Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Date de contact:
Coordonator disciplină:
Prof. univ. dr. Maria Magdalena Zamfirache, e-mail: magda_zamfirache@yahoo.com
Tutore disciplină:
Lector dr. Anişoara Stratu
Teme pentru activităţi tutoriale:
Schimburile de apă între plante şi mediul de viaţă (regimul hidric al plantelor)
Nutriţia cu carbon a plantelor (fotosinteza şi heterosinteza)
Respiraţia plantelor
Creşterea şi dezvoltarea plantelor
Mişcarea şi sensibilitatea la plante
Obligaţiile minime ale studenţilor pentru promovarea examenului la disciplina chimie generală:
obţinerea notei minime 5 la examinarea teoretică finală;
realizarea în totalitate a obligaţiilor de pregătire a lucrărilor practice de laborator şi de
însuşire a cunoştinţelor teoretice prin pregătire individuală;
prezenţa activă la toate sedinţele de lucrări practice de laborator.
Teme de licenţă abordate în cadrul disciplinei Ecofiziologie vegetală pot avea ca subiect dinamica
unor procese fiziologice la diferite grupe de plante (spontane şi/sau cultivate), în corelaţie cu
condiţiile de viaţă ale acestora.
1
CUPRINS
RESPIRAŢIA PLANTELOR
2
Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor
Tipuri de respiraţie la plante
RESPIRAŢIA AEROBĂ
Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie
Factorii externi
Factorii interni
.RESPIRAŢIA ANAEROBĂ
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
3
1. PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL
Pe parcursul evoluţiei lumii vii, organismele primitive erau, în acelaşi timp, mobile (datorită
aparatului locomotor - flagelul) şi autotrofe (prezenţa unui cloroplast). Evoluţia lor a mers în
două direcţii:
o tendinţă animală, care a selecţionat indivizi cu viaţă de relaţie activă şi perfecţionată, în
detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substanţe
organice);
o tendinţă vegetală care, dimpotrivă, a privilegiat independenţa nutritivă (fenomen de
autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorită utilizării şi
transformării energiei luminoase); pentru a fi eficace însă, fotosinteza a introdus o
constrângere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafaţă, pentru captarea
energiei solare atât în interiorul plastidelor, cât şi la nivelul celulei, a organismului
pluricelular sau a populaţiilor.
Evoluţia vegetală apare, în mod global, ca o strategie de explorare şi ocupare a
spaţiului.
De la extensia membranelor clorofiliene la desfăşurarea frunzelor şi la realizarea unui
înveliş dens de prerie sau de pădure, a fost favorizată captarea de fotoni.
La scară celulară, trei componente contribuie la optimizarea condiţiilor de captare a
luminii:
• Plastidele, a căror totalitate realizează în celula vegetală plastidomul.
• Vacuola, a cărei dezvoltare creşte considerabil volumul celular pentru un consum
metabolic minim.
• Peretele, care rezolvă probleme de schimb şi de suport la nivel celular.
Plastidele
în toate formele sub care sunt prezente în celula vegetală (cloroplaste, cromoplaste,
amiloplaste) - derivă din proplastide şi au o membrană dublă, ca şi nucleul sau
mitocondriile, care izolează stroma de citosol.
În stromă predomină:
sistemul membranar tilacoidal,
granule de amidon,
picături de grăsimi,
ribozomi şi ADN.
Granatilacoizii - cuprind în membranele lor fotosintetizante clorofilă şi sunt grupaţi în pachete
numite grane.
Cloroplastele
• sunt capabile să realizeze fotosinteza şi conferă organismelor vegetale rolul de
producători primari în natură
• se caracterizează prin prezenţa pigmenţilor clorofilieni, specializaţi în captarea şi
transformarea energiei luminoase solare.
4
Acestea antrenează:
• mărirea suprafeţei în raport cu volumul;
• creşterea eficacităţii în captarea energiei luminoase (fig. 1.2).
Fig. 1.1 - Direcţii evolutive ale cloroplastelor în lumea
vegetală (d. Toma C. şi Toma I., 2005)
Cromoplastele
• sunt lipsite de clorofilă,
• conţin pigmenţi carotenoizi,
• colorează în galben, oranj, roşu fructe (tomate, ardei), petale (stânjenel galben), rădăcini
(morcov cultivat).
Vacuola
• reprezintă 80-90% din volumul celular
• este delimitată de tonoplast, menţinut sub tensiune datorită proprietăţilor osmotice ale
sucului vacuolar
Rolul vacuolei:
• menţinerea homeostaziei;
• efect asupra creşterii şi morfogenezei;
• rol digestiv şi de depozitare;
• sistem de detoxifiere şi de apărare;
• este un regulator esenţial, care menţine citoplasma în stare stabilă.
5
Peretele celular
asigură susţinerea şi permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare,
acumulând polimeri
polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborată în fiecare an pe suprafaţa globului.
celula vegetală este traversată de un flux de metaboliţi carbonataţi, cu originea în
plastidă şi rezultatul în perete.
♦ Regnul PLANTAE
grupează toate speciile de organisme pluricelulare ce prezintă pigmenţi clorofilieni, capabile
de nutriţie autotrofă fotosintetizantă;
organismele vegetale se clasifică în 12 încrengături din grupul muşchilor, ferigilor,
gimnospermelor şi angiospermelor.
6
►Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea
armonioasă a plantelor, asigurând şi rezerva de muguri pentru anul următor. Ele se realizează
pe mai multe căi:
Corelaţii trofice - au la bază furnizarea de substanţe nutritive sau concurenţa între organe
pentru aceste substanţe (seva brută şi seva elaborată).
Corelaţii hormonale - se realizează prin intermediul hormonilor produşi de un organ, care
stimulează sau inhibă activitatea altui organ.
Corelaţii genetice, enzimatice şi membranare.
Corelaţiile pot fi pozitive sau negative, (au la bază relaţii de stimulare sau de concurenţă) şi
se pot manifesta:
7
CELULE VEGETALE CELULE ANIMALE
Întrebări:
• Ce sunt corelaţiile şi specializările? (exemplificaţi).
• Enumeraţi câteva caracteristici ale speciei Euglena viridis, care ne îndreptăţesc
să considerăm că aceasta aparţine regnului vegetal.
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, particularităţile organismului
vegetal, comparativ cu organismul animal.
Plasmalema:
• controlează activitatea celulei, absorbţia şi excreţia unor substanţe;
• rol important în nutriţia celulei cu ioni Fig. 2.1 - Celulă din mezofilul foliar prezentând
minerali, prin schimb ionic. principalele sisteme membranare şi peretele celular (d.
Buchanan, 2000)
Tonoplastul:
• înconjură vacuolele celulelor vegetale;
• este o membrană plasmatică de tip biologic, lipoproteică, ca şi plasmalema;
• se deosebeşte de plasmalemă prin structură, compoziţie chimică cantitativă şi prin gradul
diferit de permeabilitate.
11
Reticulul endoplasmatic (R.E.) (fig. 2.2):
• este un sistem complex de cavităţi (sacule, cisterne, vezicule sau tubuli ori canalicule fin
ramificate şi anastomozate sau un sistem de "cisterne" turtite şi lăţite în celulele mai vârstnice)
localizate în hialoplasmă;
• se delimitează de citosol prin membrane simple, elementare, lipo-proteice, asemănătoare ca
structură cu plasmalema.
Este alcătuit din unităţi morfologice denumite dictiozomi - formaţiuni lamelare, formate din 2-
10 sacule sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, unite la centru.
Din punct de vedere funcţional, aparatul Golgi este legat de activitatea secretoare a
protoplasmei.
12
Ribozomii (fig. 2.4):
Funcţia fiziologică principală a ribozomilor este legată de participarea lor în procesul de sinteză a
proteinelor:
Rol fiziologic:
acumulează cele mai mari cantităţi de A.T.P. din celulă;
Fig. 2.4 – Alcătuirea unui ribozom (d.
http//)
13
Lizozomii (fig. 2.6):
• sunt organite citoplasmatice sferice sau ovoidale, cu o membrană lipo-proteică simplă,
asemănătoare cu plasmalema;
• sunt bogaţi în enzime, în special hidrolaze acide;
• intervin în hidroliza substanţelor de rezervă din celulele endospermului, în procesul de
germinare al seminţelor.
Glioxizomii:
• îşi manifestă activitatea în momentul germinării seminţelor bogate în grăsimi;
Fig. 2.7 - Schema alcătuirii unui
peroxizom (d. http//)
• conţin enzime specifice ciclului acidului glioxilic (izocitrat liaza şi malat sintetaza) ce participă
la procesul de transformare a grăsimilor în glucide, prin glicoliza inversă (gluconeogeneza);
14
• reprezintă principalul organit celular în care are loc biodegradarea acizilor graşi, prin procesul
de β - oxidare.
Plastidele:
• sunt organite permanente de mare importanţă pentru celula vegetală;
• totalitatea plastidelor incluse în citoplasma celulei formează plastidomul celular;
• lipsesc din celulele animale, unele cianobacterii şi bacterii, unele macroorganisme (ciuperci şi
chiar plante superioare).
A. SCHIMPER (1883) – clasifică, în funcţie de culoarea lor plastidele în:
leucoplastele - plastide incolore,
cloroplastele - plastide verzi
cromoplastele (sau carotenoplastele) - plastide colorate (alte culori decât verde)
15
Rol fiziologic:
Cloroplastele reprezintă sediul sintezei primare a substanţelor organice în procesul de
fotosinteză şi au o anumită autonomie în interiorul celulei, datorită ADN-ului propriu.
Conform părerii unor cercetători, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind
simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosinteză ("Teoria Serială a
Endosimbiozei").
Cloroplastele reprezintă sediul sintezei primare a substanţelor organice în procesul de
fotosinteză şi au o anumită autonomie în interiorul celulei, datorită ADN-ului propriu.
Conform părerii unor cercetători, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind
simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosinteză ("Teoria Serială a
Endosimbiozei").
Leucoplastele:
• sunt plastide incolore;
• se întâlnesc în:
celulele meristematice,
citoplasma sporilor şi a gameţilor femeli,
seminţe, tuberculi, rădăcini,
majoritatea organelor incolore la angiosperme,
la plantele superioare adaptate la parazitism (au pierdut proprietatea de fotosinteză),
16
în algele diatomee marine.
• Cuprind:
17
Fig. 2.15 - Alcătuirea nucleului celular (d. http//)
Vacuola (fig. 2.16):
Este o componentă nevie a celulei, plină cu suc vacuolar, deosebit de important pentru celula
vegetală adultă.
Celulele meristematice:
• sunt lipsite de o vacuolă unică şi voluminoasă, vizibilă la microscopul fotonic;
• vacuolele apar foarte mici, vizibile doar la microscopul electronic, după o colorare cu coloranţi
vitali.
În procesul creşterii şi dezvoltării celulei vegetale se observă formarea de vacuole mari
rezultate din contopirea vacuolelor mici.
• acţiunea diferiţilor factori de mediu (ex: vacuola mare a unor celulelor epidermice înţepate de
insecte formează multe vacuole mici) .
Depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc), care generează
presiunea osmotică şi potenţialul de membrană.
▪ Modificarea turgescenţei vacuolei determină mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor şi
mişcările unor organe ale plantelor (nastii).
Apariţia filogenetică a vacuolelor a format mecanisme ce reglează şi determină turgescenţa.
Turgescenţa reprezintă o achiziţie importantă în evoluţia plantelor, conferind indivizilor
vegetali o rigiditate mai mare, (cucerirea uscatului).
Apariţia vacuolei face posibilă crearea în interiorul celulei vegetale a unui mediu apos cu o
compoziţie specifică, deosebită de cea a mediului extern.
18
Vacuola se reprezintă deci, în celula vegetală, un adevărat osmometru, cu rol important în
turgescenţa şi în stabilitatea celulei (fig. 2.17).
Fig. 2.17 -
Reprezentarea
schematică a gradului de
aprovizionare cu apă a
celulei vegetale:
A - celulă turgescentă;
B - stadiul de plasmoliză
incipientă;
C - stadiul de plasmoliză
avansată (concavă);
D - stadiul de
deplasmoliză (d.
Strasburgher, 1998)
Peretele celular:
Este un constituent neviu şi un caracter esenţial de diferenţiere a celulei vegetale de celula
animală.
Majoritatea celulelor vegetale au perete celulozic rezistent, căptuşit la interior de plasmalemă.
Celulele „nude” - zoosporii şi gameţii (celulele reproducătoare de la plantele inferioare)
celule lipsite de un perete celulozic.
Peretele celular este un constituent solid, relativ rigid, cu o elasticitate limitată.
Totalitatea pereţilor celulozici dintr-un ţesut o reţea densă de lamele sau fibre ce
alcătuiesc un schelet al ţesutului respectiv, al organului din care face parte ţesutul sau chiar al
întregului organism.
Rol fiziologic:
• este permeabil pentru apă şi se îmbibă cu aceasta, permiţând intrarea apei cu substanţe
macro- şi micromoleculare în celulă, precum şi ieşirea apei din celulă (plasmoliza celulară);
• aport mecanic (susţinerea formei celulei), motiv pentru care se numeşte şi perete scheletic;
• rol de protecţie a protoplasmei;
• permite creşterea celulei şi schimbul de gaze şi de substanţe nutritive cu celulele învecinate.
Întrebări:
• Care sunt funcţiile peretelui celular şi cum se mai numeşte acesta la celula vegetală?
(motivaţi denumirea).
• Enumeraţi organitele citoplasmatice vii şi, separat, organitele citoplasmatice nevii din
structura celulei vegetale.
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, principalele caracteristici funcţionale
ale celulei vegetale.
19
conducătoare capabile să transporte apa absorbită şi un ţesut protector adecvat, care evită
eliminarea excesivă a apei din corpul acestora.
În corpul plantelor, ca de altfel, pe toată planeta noastră, cea mai mare cantitate de apă se
află în stare lichidă, găsindu-se abundent în celule, în vase conducătoare şi, uneori, în lacune
aerifere. În aceste lacune şi în meaturi se găsesc - de obicei – şi vapori de apă, existenţi însă, într-
o cantitate mult mai mică şi, in acelaşi timp, în echilibru cu apa liberă din plantă.
Filogenetic vorbind, rolul primar al rădăcinii a fost acela de fixare, realizând ancorarea
solidă a plantei în sol. Ulterior, rădăcina a căpătat şi funcţia de absorbţie a apei şi a
substanţelor minerale.
stabilit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform părerii lui W. PFEFFER, din cele patru
zone distincte ale rădăcinii, zona perişorilor absorbanţi este cea mai activă în acest proces;
zona netedă este puţin activă, iar piloriza şi zona aspră au, practic, o absorbţie nulă (fig. 3.1). La
nivelul vârfului rădăcinii probabil că absorbţia nu are loc, dat fiind faptul că în această zonă lipsesc
ţesuturile conducătoare, capabile să vehiculeze apa, iar aici există doar o uşoară deplasare a ei
prin imbibiţia membranelor.
● În zona aspră:
apa poate fi absorbită de către plantele tinere, la care celulele externe nu au încă
membrana suberificată;
20
procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu
este totdeauna total, astfel că rămân crăpături ce pot Fig. 3.1 – Secţiune longitudinală prin
vârful unei rădăcini la dicotiledonate
lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru (d. http//)
apă şi gaze;
la plantele crescute în sol foarte uscat suberificarea începe curând, pe seama zonei pilifere,
care devine, astfel, foarte scurtă.
● Absorbţia foarte intensă a apei prin zona perişorilor absorbanţi (fig. 3.2) se explică
prin :
numărul mare al perilor pe unitate de suprafaţă (200-420/mm2, mai numeroşi la plantele
ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durată de viaţă de 7-10 zile;
diferenţierea funcţională a celulelor şi numărul mare de peri realizează o suprafaţă de
contact foarte mare cu soluţia solului;
fiecare păr absorbant este o celulă vie mult alungită, cu o vacuolă mare, cu pereţii celulari
foarte subţiri, lipsiţi de cuticulă (foarte permeabil pentru Fig. 3.2 - Secţiuni transversale prin
apă), ce conţin în loc de celuloză, caloză şi substanţe zona piliferă a rădăcinii (scheme) (d.
pectice; http//)
pot fi înlocuiţi cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase şi ierboase (90% din totalul
plantelor superioare)
.
Absorbţia apei prin rădăcini este realizată prin două mecanisme: pasiv şi active.
Absorbţia pasivă a apei – este determinată de procesul de transpiraţie, care creează un
deficit de saturaţie îndeosebi la nivelul frunzelor, unde se măreşte forţa de sucţiune. Din mezofil, forţa
de sucţiune determină absorbţia apei din vasele de lemn ale nervurilor şi, astfel, deficitul iniţial se
transmite descendent, până la perişorii absorbanţi.
Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determină absorbţia apei prin perişori şi
direcţionarea ei către vasele de lemn, fapt ce asigură, mai departe, menţinerea tuturor celulelor în
stare normală de turgescenţă. În acest caz rolul predominant în absorbţia radiculară a apei revine
transpiraţiei, care variază în cursul zilei funcţie de influenţa diverşilor factori externi, iar activitatea
vitală a rădăcinii contribuie într-o măsură redusă la absorbţia apei.
21
Absorbţia pasivă a apei are loc în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, planta
preluând din sol apa ce este reţinută cu forţe de până la 15 atmosfere, cu condiţia ca soluţia externă a
solului să fie hipotonică.
Absorbţia activă a apei nu depinde de transpiraţie; rădăcina participă substanţial în acest
proces prin energia metabolică proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci
când soluţia externă este hipotonică, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante şi poate fi
demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante cărora li s-au îndepărtat tulpina şi frunzele. În
asemenea condiţii rădăcinile absorb din sol apa ce este reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Pe
această cale apa este absorbită până la endodermă, până creşte valoarea forţei de sucţiune şi de
aici este împinsă în vasele de lemn.
Absorbţia activă are rol important primăvara devreme, timp de câteva săptămâni, până la
formarea noilor frunze. Ea este demonstrată de lăcrimarea plantelor în caz de tăieri de întreţinere
(viţa–de-vie) şi de gutaţie şi este specifică plantelor din regiuni umede.
A. TRANSPIRAŢIA
Este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare gazoasă (vapori), propriu numai
plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin în contact direct
cu atmosfera.
Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca şi plantele nevasculare, elimină vaporii de apă
prin toate celulele ce vin în contact cu atmosfera; transpiraţia lor este mai mult sau mai puţin
intensă, după starea fiziologică a celulelor şi după forţelor care reţin apa în ele. După oscilaţiile
conţinutului lor în apă, aceste plante sunt poikilohidre.
La plantele vasculare - care după conţinutul lor în apă sunt homeohidre, transpiraţia se
realizează prin întreaga lor suprafaţă externă şi internă ce vine în contact cu aerul
înconjurător. Prin cuticula epidermei şi prin suber acest plante elimină cantităţi relativ mici de
vapori de apă. Dintre organele aeriene, frunzele transpiră cu cea mai mare intensitate,
datorită particularităţilor lor structurale şi funcţionale:
• au o suprafaţă mare de contact cu atmosfera şi un mare număr de stomate;
• mezofilul este de grosime redusă, cu numeroase spaţii intercelulare – fapt ce permite
realizarea unei activităţi fotosintetice intense, unei transpiraţii, absorbţii şi circulaţii a apei
active în plantă.
În timpul zilei, în prezenţa luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos
intens, apa fiind eliminată sub formă de vapori. Astfel este menţinut curentul ascendent al sevei brute,
ce asigură în permanenţă turgescenţa tuturor celulelor.
Eliminarea vaporilor de apă are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) şi, în mod
accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejează celulele aflate în contact direct cu
22
atmosfera externă. Grosimea ei poate influenţa foarte mult transpiraţia cuticulară şi reprezintă, de
altfel, o adaptare structurală la mediu. O mică parte a apei este eliminată şi la nivelul lenticelelor (fig.
3.6), care corespund local unei lipse de coeziune între celulele suberificate, ce acoperă ramurile şi
tulpinile plantelor lemnoase.
Lenticelele nu execută mişcări de închidere şi de deschidere a spaţiilor lor intercelulare; ca
urmare transpiraţia prin ele este de neevitat şi poate fi considerată ca "un rău necesar", după cum
afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraţie poate juca totuşi un anumit rol în
împiedicarea supraîncălzirii excesive a plantelor în zilele toride de vară.
B. GUTAŢIA
Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare
mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu
vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului,
comparativ cu cea a aerului determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un
dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer
(frânată pe lângă umiditate relativă a aerului mai crescută şi de închiderea stomatelor prin reacţie
fotoactivă). Surplusul de apă din corpul plantelor este eliminat sub formă de picături.
În regiunile noastre plantele elimină prin gutaţie cantităţi mici de apă, fenomenul fiind întâlnit
mai ales în sere.
În lumea vegetală gutaţia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezentă
atât la plantele inferioare – de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - cât şi la plantele
superioare.
Apa gutată nu este pură şi, ca urmare, spre deosebire de rouă, lasă un reziduu alb prin
evaporare, pe suprafaţa frunzelor.
La plantele superioare gutaţia este localizată în anumite
porţiuni ale plantelor, unde se găsesc organele de gutaţie, numite
hidatode sau căi pentru apă.
24
Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaţiilor intercelulare; este
favorizată, de asemeni, eliminarea unor substanţe inutile produse de catabolism, precum şi excesului de apă ş de săruri
ce ar putea duce la intoxicarea celulelor; gutaţia reduce presiunea Fig. 3.7 – Tipuri de Fig. 3.8 - Gutaţia
hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului dintre apa gutaţie prin vârfurile la plantule de
absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei şi a substanţelor limbului la Zea mays grâu (d. http//)
minerale în corpul plantei, în special la plantele submerse. (A) şi pe marginile
limbului la căpşun (B)
(d. Milică şi colab.,
1982)
Întrebări:
• Care sunt principalele căi de pătrundere a apei în corpul plantelor ? dar de ieşire a acesteia
din plante ? (precizaţi şi formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice
implicate).
• Câte tipuri de frunze cunoaşteţi, în funcţie de modul de aranjare al stomatelor pe limbul
acestora (prezentaţi exemple pentru fiecare categorie).
• Unde pot fi aşezate hidatodele la nivel foliar ? (daţi exemple).
Temă: Prezentaţi comparativ, pe baza bibliografiei propuse, formele de eliminare a apei din
plante, prezentând căile de realizare şi importanţa fenomenelor astfel discutate în viaţa plantelor.
Diferite elemente minerale nu sunt cerute de către plante în cantităţi egale; necesităţile
cantitative diferă de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul.
Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute decât cele ale
plantelor spontane, iar această varietate imensă a nivelului necesităţilor minerale formează baza
explicării sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţa altora faţă de diferite concentraţii ale unuia sau
altuia dintre elementele minerale prezente în diverse habitate.
25
Absorbţia prin rădăcini
La nivelul rădăcinii are loc o absorbţie intensă a substanţelor minerale în zona de creştere a
acesteia, unde celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile, atât pentru curentul de apă,
cât şi pentru ioni. Absorbţia sărurilor minerale se caracterizează prin acumularea acestora în sucul
celular, într-o concentraţie care depăşeşte cu mult concentraţia din mediul extern, iar în procesul de
acumulare a sărurilor minerale, plantele manifestă o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu,
preferaţi ionii de K+, comparativ cu cei de Na+).
O parte a substanţelor minerale absorbită prin frunze este asimilată în ţesuturile acestora, iar
o altă parte (mai mică) este vehiculată spre rădăcini, unde participă în diferite procese ale
metabolismului.
Absorbţia sărurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaţa şi modul de aşezare a
acestora.
Schimbul de substanţe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două căi, fiecare
cu mecanisme, randamente şi efecte metabolice specifice.
Calea pur fizică, fiind condiţionată de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a
membranelor plasmatice şi este determinată de legile fizice ale osmozei. Pătrunderea sau
ieşirea substanţelor este decisă de gradienţii de concentraţie, în echilibrarea cărora
protoplastul se comportă pasiv.
Caleafiziologică, numită încă şi activă, neosmotică sau adenoidă. În aceste procese
materia vie cheltuieşte energia rezultată în respiraţie şi participă deci, în mod activ, prin
metabolismul său, la aprovizionarea cu substanţe nutritive, provenite din mediul extern.
În aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt
componenţi specifici ai membranei de natură proteică sau lipoproteică.
Cele două modalităţi de absorbţie a ionilor se întrepătrund în natură şi decurg simultan.
Pe parcursul perioadei de vegetaţie plantele elimină unele elemente prin diferite organe,
concomitent cu absorbţia diferiţilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbţie. Eliminarea are loc
pe cale pasivă şi este determinată de prezenţa altor ioni în sol, de schimbarea pH-ului sau de
îmbătrânirea celulelor rădăcinii.
Întrebări:
• Cum se realizează absorbţia sărurilor minerale în regnul vegetal?
• Care este drumul străbătut de substanţele minerale în corpul plantelor, de la locul de
26
absorbţie, până la cel de utilizare metabolică?
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, rolul fiziologic al elementelor minerlae
în viaţa organismelor vegetale (în 2-3 pagini).
A. FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul
luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori, substanţele organice proprii, folosind ca
materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri minerale.
În cursul acestui proces – ce este însoţit de o degajare de O2 – o parte din energia radiaţiilor
solare absorbite de către pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie chimică în
substanţele sintetizate (fig. 5.1).
27
Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastră fixează energia solară, fiind
prin aceasta un fenomen cosmic.
28
CO2 pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaţiile intercelulare la suprafaţa
celulelor din mezofil, pătrunde în aceste celule după ce se dizolvă în apa din pereţii lor, apă ce este
furnizată prin vasele de lemn din nervurile frunzei şi ajunge, prin difuziune, sub formă dizolvată, în
cloroplaste. Prezenţa cloroplastelor în număr mai mare în ţesutul palisadic şi în număr mai mic în
cele ale ţesutului lacunos, asigură realizarea proceselor de sinteză a substanţelor organice cu ajutorul
energiei luminoase (fig. 5.4).
Oxigenul rezultat în urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste sub formă
dizolvată până la suprafaţa acestor celule şi, apoi, în continuare, sub formă gazoasă, prin spaţiile
intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor în aerul înconjurător.
Substanţele organice sintetizate sunt transportate, în cea mai mare parte, de la celulă la
celulă, până la vasele liberiene din nervuri şi din acestea în celelalte organe ale plantelor, asigurându-
le astfel necesarul de hrană. Nervaţiunea frunzelor asigură totodată şi aportul apei, care este utilizată
Fig. 5.3 - Structura frunzei (schemă) (d. http//)
29
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
frunzelor: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi
ale învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele, fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de
suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă
numai în cazul când acesta devine transparent, în urma îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, în organite speciale din celulele
mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite încă din prima jumătate a
secolului trecut de către HUGO von MOHL (1837). Numărul lor, la plantele superioare variază de la
câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de existenţă şi
de tipul de ţesut. Spre exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină puternică se
formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic) iar în cele expuse la lumina difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare, întrecând, de exemplu, la o frunză
de fag, de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaţa tuturor cloroplastelor se
estimează a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Această suprafaţă mare de absorbţie are o
deosebită importanţă în derularea procesului de fotosinteză.
Prin transferul electronului cu potenţial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc
transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie
puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de clorofilă,
până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment roşu, feofitina -
brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar
coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi
albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.
Mecanismul fotosintezei
Fotosinteza se desfăşoară în două faze (fig. 5.7):
FAZA I-a, luminoasă, sau reacţia de lumină, denumită şi faza HILL – constă dintr-un
ansamblu de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, deoarece pe baza ei se realizează
transformarea energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse
în timpul fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa
pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele
celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod
obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte:
pătrunderea CO2 în cloroplaste;
absorbţia energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase în energie chimică.
31
FAZA a II-a, de întuneric, denumită şi faza
BLACKMANN sau faza termo-chimică,
enzimatică - constă într-un ansamblu de reacţii
independente de lumină, dar dependente de
temperatură în care intervin anumite enzime
localizate în stroma nepigmentată a
cloroplastelor. Aceste reacţii permit fixarea CO2
pe o substanţă acceptoare, regenerarea
acceptorului şi sinteza substanţelor ce conţin
carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se
sintetizează substanţe organice primare (trioze
fosforilate), care polimerizează în substanţe
organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi
nucleici, pigmenţi).
Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu
CALVIN–BENSON-BASSMAN, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a
numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru
chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Fig. 5.7 - Prezentarea schematică a mecanismului
procesului de fotosinteză (d. http//)
Fotosinteza este influenţată de un număr mare de factori externi, dintre care unii au o
acţiune permanent sau periodic limitativă asupra procesului, precum şi de unii factori interni, care
oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la momentul dat.
a. Factorii externi
• Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor.
O parte din această energie (20%) este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar o altă parte (10%)
străbate frunzele, fără să fie absorbită. Din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor, acestea
absorb 70% şi utilizează în fotosinteză circa 1%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura
frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din
energia calorică a luminii este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori
prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor:
Cuticula, care poate fi netedă şi lucioasă la unele plante sau mată la altele, influenţează
asupra procentului de lumină reflectată.
Grosimea frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori din acestea influenţează cantitatea
de radiaţii care străbat frunzele.
În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului de
deschidere a stomatelor (fapt ce favorizează difuziunea gazelor, deci a O2 şi a CO2 în mezofil)
lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensităţii sale, prin calitatea ei şi prin acţiunea
pe care o manifestă asupra procesului de respiraţie foliară la unele specii.
În funcţie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc în mod diferit, după adaptarea
plantelor la condiţiile de iluminare din mediile lor de viaţă:
32
La plantele heliofile, care trăiesc în locuri însorite, fotosinteza creşte în intensitate până la
50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge, în zilele senine
de vară, valoare de 100.000 lucşi.
La plantele sciafile, care cresc în locuri umbrite, intensitatea fotosintezei creşte, odată cu
mărirea intensităţi iluminării, doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a
luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari.
Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge cu
intensităţi diferite, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor.
Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de
care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferite radiaţii ale
spectrului vizibil.
La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în
radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii
de către pigmenţii asimilatori.
La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în
cele albastre, datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi.
La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona
mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă în acest
domeniu.
În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat, în sensul elaborării unor pigmenţi care să le
permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural de
viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul acvatic
diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de undă este
mai mică. Radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici decât cele albastre. La
adâncimea de 34 m în ape nu mai există deloc radiaţii roşii, în timp ce radiaţiile albastre pătrund
până la o adâncime de 500 m. Algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la
adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, care posedă pigmenţi accesorii, capabili să
absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.
b. Factorii interni
• Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea deficitului de apă al
frunzelor; în acelaşi timp, existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o
scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor ce participă la acest
proces fiziologic.
La deficite de apă mai mari de 13%, procesul de fotosinteză se micşorează progresiv şi
încetează la un deficit de apă cuprins între 40-50%.
• Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este
necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele
asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi
puşi în rezervă.
La pantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon,
fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească
din nou în intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior,
printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.
Mersul procesului de fotosinteză în timpul zilei depinde nu numai de condiţiile mediului extern,
dar şi de particularităţile biologice ale plantelor şi de natura lor de reacţie la condiţii externe.
Interdependenţa între factorii externi şi interni determină, în cele din urmă şi caracterul fotosintezei.
Modificările factorilor externi au un caracter ritmic. Această ritmicitate a lor în timpul zilei se răsfrânge
şi asupra procesului de fotosinteză.
Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regulă, modificării complexului de factori externi
care se acumulează în timpul zilei. Dacă unul din factorii externi atinge valoarea minimă, intensitatea
procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficienţa apei în timpul zilei provoacă o scădere
vădită a intensităţii fotosintezei. În cazul deficitului restant de apă în ţesuturile de asimilaţie,
fotosinteza scade în aşa măsură încât ea nu este în stare să compenseze substanţa organică
cheltuită în respiraţie. Cu siguranţă că mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din
factori, intern şi extern, ci şi de acţiunea lor asociată, curba obţinută fiind o rezultantă a acestora. De
aceea curba fotosintezei în decursul zilei nu decurge atât de simetric pe cât ar rezulta din variaţia
diurnă a intensităţii luminii, de exemplu.
Sintetic vorbind, procesul de fotosinteză se poate desfăşura pe parcursul a 24 ore după trei
tipuri generale de curbe (fig. 5.8):
34
• Curbe unimodale - când fotosinteza variază în mod constant paralel cu intensitatea luminii;
aceste curbe se înregistrează în zilele scurte de primăvară, în zilele calde şi senine de la începutul
verii şi în zilele din timpul toamnei. În acest caz fotosinteza creşte în intensitate începând cu primele
ore ale dimineţii, datorită creşterii intensităţii luminoase, a ridicării temperaturii şi a deschiderii
stomatelor prin reacţie fotoactivă. Fotosinteza se intensifică până spre orele 9-10, se menţine la un
plafon ridicat în timpul amiezii, după care urmează o scădere treptată spre seară şi încetează în
cursul nopţii. Scăderea intensităţii fotosintezei după-amiaza se datorează atât diminuării intensităţii
luminii, cât şi încărcării cloroplastelor cu substanţe organice nou sintetizate, îndeosebi amidon.
Curba dinamicii diurne a fotosintezei în aceste condiţii are formă de clopot.
• Curbe bimodale - în cazul când fotosinteza
prezintă o depresiune la orele amiezii, urmată, de obicei,
de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mică.
Uneori depresiunea intensităţii fotosintezei poate ajunge
la valori negative, situaţie în care frunzele elimină CO2 la
lumină. Depresiunea ce separă cele două maxime ale
fotosintezei este situată aproximativ în jurul orei la care
intensitatea luminii şi cea a temperaturii au valori
maxime.
după creşterea înregistrată în primele ore ale dimineţii, până către seară. Acest tip de curbe este
caracteristic plantelor sciafile şi plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza creşte repede în
intensitate în primele ore ale dimineţii, după care se situează pe un platou, desfăşurându-se, cu mici
variaţii, aproximativ la acelaşi nivel de intensitate, pentru ca să scadă treptat după orele 17, către
seară.
Plantele din regiunile polare prezintă o particularitate în mersul diurn al intensităţii fotosintezei
în perioada nopţilor albe. La acestea, fotosinteza are loc şi în intervalul de timp corespunzător nopţii,
deoarece în timpul nopţilor albe lumina este suficient de intensă pentru realizarea procesului. La
aceste plante fotosinteza creşte în intensitate în orele de dimineaţă, atingând valorile maxime înspre
orele 12, după care scade treptat către seară şi se menţine, în cursul orelor corespunzătoare nopţii, la
valori minime.
35
către toamnă datorită micşorării treptate a suprafeţei foliare şi încetează o dată cu căderea totală a
frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfăşoară în tot cursul anului,
înregistrând valori maxime în lunile de vară şi valori minime în timpul iernii, când temperatura devine
factorul limitant al procesului.
La plantele bienale cu frunze persistente în timpul iernii, cum sunt cerealele de toamnă,
fotosinteza se desfăşoară cu intensitate scăzută în timpul iernii, ca şi la plantele lemnoase
sempervirente şi creşte în intensitate, începnd de primăvara, până la faza de înflorire.
B. CHEMOSINTEZA
În afara plantelor fotoautrotrofe, există în natură organisme care, deşi sunt lipsite de pigmenţi
asimilatori, sunt capabile să se hrănească autotrof, utilizând pentru sinteza constituenţilor lor celulari
surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza
primară de compuşi organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substanţe din mediu. Deoarece
energia folosită la aceste sinteze este de natură chimică, acest proces a primit denumirea de
chemositenză (chimiosinteză).
Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de
bacterii, se clasifică după natura substanţelor pe care le oxidează, pentru a-şi procura energia
necesară sintezei substanţelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se
caracterizează prin faptul că pot trăi atât în condiţii de aerobioză, cât şi de anaerobioză.
Întrebări:
• Câte tipuri de pigmenţi asimilatori cunoaşteţi şi care sunt funcţiile acestora în plante?
• În ce constă, separat, fiecare fază a procesului de fotosinteză?
• Ce factori externi şi interni influenţează fotosinteza?
• Câte tipuri de curbe de derulare procesului de fotosinteză pe paarcursul unei zile
cunoaşteţi?
Temă: Detaliaţi, pe baza bibliografiei propuse, modul de desfăşurare a fazei de lumină, respectiv
de întuneric a fotosintezei, realizând şi o localizare anatomică a acestora la nivelul organitelor
celulare.
B. HETEROSINTEZA
Trăiesc pe resturi de plante şi animale, de unde folosesc carbonul. În această grupă intră
multe specii de actinomicete, bacterii şi ciuperci, răspândite peste tot. Absorbţia substanţelor nutritive
36
se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substanţe realizându-se cu ajutorul
enzimelor specifice din citoplasma celulară.
În funcţie de substanţa organică pe care o folosesc în nutriţie, saprofitele se împart în
omnivore şi specializate.
Saprofitele omnivore se hrănesc cu carbonul existent în orice fel de substanţă organică,
oricât de complexă ar fi, deoarece conţin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru
acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum.
Saprofitele specializate sunt mai pretenţioase în ceea ce priveşte sursa de carbon organic,
deoarece nu au întreaga gamă de enzime pentru hidroliza substanţelor complexe, iar unele necesită
anumite condiţii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraţia mediului nutritiv, surse de azot
organic. Reprezentativă pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizează ca sursă
de carbon alcoolul etilic, pe care îl transformă în acid acetic şi, după consumarea lui, utilizează în
continuare acidul acetic drept sursă de carbon.
Prin modul lor de nutriţie, saprofitele exercită asupra substanţelor organice din sol o funcţie de
mineralizare, în urma căreia resturile de plante şi de animale sunt aduse într-o formă utilizabilă în
nutriţia plantelor superioare autotrofe. Dacă nu ar exista saprofite, în mediu s-ar acumula cantităţi de
substanţe organice din ce în ce mai mari, în care s-ar bloca, treptat, toate substanţele minerale
necesare autotrofelor în nutriţia lor. Ca urmare, existenţa autotrofelor ar deveni imposibilă pe
suprafaţa plantei şi, în consecinţă, s-ar ajunge şi la imposibilitatea existenţei vieţuitoarelor a căror
hrană este asigurată de pe urma nutriţiei organismelor autotrofe.
Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite în alimentaţie
(ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultivă pentru a fi folosite ca furaj sau în
industria farmaceutică, la fabricarea berii sau în panificaţie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu
din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substanţe antibiotice (penicilina, aureomicina etc.).
În multe cazuri trebuie combătută dezvoltarea saprofitelor; astfel, în cazul unor produse
alimentare se folosesc în acest scop concentraţii mari de zaharoză - la prepararea dulceţurilor,
marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brânzeturi sau a unor legume.
Uneori se practică uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau păstrarea lor la
temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de păstrare, însă, este sterilizarea lor. Pentru protejarea
materialelor de lemn sau din mase plastice care stau în sol sau în apă împotriva microorganismelor
saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizează substanţe toxice speciale, care se introduc în materialul
ce urmează a fi conservat.
b. - Heterotrofe simbionte
În natură există asociaţii trofice mai mult sau mai puţin intime dar durabile, între diferite
organisme vegetale, dintre care unul este în mod obligatoriu autotrof, iar celălalt heterotrof. Acest tip
de asociaţii este denumit simbioză, iar indivizii care o alcătuiesc se numesc simbionţi.
S-ar părea că cei doi simbionţi trăiesc în deplină armonie, aducându-şi avantaje reciproce.
Există însă date experimentale care conduc la ideea că, probabil, în realitate, fiecare simbiont îşi duce
viaţa sa proprie şi este mai mult sau mai puţin jenat de prezenţa celuilalt partener. De aceea fiecare îl
tratează pe celălalt ca pe un parazit, luptând împotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.
Rezultă în urma infestării rădăcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium
care, în urma multiplicării lor în interiorul celulelor rădăcinii, declanşează formarea nodozităţilor pe
rădăcinile plantei gazdă.
În afară de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizează şi de către
alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole însă, cele mai importante
sunt speciile din genul Rhizobium.
37
Cele mai multe specii de Rhizobium infectează în mod specific gazdele leguminoase.
Nodularea (formarea de nodozităţii) implică recunoaşterea mutuală, cel mai adesea foarte
precisă, între bacterii şi plante-gazdă.
Ataşarea bacteriilor pe rădăcinile plantei-gazdă are loc la nivelul perilor absorbanţi radiculari
sau a unor leziuni ce apar, de regulă, la nivelul emergenţei rădăcinilor laterale.
În perii radiculari bacteriile sunt închise ca într-un tub - filamentul sau cordonul infecţios -
încojurat de un material pectic şi celulozic dezvoltat în continuarea peretelui celular, cordon ce
înaintează, se ramifică, străbate numeroase celule, determină stimularea diviziunii celulare în
regiunea cortexului radicular şi formarea
de nodozităţi, ca un proces controlat şi ca
o structură diferenţială ( fig. 5.9).
În celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile găsesc un mediu
bogat în glucide, ce le favorizează nutriţia. Ele fixează azotul molecular pe care îl încorporează în
celulele lor. Plantele leguminoase se apără contra invaziei bacteriene lizând o parte din aceste bacteii
şi folosesc azotul organic sintetizat de ele în urma asimilării azotului molecular. Prin urmare, plantele
leguminoase aprovizionează bacteriile cu substanţe organice, substanţe minerale şi apa de care au
nevoie, iar bacteriile pun la dispoziţia leguminoaselor azotul ce le este necesar.
În această simbioză bacteria se comportă ca un parazit. Aceasta rezultă din reacţia
leguminoaselor care, în perioada cuprinsă între momentul infectării lor şi cel al formării nodozităţilor,
îşi opresc creşterea. De aceea simbioza este considerată drept un caz particular de parazitism.
38
Datorită azotului acumulat în rădăcinile şi în celulele bacteriilor după recoltarea
leguminoaselor, solul rămâne bogat în azot şi, de aceea, culturile ce urmează după leguminoase, pe
parcela respectivă, necesită cantităţi mai mici de îngrăşăminte cu azot.
S-a calculat că la un hectar cultivat cu leguminoase se acumulează 100-400 kg azot, din care
30 % rămân în resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbionţi (plantă şi bacterie).
În natură există şi plante neleguminoase capabile să fixeze simbiotic azotul molecular.
Numărul acestora (conform părerii lui G.BOND, emisă în 1958) este de aproximativ 190 specii.
2. Simbioza la licheni
Lichenii alcătuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este
alcătuit din alge şi ciuperci, aflate în relaţii de simbioză. Ciupercile din talul lichenilor aparţin în
majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre.
Lichenii reprezintă o individualitate atât din punct de vedere morfo-anatomic, cât şi fiziologic.
În această simbioză atât alga, cât şi ciuperca cresc mai bine decât în cazul când cei doi
parteneri sunt crescuţi separat (fg. 5.11).
3. Micorizele
Fig. 5.11 - Secţiune transversală
printr-un tal de lichen (schemă) şi
zona de contact înte hifă şi algă
(detaliu) (d. Zamfirache şi Toma,
2000)
Simbioza între rădăcinile diferitelor plante superioare şi hifele miceliene se numeşte micoriză.
Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase (aproximativ 50% din
numărul total).
Hifele ciupercilor care intervin în această simbioză se identifică greu, deoarece ele se
înmulţesc aproape exclusiv pe cale vegetativă. Speciile de ciuperci implicate în micorize aparţin mai
ales genurilor Rizoctonia şi Boletus (alături de agaricacee şi tuberacee).
Pe baza raporturilor ce se stabilesc între ciupercile micoritice şi rădăcinile plantelor gazde,
micorizele au fost clasificate în trei grupe:
39
• Micorize ectotrofe - ce formează în jurul rădăcinilor plantei-gazdă un manşon (fig. 5.12).
Acest manşon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoară printre particulele solului, în
mod asemănător perilor radiculari absorbanţi. În scoarţa rădăcinii gazdă hifele simbiotice pătrund
numai în spaţiile intercelulare de la câteva straturi de celule ale rădăcinii, formând o reţea
intercelulară - reţeaua HARTIG.
Micoriza ectotrofă este caracteristică pentru arborii de pădure din familiile Betulaceae,
Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii învelesc ca o pâslă deasă vârful
rădăcinilor. Micorizele externe se pare că au rolul de a înlocui perii absorbanţi ce lipsesc rădăcinilor
plantelor gazdă.
• Micorize endotrofe - se întâlnesc la unii arbori de pădure şi la pomi fructiferi, cât şi la plante
erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formează micorize endotrofe sunt:
Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. În cazul acestui tip de micoriză ciuperca pătrunde şi se
instalează în interiorul celulelor rădăcinii (fig. 5.13).
Dintre speciile de orhidee mult studiate în ceea ce priveşte relaţiile simbiotice amintim pe
c. – Heterotrofe parazite
Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizează în nutriţia lor substanţe organice din
fiinţele vii, pe care le îmbolnăvesc şi, uneori, chiar le omoară. Dintre aceste plante, cei mai mulţi
reprezentanţi aparţin filumului Fungi. Ei sunt agenţii micozelor animalelor şi ai bolilor criptogamice ale
plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic încă unui mare număr de bacterii şi unor plante
superioare. Bolile produse de către bacteriile parazite poartă denumirea de bacterioze.
În funcţie de natura lor, ciupercile parazite atacă plantele gazdă cu o virulenţă şi o agresivitate
ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime şi toxine.
Enzimele produse de aceşti agenţi fitopatogeni se împart în două categorii:
▪ Exoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite şi le permit, în primul rând, să-şi
croiască drum în ţesuturile plantelor gazdă, unde descompun diferitele substanţe organice, pe care le
utilizează ca sursă de carbon în nutriţie. Din această categorie fac parte: celulaza, pectinaza,
ligninaza etc.
Tot cu ajutorul unor exoenzime (altele decât cele prezentate) plantele parazite - după ce au
pătruns în ţesuturile plantei gazdă - descompun substanţele din celulele gazdei. În această direcţie
acţionează amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Produşii rezultaţi în urma activităţii acestor enzime sunt
utilizaţi în nutriţia paraziţilor.
41
▪ Endoenzimele - se găsesc în celulele plantelor parazite şi participă la realizarea reacţiilor
caracteristice metabolismului lor celular.
Toxinele elaborate de agenţii fitopatogeni sunt eliberate în afara celulelor lor şi au rolul de a
slăbi puterea de rezistenţă a plantelor gazdă.
Relaţiile dintre planta gazdă şi parazit sunt antagoniste. Planta gazdă este lipsită de
substanţele hrănitoare necesare vieţii ei normale şi este supusă acţiunii nocive a substanţelor emise
de parazit (enzime, toxine). Ea reacţionează producând anticorpi - substanţe chimice menite să
distrugă parazitul. Se produc astfel antitoxine ce neutralizează acţiunea toxinelor, aglutinine ce
aglutinează bacteriile, lizine care dizolvă corpul acestora. Anticorpii au o strictă specificitate pentru
fiecare agent patogen. De obicei aceştia se produc în cantitate mai mare decât este necesar pentru
distrugerea antigenului.
Dintre reacţiile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazdă în urma atacului
parazitului amintim:
Necrozarea ţesuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaţa foliară asimilatoare a
plantei gazdă şi are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante.
Nanismul - planta gazdă rămânând pitică.
Hipertrofia - organul infectat mărindu-se mult; de exemplu, carpenul infectat de
Taphrina carpini se ramifică mult, formând aşa-numitele "mături de vrăjitoare".
Apariţia de monstruozităţi florale - de exemplu virescenţa în care organele florale se
transformă în sepale de culoare verde sau petaloidia - în care staminele se transformă
în petale.
Plantele îmbolnăvite au metabolismul modificat: la distrugeri ale membranelor şi ale
structurii protoplasmei celulare, de către parazit, împotriva pătrunderii lui în celule şi a
absorbţiei de substanţe organice, precum şi împotriva toxinelor produse de acestea,
celulele plantei gazdă reacţionează prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele
parazitului ele reacţionează prin antitoxine. Toate acestea reclamă un surplus de
energie, pe care planta îl procură prin intensificarea respiraţiei. Ca urmare, creşte şi
temperatura corpului plantelor bolnave în urma infecţiei. Intensitatea fotosintezei
scade, mai ales în urma infectării ţesutului asimilator. Paraziţii care atacă rădăcinile
plantelor reduc absorbţia apei şi a sărurilor minerale, iar cei care atacă ţesuturile
conducătoare împiedică circulaţia substanţelor în corpul plantei. Toate acestea duc la
micşorarea suprafeţei foliare şi la o mai slabă intensitate a procesului de fotosinteză.
Leziunile produse de agenţii fitopatogeni au drept consecinţă o intensificare a
pierderilor de apă de către plantele gazdă şi, pe această cale, un dezechilibru hidric al
acestora. Acest dezechilibru hidric are repercusiuni asupra întregului metabolism al
plantelor gazdă, întrucât prezenţa apei în cantităţi suficiente în ţesuturi reprezintă o
condiţie esenţială pentru desfăşurarea proceselor fiziologice la un nivel normal.
Prin substanţele organice pe care le iau de la plantele - gazdă şi prin infectarea,
uneori, a fructelor şi a seminţelor în curs de formare, paraziţii provoacă pagube
agricole importante.
42
La germinarea lor, rădăciniţa dispare repede, iar
tulpina creşte foarte mult la suprafaţa solului şi execută mişcări
de circumnutaţie (mişcări de rotire a vârfului) ce îi uşurează
găsirea tulpinii unei plante gazdă, pe care se încolăceşte,
formând spire mai stârnse şi apoi spire mai laxe; acestea din
urmă permit atingerea şi atacarea altor plante gazdă. În cazul
în care, în timpul acestor mişcări de circumnutaţie, nu
întâlneşte tulpini suport, tulpina de cuscută îşi trece
substanţele organice din capătul posterior spre cel anterior,
moare la capătul mai bătrân şi creşte la capătul mai tânăr,
reuşind să exploreze alte regiuni.
La nivelul spirelor strânse pe tulpina suport, cuscuta trimite în planta gazdă haustori, ce pun în
legătură vasele liberiene şi cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene şi lemnoase. Prin
aceşti haustori cuscuta se aprovizionează de la gazdă mai ales cu substanţe organice din seva
elaborată.
Fig. 5.14 - Cuscuta parazită pe
tulpinile plantei gazdă (d. Andronache,
2006)
Tulpina cuscutei conţine şi un mic procent de clorofilă, evidenţiabilă prin extragere cu alcool;
ea este deci capabilă să realizeze fotosinteza. Cantitativ însă, pigmenţii clorofilieni sunt foarte puţini,
iar substanţele organice produse pe această cale nu au, practic, importanţă în economia plantei.
Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucernă şi trifoi. Se combate greu, prin cosiri
repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite înlăturarea
ei completă. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminţele de cuscută au
acelaşi aspect cu cele de trifoi, însă cu deosebirea că au asperităţi pe suprafaţă; de aceea înainte de
semănat se tratează seminţele de trifoi, amestecate cu cele de cuscută, cu pilitură de fier, ce
pătrunde printre asperităţile seminţelor de cuscută şi apoi se extrag aceste seminţe cu ajutorul unui
magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier pătrunse printre asperităţi.
Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae şi este reprezentată, de
asemenea, prin mai multe specii ce parazitează pe rădăcinile de trifoi, lucernă, floarea soarelui,
cânepă, bob, mazăre şi alte plante erbacee (fig. 5.15).
Planta are partea supraterană formată dintr-o tulpină gălbui-roşcată, cu frunze rudimentare, ce
conţin foarte puţină clorofilă. Tulpina poartă numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe. La
germinarea seminţelor, care are loc numai în apropierea rădăcinilor unor plante gazdă, se produce o
formaţiune cilindrică, alcătuită din tulpina şi rădăcina principală, ce se aplică pe rădăcina plantei
gazdă.
Din umflătura formată pornesc rădăcini adventive, care se aplică pe alte rădăcini ale plantei
gazdă şi prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul cărora preia de la aceasta substanţele
organice, apa şi sărurile minerale.
43
Şi această plantă produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei
imediat ce apare în culturi, pentru a împiedica fructificarea şi
răspândirea seminţelor sale.
Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este cunoscută sub denumirea populară
de "muma pădurii", parazitând pe rădăcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 5.16).
Partea supraterană a plantei apare primăvara devreme şi este reprezentată de o tulpină cu
frunze reduse, violacee şi flori numeroase, ce produc un număr mare de seminţe. Partea subterană
este un rizom mare, cu solzi albi şi groşi, în care se acumulează substanţe de rezervă. De la
baza rizomului pornesc rădăcini adventive care formează, în dreptul rădăcinii plantei parazitate, nişte
umflături, din care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pădurii absoarbe de la planta gazdă
substanţele organice, apa şi sărurile minerale necesare.
Parazitismul la Lathraea este profund. Seminţele sale germinează nu-mai în apropierea
rădăcinilor arborilor gazdă, sub acţiunea unor substanţe emise de Fig. 5.15 - Orobanche sp. (d.
aceştia. Andronache, 2006)
Rafflesia arnoldi (fig. 5.17), care parazitează pe rădăcinile şi tulpinile de Cissus din insula
Sumatra, are o floare enormă, de 1 m în diametru, de
culoare roşie-portocalie (este cea mai mare floare
cunoscută), cu un miros caracteristic, neplăcut, de carne
stricată, care atrage anumite insecte polenizatoare (din
grupa muştelor) şi care este diametral opus cu aspectul său
deosebit.
44
Fig. 5.17 - Rafflesia arnoldi (d. http//)
d. - Plante mixotrofe
Plantele mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, întrucât îşi procură carbonul
necesar pentru sinteza substanţelor organice proprii atât pe cale autotrofă, prin fotosinteză, cât şi pe
cale heterotrofă, recurgând la diferite substanţe organice şi anorganice pe care le iau de la alte
organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite şi cele carnivore.
Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posedă pigmenţi clorofilieni, dar prezintă şi
haustori, pe care îi introduc în ţesutul lemnos din corpul altor plante.
Dintre plantele semiparazite, în ţara noastră se întlnesc reprezentanţi ai genurilor
Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia
Santalaceae),Viscum şi Loranthus (familia Loranthaceae).
Reprezentanţii familiei Scrophulariaceae au toţi tulpini cu frunze mari, verzi. Rădăcinile lor
sunt relativ mici şi lipsite de peri absorbanţi. În vecinătatea rădăcinilor altor plante, aceste rădăcini
formează umflături, din care pornesc haustori ce pătrund în rădăcinile plantelor învecinate.
Se consideră că toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile să-şi sintetizeze
singure substanţe organice prin fotosinteză, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la
plantele gazdă cu apă şi cu săruri minerale. Conform părerii lui S.P. KOSTÎCEV, aceste plante sunt
hidroparazite, ca urmare a faptului că au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite
să absoarbă o cantitate suficientă de apă şi săruri minerale din sol.
45
O specie semiparazită întâlnită mai ales în păşunile şi fâneţele din zonele de deal şi de munte
este Rhinanthus crista-galii, ale cărei frunze şi tulpini nu diferă de acelea ale fanerogamelor
autotrofe (fig. 5.18). Rădăcinile sale sunt lungi şi subţiri, lipsite de peri
absorbanţi. O singură plantă semiparazită emite, de obicei, haustori în
rădăcinile mai multor plante, adeseori aparţinând la specii diferite
(graminee, leguminoase etc.). Prezenţa sa abundentă în păşuni, alături
de alte specii semiparazite şi parazite, indică îmbătrânirea şi
degradarea acestora.
Vâscul (Viscum) parazitează pe ramurile de plop, stejar, măr, păr, păducel, molid ş.a., unde
sunt aduse seminţele de către păsări, germinarea având loc numai la
lumină (fig. 5.19).
De la baza tulpinii sal e pornesc prelungiri sub scoarţa plantei-gazdă şi apoi de aici haustori,
care se pun în legătură cu vasele de lemn şi, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazdă.
Tulpina sa, ramificată dichotomic, are numeroase frunze verzi Fig. 5.18 - Rhinanthus
persistente. crista-galii (d. Andronache,
2006)
Urmărind acţiunea hipotensivă a unor extracte de vâsc, recoltat de pe plante gazdă
aparţinând unor specii diferite, E. PORA, E.POP, D. ROŞCA şi A.RADU au constatat că acestea
diferă, funcţie de planta gazdă, ceea ce demonstrează că ramurile de vâsc primesc şi substanţe
organice de la planta gazdă.
Fig. 5.19 - Viscum album
(d. Andronache, 2006)
Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, între care Droseraceae,
Lentibulariaceae, Nepenthaceae ş.a. Ele au organe verzi, care îndeplinesc fotosinteza. Totodată,
prind animale mici, pe care le digeră, absorbind apoi diferitele substanţe organice solubilizate prin
digestie.
Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parţial, în
organe care permit ademenirea, capturarea şi reţinerea acestor animale mici.
46
După adaptările dobândite pe linie evolutivă, în acest sens, plantele carnivore se împart în trei
grupe:
Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeţei lipicioase a frunzelor lor.
Plante carnivore înzestrate cu urne.
Plante carnivore înzestrate cu capcane, care execută mişcări rapide în timpul capturării prăzii.
În cadrul fiecărui grup modalităţile de prindere şi digerare a prăzii prezintă numeroase
particularităţi.
Drosera rotundifolia (roua cerului) creşte la noi în turbăriile din regiuni montane (fig. 68).
Planta are rădăcini destul de slab dezvoltate şi o rozetă de frunze bazale, din mijlocul căreia porneşte
o tulpină floriferă. Pe faţa superioară a frunzelor se găsesc tentacule marginale lungi şi tentacule
centrale mai scurte şi dispuse pe restul suprafeţei limbului. Tentaculele secretă o substanţă lipicioasă,
ce străluceşte la soare şi atrage astfel insectele (fig. 5.20).
47
Excitaţia produsă de către insecte este transmisă la marginile limbului foliar, care se
îndoaie în sus şi acoperă insectele. Digestia durează 1-3 zile, iar substanţele rezultate sunt absorbite
de către perii sesili şi de către marginile limbului frunzei.
Reprezentanţii genului Nepenthes (fig. 5.23) cresc în pădurile din insulele Oceanului Indian,
Borneo, Sumatra, Madagascar etc.
Au frunze cu partea bazală lăţită, cu rol asimilator, care se continuă cu o porţiune lungă,
filiformă, cu funcţie de cârcel, prinzându-se de ramurile arborilor din jur, iar capătul acestei porţiuni se
continuă cu o urnă, la gura căreia se găseşte un căpăcel, ce seamănă cu un limb foliar. Acest căpăcel
se deschide numai după maturarea urnei, rămânând ulterior în permanenţă în poziţie deschisă.
Urnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faţa internă a căpăcelului şi pe marginea interioară a
gulerului au numeroşi peri lucioşi, orientaţi în jos, sub care se găsesc glande nectarifere, ale căror
produse de secreţie sunt dulci.
Insectele atrase de culorile vii ale urnelor şi de sucul dulce secretat de glandele nectarifere se
apleacă pe marginea netedă a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar şi alunecă înăuntru. Ele
nu mai pot ieşi din urnă deoarece alunecă de pe suprafaţa netedă, situată sub deschiderea urnei şi
cad din nou la fundul acesteia.
Fig. 5.24 - Nepenthes sp. (d.
http//)
În urma încercărilor de a scăpa din capcană, insectele cad epuizate la fundul urnei, unde se
îneacă în lichidul existent aici. Acest lichid provine în urma secreţiei glandelor digestive şi, în parte, din
apa de ploaie care pătrunde în urnă în timpul precipitaţiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol în
prinderea prăzii. El nu închide urna în urma capturării insectelor, ci are rolul de a împiedica, întrucâtva,
evaporarea lichidului din urnă şi pătrunderea apei de ploaie în interiorul ei. Insectele sunt digerate de
sucurile digestive produse de glandele digestive.
Dionaea muscipula se întâlneşte în mlaştinile din pădurile Americii de Nord şi de Sud.
Frunzele formează o rozetă bazală. Fiecare frunză are peţiolul lăţit, cu rol asimilator, ce se continuă
cu o porţiune scurtă, filiformă şi apoi cu limbul împărţit, prin
nervura mediană, în două jumătăţi egale, prevăzute cu
numeroşi ţepi lungi pe margine (fig. 5.25).
48
Cele două jumătăţi ale limbului sunt aşezate una faţă de cealaltă sub un unghi de 60-90o şi au
câte trei peri senzitivi, ce pornesc de lângă nervura mediană şi sunt orientaţi spre marginile limbului.
Când o insectă ajunsă pe frunză atinge doi din perii senzitivi, excitaţia produsă este transmisă la limb.
Cele două jumătăţi ale limbului se îndoaie foarte repede în sus (într-un interval de 0,01-0,02 secunde)
de-a lungul nervurii mediane iar ţepii de pe marginile uneia dintre jumătăţile limbului pătrund în
intervalele dintre ţepii celeilalte jumătăţi, prinzând insecta în capcană. În urma acestei mişcări, ce se
produce printr-o scădere bruscă a fenomenului de turgescenţă a celulelor situate pe partea
superioară a limbului, în imediata vecinătate a nervurii mediane, între cele două jumătăţi ale limbului
rămâne un spaţiu destul de mare. Insecta prinsă şi ucisă Fig. 5.25 - Dionaea muscipula -
începe să fie digerată cu ajutorul enzimelor proteolitice din imagine generală a frunzelor transformate în
compoziţia sucurilor produse de numeroase glande digestive, capcană (d. http//)
ce se găsesc pe suprafaţa limbului şi substanţele rezultate în
urma digestiei determină o excitaţie, ce duce la continuarea mişcării de închidere a capcanei. Această
mişcare se produce mai încet decât prima, dar se continuă până când cele două jumătăţi ale limbului
se ating complet, strângând complet prada. În funcţie de mărimea prăzii, frunza se deschide după 8-
20 zile, eliminând resturile nedigerate, ce sunt luate de vânt. Deşi nu moare în toate cazurile, frunza
nu mai prinde alte insecte, funcţionând ca organ de capturare a prăzii doar o singură dată în viaţa ei.
Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris şi U. minor (otrăţelul de baltă) creşte în ţara
noastră în lacurile de la şes, având întregul corp în apă, cu excepţia florilor, care se ridică deasupra
oglinzii apei (fig. 5.26).
Frunzele sunt fin ramificate şi poartă, fixate pe câte un pedicel,
numeroase urne numite utricule, care sunt ovale şi reprezintă
capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au
1-2 mm. Pereţii lor sunt formaţi din două straturi de celule şi sunt fixate
de plantă printr-un peduncul. În partea opusă pedunculului, urna
prezintă o mică deschidere, astupată de un căpăcel ce se deschide
spre interior. În jurul acestei deschideri se află câţiva peri senzitivi
lungi, în parte ramificaţi.
Animalele acvatice mici, care caută adăpost între frunzele de
Fig. 5.26 - Utricularia inflata
– urne capcană (d. http//)
Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. Într-o
fracţiune de secundă (1/16), urna execută o mişcare de dilatare, ce
produce sugerea apei şi a animalului respectiv în urnă, prin îndepărtarea căpăcelului. Apoi căpăcelul
se închide şi animalul moare asfixiat, după consumarea oxigenului existent sub formă solvită în apa
din urnă. Prada este digerată de enzimele produse de glandele secretoare. Produşii de digestie se
absorb de către celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine
capabilă să reia capturarea prăzii (până ce se umple cu animalele pradă).
Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plantă acvatică submersă, cu frunzele mici,
aşezate în verticile (fig. 5.27).
La noi trăieşte în bălţile din Delta Dunării şi în Lacul Snagov. Aceasta prinde animalele mici
acvatice şi le digeră într-un mod asemănător cu Dionaea.
Sarracenia flava creşte în regiunile mlăştinoase ale Americii de Nord (fig. 5.28), formând urne
înalte de 60 – 70 cm.
49
Drosophyllum lusitanicum (fig. 5.29) creşte pe ţărmurile uscate din
Spania, Portugalia, Maroc. Este cultivată de localnici în ghivece, în
vederea combaterii muştelor din locuinţe.
x
x x
Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conţin enzime, precum
proteaze, esteraze şi fosfataze acide. Nici o plantă carnivoră nu dispune în echipamentul ei enzimatic
de enzime capabile să descompună chitina.
La unele genuri precum Drosera şi Nepenthes enzimele sunt prezente în permanenţă în
lichidele secretate, în timp ce la reprezentanţii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive
încep să producă secreţia lor doar în momentul capturării prăzii, procesul fiind indus de prezenţa unor
substanţe azotate, îndeosebi a acidului uric, care se găseşte în cantităţi mari în excrementele
insectelor.
Glandele secretoare de enzime digestive realizează în acelaşi timp şi absorbţia produşilor de
digestie, iar în cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin şi în absorbţia apei din capcane, după
capturarea prăzii.
Plantele carnivore pot creşte şi în lipsa nutriţiei cu animale, caz în care produc, totuşi, flori şi
seminţe cu putere de germinaţie normală, dar mai puţine ca număr, iar talia lor este mai mică.
50
Speciile de Drosera şi Pinguicula asimilează CO2 la fel de intens ca şi plantele fotoautotrofe
ce trăiesc în aceleaşi medii. De asemenea, substanţele azotoase, preluate de plantele carnivore din
prada capturată, le intensifică, în mod considerabil, fotosinteza.
Rezultă că sensul nutriţiei carnivore constă în aprovizionarea acestor plante cu substanţe
minerale nutritive (în special azotate şi fosforilate).
Majoritatea plantelor carnivore trăiesc în natură în staţiuni sărace şi, uneori, foarte sărace în
substanţe minerale. Drosera, de exemplu, trăieşte în locuri umede, mlăştinoase, în care substratul
conţine cantităţi mari de acizi humici. Aceştia inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare şi a
celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt sărace în
compuşi minerali cu azot, care sunt absolut necesari în nutriţia minerală a plantelor. De asemenea,
aceste substraturi conţin cantităţi insuficiente şi din alte săruri minerale, în special compuşi cu fosfor şi
potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriţia minerală a plantelor din aceste staţiuni.
Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la
unele genuri, cum ar fi Utricularia şi Aldrovanda, rădăcinile lipsesc complet.
Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize, care să le permită
aprovizionarea, în condiţii mai bune, cu săruri minerale.
S-a demonstrat, de asemeni, în mod experimental, că plantele carnivore pot fi crescute,
ţinându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară
insecte, precum şi în lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, că se pot dezvolta normal, în cazul
când sunt crescute pe soluţii minerale complete.
Întrebări:
• Ce tipuri de simbioză în lumea vegetală cunoaşteţi ?
• Care sunt principale reacţiile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazdă
în urma atacului unui organism parazit ?
Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în special glucoza şi mai puţin fructoza. Din
acestea ia naştere, prin procese complexe de metabolism, aproape toată materia organică existentă
în natură, ca produs direct sau indirect al activităţii fotosintetice a plantelor verzi. În funcţie de rolul
îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici se împart în 3 categorii:
substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea structurală a
celulelor, ţesutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luată ca întreg şi pot reprezenta, în
acelaşi timp, un material de rezervă valoros pentru plantă, material ce va fi utilizat la reluarea
ciclui de viaţă, după perioada de repaus; în această grupă intră celuloza şi substanţele
proteice complexe;
substanţe energetice - reprezentate prin glucide, lipide şi, în cazuri speciale (de inaniţie
accentuată) prin proteine, înglobează întreaga energie necesară desfăşurării biosintezelor
celulare;
substanţe cu rol secundar - cuprind un grup larg de produşi cu rol specific în viaţa
organismelor biosintetizatoare, încă neelucidat pe deplint; în această grupă întră diverşi acizi
organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide etc.
51
►Substanţele sintetizate prin metabolismul primar al organismelor vii plante şi animale)
poartă denumirea de produşi metabolici primari şi sunt reprezentate de trei clase mari de
substanţe: glucide, lipide, proteine.
Produşii primari ai fotosintezei sunt integraţi într-un complex de transformări metabolice
radicale, transformări care au loc în plante într-o desfăşurare alternativă sau concomitentă de procese
contrarii de asimilaţie şi de dezasimilaţie. Aceste procese sunt interdependente şi se află în strânsă
relaţie cu condiţiile de mediu înconjurător, ce determină o anumită specificitate în desfăşurarea
metabolismului fiecărei specii vegetale.
Un rol esenţial în sinteza şi în transformarea materiei organice vegetale revine
biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime.
Substanţele asimilate în decursul anabolismului circulă în plantă de la locul de formare spre
locurile de utilizare, unde sunt implicate în procesele de întreţinere a
vieţii celulelor şi de creştere a acestora sau sunt depuse sub formă de
substanţe de rezervă (Fig. 6.1).
Î Circulaţia substanţelor nou asimilate se face prin toate ţesuturile vii, în special prin
parenchimurile frunzelor sau organelor de rezervă; transportul mai rapid al acestor substanţe are loc
prin tuburile ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaţia substanţelor asimilate.
Migrarea substanţelor organice în plantă se face sub formă de soluţie - seva organică
elaborată - în principal prin floem şi în mică parte prin xilem, mai ales primăvara. În liber, translocaţia
poate fi ascendentă sau descendentă. Calea de migrare prin parenchimuri este totdeauna foarte
scurtă.
Majoritatea substanţelor organice translocate în plantă se "exportă" din frunzele mature.
Translocaţia are loc în tot cursul zilei, însă pe parcursul perioadei de lumină exportul substanţelor
organice din frunze se maschează prin fotosinteză, producătoare de noi substanţe organice.
Transferul substanţelor asimilate este mult mai intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens decât noaptea.
Viteza de conducere variază şi în funcţie de natura substanţelor, de condiţiile externe şi de
starea fiziologică a plantelor.
Există, de asemenea, o periodicitate anuală, întrucât majoritatea tuburilor ciuruite sunt
obturate în timpul iernii prin dopuri de caloză, ceea ce încetineşte mult Fig. 6.1 - Transportul sevei
translocaţia sevei elaborate. brute şi sevei elaborate în plante
(prezentare schematică) (d.
http//)
Migrarea substanţelor organice în parenchimuri, numită şi "transfer orizontal", se face pe
distanţe scurte. În frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea îndepărtate de ţesutul liberian, iar în
organele de rezervă ţesuturile de înmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene
secundare.
Migrarea substanţelor organice în parenchimuri este un transport activ, metabolic şi mai rapid
decât transportul prin difuziune. Acest transport este, totodată şi selectiv.
52
Organele în care sunt depozitate substanţele de rezervă diferă foarte mult în funcţie de
specie. Combinaţiile chimice sub forma cărora se pun în rezervă aceste substanţe sunt, de
asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante şi organelor acestora de depozitare.
Temă: Prezentaţi pe scurt, utilizând bibliografia avută ca bază de studiu, rolul produşilor
metabolici primari şi secundari.
7. RESPIRAŢIA PLANTELOR
Procesul de respiraţie se exteriorizează prin schimbul de gaze ce are loc între plantă şi
mediu; plantele iau din aer oxigen şi elimină CO2 (fig. 7.1).
54
Esenţa procesului de respiraţie constă însă nu în schimbul gazos, ci în eliberarea de
energie.
O particularitate importantă a energeticii celulare în orice organism viu constă în faptul că
energia eliberată în respiraţie este înmagazinată în mod obligatoriu în combinaţii macroergice
fosfatice de tip ATP şi ADP, înglobate în condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au
o deosebită importanţă, deoarece permit consumul eşalonat al energiei în Fig. 7.1 - Schema
diferite procese celulare endotermice. ATP-ul din condriozomii celulei se schimbului respirator la
încarcă şi se descarcă mereu, în strânsă legătură cu cerinţele celulei în plantele superioare (d. http//)
care se găseşte. Încărcarea şi descărcarea ATP-ului este înlesnită de enzime specifice, numite ATP-
aze.
Plantele nu dispun de organe specializate în îndeplinirea respiraţiei, aşa cum sunt plămânii la
organismele animale. Respiraţia la plante se produce la nivelul condriozomilor din toate celulele vii.
După modul cum se realizează oxidările în procesul respirator, se deosebesc două tipuri de
organisme: aerobionte şi anaerobionte.
A. RESPIRAŢIA AEROBĂ
Prin aceste oxidări, organismele aerobionate eliberează mari cantităţi de energie; aşa de
exemplu, prin oxidarea unei molecule gram de glucoză rezultă 686 kcal., după cum reiese din ecuaţia
de bilanţ a respiraţiei aerobe:
C6H12O6 + 6O2 ------------- 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal.
Majoritatea plantelor superioare aparţin acrobiontelor.
Fig.7.2 – Componentele participante
în procesul de respiraţie aerobă, cu
degajare de CO2 şi energie, sub forma
grupărilor macroergice fosfo-rilate (d.
Milică şi colab., 1982)
În procesul de respiraţie aerobă se consumă cantităţi relativ mici de substanţe organice din
rezerva existentă în plante. După ŞT. PETERFI un m2 de suprafaţă foliară acumulează, în medie, 20
grame amidon pe zi, din care se consumă prin respiraţie 1 gram.
55
Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reducătoare ce se realizează cu sau fără oxigenul
atmosferic (respiraţie aerobă sau anaerobă).
Pătrunderea oxigenului în organismele vii se face în mod diferit la plante, animale şi
microoganisme. Echipamentul enzimatic care provoacă seria de transformări biochimice în respiraţie
prezintă, de asemeni, anumite particularităţile distincte, ceea ce determină, ca şi mecanismul chimic
al respiraţiei la plantele superioare să difere, într-o oarecare măsură, de acela al animalelor şi al
microorganismelor. Animalele produc prin respiraţie CO2 şi H2O, drojdia de bere elimină alcool eticlic
şi CO2, unele bacterii elimină acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid
succinic, acid fumaric, acid citric etc.
Catabolizarea unei substanţe organice implică două etape principale, în următoarea
succesiune:
▪Hidroliza (fosforoliza) în moleculele organice elementare de oze, acizi graşi, glicerină, acizi
aminici etc.
▪Desmoliza – prin care moleculele elementare sunt degradate total până la CO2 şi H2O, cu
degajare de energie. Ansamblul fenomenelor de desmoliză constituie respiraţia celulară sau
oxidarea biologică.
Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice cu înalt potenţial energetic permite
realizarea în celule a diverselor procese, care reclamă consum de energie. Energia eliberată în
catabolism este folosită în:
sintezele din anabolism, care sunt endogonice şi care reprezintă la plante principalele
consumatoare de energie;
efectuarea lucrului mecanic celular, care determină mişcările intracelulare, mişcările
flagelilor, mişcările de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea
radiculară, gutaţia, circulaţia substanţelor elaborate, secreţiile de nectar etc.;
producerea – eventual – a luminii (bioluminiscenţa) şi a electricităţii;
producerea de căldură, care se pierde prin radiaţii; ea nu este necesară plantelor şi
determină randamentul cuplajului reacţii exergonice – procese enedergonice.
Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purtătoarele
energiei chimice necesare pentru desfăşurarea funcţiilor lor.
Plantele fotoautrotrofe captează energia luminii, ce este transformată în energie chimică
potenţială şi trecută în substanţele organice sintetizate din compuşii minerali.
În celulele asimilatoare respiraţia de întreţinere are rolul de a furniza energia chimică
necesară menţinerii structurilor acestor celule, iar energia chimică folosită în sintezele primare provine
din energia luminii solare.
Ciclul energetic catabolism-anabolism necesită un agent de legătură, care este reprezentat în
principal prin ATP, fapt ce rezultă din următoarele constatări:
• biosintezele reclamă totdeauna prezenţa ATP-ului;
• ATP-ul este capabil de a înmagazina şi apoi de a ceda, în anumite condiţii, energie;
• Oxidările respiratorii produc energie înmagazinată parţial în ATP.
a. Factorii externi
56
• Concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon din mediu. Aeraţia solului exercită un rol
deosebit de important în viaţa plantelor, prin accesul oxigenului din aer în sol. Rădăcinile plantelor
respiră intens şi au nevoie de cantităţi importante de oxigen. Cu cât solul este mai bine afânat,
accesul oxigenului este uşurat, iar respiraţia la nivelul rădăcinii se desfăşoară normal. În astfel de
soluri plantele cresc bine şi se dezvoltă normal, în timp ce în solurile înţelenite, slab aerisite, cu
exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraţia rădăcinilor este
redusă, iar plantele cresc anevoios. La concentraţii de peste 10% O 2, respiraţia rădăcinii decurge
intens aerob; la 5% O2 vârfurile de rădăcini respiră cu intensitate de 2 ori mai redusă decât la 20%
O2, iar la concentraţii mai mici de 3% O 2, acesta devine cu totul insuficient şi rădăcinile respiră
numai anaerob.
În solurile cu materie organică multă se formează cantităţi importante de CO2, pe cale
fermentativă, ceea ce creează, de asemenea, condiţii nefavorabile procesului de respiraţie. Dacă O2
din sol scade sub concentraţia de 5%, respiraţia aerobă se micşorează considerabil, iar la 1% O2
încetează. Acesta este cazul majorităţii plantelor de cultură. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat
însă, nu resimt insuficienţa O2 din atmosfera solului şi respiră aerob normal (de exemplu orezul –
Oryza sativa – cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de baltă – Taxodium canadense, care posedă un
sistem de rădăcini respiratorii numite pneumatofori).
Conţinutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminţelor, în
cazul când acestea se găsesc în soluri inundate, pentru plantele acvatice în apele stagnante,
neareate şi pentru ţesuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii.
Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic împiedicat şi sub mantaua de asfalt a
bulevardelor, fapt ce explică dispariţia în masă a unor arbori şi arbuşti ornamentali.
b. Factorii interni
57
• Ţesutul şi organul. La plantele aflate în stare de viaţă activă respiraţia este redusă la
rădăcină, se intensifică la tulpină şi la frunză; cel mai intens decurge respiraţia la flori în cursul
deschiderii acestora, îndeosebi la gineceu, care are o intensitate respiratorie mai mare comparativ
cu celelalte componente florale: androceu, corolă, caliciu – datorită modificărilor metabolice
specifice.
Ţesuturile vegetale fiziologic active se caracterizează printr-un nivel de intensitate respiratorie
mai ridicat în comparaţie cu ţesuturile slab active fiziologic.
Meristemele apicale (primare) şi meristemele laterale (secundare – cambiul şi felogenul)
respiră mai intens decât parenchimurile. Celulele vaselor liberiene respiră mai intens decât celulele
parenchimului liberian şi mai slab cele din parenchimul medular şi de depozitare.
Seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate aflate în repaus respiră cu o intensitate
foarte scăzută, comparativ cu aceleaşi organe aflate în stare de viaţă activă, datorită conţinutului de
apă redus, activităţii enzimatice reduse, temperaturii scăzute şi acumulării inhibitorilor.
Seminţele tinere, în formare, respiră intens dar, pe măsura maturării, nivelul respiraţiei se
reduce la minimum, se menţine foarte scăzut pe toată durata repausului şi sporeşte considerabil în
timpul germinării seminţelor.
La ramurile plantelor lemnoase şi la cerealele de toamnă intensitatea respiraţiei în timpul iernii
constituie un indice fiziologic de rezistenţă la ger, ştiind că dacă organul este rezistent, cantitatea de
CO2 eliminată este minimă.
• Starea sanitară a plantelor. La plantele bolnave, în anumite etape ale evoluţiei bolii,
intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase, datorită activării sistemelor
enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensităţii respiraţiei este determinată şi de toxinele
elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. În cazul infecţiilor cu agenţi patogeni, la
intensificarea procesului de respiraţie contribuie şi paraziţii, prin respiraţia lor proprie mai ridicată.
B. RESPIRAŢIA ANAEROBĂ
C6H2O6 ---> (alcooli, acizi organici ş.a.) + CO2 + energie (16-30 Kcl.)
58
Între respiraţia aerobă şi cea anaerobă există o legătură de geneză, stabilită pe parcursul
evoluţiei filogenetice a organismelor vii.
Din punct de vedere filogenetic, respiraţia anaerobă este un tip inferior de respiraţie.
Primele organisme apărute pe Pământ, în erele geologice trecute, când atmosfera era săracă
sau lipsită de oxigen, au avut o respiraţie anaerobă.
Întâlnindu-se cu oxigenul, ele au încercat să-l elimine din organism. Apoi au apărut forme de
organisme care au început să folosească oxigenul.
Pe măsura acumulării oxigenului liber – rezultat în procesul de fotosinteză – a apărut şi s-a
extins la plante cu organizare superioară tipul aerob de respiraţie.
Formarea unei cantităţi mari de oxigen în procesul de fotosinteză la plantele verzi a dus, în
timp, la schimbarea condiţiilor din biosferă.
Temă: Faceţi o comparaţie succintă (utilizând date bibliografice suplimentare cursului) între cele
două tipuri majore de respiraţie din lumea plantelor (folosiţi ca punct de plecare ecuaţiile generale ale
acestor procese, incluzând în discuţie produşii intermediari, finali şi cantitatea de energie eliberată
pentru fiecare tip de respiraţie).
A. CREŞTEREA PLANTELOR
Spre deosebire de acumulările din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente
etc. - creşterea organismelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la
glucide simple, până la proteine şi acizi nucleici, sub raport molecular şi până la formarea
protoplasmei, sub aspect strutural.
În procesul de creştere se porneşte de la o celulă zigot sau spor, care, prin înmulţire, mărire
în volum şi acumulare de noi compuşi asimilaţi, se transformă, prin diferenţiere, în numite ţesuturi şi
organe. Acestea sporesc în dimensiuni şi greutate, până ajung la limitele caracteristice speciei.
Mărirea reversibilă a volumului şi greutăţii, cum este umflarea fizică a seminţelor prin imbibare
cu apă, deşi se manifestă printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerată ca un fenomen
de creştere fiziologică, deoarece după uscare, seminţele revin la volumul şi greutatea iniţială. În
procesul de creştere fiziologică, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni
la mărimea iniţială, pe care o avea în interiorul seminţei.
în unele cazuri, creşterea în volum nu este însoţită de o creştere în greutate. Astfel, seminţele
germinate la întuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscată în continuă scădere,
datorită pierderii trepatet de substanţe organice în procese catabolice de respiraţie, ce predomină
asupra proceselor de sinteză, practic nule în lipsa luminii.
Creşterea plantelor se deosebeşte de creşterea animalelor, deoarece poate avea loc în tot
cursul vieţii, iar numărul organelor sporeşte continuu, prin apariţia de noi tulpini, ramuri şi frunze, care
nu au existat în sămânţă.
Deoarece celulele au dimensiuni limitate, creştera include în primul rând înmulţirea celulelor.
Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru îndeplinirea diferitelor funcţii ale
ţesuturilor şi organelor. La plantele superioare, între etapa de înmulţire şi cea de diferenţiere (de
transformare acelulelor meristematice în celule definitive) intervine alungirea celulelor, etapă în care
acestea cresc mult în volum.
59
Datorită creşterii apar noi organe şi planta îşi măreşte dimensiunile, creşte în înălţime şi
grosime. Organele noi au însă alte însuşiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele
tinere se deosebesc de cele bătrâne, ca şi frunzele de la etajul superior, faţă de cele de la etajul
inferior, prin presiune osmotică, transpiraţie, intensitatea şi calitatea fotosintezei, intensitatea
respiraţiei, etc.
În cursul creşterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantulă,
plantă matură, plantă cu flori şi fructe. Astfel, materia este într-o continua creştere şi dezvoltare.
Dezvoltarea este ciclică şi apar noi indivizi, care repetă ciclul vital.
Procesul de creştere are loc în mai multe etape, fiecare fiind o treaptă calitativ nouă în care
celulele au o altă structură, noi calităţi, noi însuşiri. Aceste etape sunt: etapa creşterii embrionare,
când are loc diviziunea celulară; etapa creşterii prin alungire sau extensie celulară şi etapa de
diferenţiere internă a elementelor celulare, formându-se primordiile de rădăcină, tulpină, floare,
fruct, frunze.
La toate organele în creştere etapele sunt localizate topografic la rădăcină şi tulpină, iar la alte
organe – cum sunt fructele tinere – se succed în timp.
Mecanismul creşterii
Creştera plantelor se realizează ca o rezultantă a unui complex de procese fiziologice şi
biochimice determinate de activitatea ţesuturilor meristematice, de durata etapelor de creştere, de
însuşirile biologice ale fiecărei specii şi de acţiunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv.
60
a. Creşterea rădăcinilor – se realizează prin activitatea ţesuturilor meristematice, localizate în
zona netedă. Deasupra scufiei (pilorizei) există o zonă de diviziune celulară (meresis), în care se
găsec celule meristematice cu conţinut ridicat în protoplasmă şi cu un nucleu voluminos, fără a se
observa prezenţa vacuolei. Mai sus se află zona extensiei celulare (auxesis) şi apoi o zonă de
diferenţiere celulară. Deci, la rădăcină există o creştere substanţială pe o lungime de 5-10 mm la
vârf. La rădăcinile aeriene zona de creştere este existinsă la 20-500 mm. (fig. 40). Pentru creşterea
rădăcinilor este folosită energia metabolică eliberată prin respiraţia celulelor. Energia degajată se
poate transforma în energie mecanică, cu rol în pătrunderea vârfului de creştere a rădăcinii printre
particulele solului.
b. Creşterea tulpinilor
Creşterea în lungime a tulpinilor – depinde de gradul lor de segmentare, determinat de
existenţa nodurilor şi internodurile.
În depedenţa de localizarea zonelor de creştere (meristeme) la tulpinii se întălnesc:
Creşterea acropetală – în cazul când zona de creştere este subterminală şi situată la
câţiva cm de la vârf – de exemplu la in.
Creşterea intercalară - când zona de creştere este intercalată între porţiuni care nu
mai cresc. Zona de creştere poate să apară la baza tulpinii – ca la scapusul de
Amaryllis sau la baza fiecărui internod, ca la reprezentanţii familiilor Equisetaceae
sau Gramineae.
Creşterea lineară - în cazul când procesul este localizat pe toată suprafaţa
internodurilor – de exemplu la Polygonum, Corylus.
La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creşterea în lungime este îndeplinită
de ţesuturile mersitematice localizate în vârful tulpinii, pe o zonă ce se întinde pe 10-15 cm (zona
terminală).
Creşeterea în grosime a tulpinii se relizează prin activitatea ţesuturilor mersitematice
secundare cu poziţie laterală – cambiul din cilindrul central şi felogenul din scoarţă. Participarea
liberului secundar şi a elementelor scoarţei secundare este neînsemnată la îngroşarea tulpinii.
Creşterea în grosime a tulpinii începe la scurt timp (3-18 zile) după deschiderea mugurilor,
când se formeză primele celule ale inelului de îngroşare anuală. Acest proces durează 2-4 luni, cu
variaţii în funcţie de specie şi de survenirea unor condiţii climatice favorabile sau nefavorabile, ce
explică diferenţele în grosime ale inelelor anuale.
c. Creşterea frunzelor
Creşterea suprafeţei limbului la plantelor dicotiledonate se realizează prin activitatea
meristemelor situate îndeosebi într-o zonă intercalară de la baza limbului, în vârf şi marginal (fig. 8.3).
La Monstera deliciosa, ce prezintă limburile perforate, procesul de creştere nu are loc în anumite
zone şi de aceea pe aceste porţiuni apar orificii de dimensiuni variate.
Creşterea în grosime a frunzei se realizează prin activitatea unui ţesut meriatematic situat
• Lumina. Influenţează ritmul de creştere al plantelor atât prin acţiuni directe, cât şi indirecte,
prin intermediul procesului fotosintetic, în care se sintetizează materie organică. Creşterea plantelor
este dependentă de intensitatea luminii, de calitatea acesteia şi de durata iluminării zilnice.
În prezenţa luminii plantele cresc mai puţin intens decât la întuneric, dar mai îndelungat în
timp, astfel că - în final - plantele crescute la lumină intensă au o talie mai mare şi sunt mai
viguroase.
Plantele de lumină (numite heliofite) cresc şi se dezvoltă foarte bine la lumina solară directă şi
mai slab la umbră (de exemplu, mesteacănul, cedrul, piersicul). Frunzele plantelor heliofile sunt mai
groase, parenchimul lor palisadic este alcătuit din mai multe straturi de celule, dar de dimensiuni mai
mici, au multe stomate şi sunt dotate cu o reţea deasă de fascicule libero-lemnoase.
Plantele de umbră (numite sciafite) preferă lumina mai puţin intensă (de exemplu, fagul,
iedera etc.). Ele au frunze mai subţiri, cu un parenchim palisadic mai redus, cu celule având
cloroplaste mai puţine şi mai mari, iar reţeaua fasciculelor conducătoare este mai rară.
Producţia culturilor şi calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea luminii - reglată prin
densitatea plantelor la unitatea de suprafaţă.
Relaţia dintre calitatea luminii şi intensitatea creşterii plantelor a fost explicată de către M.
BLACK (1969) prin existenţa unui sistem activ de absorbţie a radiaţiilor - pigmentul fiind denumit
fitocrom - care modifică permeabilitatea plasmalemei şi influenţează creşterea prin extensie
celulară.
• Umiditatea. Influenţează atât etapa embrionară, cât şi extensia celulară. Lipsa apei are
urmări negative în special asupra fazei embrionare. Funcţie de turgescenţa celulară, respectiv de
gradul de hidratare a ţesuturilor, se desfăşoară funcţiile fiziologice normale ale plantelor, asigurând
ritmul de creştere a celulelor prin diviziune şi extensie, diferenţiat de la o specie la alta. La mucegaiuri
creşterea se reduce când hidratarea ţesuturilor scade sub 98% şi încetează sub 85%. Seminţele
uscate rămân în stare de repaus şi îşi păstrează viabilitatea pe o lungă perioadă de timp, dar
germinează repede la un grad de hidratare de 50-60%.
62
Ritmul de creştere a rădăcinilor înregistrează un maximum când atmosfera solului este
saturată în vapori de apă. În schimb, tulpinile şi frunzele cresc intens numai la o umiditate relativă a
aerului de 50-60%, cu condiţia ca zonele de creştere să fie protejate contra deshidratării prin
acoperire cu bractei sau cu un strat cuticular gros. În condiţii de secetă, la o deshidratare a ţesuturilor
meristematice, are loc blocarea creşterii prin extensie celulară, astfel că la lăstari şi frunze încetează
alungirea, după o perioadă de creştere mult redusă plantele rămânând scunde, cu frunze şi flori mici,
alcătuite din celule foarte mici.
Pe de altă parte, nici o saturare completă a plantelor cu apă nu este benefică pentru acestea;
mai mult, o astfel de stare este dăunătoare creşterii, deoarece determină formarea de ţesuturi slab
diferenţiate, nerezistente.
1. SUBSTANŢE STIMULATOARE
a. Auxinele
Auxinele naturale au fost evidenţiate în concentraţii deosebit de reduse – în diferite organe ale
plantelor, acumulându-se, în special, în organele cu creştere activă (muguri, frunze tinere, vârfuri de
tulpini şi rădăcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, seminţe imature). Cantităţi infime de auxine se
găsec în cambiu şi în ţesuturile parenchimatice.
Heteroauxina, identificată ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit în literatură
denumirea generală de auxină.
Auxinele naturale şi sintetice declanşează reacţii particulare de creştere, dezvoltare şi de
metabolism. Ele produc modificări citologice specifice, stimuleză germinarea seminţelot, au efect
pozitiv asupra înrădăcinării butaşilor, puieţilor şi arborilor la transplantări, au rol activ asupra înfloririi,
au rol în formarea fructelor partenocarpice (fără seminţe) şi de a reduce căderea prematură a
fructelor, precum şi a întârzia îmbătrânirea celulelor şi ţesuturilor.
b. Giberelinele
Giberelinele au fost descoperite în legătură cu o boală criptogamică la orez, provocată de
ciuperca Giberella fujikuroi, a cărui formă imperfectă este Fusarium heterosporum. Boala
provoacă o creştere exagerată a plantelor şi etiolarea acestora şi purtând denumirea de "bakanae".
Izolarea giberelinei a fost realizată în 1935 de către T. YABUTA, care o denumeşte giberelină,
după numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scară industrială şi livrat
sub numele de giberelină în S.U.A. şi de acid giberelic în Anglia.
Se cunosc în prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin
metode moderne de separare şi analiză (electroforeză, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele
naturale au fost detectate în circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate şi 30
specii de monocotiledonate).
Giberelinele accelerează creşterea organelor vegetale, prin sporirea conţinutului de auxine din
ţesuturi. Acţiunea fiziologică a gibelinelor cuprinde stimulatea germinării seminţelor, stimularea
creşterii tulpinii şi a frunzelor, modificarea dominaţiei apicale, stimularea înfloririi şi fructificării,
modificări benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraţiei, întârzierea
procesului de îmbătrânire celulară, scăderea conţinutului de amidon şi mărirea concentraţiei de
zaharuri solubile.
63
c. Citochininele
Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula diviziune celulelor
(citochineza).
Citochininele – denumite şi fitochinine – au fost evidenţiate la ferigi, muşchi, alge. La
plantele superioare s-au găsit în seminţele în curs de germinare, în rădăcini, fructe, seva brută.
Prezenţa citochininelor în xilem arată că sinteza acestor compuşi naturali se face în rădăcini, de
unde migrează acropetal spre fructe, frunze şi muguri, odată cu curentul de transpiraţie.
Citochininele, ca şi ceilalţi stimulatori de creştere au acţiuni multiple: stimularea diviziunii
celulare, diferenţierea şi formarea organelor la plante, ]ntârzierea îmbătrânirii ţesuturilor.
2. SUBSTANŢE INHIBITOARE
Cuprind produ;i naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic,
acidul cinamic, florizinul etc.) şi artificiali (hidrazida maleică, cloramfenicolul, puromicina).
Inhibitorii naturali au acţiune antiauxinică şi antigeberelinică. Principalii inhibitori naturali
cunoscuţi până în prezent sunt
Acidul abscisic (ABA) a fost identificat în toate organele angiospermelor.
Cumarina – se sintentizează în frunze şi se acumulează în diferite ţesuturi vegetale (fructe,
seminţe) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhibă
încolţirea seminţelor, prin efectul de frânare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum şi a
creşterii sistemului radicular.
Un compus inhibitor cu funcţie fiziologică aparte este etilena (CH2âCH2), un gaz ce se
formează în ţesuturile plantelor superioare şi ciuperci. Acumulate în aer, determină căderea masivă a
frunzelor şi fructelor, prin hidroliza celulozei din peţiol, respectiv din peduncul.
Întrebări:
• Care sunt etapele creşterii? Dar zonele de creştere la plante?
• Care sunt grupele mari de substanţe regulatoare de creştere (daţi exemple pentru
fiecare grupă)?
Temă: Prezentaţi comparativ, pe baza bibliografiei şi a notelor de curs, efectul principalelor
grupe de substanţe regulatoare de creştere.
Starea de dormanţă este o etapă specifică ciclului vital al plantelor. În zona temperată
alternarea perioadelor calde cu perioade reci influenţează puternic activitatea plantelor. Toamna are
loc căderea frunzelor, iar procesele de creştere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec în
perioada de dormanţă. Primăvara ele formeză frunze, lăstari şi apoi înfloresc şi produc fructe. Aceste
schimbări, în funcţie de succesiunea ritmică a anotimpurilor, ale condiţiilor favorabile şi nefavorabile
pentru viaţă, determinată o ritmicitate a intensităţii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de viaţă al
plantelor se compune din perioade în care se desfăşoară o activitate fiziologică intensă şi din
64
perioade de dormanţă (repaus). Cele două perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed într-o
ordine bine determinată.
În cursul perioadei de dormanţă (de viaţă latentă) intensitatea proceselor metabolice din
plante scade foarte mult.
Dormanţa este o noţiune relativă. Pe parcursul ei procesul de diferenţiere celulară poate
avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormanţa este o condiţie necesară, fără de care nu pot trece la
faza următoare a ciclului, adică la creşterea activă. La plantele inferioare starea de dormanţă apare
la spori şi zigoţi, iar la plantele superioare la ţesuturile somatice şi meristematice ale cormului şi la
seminţe.
♦ GERMINAREA SEMINŢELOR
B. DEZVOLTAREA PLANTELOR
Întrebare: Câte grupe de plante cunoaşteţi, în funcţie de durata ciclului lor de viaţă?
Temă: Detaliaţi, pe baza datelor extrase din bibliografia recomandată şi, prin prezentul curs,
etapele de realizare ale antezei (utilizaţi şi cunoştinţele acumulate din lectura capitolelor de
hitogeneză şi organogeneză).
Mişcarea este o însuşire esenţială a materiei vii, întâlnită atât la plante, cât şi la animale. La
plante, mişcarea se realizează prin deplasarea în întregime sau prin orientarea organelor spre
sursele de substanţe nutritive, de apă şi de energie, necesare sintezei substanţelor organice.
66
Mişcările plantelor se împart în mişcări pasive şi mişcări active, ambele categorii de mişcări
întâlnindu-se atât la plantele libere, cât şi la cele fixate pe diferite substraturi.
♦ MIŞCĂRILE PASIVE
Sunt favorizate de prezenţa unor adaptări, ce permit plantelor întregi sau anumitor organe ale
acestora să fie deplasate, de agenţi fizici sau biologici, dintr-un loc în altul. Majoritatea mişcărilor
pasive se bazează pe mecanisme fizice. Ele se realizează fără consum de energie din partea
plantelor şi se întâlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producându-se prin modificarea
volumului celular.
Mişcările prin imbibiţie. Sunt caracteristice fructelor uscate şi se realizează prin
modificări inegale alevolumului diferitelor părţi care alcătuiesc organul, ca urmare a micşorării sau
măririi cantităţii de apă de imbibiţie a micelelor de celuloză care intră în alcătuirea pereţilor lor şi sunt
orientate diferit pe cele două feţe ale acestora. Ca exemplu sunt
păstăile de Orobus vernus , care pe timp de secetă se desfac brusc,
executând o răsucire într-o spirală spre interior (fig. 9.1).
Mişcările prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor (de exemplu Polypodium;
aceştia execută mişcări rapide de aruncare la distanţă a sporilor, când forţa de coeziune dintre
moleculele de apă şi pereţii celulelor inelului mecanic al sporangelui este învinsă de rezistenţa opusă
de structurile acestuia.
Mişcările prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante
din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se
desprind de acestea şi execută o mişcare bruscă de întindere, aruncând polenul la o oarecare
distanţă.
♦ MIŞCĂRILE ACTIVE
Se realizează pe baza unui travaliu executat de către structurile organelor sau organismelor
ce participă la efectuarea lor, implicând deci un consum de energie.
La rândul lor, aceste mişcări sunt subîmpărţite în:
mişcări autonome – ce se execută sub acţiunea unor factori interni, proprii organismelor;
67
mişcări induse – produse de direcţia de acţiune sau de variaţiile de intensitate ale unor
factori ai mediului extern.
● Mişcările intracelulare
Sunt mişcări pe care le fac organitele celulare. Cea mai simplă este mişcarea browniană;
organitele intracelulare sunt animate de o mişcare dezordonată în toate sensurile prin hialoplasmă,
agitaţia particulelor fiind determinată de mişcarea browniană în vacuolă şi transmisă în protoplasmă
prin intermediul tonoplastului.
• Mişcarea citoplasmatică, numită încă cicloză sau dineză este stimulată de prezenţa
substanţelor glucidice, care intervin ca sursă energetică (fig. 9.2).
68
Când lumina este mai slabă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii transversali, cu latura
mai mare orientată spre razele de lumină.
La plantele fixate de substrat s-au constat atât mişcări pasive, cât şi mişcări active. Anumiţi
factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaţia, concentraţia substanţelor chimice, pot provoca la
plantele fixate de substrat excitaţii, ce vor determina o reacţie în modul de orientare a organelor.
1. TROPISMELE
Sunt mişcări de creştere determinate de acţiunea unilaterală a unui factor, fiind deci
induse de direcţia de acţiune a acestuia. Ele se stusuază cu ajutorul clinostatului.
La rândul lor, topismele cuprind următoarele tipuri:
69
Fenomenul de fototropism este de mare importanţă pentru plante, determinând orientarea
frunzelor spre lumina optomă. Între acţiunea forţei de gravitaţie şi acţiunea luminii există o
sincronizare, care asigură orientarea generală a plantelor în natură.
71
2. NASTIILE
Aceste mişcări se realizează printr-o creştere mai intensă pe faţa internă a petalelor (având
ca rezultat închiderea corolei, în condiţii de temperatură joasă) şi, ulterior, pe faţa externă a
acesteia (ducând la des-chiderea corolei, în condiţii de temperatură crescută).
• Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea.
Foarte multe flori îşi închid corola în timpul nopţii şi o deschid dimineaţa (de exemplu florile de
Fig. 9.7 – Floare de
Crocus luteus: a – la temperatură
joasă, în stare închisă; b – la
temperatură ridicată, în stare deschisă
(d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)
72
Cauzele mişcării nictinastice sunt schimbările de temperatură şi de intensitate a luminii, de
unde şi denumirile de fotonastii şi termonastii.
•Tigmonastiile şi chemonastiile. Sunt mişcările unor organe ale unor specii de plante,
provocate de atingerea lor sau de prezenţa unor substanţe chimice. Exemplul cel mai elocvent
este Drosera rotundifolia, care foloseşte mişcarea tentaculelor pentru prinderea prăzii, ca şi al altor
plante insectivore.
73
Fig. 9.10 – Mişcările
seismonastice provocate
experimental ale filamentelor
staminale de la Berberis
vulgaris : se – stamină etalată; sr
– stamină recurbată; P – pistil; p –
petale; s – sepale (d. Raianu,
1982)
3. NUTAŢIILE
74
Fig. 9.12 – Mişcare de nutaţie
efemeră a vârfului tulpinii la Pisum
sativum (d. Boldor şi colab., 1983)
75
vegetal de a percepe excitaţiile din mediu şi de a răspunde la ele într-un mod adecvat.
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
Aspazia Andronache, 2009 – Cercetări morfologice şi histo-anatomice referitoare la unele plante semiparazite
şi parazite din flora României – teză de doctorat, Universitatea „Alexandu Ioan Cuza” din Iaşi.
Acatrinei G., 1991– Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea Iaşi.
Atanasiu L., 1984 – Ecofiziologia plantelor, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică Bucureşti.
Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981– Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti.
Boldor O., Raianu O., Trifu M., 1983 – Fiziologia plantelor - lucrări practice, Ed. Did. şi Pedagogică
Bucureşti.
Burzo I., Elena delian, Aurelia Dobrescu, Viorica Voican, Liliana Bădulescu,1999 – Fiziologia plantelor de
cultură. vol. I, Procese fiziologice din plantele de cultură, Ed. Ceres Bucureşti.
Constantinescu D. Gr., Elena Haţieganu, 1983 – Biologia moleculară a celulei vegetale, Ed. Medicală
Bucureşti.
Gherghi A., Burzo I., Miruna Bibicu, Liliana Mărgineanu, Liliana Bădulescu, 2001– Biochimia şi fiziologia
legumelor şi fructelor, Ed. Acad. Rom Bucureşti.
Milică C. I., Dorobanţu N., Polixenia Nedelacu, Baia V., Suciu T., Florica Popescu, Viorica Teşu, Molea I., 1982
- Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică - Bucureşti.
Neamţu G., 1981 – Biochimie vegetală, Ed. Ceres, Bicureşti.
Raianu O., 1979 şi 1982 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi.
Richter G.,1993 – Métabolism des végétaux. Physiologie et biochimie, Press Polytechniques et
Universitaires Romandes Laussane.
Péterfi Şt.şi Sălăgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică – Bucureşti.
Tarhon P., 1992 şi 1993 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed. Lumina – Chişinău.
Toma C., Mihaela Niţă, 1997 – Celula vegetală, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi.
Toma C., 2002 – Strategii evolutive în regnul vegetal, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza” din Iaşi.
Voica C. , 1982 – Fiziologie vegetală. vol.1, Ed. Universităţii Bucureşti.
Maria-Magdalena Zamfirache, Toma C., 2000 – Simbioza în lumeavie, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza”
din Iaşi.
Maria-Magdalena Zamfirache, 2005 – Fiziologie vegetală Vol. I, Ed. Azimuth Iaşi.
https://www.scribd.com/doc/52124030/ecoffiziologie
76