Curs VIII

S34: Localizarea superficial a mucoasei nazale permite neuronilor receptori

olfactivi accesul direct la moleculele odorizante. O alt consecin a acestei
localizri este faptul c aceti neuroni sunt extrem de expui la vapori poluani,
alergeni, microorganisme i alte substane cu potenial duntor care i supun la
distrugeri mai mult sau mai puin continue. Totui exist cteva mecanisme de
aprare a organismului care ajut la meninerea integritii epiteliului olfactiv.
S35: Procesul de transducere olfactiv ncepe cu etapa de legare a moleculei
odorizante de molecule receptoare specific din suprafaa extern a cililor.
Procesul de legare poate avea loc fie direct fie prin intermediul unor proteine din
mucus, denumite i proteine de legare a odorizantelor care leag odorantul i se
crede ca are rolul de a-l transfera ctre receptor. Apoi, se genereaz potenialul
de receptor prin deschiderea canalelor ionice conform figurii:

S36: Generarea potenailalor de receptor ca rspuns la odoroni are loc n

receptorii neuronali ciliai. Astfel, substanele odorizante produc un curent intern
mare (depolarizare) cnd ntlnesc cilii, dar atunci cnd se stimuleaza corpul
celular apare un current de intensitate mic (vezi figura support curs).
S37: Receptorii olfactivi expimai duc la activarea proteinei olfactive G specific
(Golf) care activeaz la rndul ei adenilatciclaza. Ambele tipuri de proteine
olfactive (proteine receptoare i proteine G) se regsesc doar la nivelul
protuberanei i a cililor neuronului olfactiv, din acest motiv transducia olfactiv,
avnd ca prim etap generarea potenialului de receptor, are loc n aceast
poriune a neuronilor receptori olfactivi. Stimularea receptorilor de ctre
moleculele odorizante conduce la creterea concentraiei de adenozinmonofosfat ciclic (cAMP) producnd deschiderea canalelor ionice cation selective
din membrana cililor ceea ce permite influxul ionic de sodiu i mai ales de calciu,
avnd loc astfel depolarizarea membranei neuronale receptive.
S38: Aceast depolarizare, denumit i potenial de receptor, amplificat de
curentul ionic de clor (activat de Ca2+), este transmis pasiv ctre axonul
neuronului receptor olfactiv, unde, dac un numr suficient de molecule
odorizante au ntlnit receptorii, sunt generate poteniale de aciune i transmise
ctre bulbul olfactiv.
S39: Potenialul de receptor este redus n amplidudine atunci cnd adenozinmonofasfatul ciclic este degradat de o fosfodiesteraz specific pentru a-i reduce
concentraia. n acelai timp, ionii de calciu formeaz complexe cu calmodulina

(Ca2+-CAM) i se leag de canalul ionic, reducndu-i afinitatea pentru cAMP. n

final, ionii de calciu sunt expulzai din interiorul celulei prin cile de schimb
Ca2+/Na+.
S40: Ca i n cazul altor receptori senzoriali, neuronii olfactoriali se adapteaz n
prezena continu a stimulului.
S41: Adaptarea acestora este ns subiectiv n aparen, i apare ca o
descretere a abilitii de identificare sau discriminare a odorizantelor n timpul
expunerilor prelungite la mirosuri (de exemplu senzaia sczut de alert atunci
cnd suntem ntr-o camera de fumtori, dup o perioad mare de timp petrecut
acolo).
Fiziologic, adaptarea neuronilor receptori olfactivi are loc prin reducerea
frecvenei potenialelor de aciune ca rspuns la prezena continu a stimulului
odorizant.
S42: Procesul de adaptare are loc datorit, pe de o parte
1) a creterii concentraiei de calciu complexat cu calmodulina ceea ce duce
la scderea sensibilitii canalului pentru cAMP i
2) pe de alt parte expulzarea calciului din celul prin activarea proteinelor
de schimb ionic Na+/Ca2+ ceea ce reduce potenialul de depolarizare de
la canalele ionice de Cl- activate de Ca2+.
S43: Ca i n cazul sitemului fotoreceptor, n sistemele chemosenzoriale
transducerea energiei stimulului n activitate neuronal necesit prezena unor
mesageri secundari intracelulari.
A1. Cilii olfactivi din celulele olfactive din suprafaa mucozal se leag specific cu
moleculele odorizante i depolarizez nervii senzitivi prin intermediul sistemului
celui de al doilea mesager. Frecvena potenialelor de aciune semnalizeaz
concentraia moleculelor odorizante inspirate (inhalate) (vezi figura support
curs).
S44: A2. Transducia chemoelectric este apare atunci cnd un odorizant specific
(adecvat) se leag de o protein receptoare din membrane celular care activeaz
proteinele G conectate cu receptorul. Deschiderea canalelor i depolarizarea
receptorilor olfactivi i a anumitor receptori gustative sunt mediate de un al
doilea mesager (cAMP) stimulat de activarea proteinei G.
A3. Curenii de receptor sunt produi de odorizani adecvai (specifici).
S45: Bioelectrogeneza celulelor sensitive olfactive: (vezi figur support curs)
S46: Influxul de cationi depolarizeaz gradat membrana neuronal receptorial
de la potenialul de repaos de -65 mV pn la -45 mV.
Aceast depolarizare este condus printru-un flux ionic prin dendrite spre corpul
neuronal.
Cnd depolarizarea atinge un potenial de -45 mV, se activeaz canalele voltaj
dependente de sodium i se iniiaz generarea impulsurilor.

Curenii produi de ionii de sodiu mpreun cu cei de potasiu i cei de calciu

produc unul sau mai multe poteniale de aciune care se propag dinspre oxon
spre creier.
S47: Codarea olfactiv
Modul n care un neuron receptor olfactiv proiecteaz la nivelul sistemului
nervos central identitatea i concentraia unei substane odorizante este un
proces complex care nu poate fi explicat doar datorit proprietilor unui singur
neuron receptor primar. Pe de alt parte neuronii cu receptori specifici sunt
localizai n zone particulare din epiteliul olfactiv.
S48: Ca i n cazul altor sisteme senzoriale, aranjamentul topografic al neuronilor
receptori specifici pentru diferite molecule odorizante se poate numi codare
spaial, dei semnificaia acestei fraze pentru sistemul olfactiv este mult mai
puin clar dect n cazul vzului, deaorece n ultimul caz o hart topografic se
coreleaz cu spaiu visual.
Pe lng aceasta exist i o codare temporal, de exemplu adulmecarea este un
eveniment periodic care iniiaz poteniale de aciune i activitate sincronizat
ntr-o populaie de neuroni.
S49-50 Rspunsul olfactiv la diferite substane (vezi support curs)
S51: Transducia i retransmiterea informaiilor la nivel central de la receptorii
olfactivi reprezint doar primul pas n procesarea semnalelor olfactive. Dup ce
axonii receptorilor olfactivi prsesc epiteliul olfactiv, ei fuzioneaz (se altur) i
formeaz un numr mare de fascicule care mpreun alctuiesc nervul olfactiv
(nerv cranian I).
S52: Fiecare din aceti nervi olfactivi se proiecteaz n bulbul olfactiv care se
situeaz pe partea ventral anterioar a creierului anterior ipsilateral. Bulbul
olfactiv este prima etap de procesare sinaptic a informaiei senzoriale
olfactive.
S53: Bulbul olfactiv este constituit din cteva straturi de celule:
-

celule glomerulare,
celule mitrale i
celule granulare

S54: Caracteristica cea mai distinctiv a bulbului olfactiv reprezint o serie de

acumulri mai mult sau mai puin sferice de neuropil cu diametrul de 100-200
m numite glomeruli, care se afl chiar sub suprafaa bulbului i primesc axonii
olfactivi primari.
La nivelul fiecrui glomerul, axonii neuronilor receptori fac sinaps cu dendritele
apicale ale celulelor mitrale care sunt principala proiecie neuronal a bulbului
olfactiv.
S55: n final, celulele granulare care constituie cel mai profund (intim) strat al
bulbului olfactiv al vertebratelor, fac sinaps dedro-dendritic (ntruct nu au un
axon identificabil) n principal cu dendritele celulelor mitrale din stratul plexiform
extern.

S56: Sistemul olfactiv permite animalelor s detecteze i s discrimineze dintre

mii de odorizani. Fiecare receptor olfactiv identific un grup de substane
chimice, o singur substana fiind capabil s activeze mai muli receptori iar un
receptor poate s recunoasc mai multe substane din acelai grup.
S57: Fiecare neuron olfactiv are un singur tip de protein receptoare olfactiv i
aceti neuroni sunt distribuii ntmpltor n epiteliul nazal, dar sunt proiectai
toi n acelai glomerul din bulbul olfactiv. Astfel c activarea unor receptori
olfactivi diferii duce la activarea unor glomeruli diferii iar diferitele combinaii
de glomeruli activai reprezint mirosuri diferite.
S58: Oamenii nu detecteaz feromonii dar au alte mecanisme de aprare i de
detectare a prietenilor i a dumanilor.
S59: procesarea informaiei olfactive ncepe n bulbul olfactiv unde celulele
mitrale fac sinaps cu neuronii olfactivi i transmit aceast informaie cortexului
olfactiv.
Celulele periglomerulare i cele granulare ofer sinapse interneuronale (printre
celulele mitrale) inhibitorii n bulb care modeleaz rspunsurile olfactive.
S60: Informaia procesat este transmis n cinci regiuni diferite ale encefalului
de unde n final este transformat n percepia mirosurilor diferite i ntr-un
comportament adecvat. (vezi figur suport curs).
S61: Organizarea sinaptic a stratului glomerular:
-

neuronii olfactivi cu aceeai receptori se proiecteaz n aceeai glomeruli;

celulele mitrale fac sinaps ntr-un singur glomerul;
Celulele periglomerulare sunt interneuroni inhibitorii care fac sinaps ntre
ele sau ntre glomeruli;
celulele granulare sunt intereneuroni inhibitorii care fac sinaps ntre
celulele mitrale

S62: Vezi figur support curs.

S63: Celulele stem si funcia olfactiv.
S64: Sistemul Gustativ Gustul
Cea mai simpl definiie a sistemului gustativ este cea a unui sistem clasic
senzorial alctuit din celule senzoriale specializate localizate la nivel periferic i
regiuni unice ale cortexului dedicate procesrii senzoriale. Sistemul gustativ ne
ofer informaii legate de substanele chimice solubile, fiind limitat la un
domeniu restrns, prin intermediul contactului direct cu aceste surse chimice.
S65: mpreun cu sistemul olfactorial i cel trigerminal, sistemul gustativ ne
indic dac un aliment ar trebui s fie ingerat. Odat ajuni la nivelul cavitii
bucale, constituenii chimici ai unui aliment interacioneaz cu receptorii
celulelor gustative localizate n epitelii specializate denumite muguri gustativi ai
limbii. (vezi figur support curs)
S66: Celulele receptoare gustative (receptorii periferici) sunt localizate n mugurii
gustativi distribuii la nivelul suprafaei dorsale a limbii, a palatului moale, a
faringelui i a prii superioare a esofagului.

S67: Limba este acoperit cu mici denivelri, numite papile, care conin mugurii
gustative care sunt sensibili la substanele chimice din alimente i butur.
Mugurii gustativi conin celule receptoare gustative care rspund la stimuli
chimici dizolvai n saliv.
S68: Un mugur gustative are forma unui butoia i conine aproximativ 50-100
de celule gustative. Microvilii celulelor receptoare gustative se proiecteaz prin
porul gustativ ntr-o deschidere n epiteliu unde sunt n contact cu stimulii
gustativi.
S69: Celulele gustative traduc semnalul recepionat de aceti stimuli i ofer
informaii suplimentare despre identitatea, concentraia i calitatea de a fi
placut sau neplacut a substanei.
Deasemenea aceast informaie pregtete sistemul gastrointestinal s
primeasc alimente prin producerea salivei i mecanisme de nghiire (sau
regurgitare n cazul n care substana este neplcut).
Bineneles c alimentele nu sunt consumate doar pentru valoarea lor nutritiv,
gustul depinznd i de factori culturali i fiziologici (cum altfel s-ar explica faptul
c unor persoane le face plcere s consume substane iritante precum ardeii
iui sau buturi amare precum berea?).
S70: Informaii suplimentare referitoare la temperatura i textura alimentelor
sunt transmise de la nivelul cavitii bucale prin intermediul receptorilor
senzoriali somatici din sistemul trigerminal i a altor nervi senzoriali cranieni
ctre talamus i cortexul somatosenzorial. Ca i sistemul olfactiv, sistemul
gustative include att receptori periferici ct i un numr de ci central.
S71: Celulele gustative fac sinaps cu axonii senzoriali de ordin nti ai nervului
coarda timpanului (chorda tympani) i ramurile extrapietroase ale nervului facial
(nervul cranian VII), ramura lingual a nervului glosofaringian (nervul cranian IX)
i ramura laringial superioar a nervului vag (nervul cranian X), ai cror corpi
celulari se situeaz n ganglionii nervilor cranieini i care inerveaza mugurii
gustativi de pe limb, palatul moale, epiglot i respectiv esofag (vezi figur
support curs).
S72: Axonii centrali ai acestor neuroni senzoriali primari din ganglionii nervilor
cranieni respectivi se proiecteaz n regiunile rostral i lateral a nucleului
tractului solitar din mduva spinrii, cunoscut i sub denumirea de nucleul
gustativ din tractul solitar.
S73: Axonii din partea rostral (gustativ) a nucleului solitar se proiecteaz n
complexul ventral posterior al talamusului, unde i au terminaiile n jumtatea
medial a nucleului ventral posterior medial. Cile neuronale gustative conduc
impulsurile gustative prin intermediul nervilor VII, IX i X ctre nucleul gustativ
din bulbul rahidian (n latin medulla oblongata - poriunea trunchiului cerebral
care face legatura dintre puntea lui Varolio i mduva spinrii), zon pe care o
traverseaz, apoi ctre talamus i n final ctre cortexul gustativ localizat n lobul
parietal din aria cortical corespunztoare gurii.
S74: Majoritatea stimulilor gustativi sunt molecule hidrofile nevolatile solubile n
saliv i exist o multitudine de exemple cum ar fi: srurile precum clorura de

sodiu (NaCl) necesar echilibrului electrolitic, aminoacizi eseniali precum

glutamatul necesar pentru sinteza proteic, zaharuri precum glucoza necesar
pentru aportul de energie, acizi precum acidul citric care indic gustul anumitor
alimente (portocale, n cazul citricelor). Moleculele cu gust amar incluznd
alcaloizii din plante cum ar fi atropina, chinina i stricnina indic alimente care ar
putea fi nocive pentru organismul uman i prezena acestora la nivelul cavitii
bucale inhib ingestia (excepie fiind cazul n care se folosesc aceste substane
pentru a obine un anumit gust dorit cum este cazul utilizrii chininei n apa
tonic).
S75: Pn n prezent s-au identificat cinci tipuri de gusturi:
-

dulce - dat de zaharuri,

amar - dat de chinin,
acru - dat de protoni, H+,
srat - dat de ionii de sodiu, Na+,
umami - cuvnt din limba japonez tradus prin delicios care se refer la
gusturi savuroase date de substane precum glutamatul monosodic i ali
aminoacizi.

S76: Totui exist limitri evidente ale acestei clasificri ntruct oamenii
experimenteaz o mare varietate de senzaii gustative pe lng aceste cinci
gusturi eseniale, de exemplu gustul astringent (dat de afine i anumite ceaiuri),
gustul picant (dat de ardei iui si ghimbir), gustul gras, gustul de amidon i
variate gusturi metalice. n plus, diferite amestecuri ale unor substane chimice
pot provoca senzaii gustative noi, inedite. Cu toate acestea, dei codul gustativ
definit de cele cinci clase gustative nu este pe deplin elucidat, aceste gusturi
primare corespund unor clase distinctive de receptori localizai n celulele
gustative. Astfel c percepia gustului este strns legat de biologia molecular a
mecanismelor de transducere gustativ.
S77: Distribuia populaiilor de muguri gustative de pe limb (vezi figur support
curs).
Percepia noastr gustativ este rezultatul combinaiilor diferite de impulsuri
nervoase transmise de neuronii senzoriali care fac parte din cele cinci categorii
de modaliti gustative, la care o contribuie esenial o are i informaia
olfactiv.
S78: Gustul srat este produs de efectul ionilor de sodium din sruri n timp ce
gustul acru este efectul ionilor de hydrogen. Moleculele organice care produc
gustul dulce i srat, cum ar fi zahrul i chinina au diferite structuri.
S79: Mugurii gustativi care rspund cel mai bine la aciunea unui gust specific
sunt localizai n zone specifice de la nivelul limbii:
-

dulce n zona apical (de vrf),

pentru gustul acru pe zonele laterale,
pentru gustul amar n zona bazal i
pentru gustul srat pe cea mai mare parte a suprafeei limbii.

S80: Sistemul gustativ codeaz informaii att despre cantitatea ct i despre

identitatea stimulului respectiv. n general, cu ct este mai mare concentraia
stimulului cu att i intensitatea perceput a gustului este mai mare.

Concentraia prag pentru gusturile substanelor ingerate este sufficient de mare.

Un experiment demonstrativ i elocvent n a testa efectul mirosului asupra
percepiei gustative este consumarea unei cepe cu nrile blocate.
S81: Domeniul de concentraie pentru detectarea gustului este unul larg i
depinde de natura stimulilor chimici.
Pe de o parte, celulele gustative pot detecta zaharuri i aminoacizi la concentraii
foarte mari (100 mM), permind animalelor s identifice alimentele cu valoare
caloric mare n defavoarea celor mai puin nutritive, pe de alt parte, celulele
gustative sunt capabile s detecteze cantiti infime de substane toxice care pot
fi duntoare organismului chiar i la concentraii foarte mici.
Mugurii gustative colecii de cellule epiteliate chemosenzitive associate cu
neuronii afereni- mediaz simul gustului la vertebrate.
S82-83: percepia gustului la peti i insect (vezi support curs)
S84: Transducia semnalelor gustative
Transducerea semnalelor gustative este iniiat de cele cinci clase distincte de
receptori ai gustului care se gsesc la nivelul microvililor din zona apical a
celulelor gustative, corespunztoare celor cinci categorii principale perceptuale
ale gustului srat, acru, dulce, umami i amar.
Gustul srat i cel acru sunt percepute n primul rnd datorit stimulilor ionici
cum ar fi cationii din sruri (de exemplu sodiu din clorurara de sodiu) sau protonii
H+ din acizi (de exemplu acidul acetic care d gustul acru al vinului). Aceti ioni
din alimentele srate i acre iniiaz transducia senzorial prin intermediul unor
canale ionice specifice denumite:
-

canale de sodiu Na+ amilorid-senzitive pentru gustul srat,

canale cation selective specifice pentru H+ pentru gustul acid

S85: Potenialul receptor generat de influxul ionic de Na+ pentru srat sau de H+
pentru acru depolarizeaz iniial membrana celulelor gustative, ceea ce duce la
activarea canalelor de sodiu voltaj dependente din partea basolateral a celulei
gustative. Aceast depolarizare adiional activeaz canalele ionice de calciu
Ca2+ ducnd la eliberarea neurotransmitorului (n principal serotonina) n
partea bazal a celulei gustative i activarea potenialelor de aciune n axonii
celulelor ganglionare.
S86: Receptorii pentru gustul umami (aminoacidic) i gustul dulce sunt proteine
receptoare heteromerice cuplate cu proteina G care au n comun aceeai
subunitate receptoare alctuit din 7 domenii transmembranare, denumit T1R3
i care este asociat cu:
-

receptorul heptameric transmembranar T1R2 pentru percepia gustului

dulce (formeaz dimerul T1R2/T1R3),
receptorul T1R1 pentru percepia gustului umami (formeaz dimerul
T1R1/T1R3).

Proteinele receptoare T1R2 i T1R1 sunt exprimate n diferite subseturi de celule

gustative, indicnd faptul c exist n mugurii gustativi celule selective pentru
dulce i respectiv umami

S87: Activai de legarea stimulilor dulci, receptorii T1R2/T1R3 initiaz o cascad

de evenimente de transducere a semnalelor, mediate de proteina G, ceea ce
duce la activarea fosfolipazei C izoforme PLC2 care n schimb determin
creterea concentraiei de inozitol trifosfat (IP3) i implicit deschiderea canalelor
TRP (specific canalul TRPM5 canal cationic cu potenial tranzient de receptor
din subfamilia M 5) care depolarizeaz celula gustativ prin intermediul creterii
concentraiei de Ca2+ intracelular.
Transducerea stimulilor produi de aminoacizi prin intermediul receptorilor
T1R1/T1R3 implic de asemenea, semnalizarea intracelular prin intermediul
proteinei G care duce la activarea mediat de PLC2 i dependent de IP3 a
canalelor TRPM5 i depolarizarea celulei gustative.
S88: Pentru substanele dulci, complecii heteromerici ai receptorilor T1R2 i
T1R3 transduc stimulii printr-un mecanism mediat de PLC2 i dependent de
IP3 care conduc la activarea canalelor de calciu TRPM5.
Pentru aminoacizi, complecii heteromerici ai receptorilor T1R2 i T1R3 transduc
stimulii printr-un mecanism dependent de PLC2/IP3/TRPM5.
S89: O alt familie de receptori cuplai cu proteina G este cea cunoscut sub
denumirea de receptori T2R care sunt implicai n transducerea gusturilor amare.
Dei mecanismele de transducere a gustului amar sunt similare cu cele pentru
gustul dulce i umami, n celulele gustative care conin receptori din clasa T2R
exist o protein G specific denumit gustducin care contribuie la percepia
gustului amar. Etapele rmase n transducia gustului amar similare cu cele
pentru dulce i umami i constau n activarea mediat de PLC2 a canalelor
TRPM5 i depolarizarea membranar a celulei gustative care determin
eliberarea neurotransmitorului necesar sinapsei dintre celula gustativ i
axonul celulei ganglionare senzoriale.
S90: Detalii structurale despre receptorii T2R sunt puin cunoscute, dar se pare
c sunt asociate cu proteina G specific din celulele gustative denumit
gustducina, care nu se gsete n receptorii pentru dulce i aminoacizi.
S91: Componentele de baz a transduciei senzoriale n celulele
gustative.
Celulele gustative sunt celule epiteliale polarizate cu un domeniu apical i un
domeniu bazolateral, cele dou domenii find separate de o jonciune strans.
Canale ionice specifice pentru gustul srat i cel acru, receptori cuplai cu
proteina G pentru gustul dulce, cel umami i cel amar sunt delimitate de
domeniul apical.
Componentele de semnalizare intracelular cuplate cu moleculele receptoare
pentru gust (proteine G i diferite molecule legate cu al doilea mesager) sunt de
asemenea n numr mare n domeniul apical.
S92: Canale ionice voltaj dependente specifice pentru Na+, K+ i Ca2+ care
mediaz eliberarea neurotransmitorului din formaiunile specializate
presinaptice de la baza celulei pe terminaiile cilor aferente senzoriale
periferice, precum i reticulul endoplamatic care moduleaz concentraia de

calciu intracelular i contribuie la

delimitate de domeniul bazolateral.

eliberarea

neurotransmitorului

sunt

S93: Serotonina, pe lng ali neurotransmitori, se gsete n celulele

gustative, iar receptorii pentru serotonin se regsesc pe cile aferente
senzoriale.
Canalele ionice TRPM5 localizate n partea bazal a celulelor gustative (nca nu sa desluit motivul unei astfel de localizri specifice) faciliteaz depolarizarea
membranar a celulei, mediat de receptorii cuplai cu proteina G.
S94-96: Vezi figur support curs
S97: Codarea neuronal in sistemul gustativ.
n sistemul gustativ codarea neuronal se refer la modul n care identitatea,
concentraia i calitatea hedonic (de plcut sau neplcut) a unui stimul gustativ
este modulat n poteniale de aciune transmise ctre sistemul nervos central.
S98: Ca i n cazul celorlalte sisteme senzoriale, neuronii din sistemul gustativ
pot fi reglai specific s rspund cu o modificare maxim n activitatea
electric la aciunea unui singur stimul specific i s transmit informaia de la
receptorii specifici periferici ctre encefal pe ci specifice distincte. Aceast
schem de codare este ceea ce am enunat ntr-un capitol anterior codarea pe
linii etichetate, care se aplic i n cazul receptorilor pentru gustul dulce, umami
i amar.
Codarea neuronal a unui stimul gustativ a fost o disput considerabil ntre
oamenii de tiin, ntruct nu s-a clarificat dac o calitate a unui stimul este
reprezentat de activitatea unor canale neuronale specifice (codarea liniilor
etichetate) sau de activitatea relativ a unor neuroni activai (codarea
populaiilor de neuroni). Dei selectivitatea celulelor gustative din zona periferic
susine ipoteza transmiterii informaiei gustative prin intermediul cilor specifice
(liniilor etichetate - labeled lines), nregistrri neurofiziologice att pe nervii
gustativi primari ct i pe neuronii gustativi centrali, au demonstrat c o celul
sau fibr individual este activat de mai mult de un stimul care reprezint
calitatea de srat, dulce, acru sau amar, de cele mai multe ori de trei sau patru
astfel de stimuli. Astfel de studii au demonstrat c nu exist nici o clas de
neuroni izolai care s discrimineze bine ntre diferite caliti gustative,
confirmnd teoria activitii neuronale a unei populaii de neuroni activai.
S99: Vezi figur suport curs
S100-106: Vezi figur suport curs
S107: Chemorecepia trigeminal
Cel de-al treilea sistem major chemosenzorial, sistemul trigeminal, este constituit
din neuronii nociceptivi polimodali i axonii acestora din nervul trigeminal (nervul
cranial V) i, ntr-o msur mai mic, din neuronii nociceptivi ai cror axoni ajung
n nervul glosofaringeal i cel vag (IX i X).
S108: Aceti neuroni i terminaiile asociate acestora sunt de obicei activai de
substane chimice clasificate drept iritante, incluznd vaporii poluani (dioxidul
de sulf), amoniac (sruri mirositoare), etanol (buturi alcoolice), acid acetic

(oet), dioxidul de carbon (din buturile uoare), mentol (senzaii de inhalare) i

capsaicin (compusul din ardeii chili care dau senzaia caracteristic de arsur).
S109: Nociceptorii polimodali sensibili la iritani alerteaz organismul cu privire la
stimulii chimici poteniali nocivi care au fost ingerai, inspirai sau care au intrat
n contact cu faa i sunt n strns legatur cu sistemul trigeminal al durerii.
Informaia chemosenzorial trigeminal de la nivelul feei, scalpului, corneei i
membranelor mucoaselor cavitilor orale i nazale este transmis prin
intermediul a trei ramuri senzoriale majore ale nervului trigeminal: oftalmic,
maxilar i mandibular (vezi figur suport curs).
S110: inta central a acestor axoni afereni este componenta spinal a
nucleului trigeminal, care transmite aceast informaie ctre nucleul medial
posterior ventral al talamusului i de acolo ctre cortexul somatosenzorial i alte
arii corticale care proceseaz iritarea facial i durerea.
S111-114: Chemorecepia intern (facultativ) vezi suport curs
S115-117: Simurile chimice concluzii
Oamenii i alte mamifere se bazeaz pe simurile chimice pentru
comportamentul divers de atracie, evitare, reproducere, alimentare i evitarea
unor circumstane potenial periculoase. Aproape 10.000 de mirosuri pe care le
poate recunoate un om (i un numr nedeterminat de gusturi i molecule
iritante) sunt evident codate de activitatea unei populaii distincte de celule
receptoare localizate la nivelul cavitii nazale, a limbii i a cavitii orale.
Mirosul, gustul i chemosenzaia trigerminal sunt toate racordate la sistemul
nervos central prin ci specifice. Neuronii receptori ai sistemului olfactorial se
proiecteaz direct n bulbul olfactorial, n sistemul gustativ informaia este
transmis central de celulele ganglionare sensoriale craniale ctre nucleul solitar
din trunchiul cerebral iar n sistemul trigerminal informaia este transmis prin
intermediul proieciilor celulelor ganglionare trigerminale n nucleul trigerminal
spinal din trunchiul cerebral. Fiecare dintre aceste structuri se proiecteaz ctre
multe arii din encefal care proceseaz informaia chemosenzorial n moduri ce
dau natere la cele mai sublime plceri pe care le poate experimenta omenirea.