliberian,fibreliberiene),iar spreinterior,dincelulelerezultatennumrmaimaresedifereniazesutlemnos,reprezentatprin vaselemnoase,parenchimlemnosifibrelemnoase. Cambiul capt o form cilindric din cauza activitii inegale de pe cele dou fee i funcioneazsubaceastform,laplantelelemnoasedicotiledonate,toatviaa. n dreptul fasciculului lemnos primar, din celulele produse de cambiu rezult parenchimul dedilatareicelalrazelorprincipale. Pentrucretereardciniisuntutilizateaproximativ3060%dinproduselefotosintetizate, dincare1676%suntfolositenprocesulderespiraie(Lynchi Whypps,1990). Cretereardciniiserealizeazcuvitezmaimareprimvaraitoamna,iarvararitmulde cretereestemailent,dincauzadeficituluideapdinsol.Primvara,cretereancepemaidevreme dectcreterealstarilor,iartoamnacontinunprofunzimeasoluluiidupceacestaangheatla
0 0 suprafa.Temperaturaoptimpentrucretereardciniiestede30 Cpentrubumbac,25 Cpentru 0 grui1520 Cpentrucartof.
HartmaniLoreti(1965)auconstatatcformareardciniloradventivelabutaiideOlea europaeaestemairapidiarna,iarNandai Jain(1971)auatribuitacestprocesmodificrilorcare aulocnsintezasubstanelornutritiveihormonale. Purohit(1985),sintetizndrezultatelecercetrilorefectuateladiferitespecii,evideniazc nrdcinarea este dependent de producerea de auxin, de activitatea cambiului i de nutriie. Chibbar.a. (1980) au sugerat c auxina induce formarea unor izoenzime, respectiv izoenzimele peroxidazelorcaresuntasociatecunrdcinarea,darconcentraiilemarideauxineinhibcreterea rdcinilor. Nanda .a. (1974) au constatat c inhibarea biosintezei acizilor nucleici i a proteinelor reduce nrdcinarea, iar Bhattcharya .a. (1974) apreciaz c auxina acioneaz la nivelul transcripiei i al nutriiei cu carbon, reglnd sinteza proteinelor necesare pentru diferenierea celulelor. Dup Gaspar (1977), rizogeneza este consecina reducerii concentraiei de auxine din celulele rdcinii, ca urmare a aciunii peroxidazelor. Un rol important l au i poliaminele care furnizeazcompui intermediari,printrecare iperoxidulde hidrogen,care stimuleazactivitatea 156
auxinoxidazei. Determinrile efectuate au evideniat intensificarea activitii acestor enzime n timpulprocesuluiderizogeneza.
2.Cretereatulpinii Tulpinaseformeazdintulpiniaembrionului,iarramurileiaunateredinmuguriilaterali. ncazulncaremuguriiprincipaliiceidorminzisuntdistrui,sepotformanoiramuridincambiu careprindiviziunednatereunuicondecretere. nfunciedeparteaaxeiembrionarecareprezintceamaiintensalungire,sepoatedeosebi cretereahipogeeiepigee. Creterea hipogee se caracterizeaz prin prezena unei axe hipocotile mici i a unei axe epicotilecudimensiuni mari.nacestcazcotiledoanelermnacoperite nsol.Dintreplantelecu creterehipogeesemenioneaz:Triticumaestivum,Zeamays,Hordeumvulgare,Tradescatiaspp., Pisumsativum,Viciafaba,Phaseolusmultiflorusetc. Plantelecucretereepigeeauoaxhipocotilmareioaxepicotilcudimensiunimici,iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaa solului. Dintre plantele cu cretere epigee se pot meniona Ricinus communis, Allium cepa, Phaseolus vulgaris, Cucumis sativus, Cucurbita pepo, Sinapis alba,Lactucasativaetc.(Bewleyi Black,1982). Creterea tulpinii se realizeaz n lungime i n grosime. Creterea n lungime are loc cu participarea meristemelor apicale i a celor intercalare, iar cea n grosime, cu participarea meristemelorsecundare:cambiuifelogen. Laspeciilelemnoaseesuturilemeristematicesegsescsituatenmuguriivegetativiapicali. Aceste meristeme sunt protejate de frunze tinere, care sunt acoperite de catafile, ce le asigur impermeabilizarea. Spredeosebiredeapexulradicular,apexultulpiniiareostructurmaicomplex,determinat de dezvoltarea mai accentuat a meristemului primordial. Acesta, n funcie de activitatea sa morfogenetic, prezint o zon terminal numit meristem central, prin diviziunile cruia se realizeaz creterea n lungime a tulpinii sau a ramurilor. Activitatea acestui meristem poate fi determinat n cazul plantelor anuale sau nedeterminat, care asigur creterea continu, la unele speciideplante,aacumsuntlianele.Celulelenedifereniatealemeristemuluicentralpotdanatere laoricetipdecelule,nfunciedemoleculeleinformaionalepecarelerecepioneaz.GeneleShoot meristemless(STM)i Clavata(CLV)meninidentitateameristemuluivegetativapical. n faza de maturitate de nflorire, meristemul central al mugurelui axilar (ex. gru), sau al mugurilor laterali (ex. soia), se transform ntrun meristem de ateptare, reprezentat de celule iniialeiderivateleacestora,ncarediviziuneasedesfoarlentnperioadacreteriivegetativea
157
tulpinii i devine deosebit de intens, dup care are loc procesul de inducie floral. Din acest meristem,seformeazesuturileinfloresceneiialeflorii. n zona central a meristemului primordial, sub meristemul central se afl meristemul medular, care are un ritm mediu de diviziune. Din aceast zon se formeaz meristemul primar fundamentalmedular,dinactivitateacruiarezultparenchimulmedulartulpinal. De o intensitate deosebit sunt diviziunile n zona meristematic lateral, care nconjoar zona axial, denumit inel iniial i care produce primordiile foliare, la subsoara crora se difereniazprimordiileramificaiilorlateralealtulpinii. Celuleleformatedinmeristemeleprimare,prinalungireicreterenvolum,setransform treptatnesuturiledefinitivealestructuriiprimaretulpinale. Dup Luckvill(1974), un apex cu 6 noduri de la un pom fructifer crete n volum n 100 zile, astfel nct formeaz 20 de noduri. Creterea n lungime a tulpinii este stimulat de tratamentelecugibereline(Purohit,1985). Creterea n grosime a tulpinii la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate are loc secundar,prinrevenirea la funciadediviziuneaunorceluledefinitivetotipotente,care formeaz cambiulifelogenul. ntulpinaplantelordicotiledonate,cambiulseformeazdinprocambiurestantntrelemnul i liberul primar al fascicolelor conductoare i prin recptarea funciilor de diviziune a parenchimuluirazelormedulare,cambiulavnddelanceputoformcilindric. Felogenul apare ntotdeauna n esuturile primare sau secundare situate la exteriorul cambiului. Funcioneaz o singur perioad de vegetaie i produce pe faa exterioar celule din carerezultsuberulsecundar,iardinceledepefaainterioarseformeazfeloderma. Creterea n grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, ncepe dup 3 18 zile de la deschidereamuguriloridureaz24luni,nfunciedespecieidecondiiileclimatice.ntimpul iernii creterea nceteaz, astfel nct n tulpinile secionate se observ inele anuale, alctuite din vaseconductoarecudiametrulmare,formatentimpulperioadeidevegetaieialtelecudiametrul mic,formatenanotimpulnefavorabil. Cretereangrosimeatulpiniiplantelorlemnoaseestemairedusnprimiianidevia,apoi crete,pentrucalasenescensscadtreptat.Acestprocesestestimulatdetratamentelecuauxin igibereline,careactiveazdiviziuneacambiului. Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare sau pot proveni din esuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcia de diviziune. Aceste meristeme sunt situate la baza nodurilor tulpinale ale plantelor graminee, asigurnd creterea n lungimeaacestora. Perioadadecretereatulpinii,ncazulplantelorgraminee,variazntre1i3luni. 158
3.Cretereafrunzelor Formarea frunzelor este determinat de expresia genelor specifice: KNOTED, n cazul speciei ZeamaysiSHOOTMERISTEMLESS,ncazulspeciei Arabidopsis(Poethy,1997). Frunzele plantelor dicotiledonate se formeaz din meristemul lateral (inelul iniial), al mugurilor apicali, n timp ce la porumb se formeaz direct din celulele meristemului intercalar. Primordiulfoliarestealctuitdin10celulelaArabidopsisidin50100decelulelaZeamaysi laNicotianatabacum.Primordiulde mazrepoateregeneraprilecare ise secioneaz,cndare lungimeamaimicde30mm.Cndlungimeaestemaimare,procesulderegenerarenumaiareloc (Poethy, 1997). Iniierea formrii primordiilor foliare se presupune c se datoreaz formrii de celule n care microfibrilele celulozice sunt dispuse radiar sau diviziunii spontane a celulelor din stratulexternalmeristemului. nineluliniialseformeazzonemeristematicactive,caresedeplaseazideterminmodul deamplasarealfrunzelorpetulpin:opus,altern,cuunverticil,cudouverticileetc. Frunzele se pot forma i n absena meristemului apical, n cazul culturilor de celule. Aceastaaconduslaideeacfrunzelesepotautoorganizaspontanntrunmeristemicombinaiile deauxineicitochininepotiniiaformareafrunzelor. Duratadintreiniiereaadouprimordiifoliaresuccesiveestecaracteristicpentruospecie iestedenumitplastocron.DeterminrileefectuatedeFulford(1966),laspeciaMalusdomestica, soiulCoxOrangePippin,auprecizatcmediaintervaluluidetimpdintredouiniierisuccesivede primordii foliare este de 7 zile. La mazre, Guyader (1987) a constatat c se formeaz 21 de primordiifoliarendecursde24ore.ncazulseminelordecereale,primordiilefoliareseformeaz n timpul germinrii (Stern i Kirby, 1979), iar la cartof, colii cu lungimea de 2 cm au 26 de primordiifoliare(Milthrope,1963). Formarea meristemelor foliare nceteaz timpuriu i doar n cazul rizomilor, inelul iniial rmnefuncional45luni. Filotaxia reprezint modul de dispunere a frunzelor pe tulpin: opus, altern, verticilat etc. careestedeterminatdedeplasareazonelor meristematic activedin inelul iniial(Guyader,1987). Filotaxiaseexprimsubformauneifraciiordinare(ex.3/8),ncarenumrtorulindicdecteori trebuienconjurattulpinapentruaajungelaprimafrunzdepeacelairnd,iarnumitorulindic ctefrunzesentlnescpeacestparcurs. Diviziunea celulelor din meristemele foliare continu n cazul celor mai multe specii de plantedicotiledonatepnladerulareafrunzelor,darlaspanaccontinupncndrealizeaz30 50% din mrimea final. n cazul plantelor monocotiledonate, creterea este continu (Saurer i Passingham,1970).
159
Creterea frunzelor n dimensiuni se datoreaz activitii meristemelor situate la baza limbuluifoliar,lagramineeinlungulmarginilorfrunzei(meristemulmarginal)ladicotiledonate. nafarameristemuluimarginal,frunzeleplantelorauiunmeristemsubmarginal,abaxal,adaxali intercalar,prinfuncionareacroraseformeazformedefrunzeattdevariatesaucaredetermin gofrareaacestora. Dinamicacumulatacreteriifrunzelorareformauneicurbesigmoideicaurmareritmul acestui proces scade ca intensitate, dup derularea lor. Dimensiunea frunzelor este dependent de poziiaacestorapeplant.Astfel,celemaimicidimensiunisaudeterminatlafrunzeleapicaleila celebazale.Celemaimaridimensiunisaudeterminatlafrunzelecuopoziieintermediar.Astfel, n cazul sfeclei, cele mai mari dimensiuni sau constatat la frunzele a 10a a 15a, a cror
2 dimensiuniauvariatntre350i400cm .
Peiolul frunzelor are o cretere de tip caulinar, iar formarea stomatelor, a canalelor i pungilorsecretoarearelocdinceluleizolate,definitivealeepidermeiialeparenchimuluifoliar. Cretereafrunzeloresteinfluenatattdefactoriiinternidintrecareoimportandeosebit o au hormonii, ct i de factorii externi, dintre care se poate evidenia temperatura. Creterea frunzelordelaplanteledicotiledonateesteinfluenatdetemperaturaaerului,ntimpcelaplantele monocotiledonate, n prima perioad a creterii are un efect deosebit temperatura solului, iar n etapaadoua,temperaturaaerului. Numruldefrunze,suprafaaacestoraipoziialorpeplantinflueneazindicelesuprafeei foliare. La o plant ipotetic cu frunzele orizontale, valoarea acestui indice este egal cu 1. Un indicealsuprafeei foliarede3asigurrecepiaa9095%dinradiaiilesolare(HayiWalker, 1989). Stomatele se formeaz n urma diviziunii inegale i polarizate a celulelor din meristemul lateralsaudincelintercalar(Larkin,etal.,1997).Iniiereaareloclabazafrunzelordelaplantele monocotiledonateinzonaapicalafrunzelor,laceledicotiledonate.
4.Cretereaflorilor Meristemul de ateptare din mugurii vegetativi care au fost supui la procesul de inducie floral formeaz n timpul evocrii florale primordiile organitelor florale. Acest proces este coordonatgenetic.Astfel,ncazulspecieiArabidopsis,geneleApetala1iApetala2suntnecesare pentru formarea primordiilor petalelor i a sepalelor, Apetala 3 i Pistilata sunt necesare pentru formarea primordiilor petalelor i a staminelor, iar gena Agamous este necesar pentru formarea primordiilor staminelor i a carpelelor (Clarke, 1992, dup Burzo i colab., 1999). ntro etap final are loc expresia genelor cu aciune tardiv care controleaz formarea ovulelor: BELL i SUPERMAN.nurmadiferenieriiprimordiilororganitelorfloraleiaunateremuguriiflorali. 160
Simetria florilor este determinat de distribuia substanelor hormonale de cretere (Sebaneck, 1992). Astfel, tipul actinomorf se caracterizeaz prin distribuia egal a substanelor hormonaledecreterenprimordiileflorale,ntimpcelafloriledetipzigomorfdistribuiaacestor substaneesteasimetric,determinndmaimultereducerinalctuireaflorii. Formareaflorilorninflorescenearelocfiensensacropetaldeterminndtipulracemosde inflorescen,fiebazipetal,determinndformareatipului cimos. MuguriifloraliseformeaznlunamailaVitis,nlunaiunieiiulielaarboriifructiferi i Tulipa i la sfritul verii la Forsythia. Mugurii florali ai celor mai multe specii menionate au difereniateorganelefloralelanceputulluniiseptembrie,dupcareintrntroperioadderepaus vegetativ. UnelesoiurideMalusauunrepausvegetativpuinprofund,ceeacefavorizeazcontinuarea procesuluidedifereniereaorganelorflorale,ntimpuliernii,nzonelecuclimatmaicald. La sfritul lunii decembrie i nceputul lunii ianuarie, mugurii floraliai pomilor fructiferi intr n vegetaie prin activarea procesului de diviziune celular (Faust, 1989), iar definitivarea structuriiflorilorserealizeaznlunafebruarie,cndseformeazgruncioareledepolen. Dezmuguritul,respectivnflorirea,necesitacumulareauneianumitesumeatemperaturilor
0 0 0 active.Temperaturaactivestede6 Cpentrucais,8 Cpentrumripr,10 Cpentruviadeviei 0 15 Cpentruspeciileoriginaredinzonelecalde.
nflorirea este condiionat de realizarea unui numr de ore cu temperaturi de cretere, numrcevariaznfunciedespecieidesoi.Temperaturaminimdecretereesteconsideratafi
0 0 pentrupomiifructiferi4,5 C,carecorespundecu0ore,temperaturade5,5 Ccorespundecu1or, 0 iarceade20,5 Ccu16ore.Sumaorelordecreterenecesarepentruiniiereanfloririiestede5044
orepentrupereledinsoiul Williamsi6172pentrumereledinsoiul RedDelicious. Difereneledintrenivelulisumatemperaturiloractivenecesarepentrunflorireadiferitelor speciideterminealonareanfloririintimp.Astfel,muguriideForsythiaiTulipasedeschidi plantele nfloresc primvara timpuriu. Dintre speciile pomicole, alunul, caisul i cireul nfloresc maitimpuriu.
5.Cretereafructelor Acestprocesare la bazdiviziuneacelulelorovarului(fructeadevrate)sauaaltororgane floraleicretereandimensiuni,pebazaextensieicelulare. Fructele formatenumaicuparticipareaovaruluisuntreprezentatede:pstaie la Phaseolus, silicv la Brassica, capsul la Papaver, drup la Prunus, bac la Lycopersicon, cariops la graminee. Fructelepotrezultaidindiviziuneaiextensiacelulelorurmtoarelororganeflorale: 161
receptaculul mpreuncuovarul formeaz fructul:poam laMalus,Pirus,Cydonia etc.,baclaRibesiachenlaHelianthus nveliul floral particip la formarea fructelor compuse: soroza la Morus i glomerulullaBetavulgaris. Cretereafructelorserealizeazndoufaze: o nprimafazarelocdiviziuneacelulelorcaredureaz:10zilelaCerasusavium,21 dezilelaMalusiPersica,25dezilelaRubusidaeus,28dezilelaPrunus,35zile laRibesnigrum,4256zilelaPyrusi45dezilelaVitis. o Ceadeadouafaz,extensiacelular,ncepenaintedesfrituldiviziuniicelularei seprelungetepnlarecoltareafructelor.naceastfazcretereaestestimulatde auxinelebiosintetizatensemine. Creterea fructelor poate s aib loc simetric, n toate direciile, aa cum este cazul la Lycopersiconesculentumsauasimetric,cumestecazullaPisum,Pyrus,etc. Unelespeciiproducfructefrcaovulelesfiefecundate(fructepartenocarpice),aacum este cazul unor soiuri apirene de Vitis, Citrus sinensis, Musa acumunata etc. Aceste fructe au un coninutridicatdeauxinenprimordii. Prin ndeprtarea staminelor i aplicarea de tratamente cu auxine, sau obinut fructe partenocarpicelaCucumissativus,Lycopersiconesculentum,Cucurbitapepoi Citrillusvulgaris. LaaltespeciicaVitisvinifera,Pyruscommunisetc.sauobinutfructepartenocarpiceprin aplicareadetratamentecugibereline.
6.Cretereaseminelor Acest proces prezint particulariti n funcie de specie. n cazul speciei Zea mays, endospermul precede dezvoltarea embrionului. Primele diviziuni ale zigotului accesoriu nu sunt nsoite de formarea pereilor celulari, endospermul fiind reprezentat deo mas citoplasmatic, n care se afl mai multe nuclee. n aceast faz endospermul este lichid i conine aminoacizi, vitamine,hormoni,acizinucleici(Scott,1984).Formareapereilorcelulariarelocdup410zile defecundare,iarformareaembrionului,dup1518zile.Dimensiunilenormalealeembrionuluise realizeaz dup 45 de zile de la fecundare, iar embrionul prezint dou meristeme: unul apical i unul radicular. Spre deosebire de animale, organele plantei se formeaz doar dup ce a avut loc germinareaseminei. Embrionul seminelor conine aproximativ 15000 tipuri diferite de ARNm (Fosket, 1994). Expresiagenelorarelocetapizatpeparcursulprocesuluideformareaseminelor,netapatimpurie deformare,lamijloculacesteiasaulamaturitate.Dintreacesteaunnumrde9genesuntimplicate ndepozitareaproteinelorderezerv. 162
Coninutul maxim deglucidesolubiledincariopseledegruserealizeazdup20zilede fecundare,iarconinutulmaximdeapiARN,dup35dezile. Proteinelededepozitaresuntreprezentatencazulseminelordesoiadeglobulinaglicinin. ExpresiagenelorcarecodificARNmimplicatnsintezaacestorproteinesemanifestlanceputul fazei de maturare, iar acumularea acestor substane scade ca intensitate la intrarea n repausul vegetativseminal. n cazul porumbului predomin prolamina zein, care se sintetizeaz n perioada cuprins ntre10i50deziledelapolenizare,cuunmaximde35dezile.Aceastproteinestesracn2 aminoacizieseniali:lizinitriptofan.nformeleopaqueexistgenecarecontroleaztranscripia genelorzeinei. Astfel,geneleopaque2i flowery2reducconcentraiadezeindincariopselede porumb,favorizndbiosintezaunorproteinebogatenlizinitriptofan. Substana uscat total, glucidele totale, proteinele i lipidele prezint o acumulare permanentpeparcursulperioadeidecretereaseminelor. Cretereaseminelorserealizeaz,dupMazliak (1982),ntreietape: Etapa1includeperioadademereziauxez,cndnceluleseacumuleazapisubstane minerale.Seminelerealizeazcelemaimaricreterindimensiuni,volumimas,darnuaunc capacitateadeagermina. Etapa a 2a se caracterizeaz prin creteri reduse ale masei seminelor. Glucidele din citoplasmsuntutilizatelabiosintezaamidonului,presiuneaosmoticacelulelordinseminescade, absorbiaapeisereducebrusc,iarcapacitateadegerminareaseminelorcrete. netapaa3a,masaseminelorscadecaurmareadiminuriibruteaconinutuluinapia blocrii procesului de translocare i depozitare a substanelor solubile. Ritmul de deshidratare a seminelorsereducepemsurceconinutulnapseapropiede1214%.Intensitateaproceselor fiziologicescadepemsuraintrriiseminelornrepausvegetativ. PesuprafaaseminelordeGossypiumseformeazperiunicelulariculungimeade2040 mmcarederivdincelulelenveliuluiexterioralovarului.
7.Cretereaorganelorderezerv Cretereaorganelorderezerv(tuberculi,bulbi,etc.)estereglatpecalehormonalieste influenatdefactoriiambiani. Tuberizarea este inhibat n etapa de cretere vegetativ a plantelor, cnd substanele asimilatesunttransportateprioritarspreacesteorgane. Modificareabalaneihormonalenfavoareagiberelinelorstimuleazformareastolonilor,dar inhibformareatuberculilor.Peparcursulperioadeidetuberizare,coninutulngiberelinescadei creteconinutulnacidabscisicicitochinine,carestimuleazdepozitareasubstanelorderezerv 163
n aceste organe. De asemenea, tratamentele cu acid abscisic, etilen sau cu doze inhibitoare de auxinstimuleazprocesuldeformareatuberculilor. Dintre factorii ambiani, fotoperioadele scurte, umiditatea ridicat i temperatura cobort stimuleazacestproceslaSolanumtuberosum. Viteza de transport a asimilatelor crete n perioada de tuberizare de 1,5 ori (Mazliak, 1982). Formarea i creterea bulbilor este similar cu a tuberculilor. Procesul este reglat de modificarearaportuluidintregiberelineiacidabscisic,nfavoareaprimelor.
8.Cretereapostrecolt Launelespeciidelegume,cumsunt:conopida,andivele,sparanghelul,precumilaciuperci saconstatatcretereapostrecoltcareserealizeazprinextensiecelular. La conopid, creterea se manifest prin ngroarea ramificaiilor inflorescenei, la sparanghelarelocngroarealstarului,iarlaandivetecilefrunzelorsendeprteazisengroa. La ciuperci creterea bazidiocarpului se manifest prin deschiderea pileusului, prin ruperea velumuluiiprinalungireastipesului. n condiii de pstrare necorespunztoare, legumele cu muguri, aflate n repaus vegetativ, intr n vegetaie evideniind creterea mugurilor, aa cum se constat frecvent la bulboase i la tuberculifere, creterea rdcinilor i a frunzelor la rdcinoase, precum i creterea mugurilor vegetativilavrzoase(Burzo,1986).
9.4.FACTORIICAREINFLUENEAZPROCESULDECRETERE
Procesuldecretereaplanteloresteinfluenatde factori internireprezentaidesubstanele hormonale reglatoare de cretere, de substanele de cretere din grupa vitaminelor i de factori externi, dintre care prezint importan: temperatura, umiditatea, lumina, substanele minerale i oxigenuldinsol. A.Dintrefactoriiinternidecretereonsemntatedeosebitauhormonii. 1.Auxineleauurmtoareleefecteasupraprocesuluidecretere: stimuleazextensiacelulelorprinefectulpecarelauasuprapompelordeprotoniia activitiisintetazelor stimuleazformareardciniloradventive,ncazulaplicriiunortratamentecusoluii
7 5 deauxinceconin10 10 g/ml
164
8 stimuleaz creterea mugurilor, n cazul concentraiilor mici de auxin (10 g/ml).
Concentraiile mari de auxin inhib creterea mugurilor, determinnd dominana apical. nscopulutilizriinproducieatratamentelorcuauxineaufostrealizaicompuisintetici cu aciune similar. Dintre compuii cu aciune auxinic pot fi menionai: acidul naftilacetic, acizii i fenoxiacetic, acidul indolbutiric, acidul 2,4diclorfenoxiacetic (2,4D), acidul 2,4,5 triclorfenoxiacetic(2,4,5T)etc. 2.Giberelineleauurmtoareleefectefiziologiceasupraprocesuluidecretere: dozele mari de gibereline determin creterea frunzelor care pot s ating dimensiuni dublefadecelenormale determin ntreruperea repausul seminal. Astfel, aplicare unor tratamente cu acid
3 giberelicnconcentraiede10 g/mlstimuleazgerminareaseminelor
stimuleaz ntreruperea repausului mugurilor de piersic, coacz etc. i creterea mugurilorlaterali,prinmodificareadominaneiapicale inducsintezaamilazelor ncelulelecualeurondinsemineledegraminee,stimulnd biodegradarea substanelor de rezerv i formarea de compui simpli implicai n procesuldecretereacelulelor stimuleaz creterea internodurilor pe baza proliferrii esutului cortical i epidermic, caresuntinsensibilelaaciuneaauxinelor. Tratamentele efectuate prin imersia seminelor ntro soluie de acid giberelic cu concentraiede500 1000ppm,timpde12ore,determinstimulareaprocesuluidegerminarea acestora. 3.Citochininelepotficaracterizateprinurmtoareleefecteasupracreterii: stimuleaz diviziunea celulelor (citochineza) n prezena auxinei i extensia celulelor, prin efectul asupra biosintezei substanelor proteice. Efectul pozitiv asupra sintezei substanelor proteice se explic prin faptul c citochininele fac parte integrant din ARNt inducneoformareamugurilorireducinhibiiaexercitatdemugurulterminal,asupra celoraxilari(dominanaapical) ntreruprepausulvegetativlasemineledeLactuca,Lemna,Nicotianaetc. auefectinhibitorasupraformriirdciniloradventive. Tratareaseminelortimpde3minutecuosoluiedecitochinine(chinetine),cuconcentraia de100ppm,determinstimulareaacestuiproces. Pnnprezentaufostproduipeste50decompuisinteticicareauoaciunecitochininic, aacumsunt:benzilaminopurina,benziladeninaetc. 165
4. Acidul abscisic este o substan inhibitoare de cretere, care are urmtoarele efecte fiziologice: inhibcretereaplantelorprinaciuneasaantigiberelic prelungeterepausulmugurilorlapomi,bulbietc.ialembrionuluidinsemine alte substane inhibitoare naturale sunt: florizinul care este un flavonoid sintetizat n frunze i care determin inhibarea nfloririi acidul cinamic, acidul cafeic, acidul ferulic, cumarina, scopoletina sunt inhibitori naturali, care determin reapusul vegetativalseminelor. Dintre substanele inhibitoare sintetice se utilizeaz n producie hidrazida maleic, care determininhibareancoliriilaceap. Actinomicina D i cloramfenicolul sunt inhibitori ai biosintezei proteinelor, care au efect asupraprocesuluidecretere. 5.Substaneledecreteredingrupavitaminelorparticip laprocesele metabolice specifice dinorganismelevegetale.Astfel,vitamineleformeazsistemeoxidoreductoare,princareregleaz potenialul oxidoreductor celular. Au rol de activatori enzimatici, particip la procesele de transport de electroni i constituie direct sau indirect coenzime ale multor sisteme enzimatice importante. Pinacesteaciuniunelevitamineauunrolimportantncretereaplantelor.Astfel,vitamina B1 (tiamina), vitamina B2 (riboflavina), vitamina B6 (piridoxina), vitamina C (acidul ascorbic), mezoinozitolul (Bios I), biotina (Bios II), acidul pantotenic (Bios III), ct i vitamina PP (nicotinamida)iacidulfolicauefecteevidenteasupracreteriiplantelor. Cercetrile efectuate au dovedit c vitaminele C, B1, PP i acidul folic stimuleaz germinarea seminelor, creterea embrionului i nrdcinarea butailor unor specii de plante lemnoase. VitamineleB1,B6,CiPPdetermincreterearecolteilagru,floareasoarelui,tomatei bumbac. Vitamineleaurolstimulatorinalteprocese,cadeexemplunproceseledepolenizarei fecundare, absorbia i circulaia substanelor minerale, creterea rezistenei plantelor la ger i la secet. 6. Gradul de hidratare al celulelor cu ap influeneaz intensitatea proceselor fiziologice, printrecareiprocesuldecretere. Semineleauunconinutrelativredusnap.Cuprinsntre7i14%,careasigurpstrarea lor pe perioade de ani de zile, fr ca ele s germineze. Procesul de cretere are loc la un grad minimdehidratarede18 20%pentrusemine, iarpentrucretereadiferitelororgane vegetative estenecesarumiditateaminimde5060%. 166
Pentrurealizareancondiiioptimeaprocesuluidecretere,estenecesarungraddesaturaie alcelulelorcuapcuprinsntre75i96%umiditatearelativdinmediulnconjurtornutrebuies scadsub5060%,iarumiditateasoluluisub75%dincapacitateadecmp. B. Factorii externi care influeneaz procesul de cretere al plantelor sunt: temperatura, lumina, graduldehidratareacelulelorcuap,substanelemineraleioxigenuldinsol. 1.Temperaturainflueneazsensibilritmuldecreterealplantelor,conformlegiiluiVant
0 Hoff,dupcarevitezadecreteresedubleazlacretereatemperaturiicu10 C,nintervalulde5 0 35 C. 0 Valoarea termic optim pentru cretere variaz ntre 18 i 37 C, fiind dependent de 0 0 0 0 0 cerinelespeciei:20 Clalucern,25 Clagruiin,30 Claporumb,2830 Claviadevie,35 C
la cnep i castravete. Aceste valori nu corespund ns cu optimum pentru celelalte procese fiziologice. Pentru determinarea optimului termic armonic, care reprezint condiiile cele mai favorabilepentrurealizareatuturorproceselorfiziologiceluatenansamblu,seefectueazcercetri defineenfitotron,pentrudiferitespeciideplante.Estenecesaraseapreciac,ngeneral,optimul
0 termicarmonicareovaloaremairedusdectcelfiziologic,caredepetelimitade30 C. 0 Temperaturamaximlacaremaipoateavealocprocesuldecreterevariazntre35i60 C
(cactui). Oscilaiilediurnenocturnedetemperaturprezintimportanpentrucretereaunorspecii
0 deplante.Astfel,tomatelenecesitodiferendetemperaturdintreziinoaptedeminimum7 C 0 (18 25 C).
Creterea plantelor se desfoar normal n cazul acumulrii pe parcursul perioadei de vegetaie a unei sume a temperaturilor medii diurne, caracteristice n funcie de specie. Valorile optimealesumeitemperaturilormediidiurnevariaz,dupSebanek (1992),astfel:
0 Triticumaestivum(detoamn)2.5603.080 C 0 Solanumtuberosum1.300 3.000 C 0 Zeamays2.370 3.000 C 0 Nicotianatabacum3.200 3.600 C
2. Lumina influeneaz procesul de germinare i cretere a plantelor prin intermediul pigmenilorfotosensibili. Luminainflueneazprocesuldecretereprinintensitate,duraticompoziiespectral. Intensitatea luminii necesar pentru realizarea procesului de cretere variaz n funcie de specie i anume, n funcie de cerinele lor fa de lumina pentru care sunt adaptate (fotofile sau sciatofile).
167
Plantele fotofile crescute n condiii de lumin insuficient manifest simptome de stres exprimate prin alungirea exagerat a tulpinii, dezvoltarea insuficient a esutului mecanic i a frunzelor,coninutredusnclorofilafrunzelor,fenomencunoscutsubdenumireadeetiolare. ncondiiideluminoptim,planteleautulpiniviguroase,frunzeculimbulmareicolorat nverdeintens. Produciademasvegetativcareserealizeazeste,prinurmare,dependentdeintensitatea cucareluminaacioneazasupraplantelor. Duratadeiluminareprezintoimportandeosebit.n funciedeoriginea lorgeografic, plantelesuntadaptatelacondiiideziscurtsaudezilung.Neglijareacerinelorfadeduratade iluminarearereperscusiuninegativeasupraprocesuluidefructificareiimplicitasupraproduciei. Compoziia spectral a luminii influeneaz n mod direct asupra procesului de cretere a plantelor. Lumina roie stimuleaz procesului de cretere a tulpinii, dar inhib creterea limbului foliar,carermnemic. La radiaiile luminoase cu lungimi de und mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o cretere mai redus dect n rou. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de nanism i se datoreazradiaiilorultravioletecarestimuleazfotooxidareaauxineiibiosintezaaciduluiabscisic, inhibitoralprocesuluidecretere. Luminagalben verzuiedeterminobinereaunorplantededimensiuniapropiatedecele aleplantelorcrescutelaluminazilei. Lumina are i o aciune morfogen asupra plantelor, cunoscut sub denumirea de fotomorfogenez.Acestprocesincludetotalitateaefectelorregulatoarealeluminiivizibile(300 800nm)asupraplantelor,efecteindependentedefotosintez.Dacnfotosintezfotoreceptoriisunt reprezentai depigmeniiasimilatori,nfotomorfogenezsuntreprezentaidefitocromi. Procesul de fotomorfogenez controleaz creterea, dezvoltarea sau diferenierea la plante, avnd efect asupra: expresiei sexelor, creterii frunzelor, repausului seminal, orientrii plantelor, formrii bulbilor i rizomilor, abscisiei frunzelor, germinrii seminelor, induciei florale, diferenieriistomatelor,fotoperiodismuluiipermeabilitiimembranelor. Cunotinele despre fotomorfogenez permit specialitilor s dirijeze procesul de cretere prin realizarea distanei optime de cultur sau, din contr, crearea unor condiii de obscuritate, uneoriprinbilonare,pentruetiolareaunorplantecaandivele,cicoarea,sparanghelul. 3.Substaneleretardantenusegsescnplanteisuntprodusedesintez.Prinaplicarealor subformdetratamentefoliare,substaneleretardantesuntintegratenmetabolismisemanifest ca substane cu aciune metabolic antiauxinic i antigiberelic. Dup aplicare, substanele retardante reducoperioaddetimpdiviziuneaiextensiacelulelor.
168
Substanele retardante se aplic n producie pentru combaterea cderii cerealelor, pentru reducereatalieiunorplantefloricoleipentrudiminuareacreteriinlungimealstarilorlapomii laviadevie. Dintresubstaneleretardantecelemaicunoscutesunt: Alar85,careprintratamentefoliarenconcentraiede1.0005.000ppmreducecreterea lstarilor,previnecdereaprematurafructelor,ntrzieprocesuldematurareiprelungete duratadepstrare Cycocelul, cunoscut i sub denumirea de CCC sau Chlormequat, aplicat sub form de tratamente foliare, cu soluii n concentraie de 2.500 5.000 ppm, ntrzie translocarea asimilateloriareunrolantiauxiniciantigiberelic Ethrelul (CEPA) ntrzie creterea plantelor i stimuleaz nflorirea, fructificarea i maturarea fructelor de tomate, castravei, pepeni, dovleac etc. De asemenea, are un efect stimulatorasupraprocesuluidegerminareaseminelor. 4. Substanele minerale intr n compoziia enzimelor, n compoziia substanelor care acumuleazsautransportenergiabiochimic(ATP)ipeaceastcaleinflueneazpozitivprocesul de cretere, stimulndul. n acelai timp, substanele minerale se acumuleaz n vacuole, determinndalturidealicompuicretereapresiuniiosmoticeiextensiacelulelor.Deasemenea, elementele minerale intr n alctuirea moleculelor unor substane de structur i de rezerv, contribuindprinaceastalacretereamaseicelulelor. 5.Oxigenulexercitoinfluenevidentasupracreteriiorganelorcareseformeaznsol: rdcini i tulpini subterane. Acest proces de cretere poate avea loc n condiii normale la o concentraieaoxigenuluidinatmosferasoluluide3%pentruorz,6%pentrusoiai8%pentruovz. Creterea coninutului n oxigen din atmosfera solului, peste anumite limite, anihileaz efectul duntor al acumulrii dioxidului de carbon. Astfel, la o concentraie de 25% oxigen n sol, rdcinilepotsuportaoconcentraiededioxiddecarbonde45%.
9.5.REGENERAREALAPLANTE
Regenerareareprezintcapacitateaunuiorganalplantelor,alunoresuturisaucelule,dea refacenntregimeplante. Procesulderegenerareaplantelordinunasaumaimulteceluleserealizeazcuparticiparea hormonilor,modificarearaportuluidintreacetiaavndoimportandeosebit. Regenerarease manifest ncazulesuturilor lezate,cndunelecelulediferenaiterevin la stadiulembrionar,ncepssedividirefacesutullezat.
169
Rdcinile plantelor se regenereaz prin revenirea la stadiul embrionar al celulelor parenchimului intervascular, iar ramurile i frunzele regenereaz din celulele cambiului. De asemenea,frunzelepotemiterdcinidinunelecelulealeparenchimuluiperifascicular,carerevin lastadiulembrionar. Regenerareastlabazaprocesuluidealtoire,pentrurealizareacruiaestenecesarssepun ncontactcambiulaltoiuluicualportaltoiului.Peparcursulprocesuluideprindereaaltoiuluise constaturmtoarele: Cambiul altoiului i portaltoiului produc celule parenchimatice cu pereii subiri, care formeaz calusul. n condiii de umiditate relativ sczut, aceste celule se pot deshidrata uor i pot muri. Celulele lezate prin tiere se brunific, formnd o plac necrotic care separaltoiuldeportaltoiicareulteriorsesuberific. Pe interfaa altoiportaltoi a celulelor vii se acumuleaz un mare numr de dictiozomi. Substanele sintetizate de dictiozomi sunt transportate de veziculele golgiene spre plasmalempecareostrbatprinexopinocitozi,ajunsenspaiuldintrealtoiiportaltoi, acestesubstaneasiguradeziunearapidaacestora. Celulele calusului penetraez printre celulele brunificate, legnd altoiul de portaltoi, asigurndastfelfixareamecanicitransportullimitatalsubstanelor.ntrealtoiiportaltoi mairmncelulemoarte,brunificate,carecutimpulseresorbidispar. n decurs de trei sptmni de la altoire celulele calusului aflate n dreptul cambiului se difereniaz,dndnatereunuinoucambiu,careformeazprindiviziunexilemspreinterior i floem spre exterior. Acest proces de conectare vascular dintre altoi i portaltoi este stimulatdeprezenamugurilorcarestimuleazdifereniereaelementelorvasculare. nfinalceluleleexterioarealecalusuluisesuberific,refcndesutulprotectorexterior. Datoritimportaneideosebitepecareoarenprocesultehnologicdenmulireaplantelor pe cale vegetativ prin butai de tulpin, de frunze, marcote, altoire etc. regenerarea esuturilor a constituitundomeniuprioritardecercetare. Procesul de regenerare este foarte evident n cazul culturilor de esuturi. Celulele difereniate, cultivate pe medii coninnd substane nutritive i hormonale, rencep procesul de diviziune.Seobine,astfel,omasdecelulenedifereniat,denumitcalus.Celulelecalusuluise pot divide, la rndul lor, i prin modificarea raportului auxine/citochinine se induce formarea de rdcini i tulpini. O concentraie ridicat de auxin induce rizogeneza, n timp ce o concentraie redus de auxin (5 mg/l) i adenin (40 mg/l) induce formarea de muguri i ramuri (Mazliak, 1982).
170
Cu ajutorul enzimelor care hidrolizeaz legturile glicozidice, pereii celulari pot fi biodegradai,obinnduseastfelprotoplati.Acetiapotfipstraioperioadndelungat,nsoluii nutritive,cupresiuneaosmoticizotoniccuaprotoplatilor. Prinfuziuneaprotoplatilor,regenerareapereilorcelulariirencepereadiviziunii,sepoate obine calus i apoi o nou plant, hibrid somatic, rezultat din celulele a dou specii. Prin fuziuneaprotoplatilor,proveniideladouspecii,carenusepotncrucianmodnormal,sepot obinenoispeciideplante.
9.6.POLARITATEALAPLANTE
Polaritateareprezintonsuireacelulelor,aesuturilorsauaorganelorplantelordeaavea doipoli.Aceastnsuiresemanifestmaiintensncazulrdciniiialtulpinii. Launelespeciicelulaouarepolaritate,nucleulfiindsituatsprepolulbazal.ncazulgenului Fucuszigoii suntapolari,dardupcca.3oredela formarea lor,subaciunea factorilorambiani (gravitaie, lumin), se formeaz o ax de polaritate. Astfel, rizoizii se formeaz pe partea opus luminii.Deasemenea,celulelerezultatenurmaprocesuluidediviziuneprezintpolaritate.Mohr iSchopfer(1995)menioneazcntimpulprocesuluidediviziune,nucleelesedividsimetric,n modegal.Citoplasmaiorganitelecelularenusuntnsdistribuitenmodegalntrecelulelefiicei prin aceasta are loc o expresie diferit a genelor, care contribuie la apariia fenomenului de polaritate. Polaritatea poate apare spontan sau poate fi indus de factorii externi. Polaritatea poate fi determinatderepartiiainegalatransportorilordeioni,nparteabazalaceluleloraflndusemai multe proteine care transport substanele la interiorul acestora. Un alt factor l constituie cmpul electriccareantreneazdeplasareaconstituenilorcelulari,nfunciedesarcinaelectric. n cazul butailor, se consider c polaritatea este determinat de circulaia bazipetal a auxinei, care este cauzat de amplasarea transportorilor specifici, n partea bazal a acestora. Ca urmare, n zona apical unde se biosintetizeaz acest hormon se formeaz ntotdeauna organe aeriene,ntimpcelaparteabazal,sprecarecirculauxina,seformeazrdcini. Inversnd poziia butailor, direcia curentului de auxin rmne constant, din cauza amplasriitransportorilorspecifici, faptpentrucare loculde formarealrdcinilorialorganelor aerienenusemodific. Polaritateasemanifestilardcini,acesteaformeazmugurilapolulbazalirdcinila cel apical, invers ca n cazul tulpinii. Cauza o constituie circulaia acropetal a auxinei prin rdcin,nurmacreiaseproduceoacumularenzonaapical,generatoaredenoirdcini.
171
n cazul frunzelor polaritatea este asociat, de asemenea, cu distribuia hormonilor. ConinutulngiberelineicitochininedinfrunzeledeBryophyllumestemaimarenparteaapical, undearelocformareamugurilorapicali.Peparteabazalalimbului,acestraporthormonalareun efectinhibitorasupracreteriimuguriloraxilari(Sebaneck,1992). Polaritatea poate fi modificat pe parcursul ontogenezei. Astfel, gena GN din Arabidopsis modificpolaritateaapicalbazalaembrionuluideFucus(Mayer .a.,1993). Cercetrile recente au condus la concluzia c polaritatea este determinat i de distribuia inegalaorganitelorlanivelulcelulei.Factoriiambianiinduclocalizareaasimetricapompelorde ioni care direcioneaz transportul asimetric al ionilor n citoplasm. Se genereaz un potenial bioelectric care determin redistribuirea particulelor ncrcate electric din celule. Localizarea fluxului de ioni provoac aciunea enzimelor, orientarea deplasrii veziculelor transportoare, orientareacreteriipereilorcelulariingeneralapariiapolaritii. Lapolulbazalalbutailorseformeazntotdeaunardciniadventive.Acesteaauoriginea n parenchimul floemic n cazul tomatelor, n celulele periciclului de Coleus, n parenchimul liberian i cambiu n cazul plantelor lemnoase etc. Iniierea rdcinilor adventive se observ la microscop dup 3 zile n cazul crizantemelor, dup 5 zile n cazul garoafelor i 7 zile n cazul trandafirilor.Formareardcinilorseobservvizibillaexteriordup10zilelacrizantemei21de zilelagaroafeitrandafiri. Procesul de nrdcinare este stimulat de prezena mugurilor sau a frunzelor, probabil, datorittransportuluibazipetalalauxinelorialglucidelorsintetizatenacesteorgane,sauaunor cofactori cu funcii sinergice cu a auxinei (Hartmann i Kester, 1983). n timpul formrii rdcinilor adventive are loc sinteza de ARN i proteine, se intensific activitatea peroxidazelor, citocromoxidazei,succinicdehidrogenazeiiamilazelordinfasciculeleconductoare.Pemsurce conul de cretere sporete n dimensiuni, are loc intensificarea activitii enzimatice din celulele situatelaexteriorulvaselorconductoare. nrdcinareaestemairapidlabutaiitineri,turgesceni,bineaprovizionaicuglucideicu unconinutmediudeazot. La baza butailor se formeaz un calus cu rol de protecie. Acesta ia natere din celulele cambiuluiiuneoridincelecorticaleiestealctuitdinceluleparenchimatice,cuformneregulat, aflatendiferitefazedelignificare.Lacelemaimultespeciiformareacambiuluiesteindependent de formarea rdcinilor adventive, uneori se formeaz simultan, iar alteori precede formarea rdcinilor(ex.Hedera). Lapolulapicalalbutailorseformeazorganeaeriene,prindiviziuneacelulelorcambiului careformeazuncondecretere.
172
n cazul butailor din frunz, rdcinile adventive se formeaz din meristemele secundare situatela baza limbului foliar iapeiolului, iar noiletulpini iau nateredinceluleleepidermei i dincelulelecorticalesituateimediatsubepiderm.
9.7.CORELAIILAPLANTE
Corelaiilereprezintinteraciunifiziologicentreorganeiesuturi,careconduclacreterea armonioasaplantelor,asigurndnacelaitimprezervademuguripentruanulurmtor. Corelaiile pot s fie pozitive sau negative, adic au la baz relaii de stimulare sau de concuren.Eleserealizeazpemaimulteci: Corelaiile trofice au la baz furnizarea de substane nutritive sau concurena ntre organe pentruacestesubstane. Corelaiile hormonale se realizeaz prin intermediul hormonilor care sunt produi de un organistimuleazsauinhibactivitateaaltuiorgan. Alte tipuri de corelaii care se realizeaz n plante sunt cele genetice, enzimatice i membranale. Un exemplu tipic de corelaie este cea dintre rdcin i tulpin. n timpul germinrii seminelor corelaia este negativ, rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra creterii tulpinii. Ulterior corelaia devine pozitiv i se realizeaz pe cale trofic, rdcina aprovizionnd tulpina cu ap i substane minerale i pe cale hormonal, prin biosinteza giberelineloricitochininelor,carestimuleazcretereatulpinii. O alt corelaie se manifest ntre muguri i cotiledoane. La plantele tinere, cu cretere hipogee,cotiledoanele inhibcreterea muguriloraxilari, ntimpce laplantelecu cretereepigee stimuleazcretereaacestormuguri. Corelaia dintre frunze i muguri se manifest prin efectul inhibitor al frunzelor mature asupra creterii mugurilor axilari i printrun efect stimulator al frunzelor tinere asupra creterii acestormuguri. Corelaia dintre organele vegetative i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi) este trofic negativ. Creterea organelor vegetative este inhibat de depozitarea substanelorderezerviinvers.
9.8. DOMINANAAPICAL
Reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate preveni creterea mugurilorlaterali,iarapexulrdciniipoatepreveniformareardcinilorlaterale. 173
Brown i colab. (1967) au introdus termenul de control apical, prin care se nelege influenaprincipalelorpunctedecretereasupracreteriituturorramuriloruneiplante. Gimnospermeleauunputerniccontrolapical, n timpceplantelepoliaxiale(alunul)auun control apical mai slab i, ca urmare, ramurile tind s creasc egal. Dar fiecare ramur n parte manifestodominanapicalputernic,careseremarcprininhibareacreteriimugurilorlaterali. LaplanteledinfamiliaLabiataedominanaapicalestemultmaipuinputernicimugurii lateralidaunaterelalstariscuri,ntimpcelaplanteledeKochianuexistdominanapical. n cazul plantelor lemnoase aceast problem este mai complicat. Lstarii de un an au mugurii nrepausvegetativ.Deasemenea,nzoneleterminaleau,deobicei,maimulimuguride cretere,aciunealornsumattransmindusesprebazaramurilor.Oaltparticularitateserefer la lstarii orizontali, care nu mai sunt expui unei dominane apicale puternice, iar decapitarea ramurilorscurtenuareefectstimulatorasupracreteriimugurilorlaterali. Laspeciilepomicolecuvigoaremaimaredecretere,lamijlocullstaruluipoatesaparo ramificaie cunoscut ca ramur anticipat. La alte specii pomicole ca, de exemplu, Cerasus i Fagus,alturideramurile lungi se formeazramurilescurte,caresecaracterizeazprin lungimea maimicainternodurilor,prinlipsamugurilorderamificaieiprinviaascurt.Peacesteramuri seformeaz,deobicei,celemaimulteflori.Formareaacestorramuriscurteestepusnlegturcu coninutulnauxininalihormoniicuvigoareadecreterealstarului. Pentruexplicareamecanismuluidominaneiapicaleaufostelaboratemaimulteipoteze: Ipotezacareneitroficesusinec mugurii axilarinusedezvolt,deoarece mugurulapical esteaprovizionatnmodpreferenialcusubstanenutritive. Ipotezainhibiieidirectesauacontroluluihormonalaldominaneiapicaleestededatmai recent. Aceast ipotez presupune participarea tuturor hormonilor, dar rolul lor nu a fost bine precizat. Dup Thimann (1984, dup Burzo i colab., 1999), auxinele biosintetizate n mugurii apicalisunttransportatebazipetaliconcentraiamritdinapropiereamugurilorlateraliareefect inhibitorasupracreteriiacestora.ncazulmugurilorlateralidelabazaramurii,acestefectnumai este evident, din cauz c auxinele au o concentraie din ce n ce mai mic, pe msur ce crete distanafademugurulapical. Acidulabscisicareefectsinergiccualauxinei,ntimpcegiberelineleicitochinineleauun efectantagonist. Ieireadindominanaapicalamugurilorsecaracterizeaznunumaiprinscdereanivelului de auxine i acid abscisic, dar i prin sporirea coninutului n citochinine, intensificarea activitii mitoticeiprincretereaproporieideARNdinmuguri. Ipoteza inhibiiei indirecte a fost elaborat de Snow (1925), care a dovedit c dominana apicalestedeterminatdeprezenaunuiinhibitorspecific,iarauxinaanuleazefectulacestuia. 174
Libbert(1964)ademonstratcdominanaapicalnumaiesteposibilncazulndeprtrii rdciniloriafrunzelorsracenauxin,darcarereprezintsitusuriledebiosintezainhibitorului. Aceastipoteznuafostnsconfirmatdealicercettori. Ipotezadiversiuniinutritivealui Went(1936,citatde Burzoicolab.,1999)mbinipoteza careneitroficecuceaacontroluluihormonal.Conformacesteiipoteze,auxinaendogengenereaz un curent de substane nutritive ctre mugurii apicali, n detrimetrul celor laterali. Dup Went, legturadintre mugurii apicali i fasciculeleconductoaresuntafectate,darSorokin iThimann (1964)nuauconstatatacestlucru. Efectul hormonilor asupra dominanei apicale poate fi modificat de factorii de mediu. Lumina cu intensitate sczut, aprovizionarea deficitar cu azot i stresul hidric induc dominana apicalputernic. DupCutter(1975),dominana apicalpoatefi atribuit, n funciedespecie, mai multor factori, a cror importan este dependent de fenofaz. n controlul dominanei apicale pot interveni:auxinele,nutriiamineral,condiiiledemediuiinteraciuneadintrehormoni. Problemacareseridicnfaaspecialitilorconstnprecizareamoduluincareseiniiaz creterea mugurilor, a semnalului care indic sfritul ei i calea prin care mugurii apicali previn cretereacelorlaterali(Martin,1987). Lundnconsiderarefaptulcmuguriilateralicresccndcelterminalestenlturat,sepoate apreciacacetiaconintoatesubstanelenecesarecreterii.DupMartin(1987),acestproceseste coordonat de gene i se realizeaz prin programarea sintezei enzimelor implicate n biosinteza hormonilor. Expresia genelor poate fi modificat n timpul translaiei, a procesrii, prin selecia ARNm care este transportat n citoplasm, prin selecia ARNm care este fixat pe poliribozomi i prin stabilirea selectiv a unor molecule de ARNm. Factorii externi pot aciona la nivelul acestor cinci niveluri, modificnd sinteza proteinelor specifice n funcie de receptor i de sensibilitatea acestora.Dinaceastcauzuniifactori,ca,deexemplu,auxinele,potsaibrspunsuridiferite,n funciedefazancareacioneaz. Dominanaapicalsemanifestincazulrdcinilor,apexulrdciniiprincipaleavndun efect inhibitorasupracreteriirdcinilor laterale. KolekiKozinka(1992)apreciazc ncazul rdcinilor dominana apical este determinat de citochinine, iar auxinele au un efect inhibitor asupraacestuiproces. Dominanaapicalicorelaiiledintreorganeleplantelorsuntprocesefiziologiceimportante icunoatereaacestorastlabaza msurilortehnologicededirijareacreteriiplantelorprintieri sauprinaplicareaunortratamentehormonale.
175
9.9.MICRILEDECRETEREALEPLANTELOR
Orientarea creterii plantelor spre zonele cu condiii optime sau ndeprtarea de cele cu condiii nefavorabile se realizeaz cu participarea hormonilor de cretere sau prin modificarea turgesceneiunorgrupuridecelule. Micrile active ale plantelor superioare se realizeaz cu consum de energie. Efectuarea acestormicrinecesitunmecanismnlancareinclude:factoriiexcitani,receptorii,sistemelede transmitereaexcitaiilorirealizareamicrilorderspuns. Excitanii reprezint, n general, factorii mediului nconjurtor: umiditatea, substanele minerale, temperatura, fora de gravitaie, excitaii mecanice, lumina etc. Pentru a fi recepionate, excitaiiletrebuiesdepeascovaloareminimdepragaintensitii. Receptoriisuntdifereniainfunciedefactoriiexcitani astfel: stimulii luminoi sunt recepionai de pigmenii fotoreceptori, respectiv de fitocrom i de flavoproteine. foradegravitaiedeterminsedimentareaamiloplasteloriaunorcristaleanorganice,care excitreceptoriisituainplasmaleminreticululendoplasmatic. excitaiile mecanice sunt recepionate de celule senzitive sau de papile senzitive, situate printreceluleleepidermice. Transmiterea excitaiei se face prin intermediul hormonilor, prin modificarea permeabilitiimembranelorplasmaticesausubformaunuipotenialdeaciune. Executarea micrilor de orientare a organelor plantelor se realizeaz prin creterea inegal a celulelor ca urmare a aciunii hormonilor sau prin modificarea turgescenei celulelor ca urmareafuncionriipompelordeioni. n funcie de modul de realizare a micrii i de natura factorului excitant, se deosebesc urmtoarelemicrialeorganelorlaplante:
9.9.1.Tropismele
Reprezint micri de orientare a creterii plantelor ctre sau n sens invers direciei de aciuneafactoruluiexcitant,nfunciedeintensitateaacestuia.Micrilerespectivesedatoreaz creteriiinegaleacelulelor,determinatedeaciuneahormonilor. 1. Fototropismele reprezint micri de orientare a creterii plantelor spre zonele cu intensitateluminoasoptim. n cazul micrilor fototropice, factorul de excitaie l reprezint lumina, iar pigmenii fotoreceptori(fitocromul,riboflavina,betacarotenul)suntsituainzonaapical.Energialuminoas 176
necesarpentrurealizareacurburilorfototropiceestefoarteredus:2226lx/s(Mazliak,1982).S aconstatatcintensitatealuminoasmareopretecretereaesuturilor(Franssen.a.,1982). Iluminarea asimetric determin repartiia asimetric a auxinelor n esuturile iluminate i umbrite. Astfel, auxinele din esuturile iluminate sunt fotooxidate sau transportate lateral n
14 esuturileumbrite.Saconstatatcncazulncareauxinamarcat( CIAA)iluminaseaplicpe
aceeaiparteauneiplantedeZeamays,31,3%dinaceastsubstanafosttransportatsprepartea umbrit.Cndauxinamarcatsaaplicatpeparteaumbrit,numai15,8%satransportatsprepartea iluminat(Gardner .a.,1874) (fig. 6). Redistribuirea auxinei determin modificarea
potenialuluibioelectric,dup15secundedelailuminare, cuunmaximumde2minute. Ca urmare a redistribuirii auxinei, esuturile din zoneleumbritecrescmaimultcomparativcuceledinzonele

Fig.6. Transportullateralalauxinei marcatencoleoptilulde Zea (dup Burzo icolab.,1999)
iluminate, determinnd realizarea unei curburi n zona de extensiecelularspresursadelumin.Aceastmicarede
cretere care orienteaz tulpina spre sursa de lumin are un efect favorabil asupra intensitii procesuluidefotosintez. Mozaicul foliarrealizatdefrunzeleplantelordeHederahelixesteunrspuns fototropic la aciunealuminii. Spredeosebiredefototropismulpozitivaltulpinii,rdcinaareunfototropismnegativ. 2.HeliotropismulinflorescenelorialfrunzelordeHelianthusannuusreprezintomicare rapid,carenupoatefiexplicatprindifereneledecreterealecelulelor.Seconsidercaceast micaresedatoreazmodificrilordeturgescenalecelulelor(Ehleringer i Forseth,1980). 3.Gravitropismul reprezintmicareadeorientareacreteriinfunciededireciaforeide gravitaie.nacestsenssedeosebetegravitropismulnegativaltulpiniiigravitropismulpozitival rdcinii,plagiotropismulramurilori diageotropismulrizomilor. Celulele receptoare (statociste) pentru fora de gravitaie se afl situate n meristemele apicale i n meristemele intercalare ale plantelor graminee (Kaufan .a., 1987, dup Burzo i colab., 1999). Sub aciunea forei de gravitaie, coninutul statocistelor se repartizeaz neuniform, spreparteainferioaraacestora. La modificarea poziiei plantelor, amiloplastelori unele cristale anorganice, care au rolul unor statolite, ajung la partea bazal a celulelor n cca. 10 minute. Acestea exercit o presiune asuprareticulului endoplasmatic iaplasmalemei,careconinreceptoridepresiune(Kaufman i Dayanandan,1985).
177
Realizarea micrilor geotropice are loc n zona de extensie celular care se afl la civa milimetri de meristemul apical sau la baza internodurilor, n cazul plantelor graminee. Pn n prezent ns nu sa putut preciza semnalul care se transmite de la statociste la zona de cretere i moduldetransmitereaacestuia. Micrilegravitropnegativealetulpinilorserealizeazcaurmareatransportuluibazipetalal auxinei. Cercetrile efectuate cu tulpini de graminee aezate paralel cu suprafaa solului, au evideniatcauxineleseacumuleazncantitatemaimarenzonasituatnapropiereasolului(349 ng/gsubstanuscat).Cantitateadeauxinedinaceastzonafostde2,7orimaimarecomparativ cuceadeterminatnesuturilesituatenparteaopusatulpinii.Distribuianeuniformaauxineii anume n cantitate mai mare spre sol determin stimularea extensiei celulelor din aceast zon i realizareauneicurburigeotropnegative(Bandurski,Schultz i Cohen,1978). De asemenea, sa determinat o cantitate mai mare de gibereline libere n statocistele gravistimulate,comparativcucelenestimulate,determinnduseiintensificareabiosintezei etilenei (Reidi PhariscitaidePurohit,1985). n urma altor experimente, se consider c orientarea geotrop pozitiv a rdcinilor se datoreaz interaciunii dintre auxina transportat bazipetal i acidul abscisic transportat acropetal. Rdcina este sensibil la aciunea auxinei care determin inhibarea creterii acesteia. n acelai timp,auxinaaccentueazefectulinhibitoralaciduluiabscisicasupracreterii (Wlikins,1979). Micrilegravitropeaulabazunmecanismfiziologicibiochimiccomplicat,careinclude biosintezaunorenzime(glucozidaz,celulaziinvertaz),funcionareapompelordeprotoni, modificarea pHului din apoplast i extensia celulelor (dup Kaufman .a., 1987). Timpul de percepereaexcitaieigravitropeestede1230secunde,iartimpulnecesarpentrureacieestede 3040minutelaplanteledeAvenaicontinu4660ore(Kaufmani Dayanandan,1985). Aciunea forei de gravitaie determin creterea rdcinii spre sol i a tulpinii n sens ortogravitropnegativ.RamificaiiledeordinulIaletulpiniicrescplagiotrop,iarcelelalteramificaii suntagravitropeicrescntoatedireciile. Micrile gravitrope au o importan deosebit pentru cultura plantelor, deoarece asigur nrdcinareaacestora,precumiridicareaculturilordecerealeculcatelapmntdefurtunisaude animale. 4. Tigmotropismul reprezint micarea de curbur a crceilor, care are o importan deosebit n susinerea plantelor volubile. Aceast micare este frecvent ntlnit la plantele din genurile Vitis, Clematis, Cucurbita etc. i este favorizat de vnt, care determin frecarea sau lovireacrceilordesuportiexcitareacelulelormecanoreceptoare. Printreceluleleepidermicealecrceilorde laplanteledin familiaCucurbitaceaesegsesc celule mecanoreceptoare cu pereii exteriori subiri, iar la alte specii sa constatat existena unor 178
papiletactile.Excitareamecanicaacestorcelulesetransmitenprofunzimeilateral,peodistan de12mm,determinndbiosintezaetileneinceluleleexcitate.Acumulareaetileneiarecaefect diminuarea ritmului de cretere a celulelor din zona excitat situat spre suport. Creterea neuniform a celulelor de pe cele dou fee ale crcelului determinnd rsucirea acestuia n jurul suportului. Procesul respectiv este stimulat i de auxin care este transportat bazipetal i care stimuleazbiosintezaetilenei(Bangerth,1974). Vitezadereacievariaz,nfunciedespecie,ntre30secundei30minute. 5.Chimiotropismulreprezintmicareadecretereardcinilorsprezoneledesolbogate nsubstanenutritivesaudendeprtaredezonelecuconcentraiinocive. Cretereatubuluipolinicpnlaovarestetotomicarechimiotroppozitiv,nurmacreia serealizeazfecundarea. 6.Higrotropismulconstnorientareacreteriirdcinilorsprezonelecuumiditateoptim (higrotropism pozitiv) sau de ndeprtare de zonele cu umiditate necorespunztoare (higrotropism negativ). Receptoriipentrucompuiichimiciipentruumiditatesegsesclanivelulrdcinii,darnu saprecizatamplasarealorlanivelcelular,structuralorimoduldetransmitereainformaiei.
9.9.2.Nutaiile
Reprezint micrile laterale sau n jurul unei axe, pe care le efectueaz plantele sub influenaunorfactoriinterni. 1. Nutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantelor i sunt reprezentate de micrilepecareleefectueazcotiledoanelentimpulgerminriiseminelor,pnajunglapoziia orizontal. 2. Nutaiile periodice specifice plantelor volubile constituie micri circulare pe care le efectueaztulpinantimpulcreterii.Duratauneimicrivariaznfunciedespecie,ntrecteva minuteictevaore. Nutaiile se datoreaz vitezei diferite de extensie a celulelor din pereii laterali ai tulpinii. Aceast diferen a ritmului de cretere se presupune c se datoreaz transportului auxinei sub formdeunde,cuconcentraiidiferite. Launelespecii(Desmodiumgyrans),micriledecircumnutaieafoliolelorsuntcauzatede variaiaturgesceneipulvinulelordelabazafoliolelor,caurmareatransportuluiapeii,probabil,al ionilor.
179
9.9.3.Nastiile
Reprezint micri pe care le efectueaz diferite organe ale plantelor, ca urmare a variaiilordeturgescenacelulelor,subinfluenaadiferiifactoridinmediulnconjurtor. 1. Nictinastiile constituie micri de nchidere n timpul nopii i de deschidere n timpul zilei a foliolelor unor plante Leguminaceae i Oxalidaceae, precum i a petalelor unor specii floricole. Factorul excitant l constituie modificarea temperaturii sau a intensitii luminoase. Ca urmaresepotdeosebi:termonastiiifotonastii. a.TermonastiilesuntcaracteristicepentrufloriledeTulipa,lacareseconstatmodificarea ritmuluide cretereacelulelordepe faa intern i externatepalelor, n funciedetemperatur. Astfel, temperatura ridicat stimuleaz creterea celulelor de pe faa intern a tepalelor, ceea ce provoacdeschidereaflorilor.Searacndtemperaturascade,estestimulatcretereacelulelordepe faaexternatepalelor,ceeacedeterminnchidereaflorilor. b.Fotonastiilesuntmicricaresentlnesclainfloresceneleplantelorcompozite,ctila folioleleplantelor:Phaseolus,Albizzia,Mimosa,Samnaea,Robinia etc. Fotorecepia radiaiilor albastre din cursul dimineii i a celor roii din timpul serii se realizeaz de ctre fitocromul situat la nivelul pulvinulelor. Micarea este determinat de modificareapresiuniiosmoticedincelulelesituatedeoparteidealtaapulvinulelor,caurmarea
+ + funcionrii pompelor de K , Cl sau H . Astfel, n timpul zilei, presiunea osmotic din celulele
situatepeparteasuperioarapulvinululuidelaPhaseolusmultiflorusestede8,7bari,iarceledepe jumtateainferioar14,1bari,faptcedeterminndeprtareafoliolelor.ntimpulnopii,presiunea osmotic din celulele situate n jumtatea superioar a pulvinulului crete la 12,2 bari, n timp ce presiunea din celulele situate n partea inferioar scade la 9,2 bari. Ca urmare, se realizeaz micareadeapropiereafoliolelor. SaconstatatcproporiadepotasiudinpulvinuleledeAlbizzia este n mediede0,5 mol. Apropierea foliolelor este nsoit de pierderea de potasiu din celulele de pe partea inferioar a pulvinulului i absorbia lui de ctre celulele din partea superioar, ceea ce determin creterea turgesceneiiapropiereafoliolelor(Satter .a., 1988). De asemenea, sa constatat c transportul potasiului este nsoit i de transportul clorului (Scrempf .a., 1976), n timp ce, alte cercetriau precizat c transportul hidrogenului reprezint
+ procesul primar (Moran .a., 1988). Clorul este transportat de pompa H anion simport, iar
potasiulestetransportatprincanaleleproteice. Uncazparticulardemicarenictinasticlreprezintnchidereaideschidereastomatelor.
180
2. Seismonastiile reprezint micri efectuate de plantele care au fost excitate mecanic. Exemplutipicestecelalplantei Minosapudica,carenurmaexcitriimecaniceiapropiefoliolele iimicfrunzelenjos. Receptorii pentru excitaiile mecanice se gsesc n celulele pulvinulelor, care transmit excitaiasubformaunui potenialdeaciune(Pickard,1973).Vitezadetransmitereaexcitaieieste de10mm/s,nfunciedeintensitateaocului.Potenialuldeaciuneestensoitdetransportulunor substane izolate i identificate de Schildknecht (1984) i denumite cu termenul general de turgorin, substane ce modific turgescena celulelor pulvinulului. Acestea sunt active n
5 7 concentraiifoartemici(10 10 g/l),carepotformaonouclasdehormonivegetali.
Dup unii autori, potenialul de aciune este nsoit de pierderea rapid a potasiului i transportul acestuia din zona flexoare spre cea extensoare. Concomitent cu potasiul poate fi transportaticlorul (Romberger .a.,1993). Micrileseismonasticeserealizeazprinmodificareaturgesceneicelulelordinpulvinulele situate la baza frunzelor compuse i a foliolelor. Aceste modificri de turgescen se datoreaz creteriipermeabilitiiplasmalemeiiatonoplastului,intensificriiactivitiipompelordeionii creteriirapideaconcentraieipotasiuluidinapoplast.Potasiuldinceluledelabazapulvinulelor estetransportatpecaleapoplasmicnceluleledepeparteasuperioaraacestuia,undedetermin creterea presiunii osmotice, absorbia apei i mrirea turgescenei celulelor. Ca urmare, frunza compusexecutomicaredecoborre,iarfolioleleseapropie. Revenirealapoziiainiialarelocdupoperioadrefractar,caredureazctevaminute. Repetareaexcitaiilordeterminprelungireaperioadeirefractare. 3. Tigmonastiile sunt micri pe care le execut perii senzitivi (Drosera) sau frunzele plantelorcarnivore(Dionaea). ExcitareaperilordepefrunzeledeDroserasauDionaeadectreinsectedeterminmicri aleperilorsaualefrunzelor,careconduclacapturareainsectei. Mecanismulderealizareatigmonastiilorestecomplex.LaDionaeasaconstatattransportul ionilordehidrogendinceluleledepeparteainferioarafrunzelornapoplast,ceeacegenereazun potenialdeaciune.Acesteceluleabsorbapadinapoplastiimrescvolumul,ceeacedetermin apropiereacelordoujumtialefrunzeiicapturareainsectei(Benet,1982). La Drosera, excitarea perilor sensibili determin un potenial de aciune care se propag rapid prin esuturi, concomitent cu transportul potasiului prin apoplast. Scderea turgescenei celulelor de pe partea inferioar a perilor i creterea acesteia pe partea exterioar determin curbareaacestoraspreinterioricapturareainsectei.
181
Micrile pe care le realizeaz plantele de cultur la permite s utilizeze mai bine factorii mediului. Fototropismul asigur orientarea frunzelor spre lumin, higrotropismul i chimiotropismul determin creterea rdcinilor spre zonele cu concentraie optim de substane nutritive, nictinastiile i termonastiile protejeaz organele sensibile ale florilor, fotonastiile determinnchidereastomatelorpeparcursulnopii,iartigmotropismulpermitefixareaplantelorpe diferitesuporturi.
182
10.DEZVOLTAREAPLANTELOR
Dezvoltarea plantelor include ansamblul de modificri calitative, coordonate genetic, care determin parcurgerea fazelor ontogenetice (de tineree, maturitate i senescen) i conduc la realizareacapacitiidenmulireaplantelor. Procesuldedezvoltaresedesfoarnparalelcuceldecretere,iarmomentulculminantal acestuiproceslconstituieformareaorganelordereproducereaflorilor. Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare i dup numrul de nfloriri i fructificri,plantelesuntgrupateastfel: plantemonocarpice,cunflorireifructificareosingurdatnvia.Acesteapotfi: planteefemere,careparcurgcicluldedezvoltarencca.56sptmni plante anuale, care i ncheie ciclul de dezvoltare ntro singur perioad de dezvoltare plantebianuale,careparcurgfazelededezvoltarendouperioadedevegetaie plantepolicarpice,dintrecarefacparte: planteleperene,careauoperioaddedezvoltaredemaimulianiinflorescpetot parcursulperioadeidematuritate.Elepotfierbaceeilemnoase. plante pleiociclice, care parcurg fazele de dezvoltare n mai muli ani, dar nfloresc i fructificosingurdatnvia. ncazulplanteloranuale,perioadadedezvoltareestedelimitatnmodulurmtor: fazadetinereesecaracterizeazprinpredominareaprocesuluidecretereidedifereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ din muguri n meristemfloral(induciafloral) fazadematuritatecorespundecuperioadancareplantelenflorescifructific fazadesenescenreprezintocontinuarea fazeide maturitate,ncareproducia scadei predominproceseledebiodegradare,conducndlamoarteaplantei. n cazul plantelor perene (de exemplu al pomilor), perioada de tineree dureaz 2 40 ani, iar perioada de maturitate este ealonat de la 10 pn la mai multe sute de ani. Aceast ealonare a parcurgerii procesului de dezvoltare n mai muli ani este caracterizat numai pentru rdcinile i tulpinileplantelorperene,ntimpcefrunzele,florileifructeleajunglamaturitateisenescenn fiecare an. Expunerea uneori a plantelor lemnoase la condiii optime de cretere determin realizareamai rapidafazeidematuritateidenflorire. ncazulspeciilor anuale(ex. floarea soarelui),capacitateade nflorireserealizeaz numai dupceacesteaauunanumitnumrdenoduri.
183
10.1.PERIOADADETINEREE
Perioada de tineree se caracterizeaz printro capacitate mare de regenerare i prin incapacitateaplantelordeanflori. Sensul procesului de dezvoltare este detrecere de la faza de tineree la cea de senescen. Poatesaib loc ns ireversiade la fazade maturitatelaceadetineree ntimpulreproducerii sexuate,ctincazulculturilordeesuturi. Durataperioadeidetineree,ncazulplantelorierboaseanuale,estecuprinsntremomentul germinriiseminelorinflorit,idureazctevazilesausptmni. Laplanteleperene,perioadadetineree variazcaduratntre:68ani laMaluspumila, pnla3040anilaFagussylvatica. nperioadadetinereepredomintransformrilelegatedeprocesuldecretere:diviziuneai extensia celulelor, producerea de substane fotosintetizate, acumularea apei i a substanelor minerale. Alturi de aceste transformri caracteristice pentru procesul de cretere, au loc i transformri specificepentruprocesuldedezvoltare:difereniereacelulelor, iar la sfritulacestei fazearelocinduciafloral. Organeletinereauocapacitatederegenerare,careesteutilizatnpracticahorticolpentru nmulireaprinbutire,marcotaj,pentrualtoireetc.,deoareceacesteasiguronrdcinarerapid i,respectiv,omarecapacitatedeprindere.
10.1.1.Difereniereacelulelor
Procesuldedifereniereaceluleloresteconsideratdemulispecialiticaoetapacreterii, darntructestedeterminatdemodificricalitativesintezaunorproteinespecificecare,larndul lor,inducmodificristructuraleifuncionale,poateficonsideratcaoetapadezvoltrii. Acestprocesconstnspecializareaprogresivacelulelor,ordonatiperfectprogramatn timpispaiu,ncepndcufazadezigot(Bruceicolab.,1983). nprezentseconsiderccelulelesunttotipotente,adicposedprogramulgeneticcomplex care le permite s se diferenieze n orice tip de celul i au capacitatea de a regenera o plant ntreag,nanumitecondiii(Sebaneck,1992). Celulele zigotului formeaz embrionul, iar celulele acestuia, prin diviziune i difereniere, formeaz esuturile care alctuiesc ntreaga plant. Procesul de difereniere celular continu cu ntreruperi,pentregcicluldeviaalplantelor,meristemeleprimordialedndnateremeristemelor primare, iar acestea esuturilor definitive ale rdcinii, tulpinii, frunzelor i florilor. Prin difereniereaesuturilordefinitiveprimare,seformeazmeristemelesecundare,caregenereazprin 184
diviziuni repetate celule a cror redifereniere este urmat de formarea esuturilor definitive secundare,lemnul,liberul,suberulifeloderma. Mecanismulprocesuluidediferenierenuestencpedeplincunoscut.Sesubliniazfaptul cnu secunoatecaresuntfactoriicaredetermincadintrocelulmam srezultedoucelule fiice,care sedifereniaz n moddiferit (Mazliak,1982)i nusecunosc ncdiferenele la nivel molecular dintre celulele a dou esuturi i nici macanismul care permite genelor s funcioneze selectiv. Procesuldedifereniereauneiplantepluricelulareconstntrosuccesiunedeexprimarea genelor perfect coordonat n timp i spaiu. Informaia genetic din celualmam este distribuit egal n celulelefiice. Cu toate acestea, dintro celulmam, aa cum este cea cambial, rezult doucelulefiice,care sedifereniaz n moddiferit:una formeazunvas lemnos, iaraltaunvas liberian. ndifereniereacelulelorunrolimportantlareicitoscheletulcareservetecatransmitor, transductor i efector pentru diferite semnale din celul. Actina i tubulina sunt cele mai active elemente ale citoscheletului care se pot rearanja rapid n citoschelet, sub influena semnalelor provenitedincelule.Acestemodificriauefectasupramigrriinucleului,curenilorcitoplasmatici, diviziunii, biosintezei pereilor celulari, asupra proceselor de secreie i a transmiterii semnalelor transmembranale.
10.1.2.Dezvoltareareproductiv
Dezvoltarea reproductiv reprezint un proces natural, caracteristic pentru plantele fanerogame, care asigur nmulirea pe cale sexuat. nflorirea este rezultatul unui proces perfect coordonat,careareloclarealizareamaturitiidenflorire(Guyader,1987).Nusecunoatensn prezentcareesteorologiuinterncestabiletemomentulncareplantelerealizeazmaturitateade nflorire. Florile se formeaz din transformarea meristemului caulinar ntrun primordiu floral. Aceasttransformaresedesfoarndouetape:induciafloralprincaresedeterminactivarea genelor nfloririi i evocarea floral, care const n procese de biosintez i diviziuni celulare, situatenmeristemulncareaavutlocinduciafloral. Transformrile menionateauloc la sfritulperioadeidetineree,cndplantelerealizeaz capacitatea de a nflori. Procesele respective sunt coordonate genetic prin expresia secvenial i etapizatagenelorspecifice.
185
Induciafloral Reprezint procesul prin care se formeaz un mesager biochimic complex, sub aciunea factorilorambianiinductivi,mesagercepoatedeterminaexpresiagenelornfloritului. Factoriidinmediulnconjurtorcareauaciuneinductivsunt:temperaturacobort(grul de toamn), temperatura ridicat (lalele), fotoperioadele scurte (loboda), fotoperioadele lungi (porumbul)etc.nfunciedespecie,induciafloralpoatefideterminatdeunsingurfactorsaude aciuneacombinatamaimultorfactori(Mazliak,1982). Situsurile de recepie a factorilor ambiani difer. Astfel, aciunea temperaturii este recepionat direct de meristem, n timp ce durata fotoperioadei este recepionat de frunzele cu maturitate medie. Aciunea factorilor inductivi determin formarea unor mesageri chimici, care reprogrameazaparatulgenetic,determinndexpresiagenelornfloritului. Hormonii i nutriia plantelor prezint o importan deosebit ca urmare a faptului c pot stimulasauinhibaacestproces. Vernalizarea este definit ca o accelerare a capacitii de nflorire sub aciunea temperaturilor coborte, pozitive (Chouard, 1960). Expunerea la temperaturi de vernalizare scurteaz faza vegetativ i reduce numrul de frunze. Acest proces prezint o curiozitate prin faptulctransmitereaexcitaieiiinduciafloralsefacenperioadareceaanului,iarmanifestarea acesteiaprinnfloriresefacensezonulcald.
0 0 Temperatura de vernalizare variaz n funcie de specie ntre 0 C i 7 10 C. Dac
temperaturilenusencadreaznlimiteleoptime,efectulvernalizriipoatefianulat. Situsuriledepercepiealetemperaturilorcobortesuntsituaten meristemelecaulinareale plantelor. Temperaturile coborte stimuleaz biosinteza unui mesager chimic, care a fost denumit vernalin(Melchers,1939).Acesthormondenflorirenuapututfiizolatianalizat,motivpentru carenprezentseconsidercmesagerulchimicestereprezentatdeuncomplexdesubstanecare segsescnmodnormalnesuturileplantelorideterminexpresiagenelornflorituluidincelulele meristemuluivegetativ(Naylor,1984). Termoperiodismulreprezintprocesulprincareplanteledobndesccapacitateadenflorire, nurmaexpuneriilatemperaturiridicate. Exempledeplantelacareinduciafloralserealizeazsubinfluenatemperaturilorridicate:
0 0 0 Alliumcepa:13 CNarcissuspoeticus:1320 C,Gladioluscolvillii:1520 CAmarillisvittata: 0 0 0 0 0 23 C Hyacinthusorientalis:34 C Tulipasp.:30 Ciapoi 20 CHortensiaspp.:1518 C(dup
Burzoicolab.,1999). ncazulbulbilordeTulipa,induciafloralserealizeaznaintedevetejireafrunzelor,iar
0 expunerea ncontinuare latemperaturi cuprinse ntre20i30 Cstimuleaz formareaprimordiilor
florale la muguri. Florile se formeaz doar n cazul bulbilor cu dimensiuni mari, care au realizat 186
maturitatea de nflorire i care au o cantitate suficient de substane de rezerv pentru a susine evocareafloral. LaIrisformareamugurilorfloraliarelocntimpuliernii,cndtemperaturaaeruluicretela
0 0 917 C,iarexpunerealatemperaturiridicate(20 30 C)esteesenialpentrunflorire.
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata perioadei de ntuneric i lumin din timpulcicluluidevegetaie. Faza de lumin este denumit fotoperioad sau lumenoperioad, iar faza de ntuneric nictiperioad. n general, plantele de zi scurt au fotoperioada cu durata mai mic dect nictiperioadaiceledezilungaufotoperioadamaimaredectnictiperioada(14oredelumin). Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinele plantelor i este capabil s determine induciafloralestedenumitciclulfotoinductiv. nfunciederspunsulplantelorlafotoperioad,sedistingurmtoarelegrupe: plante de zi scurt (nictiperiodice), la care inducia floral are loc numai n condiii de fotoperioade scurte sau este accelerat de acestea. La aceste specii controlul nfloririi este determinatdedurataobscuritiiminime plantedezilunglacareinduciafloralarelocnumaincondiiidefotoperioadelungisau esteacceleratdeacestea plante ambiperiodice la care inducia floral are loc n condiii de fotoperioade lungi sau scurteinuladurateintermediare plante intermediare la care inducia floral are loc numai n unele limite restrnse de lungimeafotoperioadei(ex.ntre12i14orelatrestiapentruzahr) plante neutre din punct de vedere fotoperiodic, la care inducia floral nu este reglat de lungimeafotoperioadei.
Evocareafloral Dupcesemnalulpentruinduciafloralafostprimitdecelulelereceptoaredinmeristemele vegetative,aparatulgeneticestereprogramatpentruproducereadestructuriflorale.naceastetap, denumit evocare floral, n meristemul caulinar care a fost expus induciei florale au loc modificrifiziologice,biochimiceimorfologice,careconduclaformareaprimordiilorflorale. n prima etap a acestui proces are loc expresia genelor identitii meristemului floral (LEAFY i APETALA 1 n Arabidopsis, CAULIFLWER i APETALA 2 n Antirrhinum). Inactivarea genelor identitii meristemului floral determin transformarea acestuia n meristem vegetativ. n acelai timp are loc represia genelor (KNOTTED (KN 1) din Zea mays i Shoot meristemless(STM),WUSiLCVdin Arabidopsis)caremeninidentitateameristemuluivegetativ.
187
(Deasemenea,saconstatatcexpresiageneiTERMINAL FLOWERpoatesdeterminerepresia activitiigeneloridentitiimeristemuluifloral.)(Burzoicolab.,1999). ncontinuareareloccretereaactivitiimitoticedinzonacentralameristemuluivegetativ idisparezonareacaracteristicaacestuia(Bernier,1981).Saprecizatcntimpulevocriiflorale au loc modificri ultrastructurale: crete volumul citoplasmei, creterea densitii ribozomilor, a numrului mitocondriilor i al dictiozomilor, creterea dimensiunilor nucleelor i se modificarea structuriilor (Orr, 1981). n continuare, apexul se bombeaz ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de ateptare, i se formeaz axul inflorescenei, hipsofilele i n final se formeaz primordiileorganelorflorale(Mazliak,1982).ntimpulformriiinfloresceneisepierdedominana apicalamuguruluiprincipal. Temperaturile ridicate n timpul fazelor critice ale procesului de evocare floral pot s determinedezvoltareaanormalaflorilor. Concomitent cu aceste transformri morfologice, au loc i numeroase transformri biochimice.
10.2.PERIOADADEMATURITATE
Maturitateareprezintoperioadnormalaprocesuluidedezvoltareaplantelor,ncarese realizeaznsuirilecaracteristicespeciei,capacitateadenflorireifructificare.Realizareafazeide maturitatenalteperioadedectcelecaracteristice,constituieunprocesanormaliestedeterminat defactoriidestressaudeataculunoragenipatogeni. Maturarea plantelor se caracterizeaz prin realizarea capacitii de nflorire i fructificare, maturareafloriloreste indicatderealizareadiametrului maxim,maturareafrunzelor corespunde cuperioadacndprocesuldecreterea ncetatiauunconinut maredeclorofil, iar maturarea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime ale culorii, gustului, fermitii i aromei caracteristice.
10.2.1. Modificrifiziologobiochimicecaracteristicepentruprocesuldematurare
1.Procesulderespiraiefurnizeazenergianecesarpentruproceseledebiosintezcareau locpeparcursulprocesuluidematurare.ncazulfructelorialflorilorcareprezintunclimacteric respirator, intensitatea procesului de respiraie crete pn la un maximum care corespunde cu maturitateadeplin. n cazul esuturilor sau organelor plantelor cu respiraie de tip neclimacteric, intensitate procesuluiderespiraienupoateconstituiunindicatorpentrurealizareafazeidematuritate. 188
2.Rennoireaproteineloresteunprocesesenialpentrumeninereaviabilitiicelulelor.S a constatat c n 3 5 zile se regenereaz 50% din proteinele din frunze (Davies, 1981). Acest procesincludeirennoireaproteinenzimelorsaubiosintezanoilorenzimeimplicatenprocesulde maturare. Pe msur ce procesul de maturare avanseaz, ritmul de rennoire a proteinelor se reduce (Lieberman,1983). 3.Membraneleplasmaticei aleorganitelorcelulare irennoiescconinutul n lipide n proporie de 50%, n 3 pn la 22 zile (Abdelkader i Mazliak, 1971). Cel mai intens ritm de rennoire a lipidelor a fost determinat n membranele microzomilor, iar cel mai redus n membranelemitocondriilor. DeterminrileefectuatelabulbiideAlium,auprecizatcrennoirealipidelormembranalese face n urmtoarea ordine descrescnd: microzomi, dictiozomi, reticul endoplasmatic neted, nucleu,mitocondriiiplastide(Montaguei Ray,1977),. (Moore, 1977, a constatat c plantele de Glycine se realizeaz o vitez mai mare de rennoirencazulfosfatidilcolineiiafosfatidiletanolaminei.) Dinproceseledebiodegradareaacizilorgrairezulthidrocarburi(etilen),acidjasmonici peroxizi. Peroxizii, care sunt substane toxice pentru celule, sunt descompui n prezena peroxidazeiiasuperoxiddismutazei. 4. Fermitatea esuturilor are o importan deosebit n aprecierea valorii comerciale a fructelorilegumelor.Aceastnsuirecalitativesteconsideratcafiinddependentdecantitatea deprotopectindinlamelamediandintrecelule,ctideceaacelulozei,lignineiisuberineicare intrnconstituiapereilorcelulari. Pe parcursul procesului de maturare, sa constatat, pe de o parte, creterea fermitii esuturilordinsemineledePisum,dinpstiledePhaseolusetc.caurmareadepuneriideceluloz, hemicelulozisuberinnpereiicelulari,iar,pedealtparte,saconstatatdiminuareafermitii ncazulcelormaimultespeciidefructe. ncazulfructelorunroldeosebitlauprotopectineleinsolubile,careconstituiediminuarea fermitii esuturilor din cele mai multe specii de fructe. Principala cauz a scderii fermitii fructeloroconstituiebiodegradareaenzimaticaprotopectineicareconstituieliantuldintrecelule. 5. Culoarea esuturilor organelor plantelor se modific pe parcursul procesului de maturare,nsensulrealizriinuaneicaracteristicepentrusoiulsauorganulrespectiv. Culoarea reprezint unul din testele de baz pentru aprecierea gradului de maturare a fructelor i este dat de prezena pigmenilor clorofilieni i carotenoizi. n faza de maturitate frunzele au un coninut sczut n caroteni, n timp ce pigmenii carotenoizi realizeaz valoarea maxim.Aceastfazcorespunde,lacelemaimultespecii,cuncetareacreteriifrunzelor. 189
ncazulflorilor,fazadematuritatecorespundecuconinutulmaximdepigmeni.Culoarea florilor este determinat n principal de pigmenii antocianici, care reprezint 50% din totalul pigmeniloracestororgane(Goodwin,1966).Culoareaalbestedeterminatdeprezenaflavonelor iizoflavonelor,iarculoareagalbendeprezenaflavonelor,flavonolilor,calconeloriauronelor. Larealizareaculoriigalbeneaflorilorcontribuieipigmeniicarotenoizi. Fructele nematurate au o culoare caracteristic, verde, datorat prezenei pigmenilor clorofilieni.Peparcursulprocesuluidematurare,pigmeniiclorofilienisuntbiodegradaiinlocuii cupigmenicarotenoizi. Scdereaconinutului nclorofilal fructelor,n fazade maturitate,sedatoreazactivitii clorofilazelor(Pantastico,1975). 6. Modificareagustuluiesteimportantncazulfructelorialunorlegume. Senzaia de dulce se datoreaz glucidelor solubile, glicolilor i polialcoolilor, senzaia de amar este dat n prezena substanelor fenolice, alcaloizilor, glicozizilor etc., iar cea acid este produsdeaciziiorganiciidesrurileloracide. Pe parcursul procesului de maturare au loc modificri ale coninutului n glucide, acizi organici,substanetanoideetc.,caresuntimplicatenrealizareagustuluiacestorproduse. Coninutulnglucidesolubilealfructelorcenuconinamidonrealizeazvaloareamaxim larecoltare.Fructelecareconinamidonprezintouoarcretereaconinutuluinglucidesolubile iduprecoltare,caurmareabiodegradriiamidonului. Glucidelesolubiledinfructescadcantitativduprealizareamaturitii,caurmareautilizrii lor n procesul de respiraie sau pentru sinteza altor compui organici. Exist i excepii ca cea a strugurilor, la care se constat creterea coninutului n substan uscat solubil i, respectiv, n glucide,caurmareapierderiirapideaapeidinbaceiastafidiriilor. Acizii organici prezint, n general, un maximum mult nainte de recoltare. Pe parcursul procesului de maturare, acizii organici sunt metabolizai n ciclul Krebs, neutralizai sau transformainalicompuiorganici(Ulrich,1952). ngeneral,fructelencarepredominacidulmalicpierdmaiuoraciditatea,deoareceacidul malicesteoxidatcumareuurin.Suntoxidaiapoinordinea:acidulcitriciacidultartric. Gustul fructelor se modific i n funcie de intensitatea cu care sunt oxidate glucidele solubile i acizii organici. La temperaturi coborte, intensitatea procesului de oxidare a acizilor organiciestemai maredectaglucidelor, ntimpcelatemperaturiridicate,seoxideaz maiuor glucidele. Raportul dintre glucidele solubile i acizii organici constituie testul practic cel mai utilizat pentrustabilireamodificriigustului(Gherghi.a.,1983).
190
7. Aroma caracteristic pentru legume i fructe se realizeaz pe parcursul procesului de maturare,caurmareaacumulriiunorcompuiintermediarisaufinaliaiproceselormetabolice. Legumele i fructele nematurate nu au arom. Pe parcursul procesului de maturare se formeazcompuicugraddiferitdevolatilitate:hidrocarburi,alcooli,fenoli,aldehide,cetone,eteri, esteri,terpene,substaneazotate,compuicusulfetc.caresedegajnmediusauseacumuleazn esuturispecializate(uleiurieterice). Se remarc faptul c substanele ce intr n compoziia aromelor au o compoziie chimic foarte diferit, ceea ce implic participarea la biosinteza acestora a unor cicluri biochimice foarte diverse: alcoolii se formeaz din aminoacizi, prin demetilarea acizilor poligalacturonici sau ca urmareabiodegradriianaerobeaglucidelor aldehidele se formeaz din alcooli, din dezaminarea i decarboxilarea aminoacizilor, sau prinoxidareaunoraminoacizi cetoneleseformeazdinaminoacizi,prindezaminareoxidatividecarboxilare esteriiseformeazdinalcooliiacetilCoA terpenelevolatile(mircen,felandren,limonen,carvon,pinen,geraniol,linalol,iron, selinen,daucenetc.)seformeazprinpolimerizareaizoprenului. Cantitatea de substane volatile produs de legume i fructe n faza de maturitate variaz ntre 1 i 22 mg/kg la mere, 1,2 1,8 mg/kg la banane, 17 mg/kg la castravei, 2 5 mg/kg la tomate,2 3mg/kglazmeur,1,8mg/kglaafinei510mg/kglacpune(Nursten,1977). Aroma optim a legumelor, fructelor i florilor se realizeaz la maturitatea deplin, iar pe parcursul procesului de senescen se produce deteriorarea aromei sau formarea unei arome nespecifice.
10.3.PERIOADADESENESCEN
Maturitatea reprezint etapa culminant din viaa plantelor, cnd se realizeaz nsuirile calitative caracteristice, n timp ce senescena reprezint faza de declin, care se finalizeaz cu moartea. Senescena (dup Rhodes, 1980), este stadiul final ontogenetic, n care au loc schimbri eseniale ireversibile. Senescena reprezint o continuare a procesului de maturare, n care predominreaciilede biodegradare(Lieberman,1983).Peparcursulperioadeidesenescenare loc reglarea expresiei genelor, ceea ce determin ca transcripia s fie indus n diferite etape ale acestuiproces.
191
Declanarea procesului respectiv este indus de diferii factori interni i externi. Astfel, dintrehormoni,etilenastimuleazacestprocesprinactivareaindirectagenelor,iarcitochininelel inhibncazulncareseaflntroconcentraiecedepeteniveluldepragcaracteristic(Smart, 1994). Etilena reprezint hormonul de maturare al plantelor i constituie factorul principal care stimuleazprocesulde maturareide senescen,prinefectulpecare l areasuprapermeabilitii membranelorplastice,asupraformriicomplexuluicalmodulincalciu,precumiasupratreceriide laciclulrespiratorcianidinsensibillacelcianidinintensiv(Leshem,Halevyi Frenkel,1986). Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar organele senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se vetejesc i i modific culoarea, florilesuntofiliteiauculoareanormal,fructelesuntzbrcite,brunificate,cufermitateasczut, cu gustul i aroma anormal, iar seminele i pierd capacitatea de germinare. Florile, frunzele i fructele senescente se desprind de pe plant i cad (abscisie). Toate aceste modificri externe se datoreaz proceselor fiziologobiochimice care au loc n celule i a biodegradrii ultrastructurii acestora. Ritmul de evoluie a procesului de senescen poate fi apreciat n cazul frunzelor prin diminuareaconinutuluinclorofil,proteineiARN. Senescenapoatefi naturali indusde factorii destres,ultimaputnd fireversibildac condiiiledestresnceteaznaintecaprocesulsfiajunslaoanumitetap.
192
BIBLIOGRAFIE
1. Abdelkader,A.,Mazliak,P.,1971.Physiol.Veg.9,227232. 2. Ackerson,R.C.,1985.Invertaseactivityandabscisicacidinrelationtocarbohydratestatusin developingsoybeanreproductivestructures. Crop.Sci.,25, 615618. 3. Alam,S.M., Adams,W.A.,1979.J.PlantNutr..1,365375. 4. Anderson,J.W.,Fowden,L.,1969.PlantPhysiol.44,6068. 5. Andrews, T.J., Lorimer, G.H., 1987. in: The Biochemistry of Plants. Vol. 10, Hatch & Boardmanedit.,NewYork. 6. Atkinson,D.E.,1968.Biochemistry.7,40304034. 7. Avdonin,N.S.,1966.Agrochimia.3,1234. 8. Bach, T.J., 1987. Synthesis and metabolism of mevalonic acid in plants. Plant. Physiol. Biochem.,25,163178 9. Bagni,N.,1866.Aliphaticaminesandagrowthfactorofcoconutmilkasstimulatingcellular proliferationof Helianthustuberosus(Jerusalemartichoke)invitro.In:CellularandMolecular LifeSciences(CMLS),Vol.22,no.11,732733. 10. Baldini,E., 1986.Arboriculturagenerale.Bologna. 11. Bandurski,R.S.,Schulze,A.,Cohen,J.D.,1977.Photoregulationoftheratioofestertofree indole3aceticacid.BiochemBiophysResCommun,79(4):12191223. 12. Bangerth,F.,1974.Planta.117,329338. 13. Banks,W.,C.T.Greenwood,Muir,D.D.,1974.Studiesonstarchesofhighamylosecontent. Staerke,26,289. 14. Barley,G.E.,Scolnik,P.A.,1994.Ann.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol.45,287301. 15. Barley,G.E.,Scolnik,P.A.,1995.Plant.Cell.7,10271038. 16. Basha, S.M.M., Beevers, L., 1976. Glycoprotein metabolism in the cotyledons ofP. sativum duringdevelopmentandgermination.PlataPhysiology,57,93. 17. Bhattcharya,S.N.C,etal.,1974.Int.Symp.PhotosynthrticSistemandProductivity.Calcutta. 18. Bazzaz,F.A.etal.,1974.Environ.Pollut.7,241246. 19. Becker, D., 1973. Beitrage zur Kenntoris der Bichmischen Leistung Pflanzlicher Assimilatleibahnen.Dis.Techn.Univ.Mnchen. 20. Beligneri,L.,1988.J.PlantPhysiol.132,8085. 21. BenArie,R.,et.al.,1979. Plant.Physiol.64,197202. 22. Benet,A.B.,1982.Science.218,11201122. 23. Bernier, G., Kinet, J.M., Sachs, R.M., 1981. The Physiology of Flowering, Vol. I, Boca Raton,CRCPress. 193
24. Bethke,P.C.,1996,PlantPhysiol.,110,521529. 25. Bewley,J.D.,Halmer,P.,1980.J.Bot.(Israel).29,118132. 26. Bewley, J.D., Black, M., 1978. Physiology and Biochemistry of Seeds. Vol. 1, Berlin, Heidelberg,NewYork. 27. Bewley, J.D., Black, M., 1982. Physiology and Biochemistry of Seeds. Vol. 2, Berlin, Heidelberg,NewYork. 28. Bhandal,I.S.,Malik,C.P.,1988.Rew.Citol.110,205254. 29. Biscoe,P.V.,etal.,1975.J.Appl.Ecol.12,269291. 30. Black,C.C.,1973.Ann.Rev.PlantPhysiol.24,253286. 31. Blatt,M.R.,1993.Ann.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.44,543567. 32. Bohling,H.,Hansen,R.,1983.ActaHorticulturae.138,93105. 33. Boulter, D., Porther, B., 1982. In: Encycl. Plant Physiol., vol. 14a, Berlin, Heidelberg, New York. 34. Bowes,G.etral.,1971.Biochem.Biophys.Res.Commun.45,716722. 35. Bradbeer,C.,Stumpf,P.K.,1959.J.Biol.Chem.234,498501. 36. Brady,C.J.,OConell,P.B.,1976.Aust.J.Plant.Physiol.3,301312. 37. Breidenbach,R.W.,etal.,1967.PlantPhysiol.42,10351041. 38. Brown, C.R., Alpine, R.G., Kormanik, P.P., 1967. Apical dominance and form in woody plants:areappraisal.In:AmericanJournalofBotany,54,153162. 39. Brownell,P.F.,1979.nAdv.InBot.Res.,vol.7.Woolhouseedit.London,NewYork. 40. Browse,J.,Somerville,C.,1991.Ann.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol.42,467507. 41. Bruce,A.,etal.,1983.MolecularBiologyof theCell.NewXork,London. 42. Bryan, J.K., 1990. Advances in biochemistry of amino acid biosynthwesis. In: The BiochemistryofPlants.Vol.5,NewYork,161196. 43. Burton,W.G.,1982.PostharvestPhysiologyofFoodCrops.London,NewYork. 44. Burzo,I.,1969.Cercetriasupraroluluiunorelementemineralendezvoltareaimetabolismul pomilorfructiferi.Tezdedoctorat.Fac.deBiologie,ClujNapoca,1969. 45. Burzo,I.,1986.Fiziologiaitehnologiapstrriiproduselorhorticole.Bucureti. 46. Burzo, I., Toma, S., Crciun, C., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., 1999. Fiziologia plantelor de cultur. Procesele fiziologice din plantele de cultur. Vol. I., Intrepr. Editorial Poligrafictiina,Chiinu. 47. Calvin,D.T.,Beevers,H.,J.,1961.J.Biol.Chem.236,988995. 48. Cardona,E.,1971.Proc.Soc.Exp.Biol.Med..136,300304.
194
49. Carpita,N.C.,Keller, F.,Gibeaut,D.M.,Housley,T.L.,Matile,P.,1991.Synthesisof inulin oligomers in tissue slices, protoplasts and intact vacuoles of Jerusalem artichoke. Journal of PlantPhysiology,138,204210. 50. Carr, D.J., 1976. In Intracellular Communication in Plants. Guning & Robards edit. Berlin, Heidelberg,NewYork. 51. Chibbar,B.N.,etal.,1980.Biol.Plant.22,18. 52. Chouard,P.,1960.Ann.Rev.PlantPhysiol.11,191238. 53. Cosgrove,D.L.,1997.ThePlantCell.7,10311041. 54. Cutter,J.P.,1975.Adv.Expt.Med.Biol.18,5173. 55. Dadswell,H.E.,Hillis,W.E.,1962.Wood.In:HillisWE.,editor.WoodExtractives,London, AcademicPress,355. 56. Davies,D.D.,1981.Adv.Bot.Res.8, 65. 57. Davies, J.P., 1987. Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and Development. Dordrech,Boston,London. 58. DeVisser,R.,1987.In:PlantMitochondria.Moore& Beecheyedit.,NewYork. 59. Ding,B.,etal.,1992.Protoplasma.169,2841. 60. Ding,B.,1997.CellBiology.7,48. 61. Doll,S.,Effebberg,U.,Willenbrink,J.,1982.Characteristicsofthesucroseuptakesystemof vacuoles isolated from red beet tissue: relationships between ion gradients and sucrose transport. In: Marme, D., Marre, E., Hertel, R., eds. Plasmalemma and tonoplast: their functionsintheplantcell. Amsterdam,ElsevierBiochemicalPress,217224. 62. Douce,R.,Day,D.A.,1985.Encycl.Plant.Physiol.,vol.18,Berlin,Heidelberg,NewYork. 63. Douce,R.,Neuburger,M.,1989.Ann.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.,371439. 64. Dugger, W.M., 1984. in Encycl. Plant Physiol.. Vol. 15B, Lauchly i Bieleski edit. Berlin, Heidelberg,NewYork,Tokyo. 65. Durand,R.,1976.Larecherche.174,163172. 66. Ehleringer,J.R.,Bjorkman,O.,1977.PlantPhysiol.59,8690. 67. Ehleringer,J.R.,Forseth,L.,1980.Science.210,10941098. 68. Elgabaly, M. M. Wiklnder, L., 1949. Effect of exchange capacity of clay minerals and acidoidcontentofplantonuptakeofsodiumandcalciumbyexcisedbarleyandpearoots.Soil Science,67,419424. 69. Emerson,R.,1957.Science.125,746. 70. Emerson,R.,1958.Science.127,10591060. 71. Emerson,R.,Chalmers,R.V.,1958.Phycol.Soc.Am.NewaBull.11,5156.
195
72. Epstein, E., Hagen, C.E., 1952. A kinetic studyof the absorbtionof alkali cations by barley roots.PlantPhysiol.,27,457475. 73. Eschrich,W.,1961.Z.Botan.49,153218. 74. Evans,J.E.,Caemmerer,S.,1996.PlantPhysiol.110,339346. 75. Evans,L.T.,1993.CropEvolutionAdaptationandYield.Cambridge. 76. Evans,M.L.,Ray,P.M.,1969.Gen.Physiol.53,120. 77. Faust,M.,1989. Physiologyoftemperatezonefruittrees.J.Wiley,NewYork. 78. Fensom,D.S.,1957.Can.J.Bot.35,573582. 79. Flint,L.H.,McAlister,E.D.,1935.Wavelengthofradiationinthevisiblespectruminhibiting thegerminationof lightsensitivelettuceseed.SmithsonianInst.Misc.Collections24,19. 80. Flowers,T.J.,Lauchli,A.,1984.nEncycl.PlantPhysiol.Vol.15B,LauchliiBieleskiedit., Berlin,Heidelberg,NewwYork,Tokyo. 81. Flowers,T.J.,1988.Adv.In Plant.Nutr..3, 5557. 82. Forlani,G.etal.,1994.PlantPhysiol.105,11071114. 83. Fosket, D.E., 1994. Plant growth and development: a molecular approach. San Diego: AcademicPress,580p. 84. Franssen,M.,etal.,1982.Planta.155,281286. 85. FreyWyssling, A., Mhlethaler, 1965. Ultrastructural plant citology. Elsevier Publishing Company,AmsterdamLondonNewYork. 86. Fulford,R.M.,1966.Ann.Bot.30,207230. 87. Furbank,R.T.,Taylor,W.C.,1995.ThePlantCell.7,797807. 88. Gabrielsen,E.K.,1948.Physiol.Plant.1,537. 89. Gaspar,T.,1977.C.R.Acad.Sci.Paris,285323. 90. Gerghi,A.,etal.,1982.BiochimiaiFiziologialegumelorifructelor.Bucureti. 91. Geuns, J.M.C., 1978. Steroid hormones and plant growth and development. Phytochemistry 17,114. 92. Gibbs,M.,Latzko,E.,1979.Encycl.PlantPhysiol.Vol.6,Berlin,Heidelberg,NewYork. 93. Gifford,R.M.,Evans,L.T.,1981.Ann.Rev.Plant.Physiol.32,485509. 94. Gillard,D.F.,Walton,D.C.,1973.PlantPhysiol.51,11471149. 95. Gislain,M.,1963.Seminairesdhorticulturescientifique.Gembloux. 96. Glinka,Z.,Reinhold,L.,1971.Plant.Physiol.48,103105. 97. Goodwin,T.E.,1966.ChemistryandBiochemistryofPlant.Pigments.London. 98. Goodwin,T.W.,1979.PlantPhysiol.369404. 99. Goodwin,T.W.,Mercer,E.I.,1986.IntroductioninPlantBiochemistry.NewYork. 100. Grignon,C.,Sentenac,H.,1991.Ann.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol..43,103128. 196
101. Gross,K.C.,Wallner,S.J.,1979.PlantPhysiol.63,117120. 102. Gunning, B.E.S., Robards, A.W., 1976. Intercelular Communication in Plants: Studie son Plasmodesmata,NewYork. 103. Guyader, H., 1987. Le dveloppment des vgtaux. Paris, New York, Barcelona, Milano, Mexico,SoPaulo. 104. Hall,S.M.,Baker,D.A.,1972.Planta.106,131140. 105. Harborne J.B., 1980. Plant phenolics. In: Secondary plant products. E.A.Bell & B.V. CharlwoodEditors.SpringerVerlag,Berlin. 106. Hartman,H.F.,Loreti,F.,1965.Proc.Amer.Soc.Hort.Sci.87,194198. 107. Hartmann,H.T.,Kester,E.,1983.Plantpropagation.NewJersey. 108. HarwoodJ.L.,1979.Thesynthesisofacyllipidsinplanttissues.Prog.LipidRes.18(2),55 86. 109. Harwood,J.L.,1988.Controlof lipid synthesis:examplesof herbicideandauxin effects.Br. PlantGrowth.Regul.Group.,17,7389. 110. Harwood,J.L.,1989.PlantScience.8,143. 111. Hashimoto,T.,Yamada,Y.,1994.Ann.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol.45.257285. 112. Haslam,E.,1993.ShikimicAcid.MetabolismandMetabolites.Chiuchester,1993. 113. Hatch, M.D, Osmond, C.B., 1976. Encycl. Plant. Phisyol. Vol. 3, Stocking & Herber edit. Berlin,Heidelberg,NewYork. 114. Hay,R.K.M.,Walker,A.J.,1989.Interceptionofsolarradiationbythecropcanopy.In:Hay, R.K.M., Walker, A.J., edits., An introduction to the physiology of crop yield, New York, LongmanScientific&Technical,830. 115. Hemingway, R.W., Karchesy, J.J., 1989. Chemistry and significance of condensed tannins. PlenumPress.NewYork. 116. Higgins, T.J.V., 1984. Synthesis and regulation of major proteins in seeds. In: A. Rev. PI. Physiol.,35,191221. 117. Holtzman,E.,1976.Lisosomes.NewYork. 118. HonMing,L.,etral.,1995.ThePlantCell.7,887898. 119. Huang,A.H.C.,1992.Oilbodiesandoleosinsinseeds.Annu.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mo.l Biol.,43,177200. 120. Huang,J.W.,1996.PlantPhysiol.110,561569. 121. Hulme, A.C., edit. 1970. In: The Biochemistry of Fruits and Their Products, London, AcademicPress. 122. Inada,K.,1976.PlantCellBiol.17,355363. 123. Ishikawa,H.,etal.,1983.PlantcellPhysiol.24,769772. 197
124. Jacobs,T.,1997.ThePlabtCell.7,10211029. 125. Jacobson,L.,Overstreet,R.,1947.Astudyofthemechanismofionabsorbtionbyplantroots usingradioactiveelements.Am.J.Botany,134,415420. 126. Jones,R.R.,Armstrong,J.E.,1971.PlantPhysiol.48,137142. 127. Jenny, H., Overstreet, R., 1939. Surface migration of ions and contact exchange. J. Phys. Chem.,48,11851196. 128. Juliano,B.O.,Varner,J.E.,1969.EnzymicDegradationofStarchGranulesintheCotyledons ofGerminatingPeas.PlantPhysiol,44(6),886892. 129. Kainuma, K., 1988. Structure and chemistry of the starch granule. In: The biochemistry of plants.PreissJ,ed., Vol.14.NewYork,AcademicPress,141180. 130. Kaufman, P.B., Dayanandan, P., 1985. Hormonal regulation of the gravitropic response in pulvini of grass shoots. In: SS Purohit, ed, Hormonal Regulation of Plant Growth and Development.MartinusNijhoff /DrW.JunkPublishers,Dordrecht,TheNetherlands,369385 131. Kaufman, P.B., Brock, T.G., Song, I., Rho, Y.R., Ghoshseh, N.S., 1987. How cereal grass shootsperceiveandrespondtogravity.Am.J.Bot.74,14461457. 132. Kelly,G.J.,1989.Progr.Bot.50,74101. 133. Key,J.L.,Ingle,J.,1964.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,52,13821388. 134. Kim,M.,.a.,1995.Plant.Physiol.109,10771084. 135. Kirk,F.T.O.,TilneyBassett,R.A.E.,1978.ThePlastids.Elsevier,Amsterdam. 136. Knox,R.S.,1977.inTropicsinPhotosynthesys,Vol.11,NewYork,Oxford. 137. Kolek, J., Kozinka, V., 1992. Physiology of the Plant Root System. Dordrecht. The Netherlands,KluwerAcademicPublisher. 138. Krishanan,H.B.,etal.,1986.Planta.169,471480. 139. Kubasek, W.L., Shirley, B.W., McKillop, A., Goodman, H.M., Briggs, W., Ausbel, F.M., 1992.RegulationofflavonoidbiosyntheticgenesingerminatingArabidopsisseedlings.Plant Cell,4,12291236. 140. Kuhlemeier,C.,Green,P.J.,Chua,NH.,1987.Regulationofgeneexpressioninhigherplants. Annu.Rev.PlantPsysiol,38,221257.. 141. Kurkdjian,A,Guern,J.,1989.A.R.P.P.M.B.40,271303. 142. Larcher W., Wagner J., Neuner G., Mndez M., Jimnez M.S., Morales D., 1991. Thermal limitsofphotosyntheticfunctionandviabilityofleavesofPerseaindicaandPerseaamericana. ActaOecol.12,529541. 143. Larkins,B.A.,Hurkman,W.J.,1978.PlantPhysiol.62,256263. 144. Larkin,J.C.,Marks,M.D.,Nadeau,J.,Sacks,F.,1997.Epidermalcell fateandpatterning in leaves.PlantCell,9,11091120. 198
145. Larson,L.A.,Beevers,H.,1965.40,424432. 146. Lauchli, A.,Bielesky,R.L.,1983.Encycl.Plant.Physiol..Vol.15B,BerlinHeidelberg,New York,Tokyo. 147. Lea, P.J., Miflin, B.J., 1980. in The Biochemistry of Plants. Vol 5, Stumpf & Conn edit. London,NewYork. 148. Leshem, H., Halevy, A.H., Frenkel, C., 1986. Processes and Control of Plant. Senescence. Amsterdam,Oxford,NewYork,Tokyo. 149. Levanony,H.,1992.J.CellBiol.119,11171128. 150. Libbert,E.,1964.Physiol.Plant.17,371378. 151. Lieberman,M.,1983.PostharvestPhysiologyandCropPreservation.NewYork,London. 152. Loesecke,H.,1949.Bananas.NewYork,London. 153. Loomis,R.S.,Lafite,H.R.,1987.FieldCropsRes.17,6374. 154. Lubin,M.,Ennis,H.,1964.Biochim.Biophys.Acta.80,614631. 155. Luckvill,L.C.,1974.Proc.19th.Int.Hort.Congr.3,237242.
nd 156. Lundegrdh, H.,1930. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben (2 edn).
Jena:G.Fischer.X+480pp.,2Karten. 157. Lupton,F.G.H.,1966.TranslocationofPhotosyntheticassimilatesinwheat.Ann.Appl.Biol. 57,355364. 158. Lutge,U.,Kluge,M.,Bauer,G.1993.Botnica.InteramerocanaMacGrawHill,Madrid. 159. Lynch,J.M.,Whipps,M.,1990.PlantSoil.129,110. 160. Manners, D.J., 1985. Starch. In: PM Dey. Biochemistry of Storage Carbohydrates in Green Plants.R.A.Dixon,eds.,AcademicPress,London,149203. 161. Mansfield,T.A.,etall,1990.Ann.Rev.Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol..41,5575. 162. Marschner,H.,1995.MineralNutritioninHigherPlants.London. 163. Marschner,H.,1996.MineralnutritionofHigherPlants.London. 164. Martin,G.C., 1987.Apicaldominance.Hort.,Science,5,824833. 165. Martin,S.,Smith,A.M.,1995.ThePlantCell.7,971985. 166. Matile,P.,1976.Localizationofalkaloidsandmechanismoftheiraccumulationinvacuolesof Chelidoniummajuslaticifers.NovaActaLeopoldSuppl,7,139156. 167. Mayer,U.,etal.,1993.Development.117,149162. 168. Mazliak,P.,1982.Physiologievegetale.Vol.2,Paris. 169. Mazus,B.,Buchowicz,J.,1972.Phytochemistry.11,24432446. 170. McGarvey,D.J.,Croteau,R.,1995.ThePlantCell.7,10151026. 171. McLean, B.G., 1997. Plant intercellular communication via plasmodesmata. Plant Cell 19979:10431054. 199
172. McQueenMason,S.J., 1995.Expansinsandcellwallexpansion.J.Exp.Bot.,46,16391650. 173. McRobbie,A.C.,1976.InperspectivesinExperimentalBiology.Vol.2,Suterlandedit.New York. 174. Melarango,J.E.,Walsh,M.A.,1976.Amer.J.Bot.63,11451157. 175. Melehers,G.,1939.Ber.Deutsch.Bot.Ges.57,2948. 176. Melis,A.,Brown,J.S.,1980.Prod.Nat.Acad.Sci.USA.77,47124716. 177. Mengel,K.,Kirkby,E.A.,1978.PrinciplesofPlant.Nutrition.Berna. 178. Metzler,D.E.,1977.Biochemistry.London,NewYork. 179. Miflin, B.J., Lea, P.J., 1982. Ammonia assimilation and aminoacid metabolism. 19. In: Baulter,D.,Parthier,B.,eds.,EncyclopediaofPlantPhysiology,Vol.14A.SpringerVerlag, Berlin,564. 180. Milburn,J.A,1979.WaterFlowinPlants.LongmanGroupUK. 181. Milthrope,F.L.,1963.In:TheGrowthofthePotato.Ivins& Milthropeedit.,London. 182. Minchin,P.E.H.,Troughton,J.H.,1980.PlantPhysiol.31,191215. 183. Mitchell,B.,etal.,1980.CerealRes.Comm.8,151156. 184. Miyake,Y.,Takahashi,E.,1985.SAoiilSciandPlantNutr.31,625636. 185. Mohr,H.,Schopfer,P.,1995.Plant.Physiology.Berlin,Heidelberg,NewYork. 186. Monselise,S.P.,C.R.C.HandbookofFruitrSetandDevelopment.BovaRaton,Florida. 187. Montague,M.J.,Ray,P.M.,1977.PlantPhysiol.59,223231. 188. Montesth, J.L., 1981. in Physiological Processes Limiting Plant Productivity. Johnson edit., London. 189. Monzini,A.,Gorini,F.,1967, Tecnicaedapplicazionidell'atmosferacontrollata.Milan. 190. Moorby,J.,1981.Transportsystemsinplants.NewYork,Longman. 191. Moorby,L.,1991.TransportSystemsinPlant.London,NewYork. 192. Moore,A.I.,Siedow,J.N.,1991.Biochi.Biophys.Acta.1059,121140. 193. Moore,T.S.,1977.PlantPhysiol.20,754759. 194. Moran,M.,etal.,1988.PlantPhysiol.88,643648. 195. Moras,P.,Chapon,J.F,.1983.Entreposageetconservationdesfruitsetlegumesfrais.Paris. 196. Mory,Y.Y.,etal.,1972.PlantPhysiol.49,2023. 197. Muto,S.,Beevers,H.,1974.PlantPhysiol.54,2328. 198. Nanda,K.K.,Jain,M.K.,1971.NewPhytol.943945. 199. Nanda,K.K.,etal.,1974.NewZeelandJ.Sci.,347358. 200. Naylor, A.W., 1984. In: Encycl. Plant. Physiol. Vol. 10B, Berlin, Heidelberg, New York, Tokio. 201. Nitshimura,M.,Beevers,H.,1987.PlantPhysiol.62,4448. 200
202. Noogle,G.R.,Fritz,G.D.,1984.FiziologiaVegetale.Bologna. 203. Nursten, H.E., 1977. The Important Volatile Flavour Components of Foods. In: Birch G.G., Brennan J.G. (eds), Parker K.J. (coed.), Sensory Properties of Foods, Applied Science Publishers,EssexLondon,152157. 204. Ogren,W.L.,1984.Ann.Rev.Plant.Physiol.35,415442. 205. Ohlrogge,J.B.,Kuhn,D.N.,Stumpf,P.K.,1979.Subcellularlocalizationofacylcarrierprotein inleafprotoplastsofspinaciaoleracea.Proc.Natl.Acas.Sci.USA.76,11941198. 206. Ohlrogge,J.B.,Browse,J.,1995.ThePlantCell.7,957970. 207. Ojima,M.etal.,1965.Proc.Crop.Sci.Jpn.33,437442. 208. Orr,A.R.,1981.Am.J.Bot.68,1723. 209. Osborbe,B.A.,Garret,M.K.,1983.PlantCellandEnviron.6,135144. 210. Saurer,W.,Passingham,J.V.,1970.J.Exp.Bot.21,151158. 211. Pantastico, E.B., 1975. Postharvest Physiology, Handling and Utilisation of Tropical and Subtropical FruitsandVegetables.Vestport,Connecticut. 212. Peel, A.J., 1975. in: Encycl. Plant. Physiol, Vol. I, Zimmermann & Milburn edit, Berlin, Heidelberg,NewYork. 213. Penny,M.G.,Bowling,D.J.F.,1974.Planta.119,1725. 214. Pernollet, J. C., 1978. Protein bodies ofseeds: ultrastructure, biochemistry, biosynthesis and degradation.Phytochemistry,17,14731480. 215. Peterburgski,A.V.,1954. Manualdelucraripracticelachimiaagricola.Ed.AgroSilvica 216. Pterfi,t.,Slgeanu,N.,1972.Fiziologiaplantelor.Ed.Did.iPed.Bucureti. 217. Pickard,B.G.,1973.Bot. Rev.39,172201. 218. Poethy,R.S.,1977.ThePlantCell.7,10771087. 219. PostBeittenmiller,D.,etal.,1992.Plant.Physiol.100,923930. 220. Pradet,A.,Raymond,P.,1983.Ann.Rev.PlantPhysiol.34,199224. 221. Purohit, G.S., 1985. Hormonal Regulation of Plant. Growth and Development, vol. 1, Dordrecht,Boston,Lancaster. 222. Racusen,R.H.,Satter,R.L.,1975.Nature.255,408410. 223. Radwanski,E.R.,Last,R.L.,1995.ThePlantCell.7,921934. 224. Raschke,K.,Humble,G.D.,1973.Planta.115,4757. 225. Rhodes,M.S.C.,1980. In:SenescenceinPlants.Thimannedit.,BocaRaton,Florida. 226. Robards, A.W., Clarkson, D.T., 1976. In intraceluler Communication in Plants. Gunnings & Robardsedit.Berlin,Heidelberg,NewYork. 227. Robards,A.W.,Lucas,W.J.,1990.A.R.P.P.M.B.41,369419 228. Robinson,M.J.,1973.Ann.Bot.37,501518. 201
229. Romberger,J.A.,etal.,1993.PlantStructure:FunctionandDevelopment.Berlin,Heidelberg, NewYork. 230. Salisbury,F.B.,Ross,C.W.,1991.PlantPhysiol..Belmont,California. 231. Satter,R.L.,etal.,1988.Bot.Acta.101,205213. 232. Shimada,M.,Conn,E.E.,1977.Theenzymaticconversionof phydroxyphenylacetaldoximeto phydroxymandelonitrile.Arch.Biochem.Biophys., 180, 199207. 233. Schildknecht,H.,1984.Endeaveur.NewSeries.8,113117. 234. Schrempf,M.,1976.PlantPhysiol.58,190192. 235. Schmid, S.R., Linder, P., 1992. DEAD protein family of putative RNA helicases. Mol. Microbiol.6(3),283291. 236. Scott,T.K.,1984.Encycl.Plant.Physiol.,vol.10,Berlin,Heidelberg,NewYork. 237. Sebaneck,J.,1992.Plant.Physiol.Amsterdam,Oxford,NewYork,Tokyo. 238. Sestak,Z.,1985.PhotosynthesisDuringLeafDevelopement.Dordrecht,Boston,Lanchaster. 239. Shewry,G.I.,1966.ThePlant.Cell.7,945956. 240. Siedow, J.N., Musgrave, M.E., 1987. In: Plant Mithocondria. Moore & Beechey edit., New York. 241. Siedow,J.N.,Umbach,A.L.,1995.ThePlantCell.7,821831. 242. Smart,C.M.,1994.NewPhytology.126,419448. 243. Smith, T. A., 1980. Plant amines. In: Secondary Plant Products, Encyclopedia of Plant Physiology,NewSeries.Eds.I.A.Bell,andB.V.Charlwood,SpringerVerlag,Berlin,vol.8, pp.433460. 244. Snow,R.1925.Thecorrelativeinhibitionofthegrowthofaxillarybuds.Ann.Bot.39,841 859. 245. Sorokin,H.,Thimann,K.,1964.Protoplasma.59,326350. 246. Spanner,D.C.,1958.J.Exp.Bot.9,332342. 247. Spanner, D.C., 1978. Sieveplate pores, open or occluded? A critical review. Plant Cell Environ.1,720. 248. Steup,M.,1988.In:TheBiochemistryofPlant,vol.14,NewYork. 249. Stenlid,G.1970.Flavonoidsasinhibitorsoftheformationofadenosinetriphosphateinplant mitochondria.Phytochemistry,9,22512256. 250. Stern,W.R.,Kirby,E.J.M.,1979.J.Agric.Sci.Cambridge.93,203215. 251. Stoecking, C.R., Heber, V., 1976. Encycl. Plant Physiol. vol. 11, Berlin, Heidelberg, New York. 252. Swiezewska,E.etal.,1993.J.Biol.Chem.268,14941499.
202
253. TanakaY.,Sugimoto,T.,Ogawa,W.,Kasai,I.,1980.Isolationandcharacterizationofprotein bodiesinthericeendosperm.Agric.Biol.Chem.,44,16331639. 254. Taylor,C.B.,1997.ThePlantCell.7,981988. 255. Theologis,A.,Ray,P.M.,1982.Proc.Natl.Acad.Sci.USA.79,418421. 256. Thimann,K.V.,1980.Senescenceinplants.BocaRaton,Florida. 257. Thomas,S.M.,1978.J.Exp.Bot.29,11611168. 258. Tsai, C.Y., Salamini, F., Nelson, O.E., 1970. Enzymes of Carbohydrate Metabolism in the DevelopingEndospermofMaize.PlantPhysiol.46(2),299306. 259. Ulrich,R.,1952.Laviedesfruits.Paris. 260. Van Sumere, C.F., Aebrecht, J., Dedonder, A., dePooter, H., Pe, I., 1975.In: Chemistry and Biochemistry of Plant Proteins. Harbone, J. B. Van Sumere, C. V., Eds., Academic Press, London,Chapter8. 261. Vanderhoef,L.N.,Stahl,C.A.,1975.Proc.Natl.Acad.Sci.USA.72,18221825. 262. Vanstone,D.E.,LaCroix,L.J.,1975.J.Am.Soc.Hort.Sci.100,630632. 263. Veen,H.,Kwakkenbos,A.M.,1984.PlantPhysiol.115,289296. 264. Volokita, M., Kaplan,A., Reinhold,L., 1981. Evidence for Mediated HCO3 Transport in IsolatedPeaMesophyllProtoplasts.PlantPhysiol.67,11191123. 265. Walker,J.L.,Oliver,D.J.,1986.J.Biol.Chem.261,22142221. 266. Wang,H.,etal.,1997.Nature. 386,451452. 267. Ward,J.M.,1995.ThePlantCell.7,833844. 268. Weeks,J.P.,Marcus,A.,1971.Biochem.Biophys,Acta.232,671684. 269. Wilkins,M.B.,1979.Growthcontrol mechanisms ingravitropism.In:EncyclopediaofPlant Physiology,NewSeries,vol.7,W.Haupt& M.E.Feinleib,eds.,Springer,Berlin,601626. 270. Williamson,R.E.,1981.PlantCellEnviron.1984,431440. 271. Yemm,E.W.,1950.Proc.R.Soc.London,SerB.,136,632647. 272. Yoo,B.Y.,1970.CellBiol.45,158171. 273. Youle, R.J., Huang, A.HC., 1978. Albumin Storage Proteins in the Protein Bodies of Castor Bean.PlantPhysiol,61(1),1316. 274. Zahur,M.S.,1959.CornellUniv.Agr.Expt.Sta.Mem.358. 275. Zelitch, I., 1953. Oxidation and reduction of glycolic acid and glyoxylic acid in plants. II Glyoxylicreductase.J.Biol.Chem.,201,719726. 276. Ziegler,H.,etal.,1987.StomatalFunction.Stanford,California.
end.
203

FizVeg C

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

FizVeg C

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

BlidarCristianFelix

Prezentulcurs,estedestinatnexclusivitatestudenilordelaspecializrile BiologieiBiologieChimie,aFacultiidetiinedincadrulUniversitiidinOradea, ordineacapitolelortratate,fiindnconformitatecuprogramaanalitic adisciplinei Fiziologiaplantelor. 2

lavaloarea0(zero)lasubstanelecompletimbibatecuap. Moleculeledeapptrunsensubstanacoloidalsuntatrasedegrupri hidrofile,cumsunt: COH, CNH2,O=CHiCOOH2 isuntrespinsedegruprilehidrofobe,cumsunt:CH3 i ngeneralradicaliihidrocarburilor.nplus,unrolimportantlprezinticomportareamoleculelor

Deci,lasugereaapeinceluleleplanteloracioneaznsenspozitivforaosmoticifora deimbibiieinsensnegativ presiuneamembranei (Peterfii Slgeanu,1972). 30

3 aprovizioneaz cu ap dintrun volum de sol de cca. 1 m . Volumul de sol explorat depinde de

exteriorperioriiprezintomembrancelulozicfoartefin,cucalozisubstanepectice,cucare aderputernicdeparticuleledesol,facilitndfoartemultabsorbia. Fiecaredintreperioriiabsorbanisuntcelulerizodermicealungite,vii,cuovacuolmaren

stomatelor(Raschkei Humble,1973).nprezentseconsidercdeschidereastomatelorpoatefio consecinahiperpolarizriimembranei(peste100mV),procesceinducedeschidereacanalelorde

factorirezultnecesitateadeaasiguraplantelecuacesteelemente,potrivitcucerinelelorncursul vegetaiei. Sastabilit(princercetriefectuateprinmetodafiziologicsintetic)cioniisuntabsorbii

Prinutilizarearadioizotopiloraufostclarificateuneleaspecteprivindptrundereaionilorn celulelerdcinii.Duprealizareaunui niveldesaturaiepe faaexternaplasmalemeiundesunt

Absorbiasubstanelormineraledinsoluiasoluluiesteselectiv,iaracumularealordifern funciedeorganulplantelor.Astfel,uneleelementemineraleca:Fe,Zn,Cu,Ni,Pb,Mn,V,Cl,etc., suntreinutepreferenialnrdcin,ntimpceKiCasunttransportatepreferenialspretulpin.

6CO2 +6H2O C6H12O6 +6O2

prinpompadeprotoniestefolositpentrubiosintezaATPului,careacumuleazenergiebiochimic nlegturilemacroergice. nfazadentuneric,caresedesfoarnstromacloroplastului,celedousubstaneproduse nfazadeluminsuntutilizatepentrubiosintezatriozelorinfinalahexozelor.

estescurti moleculeledeclorofiladincentreledereacierevin lastarea iniialprinprimirea

Moleculele de clorofil a700 din centrul de reacie a fotosistemului I, aflate n faza de

plastochinon,pe care icedeazcelordoicitocromi.Electronii ajuni lacitocromul fsuntcedai

moleculadeclorofila700 aflatnstaredeexcitaie,revinelastareainiial. Moleculadeclorofila680 dincentruldereacieafotosistemuluiII,aflatenfazadeexcitare,

H2O2 +H2+ +4e 3+ 4Mn peroxidaze

2H2O2 H2O+O2 ElectroniirezultaidinfotolizaapeisuntpreluaideatomiideMn,caresereduc,protoniise acumuleaznlumenultilacoidelor,iarO2 sedegajnmediulnconjurtor.

(EhleringeriBjorkman,1977).nfrunzelemultorspeciideplanteseutilizeazns1520fotoni (Osbornei Garrett,1983).

Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n lumenul

fosfogliceric rezult glucozo 1,6difosfatul prin condensarea

Fig.4. SchemadedesfurareadiferitelortipurifotosinteticeC4 (dupBurzoicolab.,1999)

C4 Climattropical Mezofiliesut perivascular Cloroplastefrgrane n mezofil Fosfoenolpiruvat Oxalacetat

CAM Climatdeertic Mezofilcuvacuolemari Granepuine Fosfoenolpiruvat Oxalacetat

25400C Absent 5575

Intensitateaprocesuluidefotosintezesteinfluenatdefactoriinterniiexterni. A.Factoriiinterniceimaiimportani careinflueneazprocesuldefotosintezsunt,specia, vrstafrunzelor,cantitateadeclorofiliacumulareaasimilatelornfrunze. 1.Specia.Intensitateaprocesuluidefotosintezvariaznfunciedespecienlimiteralativ

1220 20 12 15 2527 8 1316 3163 21 1421 3040 1116 24 14

6 23 27 47 2127 2045 3080 320 1822 1522 510 518 610 12

Punctuldecompensarereprezint intensitatea luminoas lacare fotosintezairespiraiase

Pe msura creterii temperaturii, sporete intensitatea procesului de fotosintez conform

Plantelemixotrofe,dupcumlespuneidenumirea,auonutriiemixt:absorbindnumaio partedinsubstanelenutritivedecareaunevoiedinorganismulplanteigazd,iarcompuiiorganici isintetizeazsingure. Dinaceastcategoriefacparteplantelesemiparazite,celecarnivoreicelesimbionte.

Aceast ipoteznupoateexplica vitezadecirculaieasevei elaborate,careestede45ori

Cercetrile efectuate cu substane marcate au permis s se precizeze viteza de deplasare a diferitelorsubstaneprinfloemulplantelor.Procesuldetransportaseveielaborateesteinfluenatde 94

factori interni i externi. Acest proces se intensific la lumin, prin cretereatemperaturii pn la

Oxigen% 5,8 18,0 14,4 19,1 9,4 12,6 18,1 16,9

Dioxiddecarbon% 6,5 3,0 3,5 1,3 0,4 5,8 2,4 1,9

pentozofosfat(ex.biosintezaacizilorgrai,acarotenilor,steroliloretc.). Importanaacestuicicluconstnfaptulcsebiosintetizeaz: ribulozo5fosfatul,utilizatnprocesuldefotosintez ribozofosfatul,componentalacizilornucleici eritrozo4fosfatul implicatnbiosintezaaciduluishikimiciacompuilorfenolici

Cetoglutaratatul este decarboxilat n prezena enzimei cetoglutarat dehidrogenaz,

Lmie,mezocarp Tomate,fructe Mazre,semine

2,09 1,04 1,39 1,00 1,13

Acumularea cldurii n procesele agricole cu intensitate respiratorie mare determin

0 0 Aadar,princretereatemperaturiicu10 Cndomeniulde010 C,intensitateaprocesului 0 0 derespiraiecretede2,9ori,nlimitelede515 Cde2,7oriintre10i20 C,cretereaestede

dupcarearelocdiminuareaintensitiiprocesuluirespectiv.Burton(1982,dupBurzoicolab., 1999) menioneaz rezultatele efectuate de Fernandes cu seminele de mazre. Intensitatea

EApariiastaminelor. F nflorirea. GCdereapetalelor. HFormareafructului. IFructtnr. JFructmatur.

Temperatura influeneaz i asupra timpului necesar pentru germinare. Aa, de exemplu,

auxinoxidazei. Determinrile efectuate au evideniat intensificarea activitii acestor enzime n timpulprocesuluiderizogeneza.

8 stimuleaz creterea mugurilor, n cazul concentraiilor mici de auxin (10 g/ml).

potenialuluibioelectric,dup15secundedelailuminare, cuunmaximumde2minute. Ca urmare a redistribuirii auxinei, esuturile din zoneleumbritecrescmaimultcomparativcuceledinzonele

iluminate, determinnd realizarea unei curburi n zona de extensiecelularspresursadelumin.Aceastmicarede

S-ar putea să vă placă și