Cuplarea filamentelor de actina cu puntile de miozina in procesul de contractie
Atunci cand concentratia ionului de Ca creste in sarcoplasma de la 10 (-7) M la 10(-5) au
loc urmatoarele evenimente: ionul de Ca se va lega de componenta C a complexului troponimic care va suferi acea modificare spatiala conformationala care va antrena prin componenta T si tropomioina care va fi indepartat in dreptul locunulor active de pe monomerii ! ai actinei" #eultatul il restituie creearea conditiilor prielnice pentru puntile de mioina sa se lege de filamentele de actina" $n momentul in care are loc descoperirea locunurilor active de pe filamentul de actina% capul puntilor de mioina iau o poitie verticala fata de aceste locuni asteapta momentul fixarii de pe locunurile active ale actinei" $onul de Ca se fixeaa si de capul de mioina in asa fel incat prin aceasta fixare activeaa AT&aa de la acest nivel al capului de mioina si molecula de AT& fixate in conditii de repaus este 'idroliata la A(& si &i care meta)olite raman pe capul de mioina si energia eli)erata din AT& se inmagaineaa in capul mioinic energiandu-l" c'iar in stare energiata capul puntii de mioina nu se va fixa de locunurile active de pe actina pana cand acestea nu sunt eli)erate prin indepartarea tropomioinei" $ndata ce tropomioina a fost indepartata din dreptul locunurilor active% capul puntilor de mioina se leaga de locunule active ale actinei" $n intreaga punte de mioina are loc o rearan*are a fortelor interne moleculare care determina legarea puntii de mioina in timp ce este fixate de filamentul de actina inspre corpul moleculei de mioina reusind tractiunea filamentului de actina dinspre mem)rane + spre centrul sarcomerului" Tractiunea in caua se mentine atata timp cat procesul contractil este mentinut prin concentratia ridicata a ionului de Ca in sarcoplasma" ,enomenul de pendulare a )ratului de mioina atunci cand realieaa tractiunea filamentului de actina poarta numele de forta de tractiune sau -po.er stro/e0" Acest mec'anism de contractie a fi)rei musculare sc'eletice i se spune -teoria mersului de-a lungul0 pentru ca puntile de mioina se formeaa in timpul derularii procesului de contractie in locunui din ce in ce mai apropiate in mem)rana +% deci puntile de mioina in timpul contractiei merg de-a lungul filamentelor de actina" ,iecare fi)ra de mioina este incon*urata de 1 filamente de actina astfel incat puntile de mioina care reulta astfel se vor lega de toate cele 1 filamente de actina care incon*oara filamentele de mioina pentru realiarea procesului contractil" (atorita faptului ca fiecare filament gros de mioina contine cca 200 molecule de mioina reulta cca 200 punti de mioina cu )rat si cap" Aceste punti de mioina se fixeaa alternativ in timpul contractiei de filamentele de actina incon*uratoare si realieaa tractiunea lor dinspre mem)rana + spre centrul sarcomerului" Aceste punti nu se cupleaa concomitent de filamentul de actina% ci alternativ in timpul procesului contractil" Cu toate acestea pentru fiecare filament de actina din cele 1 ce incon*oara filamentul de mioina se vor realia suficiente punti actomioinice care sa realiee tractiunea filamentului de actina dinspre mem)rana + spre centrul sarcomerului" Cu cat intensitatea stimulului care soseste la fi)ra musculara este mai mare% cu atat numarul puntilor actomioinice care se formeaa in unitatea de timp in procesul contractil va fi mai mare si forta de contractie a fi)rei musculare va fi mai puternica" Cand ciclul contractil s-a inc'eiat are loc fixarea unei molecule de capul de mioina si evenimentele se repeta" #epetarea acestor evenimente dureaa pana cand inceteaa procesul de excitatie a fi)rei musculare% respectiv pana cand concentratia de ioni de Ca din sarcoplasma ramane la nivel ridicat fata de conditiile de repaus" Cuplarea excitatiei cu contractia $n momentul in care la nivelul triadelor soseste un proces excitator% acesta este responsa)il de producerea in elementul postsinaptic% respectiv in sarcolema eli)erarii la nivelul placii motoare a mediatorului c'imic care va fi responsa)il de declansarea procesului contractil% respectiv eli)erarea din reticulul sarcoplasmic al ionului de Ca care va duce la cresterea concentratiei ionului de Ca in sarcoplasma de la 10(-7)M la 10(-5)" $n ceea ce priveste eli)erarea ionului de Ca din reticulul sarcoplasmic s-au emis 2 teorii: $" teoria electrica" $$"teoria c'imica" $" teoria electrica: &otentialul de actiune care ia nastere la nivelul placii motoare se transmite in toata structura sarcolemei fi)rei musculare si patrunde prin tu)ulii T pana la nivelul triadelor" 3data a*uns aici potentialul de actiune% datorita unor digitatii ale tu)ulilor T si ale cisternelor reticulului sarcoplasmic se a*unge la un contact intim% iar potentialul de actiune sosit prin tu)ulii T vor activa canalele de Ca 4 se desc'id aceste canale si este eli)erat Ca in sarcoplasma ceea ce duce la cresterea concentratiei ionilor de Ca de la 10(- 7)M la 10(-5)M si sunt intocmite conditiile pentru procesul contractil" $$"teoria c'imica: &otentialul de actiunea care soseste la nivelul tu)ulilor T va determina la nivelul tu)ulilor T activarea canalelor de Ca care va favoria patrunderea din exterior a unei contractii foarte mici de ionide Ca ce vor avea rol de mesageri secundari" Acesti ioni de Ca vor a*unge la mem)rana reticului sarcoplasmic de la nivelul triadei si vor desc'ide canalele de Ca c'imic dependente si prin aceste canale s-ar eli)era ioni de Ca in sarcoplasma crescand concentratia la acest nivel" &otentialul de actiune sosit la nivelul tu)ulilor T va determina in mem)rana acestora niste procese )ioc'imice in care fosfoinoitol)ifosfatul din structura mem)ranei se va transforma in inoitoltrifosfat care are rol de mesager secundar si care se va deplasa la mem)rana reticului sarcoplasmic unde va media desc'iderea canalelor c'imice de Ca si eli)erarea ionului de Ca din depoitul reticulului sarcoplasmic in sarcoplasma" 3data eli)erat Ca in sarcoplasma are loc declansarea procesului contractil si atunci cand procesul de excitatie la nivelul fi)rei musculare inceteaa atunci are loc un drum invers al ionilor de Ca in sarcoplasma inapoi in cisrerna reticulului sarcoplasmic si revenirea concentratiei Ca sarcoplasmatic la concentratia de repaus de 10(-7)M" Atunci cand in procesul contractil concentratia ionilor de Ca in sarcoplasma are valoarea de 10(-5)M% atunci incepe procesul de activare a pompei de Ca din structura mem)ranei cisternelor reticulului sarcoplasmic% pompa de Ca care este dependenta de energia furniata de AT& si care are rolul de a pompa inapoi ionii de Ca din sarcoplasma in interiorul cisternelor reticulului sarcoplasmic pentru a se a*unge la nivelul concentratiei de repaus a Ca sarcoplasmic si sa se incetee procesul contractil a*ungandu-se la relaxarea fi)rei musculare" Contractia musculara se poate realia fie cu scurtarea fi)rei musculare% fie cu doar cresterea tensiunii interne a fi)rei musculare fara ca aceasta sa-si modifice lungimea" 5ltima modalitate de contractie este o contractie iometrica in care lungimea fi)rei ramane nesc'im)ata% dar creste tensiunea interna" Sursele energetice pentru contractia musculara &entru realiarea procesului de contractie musculara este necesara energia eli)erata din molecula de AT&" Cantitatea de AT& existenta in fi)ra musculara sc'eletica nu depaseste 6 milimolar la dispoitia fi)rei musculare pentru ca aceasta sa intre in fenomenul de contractie" Aceasta cantitate de AT& de care dispune fi)ra musculara reuseste sa suplineasca procesul contractil doar cateva secunde" $"7li)erarea energiei se realieaa prin 'idrolia AT& su) influenta AT&acei si reulta A(& 8 &i(9:&36) si energie" $n continuare% pentru sustinerea procesului contractil are loc fenomenul de regenerare a AT&-ului" Aceasta regernerare a AT&-ului se realieaa in doua etape: 1" A(& primeste de la creatinfosfat energie si se trasforma in AT& utiliat ca masa energetica prin 'idrolia" 2"#eulta o molecula de AT& si una de A(&% AT&-ul putand fi 'idroliat si utiliat in procesul contractil" &rin regenerarea AT&-ului poate fi sustinut procesul contractil inca 20 de secunde" $$"&entru ca procesul contractil sa se derulee in continuare este nevoie de interventia glicoliei cand dintr-o molecula de glucoa reulta 2 molecule de trioofosfati a*ungandu-se in final la acid lactic" (e aici reulta 2 molecule de AT& care prin 'idrolia eli)ereaa energie pentru procesul contractil" !licolia in derularea ei poate sa mentina procesul contractil pana la 60 de secunde" $$$"&entru ca procesul contractil sa poata continua intervine calea oxidativa de sintea a AT& cand dintr-o molecula de glucoa reulta prin oxidare C32 8 923 si aproximativ :1 moli de AT&" ;e o)serva din cele aratate ca principala masa energetica pentru musc'iul in contractie este calea oxidativa in care are loc introducerea compusilor cu : atomi de C in ciclul <re)s% in urma derularii ciclului aciilor tricar)oxilici reulta energie% respectiv e care vor fi captati in lantul citocromic care transfera ulterior e posesori de energie la procesul de fosforilare oxidativa cand AT&-ul este format din A(& care ac'iitioneaa a treia legatura macroenergica pe )aa energiei inmagainate de e cedati de sistemul citocromic" $n procesul oxidativ reulta dintr-un mol de glucoa :1 moli AT&" (aca la acesti :1 moli AT& se adauga cei 2 moli o)tinuti prin glicolia reulta := moli AT& daca in reactia oxidativa se pleaca de la degradarea glucoei pe cale glicolitica" !licolia este utila procesului contractil 60 de secunde nu pentru faptul ca se epuieaa glucoa din musc'i% ci pentru faptul ca se acumuleaa acidul lactic" &rocesul contractil se deruleaa in conditii optime atat cat dureaa mentinerea in excitatie a fi)rei musculare datorita faptului ca mecanismele anaero)e de producere a energiei coopereaa perfect cu mecanismele aero)e pana cand inceteaa procesul de excitatie a fi)rei musculare"