Capitolul 9

Membrane
9.1 Autoasamblarea amlelor
Se constat a c a prin amestecarea apei si uleiului (de
exemplu cnd se prepar a salata) apa r amne separat a
de ulei. Interfata apaulei rupe reteaua leg aturile de
hidrogen astfel c a apa se strnge n pic aturi. Totusi
atunci cnd se prepar a o maionez a apa si uleiul nu se
separ a.
Diferenta dintre cele dou a situatii apare din faptul c a
maioneza contine ou. Oul este un sistem complex care
cuprinde o multime de molecule mari si mici. O anu-
mit a component a a oului stabilizeaz a suspensia micilor
pic aturi de ulei n ap a. O substant a care poate stabiliza
un amestec de ulei si ap a poart a numele de surfactant.
Amestecul astfel obtinut poart a numele de emulsie.
n particular o clas a important a de surfactanti sunt
detergentii care sunt formati din molecule simple. O
alt a clas a de surfactanti este cea format a din fosfolipide,
133
134
Figura 9.1: Stuctura dodecil sulfat de sodiu (SDS).
molecule care se g asesc n membrana celular a si care
au o structur a mai complex a. Arhitectura molecular a
a surfactantilor pune n evident a modul n care ei pot
stabiliza un amestec de tip ap a ulei. n Fig. 9.1 este
prezentat a structura surfactantului dodecil sulfat de so-
diu, un detergent puternic.
Aceasta este format dintr-o portiune lung a nepolar a
care este hidrofob a (nu poate realiza leg aturi cu apa)
legat a la o portiune polar a (atunci cnd substanta este
introdus a n ap a) care este hidrol a (poate realiza leg a-
turi cu apa). O structur a asem an atoare o au fosfolipi-
dele (Fig. 9.2).
Substantele care au o parte hidrofob a si una hidro-
l a poart a numele de amle. Cnd o astfel de sub-
stant a este ad augat a unui amestec ulei-ap a, moleculele
de surfactant migreaz a n asa fel nct partea hidrofob a
este ndreptat a nspre ulei n timp ce partea hidrol a
se pozitioneaz a nspre ap a. Stratul care se creaz a este
135
Figura 9.2: Structura general a a unei fosfolipide.
Figura 9.3: Strat monomolecular de surfactant ntre ap a si ulei.
monomolecular (Fig. 9.3).
Un amestec format din ap a si mici pic aturi de ulei n
ap a stabilizate cu un surfactant, nu poate considerat
ca o structur a autoasamblat a. Se pot realiza structuri
autoasamblate doar prin introducerea moleculelor de
surfactant n ap a. Aceste molecule se pot asambla n
micelii. Ele sunt mici sfere create din mai multe mole-
cule de surfactant (Fig. 9.4).
Existenta miceliilor a fost pus a n evident a de McBrain
( McBrain J. W. 1944, Solution of soaps and detergents
136
Figura 9.4: Micelii
as colloidal electrolytes. In Alexander J. (Ed.) Col-
loid chemistry : Pure and applied, Vol 5. New York:
Reinhald.)
El a dedus c a aparitia miceliilor are loc atunci cnd
concentratia moleculelor de surfactant dep aseste o anu-
mit a concentratie critic a. M asurnd presiunea os-
motic a a solutiei se poate determina num arul
de mici obiecte (molecule sau ansambluri) din
sistem (Fig. 9.5).
Atunci cnd n ap a exist a un num ar mic de molecule
de surfactant, presiunea osmotic a are aceeasi valoare ca
si n cazul dizolv arii unei s ari ordinare. Cnd concen-
tratia moleculelor de surfactant (detergent sau s apun)
n ap a dep aseste valoarea critic a, presiunea osmotic a
scade brusc. Acest lucru se explic a prin faptul c a mole-
culele de surfactant se strng n micelii.
137
Figura 9.5: Presiunea osmotic a functie de concentratia de oleat de potasiu ntr-o
solutie de ap a. (mM - milimoli pe litru)
9.2 Autoasamblarea fosfolipidelor n membrane
biologice
Autoasamblarea amlor sub form a de micelii are
loc cnd sectiunea p artii hidrofobe este mai mare dect
sectiunea p artii hidrole. Mai precis, pentru a se forma
micelii forma amlelor trebuie s a e una conic a.
Aceast a autoasamblare nu mai este posibil a n cazul
n care sectiunile celor dou a p arti ale moleculelor sunt
aproximativ egale. O alt a modalitate de autoasamblare
este aceea n bistrat. Moleculele se asociaz a n asa fel
nct p artile hidrofobe sunt ndreptate una spre alta,
astfel nct, acestea nu mai ajung n contact cu apa.
Bistratul astfel format este extrem de stabil (Fig. 9.6).
Membranele formate din fosfolipide pot forma vezicule
138
Figura 9.6: Membran a bistrat format a din molecule fosfolipidice.
a c aror dimensiune poate ajunge la 10 jm .
Fosfolipidele nu sunt molecule foarte complexe; ele
pot usor sintetizate de celule. Ele pot apare si n
procese abiotice si acest lucru poate privit ca unul
din pasii c atre aparitia vietii.
Geometria fosfolipidelor limiteaz a grosimea membranelor.
Grosimea acestora dicteaz a permeabilitatea, capacitatea
electric a si determin a propriet atile mecanice ale mem-
branei. De exemplu permeabilitatea ionilor este mic a
deoarece coecientul de partitie a acestora n ulei este
foarte mic.
Membranele sunt uide n sensul c a fosfolipidele si
pot modica foarte usor pozitia lor n interiorul stratu-
lui. Aceasta este posibil deoarece ntre fosfolipidele nu
exist a leg aturi zice. Fluiditatea membranelor permite
ca celulele s a-si modice usor forma lor.
Datorit a naturii nespecice a interactiilor hidrofobe
membranele pot ncorpora anumite obiecte, care n cazul
membranelor biologice sunt proteinele.
139
9.3 Membrana celular a
Unitatea de baz a a organismelor vii este celula. Desi
structura si forma celulelor din diferite p arti ale organ-
ismelor si din diverse specii difer a, ecare celul a este
nconjurat a de o membran a care separ a continutul in-
tern al celulei de mediul extern.
Celula actioneaz a ca un sistem deschis, ind tot tim-
pul ntr-o stare de neechilibru datorit a transportului
continuu de materie din interior nspre exterior si din
exterior c atre interior. Aceste schimburi se realizeaz a
prin membrana celular a si sunt reglate de acestea.
Nu numai celula posed a membran a celular a ci si di-
versele organite din interiorul ei sunt nconjurate de
membrane proprii. Ca exemplu se pot da: membrana
nucleului, membrana mitocondriilor si membrana cloro-
plastelor. Aceste membrane regleaz a transportul mole-
culelor si ionilor spre interiorul si spre exteriorul orga-
nitelor respective.
Membranele nu au numai functia de a regla uxurile
de substante care intr a si ies din celul a.
O functie vital a a membranelor este aceea de con-
versie a energiei. Astfel fotosinteza, prin care energia
luminoas a este transformat a n energie chimic a. Proce-
sul de oxidare prin care se formeaz a molecula de ATP
(adenozin trifosfat) are loc n membrana interioar a a
mitocondirilor.
140
Figura 9.7: Structura membranei celulare
Membrana citoplasmatic a si celelalte membrane a or-
ganitelor din interiorul celulei au aceiasi structur a. Gro-
simea acestor membrane este de aproximativ 6 10
jm si const a din fosfolipide si proteine. n timp ce
stratul dublu fosfolipidic reprezint a elementul structural
al membranei proteinele determin a propriet atile functio-
nale ale membranei. Anumite membrane au n com-
ponent a mai multe fosfolipide n timp ce altele au o
compozitie invers a. Cele mai multe membrane au n-
tre 25 75% proteine, 75 25% fosfolipide si o mic a
cantitate de carbohidrati (mai putin de 10%).
Componenta diferit a a membranelor determin a functi-
ile specice a membranei. Mielina este o membran a
izolatoare din punct de vedere electric pentru anumite
bre nervoase. Din acest motiv ea contine o mare can-
titate de fosfolipide care sunt impenetrabile la ioni si
deci formeaz a un strat izolator bun.
141
Pe de o parte, cu ct continutul n proteine este mai
mare cu att membrana este mai activ a. De exemplu,
membrana eritrocitelor umane contine 49% proteine si
43% fosfolipide, membrana mitocondriilor contine 76%
proteine n timp ce mielina are numai 18% proteine.
Spre deosebire de fosfolipide care sunt aranjate n
mod ordonat ntr-un strat dublu, proteinele nu sunt
aranjate n acest fel n membrane. Fiecare membran a
contine diferite proteine. Functiunile specice realizate
de diferitele membrane sunt determinate de num arul,
natura si diferitele proteine continute de acestea. Mai
mult, diferite regiuni ale aceleiasi membrane realizeaz a
diferite functii si contin complexele corespunz atoare en-
zimo-proteice.
Din punct de vedere al aranjamentului n membrane,
proteinele pot claricate n dou a categorii: proteine
de suprafat a si proteine interne.
Proteinele de suprafat a sunt localizate la suprafata
membranei (intern a sau extern a). Ele se extind de-a
lungul suprafetei membranei si nu p atrund sau p atrund
extrem de putin n membran a. Ele sunt mentinute
la suprafat a prin interactii electrostatice si leg aturi de
hidrogen. De exemplu proteine implicate n sinteza
ATP -ului n mitocondrii se a a pe suprafata intern a
a membranei.
Proteinele interne sunt capabile s a penetreze mem-
brana; ele p atrund partial sau total n interiorul unui
142
strat. Exist a proteine interne care trec dintr-o parte n
cealalt a parte a membranei si au p arti expuse pe am-
bele fete ale membranei. Este de asteptat c a astfel de
proteine s a e amle adic a s a aib a p arti hidrole si
hidrofobe. De exemplu, glicoforina din eritrocite, con-
st a din trei p arti:
a) o parte terminal a amino care contine toate unit atile
carbohidrate, care este localizat a la suprafata extern a a
membranei
b) o regiune central a hidrofob a care const a din 25
p arti care contin numai aminoacizi hidrofobi si neutri
din punct de vedere electric. Aceast a regiune a proteinei
formeaz a o elice c. Fiecare parte contribuie cu 0. 15 nm
la lungimea elicei; ntreaga elice are o lungime de 3. 75
nm, sucient a pentru a sparge bistratul fosfolipidic.
c) o parte terminal a carboxilic a care p atrunde n cito-
plasm a.
Experimental s-a observat c a exist a pori minusculi
(sau canele), care traverseaz a membrana. Structura
acestor pori nu este cunoscut a. Oricum, ei au un di-
ametru n jur de 0. 5 0. 8 nm. Ei sunt mp arstiati pe
ntreaga suprafat a a membranei.
9.3.1 Modelul dinamic al membranei celulare
Membrana celular a nu este o structur a static a. Am-
bele componente principale fosfolipidele si proteinele
sunt mobile, gradul de mobilitate depinznd de tem-
143
peratur a. Astfel la 37

C proteinele si fosfolipidele di-
fuzeaz a de-a lungul suprafetei membranei. Miscarea
lipidelor si proteinelor este necesar a pentru a regla ac-
tivitatea biologic a a membranei.
Observatiile spectroscopice arat a c a fosfolipidele nu
sufer a numai translatii n stratul membranei, dar pot
trece de pe o parte a membranei pe cealalt a fat a. Acest
proces poart a numele de proces ip-op. Procesul
numit difuzie transversal a este unul putin intens.
Posibilitatea lipidelor de a se deplasa n planul mem-
branei poart a numele difuzie lateral a. O molecul a
fosfolipidic a difuzeaz a n medie pe o distant a de 2 nm
ntr-o secund a. Aceasta nseamn a c a valoarea coecien-
tului de difuzie este de ordinul 10
8
cm
2
/s.
Asa cum am precizat, procesul ip-op este mult
mai putin intens. n mod normal pentru a se realiza
translatia ip-op pe o distant a de 5 nm, timpul necesar
este de 10
9
mai mare dect n cazul n care fosfolipidele
se deplaseaz a lateral pe aceeasi distant a.
Mobilitatea lipidelor este m asurat a cu ajutorul rezo-
nantei electromagnetice de spin (RES). Pentru aceasta
o fosfolipid a sintetic a care contine un grup nitroxid este
injectat a ntr-o membran a fosfolipidic a normal a. Cnd
sistemul este introdus ntr-un cmp magnetic extern,
electronul nemperecheat al grup arii nitroxid prezint a
un spectru de absorbtie RES. Energia absorbit a de-
pinde de vscozitatea membranei. M asur atoarea tim-
144
pului de relaxare este utilizat a pentru a m asura mobi-
litatea moleculei marcate. Colesterolul s-a observat c a
este componentul principal care determin a uiditatea
membranei. El p atrunde printre moleculele fosfolipidice
si previne legarea lanturile hidrocarbonice. Astfel coles-
terolul creste uiditatea membranei.
n medie membrana este mult mai ordonat a de-a lun-
gul suprafetei exterioare. Mijlocul bistratului este de-
zordonat deoarece p artile hidrofobe se ndoie si rea-
lizeaz a n continuu misc ari de translatie. Cnd tempe-
ratura scade, mobilitatea fosfolipidelor scade. Sub o an-
umit a temperatur a, numit a temperatura critic a, dublul
strat este nghetat si membrana trece ntr-o faz a solid a
cristalin a sau gel. Activitatea biologic a n aceast a stare
nceteaz a.
Acizii grasii saturati interactioneaz a puternic unii cu
altii deoarece ei au lanturi de hidrocarbon drepte. n
plus lanturile lungi sunt legate mai puternic ntre ele
dect cele scurte. Rezult a c a tranzitia la o stare ordo-
nat a se petrece la temperaturi mai joase n cazul acizilor
grasi nesaturati si a acizilor cu lanturi mai scurte. Bis-
tratul fosfolipidic are uiditatea necesar a pentru trans-
portul diverselor molecule prin el. Din studiile de difuzie
s-a g asit c a bistratul se comport a ca un lichid vscos, al
c arui coecient de vscozitate este de 2-3 ori mai mare
dect a apei.
Proteinele pot si ele suferi deplas ari de-a lungul supra-
145
fetei membranei. Datorit a dimensiunilor lor mai mari,
proteinele difuzeaz a mult mai lent dect fosfolipidele.
Coecientul de difuzie al proteinelor n membrana celu-
lar a poate varia de la valoarea 5 10
9
cm
2
/s pentru
rodospin a la mai putin de 10
12
cm
2
/s pentru bronect-
in a. Pentru comparatie, proteinele solubile n ap a au
coecienti de difuzie de 100 pn a la 10000 mai mari; de
exemplu, coecientul de difuzie al hemoglobinei n ap a
este aproximativ 7 10
5
cm
2
/s.
9.4 Transportul de substante prin membrane
Transportul selectiv al substantelor este unul din prin-
cipalele caracteristici ale membranelor biologice. Pen-
tru a realiza o teorie a difuziei prin membrane biologice
trebuie cunoscut a interactia moleculelor ce difuzeaz a cu
mediul si cu membrana. Din punct de vedere termodi-
namic transportul prin membrane este de dou a feluri.
a) transportul pasiv, care este determinat de contin-
utul celulei si a mediului extracelular. Aceasta se des-
f asoar a f ar a consum energetic din partea celulei;
b) transportul activ, care se realizeaz a cu consum
energetic furnizat de metabolismul celular.
9.4.1 Transportul pasiv
Transportul pasiv se refer a la procesele de difuzie a
moleculelor si ionilor prin membrana semipermeabil a
146
din regiunile cu concentratie mare n regiunile cu con-
centratie mic a.
Gradientul de concentratie reprezint a forta termodi-
namic a care determin a difuzia substantei. Cnd dou a
solutii ale aceleiasi substante cu concentratii diferite
sunt separate de o membran a semipermeabil a la mole-
culele de solut, acesta difuzeaz a de la concentratii mari
la concentratii mici. Aceste molecule pot trece prin
membran a si prin antrenarea lor de c atre moleculele de
solvent. Dac a membrana este permeabil a doar la sol-
vent si nu la solut, moleculele de solvent vor trece prin
membran a n sensul egaliz arii concentratiilor. Fenomenul
poart a numele de osmoz a.
n cazul electrolitilor care disociaz a n solutie, di-
fuzia ionilor prin membran a determin a o diferent a de
potential ntre cele dou a fete ale membranei celulare.
Aceast a diferent a de potential afecteaz a la rndul ei di-
fuzia ionilor prin membran a.
9.4.2 Difuzie simpl a
Cnd moleculele (sau ionii) difuzeaz a sub inuenta
diferentei de concentratie (gradientul de concentratie),
procesul poart a numele de difuzie simpl a. Aceste
particule n interiorul si exteriorul celulei se a a n solutie
apoas a. Ele difuzeaz a prin membran a n dou a moduri:
a) dac a sunt solubile n faza fosfolipidic a a membranei
ele se dizolv a n membran a si difuzeaz a prin aceasta;
147
b) dac a ele nu sunt solubile n membran a ele pot di-
fuza prin pori (canale) sau pot ajutate de anumiti
purt atori s a penetreze membrana.
Substante precum O
2
, CO
2
, alcoolii, acizii sunt so-
lubile att n lipide ct si n ap a. Cele care sunt mai
solubile n lipide (O
2
) difuzeaz a mai rapid prin mem-
bran a.
Deoarece apa este insolubil a ntr-un mediu lipidic ea
difuzeaz a doar prin pori. Difuzia prin pori depinde de
natura si m arimea moleculelor. Apa, ureea, ionii de clor
(Cl

) avnd un diametru (0,3 0,4 nm) mai mic dect al

porilor (0,5 0,8 nm) difuzeaz a usor prin pori. Deoarece
diametrul ionilor de Na
+
n solutie apoas a (0,51 nm)
este mai mare cu 30% dect diametrul ionilor de K
+
(0,39 nm), ionii de K
+
difuzeaz a prin pori mult mai
rapid dect ionii de Na
+
. Deoarece suprafata intern a
a porilor este nc arcat a pozitiv, ionii de Cl

difuzeaz a
mult mai rapid dect de ionii de Na
+
.
Exist a substante, precum moleculele de zah ar, care
nu sunt solubile n lipide si au dimensiunea moleculei
apropiat a de diametrul porilor (glucoza 0,86 nm, su-
croza 1,04 nm). Ele difuzeaz a prin formarea unor com-
plexe cu alte substante numite purt atori.
Difuzia neelectroli tilor
Legea dup a care se face difuzia este legea lui Fick
, = 1
c
r
148
unde
, este densitatea uxului de substanta (num arul de
moli ce trec n unitatea de timp prin unitatea de suprafat a)
1 este coecientul de difuzie,
c este gradientul de concentratie
r este grosimea celulei
Aceast a relatie este valabil a cnd:
- membrana este presupus a omogen a
- concentratia se modic a uniform de-a lungul mem-
branei
- coecientul de difuzie 1 este independent de con-
centratie, presiune si temperatur a. Asa cum s-a discu-
tat anterior
, = 1c
unde 1 este permeabilitata membranei si care se ex-
prim a astfel:
1 =
,1
r
iar , este coecient de partitie.
149
Difuzia electroli tilor / (Na
+
.K
+
, Cl

)
n cazul particulelor nc arcate (ionii), transportul prin
membrane este determinat de gradientul de concentratie
si gradientul de potential electric .
Densitatea uxului de ioni datorit a gradientului de
concentratie este:
,
c
= 1
c
r
Densitatea uxului de ioni datorat gradientului de
tensiune:
,

= 1c
.1
11

r
unde c este concentratia medie, . este num arul de sarcini
cu care este nc arcat ionul respectiv, 1 = 8. 314 J/kmol
K constanta universal a a gazelor, 1 este temperatura,
este potentialul si 1 = 95600 C/mol - constanta
Faraday. Dac a variaz a liniar de-a lungul membranei
m arimea ,r reprezint a cmpul electric n interi-
orul membranei. Atunci:
, = ,
c
+ ,

=
1c
11

11
c
c
r
+ .1

Aceast a ecuatie poart a numele de ecuatia Nernst-

Planck
9.4.3 Difuzia facilitat a
Legea lui Fick arat a c a n cazul difuziei densitatea
uxului este proportional a cu gradientul de concentratie.
150
Oricum, s-a observat c a pentru anumite substante uxul
de difuzie dep aseste o anumit a valoare. Cnd diferenta
de concentratie dep aseste o anumit a valoare uxul de
difuzie atinge o valoare de saturatie. Acest lucru se pe-
trece n cazul zah arului. n plus s-a observat c a prezente
anumitor substante cresc sau inhib a difuzia anumitor
molecule prin membrane.
Comportarea asem an atoare o au mai multi ionii me-
talici. De exemplul, s-a observat c a densitatea uxului
de difuzie a ionilor de K
+
prin membranele biologice
este de cteva ori mai mare dect prin membrane ar-
ticiale. Dac a ns a n cazul membranelor articiale n
care se a a ionii de K
+
se introduce antibioticul vali-
nomicin a, mobilitatea ionilor creste la acelasi nivel ca si
n cazul membranelor naturale. Toate aceste observatii
pun n evident a faptul c a difuzia acestor substante prin
membrane nu este o difuzie simpl a.
O explicatie pentru acest fenomen este aceea c a di-
fuzia este mediat a de molecule specice numite mole-
cule transportoare. Din acest motiv acest tip de
difuzie poart a numele de difuzie facilitat a. Ea este
determinat a n principal de a) pori si b) purt atori.
a) Porii sunt formatiuni care ncorporate ntr-un strat
dublu lipidic cresc enorm permeabilitatea pentru mole-
culele si ionii care difuzeaz a. Aceste molecule str apung
membran a dintr-o parte n alta si determin a aparitia
unui por prin care particulele pot s a difuzeze. De exem-
151
plu, gramicidina-A cnd este ncorporat a ntr-o mem-
bran a lipidic a articial a produce pori cu diametrul de
0,4 nm. Prin aceste canale pot trece ionii metalelor alca-
line. Moleculele de dimensiuni mari precum zah arul nu
pot trece prin aceste canale. Glucoza din celulele umane
este transportat a de proteine speciale care sunt implan-
tate n membrana celular a. Proteina const a dintr-o se-
rie de segmente hidrole si hidrofobe aranjate n form a
de spiral a nct se formeaz a un por cilindric prin mem-
bran a. P artile proteinei care se a a n afara ambelor
fete ale membranei contin aminoacizi care pot forma
leg aturi de hidrogen cu glucoza. Astfel, la cele dou a
capete ale proteinelor exist a "buzunare". Proteina os-
cileaz a ntre dou a st ari conformationale. n starea 1
unul din buzunare se deschide si leag a molecula de glu-
coz a n timp cel al doilea "buzunar" r amne nchis.
Apoi molecula care se potriveste n interiorul porului
l traverseaz a. n starea 2 primul buzunar se nchide, al
doilea "buzunar" se deschide si molecula este eliberat a
pe cealalt a suprafat a a membranei. Frecventa de os-
cilatie a proteinei ntre cele dou a st ari conformationale
se modic a n functie de concentratia de glucoz a. Totusi
ea nu dep aseste o anumit a valoare. Astfel, densitatea
uxului de difuzie a glucozei se satureaz a.
Un alt exemplu este acela al moleculei acvaporin
care creaz a un por pentru ap a. Acavaporinul este o
protein a transmembranar a format a din 6 lanturi c de
152
aminoacizi care formeaz a canalul pentru ap a. Struc-
tura si mecanismul acestei molecule a fost descoperit a
de Peter-Agre n 1990 (premiul Nobel pentru chimie n
2003). Forma canalelor este aceea a dou a conuri vrf
n vrf, cu vrfurile orientate spre interior. Capetele
de la exterior au o deschidere de 2 nm si de 0,2 nm
n interior, fapt ce nu permite moleculelor mai mari s a
treac a dintr-o parte n alta. Aminoacizii din care este
creat a molecula au o mare specicitate cu privire la ap a
si aceasta ajut a moleculele de ap a s a treac a prin aceste
canale. Aceasta se realizeaz a prin orientarea dipolului
apei astfel nct atomul de oxigen s a e ndreptat tot
timpul c atre centrul porului.
Un alt exemplu este acela al canalului pentru ionii de
Na
+
si K
+
din membranele celulelor nervoase. Struc-
tura canalelor pentru ionii de K
+
seam an a cu un furnal
cu o cavitate central a pentru ap a si un tunel ngust pla-
cat cu ionii de oxigen. Tunelul este plasat de-a lungul
suprafetei interioare a canalului. Ionii de oxigen sunt
astfel aranjati ca ionii de K
+
s a treac a usor prin acel
canal. Prin aceste canale nu pot trece ionii de Na
+
care
ind mai mici dect ionii de K
+
, pot r amne legati n
interiorul tunelului.
b) Purtatorii. n anii 60 s-a descoperit c a anumite
antibiotice determin a o crestere sau o inhibare a trans-
portului prin membranele mitocondriilor. ntre timp au
fost descoperite nenum arate molecule care favorizeaz a
153
transportul ionic prin membrane. Deoarece aceste mole-
cule nu pot str apunge membrana, ele nconjoar a ionii cu
un strat hidrofob. Astfel de molecule poart a numele
de ionofori. Ionoforii au n centru o cavitate hidro-
l a unde se pot cupla ionii care trebuie transportati.
Exteriorul ionoforilor ind hidrofob, acestia pot difuza
prin membran a. Astfel, pentru K
+
acest purt ator este
valinomicina cu diametru de 1,5 nm. Diferenta dintre
purt atori si canale este aceea c a purt atorii leag a ionii
pe o fat a a membranei si-i las a liberi pe cealalt a fat a,
n timp ce canalele sunt accesibile simultan din ambele
fete ale membranei. Viteza de transport a put atorilor
scade mult cu sc aderea temperaturii. Ea depinde si de
concentratia moleculelor purt atoare. Densitatea uxu-
lui atinge valoarea maxim a cnd toate moleculele purt a-
toare sunt implicate n transportul ionic.
9.4.4 Transportul activ
Transportul activ se refer a la transportul de sub-
stante prin membrane n absenta oric arei diferente de
concentratie sau de potential. Membranele biologice
sunt capabile s a transporte molecule sau ionii nu nu-
mai ntre medii identice ci si mpotriva gradientilor de
concentratie. Un astfel de transport necesit a ns a un
consum de energie metabolic a. Din acest motiv acest
tip de transport este o actiune deliberat a; membrana
mentine un gradient constant de concentratie pentru
154
mai multe tipuri de ioni. De exemplu, n cazul ver-
tebratelor diferentele de concentratie a Na
+
, K
+
, Ca
+
,
Cl

au valori bine determinate n conditii stationare. n

timp ce uxul pasiv determin a transportul de ioni din
regiunea cu concentratie mare, gradientul de concen-
tratie este mentinut prin pomparea ionilor din regiu-
nile cu concentratie mic a, spre regiunile cu concentratie
mare.
Deoarece pentru a se realiza acest transport este nece-
sar a o cantitate de energie, transportul activ cere ca o
reactie chimic a exoenergetic a s a e cuplat a cu mecan-
ismul de transport. n cel putin trei tipuri de transport
activ hidroliza ATP-ului determin a n mod direct trans-
portul. Primul sistem de transport activ este Na
+
/K
+
n care ionul de Na
+
este scos n afara celulei iar ionii
de K
+
sunt introdusi n celul a.
Al doilea sistem de transport activ este acela care
scoate ionii de Ca
++
din celul a.
Al treilea sistem este cel care activeaz a transportul
protonilor prin membrana intern a a mitocondriilor si a
cloroplastelor.
Analiza termodinamic a a transportului activ nu este
posibil a n cazul unei membrane simetrice. Asimetria
membranei este o conditie necesar a pentru existenta sis-
temul activ.
155
Transportul activ Na
+
/K
+
Un mare num ar de experimente cu celule din piele de
broasc a, axoni si eritrocite umane au ar atat c a ntr-o
stare normal a exist a o concentratie mic a de Na
+
si o
concentratie mare de K
+
n interiorul celulei (Tabelul
9.1)
Tabelul 9.1
Concentratii mMol/l
Ioni Interior Exterior
Na
+
15 140
K
+
135 4
Cl

4 120
Datorit a diferentelor de concentratie exist a un ux
de difuzie de Na
+
c atre interiorul celulei si un ux de
K
+
spre exteriorul celulei. Pentru mentinerea concen-
tratiilor membrana pompeaz a constant ionii de Na
+
n
exterior si ionii de K
+
n interior.
Transportul activ de Na
+
si K
+
este unul cuplat.
Pompa transportat a ionii de Na
+
din interiorul celulei
numai dac a exist a ionii de K
+
n exteriorul celulei.
ntr-un ciclu pompa duce 2 ioni de K
+
n interior si
3 ioni de Na
+
n exterior. Rolul ATP -ului este pus
n evident a n mod experimental cnd eritrocitele cu
continut mic de ATP sunt introduse ntr-o solutie cu
concentratie mare de Na
+
si concentratia mic a de K
+
.
156
Figura 9.8: Pompa Na
+
=K
+
n aceast a situatie este observat dect transportul de
Na
+
spre interior si K
+
spre exteriorul celulei (adic a
are loc un transport pasiv).