Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
APARATUL CARDIOVASCULAR
APARATUL RESPIRATOR
APARATUL DIGESTIV
GLANDE ANEXE ALE TUBULUI DIGESTIV
APARATUL EXCRETOR
APARATUL GENITAL FEMININ
APARATUL GENITAL MASCULIN
ORGANE LIMFOIDE
GLANDE ENDOCRINE
SISTEM NERVOS.TESUT NERVOS
APARATUL CARDIOVASCULAR
Sistemul vascular sanguin este un sistem inchis de tuburi (vase) prin care curge
continuu sange. Peretele vasului are trei straturi concentrice numite tunici:
la interior - intima
la mijloc - media
la exterior - adventitia
Arterele au un perete gros si un lumen rotund. Venele au perete subtire si lumen
ovalar, turtit si mult mai mare.
Intima
endoteliu (structura mereu prezenta)
membrana bazal (structura mereu prezenta)
strat subendotelial
limitanta elastica interna (LEI)
Dispozitia elementelor este longitudinala. Functii: asigura schimbul si este
netrombogenica (impiedica aderarea plachetelor prin: incarcarea negativa a
endoteliului si secretia unor factori anti trombogeni).
Media
1
fibre musculare netede si/sau
lamele elastice
limitanta elastica externa.
Dispozitia elementelor este circulara (spiralata) si are functie de reglare a fluxului
sangvin.
Adventitia
tesut conjunctiv (fibre si celule)
fibre musculare netede (la vasele mari)
vasa vasorum (la vasele mari)
vase limfatice
nervi ai vaselor
Dispozitia elementelor este in general longitudinala dar poate fi si circulara.
Functii: are rol mecanic (de ancorare), de protectie si de nutritie.
Vasele sangvine snt alcatuite din mai multe tipuri de tesut:
Epiteliu simplu pavimentos (asezat pe membrana bazala) - endoteliul. Membrana
bazala este o componenta amorfa. Ea are o componenta fibrilara alcatuita din colagen
de tip IV sau V sintetizat de celulele endoteliale sau de fibrele musculare netede din
stratul subendotelial.
Tesut conjunctiv care contine:
fibre de colagen si reticulina: colagen III in medie si colagen I in adventitie.
fibre elastice izolate sau dispuse in lamele groase, ondulate.
fibroblasti - in adventitie
Tesut muscular neted alcatuit din mai multe randuri de celule dispuse concentric.
Intre celule exista jonctiuni de tip gap. Fibra musculara neteda vasculara se comporta
fenotipic ca un fibroblast si in caz de agressssiune la nivelul peretelui vascular va
raspunde ca un fibroblast, putand prolifera si capatand proprietati de fagocitare.
Tesutul nervos - este alcatuit din:
fibre nemielinizate - apartin SNV si sunt sub forma de terminatii butonate
fibre mielinizate - se gasesc in zonele baroreceptoare si chemoreceptoare.
microganglioni nervosi
2
Artere Artere Arteriole Capilare
elastice musculare continui fenestrat sinusoide venule Vene
e pericitare
Endoteliu c c c c fenestrat discontin c c
e +/- ui
diafragm
e
MB + + + + + discontin + +
ua sau
absenta
Strat sub- + + exista p p +/- p p +/-
endotelial numai la
cele mari
LEI + absenta +/-
la cele
<50 m
cu
exceptia
celor
renale
F.m.n. + +++ + (1-3 r) +
L.el. +++ + - rar +
fenestrate (>60
lame)
LEE +
Tes. conj. + + + +
F.m.n. + + + +
Vasa + + +
vasorum
Nervii + + +++
vaselor
c = continuu
d = discontinuu
p = pericit
r = randuri
+++ = componenta principala a stratului.
Arterele elastice
Arterele elastice cuprind lame elastice (L. el) dispuse pe mai mult de 60 de
randuri intre care exista fibre musculare netede (f.m.n.). Lamelele elastice sunt fenestrate,
prezinta orificii mari ce asigura comunicarea intra straturile de lame elastice.
3
Venele, in functie de predominanta tesutului conjunctiv sau a f.m.n. se impart in
vene conjunctive si musculare.
La arterele mari, vasele din vasa vasorum patrund doar pana la jumatatea externa
a mediei, iar restul (jumatatea interna si intima) se hranesc din lumen. La vene, vasele din
vasa vasorum ajung pana in stratul subendotelial (deoarece sangele venos este sarac in
substante nutritive. Limfaticele urmaresc traseul vasa vasorum.
Microganglionii nervosi sunt in general rari dar se gasesc din abundenta in:
aa. coronare
aa. mezenterice
trunchiul celiac
Sunt artere elastice:
aorta
aa. pulmonare
a. carotida comuna
trunchiul brahiocefalic drept
a. subclavie
a. iliaca comuna
Exista vase cu perete mai gros (aa. coronare, aa. membrului inferior) si vase cu
perete mai subtire (vasele intracraniene si pulmonare). Exista si vase cu ingrosari
subintimale: arterele coronare, intracraniene si renale.
Arteriola
Diametrul lumenului este de 2 ori diametrul peretelui. Are 1-3 randuri de f.m.n.
Unele arteriole au LEI dar nici unele nu au LEE. Nu au vasa vasorum.
Capilarele
D.p.d.v. histollogic nu se deosebeste capilarele arteriale si cele venoase.
Sistemul de capilarizare este de mai multe feluri:
Normal: metaarteriola capilar venula postcapilara. Acest sistem se gaseste
pretutindeni in organism.
4
Sunt arterio-venos: intr-un sistem de capilarizare normal apare o comunicare intre
metaarteriola si venula postcapilara care evita capilarele. Astfel se depaseste sistemul
de capilare, fara a avea loc schimburile nutritive. Acest sistem de capilarizare se
intalneste in mm. scheleltici si la nivelul pielii, in zona mainilor si picioarelor, la
degete, unghii si urechi. La acest sistem, componenta arteriolara este foarte bin e
inervata, si are rolul de a regla fluxul sangvin pentru a mentine constanta temperatura
in aceste teritorii.
Sistemul venos port: capilare venoase venula postcapilara capilare venoase.
Acest sistem se intalneste in ficat si la nivelul tijei pituitare.
Sistemul arterial port: capilare arteriale arteriola capilare arteriale. Acest sistem
se intalneste in glomerulul renal care este constituit din arteriola aferenta ce se
capilarizeaza la nivelul capsulei Bowman, de unde pleaca mai apoi arteriola eferenta
ce se recapilarizeaza la nivelul tubilor uriniferi formand capilarele peritubulare. De
asemenea, acest sistem se mai intalneste si la nivelul pancreasului, unde arteriolele se
capilarizeaza mai intai la nivelul pancreasului endocrin (insulele Langerhans) si apoi
se recapilarizeaza la nivelul pancreasului exocrin (acinii pancreatici).
Capilarele sunt alcatuite din endoteliu, membrana bazala si pericite (celule
Rouget).
5
Capilare Continui Fenestrate Sinusoide
Celulele endoteliale Sunt prezente in strat Celulele au fenestratii Stratul este discontinuu,
continuu (orificii) au spatii largi. Celulele
pot fi si fusiforme
Membrana bazala Este continua Este continua (exista si Este discontinua sau
sub fenestratii) poate chiar lipsi. Nu
exista in spatii.
Pericitele Exista Sunt rare Exista sau nu. Ele sunt
prezente sub forma de
celule parasinusoidale.
Diametrul 5-9 m 5-9 m 20-25 m
Alte caracterisitici Vezicule plasmalemale Au jonctiuni stranse
Au jonctiuni stranse Au jonctiuni gap
Au jonctiuni gap Fenestrele au diametrul
de 50-80 nm si sunt in
numar de 20-60/m2.
Sub ele exista sau nu
diafragme cu grosimea
de 5-6 nm.
Localizare In SNC, in nervi, in In glandele endocrine, In ficat, in splina, in
muschi, in glandele in tractul gastro- maduva osoasa si in
exocrine, in plaman, in intestinal, in plexurile hipofiza anterioara
timus, in ganglionii coroidesi in rinichi
limfatici, in testicul si (unde nu au diafragma)
in retina
Retea abundenta de capilare se gaseste in ficat, rinichi, m. striat iar retea mai
redusa se gaseste in m. neted sau tesutul conjunctiv dens.
Functiile capilarelor:
barierea selective:
sange tesut (sange-lichid intestitial). Se considera ca distanta maxima a unei
celule fata de capilarul sangvin este de 20 m. Exceptii se gasesc in tendon,
aponevroza, os sau in jumatatea interna a vaselor de calibru mai mare.
sange-aer: la niveli; campului dehematoza, exista bariera alveolo-capilara.
de ultrafiltrare: la nivelul glomerulului renal
functia metabolica
secretie de factrori inhibitori sau de crestere
functie antitrombogenica
Bariera este asigurata doar de capilarele continui si fenestrate.
Bariera sange-tesut este foarte selectiva in unele organe:
SNC (bariera hemato-encefalica)
6
timus
testicul
ochi (retina, umoare apoasa, cristalin)
La nivelul barierei hemato-encefalice se gasesc capilare fenestrate. Aceasta
bariera nu opereaza la nivelul capilarelor din plexurile coroide, din aria postrema, de la
nivelul eminentei mediane, din neurohipofiza, din organul pineal si din organele
subcomisural si subfornical.
Selectivitatea mare a barierelor se datoreaza existentei jonctiunilor stranse ,
numarului scazut de vezicule plasmalemale si membranei bazale continui (in capilarele
continui).
Bariera sange-tesut functioneaza in ambele sensuri. Ea exista la nivelul capilarelor
continui si fenestrate dar nu exista la nivelul capilarelor sinusoide din ficat.
Stratigrafia generala a barierei sange-tesut:
1. Invelisul mobil si fix al fetei luminale a celulelor endoteliale: electronegativitatea
asigura respingerea elementelor figurate din sange.
2. Celula endoteliala prezinta canale de transcitoa si vezicule plasmalemale care
faciliteaza transportul substantelor prin peretele capilar. Celula propriu-zisa si
jonctiunile intercelulare impiedica trecerea nutrientilor si gazelor. De asemenea,
fenestratiile cu sau fara diafragme, permit sau nu trecerea dintr-o parte in alta a
substantelor. La nivelul celulelor endoteliale are loc endocitoza mediata sau nu de
receptori care se poate face cu sau fara ocolirea lizozomilor.
3. Membrana bazala impiedica traversarea peretelui capilar
4. Pericitele
Venulele pericitare
La nivelul lor, pericitelel formeaza un strat continuu in membrana bazala a
andoteliului, avand prelungiri multe si ramificate. Au un diamtru mare, de 50-700 m. La
venulele cu diametru mai mare de 200 m apar 1-2 straturi de fibre musculare netede.
Prezinta jonctiuni slabe intre celulele endoteliale, fiind mai permeabile. Celulele
endoteliale se pot contracta si atunci jonctiunile se desfac. Aceste procese au loc sub
actiunea histaminei, serotoninei, bradikininei si prostaglandinelor.
Aceste vase reprezinta locul desfasurarii “dramei inflamatorii”. In jurul lor exista
numeroase mastocite, eozinofile, macrofage si fibroblasti.
7
Venulele musculare
Continua venulele pericitare. Ele au fibre musculare netede in loc de pericite.
APARATUL RESPIRATOR
APARATUL RESPIRATOR
Cavitatea nazala
Mucoasa este formata din epiteliu si corion. Mucoasa este foarte groasa.
Epiteliul este de tip respirator (pseudostratificat cilindric ciliat). Majoritatea
celulelor au cili, exista si rare celule caliciforme. Caracteristica este prezenta din loc in
loc a unor mici glande endoepiteliale.
Corionul este alcatuit din:
tesut conjunctiv lax
o retea vasculara complexa
glande
Reteaua vasculara pleaca de la ramurile arteriale din vecinatatea peretelui, atasate
la periostul (pericondrul) cavitatii nazale. Ramurile arteriale dau diviziuni ce strabat
corionul in intregime pana se impart in capilare fenestrate care vor asigura nutritia
celulelor epiteliale. de aici sangele va fi colectat in venule postcapilare care se se aduna in
lacunele venoase. Lacunele reprezinta vene modificate, cu diametrul mare si care prezinta
din loc in loc ingrosari intimale. Aceste ingrosari contin celule musculare ce functioneaza
ca sfinctere vasculare . Ele vor retine o cantitate mare de sange in mucoasa nazala. Spre
exemplu, gripa sau alergie determina stocarea sangelui in cavitatea nazala. Din aceasta
cauza se administreaza decongestionante care vor face sangele sa treaca mai departe, in
ramurile venoase atasate de perioast (pericondru).
Printre ochiurile retelei vasculare exista glande compuse, ale caror ducte se
deschid la suprafata epiteliului. Per ansamblu, mucoasa are:
celule caliciforme
glande ce apartin corionului
glande endoteliale
Toate aceste formatiuni isi varsa produsii de secretie in lumenul cavitatii nazale si
acesta va retine particulele din aer.
De asemenea, reteaua vasculara complexa determina incalzirea aerului. Tot
aceasta retea complexa explica de ce in caz de epistaxis sangerarea este mare.
In cavitatea nazala exista o suprafata de aprox. 500 mm 2 acoperita de mucoasa
olfactiva, ce are rol senzorial. Componentele mucoasei senzoriale sunt:
8
epiteliu cu celule senzoriale (neuroni bipolari modificati)
celule de sustinere (cu cili)
din loc in loc exista celule cu microvili la polul apical
celule stem
Celulele senzoriale
Au o dendrita ce la suprafata epiteliului este dilatata. Aceasta dilatatie se numeste
bulb olfactiv . De aici pleaca 3-4 cili imobili, modificati. Ultrastructura la ME a cililor
este diferita de a unui cil obisnuit: in partea proximala este la fel ca un cil dar in partea
distala prezinta chemoreceptori.
Axonul celulei senzoriale intra in alcatuirea nervuluui olfactiv. Acesti neuroni au
o viata scazuta (aprox. 30 de zile). Ei sunt permanent reinnoiti. Ei reprezinta contactul cel
mai direct al SNC cu mediul extern.
Laringele
9
hialin (spre exterior):
cartilajul tiroid
cartilajul cricoid
elastic (spre exterior)
epiglota
cartilajele aritenoidiene
Adventitia
Se gaseste la periferia laringelui. Ea reprezinta o cale de acces pentru vase si
terminatiuni nervoase. De asemenea, ea este un instrument de legatura cu structurile din
jur.
Traheea
Bronhiile primare
Plamanii
Au trei elemente:
10
un invelis, de tip mezoteliu, pleura. Ea este alcatuita din doua foite, una parietala si
alta viscerala.
stroma, cu o retea de septuri conjunctive ce compartimenteaza organul in lobi,
segmente si lobuli
parenchimul pulmonar care contine:
caile aeriene intrapulmonare si
ramificatiile nervoase, vasculare si limfatice ce le insotesc.
Bronhiile intrapulmonare
Tunica mucoasa este formata din epiteliu respirator asezat pe corion destul de
putin inalt. Corionul contine o retea de fibre elastice in care fasciculele sunt asezate
longitudinal.
11
Tunica musculara este formata din benzi (fascicule) de tesut muscular neted,
spiralate, mai aproape unele de altele in bronhiile intrapulmonare cu diametru mare iar pe
masura ce diamtrul caii aeriene scade, fasciculele devin mai distantate.
Stratul cartilaginos este alcatuit din mai multe piese de cartilaj hialin cu contur
foarte neregulat solidarizate prin benzi de tesut conjunctiv dens. Intre muschi si cartilaj
exista glandele bronsice.
Adventitia ataseaza calea aeriana de calea arterei si venei pulmonare.
Bronhiola preterminala
Bronhiola preterminala exista aproape de teritoriul de tranzit pentru aer unde
acesta se opreste. Structura histologica este diferita. Diametrul este de 0,5-2 mm.
Epiteliul este simplu cilindric cu corpi neuroepiteliali si celule Clara. Dincolo de epiteliu
exista o lama fina de tesut conjunctiv. Stratul muscular contine celule musculare
spiralate. Prezinta si tunica de invelis (adventitie).
Mucoasa contine corpi neuroepiteliali. Acestia reprezinta asocieri de 10-80 celule
strans atasate, cu proprietati argirofile. La ME se observa ca lapolul apical exista
microvili. Au un singur nucleu, uneori indentat si multe organite. Aceste celule au su
numeroase granule de secretie, acumulate mai laes la polu bazal. Ele iau contact cu cate o
terminatie nervoasa. Aceste celule sunt echivalentele celulelor endocrine din celelalte cai
aeriene. Produsii de secretie pot fi de asemenea catecolamine sau hh. polipeptidici.
De regula corpi neuroepiteliali sunt inconjurati de celule Clara (asemanatoare cu
celulele caliciforme). Aceste celule sunt bombate, fara specializari iar la ME se observa
ca au un continut crescut de granule de secretie alcatuite din GAG si colesterol. Produsul
de secretie eliberat de aceste celule are rol de protectie a suprafetei epiteliului.
Bronhiolele terminale
Sunt asemanatoare cu bronhiolele preterminale dar au un diametru mai mic.
Fiecare bronhiola terminala determina 2-3 bronhiole respiratorii. Ele reprezinta spatii de
schimb. La nivelul lor se deschid primele alveole.
Bronhiolele respiratorii
Sunt acoperite de epiteliu simplu cubic. De asemenea ele mai contin o lama fina
de tesut conjunctiv si celule musculare netede dispuse circular, mai apropiate in portiunea
initiala a bronhiolei respiratorii si apoi mai distantate in portiunea distala. La capatul
bronhiolei respiratorii, din tunica musculara raman inele incomplete ce unesc orificiile de
deschidere ale alveolelor.
Fiecare bronhiola respiratorie se imparte in doua ducte alveolare, care nu mai
prezita pereti proprii. Aceste ducte iau nasterea datorita asezarii orificiilor de deschidere
ale mai multor alveole pe aceeasi circumferinta.
Alveolele
Sunt spatii de schimb. In organism exista aprox. 150 mil. alveole. Fiecare este ca
o sfera cu diametrul de 300 m. Ele sunt separate unele de altele prin septuri alveolare,
capilare si celule. Septurile prezinta din loc in loc discontinuitati numite perikohn cce au
rolu de a egaliz presiunea intre alveolele invecinate.
Celulele ce alcatuiesc alveolele pulmonare sunt de doua feluri:
12
pneumocite de tip I
pneumocite de tip II
Pneumocitele de tip I
Sunt cele mai multe, asigura 90% din spatiul de schimb. Sunt celule foarte
aplatizate (au doar 70 nm grosime) si au foarte putine organite. U o suprafata mare (4.000
m2) si sunt atasate unele de altele prin jonctiuni stranse. Pe suprafata lor se observa din
loc in loc microvezicule. Ele isi au originea din celulele alveolare de tip II.
Pneumocitele de tip II
Sunt mari, globulare, cu diametrul de 10-15 m. Sunt atasate de pneumocitele de
tip I si au suprafata membranara libera spre alveole. La ME se observa ca au un singur
nucleu rotund, central si contin aproape toate organitele: RER, ribozomi, mitocondrii dar
nu contin lizozomi. Spre suprafata libera au doua caracteristici:
corpii multilamelari
corpii multiveziculari
Corpii multiveziculari se transforma in corpi multilamelari. Corpii au doua roluri:
1. elimina produsul de secretie la suprafata epiteliului
2. contin un factor antiatelectatic (atelectaia este procesul de alipire a peretilor alveolari.
Acest factor antiatelectatic este surfactantul care este un amestec de substante PC-
like, lecitina etc. Acest amestec de substante se aseaza intr-o pelicula ca de film
compusa din 3 straturi pe suprafata alveolara. Are grosimea de 30 nm. La suprafata
totala pulmonara care este de 150 m 2 corespund cateva mg de surfactant. Rolul sau
este:
modifica tensiunea superficiala la suprafata
ataseaza particulele de impuritati
faciliteaa deplasarea macrofagelor alveolare pe suprafata alveolei
Sub epiteliu exista o retea capilara cu foarte multe anastomoze, formata din
capilare nefenestrate. Printre ele exista fibre elastice ce se intind in inspir si protejeaza
structurile alveolare de modificari bruste. Exista si o retea de fibre de colagen si celule:
celule conjunctive fixe - fibroblaste si fibrocite care produc fibrele elastice si de
colagen
celule sangvine migrate: neutrofile, limfocite, mastocite.
Bariera alveolo-capilara
Este o membrana biologica cu urmatoarele elemente:
portiunea aplatizata a celulelor alveolare de tip I
o membrana bazala alcatuita prin fuziunea MB a celulelor de tip I cu MB a celulelor
endoteliale
portiunea aplatizata a celulelor endoteliale (de la nivelul capilarului)
Are grosimea de aproximativ 2,2 ± 3 m. Ea este bariera aer-sange iar gazele
respiratorii strabat aceasta structura prin difuziune pasiva: oxigenul trece din alveola spre
capilar iar dioxidul de carbon trece din capilar spre alveola.
Macrofagele alveolare
13
Sunt celule cu diametru mare, au multe prelungiri (pseudopode) care le permit sa
se deplaseze pe suprafata alveolei si sa fagociteze diverse particule ajunse pana aici:
carbune, praf, bacterii etc.
La ME se observa ca aceste celule au un singur nucleu foarte plicaturat, au o
citoplasma bogata cu multe organite dintre care forte multi lizozomi si fagolizozomi.
Acestia ajuta la descompunerea particulelor fagocitate.
Uneori aceste macrofage nu digera complet particulele fagocitate. Atunci maceste
mecrofage vor evolua in doua feluri:
migreaza in sens invers, ajungand in in caile aeriene cu diametru mare, aceasta
petrecandu-se datorita secretiilor mucoase si cililor. Macrofagele ajung astfel in spatiul de
unde vor fi eliminate prin tuse.
migreaza strabatand peretele alveolar, la nivelul pneumocitelor de tip I, ajung in
septul alveolar si apoi pe cale limfatica ajung in ganglionii limfatici unde aceste
particule vor fi distruse in doua moduri:
macrofagele transfera particulele nedigerate macrofagelor fixe de aici care le
vor distruge
macrofagele primesc in ganglion instructiunea de autodistrugere si apoi va fi
fagocitat de macrofagele fixe.
Macrofagele alveoalre isi au originea in monocitele circulante iar in spatiul tisular
se modifica.
APARATUL DIGESTIV
Mucoasa
Are trei componente:
1. epiteliul de acoperire
2. corion
3. musculara mucoasei
Epiteliul de acoperire
14
Are doua aspecte morfologice, in functie de segmentul de tub digestiv in care se
afla. El poate fi:
epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat
epiteliu simplu cilindric
Tranzitia intre cele doua zone se face de obicei brusc dar uneori se poate face si
treptat.
Corionul
Este format din tesut conjunctiv lax ce cuprinde:
celule imunocompetente, semn ca aici exista o intensa activitate imunologica
capilare sangvine si limfatice, ce reprezinta locul unde vor trece moleculele absorbite
atunci cand se realizeaza absorbtia.
terminatii nervoase vegetative cu rol de control a activitatii de la acest nivel
glande - foarte dese cu exceptia esofagului
Musculara mucoasei
Este formata din tesut muscular neted ce are aceeasi organizare ca la tunica
musculara: un strat circular intern si unul longitudinal extern. De la acest nivel se
desprind benzi musculare spre corion care se grupeaza in jurul glandelor si au rol de a
ajuta la eliminarea produsilor de secretie.
Exista modificari ale mucoasei in diverse segmente:
evaginari
invaginari
Evaginarile pot sa intereseze doar mucoasa si atunci se numesc vilozitati sau pot
sa antreneze si submucoasa si atunci se numesc pliuri. Scopul este de a mari suprafata de
absorbtie.
Invaginarile mucoasei spre corion, fara sa depaseasca musculara mucoasei -
alcatuiesc glandele mucoase, iar daca depasesc musculara mucoasei si ajung pana in
submucoasa se numesc glande submucoase. Acestea au rol de a mari suprafata de
secretie a glandelor. Invaginarile care strabat tot peretele tubului digestiv sunt canalele
glandelor anexe.
Cele mai multe modificari, de-a lungul tubului digestiv, apar la nivelul epiteliului
de acoperire (la diverse etaje ale tubului). Musculara mucoasei asigura miscari
independente ale mucoasei si reprezinta si o bariera ce impiedica migrarea celulelor.
Acest lucru este foarte important in conditii patologice deoarece musculara mucoasei
impiedica migrarea celulelor neoplazice.
Submucoasa
Este alcatuita din tesut conjunctiv moderat dens, iar comparativ cu corionul are
mai multe fibre de colagen, fibre elastice si mai putine celule. De asemenea submucoasa
mai contine:
vase limfatice si sangvine mari
tesut limfoid (difuz sau nodular)
plezul nervos Meissner
glande (doar la nivelul esofagului si duodenului).
15
Musculara
Cu exceptia partii superioare a esofagului si a partii terminale a canalului anal,
unde exista fibre musculare striate, in rest musculara contine fibre musculare netede. Ele
se organizeaza in doua straturi: circular intern si longitudinal extern. De fapt, ambele
straturi au dispozitie helicoidala, insa stratul circular are buclele orizontale si foarte
stranse, in timp ce stratul longitudinal are buclele oblice, aproape verticale, si cu pasul
larg. Intre cele doua paturi exista tesut conjunctiv lax cu vase de sange si plexul nervos
Auerbach.
Stratul circular prezinta din loc in loc ingrosari - sfinctere. Prin contractia stratului
intern are loc comprimarea si amestecarea continutului digestiv, iar prin contractia paturii
externe se scurteaza segmentul de tub digestiv si, prin intermediul undelor peristaltice,
are loc deplasarea continutului digestiv.
Tunica externa
Dupa caz, poate fi adventice sau seroasa.
Adventicea este formata din tesut conjunctiv lax care adera si ancoreaza
segmentul de tub digestiv de organele din jur: esofagul toracic, rectul si celelalte
segmente ale tubului digestiv care adera la peretele abdominal posterior (duodenul,
colonul ascendent si descendent).
Tunica externa din restul tubului digestiv este seroasa, fiind alcatuita din tesut
conjunctiv lax dar care este acoperit de mezoteliul ce reprezinta foita viscerala a
peritoneului.
Tunica externa contine vase sangvine si nervi.
16
In ME de baleiaj, celula M prezinta la suprafata microfalduri si microvili care sunt
mai lungi si mai grosi dar mai putini decat la nivelul polului apical al enterocitelor.
Corpul celulei este scobit de catre limfocite si de pseudopodele macrofagelor.
Celule M are rol in initierea raspunsului imun local. Celula M endociteaza
antigenul si il elibereaza apoi in zona in care detecteaza prezenta limfocitelor si
macrofagelor. Macrofagele vor fagocita antigenul si il vor prezenta apoi pe suprafata.
Limfocitele vor citi antigenul prezentat si vor sintetiza anticorpi. Acestia vor migra prin
circulatia sangvina pana la nivelul corionului unde vor stimula limfocitele B din tesutul
limfoid difuz sa secreta noi cantitati, mult mai mari, de anticorpi IgA. Enterocitele, la
polul bazal, au receptori pentru IgA si deci moleculele de IgA vor traversa enterocitul si
se vor fixa pe versantul extracitoplasmatic al moleculei proteinei J care se afla la polul
apical al enterocitului. Fixarea la nivelul glicocalixului de proteina J a IgA se face pentru
a proteja molecula de anticorp de actiunea proteazelor intestinale. Se tapeteaza astfel
mucoasa intestinala cu molecule de IgA si ea va fi aparata de agresiunea antigenului.
17
cu neuronii din nevrax. Prin urmare controlul local este influentat de nevrax prin
conexiunile sale cu plexurile.
Neuronii din ganglionii intramurali sunt de trei feluri: senzitivi, motori si
interneuroni. Prelungirile neuronilor senzitivi pot forma aferentele arcurilor reflexe,
interneuronii asigura legatura cu motoneuronii iar neuronii motori exercita influente
inhibitorii sau excitatorii asupra elementelor componente ale tubului digestiv. Cand exista
un stimul se inchid doua tipuri de arcuri reflexe: un arc lung, ce implica si neuronii din
nevrax si un arc reflex scurt, ce se realizeaza la nivel local.
Neuronii motori isi pot exercita efectul in doua moduri: fie axonii lor ajung direct
pe celula musculara si ii modifica activitatea, fie axonul sau se opreste pe o celula
intermediara unde poate avea efect sau nu. Aceste celule intermediare pot fi celule
endocrine, celule ale sistemului imun (mastocite) sau celule interstitiale Cajal care sunt
niste celule dotate si cu capacitate de pace-maker.
De obicei, fibrele parsimpatice sunt conectate cu neuronii excitatori iar fibrele
simpatice sunt conectate cu neuronii secretori.
Plexul Meissner contine fibre pentru celulele secretorii din mucoasa digestiva,
controleaza activitatea muscularei mucoasei si activitatea fibrelor musculare de la nivelul
vaselor sangvine din submucoasa. Plexul Auerbach controleaza activitatea motorie a
tubului digestiv controland tunica musculara. Rareori fibrele plexului Auerbach pot
ajunge si in submucoasa.
Afectarea acestor plexuri nervoase conduce la tulburari de motilitate a tubului
digestiv. Dintre aceste tulburari citam:
achalazia
megacolonul congenital: boala Hirschprung.
In ambele cazuri are loc distrugerea selectiva a neuronilor motori inhibitori din
plexurile intramurale la nivelul esofagului in achalazie si la nivelul colonului distal si
rectului in boala Hirschprung.
In achalasie nu are loc relaxarea musculaturii esofagului si a sfincterului cardia si
prin urmare nu se face pasajul din esofag in stomac. Au loc spasme continui la acest
nivel, fapt care duce la hipertrofierea musculaturii esofagului. Achalazia se manifesta
prin varsaturi de alimente nedigerate.
In boala Hirschprung au loc spasme ale colonului distal si ale rectului si astfel se
acumuleaza gaze in colonul proximal. Pacientul va avea abdomenul destins, dureri colice
si constipatie care poate dura uneori de la cateva zile pana la cateva saptamani.
Tratamentul in ambele cazuri este dificil.
Esofagul
Mucoasa
Este alcatuita dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat care are
mai multe straturi celulare:
18
celulele bazale, care se dispun in 1-3 randuri si care au citoplasma bazofila si prezinta
numeroase mitoze.
celulele poliedrice - unele au un continut bogat in glicogen.
celulele scuamoase. Unele prezinta putine granule de keratohialina in citoplasma. Ele
nu sunt keratinizate in mod normal, dar in cazul unor traume mecanice provocate de
bolul alimentar aceste zone se keratinizeaza.
Mai pot exista si alte tipuri de celule:
25% din indivizi prezinta in epiteliu celule endocrine ce apartin sistemului
neuroendocrin difuz. In acest caz exista riscul crescut de aparitie a carcinoamelor
primare cu celule mici, endocrine.
4-8% din indivizi pot contine in epiteliul bazal melanocite. Si in acest caz exista
riscul de aparitie a melanoamelor primare la nivelul esofagului.
celule Langerhans care se gasesc in stratul bazal si sunt niste celule prezentatoare de
antigen.
Tranzitia de la epiteliul pluristratificat pavimentos la cel simplu cilindric de la
nivelul stomacului se face brusc, dar deasupra jonctiunii esogastrice cu 0,5-1,5 cm. Deci
0,5-1,5 cm din esofag vor fi captusiti de epiteliu simplu cilindric. De aceea, cand se
produc refluxuri gastroesofagiene repetate apar leziuni la nivelul epiteliului simplu
cilindric (ulceratii, inflamatii etc.).
Cand, in timpul vietii intrauterine, epiteliul simplu cilindric al esofagului nu se
transforma complet in epiteliu pluristratificat pavimentos apar zone ale esofagului cu
epiteliu simplu cilindric. Acest esofag se numeste esofag Barret, la care incidenta
carcinoamelor este mult crescuta.
Corionul mucoasei formeaza la nivelul epiteliului pluristratificat pavimentos
papile conjunctive inalte. Acest corion este mai sarac celular comparativ cu cel de la
nivelul altor organe. La nivelul corionului pot aprea glandele esofagiene superficiale, care
se gasesc doar la nivelul extremitatilor esofagului (inferioara si superioara). Ele sunt
glande simple, tubulare ramificate si secreta un mucus neutru. Sunt deci glande mucoase.
Musculara mucoasei, in 2/3 superioare ale esofagului contine numai fibre cu
orientare longitudinala, doar in 1/3 inferioara aparand si stratul circular intern.
Submucoasa
In submucoasa creste numarul fibrelor elastice ce asigura distensia elastica a
esofagului la trecerea bolului alimentar. Are un continut ridicat de vase sangvine mari,
sistemul venos fiind foarte bine dezvoltat, acesta fiind sediul uneia din anastomozele
portocave.
Glandele de la nivelul submucoasei sunt glandele esofagiene propriu-zise.
Morfologic difera de glandele esofagiene superficiale, fiind simple, tubuloacinoase
ramificate. D.p.d.v. functional sunt glande mucoase si secreta un mucus acid. Canalul lor
de excretie se deschide la suprafata epiteliului, la varsare fiind mai larg (cisterna
Schaffer). Ocazional acest orificiu se poate obstrua.
Ocazional, in structura glandelor se pot gasi si alte celule:
celule secretoare de lizozim
celule pesinogene
19
peste varsta de 50 de ani pot aparea oncocitele (celule mari - oncos = mare). Nu se
cunoaste functia lor. Ele sunt celule epiteliale alterate. Au citoplasma acidofila si
granulata. Contin de asemenea si multe mitocondrii, si ele alterate.
Musculara
Este alcatuita din tesut muscular neted si striat. In treimea superioara a esofagului
se gasesc exclusiv fibre musculare striate, in treimea mijlocie se gasesc si fibre musculare
striate si netede iar in treimea inferioara se gasesc numai fibre musculare netede.
Ca la toate nivelele tubului digestiv, si la nivelul esofagului musculara este
impartita in doua straturi: unul circular intern si unul longitudinal extern.
Stomacul
Musculara
La nivelul stomacului se afla cea mai groasa zona a tunicii musculare. Fibrele
musculare netede sunt situate in trei straturi:
intern - oblic
mijlociu - circular
extern - longitudinal
Fibrele musculare oblice se gasesc doar la nivelul cardiei si corpului gastric.
Fibrele circulare sunt dispuse intr-un strat continuu, in toate regiunile stomacului.
Ele formeaza sfincterele.
Fibrele longitudinale sunt intr-un strat discontiinuu si se concentraza de-a lungul
celor doua curburi ale stomacului.
Mucoasa
Mucoasa prezinta numeroase pliuri ce dispar la distensia stomacului.
De asemenea, suprafata este brazdata de numeroase santuri putin adanci ce
delimiteaza ariile gastrice cu dimensiuni de 1-4 mm. La nivelul unei arii se deschid la
suprafata epiteliului mai multe milioane (3,5 mil.) de invaginari ale epiteliului gastric ce
se numesc foveole gastrice = cripte gastrice. Acestea nu sunt glande ci la nivelul
fundului lor se deschid canalele de secretie ale glandelor gastrice.
Epiteliul de acoperire este epiteliu simplu cilindric, alcatuit dintr-un singur tip de
celule: celulele mucoase de suprafata care secreta mucus. Aceasta este o celula
cillindrica, cu un nucleu oval, situat spre polul bazal, polul apical al celulei fiind clar care
contine granule de secretie (cu mucus). Acelasi epiteliu exista si in cripte, numai ca exista
mai putine granule de secretie si mai mici. La ME, aceste granule sunt dense la fluxul de
electroni. Rolul acestor celule mucoase este de a secreta un mucus neutru. O parte din
20
acest mucus se varsa in cavitatea gastrica si intra in componenta sucului gastric iar alta
parte are rol de protectie impotriva acidului clorhidric.
Corionul permite diferentierea celor trei regiuni histologice ale stomacului:
regiunea cardiala - contine cripte putin adanci (1/4 din grosimea corionului) si glande
lungi, sinuoase, cu lumen larg. Mai multe glande se deschid in aceeasi cripta.
regiunea corpului si fundului stomacului - contine cripte lungi (1/2 din grosimea
corionului) si glande mai scurte, sinuoase si cu lumen larg.
regiunea pilorica (antrul si canalul piloric) - contine cripte scurte si glande lungi,
drepte, cu lumen stramt, care se pot bifurca la capete.
Glandele cardiale si pilorice contin in principal celule mucoase. Rareori mai pot
contine si:
celule parietale (oxintice)
celule care secreta lizozim
celule nediferentiate
celule endocrine ce apartin sistemului neuroendocrin difuz si care se gasesc numai in
glandele pilorice.
Glandele de la nivelul fundului si corpului gastric sunt glandele gastrice
propriu-zise. Ele sintetizeaza HCl si enzimele digestive. Ele contin urmatoarele tipuri
celulare:
celule mucoase ale colului
celule parietale (oxintice)
celule principale (pepsinogene)
celule nediferentiate
celule ce apartin sistemului neuroendocrin difuz.
Stomacul (continuare)
21
In MO se observa citoplasma intens acidofila iar la ME se observa ca polul bazal
intra in raport cu MB a epiteliului glandular iar polul apical nu ajunge pana la suprafata
epiteliului glandular. Dar polul apical comunica cu lumenul. De asemenea se observa
continutul mare in organite cu membrane netede: mitocondrii, REN. Celula oxintica
prezinta si un sistem canalicular intracelular si un sistem tubulovezicular.
Sistemul canalicular intracelular se formeaza prin invaginarea membranei apicale
care se face spre polul bazal, uneori chiar pana in apropierea lui. La nivelul acestor
canalicule exista microvili. Aceste canalicule comunica cu lumenul, fiind invaginari ale
membranei apicale.
Sistemul tubulovezicular se gaseste in apropierea sistemului canalicular
intracelular si este reprezentat de un sistem de membrane netede. Reprezinta fragmente
de plasmalema invaginata. Acest sistem tubulovezicular este considerat un rezervor de
membrana care poate fi transferata sistemului canalicular intracelular cand se sintetizeaza
HCl (pentru a se forma microvilii).
Deci aspectul ultrastructural al celulei parietale variaza in functie de starea de
activitate a celulei: in repaus sistemul canalicular intracelular este slab dezvoltat si are
putini microvili iar sistemul tubulovezicular este abundent; in momentul intrarii in
activitate, sistemul canalicular se dezvolta brusc, ajungand pana la polul bazal si prezinta
multi microvili in timp ce sistemul tubulovezicular se reduce.
Rolul celulei oxintice este in sinteza si secretia de HCl si factor intrinsec Castle.
Factorul intrinsec este o glicoproteina cu greutate moleculara mare care asigura absorbtia
vitaminei B12 la nivelul ileonului. In caz de aclorhidrie, care se datoreaza absentei
celulelor parietale, urmeaza absenta absorbtiei vitaminei B12 care este urmata de aparitia
anemiei pernicioase Biermer, vitamina B12 fiind implicata in maturarea eritroblastelor.
Sinteza HCl are loc la nivelul sistemul canalicular. Aici exista un continut crescut
de anhidraza carbonica si se genereaza protonii. La nivelul polului bazal are loc preluarea
din capilarele sangvine a CO2 care se va combina cu H2O sub actiunea anhidrazei
carbonice si se va forma H2CO3 care va disocia rapid in H+ si HCO3-. Ionul bicarbonic se
va reintoarce in mediul intern iar H+ va fi expulzat la polul apical prin pompa de H +/K+
care introduce un ion K+ si elimina in lumen un H+. Clorul este preluat din sange si este
transportat activ in lumenul sistemului canalicular intracitoplasmatic. HCl se va forma la
suprafata membranei sistemului canalicular.
Helycobacter pylori este o bacterie ce este prezenta in mucusul din stomacul a
doua treimi din populatia globului. Aceasta bacterie este toxica pentru ca produce enzima
ureaza care descompune ureea si formeaza NH3. Amoniacul va neutraliza HCl si astfel va
scadea aciditatea gastrica. Prin urmare se stimuleaza secretia de HCl a celulelor paritale.
Cand aceasta stimulare se cronicizeaza, creste numarul de celule oxintice pana la de 2, 3
ori si se favorizeaza aparitia gastritelor si aulcerului gastric.
22
acidofila. Partea acidofila de la nivelul polului apical poate lipsi atunci cand in urma
prepararii se pierd granulele de secretie (prin fixare).
La ME se observa ca celula principala are contact cu MB a epiteliului glandular
iar polul apical ajunge pana la suprafata epiteliului. Organitele sunt reprezentate de RER
situat in zona bazala si laterobazala, mitocondrii, aflate printre cisternele RER, aparat
Golgi situat supranuclear si granule de secretie aflate la polul apical.
Aceste celule au mai multe roluri:
sintetizeaza si secreta pepsinogen, proenzima proteazica ce se activeaza in lumenul
glandei
sintetizeaza si secreta lipaza (putina) care ajuta la digestia lipidelor
sintetizeaza si secreta renina - functie recent dovedita
Celulele nediferentiate
Sunt localizate printre celulele mucoase ale colului, in partea apicala a glandei si
nu la baza cum ar fi normal. Sunt singurele celule din componenta glandelor gastrice care
prezinta mitoze, fapt care permite diferentierea acestor celule la MO.
Sunt celule columnare, cu nucleu oval si citoplasma bazofila. Sunt celulele care se
pot diferentia in oricare din celulele componente ale glandei gastrice. In mod obisnuit
numarul lor este redus dar ele cresc ca numar atunci cand mucoasa este agresata.
Intestinul subtire
Are o lungime medie de 6 m dar in timpul vietii are o lungime de numai 3-4 m
datorita tonusului permanent la care este supus. El are trei segmente:
1. duoden - 25 cm
2. jejun 2,5 m
3. ileon 3,5 m
Delimitarea intre jejun si ileon se poate face numai cu microscopul.
Peretele este format din 4 tunici. Modificarile semnificative fata de celelalte
segmente ale tubului digestiv apar la nivelul mucoasei si submucoasei. Aceste modificari
au in principal scopul de a mari suprafata de absorbtie si secretie. Mucoasa si
submucoasa prezinta urmatoarele modificari:
23
Vilozitatile intestinale
Reprezinta proiectii permanente ale mucoasei. Ele exista doar in intestinul subtire
si dispar in apropierea valvulei ileocecale.
Vilozitatile difera intre ele ca forma si ca numar / unitatea de suprafata.
Ca forma - lungimea vilozitatilor diminua de la duoden spre ileon. Ca aspect
variaza in functie de segmentul intestinului subtire si in functie de varsta individului:
La nivelul duodenului exista vilozitati largi, asemanatoare cu o frunza
In jejun vilozitatile sunt cilindrice, digitiforme
In ileon gasim vilozitati mai scurte, ca o maciuca
Numarul este mai mare in duoden si jejun (40 vilozitati / mm 2) fata de ileon (10
vilozitati / mm2).
Vilozitatile au rolul de a mari suprafata mucoasei de 8 ori.
Structura vilozitatii la MO: prezinta un ax conjunctiv care este o extensie din
corion care este acoperit de epiteliu simplu cilindric. El contine 2 tipuri principale de
celule: celule absorbante (enterocite) si celule caliciforme. De asemenea mai exista
limfocite migrate de la nivelul tesutul limfoid asociat mucoasei intestinale.
Axul conjunctiv este bogat in celule:
celule conjunctive (predomina fibroblastele si miofibroblastele)
celule imunocompetente
Miofibroblastele au axul lung perpendicular pe axul longitudinal al vilozitatii,
fiind orientate orizontal. Dintre celulele imunocompetente, predomina limfocitele,
macrofagele, plasmocitele.
La nivelul axului conjunctiv exista o retea vasculara formata dintr-o arteriola,
capilare fenestrate care se aduna in final in una sau mai multe venule. Exista si un capilar
limfatic (chiliferul limfatic central) care se vede doar cand este dilatat.
De asemenea pot sa apara fibre musculare netede care se desprind din musculara
mucoasei. Ele reprezinta a doua populatie de elemente contractile. Ele au axul
longitudinal paralel cu axul vilozitatii. Ansamblul fibrelor musculare netede alcatuiesc m.
Brucke.
La nivelul axului conjunctiv exista si fibre nervoase vegetative pentru vasele din
vilozitate si pentru fibrele musculare netede. Aceste fibre provin din plexul submucos
Meissner.
Vilozitatea prezinta contractii rimice cu frecventa de 6 contractii / min. Aceste
contractii intervin in absorbtie, facilitandu-se trecerea susbstantelor nutritive din enterocit
in capilarul sangvin sau limfatic. Contractia este asigurata de miofibroblaste care asigura
ingustarea si alungirea vilozitatii si de fibrele musculare netede care determina scurtarea
si latirea vilozitatii.
Exista o situatie patologica cu caracter genetic - boala celiaca sau enteropatia
glutenica. Ea apare in jurul varstei de 1 an si este determinata de modificari ale vilozitatii
intestinale de la nivelul jejunului. Aceste vilozitati vor fi mici si turtite, cu celule
epiteliale cubice cu un numar scazut de microvili. Modificarea suprafetei de absorbtie
duce la malabsorbtie care se manifesta prin diaree, scaderea in greutae, fatigabilitate,
astenie pronuntata. Cauza acestei afectiuni este de natura genetica si consta in intoleranta
la o fractiune proteica din gluten. Glutenul este un complex ce se gaseste in grau, secara,
iar fractiunea proteica este gliadina. In cazul acestor pacienti lipseste enzima proteolitica
care determina scindarea gliadinei iar gliadina nedigerata are un efect toxic ce determina
24
modificarea celulelor epiteliale intestinale. Leziunile mucoase sunt reversibile daca se
scoate din alimentatie glutenul.
Microvilii
Se gasesc la nivelul enterocitului, la polul apical. In MO microvilii de la acest
nivel se observa sub forma platoului striat si nu ca margine in perie. Microvilii reprezinta
forme de organizare stabila a microfilamentelor de actina care se ancoreaza la citoplasma
prin placa terminala.
Ei au rolul de a mari suprafata mucoase intestinale de 30 de ori.
Criptele Lieberkuhn
Reprezinta invaginari simple, tubulare, ale epiteliului de acoperire ce nu depasesc
musculara mucoasei. Ele se deschid in lumen intre bazele a doua vilozitati intestinale. La
nivelul lor se gasesc celule nediferentiate din care se formeaza toate celulele din mucoasa
intestinala. O glanda Lieberkuhn da nastere tuturor celulelor din 3-6 vilozitati intestinale.
Enterocitele
25
Sunt principale celule epiteliale de suprafata. Ele apar in numar mic si in criptele
Lieberkuhn.
La polul apical prezinta platoul striat. Au citoplasma bazofila. Nucleul este oval,
situat la polul bazal. Prezinta un numar mare de microvili (aprox. 3.000 microvili /
celula) care sunt acoperiti de un glicocalix gros.
La ME se observa ca au foarte multe organite. Exista REN abundent, iar REN si
lizozomii se gasesc in zona apicala, imediat sub placa terminala. Mitocondriile sunt
raspandite in toata citoplasma, sunt alungite, iar in zona apicala au un ax paralel cu axul
celulei. Ele au de asemenea o tendinta de aglomerare in zona bazala a celulei. RER este
situat in zona bazala a celulei, aparatul Golgi este supranuclear. Prezinta putine granule
de secretie care sunt mici, situate la polul apical si care contin enzime sintetizate de
enterocit.
Celule sunt unite la nivelul apical prin complexe jonctionale care impiedica
trecerea continutului intestinal din lumen in spatiul intercelular. Aceste complexe
jontionale sunt responsabile si pentru mentinerea celor doua zone ale membranei
eritrocitare. In zona bazala exista spatii intercelulare care se maresc atunci cand se
transporta apa, ioni, lipide.
Rolul enterocitelor este in procesul de digestie. Ele sintetizeaza enzime care
termina digestia glucidelor si proteinelor. Ele secreta aceste enzime prin polul apical dar
enzimele nu ajung in lumen ci se fixeaza la glicocalix prin legaturi hidrofobe (sunt
adsorbite). Enterocitele intervin in absorbtie, aici avand loc absorbtia tuturor principiilor
alimentare, a ionilor si a apei.
Enterocitele sintetizeeaza trigliceride la nivelul REN din acizii grasi absorbiti. Se
formeaza chilomicroni in aparatul Golgi.
Celulele caliciforme
Se localizeaza in epiteliu si in cripte. Numarul lor creste dinspre duoden spre
ileon. Ele secreta mucus care protejeaa mucoasa intestinala. Ele protejeazi impotriva
invaziei bacteriilor din lumen.
Celulele Paneth
Se gasesc doar la baza glandelor intestinale Lieberkuhn. Ele sunt mai numeroase
in ileon. Ele se mentin la baza glandei Lieberkuhn aprox. 20 de zile.
La MO se observa o polaritate morfologica, citoplasma fiind bazofila la polul
bazal si acidofila la polul apical unde exista granule de secretie cu proteine bazice cu
arginina.
La ME apar ca niste celule producatoare de proteine de export. Ele prezinta si
multi lizozomi. Aceste celule au mai multe roluri:
secreta lizozim, substanta ce distruge peretele unor bacterii
secreta peptide antibacteriene - criptidine
au rol fagocitar asupra bacteriilor si protozoarelor prin care regleaza flora microbiana
intestinala.
Recent s-a descoperit ca o parte din celulele Paneth contin foarte multe IgA si
astfel ele coopereaza cu plasmocitele din corion.
Celulele endocrine
26
La nivelul tubului digestiv exista cea mai mare varietate de celule endocrine. Ele
sunt localizate la baza glandelor Lieberkuhn dar nu lipsesc nici in epiteliul vilozitatii.
Celulele imature
Ele sunt o parte din celulele nediferentiate, care apoi se vor diferentia in celulele
epiteliului. Celulele imature migreaza mereu spre lumen, cu exceptia cazurilor in care se
vor diferentia in celule Paneth.
Celulele intermediare
Au aspect intermediar intre celula caliciforma si enterocit. La polul apical prezinta
microvili si cateva granule cu mucina. Ele se localizeaza in cripte, in 2/3 inferioare ale
criptei. Ele se pot divide si se matureaza dand nastere celulei absorbante sau celulei
caliciforme.
Ele au fost descrise mai recent si au rol important in stabilirea originii cancerului.
Daca in tumora exista celule intermediare, atunci tumora are origine intestinala si nu este
metastaza.
Intestinul gros
27
El este o structura adaptata pentru absorbtia de apa si ioni si pentru secretia de
cantitati mari de mucus pentru lubrifiere. El este format din 4 tunici. Nu contine valve
Kerckring si nu contine nici vilozitati. Cecul si colonul au acelasi aspect histologic.
Cecul si colonul
Mucoasa este acoperita de epiteliu simplu cilindric cu celule absorbante si celule
caliciforme. Corionul are un continut mare de glande Lieberkuhn, mai lungi si care sunt
inconjurate de o teaca subepiteliala de fibroblaste. Aceste glande au aceleasi tipuri de
celule cu glandele de la nivelul intestinului subtire cu exceptia:
au mai putine celule absorbante
au mai multe celule caliciforme
au mai putine tipuri de celule endocrine
prezinta numai ocazional celule Paneth, la nivelul glandelor din cec si colonul
proximal iar in restul intestinului gros lipsesc.
Corionul este bogat in tesut limfoid. Prezinta noduli limfoizi mari care se extind
pana in submucoasa.
Celulele absorbante si cele caliciforme se deoasebesc de cele din intestinul
subtire:
Celulele absorbante
Celulele absorbante au un platou striat mai subtire (microvilii sunt mai subtiri), au
placa terminala mai putin dezvoltata, glicocalixul nu are enzime digestive. Ele se gasesc
in epiteliul de suprafata si in cripte.
Celulele absorbante sunt cele mai numeroase iar raportul celule absorbante /
celule caliciforme este 4 / 1. Acest raport se modifica langa rect unde este 1 / 1. Celulele
caliciforme apar insa ca fiind mai multe deoarece ele sunt mai voluminoase si comprima
celulele absorbante. In cripte exista mai multe celule caliciforme decat absorbante.
Rolul celulelor absorbante este de absorbi apa si ioni si de a sintetiza
glicoproteine care vor fi eliberate la nivelul glicocalixului sau in lumen. La nivelul
colonului proximal se pot absorbi si principii - acizi grasi, din care se vor sintetiza
trigliceride si apoi chilomicroni dar cu intensitate mai mica decat in celula absorbanta
intestinala.
Celulele caliciforme
Sunt mai multe in intestinul gros decat in intestinul subtire si mai multe in cripte
decat in epiteliul de suprafata. In 2/3 inferiare ale criptelor Lieberkuhn se gasesc celule
caliciforme in exclusivitate.
Celulele caliciforme au putine granule de secretie, deoarece mucusul se secreta
permanent si in cantitati mari, deci se stocheaza in granule de secretie doar putin mucus.
Submucoasa
Prezinta 2 particularitati:
1. vascularizatia este mai bogata decat in alte segmente ale tubului digestiv
2. are mai multe adipocite.
28
Musculara
Are doua straturi de fibre musculare netede: circular inteern si longitudinal extern.
Stratul longitudinal extern are o grosime neuniforma si formeaza 3 benzi
(condensari de fibre musculare netede) numite tenii. Intre tenii, stratul muscular
longitudinal este subtire, uneori chiar discontinuu. Cele trei tenii sunt mezenterica,
omentala si ...................
La intervale regulate, din tenii se desprind benzi care se orienteaza si patrund in
stratul circular intern. Aceste benzi vor delimita arii musculare care se pot contracta
independent de restul musculaturii. Alaturi de aceste arii, teniile determina si niste
proeminente sacciforme spre exterior numite haustre. Intre doua haustre, mucoasa sufera
si ea modificari, formand plicile semilunare.
Tunica externa
Prezinta multe acumulari de tesut adipos care merg de-a lungul teniilor in special.
Ele lipsesc la nivelul cecului. Aceste acumulari formeaza apendicii epiploici.
Apendicele
Are patru tunici, cea externa fiind seroasa.
Mucoasa este formata dintr-un epiteliu simplu cilindric in care apar celule
absorbante, celule M si mai putine celule caliciforme. Corionul prezinta glande
Lieberkuhn si tesut limfoid. Glandele Lieberkuhn sunt mai putine si uneori mai scurte.
De obicei sunt grupate, cu o lungime variabila si ocazional la baza lor pot sa apara celule
Paneth si celule endocrine.
Tesutul limfoid este in special nodular , iar nodulii sunt dispusi ca o coroana si ei
se extind si in submucoasa, fapt pentru care musculara mucoasei nu se vede. Tesutul
limfoid se organizeaza astfel dupa nastere, in jurul varstei de 10 ani. La 40 de ani acest
tesut limfoid se reduce si va fi inlocuit cu tesut conjunctiv care contine in special fibre de
colagen.
Musculara prezinta doua straturi: circular intern si longitudinal extern care sunt
continui si nu exista tenii. Musculara este subtire iar acesta este un element ce
favorizeaza trecerea infectiei de la apendice la peritoneu (apendicita este insotita adesea
de peritonita).
Rectul propriu-zis
Este captusit de un epiteliu simplu cilindric. Are un corion cu multe glande
Lieberkuhn, mai lungi ca la nivelul colonului si cu multi noduli limfatici. Din aceasta
29
cauza exista la suprafata interna a mucoasei niste proeminente determinate de nodulii
limfoizi.
Musculara are doua straturi, stratul longitudinal redevenind continuu.
Canalul anal
Are trei componente:
1. zona columnara (hemoroidala), intre diafragma pelvina si valvele anale
2. zona intermediara, intre valvele anale si linia anocutanata
3. zona cutanata, intre linia anocutanata si orificiul anal
Linia anocutanata reprezinta tranzitia intre epiteliul simplu cilindric si epiteliul
pluristratificat pavimentos keratinizat.
Zona columnara
La acest nivel mucoasa formeaza 5-10 pliuri longitudinale care se numesc
coloane anale (columne rectale Morgagni). Aceste pliuri sunt mai evidente in copilarie,
apoi se sterg. In partea inferioara ele se unesc prin intermediul unor pliuri transversale
care se numesc valve anale. In spatele valvelor (pliurilor) anale exista niste depresiuni, ca
niste buzunare care se numesc sinusuri anale.
Mucoasa, in partea superioara a columnelor are un epiteliu simplu cilindric iar in
partea inferioara a columnelor are un epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat. In
sinusuri exista de asemenea epiteliu simplu cilindric. Tranzitia intre cele doua tipuri de
epitelii se face dupa o linie dintata, linia pectinata, si se poate face brusc, de la epiteliu
simplu cilindric la epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat sau lent de la epiteliu
simplu cilindric la epiteliu pluristratificat cilindric - epiteliu pluristratificat cubic -
epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat. In final, in ambele cazuri avem epiteliu
pluristratificat pavimentos nekeratinizat.
Cand s-a facut trecerea la epiteliul pluristratificat pavimentos nekeratinizat, in
corion nu mai exista glande Lieberkuhn. Musculara mucoasei dispare si ea insa inainte de
tranzitia intre cele doua epitelii.
In sinusurile anale, la nivelul corionului exista glande - glandele anale care pot
reprezenta frecvent sediul unor inflamatii. Ele se deschid in criptele anale. Ele sunt
glande mucoase, simple tubulare ramificate iar in profunzime pot ajunge in submucoasa
si chiar pana in musculara.
Zona intermediara
Este acoperita de epiteliu pluristratificat pavimentos. Are un corion care contine:
fibre elastice
corpusculi Pacini
glande sebacee ce nu sunt asociate firelor de par.
Zona terminala
Se intinde de la linia anocutanata pana la nivelul sfincterului anal intern. Este
acoperita de epiteliu pluristratificat pavimentos moderat keratinizat. La nivelul dermului
din aceasta regiune se gasesc:
glande sudoripare
foliculi pilosi
glande sebacee
vene care alcatuiesc plexul hemoroidal extern
30
Glandele sudoripare se grupeaza si formeaza glandele circumanale, situate in
jurul orificiului anal. Acestea sunt glande apocrine care isi declanseaza activitatea la
pubertate, secretia lor fiind controlata de hormonii sexuali.
Tunica musculara a canalului anal cuprinde si ea doua straturi musculare: circular
intern si longitudinal extern. Stratul circular intern se ingroasa pe toata lungimea
canalului anal si formeaza sfincterul anal intern.
Patura musculara longitudinala este subtire si se termina in regiunea cutanata intre
sfincterul intern si cel extern.
Sfincterul anal extern este format din fibre musculare striate.
FICATUL
Este cea mai mare glanda din organism. Ea reprezinta a 50-a parte din greutatea
organismului. Este un organ vital.
Ficatul este un organ parenchimatos care contine:
in majoritate exista celule de origine epiteliala - hepatocite care intra in structura
lobulului hepatic. Ele sunt dispuse sub forma de lame sau placi celulare perforate,
ramificate si anastomozate. Ele vor realiza o retea tridimensionala, intre placi si intre
celule existand capilarele sangvine si ductele biliare.
tesut conjunctiv in proportie redusa.
31
corespund cordoane celulare al caror aspect variaza in functie de varsta individului. La
adult grosimea unui cordon este egala cu diametrul unui hepatocit cu exceptia locurilor
de anastomoza.
Pe sectiune longitudinala fiecare cordon este gros de cel putin 2 randuri de celule,
intre celule existand canaliculii biliari.
La periferie exista placa terminala care corespunde hepatocitelor de la periferia
lobulului. Placa are grosimea unui hepatocit. La periferie, lobulul vine in raport direct cu
tesutul conjunctiv din spatiile portale. Hepatocitele din placa terminal vor forma un
perete aproape continuu , fiind strabatut doar de vasele sangvine si de ductele biliare.
Spatiile interlobulare, portale Kiernana contin 3 elemente care alcatuiesc triada
portala:
1. o vena interlobulara, ramura terminala a venei porte
2. o artera interlobulara, ramura terminala a a. hepatice
3. un canal biliar interlobular
Pe lang triada portala mai exista si 1 sau mai multe vase limfatice si fibre
nervoase amielinice vegetative.
32
sunt cele mai aproape de vasul sangvin si prin urmare sunt primele supuse actiunii
toxinelor absorbite din tubul digestiv
in caz de staza biliara sunt primele care sufera modificari.
In zona 3 hepatocitele sunt supuse si ele actiunii toxinelor insa in cantitate mai
mica. La fel se exercita efectul si in caz de staza biliara. Aici ajunge sangele cu continutul
cel mai mic de oxigen. De aceea in ischemie, primele care sufera sunt celulele din zona 3
(celulele din paropierea venei centrolobulare).
In zona 2 celulele au caracteristici intermediare celorlelte doua zone.
De fapt, toate hepatocitele au d.p.d.v. metabolic acelasi potential insa
caracteristicile lor difera doar din cauza alimentarii cu sange cu concentratii diferite de
oxigen.
Hepatocitele
Examinarea la MO
Nucleul
Hepatocitele pot fi uni- sau binucleate, cele mai multe fiind uninucleate. Nucleul
este mare, rotund, situat central, eucromatic, avand 1-2 nucleoli. Frecvent (la 80% din
hepatocitele uninucleate) se observa poliploidia, cea mai frecventa fiind diploidia insa.
Prin urmare si volumul nucleului variaza.
25% din hepatocite sunt binucleate. Raportul intre celulele uninucleate si
binucleate se modifica cu varsta (se mareste o data cu inaintarea in varsta) si in timpul
proceselor de reparare dupa agresiuni.
La acest nivel se pot observa rare imagini de mitoza. Frecventa mitozelor creste in
caz de leziuni sau consecutiv proceselor de reparare.
Citoplasma
Este eozinofila, fin granulara cu granule bazofile care alcatuiesc corpii Berg (ce se
vad in ME) si care sunt aglomerari de RER.
Au un continut mare de incluziuni de glicogen si de lipide, prin urmare, in HE, au
un aspect vacuolar.
Cu albastru de toluidina citoplasma se coloreaza albastru iar granulele de glicogen
se coloreaza metacromatic in grena.
Lipidele se gasesc la periferie si se evidentiaza cu osmiu, cand apar negre.
Examinarea la ME
La ME, hepatocitul apare ca o celula polarizata. Bogatia in organite celulare
variaza in functie de gradul de dezvoltare functionala, de activiate si, implicit, cu
localizarea hepatocitului la nivelul lobulului.
Hepatocitul are trei tipuri de suprafete:
suprafata care vine in contact cu capilarul sinusoid, numita suprafata sinusoidala sau
pol vascular
33
suprafata care vine in raport cu alte hepatocite si delimiteaza pe o anumita distanta un
spatiu intercelular (canaliculul biliar intralobular), numita suprafata biliara sau pol
biliar
suprafata care vine in raport cu celelalte hepatocite dar nu delimiteaza nici un spatiu
intre ele, celulele fiind unite prin jonctiuni. Aceasta suprafata se numeste suprafata
intercelulara.
Mitocondriile
Sunt rotunde sau ovale, in numar de peste 1.000 mitocondrii / celula. Continutul
in mitocondrii difera, la periferia lobulului hepatocitele avand mai multe mitocondrii.
Aparatul Golgi
Se acumuleaza la nivelul polului biliar al hepatocitului. Acesta pare ca un organit
multiplu. Exista de fapt un singur aparat Golgi care se ramifica si da nastere la 50 de
aparate Golgi in fiecare celula. El are mai multe roluri:
definitivarea sintezei si excretia proteinelor plasmatice
formarea lipoproteinelor
formarea lizozmilor din hepatocit
34
Lizozomii
Sunt localizati spre polul biliar. De aceea se mai numesc si corpi peribiliari. Ei au
aspect heteerogen, existand lizozomi primari, secundari si tertiari. Ei contin enzime prin
care catabolizeaza diverse substante exogene si organite celulare perimate pana la
molecule mici care vor fi utilizate ca substrat energetic sau pentru noi sinteze. Prin
urmare lizozomii participa la mentinerea integritatii parenchimului hepatic. De asemenea
ei mai stocheaza ioni, in cantitati mari sub forma de feroproteine.
Peroxizomii
Peroxizomii apar rar in hepatocit comparativ cu celelalte organite. Ei se gasesc cu
precadere la polul biliar, in apropierea REN si a incluziunilor de glicogen. Ei contin
enzime oxidative air enzima marker a sa este catalaza. Sunt implicati in mai multe
procese:
procesul de gluconeogeneza
metabolismul purinelor - metabolizeaza adenina si guanina la acid purinic
metabolismul alcoolului - oxideaza etanolul la acetaldehida
in -oxidarea acizilor grasi cu lant lung de atomi de carbon.
Incluziunile de glicogen
Sunt mai numeroase in hepatocitele de la periferia lobulului hepatic. Aspectul lor
variaza in functie de ritmul diurn si de starea de nutritie a individului: dupa o masa bogata
in glucide numarul lor creste. Ele pot ajunge uneori si in zona centrala a lobulului
hepatic. Au caracter tranzitoriu: apar dupa mese si dispar dupa un anumit timp.
Incluziunile lipidice
Numarul lor creste in trimestrul al II-lea de sarcina, in lactatie. In etilism cronic,
hepatocitele se incarca cu picaturi lipidice, mai ales cele din zona centrolobulara. Mai
apoi se incarca toate hepatocitele.
35
care circumscriu canalicului bilar si asigura prin contractie modificarea diametrului
acestuia.
Celulele “pit”
Se pot identifica doar la ME. Sunt mai rare. Ele sunt asemanatoare cu celulele
endocrine: in citoplasma au numeroase granule electronodense cu diametrul de 300 nm.
De aceea, initial s-a considerat ca au rol endocrin. Acum sunt considerate o varietate de
limfocite circulante, fiind niste limfocite mari, cu granulatii si activitate de killer.
Tesutul conjunctiv
36
canaliculii biliari. De asemenea, aceste septuri conjunctive vor diminua hiperplazierea
hepatocitelor care vor fi comprimate si se vor forma niste pseudonoduli. Cauze ale
cresterii cantitatii de tesut conjunctiv pot fi tulburari ale nutritiei hepatocitului. Prin
modificarea raportului normal intre hepatocit si capilarul sangvin se produce
dezorganizarea parenchimului hepatic.
Vascularizatia sangvina
La nivelul ficatului ajunge aproximativ 25% din debitul cardiac de repaus.
Ficatul beneficiaza de o dubla vascularizatie: nutritiva si functionala. Circulatia
functionala aduce 75% din sangele din ficat si provine din vena porta. Circulatia nutritiva
contine 25% din volumul de sange din ficat si provine din artera hepatica.
Vena porta aduce:
substante absorbite din digestiv
toxine care trec de bariera digestiva
produsi de degradare ai hemoglobinei (de la splina)
produsi de secretie endocrina a pancreasului
Vascularizatia nutritiva se face prin ramurile a. hepatice proprii.
Ultimele ramificatii ale v. porte sunt capilarele sinusoide care se gasesc intre
hepatocite in timp ce ultimele ramificatii ale arterei hepatice sunt capilarele a. hepatice ce
se gasesc in spatiile portale. Ele se vor deschide in capilarele sinusoide, deci capilarele
sinusoide vor contine sange venos amestecat cu sange arterial. Circulatia sangelui in
capilarele sinusoide se face de la periferia lobulului spre centru si apoi ale se varsa in
vena centrolobulara.
Capilarele sinusoide
Prezinta un endoteliu discontinuu care are raport cu lamina bazala, ce contine
fibre de reticulina care formeaza o retea laxa in jurul endoteliului capilar. Peretii
capilarului sinusoid nu formeaza o adevarata bariera morfologica intre hepatocit si sange,
existand si raporturi directe intre cele doua compartimente, fapt care face ca schimburile
sa fie foarte usoare.
Capilarele sinusoide au un diametru mare, de 30-40 m. Celulele capilarelor
sinusoide sunt:
celulele endoteliale - sunt celule alungite, cu nucleu turtit, care proemina spre lumen.
Celulele au putine organite insa au fenestre care sunt grupate, neacoperite de
diafragme, vezicule de pinocitoza, ceea ce denota o activitate intensa pentru enzimele
de transport.
celulele Kupffer - deriva din monocitele circulante si apartin astfel SFM (sistemul
fagocitar mononuclear). Ele se pot insa divide. Sunt localizate la jonctiunea dintre
doua capilare sinusoide si proemina spre lumen. Nu realizeaza jonctiuni cu celulele
endoteliale. Au forma stelata, au nucleu eucromatic si prezinta mai multe organite
decat celulele endoteliale. Au mai multe caracteristici:
Au organite implicate in sinteze (RER, mitocondrii) deoarece aceste celule
sintetizeaza o parte din proteinele de export ale ficatului
Contin si organite implicate in degradare: lizozomi, fagolizozomi si corpi
reziduali.
37
Celulele Kupffer intervin si in imunitate prin capacitatea lor de a fagocita.
Ele fagociteaza pigmenti, eritrocite imbatranite sau denaturate care nu au fost
distruse in splina. Daca se face splenectomie, aceste celule devin foarte
importante.
Au receptori pentru imunoglobuline si complement
Secreta citokine: IL-1
Vascularizatia limfatica
Este foarte bine dezvoltata extralobular. Vasele limfatice se gasesc:
in capsula ficatului (foarte multe)
in septurile conjunctive
apar pana la periferia lobulului hepatic
nu se vad capilare limfatice la nivelul lobulului hepatic.
Originea limfei este in spatiile Disse. O parte din substantele de la acest nivel,
care nu patrund in capilarele sinusoide trec in spatiul Mall (spatiul dintre hepatocitele din
placa limitanta si tesutul conjunctiv portal) si de aici ajung in spatiul Kiernan unde vor
forma capilarele limfatice.
Circulatia bilei
La acest proces participa hepatocitele si celulele Kupffer. Bila circula de la
centrul lobulului spre periferie. Canalele prin care circula bile pot fi:
intrahepatice:
intralobulare
canaliculele biliare
canaliculele (pasajele) Hering
extralobulare
canalele biliare perilobulare
canalele biliare interlobulare
canalele hepatice lobare (drept si stang)
extrahepatice
canalul hepatic comun
canalul cistic
canalul coledoc (format din unirea canalului hepatic comun cu canalul cistic)
Canaliculii biliari
Reprezinta componenta initiala a sistemului canalicular. Nu au pereti proprii ci
sunt delimitate de membranele a doua hepatocite invecinate. La MO apar ca niste mici
cavitati. Folosind impregnarea argentica Gomori, se vede ca aceste canalicule alcatuiesc
o retea.
Pasajele Hering
Fac jonctiunea intre canaliculii biliari si canalele extralobulare. Reprezinta
portiunea de canalicul biliar aflata la nivelul placii limitante. Ele au perete propriu format
dintr-un epiteliu simplu cubic inconjurat de fibre de reticulina.
Caile biliare extralobulare
38
Au un perete format dintr-un epiteliu asezat pe o MB care este inconjurata de un
strat de tesut conjunctiv bogat in fibre elastice. Epiteliul poate fi simplu cubic sau simplu
cilindric cu microvili.
Caile biliare extrahepatice
Prezinta un perete format din mucoasa, musculara si adventice.
Mucoasa contine un epiteliu simplu cilindric cu celule secretoare de mucus si un
corion in care se gasesc fibre elastice, infiltrat limfoid si glande tubuloacinoase de tip
mucos.
Canalul cistic prezinta in mod particular numeroase pliuri spiralate ale mucoasei
care au un ax muscular. Acestea se numesc valvele spiralate Heister.
Canalul coledoc prezinta si el cateva particularitati:
in epiteliu contine celule care secreta somatostatina.
musculara este initial discontinua. Musculara devine apoi continua si se ingroasa
pentru a forma sfincterele Boyden si Oddi. Musculara se ingroasa deci inainte de
unirea cu canalul Wirsung si formeaza aici sfincterul Boyden. Musculara se ingroasa
din nou la varsarea ampulei Vater in duoden si formeaza aici sfincterul Oddi.
APARATUL EXCRETOR
Rinichiul
- este învelit de o capsulă fibroasă groasă, cu fibre de colagen în mănunchi, puţină substanţă
fundamentală şi foarte rare fibroblaste
- are o formă caracteristică cu faţă convexă şi hil renal
- are două zone: medulara (spre hil) şi corticala (spre partea convexă)
Zona medulară
Piramidele Malpighi - sunt 8-10 pentru fiecare rinichi, au vârful spre hil şi baza spre partea
convexă
Piramidele Ferrein – pleacă de la baza fiecărei piramide Malpighi, sunt în număr de 200-300
pentru fiecare piramidă Malpighi şi au baza către baza piramidei Malpighi
Zona corticală
39
- are trei zone : 1. Cortex cortici – este o zonă îngustă fiin partea cea mai externă a
rinichiului 2. Labirintul cortical - este un ţesut renal aşezat printre piramidele Ferrein, separându-
le între ele
3. Coloanele Bertin – aşezate intre piramidele Malpighi, separându-le
între ele
Lobul renal este alcătuit din piramida Malpighi şi toate piramideleFerrein ce pleacă de la baza
piramidei Malpighi şi toate zonele corticale adiacente, fiind delimitat de două artere interlobare,
ramuri ce provin din artera renală
Lobulul renal este format dintr-o piramidă Ferrein şi zona labirintică înconjurătoare şi zona de
cortex cortici de deasupra , fiind delimitat de două artere interlobulare, ramuri ale arterei interlobare
Nefronul
- un rinichi are aproximativ 1-3 milioane de nefroni care gnu se refac dacă sunt distruşi (apare ţesut
conjunctiv cicatricial)
- e alcătuit din corpusculul renal Malpighi şi căile urinifere (tubi) : tub contort proximal, ansă Henle,
tub contort distal
- în corticală se află corpusculii, tubii contorţi proximali, tubii contorţi distali
- în medulară se află ansele Henle (mai lungi)
Corpusculul renal Malpighi
- are diametrul de 200 m, cu doi poli funcţionali: unul urinar (iese filtratul urinar primar), şi unul
vascular (intră şi ies arterele din corpuscul)
- are o componentă vasculară, capsula Bowman ca înveliş
- componenta vasculară este alcătuită din arteriolă aferentă, glomerul renal (ghem de capilare
intracapsular) şi arteriola eferentă
Arteriola aferentă
Arteriola aferentă
40
- pătrunde în corpusculul renal prin polul vascular şi se ramifică în 4-5 ramuri scurte ce formează
anse capilare cu bucla orientate către polul urinar şi rezultă o reţea anastomotică (anastomozele sunt
rare). Se formează o lobulaţie vasculară intracorpusculară, fiecare ansă se consideră un lobul vascular
Peretele capilar
a) Endoteliul este format dintr-un singur rând de celule unite strâns între ele (joncţiune
pentalaminată, zonula adherens, joncţiune desmozomală) cu citoplasma conţinând fenestre (orificii
neacoperite) epiteliul se numeşte lamina fenestrata
b) Stratul subendotelial este amorf, fără structură , cu glucoz-amino-glicani şi proteo-glicani, având
rol în schimbul dintre sânge şi spaţiul extravascular
c) Membrane bazală este alcătuită din ţesut conjunctiv şi se uneşte cu membrana bazală a foiţei
viscerale a capsulei Bowman formând împreună lamina densa
- la microscopul electronic lamina densa are trei straturi: un strat mijlociu întunecat alcătuit din
fibrile fine de colagen IV, două straturi intern şi extern clare la fluxul de electroni cu foarte rare fibre
de colagen, dar au multe molecule de heparansulfat
- lamina densa este un filtru pentru sânge în vederea formării urinei primare, trecând numai anumite
tipuri de molecule
- cele două membrane bazale se separă şi creează mici spaţii cu celule speciale mezangiale.
Totalitatea celulelor mezangiale formează mezangiul intracorpuscular
- celulele mezangiale au corpul mare, cu nucleu rotund, mulţi lizozomi (hidrolaze acide). Din corpul
celular pleacă prelungiri ce ajung până în lumenul capilarului.
- sunt celule de apărare locală, prin prelungiri ele fagocitând particulele străine (în lizozomi).
Numărul prelungirilor creşte în glomerulo-nefrite.
Arteriola eferentă
- părăseşte corpusculul prin polul vascular în unghi ascuţit cu arteriola aferentă, având un perete
format din intimă, medie, adventiţie
- în medie doar un număr mic de celule suferă transformări epiteloide şi secretorii
- la ieşirea din corpuscul, media prezintă sfincter mic (reglează circuitul sângelui în interiorul
corpusculului, reglează formarea cantitativă a urinii)
- lumenul ei este mai îngust decât al arterei aferente
Capsula Bowman
- are două foiţe : externă (parietală) şi internă (viscerală) una în continuarea celeilalte la polul
vascular
41
- între cele două foiţe se găseşte spaţiul urinar ce colectează prima urină formată (filtratul) ce trece
apoi prin polul urinar în tubul contort proximal
- Foiţa externă delimitează fiecare corpuscul la periferie, prezintă membrană bazală ce se continuă la
polul urinar cu membrana bazală a tubului contort proximal şi la polul vascular cu membrana bazală
a capsulei bazale; pe faţa ei internă se găseşte un rând de celule epiteliale turtite (orientate spre
spaţiul urinar)
- Foiţa internă o continuă pe cea externă la nivelul polului vascular, membrana sa bazală se uneşte cu
membrana bazală a capilarului glomerular (lamina densa); epiteliul aşezat pe faţa dinspre spaţiul
urinar este alcătuit din podocite = celule cu picioruşe (un singur rând)
- podocitul are citoplasma bogată în organite celulare, de pe faţa internă pornesc prelungiri celulare
ramificate, se prind pe lamina densa (ultimile ramuri) şi rezultă un spaţiu anfractuos(între lamina
densa şi podocite) = labirintul subpodocitar
Colectează sângele pentru a se forma urina primară, sângele trecând prin bariera de filtrare (lumen
spaţiu urinar) :
1. – lamina fenestrata
2. – spaţiul subendotelial
3. – lamina densa şi mezangiu
4. – labirint subpodocitar
5. – spaţiile dintre corpurile podocitelor
Prin această barieră trec apa, glucoza (molecule mici), proteine mici (masa moleculară 70000), ioni
(Na+, K+, etc) în diferite concentraţii şi ajung în spaţiul urinar, apoi în tubul contort proximal
Filtratul urinar primar e foarte mare şi trebuie redus. Procesul de reducere are loc în tubii uriniferi.
- se găseşte în totalitate în corticală, începe la nivelul polului urinar, are două segmente unul în
continuarea celuilalt: segment contort (convolut), şi segment drept , ambele având aceaşi organizare:
membrană bazală conjunctivă(continuarea membranei bazale a foiţei externe a capsulei Bowman), 7-
8 celule nefrocite ce delimitează lumenul tubului
Nefrocitul este o celulă înaltă, cu membrană celulară, nucleu, citoplasmă, membrana celulară
are 3 domenii diferite ca funcţie: la polul apical are microvili=marginea în perie.
Pe această margine se află enzime ce produc energie: ATP-aza de membrană, fosfataza alcalină
etc. Marginea microvilară e marginea de resorbţie.
- segmentul lateral al membranei celulare prezintă joncţiuni GAP, zonulă adherens, zonulă
desmozomală
42
- domeniul bazal prezintă învaginări adânci ce creează compartimente citoplasmatice ce conţin
mitocondrii
- nucleul este rotund, mare, cu nucleol central, bogat în eucromatină
- citoplasma este abundentă, cu multe organite celulare: supranuclear se află lizozomii, aparatul
Golgi, centrul celular ; în toată citoplasma avem reticul endoplasmatic rugos şi ribozomi liberi, iar
bazal avem mitocondrii
Mitocondriile sunt foarte lungi, cu axurile mari paralele între ele, perpendiculare pe membrane
bazală cu aspect de palisadă. Au creste mitocondriale abundente şi sunt foarte active.
Tubul contort proximal are ca funcţie principală resorbţia:
- fără energie pentru apă, se resorb toate moleculele de glucoză, toţi aminoacizii şi toate proteinele
(cu energia eliberată din marginea microvilară), ioni(Na+, K+, cu consum energetic)
Aceste molecule resorbite sunt prelucrate în lizozomi o parte, traversează celula, trec prin polul
bazal cu consum energetic (din mitocondrile bazale), şi ajung în circulaţia sanguină prin capilarele de
lângă membrană.
Funcţia excretorie la acest nivel se exprimă prin excreţia creatininei şi a coloranţilor pătrunşi în
organism.
Ansa Henle
- cele mai multe se găsesc în medulară, continuă tubul contort proximal, are un braţ subţire, buclă şi
braţ gros ascendent
Braţul descendent are lumen îngust, peretele este format din membrană conjunctivă (continuă
membrana tubului contort proximal) ce are pe faţa internă celule scurte turtite fără microvili apicali
manifestând un proces de resorbţie redus.
Bucla şi braţul ascendent au un lumen mai larg, membrana conjunctivă căptuşită spre lumen cu
microvili apicali, în acest loc resorbindu-se Na, Cl rezultând un mediu hipertonic local pentru urina
definitivă.
- se află în totalitate în corticala renală, continuă ramura ascendentă a ansei, prezintă un segment
drept şi un segment contort
- este alcătuit dintr-un lumen mai larg, peretele are membrană bazală conjunctivă care spre lumen are
un singur rând cu 8-10 celule ce delimitează lumenul, celule cu mulţi microvili apicali, aici având loc
un proces de resorbţie mai activă (apa, H+, NH+4).
43
Funcţia tubului contort distal este controlată de aldosteron (secretat de zona glomerulară a
corticosuprarenalei). Se menţine echilibrul mineral Na+-K+.
Partea convolută se află în dreptul polului vascular. Aici peretele se modifică zonal şi se
numeşte macula densa. Modificările constă în : celulele epiteliale devin înalte şi aşezate în palisadă,
nucleii sunt situaţi spre polul bazal, apar mai multe organite în citoplasmă; secretă puţină renină ; ea
controlează celelalte celule secretoare de renină.
- se află totdeauna în medulara renală printre ansele Henle, aparţin nefronului (după unii autori).
După alţii tubii colectori Bellini sunt primul segment al căilor urinare, dar tubii colectori Bellini au
altă origine embriologică decât formaţiunile nefrotice.
- au lumen larg, peretele format din membrană conjunctivă (15-20 de celule epiteliale înalte cu
microvili, aşezate pe un singur rând
În ei se încheie resorbţia urinară şi aici se formează urina definitivă hipertonică.
Funcţia lor este controlată de ADH . Lipsa ADH determină o afecţiune numită diabet insipid.
Aparatul juxtaglomerular
44
Vascularizaţie
Artera renală pătrunde prin hil, se împarte în arterele interlobare ce urcă prin mijlocul
coloanelor Bertin până la baza piramidelor Malpighi . Aici dă naştere la două ramuri principale :
arterele arcuate şi arterele interlobulare. Arterele arcuate înconjură piramidele Malpighi (partea
concavă a arterei este spre baza piramidei) . Din artera arcuată rezultă ramuri ce pătrund în piramide
(artere drepte=în ploaie)
Arterele interlobulare se găsesc în partea corticală printre piramidele Ferrein. Din ele se
desprind arteriolele aferente, capilarele glomerulare, arteriolele eferente, arteriolele peritubulere din
care rezultă arterele drepte (altele) în piramidele Malpighi.
Circulaţia venoasă
Începe la periferia feţei convexe, subcapsular, prin venele stelate ce se varsă în venele
interlobulare, apoi în venele interlobare, apoi în vena renală ce iese prin hil.
Inervaţia
-este abundentă şi este reprezentată de fibre nervoase mielinice ce pătrund prin hil, se ramifică, dau
ramuri amielinice şi terminale pe toate celulele componente ale nefronului.
- ţesutul conjunctiv al rinichiului e sărac, mai bine reprezentat în medulară. Este alcătuit din substanţă
fundamentală puţină, rare celule conjunctive. Mai se află în membranele bazale. În anumite boli el
poate creşte cantitativ (apar plasmocite).
- diabetul reprezinţă îngroşarea membranei batale rezultând tulburarea funcţiilor renale.
Căile urinare
45
foarte bine toate straturile, când vezica este plină epiteliul poate deveni bistratificat (stratul generator
rămâne, cele de deasupra formează un singur strat)
- corionul este alcătuit din ţesut conjunctiv cu fibre de colagen, reticulină şi toate tipurile de celule
conjunctive, este bogat vascularizat şi inervat, apar infiltraţii limfoide
Uretra
La bărbat:
- are trei porţiuni : prostatică (se remarcă o trecere de la uroteliu la epiteliu pseudounistratificat),
membranoasă (cu epiteliu pseudounistratificat), cavernoasă (epiteliul pseudounistratificat se
transformă treptat în epiteliu pluristratificat pavimentos moale ce formează legăturile cu epidermul)
La femeie:
- este mai scurtă, au loc aceleaşi transformări dar pe o lungime mai scurtă (evident!)
46
APARATUL GENITAL FEMININ
47
a. Stroma e un tesut conjunctiv lax cu functii speciale: tesut conjunctiv lax spino-celular, cu
predominanta celulara, putina substanta fundamentala si fibre de reticulina. Fibroblastele din acest
tesut au particularitati functionale: sunt foarte sensibile la actiunea gonadotropilor si a hormonilor
ovarieni. Ele se dispun in vartejuri in jurul formatiunilor parenchimatoase. Sub actiunea hormonilor,
fibroblastele se pot diferentia pe trei directii:
i. se transforma in celule tecale interne (celule endocrine in teaca foliculului care secreta
androgeni pana la androstendion)
ii. se transforma in miofibroblaste formand teaca externa foliculara; contractilitatea lor are un
rol important in ovulatie
iii. se transforma in glanda interstitiala a ovarului, care secreta estrogeni si progesteron, dar
care exista doar la animale, nu si la om.
b. Parenchimul este format din foliculi ovarieni, corpi luteali si corpi albicans. Foliculii ovarieni sunt
in numar de 400.000, din care doar 400-500 se maturizeaza (foliculi evolutivi), iar ceilalti sufera
procesul de atrezie (foliculi involutivi). Foliculii evolutivi sunt de patru feluri: primordiali, primari
(unilamelari si multilamelari), secundari (veziculari si antrali) si maturi (de Graaf).
4. Medulara este zona cea mai bine vascularizata, este acoperita, cu exceptia hilului, de
corticala si este formata din tesut conjunctiv lax in care se gasesc: vase de sange (artere helicine,
plexuri venoase dilatate si vase limfatice), fibre musculare netede diseminate, fibre nervoase
amielinice cu rol senzitiv (anexita doare), celule deciduale (celule mari cu glicogen), celule
interstitiale Berger si, uneori, vestigii ale canalului Wolff.
OVOGENEZA
In epiteliul celomic, in prima luna de viata intrauterina, apar celule germinative
primordiale.Dupa diviziunea mitotica in epiteliul celomic, aceste celule migreaza in crestele genitale
iar apoi vor popula viitoarea corticala ovariana. Aici aceste celule dau nastere la ovogonii care
continua sa se divida mitotic pina in luna a cincea ,cind exista 6 milioane de ovogonii in cele doua
ovare.In luna III o parte din ovogonii prin mitoza dau nastere ovocitelor de ordinul 1,proces care se
va incheia in luna VII. Aceste ovocite intra in prima faza a diviziunii meiotice raminind in profaza ei
si se inconjura de celule foliculare formind foliculii primordiali.
La nastere, fetita va avea doar 1,5 milioane de foliculi primordiali.Restul de 4,5 milioane au
suferit un proces de atrezie foliculara , care incepe din viata uterina si are loc la parametrii mari
atunci cind profilul hormonal al organismului se schimba ( ex: dupa nastere,dupa pubertate ).
Ovocitul de ordinul I sufera procesul de meioza si se transforma in ovocit II si primul globul
polar.Ovocitul II mai sufera un proces de meioza, raminind in metafaza ei si asa e expulzat in
ovulatie. Primul globul polar involueaza si se autolizeaza sau e fagogitat de macrofagele locale.
48
Dupa ovulatie, tuba uterina se aplica cu fimbriile si preia ovocitul II. Daca acesta nu e
fertilizat,nu-si definitiveaza diviziunea meiotica, se autolizeaza sau e fagocitat de macrofagele locale.
Daca e fertilizat isi termina diviziunea meiotica si se transforma in ovul si al II globul polar.
Obstruarea comunicarii catre uter, malformatii,aderente,pozitie inalta ale tubei uterine duc la sarcina
extrauterina tubara care nu poate fi dusa la termen .
STRUCTURA FOLICULULUI
Foliculul este format din componente de origine epiteliala- ovocitul, celule foliculare, lichid
folicular, zona pellucida si corpii Call-Exner-, si componente de origine conjunctiva- teci foliculare si
vase sangvine. Aceste doua componente sunt separate prin membrana Slavianski.
Foliculul primordial
Sunt cei mai numerosi, cei mai mici, localizati in corticala externa, imediat sub albuginee. El
contine doar un ovocit si un singur rand de celule foliculare, turtite, asezate pe o membrana care
separa partea avasculara de corticala inconjuratoare. Ovocitul are forma ovalara, diametru de 2-5
microni, nucleu eucromatic (cz. nespiralizati) excentric, cu nucleol evident, citoplasma acidofila,
palida, cu aspect omogen (fin granulata). La microscopul electronic se observa putine organite
(mitocondrii, RE, complex Golgi), perinucleare, iar membrana prezinta microvili. Celulele foliculare
sunt turtite, cu citoplasma putina si nuclei tahicromatici. ele sunt unite prin desmozomi si
hemidesmozomi.
Foliculul primar unilamelar
Mai intai creste ovocitul, apoi celulele (proces de crestere asincron), rezultand un ovocit si un
singur rand de celule cubice foliculare. Ovocitul masoara 60 de micrometrii, nucleu mare si
eucromatic, cu nucleol. Citoplasma se incarca cu glicogen, avand aspect granulat, acidofila. La ME
se observa organitele care se dezvolta, se disperseaza in citoplasma si zonele Golgi se dispun in
citoplasma periferica, urmand un proces de secretie a GP din zona pellucida. Apare un contur fin de
zona pellucida. Zona pellucida apare striata pentru ca e strabatuta de microvilii ovocitului si de
prelungirile celulare foliculare unite prin jonctiuni gap. Celulele foliculare sunt unite prin
desmozomi, hemidesmozomi, iar membrana bazala separa formatiunile avasculare de corticala
inconjuratoare.
Foliculul primar multilamelar(FPM)
Este format din ovocit si mai multe randuri de celule foliculare care formeaza granuloasa
foliculara, teaca externa si teaca interna. Limita dintre granuloasa si teaca interna este clara pentru ca
incepe sa se formeze m. Slavianski. Ovocitul are 130 de microni, nucleu mare, veziculos ( se numeste
vezicula germinativa); nucleolul se numeste pata germinativa. Citoplasma e acidofila, incarcata cu
glicogen, avand aspect granulat. La ME apar organite foarte bine dezvoltate cu aparatul Golgi in
ectoplasma, membrana are numerosi microvili si se vede mult mai bine zona Pellucida. Granuloasa
este formata din celule foliculare de dimensiuni crescute, poliginale, cu citoplasma palida si nucleu
eucromatic pentru ca se incarca cu incluziuni lipidice (h. sterolici). Pe membrana celulara apar
49
receptori pentru FSH; celulele cu receptori pentru FSH au ~1500 de receptori. FSH stimuleaza
actiunea enzimatica a aromatazei. Celulele care nu au receptori sunt conectate prin jonctiunea gap cu
celelalte, relizandu-se o stimulare de tip mesager secund. Secretia propriu-zisa de estrogeni incepe in
stadiul de FPM cu 6 randuri de celule granuloase. Aceasta secretie se face in teaca interna unde
rezulta androstendion care trece in celulele granuloasei si sunt substrat de aromatizare rezultand
estriol.Capacitatea de a transforma mediul androgenic in estrogeni conditioneaza capacitatea
foliculului de a ajunge la maturitate.
Teaca interna este formata din celule alungite, fusiforme cu citoplasma palida incarcata cu
incluziuni lipidice. Celulele tecale interne prezinta receptori pentru LH care stimuleaza secretia de
androgeni dar si de progesteron.
Teaca externa e formata din miofibroblaste cu filamente de actina , miozina ,filamente
intermediare de vimentina si desmina.
50
apar histamina, vasopresina, PG, colagenaza in lichidul folicular. Progesteronul activeaza
plasminogenul; plasmina permeabilizeaza membrana lizozomala si se elibereaza colagenaza care
lizeaza peretele folicular. Se contracta miofibroblastele din teaca externa iar ovocitul e eliminat in
tuba uterina. Datorita ruperii foliculare in ziua 14 poate aparea o usoara sangerare.
Foliculii atretici
La foliculii mici (pana la multilamelar), procesul de atrezie e complet si duce la disparitia
completa a folicului. La foliculii mari, ovocitul degenereaza, se autolizeaza si dispare. In locul lui se
observa z. pellucida care se ingroasa si se faldureaza si ocupa cavitatea centrala a foliculului.
Granuloasa degenereaza prin procese de fragmentare si de liza a nucleului (carionexis/carioliza)
urmate de vacuolizari citoplasmatice si de autoliza. Celulele care nu au degenerat se pot descuama si
vor fi regasite in cavitatea centrala impreuna cu z. pellucida. Tecile se hipertrofiaza si se desprind din
ele insule de celule care vor forma glanda interstitiala a ovarului, secretoare de androgeni.
Corpul galben
Celulele granuloasei si celulele tecale restante dupa ovulatie vor forma o glanda endocrina
localizata tot in corticala. O data cu expulzarea ovocitului II se expulzeaza si o parte din lichidul din
antru. Datorita acestui fapt, foliculul se colabeaza si apare o formatiune policiclica cu numeroase
invaginari ale peretelui. Sangele se acumuleaza in cavitatea foliculului restant si se coaguleaza,
formandu-se un cheag care va fi invadat de tesut conjunctiv. Acest cheag se gaseste in centrul
corpului galben. Urmatoarea faza este de luteinizare a celulelor granuloasei si tecale: granuloasa
devine luteinica (80% din greutatea corpului galben), iar tecile devin teci luteine. Celulele
granuloasei cresc in dimensiuni, se incarca cu incluziuni lipidice si cu un pigment luteotrop de
culoare galbena. Apar vase de sange printre celulele granuloasei. Aceste vase sunt de neoformatie sau
provin din structurile din jurul granuloasei. Celulele granuloase luteinice secreta estrogeni.
Celulele tecale interne devin poligonale, se incarca cu incluziuni lipidice dar au citoplasma
mult mai intunecata. Numarul vaselor de sange e mai mare decat in folicul. Daca nu exista sarcina,
un corp galben incepe sa involueze in ziua 24 , iar involutia se termina in ziua 28. Daca exista sarcina
se formeaza corpul galben de sarcina care evolueaza 6 luni la parametrii maximi, apoi involueaza
pana la termen. El secreta in aceasta perioada relaxina care determina o imbibare apoasa a tesutului
conjunctiv din simfiza pubiana determinand dezvoltarea soldurilor.
Involutia incepe prin progresia de tesut conjunctiv dispre cheagul central si corpul galben e
inlocuit complet de benzi de fibre de colagen. Apare astfel corpul albicans, formatiune ovalara cu
contur policiclic, cu putina substanta fundamentala si rare celule conjunctive. Corpul alb sufera un
proces de degenerare hialina, fiind inlocuit de o masa amorfa care nu se coloreaza cu coloranti acizi
sau bazici, aparand palida. Treptat dispare dar cat exista , deformeaza suprafata ovarului.
Aspectul heterogen al ovarului se datoreaza cresterii foliculare, selectiei foliculilor care vor
intra in crestere si a celor ce urmeaza sa se matureze. Initial cresterea foliculilor e independenta de
FSH, dar cresterea in sine e dependenta de FSH. Cresterea se face in 120-150 de zile pentru foliculii
mici si in 65 de zile pentru foliculii mari. Selectia foliculilor care vor intra in crestere se face cu un an
51
inaintea fiecarui ciclu, iar selectia celor care se vor maturiza se face cu o luna inaintea ciclului: se
selecteaza acel folicul care are cea mai mare concentratie de FSH si de estrogen in lichidul folicular.
Ciclul ovarian are doua faze: faza foliculinica (dezvoltarea foliculilor si pregatirea ovulatiei) si
faza luteinica. Faza foliculinica are valoare fixa de 14 zile indiferent de durata ciclului, astfel incat
intre zilele 7-16 exista riscul de sarcina fie ca ciclul e de 21, 28, 35 de zile
Trompa uterina
Mucoasa
Prezinta numeroase falduri sau pliuri longitudinale care umplu lumenul si ii dau
un aspect labirintic. Aceste falduri se ramifica dar nu se anastomozeaza, astfel incat
fenestrele dintre falduri comunica intre ele. Acesta este un element de diagnostic
diferential intre trompa uterina si vezicula seminala unde faldurile se anastomozeaza si
fenestrele nu mai comunica intre ele.
Faldurile sunt lungi si dese in zona infundibulara si se reduc ca numar in zona
istmica. Ele dispar in zona intramurala unde intalnim o mucoasa aproape neteda. Aceste
falduri au rol in deplasarea ovulului sau zigotului catre cavitatea uterina.
Mucoasa contine un epiteliu si un corion (lamina propria).
Epiteliul contine trei tipuri de celule:
1. Celulele ciliate - cilii lor vin in contact cu lumenul. Aceste celule predomina in faza
foliculara, cilii dezvoltandu-se sub actiunea astrogenilor. Cilii au rolul de a deplasa
52
lichidul de la suprafata mucoasei, impreuna cu ovulul sau zigotul. Ei faciliteaza si
deplasarea spermatozoizilor pana la zona ampulara.
2. Celulele secretorii - sunt mai scurte, au polul apical rotunjit. Ele nu vin in contact cu
lumenul in faza foliculara cand numarul lor este si foarte redus. Ele cresc insa ca
numar in faza luteinica si intra in contact cu lumenul deoarece celulele ciliate se reduc
ca inaltime.
3. Celulele intercalate - vin in contact cu MB dar nu ajung niciodata in contact cu
lumenul. Ele sunt precursori ai celulelor secretorii in care se vor transforma in timpul
fazei luteinice.
Celulele secretorii produc un lichid care are rol in:
capacitatia spermatozoizilor
troficitatea oului sau ovulului
transportul ovulului sau al zigotului
Prin urmare, participa la transportul oului sau ovulului urmatoarele elemente:
cilii celulelor ciliate
faldurile mucoasei
musculara, prin miscarile sale peristaltice
Corionul este format din tesut conjunctiv lax bogat vascularizat dar fara glande.
Vasele sunt mari, artere sau vene, care in timpul ovulatiei devin hiperemice, turgescente,
conferind trompei uterine un grad mare de distensibilitate si o reducere a motilitatii ei
care este necesara pentru a se putea aplica pe ovar pentru a capta ovulul.
Tunica musculara
Este alcatuita din muschi neted dispus in doua straturi: circular intern si
longitudinal extern.
Tunica musculara este mai groasa in zona intramurala si istmica si este mai
subtire in zona ampulara si infundibulara. Ea ajuta la deplasarea oului sau ovulului si a
spermatozoizilor.
Seroasa
Este alcatuita din spiteliu simplu pavimentos si tesut conjunctiv bogat
vascularizat. De fapt seroasa este alcatuita din mezoteliul peritoneal.
53
Daca implantarea s-a facut in zona istmica sarcina nu se dezvolta mai mult de 2-3
saptamani dupa care trompa se rupe, apare hemoragia si este necesara interventia
chirurgicala de urgenta.
Daca implantarea se face in zona ampulara sau infundibulara sarcina se poate
dezvolta 2-3, maxim 4 luni dupa care se produce avort prin ruptura de trompa uterina
sau evacuare in cavitatea peritoneala, in ambele cazuri existand hemoragie si
necesitand interventia chirurgicala de urgenta.
Uterul
Este un organ cavitar, situat inapoia vezicii urinare si in fata rectului. El are forma
de para cu varful in jos. D.p.d.v. anatomic i se descriu mai multe regiuni:
corpul uterin
istmul uterin
colul uterin
D.p.d.v histologic corpul si istmul uterin au structura asemanatoare iar colul uterin
are structura diferita. La nivelul corpului se deschid cele doua ostiumuri tubare. Portiunea
dintre cele doua ostiumuri se numeste fundul uterin si la acest nivel peretele este mai
subtire. De aceea, in aceasta zona peretele se poate rupe foarte des in timpul chiuretajelor.
Endometrul
Este alcatuit dintr-un epiteliu si corion.
Epiteliul se imparte in:
epiteliu de acoperire - epiteliu simplu cilindric
epiteliu glandular - este o extensie a epiteliului de acoperire la nivelul glandelor
uterine (cripte uterine) care reprezinta invaginari ale epiteliului in corion. Aceste
glande sunt simple, tubulare drepte, rareori fiind ramificate si daca sunt ramificate
aceasta se intampla numai in portiunea profunda endometrului.
Corionul este format din tesut conjunctiv lax spinocelular bogat vascularizat si
inervat.
Portiunea bazala a endometrului reprezinta 1/4 din grosimea totala a endometrului
(2 mm din 8-9 mm). Aceasta portiune alcatuieste endometrul bazal si nu este sensibila la
actiunea hormonilor ovarieni, deci nu sufera modificari in timpul ciclului uterin.
Endometrul bazal contine:
fundul glandelor uterine
corion dens citogen
Endometrul functional reprezinta 3/4 superioare din grosimea endometrului. El
contine:
corpul si colul glandelor uterine
54
corion citogen mai putin dens
Endometrul functional este deosebit de sensibil la actiunea h. ovarieni si el sufera
modificari importante de-a lungul unui ciclu ovarian.Aceasta portiune se va elimina in
timpul menstruatiei. De asemenea, in faza secretorie si in timpul sarcinii, endometrul
fonctional este subdivizat in 2 parti:
partea compacta (superficiala) - contine epiteliul de acoperire, colul glandelor
uterine si corionul aferent
partea spongioasa - contine corpul glandelor uterine si corionul aferent
Endometrul (continuare)
Endometrul este tesutul cu cea mai mare sensibilitate la actiunea h. ovarieni. Au
loc modificari zilnice ale acestui tesut. Prin urmare acest tesut sufera transformari ciclice
ce se repeta la fiecare 28 de zile (de ovbcei) si care alcatuiesc ciclul endometrial. Ciclul
endometrial se suprapune peste ciclul ovarian.
Endometrul contine elemente epiteliale si elemente mezenchimale.
Elementele epiteliale
Sunt reprezentate de cele doua epitelii (de acoperire si glandular). Aceste epitelii
vor fi formate din mai multe tipuri de celule:
celule proliferative (celuel bazale). Aceste celule formeaza epiteliul de acoperire si
epiteliul glandular din endometrul functional in faza proliferativa. De asemenea,
aceste celule vor forma glandele de la nivelul portiunii bazale a endometrului.
Celulele sunt inalte, cilindrice, cu citoplasma putina, usor bazofila sau amfofila.
Raportul nucleo-citoplasmatic este >1. Nucleii sunt alungiti, tahicromatici, cu
nucleoli mici. Acestea sunt celule care se divid intens. Din aceasta cauza apare
pseudostratificarea spiteliului glandular si de acoperire.
Celulele epiteliale ciliate - formeaza epiteliul de acoperire si epiteliul din zona colului
uterin in faza proliferativa a ciclului endometrial. Ele descresc ca numar in faza
secretorie. Falsa stratificare a epiteliului aproape dispare in faza secretorie. Aceste
celule au citoplasma acidofila, mai abundenta si nucleul eucromatic, cu nucleoli
evidenti.
Celulele secretorii - sunt putine ca numar in faza proliferativa si mai numeroase in
faza secretorie. Aceste celule nu se mai divid. Ele acumuleaza in citoplasma granule
cu produsi de secretie care se pot localiza mai intai subnuclear (nucleul fiind situat
apical), apoi acestea se impart (nucleul fiind situat central), apoi granulele se situeaza
la polulapical (nucleul fiind situat bazal). Daca produsii de secretie sunt prezenti,
avem de a face cu celula secretorie vacuolara. Dupa exocitoza produsilor de secretie,
polul apical se rotunjeste si avem de a face cu celula secretorie nevacuolara. Celulele
secretorii se gasesc predominant in epiteliul de acoperire in faza proliferativa si apoi
se localizeaza predominant in corpul si colul glandelor uterine, din faza proliferativa
tardiva pana la sfarsitul fazei secretorii.
55
Stroma conjunctiva
Este constituita din tesut conjunctiv lax spinocelular, in care predomina
componenta celulara. Exista si putine fibre de reticulina si putina substanta fundamentala.
Celulele
Celulele se dispun in vartejuri in jurul glandelor si vaselor. Exista mai multe tipuri
de celule:
celula stromala reticulara de tip fibroblast. Aceasta celula este foarte sensibila la
actiunea h. ovarieni:
In faza proliferativa, incipienta si mijlocie, celula este fusiforma, are
dimensiuni mici, citoplasma usor bazofila si nucleul tahicromatic.
In faza proliferativa tardiva celula creste in dimensiuni, apar prelungirile, se
incarca cu organite celulare si acest proces continua si in faza secretorie
incipienta si mijlocie.
In faza secretorie tardiva are loc procesul de predecidualizare care consta in
hipertroierea celulelor care se vor incarca cu incluziuni de glicogen,
citoplasma va deveni deci foarte acidofila iar nucleul va fi mare si eucromatic.
In acest stadiu limitele intercelulare sunt foarte evidente. Aceste celule vor
forma decidua materna.
celula spinoasa (xantomatoasa) - are origine mezenchimala local si nu origine
histiocitara. Ea apare in faza secretorie mijlocie si tardiva. Are o citoplasma cu multe
vacuole lipidice si un nucleu mic, reniform, tahicromatic.
celula granulomatoasa - nu provine din granulocitele sangvine ci are origine
limfocitara, fiind asemanatoare cu limfocitele mari, citotoxice, cu granulatii in
citoplasma. Apare in faza secretorie mijlocie si tardiva.
limfocitele - sunt izolate si apar in faza secretoire mijlocie si tardiva.
plasmocite - secreta IgA. Si ele sunt izolate Daca sunt grupate semnifica existenta
unei endometrite.
Fibrele de reticulina
Sunt un marker important pentru functionalitatea endometrului si pentru
receptivitatea hormonala. Fibrele de reticulina sunt produse de celula stromala reticulara
de tip fibroblast. Numarul si localizarea lor sunt influentata de h. ovarieni:
Fibrele de reticulina sunt putine in faza proliferativa incipienta cand se dispun
periglandular si periarterial
Spre sfarsitul fazei proliferative ele vor creste ca numar si se vor dispune si in stroma
interglandulara si intervasculara.
In faza secretorie continua sa creasca numarul lor, devin mai groase.
In ziua 22 (faza secretorie mijlocie) se edematiaza si le dispare reactia argirofila. Prin
urmare ele nu vor mai putea fi evidentiate la MO insa nu dispar.
In ziua 23 reapare reactia argirofila iar fibrele se dispun sub forma de cuiburi in jurul
celulelor predeciduale. Din aceasta cauza limitele lor se vor obsrva atat de usor.
Substanta fundamentala
Este bogata in apa, proteine, glucide, lipide si mucopolizaharide cu greutate
moleculara mare ce apara in special in faza secretorie.
56
Vasele sangvine
Arteriolele spiralate provin din aa bazale ale endometrului. Arterele bazale ale
endometrului provin din aa. radiate si scurte de la limita endometru - miometru. Aa.
radiate si scurte provin la randul lor din reteaua vasculara arcuata de la nivelul
miometrului.
Aa. spiralate sunt foarte receptive la actiunea hormonilor ovarieni:
In faza proliferativa incipienta ele sunt drepte, au lumen ingust
In faza proliferativa tardiva ele devanseaza in crestere stroma si devin spiralate
In faza secretorie pereteii se ingroasa foarte mult si vor prezenta contractii ritmice,
sub influenta h. ovarieni cu frecventa de 60-70 / min.
In faza secretorie tardiva, cand nu se mai secreta h. estrogeni sau progesteroni apar
contractii lungi care vor duce la aparitia unor zone de ischemie. Api apare necroza si
impastarea tesutului iar in final va avea loc eliminarea (descuamarea) endometrului
functional impreuna cu o cantitate variabila de sange. Endometrul functional nu se
elimina tot la un momant dat ci alterneaza zonele descuamate cu zonele de
proliferare, motiv pentru care endometrul are un aspect foarte heterogen ce variaza de
la o ora la alta.
Ciclul endometrial
57
glandele, in sectiune transversala au aspect spiralat sau stelat.
epiteliul de acoperire este format din celule ciliate si celule secretorii
glandele uterine devanseaza in crestere stroma, asupra lor se exercita o
presiune si ele se spiralizeaza. Glandele vor fi deci spiralate sau stelate. In
epiteliul glandular predomina celulele secretorii. Epiteliul nu mai are aspect
de pseudostratificare. Ele au lumen larg in care se evidentiaza produsul de
secretie intens acidofil.
in stroma nu mai exista mitoze si se gasesc celule stromale reticulare de tip
fibroblast alaturi de celule xantomatoase, celule granulomatoase, limfocite si
rare plasmocite.
se evidentiaza fibrele de reticulina
arterele spiralate au peretele gros ce prezinta contractii ritmice cu frecventa de
6-0-70 / min. La sfarsitul fazei secretorii apar sunturi arteriovenoase,
adevarate lacuri de sange dispuse in corionul de sub epiteliul de acoperire. La
sfarsitul fazei secretorii, cand nu se mai secreta estrogeni si progesteron apar
contractii lungi ale aa. spiralate care vor duce la aparitia ischemieie, a
necrozei, impastarii tesutului si in final a descuamarii sale. Descuamarea este
parcelara, se face prin eliminarea si a unei cantitati variabile de sange. Prin
urmare apare sange in lumenul glandei uterine.
Miometrul
Este format din fibre musculare netede dispuse in 3 straturi:
stratul intern - fibre musculare netede dispuse circular si longitudinal
stratul extern - fibre musculare netede dispuse de asemenea circular si longitudinal
stratul mijlociu - fibre musculare netede oblic spiralate. In acest strat se gasesc
arterele si venele care alcatuiesc reteaua vasculara arcuata. Acestor vase le lipseste
adventicea, deci tunica musculara a vasului se continua cu fibrele musculare netede
ale miometrului. Aceasta particularitate are rol in oprirea foarte rapida a hemoragiei
dupa nastere, dupa interventii chirurgicale etc.
Perimetrul
Este format din mezoteliul peritoneal (epiteliu simplu pavimentos) si tesut
conjunctiv dens.
Colul uterin
58
musculare netede sunt organizate in fascicule separate de tesut conjunctiv fibros. Colul
uterin este mai dur decat corpul uterin. Sub influenta hormonilor ovarieni si placentari,
axul conjunctiv muscular se ramoleste si colul se inmoaie si are aspect catifelat.
Colul uterin este impartit in doua parti:
endocolul (spre canalul cervical)
exocolul
Endocolul
Epiteliul de acoperire este epiteliu simplu cilindric, bogat in celule mucoase.
Acest epiteliu se invagineaza in corion si da nastere glandelor cervicale care sunt tubulare
ramificate. Ele au lumenul mai larg decat glandele uterine si prezinta adesea produs de
secretie cu tenta acidofila in lumen.
Corionul este format din tesut conjunctiv lax bogat vascularizat. Uneori orificiile
de varsare ale glandelor epiteliale se pot obstrua (in infectii). Atunci produsul de secretie
se aduna in lumenul glandular, epiteliul glandular se turteste si se formeaze un ou (chist)
al lui Naboth. Cand aceste chisturi sunt foarte multe ele proemina in canalul cervical si il
pot chiar obstrua, caz in care este necesara interventia chirurgicala.
Exocolul
Este acoperit de epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat. Prezinta un
corion fara glande dar care contine tesut conjunctiv dens bogat vascularizat cu vase de
calibru mare (artere si vene) si filtrat limfocitar nodal sau difuz.
Secretia colului uterin este foarte importanta. Ea difera in functie de fazele
ciclului ovarian. Aceasta secretie este mai apoasa in timpul ovulatieim facilitand
patrunderea spermatozoizilor prin canalul cervical. In faza progesteronica secretia este
vascoasa pentru a impiedica patrunderea germenilor. Secretia de la acest nivel poarta
numele de glera. Glera participa si la formarea secretiei vaginale normale.
Jonctiunea epiteliu simplu cilindric - epiteliu pluristratificat pavimentos
nekeratinizat este brosca. Aceasta jonctiune este frecvent sediul unor tumori, cancerul de
col uterin fiind foarte frecvent dar nu se moare din aceasta cauza, indicele de mortalitate
fiind de 8 : 100.000.
Vaginul
Mucoasa
59
Nu are glande. Secretiile vaginale se formeaza insa din:
glera de la nivelul endocolului
transudatia plasmatica ce are loc la nivelul vaselor mari ale corionului din mucoasa
vaginala.
Secretia vaginala are un pH acid. Daca pH-ul ar fi neutru sau chiar bazic mucoasa
ar fi foarte expusa la infectii. PH-ul este acid deoarece celulele mucoase sintetizeaza
glicogen. Celulele superficiale, incarcate cu glicogen, se descuameaza iar glicogenul se
raspandeste in lumen. El va fi metabolizat la acid lactic de bacilul Dodderlain care
constituie flora bacteriana saprofita a vaginului. Astfel pH-ul mucoasei vaginale este
acid.
Epiteliul este pluristratificat pavimentos nekeratinizat in care se gasesc zone de
precornificare (prekeratinizare) deoarece in celulele superficiale epiteliale exista
keratohialina. Epiteliul vaginal are o grosime variabila, intre 150-200 m si e format din
urmatoarele straturi celulare:
stratul bazal, la nivelul MB - un singur rand de celule
stratul parabazal - 3-4 straturi de celule
stratul intermediar
stratul superficial
Celulele stratului superficial se pot descuama si prin urmare ele se pot preleva in
secretia vaginala. Din secretie se va face un frotiu care se va colora prin tehnica Babes-
Papa-Nicolau care foloseste mai multi coloranti:
pentru nucleu se foloseste hemalaunul
pentru citoplasma se foloseste fuxina acida etc.
Celulele mucoase:
Celulele bazale sunt celule cubice sau usor rotunjite, cu diametrul de 15 m, cu un
nucleu de 10 m diametru, eucromatic si cu citoplasma bazofila.
Celulele parabazale au diametrul de 20 m, cu un nucleu de 8-9 m diametru,
citoplasma bazofila.
Celulele intermediare sunt de doua feluri:
celule adevarate - au aspect de nacela (naviculare). Ele apar doar pe frotiurile
de sarcina. Astfel se poate pune diagnosticul de sarcina inainte sa se pozitive
testele hormonale.
celule mari - au diametrul de 25 m iar nucleul are un diametru de 5-6 m.
Celula sufera fenomene de prepicnoza si apoi picnoza prin cariorecsis
(fragmentarea nucleului) si carioliza (liza nucleului). Aceste celule au
citoplasma bazofila sau amfofila deoarece incepe secretia de glicogen care se
dispune perinuclear
Celulele superficiale - prezinta acumulari lipidice perinuclear.
Sub influenta estrogenilor celulele epiteliale se matureaza rapid si vor fi multe
celule acidofile cu nuclei picnotici. In faza estrogenica deci:
indicele acidofil este de 70%
indicele picnotic este de 90%
Progesteronul faciliteaza descuamarea celulelor sin stratul intermediar si
parabazal. Prin urmare el impiedica maturarea. In faza progesteronica deci:
indicele acidofil este de 5-10%
60
indicele picnotic este de 5%
Prin stabilirea celor 2 indici este cel mai usor de stabilit profilul hormonal al
persoanei.
In faza luteinica, in epiteliul vaginal exista si limfocite. Acestea nu trebuie
interpretate ca o stare de infectie.
Glanda mamara
61
APARATUL GENITAL MASCULIN
Testiculul
Celulele Leydig
62
Au forma poligonala, diametrul de 15-20 m, sunt grupate si sunt inconjurate de o
bogata retea de capilare sangvine. Au nucelul mare, eucromatic, in general excentric.
Rareori pot fi binucleate. Citoplasma este acidofila si poate avea aspect spongios,
vacuolar, datorita picaturilor lipidice din interior.
La ME se observa ca aceste celule au caracteristici comune cu cele ale celulelor
secretoare de hormoni steroizi: REN abundent, aparat Golgi bine dezvoltat, mitocondrii
cu criste tubulo-veziculare, picaturi lipidice. La om se intalnisc si niste formatiuni
cristaloide de natura proteica, numite cristale Reinke care cresc o data cu inaintarea in
varsta. Exista si incluziuni de lipofuscina.
Secretia celulelor Leydig este stimulata de:
LH care se mai numeste si interstitial cell stimulating hormone - ICSH.
prolactina
Celulele Leydug uncep sa se diferentieze in viata fetala si incep sa secrete
testosteron, cu rol in dezvoltarea aparatului genital masculin. Din L4 incep sa involueze,
pana in L8 iar la nastere nu mai exista (nu se pot diferentia de fibroblaste). La pubertate
se diferentiaza din nou si vor ramane toata viata. Aici se elibereaza 95% din testosteron
iar 5% se elibereaza la nivelul corticosuprarenalei. In fiecare i se secreta 7 mg de
testosteron din care:
O parte trece in circulatie si devine testosteron circulant. El ajuta la:
diferentierea aparatului genital masculin
diferentierea si dezvoltarea SNC
imprimarea caracterele sexuale secundare
intervine in procesele anabolice
determina comportamentul de tip masculin
Alta parte intra in epiteliul tubilor seminiferi si ajuta la diferentierea si proliferarea
celulelor liniei seminale. Pentru aceasta este necesar ca testosteronul sa fie foarte
concentrat in epiteliul seminifer ( de 200 de ori mai concentrat ca in sange.).
Concentrarea testosteronului se face cu ajutorul celulelor de sustinere Sertoli prin
proteina ABP (androgen binding protein).
63
celule germinative (proliferative) - apartin liniei spermatogenetice
(spermatogonii A / spermatogonii B spermatocite I spermatocite II
spermatide spermatozoizi imaturi.
celule de sustinere (neproliferative) - celulele Sertoli, care nu apartin liniei
seminale.
O spermatogonie produce in final aprox. 16 spermatozoizi. In testicul, in 74 de
zile, iau nastere spermatozoizii imaturi. Ei nu au capacitate fecundanta si nici motilitate
proprie. Mai urmeaza inca 10 - 12 zile de maturare la nivelul cozii epididimului.
Spermatogoniile sunt de doua feluri: A si B. Ele sunt situate la baza epiteliului
germinativ, deasupra MB. Celulele germinative se gasesc intre faldurile de sustinere ale
celulelor Sertoli care sunt ca niste buzunare. Spermatogoniile A alcatuiesc
compartimentul susa pentru celulele germinative si nu sunt diferentiate. Spermatogoniile
A au nucleul ovalar si, in functie de cromatina, se impart in:
spermatogonii A dark, care au cromatina fin granulara dar mai condensata la
periferie. Au si doi nucleoli atasati la membrana nucleara.
spermatogonii A pale, care au cromatina tot fin granulara dar nucleul este mai deschis
la culoare decat in cazul spermatogoniilor A dark.
Spermatogoniile A, prin diviziune, dau nastere spermatogoniilor A dark sau A
pale care prin diviziune, mai departe (4-8 diviziuni), dau nastere spermatogoniilor B.
Spermatogoniile B sunt celule diferentiate si prin diviziune dau nastere spermatocitelor I.
Ele au nucleul rotund, cromatina este grunjoasa, mai condensata, mai ales in celulele de
la periferia lobulului. Nucleolul este central.
Spermatogoniile B cau initial 12 m, apoi ele cresc in dimensiuni si prin
diviziune mitotica dau nastere spermatocitelor I. Acestea sunt cele mai mari celule din
seria seminala, avand diametrul de 16 m. Ele au un set diploid de cromozomi (46
cromozomi bicromatidici).
Spermatocitele intra apoi in prima diviziune meiotica. Profaza dureaza 22 de zile
si deci ea se intalneste frecvent in preparatele histologice. Dintr-un spermatocit I rezulta 2
spermatocite II, fiecare cu cate 23 de cromozomi bicromatidici. Dupa o perioada scurta
( de cateva ore) spermatocitele II intra in a doua diviziune meiotica in care nu se mai
dubleaza cantitatea de ADN. Astfel, spermatocitele II se intalnesc rar pentru ca ele traiesc
putin. Ele au diametrul de 9 m si in final, din cele doua spermatocite II rezulta 4
spermatide care au cate 23 de cromozomi monocromatidici. Spermatidele vor da nastere
apoi la 4 spermatozoizi fara a se mai divide.
Spermatogeneza
Spermatogeneza cuprinde trei etape:
1. spermatocitogeneza (formarea spermatocitelor)
2. spermiogeneza (formarea spermatozoizilor)
3. spermiere (eliberarea spermatozoizilor in lumenul tubului seminifer)
In timpul etapelor spermatogenezei exista o cariokineza completa (de la o etapa la
alta, nucleii celulelor se separa complet) dar exista o citokineza incompleta (intre celulele
de un fel exista punti de citoplasma). Aceste punti au rolul de a sincroniza diferentierea
celulelor care are loc in valuri de aceeasi generatie. La om diferentierea in valuri se face
pe generatii diferite in acelasi tub seminifer. O spermatogonie A intra in procesul de
diferentiere si diviziune la un moment dat. Toate celulele ce rezulta din aceasta
64
spermatogonie se vor divide toate in acelasi moment datorita prezentei puntilor
citoplasmatice. Insa nu toate spermatogoniile A intra in acelasi moment in diviziune. Vor
exista prin urmare valuri de celule aflate in diferite etape de diferentiere in acelasi tub
seminifer.
spermiogeneza reprezinta transformarea spermatidelor in spermatozoizi. Initial,
spermatidele sunt rotunde, cu diametrul de 6 m,fiind cele mai mici celule din linia
seminala. Modificarile care urmeaza au loc concomitent dar, din motive didactice, le
impartim in etape:
1. Formarea acrozomului
Aparatul Golgi este bine dezvoltat. El da nastere la macrovezicule care vor fuziona si
vor da nastere unei vezicule mai mari care se ataseaza la suprafata dinspre aparatul
Golgi a nucleului. Aceasta vezicula se numeste vezicula acrozomala. In continuare,
aparatul Golgi sintetizeaza macrovezicule care se ataseaza la vezicula acrozomala. Ea
va creste si va incepe sa se muleze pe suprafata nucleuluui. In final va acoperi 2/3 din
supraafata nucleului si se va numi acrozom. Acrozomul contine enzime hidrolitice
care au rolu de a digera zona pellucida si de a patrunde in nucleul ovulului spre a
fuziona cu materialul genetic feminin.
2. Formarea flagelului
Initial centriolii migreaza in partea opusa aparatului Golgi. Centriolii vor sintetiza
microtubuli care se vor asambla si vor forma in final flagelul.
3. Modificarea nucleului
Initial nucleul este central si rotund. Apoi el va deveni excentric, de forma discoidala
(turtit antero-posterior) iar cromatina se va condensa foarte mult. Din nucleul initial,
eucromatic, se obtine un nucleu tahicromatic, care contine numai heterocromatina si,
uneori, niste vacuole interne.
4. Mitocondriile migreaza si se dispun in portiunea initiala a flagelului. Ele se
dispun intr-un singur rand, cap la cap, helicoidal.
5. Dupa aceea, excesul de citoplasma este indepartat, spermatozoizii formati fiind
eliberati in lumen iar din excesul de citoplasma formandu-se corpii reziduali
Reynolds care vor fi fagocitati de celulele Sertoli.
La inceput, spermatozoidul este imatur. El are 65-70 m lungime. El are
urmatoarea structura:
cap - contine:
nucleul foarte condensat, avand forma in functie de specie
acrozomul
membrana plasmalemala
gatul - contine 1 centriol
flagelul - are trei parti:
piesa mijlocie - are aceeasi lungime ca si capul (aprox 5 m)
piesa rpincipala - are aprox. 50 m, fiind cea mai mare
piesa terminala - are aprox. 5 m.
Pe toata lungimea flagelului exista axonema alcatuita din 9 perechi de microtubuli
periferice si o pereche centrala. La partea terminala, peste axonema vine membrana
plasmatica. Peste piesa principala vine un invelis fibros format din mai multe coloane
(ca niste coaste). La piesa mijlocie, se gaseste mai intai axonema, apoi invelisul
fibros, teaca mitocondriala si apoi plasmalema.
65
In sindromul Kartagena?? apar defecte la nivelul microtubulilor. Apar
spermatozoizi imobili si apare sterilitatea. Dar microtubulii intra si in structura cililor,
deci persoana va avea si afectiuni respiratorii.
66
Exista si tubi seminiferi aspermatogeni, mai numerosi o data cu inaintarea in
varsta. Ei predomina la batrani. Acesti tubi sunt alcatuiti numai din celule Sertoli.
Celulele Sertoli si in partea distala a tubului seminifer unde acesta se ingusteaza si apoi se
continua cu tubii drepti.
Caile genitale
67
ORGANE LIMFOIDE
1. Ganglionii limfatici
a) Zona corticală :
- este împărţită în loji şi lojete
- foliculii limfatici şi sinusuri limfatice perifoliculare (1, 2, sau 3 în fiecare lojetă)
- foliculul prezintă o zonă corticală(la periferie) şi o zonă medulară(centrul germinativ) în
mijlocul folicului
- zona corticală foliculară – e întunecată pentru că are limfocite mature, cu nucleu mare,
tahicromatic(heterocromatină)
- zona medulară foliculară – mai clară, cu puţine celule, (limfoblaşti, plasmocite, macrofage)
- celulele sunt aşezate pe o plajă conjunctivă alcătuită din celule şi fibre :
celule reticulare de la care pleacă prelungiri ce se pot ramifica, vin în contact unele cu altele
pseudo reţea celulară(citoreticul); nu fac anastomoze
- fibre subţiri de reticulină ce se anastomozează reţea
reticulară adevărată
- stroma foliculului: citoreticul şi reţea fibrilară de reticuline, pe ea existând limfocite şi
limfoblaste
În folicul se află capilare sanguine, nu există vase limfatice.
Foliculii limfatici secundar(cu zonă corticală şi medulară)se găseşte în toţi ganglionii după
naştere.
Foliculii limfatici primari se află in ganglionii limfatici înainte de naştere(nu au centru
germinativ).
68
- au traiect sinuos
- peretele e format din celule endoteliale distanţate tip de vas cu endoteliu discontinuu .
Printre celulele endoteliale se află celule reticulere ce trimit prelungiri ce traversează lumenul
sinusului şi ajung la peretele opus al sinusului.
În apropierea peretelui vascular se află macrofage ce trimit şi ele prelungiri ce străbat lumenul
vasului (ca şi celulele reticulare).
Astfel de prelungiri în lumen încetinesc circulaţia limfatică prin ganglionul respectiv.
b) Zona medulară :
este formată din :
1) Cordoane celulare: - au reţea de susţinere cu citoreticul şi fibre de reticulină
- pe reţea se află limfocite mature, plasmocite, macrofage
- au un aspect întunacet
2) Sinusurile limfatice mediane(căile cavernoase) – au traiect spiralat
- au calibru neregulat
- au pereţii cu endoteliu discontinuu
- au lumen traversat de prelungirile celulelor
reticulare şi ale macrofagelor
c) Zona paracorticală :
- e o zonă îngustă, aflată între celelalte două
- stroma(reţeaua de susţinere) e aceeaşi
- pe stromă se află limfocite dispersate difuz, neorganizate, vase sanguine de tipul : venule
postcapilare cu endoteliu continuu(celule endoteliale cilindrice înalte)
- limfocitele sunt T(venite din timus) şi formează zona timodependentă a ganglionului
Foliculii din corticală şi cordoanele celulare medulare au limfocite B şi formează zone timo-
independente ale ganglion.
1) Venulele postcapilare - la acest nivel din sânge limfocitele T trec endoteliul venulelor printre
celulele înalte, ajung în ţesutul conjunctiv stromal(în afara sângelui), sunt recaptate în sinusurile
limfatice, ajung din nou în sânge astfel se descrie circulaţia şi recirculaţia limfocitelor între sânge,
ţesuturi şi limfă.Cel mai mult recirculă limfocitele T.
2) Celulele dendritiforme – sunt celule interdigitate, celule prezentatoare de antigen
- din corpul lor celular pleacă prelungiri ce se ramifică şi sunt
asemănătoare dendritelor
- se numesc interdigitale pentru că prin aceste prelungiri celulele vin în
contact unele cu altele
- se numesc prezentatoare de antigen pentru că reţin antigenul pătruns în
organism, antigen ce va stimula funcţia limfocitelor T ce secretă limfokine
Circulaţia sanguină :
69
- se realizează prin hil
- artera pătrunde prin hil în ganglion , se ramifică în capilare şi se distribuie foliculilor limfatici
şi celulelor din medulară
- sângele e recolectat de venule ce se colectează într-o venă unică ce părăseşte ganglionul tot
prin hil
Circulaţia limfatică :
- ajung vase limfatice aferente la faţa convexă a ganglionului, pătrund între capsulă şi corticală,
formează un plex limfatic subcapsular, ajung în corticală în sinusul limfatic perifolicular, de acolo în
sinusurile limfatice medulare de unde ies din ganglion prin vasele limfatice eferente din hil
Curentul limfatic în ganglion e foarte redus (viteză mică) cu scopul de a se reţine in ganglion
toţi microbii şi elementele non-self reţinute de prelungirile macrofagelor şi celulelor interdigitale şi
apoi fagocitate de macrofage.
Limfa care iese din ganglion e mai curată decât limfa care pătrunde în ganglion.
Inervaţia :
- este bogată
- în ganglion pătrund nervi mielinici şi ramificaţii ramurile terminale
amielinice(controlează toată activitatea celulară)
Funcţiile :
- organe limfopoietice – formează pentru organism limfocite B
- în zona germinativă au loc transformări blastice unde se formează noi limfocite ce ajung în
zona corticală, apoi în zona medulară
- limfocitele B declanşează procesul imunologic umoral în organism
2. Splina
70
Vascularizaţie :
La nivelul hilului artera şi vena splenică sunt învelite într-un manşon comun fibros conjunctiv;
ele pătrund în splină unde artera se separă de venă iar teaca conjunctivă dispare.
Artera splenică se ramifică şi se înveleşte de o teacă de limfocite teacă limfatică
periarterială(pentru că e în mijlocul tecii: artera splenică centrală). Arteriolele rezultate sunt învelite
de o teacă mai groasă şi formează corpusculul Malpighi. Arteriolele se divid mai departe, apoi la
ieşirea din corpusculul Malpighi arteriola dă naştere la 5 artere pernicilate . Acestea se ramifică în
continuare, pierd teaca limfatică din jur şi capătă o teacă conjuctivă elipsoidă fiecare.
Elipsoidul are : macrofage, fibroblaste şi fibre de reticulină. Din aceste ramuri arteriolare
rezultă capilare sanguine neînvelite de nici o teacă.
71
menţinute pe loc, în jurul lor se află un cerc cu ulte fibre de reticulină(circulare) ce solidarizează
celulele.
Funcţii :
1. organ limfopoietic ce formează limfocite pentru organism
2. intervine în apărarea organismului în procesul umoral şi celular prin limfocitele B şi T
3. este locul principal de distrugere a hematiilor îmbătrânite . Hematiile sunt reţinute aici şi
fagocitate de macrofage. Prin această degradare se eliberează fier din hematii. Fierul trece în sânge şi
la nivelul măduvei hematogene este reutilizat pentru fabricarea unor noi hematii.
Timusul
Lobulul timic
- are formă cu margini neregulate
- are 2 zone: corticala şi medulara
Lobulul are reţea de susţinere cu dublă origine:
- epitelială pentru că organul se dezvoltă din pungile 3 şi 4 branhiale (din endoderm)
- conjunctivă – ce derivă din mezoderm
Reţeaua de susţinere
a) celulele epiteliale îşi modifică forma, au prelungiri ce se ramifică şi vin în contact unele cu
altele citoreticul(celulele au formă asemănătoare cu celulele reticulare conjunctive) , dar
citoplasma celulelor epiteliale conţine tonofilamente şi tonofibrile.
b) există şi citoreticul format de celule reticulare
c) reţeaua reticulară este alcătuită din fibre de reticulină
(citoreticulul este o pseudoreţea celulară)
72
- poate fi socotită centrul germinativ deoarece aici se nasc multe limfocite T şi multe
limfocite T mor pe loc(foarte puţine limfocite T trec în medulară şi pe cale sanguină ajung să
populeze zonele timo-dependente din organele limfoide periferice)
- prezintă foarte multe capilare sanguine: între sânge şi limfaticele din jur se formează
bariera sânge-timus cu următoarele straturi(dispre lumen spre populaţia de celule limfocitare): 1.
Endoteliul vascular continuu
2. membrana bazală conjunctivă a vasului sanguin
3. lamă subţire de ţesut conjunctiv în care se află o placă deasă de fibre de
reticulină
4. membrana bazală a celulelor epiteliale din afară
5. 1-2 rânduri de celule epiteliale situate pe această membrană bazală
Astfel se formează o barieră de nepătruns între sânge şi celulele limfatice T pentru ca
limfocitele T să fie ferite de agresivitatea antigenului ce le poate distruge.
2. Medulara - pe reţeaua de susţinere dublă sunt mai puţine celule : macrofage, limfoblaşti şi
limfocite mature în număr mai mare (ce trec din corticală).
- corpusculii Hassall : în număr variabil în fiecare lobul (cresc cu vârsta) , au
formă rotunjită, ovalară, celule epiteliale ce şi-au încheiat activitatea(nu mai au nucleu, sunt inerte)
celulele se aşează unele peste altele ca foile într-o ceapă.
Unii corpusculi Hassall pot conţine în mijlocul lor o substanţă hialină sau lichid sau depuneri
de calciu.
Rolul lor este : - forme reziduale de celule epiteliale fără activitate
- prezenţa lor pune diagnosticul de organ
Funcţii :
1. organ limfopoietic – formează limfocitele T pentru organism
2. intervine în procesul imun al organismului, în special în imunitatea celulară
3. funcţia endocrină : secretă timina, timozina cu rol de hormoni
Involuţia timică : se dezvoltă cel mai mult la pubertate apoi involuează. Ţesutul timic e înlocuit
cu ţesut adipos. La bătrâni există insule timice înconjurate de adipocite.
Amigdalele
Sunt următoarele : palatine, faringiană, linguală inel limfatic Waldeyer.
Amigdala palatină
- este acoperită de epiteliu bucal(pluristratificat pavimentos moale)
- epiteliul se învaginează li rezultă cripta amigdaliană(în fundul lor rămân resturi alimentare sau
microbi)
- epiteliul e străbătut de limfocite şi alte celule sanguine
73
- în jurul criptei se găsesc foliculi limfatici secundari cu limfocite B(organ timo-independent),
rare limfocite T la periferia foliculului.
Rol: limfopoietic şi intervin în procesele locale de apărare
Amigdala faringiană
- e acoperită de epiteliu pavimentos stratificat cilindric ciliat(!) de tip respirator
- sub epiteliu se află foliculi limfatici secundari cu limfocite B
Amigdala linguală
- este acoperită de epiteliu de tip masticator(pavimentos pluristratificat cu zone de cheratină şi
parakeratoză cu scopul de a o proteja)
74
GLANDE ENDOCRINE
75
hidrosolubile: hormonii peptidici, proteinele. Difuzeaza liber prin mediul intern insa
nu pot traversa membrana celulara. Interactioneaza cu proteinele mebranare de
suprafata (receptorii membranar). Numarul de receptori membranari variaza in
functie de gradul de diferentiere al celulelor dar si cu concentratia plasmatica a
mesagerului chimic. Cand concentratia plasmatica creste, numarul de receptori se
reduce - mecanism de autoreglare. Celula se protejeaza de concentratia plasmatica
prea mare a hormonului. Cresterea concentratiei poate determina insa si cresterea
numarului de receptori membranari: prolactina si angiotensina II.
hidrofobe: h. corticosuprarenalieni, gonadali. Nu poate circula in stare libera in
mediul intern ci se combina cu proteina specifica de transport care il face hidrosolubil
si astfel e adus la celula tinta unde se disociaza de proteina, difuzeaza prin membrana
celulara, ajunge in citoplasma si interactioneaza cu proteinele citoplasmatice
(receptorii intracelulari)
Celula endocrina este celula care sintetizeaza si secreta substante cu rol de
mesager chimic.
76
au o bogata retea vasculara
Structura glandei pote veni uneori in contact cu celulele endocrine
celulele endocrine exista sub forma de grupuri celulare (cuiburi sau insule celulare)
incluse in parenchimul unor alte glande specializate in alta functie; pancreasul,
gonadele.
celulele endocrine sunt dispersate in structura diferitelor tesuturi si organe si
formeaza sistemul neuroendocrin difuz (SND).
77
tractul urogenital
glanda mamara
celule ale SND pot fi si neuroni peptidergici.
Orice celula din SND se caracterizeaza prin:
sintetizeaza si secreta amine si peptide care se inrudesc fiecare intre ele.
dau reactie pozitiva pentru enolaza neuronala specifica
au antigene comune
Relatia APUD-SND
Exista si celule care nu au capacitatea de a incorpora si stoca precursori deci nu
sintetizeaza amine. Spre exemplu celule ce secreta calcitonina (nu amine). Proprieteatea
de a incorpora precursori si a stoca amine nu este specifica numai celulelor endocrine ci
si glandelor exocrine: acinii pancreatici incorporeaza precursori - aminoacizi si stocheaza
amine.
Hipotalamusul endocrin
Este un organ ce apartine SNC. Se gaseste in partea ventrala a diencefalului si la
baza ventriculului III. Delimitare:
superior - e separat de talamus prin santul hipotalamic
anterior - comisura alba anterioara si in jos lamina terminalis si chiasma optica
posterior - fosa interpedunculara
inferior eminenta mediana (componenta a infundibulului)
El are o arhitectura de organ nervos, fiind alcatuit din neuroni (corpi neuronali si
prelungiri). Corpii neuronali formeaza nucleii iar substanta alba este alcatuita din
prelungiri (aferente si eferente) si celule gliale.
Hipotalamusul endocrin nu este diferit structural de hipotalamusul nervos. O parte
din neuroniii din structura hipotalamusului isi pastreaza proprietatea de celule neuronale
dar capata si proprietati de sinteza si secretie de mesageri chimici. Acesti neuroni secreta
neurohormoni si neuromodulatori. Clasificarea neuronilor din hipotalamusul endocrin s-a
facut prin imunocitochimie si dupa un criteriu functional. Totalitatea neuronilor ce partin
hipotalamusului endocrin au organizare ca a oricarui neuron si in plus au un aparat de
sinteza bine dezvoltat (RER, aparat Golgi, microtubuli si granule de secretie
citoplasmatice).
D.p.d.v. functional exista doua tipuri de neuroni:
1. neuroni peptidergici
2. neuroni secretori de peptide hipofizare
Neuronii peptidergici sunt neuroni secretori de peptide ce se stocheaza in hipofiza
posterioara. Sunt neuroni de talie mare (magnocelulari). Acestia sunt localizati aproape in
totatlitate in doi nuclei hipotalamici: paraventricular si supraoptic. Ei secreta ADH
(arginin vasopresina) si ocitocina.
La MO si la ME, prin imunocitochimie, s-a observat ca neuronii au talie mare (25
m in diamtru), in citoplasma prezinta granule de secretie de talie mare (160-200 nm).
Axonii au traseu descendent spre lobul posterior al hipofizei si sunt nemielinizati.
Conexiunea intre cei doi nuclei si hipofiza posterioara se face individual, dela nucleul
supraoptic la hipofiza si de la nucleul paraventricular la hipofiza.
O parte din axonii neuronilor din nucleul supraoptic nu ajung la lobul posterior ci
se termina la nivelul eminentei mediane unde exista un plex capilar la nivelul caruia
78
elibereaza continutul. Pe traseul axonillor exista dilatatii unde se stocheaza sub forma de
granule de secretie peptidul sintetizat. Dilatatiile sunt numite corpi Hering.
Sinteza peptidelor in hipofiza posterioara are loc in pericarion si se face sub forma
unor molecule precursoare ce contin alaturi de peptid si o proteina de transport care se
numeste neurofizina. Sinteza peptidelor si a neurofizinelor are loc concomitent, cele
doua molecule legandu-se intre ele prin legaturi necovalente.
In vecinatatea nucleilor hipotalamici exista capilare. Peptidele nu pot fi insa
secretate local, aici existand barieira hematoencefalica ce nu poate fi depasita de produsii
de secretie. Substantele vor fi vehiculate prin axoni, cu ajutorul microtubulilor, prin
polimerizari si depolimerizari si vor ajunge in hipofiza posterioara sau in corpii Hering.
La unele granule, in timpul transportului, sub actiunea proteinazelor, membrana se rupe si
peptidul se separa de neurofizina si se vor forma granule se parate de peptid si
neurofizina.
Eliberarea peptidului se face prin crearea de potentiale electrice prin stimularea
receptorului specific din sitemul vascular. Se creeaza impulsurri care ajung la neuronul
secretor din hipotalamus care declanseaza la cpatul proximal al axonului un potential de
actiune ce se propaga pana la nivelul secventei terminale. Ca urmare se vor deschide
canalele de Ca2+ iar peptidul va fi eliminat in capilarele sangvine cu care vine in raport
axonul, prin exocitoza dependenta de Ca2+.
Axonii neuronilor secretori nu se termina sinaptic la nivelul lobului posterior (nu
formeaza sinapse) ci se termina asinaptic, prin conexiune neurovasculara, cu capilarul
sangvin.
Neuronii secretori de peptide hipofizare sunt de talie mica (parvocelulari) si se
afla in nucleii hipotalamici din aria numita aria hipofizotropa:
nucleul arcuat, unde se secreta GH-RH, GH-IH, dopamina (pentru prolactina), Gn-
RH
nucleii ventromediali unde se secreta GnRH si TRH
nucleii periventriculari, unde se secreta CRH, GH-IH
nucleii paraventriculari, unde se secreta TRH, CRH, Gn-RH, GH-IH
In aceasta arie se secreta peptide ce influenteaza activitatea secretorie a celulelor
din adenohipofiza. Ei sunt neurohormoni. Aceste substante au influente:
secretorii (GH-RH) si inhibitorii (GH-IH=somatostatina)
inhibitorii - pentru prolactina
secretorii - pentru Gn-RH, TRH, CRH
Acesti neuroni au talie mica (15 m) si granule de secretie mici (100-110 nm).
Axonii neuronilor din aria hipofizotropa se temina si ei asinaptic, prin conexiune
neurovasculara. Ei formeaza tractul tuberoinfundibular, care este o conexiune nervoasa
intre aria hipofizotropa si eminenta mediana.
Mecanismul eliberarii este prin feed-back negativ asigurat de concentratia
plasmatica a hormonului secretat de glanda endocrina aflata sub controlul trop hipofizar,
controlat la randul lui de un neuron din aria hipofizotropa.
Glanda hipofiza
Are rol integrativ pentru ca are legaturi cu hipotalamusul si secreta hormoni tropi.
79
Ea este acoperita de o capsula conjunctiva ce provine din duramater si
compartimenteaza zone din parnechim in lobi. Ea ajunge pana la depresiunea osului
sfenoid (seaua turceasca) sii adera la periostul seii turcesti.
Hipofiza are doua componente:
hipofiza anterioara = adenohipofiza - ea deriva dintr-o evaginare a stomodeumului
primitiv (punga Rathke). Are structura glandulara si este formata din mai multi lobi:
lobul anterior (75% din adenohipofiza)
lob intermediar, aflat in raport cu lobul anterior
lob tuberal
hipofiza posterioara = neurohipofiza - ea are origine nervoasa, fiind determinata de o
extensie (evaginare) a pereetelui ventriculului III pana la nivelul fosei pituitare. Si ea
are 3 componente:
lobul posterior, situat lateral de adenohipofiza, in seaua turceasca
se continua cu tija pituitara (infundibulara)
baza ventriculului III retrochiasmatic = eminenta mediana
Hipofiza are fibre nervoase vegetative vasomotorii. Nu s-a observat distributia
fibrelor la celulele secretorii.
Vascularizatia este bogata, asigurata de ramuri ale a. carotide interne, aa.
hipofizare superioara si inferioara.
A. hipofizara superioara patrunde in tija pituitara si vascularizeaza lobul lateral,
tija pituitara si eminenta mediana. Din ea se desprinde un plex capilar primar in care se
termina tractul tuberoinfundibular si o parte din axonii neuronilor din nucleii supraoptici.
Acest plex se prelungeste in tija si determina niste vase de calibru mare, vase portale ce
se capilarizeaza la nivelul lobului anterior hipofizar unde formeaza un plex capilar
secundar. Toate aceste trei elemente alcatuiesc sistemul port hipofizar. Plexul secundar se
extinde si la nivelul lobului intermediar, denumirea de lama avasculara fiind improprie
pentru lobul intermediar, aici avand loc anastomoze cu vasele din lobul posterior.
Dispozitivul vasculaar ce uneste hipotalamusul cu lobul anterior al hipofizei se
numeste Popa-Fielding. In acest dispozitiv, fluxul sangvin are dublu sens:
sens descendent: sangele transporta de la plexul capilar primar la adenohipofiza
hormoni produsi in aria hipofizotropa si peptidul ADH produs in nucleul supraoptic.
ADH are efect specific asupra celulelor din adenohipohiza, stimuland secretia de
CRH.
Sensul asecendent se face in proportie redusa. Prin el se realizeaza un feedback scurt,
prin concentratia hormonilor adenohipofizari. Astfel este controlata secretia de
hormoni tropi la nivelul ariei hipofizotrope.
A. hipofizara inferioara vascularizeaza lobul posterior si formeaza aici un plex
capilar. Acest plex capilar primar are dispozitie in palisada (capilarele sunt paralele).
Elemente de structura a hipofizei
Hipofiza anterioara
Are o structura predominant celulara.
80
`Clasificarea celulelor din lobul anterior se face dupa metode imunocitochimice,
in celule granulare si celule agranulare.
celulele granulare sunt endocrine si elaboreaza hormonii. Denumirea este data de
hormonul sintetizat:
somatotrofe (acidofile, PAS negative) - sintetizeaza somatotropul (STH=GH)
lactotrofe (acidofile, PAS negative) - sintetizeaza prolactina (PRL)
corticotrofe (bazofile, PAS pozitive) - sintetizeaza proopiomelanocortina
(POMC)
tireotrofe (bazofile. PAS pozitive) - sintetizeaza h. tireotrop (TRH)
gonadotrofe (bazofile, PAS pozitive) - sintetizeaza h. foliculostimulant (FSH)
si h. luteinizant (LH) sau h. de stimulare a celulelor interstitiale (ICSH)
Aceste celule pot fi :
cromofile (fixeaza colorantul) acidofile sau bazofile)
cromofobe (nu fixeaza colorantul)
Aceste celule pot fi PAS pozitive sau negative in functie de natura hormonului
secretat: STH si PRL sunt peptide si deci PAS negative iar POMC, TSH si GnRH
sunt glicoproteine si deci PAS pozitive.
celulele agranulare pot fi foliculostelare (bazofile) sau celule STEM (cromofobe)
celulele foliculostlare au la mijloc cordoane celulare. La polul apical au
microvili si ocazional cili. Ele nu au rol secretor ci rol metabolic, trofic pentru
celulele adiacente.
despre celulele cromofobe exista doua supozitii:
1. sunt precursoare ale celulelor granulare, de unde si denumirea de
STEM (de origine)
2. reprezinta un stadiu final de evolutie a celulelor granulare (o celule
granulara care si-a pierdut granulatiile)
81
Celule adenohipofizare granulare(endocrine) Celule adenohipofizare
Agranulare
d. celule tireotrope
- bazofile, PAS(+) TSH
e. celule gonadotrope
- bazofile, PAS(+) FSH, LH
Lobul intermediar
Este separat de lobul anterior prin fanta Rathke si se alipeste de lobul posterior.
Celulele secretorii se organizeaza in cordoane celulare ce contin celule in cea mai mare
parte bazofile. mai rar aparand celule cromofobe. Langa cordoanele celulare, in lobul
intermediar pot apare si foliculi cu coloid care reprezinta resturi din punge Rathke.
Celulele din folicul sunt diferite structural de cele din cordoane.:
in folicul, celulele au putine organite de sinteza, au un continut citoplasmatic format
din numeroase vacuole clare si prezinta un microvil sau cil la un pol
in cordoane, celulele au granule de secretie fiind celule impliccate in sinteza si
secretia de POMC, adica -lipotrofina si -MSH in special.
Exista un fenomen de migrare a unor celule din lobul intermediar spre cel
posterior. Cum celulele sunt in majoritate bazofile, are loc infiltrarea bazofila a lobului
posterior.
Lobul tuberal
Are un numar redus de celule granulare. El incojura incomplet tija pituitera si are
o structura predominant celulara. Celulele secretorii sunt organizate ca in lobul anterior,
82
in cordoane si foliculi. Celulele sunt de talie mica si bazofile, fiind implicate in secretia
de gonadotropi. Acest lob este foarte bine vascularizat, prin vase de calibru mare ce intra
in componenta sistemului port.
Hipofiza posterioara
Are o structura predominant fibrilara. Are neuroni secretori in nucleii supraoptic
si paraventricular si in rest prezinta axonii nemielinizati ai acestor neuroni. Mai prezinta
de asemenea si cateva fibre catecolaminergice ce controleaza activitatea de descarcare a
peptidelor hipofuzare. Mai apar in plus urmatoarele elemente:
retea formata din fibre de reticulina
multe capilare fenestrate
celule (pituicite). Ele sunt asemantoare unor strate protoplasmatice cu rol trofic pentru
fibrele nervoase si cu continut mare de lizozomi, deci cu rol de fagocitoza.
Tija pituitara
Pe langa elementele fibrilare mai apar si artere mici si capilare de tip glomerular,
ce iriga formatiunile de la acest nivel.
Eminenta mediana
Este organizata in 3 straturi:
1. stratul ependimar, alcatuit din tanicite (un tip particular de celule)
2. stratul mijlociu, alcatuit din fibre nervoase
3. stratul palisadic, alcatuit din capilar ce apartin plexul capilar primar din sistemul port.
Tanicitele au la polu apical (spre ventriculul III) un microvil. La polul opus au o
prelungire ce vine in contact cu plexul capilar primar. In citoplasma sunt vizibile granule
ce nu sunt vezicule ce stocheaza produs de secretie ci contin celule endocitate din LCR
din ventriculul III si care prin prelungiri ajung in plexul capilar primar. Exista si un sens
invers pus in dicutie: descarcarea in LCR a unor hormoni preluati din plexul capilar
primar.
Epifiza a fost incadrat in sistemul neuroendocrin difuz de catre C.I. Paulescu care,
in perioada 1936-1940, a demonstrat ca glanda are actiune secretorie.
Ea se gaseste in SNC, localizata intre corpul calos si coliculii cvadrigemeni
superiori. Ea este legata de tavanul ventriculului III printr-o formatiune de substanta alba
numita habenula. Ca si celelalte glande endocrine, epifiza are si ea o capsula conjunctiva
formata de piamater care trimite septuri in parenchim ce compartimenteaza incomplet
glanda in lobuli. Parenchimul este organizat in cuiburi (gramezi) sau cordoane.
Glanda este bogat vascularizata, aici existand cel mai mare flux sangvin din
sistemul endocrin.
Inervatia provine din SNV prin fibre amielinice ce reprezinta axoni ai neuronilor
din ganglionul cervical superior din lantul paravartebral simpatic. Aceste fibre detin
controlul asupra secretiei hormonale a glandei. Mai exista de asemenea si fibre mielinice
cu originea in SNC, fibre aferente venind din comisura alba superioara si din nucleul
talamic numit habenular.
83
La MO, glanda apare ca o formatiune eterogena alcatuita din celule si fibre
nervoase. Pe masura inaintarii in varsta apar modificari:
in parenchim se dezvolta formatiuni chistice care inlocuiesc anumite zone din el.
creste cantitatea de tesut conjunctiv
lobulatia este mai completa
apar concretiunile calcare care se mai numeste si nisip cerebral, corpora arenacee,
corpii Psamona sau acervulus cerebri. Aceste formatiuni sunt depozite de fosfat de
calciu si carbonat de calciu si se formeaza in timp, motiv pentru care ele au structura
lamelara, aspect coraliform sau muriform. Ele pot fi localizate in spatiile
perivasculare sau in parenchim.
Glanda pineala este de origine nervoasa. Parenchimul sau este alcatuit din
pinealocite si din celule gliale (interstitiale).
Pinealocitele
Pinealocitele sunt paraneuroni. Paraneuronii sunt celule care d.pd.v. morfologic
sunt la fel cu celulele receptoare, prezentand la polul apical microvili cu rol receptor. Ei
au capacitatea de a raspunde prin sinteza si secretie de mesageri chimici la actiunea unui
stimul. Din aceasta cauza ca si din cauza faptului ca mesagerii chimici secretati sunt
amine si polipeptide mici paraneuronii apartin sistemului neuroendocrin difuz.
Corpul lor are doua sau mai multe prelungiri care se termina in apropierea
capilarelor sangvine in mod butonat. Citoplasma este slab bazofila si prezinta incluziuni:
de glicogen, lipidice, pigmentare iar dupa puberatate apar si incluziunile de lipofuscina.
Citoplasma acestor celule est bogat in enzime implicate in sinteza de amine biogene. De
asemenea aparatul de sinteza este bine dezvoltat si contin multe granule de secretie mici
cu diametrul de 100 nm. Nucleul este mare si eucromatic.
Intre pinealocite exista un sistem de canalicule ce comunica intre ele si formeaza
sitemul labirint ce comunica cu LCR printr-o evaginare la nivelul ventriculului III. Acest
sistem are doua roluri:
transport de molecule catre pinealocite
armonizarea functionala a populatiei de pinealocite
Activitatea secretorie are ca rezultat doua categorii de mesageri chimici:
1. derivati de benzopirol (indol amina): melatonina
2. peptide: argininvasotocina si angiotensina II.
Celulele gliale
D.p.d.v. structural seamana cu astrocitele fibroase. Inconjoara incomplet capilarul
sangvin sau pinealocitul.
84
La om glanda isi dezvolta inervatia pinealopeta (aferenta) formata de fibre
simpatice provenind din ggl. cervical superior. Aceste fibre sunt cuplate prin hipotalamus
cu retina, fapt care asigura fotoperiodicitatea functiei secretorii.
In retina, populatia celulelor fotoreceptoare este neomogena existand unele care
transmit impulsul nervos pana la cortex unde este elaborata senzatia constienta de vaz si
altele care mediaza secretia de melatonina.
La intuneric celulele care mediaza secretia de melatonina iniotiaza impulsuri
nervoase care ajung la neuronii bipolari, la cei multipolari si apoi iau calela nervului
optic. De aici se desprind si merg prin tractul retinohipotalamic ajungand la nucleul
suprachiasmatic din hipotalamus. Acest nucleu are legaturi cu maduva spinarii din
regiunea toracala, coarnele laterale. Aici are loc o sinapsa. Axonii acestor neuroni sunt
fibre preganglionare ce fac sinapsa in ggl. cervical superior. Axonii neuronilor de la acest
nivel sunt fibre postganaglionare ce se termina la nivelul pinealocitelor din gl. epifiza.
Aceasta ultima sinapsa este mediata de noradrenalina care stimuleaza sinteza de
melatonina care va fi eliminata prin difuzie in mediul intern.
La lumina celulele care mediaza secretia de melatonina isi hiperpolarizeaza
membrana celulara, fapt care le face mai greu excitabile deci se inhiba eliberarea de
noradrenalina la nivelul fibrelor postganglionare simpatice. Ca urmare a acestor
succesiuni de evenimente secretia de melatonina are un ritm circadian, cu un maxim de
secretie noaptea. Acest ritm se sincronizeaza cu ritmul endogen al neuronilor din nucleul
suprachiasmatic din hipotalamus.
Efectele melatoninei:
inhiba tonusul SNC, avand un efect hipnotic. Astfel melatonina este folosita in
tratamentul unor insomnii cronice.
antigonadal si prin urmare antiovulator datorita inhibitiei secretiei de LH. Ea poate fi
deci implicata in etiopatogenitatea unor forme de sterilitate.
stimuleaza sistemul imun, fiind corelata cu modificarea ritmului de crestere a unor
celule tumorale (inhiba cresterea tumorilor)
este corelata cu procesul de senescenta (imbatranire): o scadere a secretiei de
melatonina duce la o accelerare a procesului de imbatranire.
Glanda tiroida
Este cea mai mare glanda la adult. Ea este alcatuita de obicei din doi lobi uniti
printr-un istm.
Are o dubla origine embriologica: endodermala si ectodermala. Partea de origine
endodermala deriva dintr-o prelungire de la baza limbii care este canalul tireoglos. In
mod obisnuit acesta se oblitereaza si se atrofiaza dar pot exista si exceptii:
aparitia lobului piramidal, formatiune fara implicatii patologice.
chisturi in canal, care trebuie eliminate chirurgical
tesut tiroidian ectopic dintr care cea mai frecventa este tiroida liguala (portiunea
initiala a canalului tireoglos)
De origine ectodermala sunt celulele parafoliculare care deriva din crestele
neurale si sunt o componenta a sistemului neuroendocrin difuz.
85
Glanda depoziteaza mari cantitati de hormoni, extracelular, la nivelul unei
substante omogene numita coloid. Depozitul la adult este suficient pentru acoperirea
necesarului timp de 2-3 luni.
Capsula este de natura conjunctiva si compartimenteaza glanda in lobuli. In lobuli
celulele sunt organizate in foliculi. Intre foliculi exista stroma interfoliculara, element de
diagnostic diferential intre glanda mamara in lactatie si tiroida. Glanda mamara
(tubuloacinoasa), in lactatie, are un aspect asemanator cu foliculii tiroidieni numai ca nu
prezinta stroma. La glanda tiroida, dupa varsta de 50 de ani stroma interfoliculara se
umple cu adipocite (sufera o transformare grasoasa).
Este bogat vascularizata, avand multe capilare de tip fenestrat ce vin in raport cu
peretele folicular.
Inervatia tiroidei este de natura vegetativa dar exista o deosebire fata de celelalte
glande endocrine. De obicei, la alte glande endocrine terminatiile nervoase actioneaza la
nivelul capilarelor sangvine modificand fluxul de sange si implicit si secretia glandei. La
nivelul tiroidei exista terminatii nervoase ce ajung pana la capilare, influentand indirect
secretia dar si terminatii care ajung pana la nivelul peretelui folicular, influentand direct
secretia de hormon.
In mod normal, foliculii tiroidieni au forme si dimensiuni variate. Foliculul este o
cavitate inchisa, delimitata de un epiteliu simplu cubic asezat pe o membrana bazala. In
cavitate se gaseste coloidul. La periferia coloidului, pe preparatele obisnuite cu HE se pot
vedea unele spatii, uneori asemanatoare cu vacuolele. Multa vreme s-a crezut ca acestea
sunt vacuole de resorbtie dar apoi s-a stabilit ca ele sunt artefacte de fixare deoarece ele
nu apar deloc in produsele fixate prin difuzie.
Coloidul are caracter amfoter, colorandu-se cu coloranti acizi cat si cu coloranti
bazici. De asemenea coloidul este PAS pozitiv deoarece tiroglobulina, depozitul si
precursorul hormonilor tiroidieni este o glicoproteina.
In functie de aspectul foliculilor se poate stabili starea de actiune a glandei: daca
sunt mari si cu epiteliu turtit avem hipotiroidie iar daca foliculii sunt mici si cu epiteliu
inalt, columnar, observandu-se si celule in mitoza si coloid putin, avem de a face cu
hipertiroidie.
Parenchimul glandular este alcatuit din doua tipuri de celule: celulele foliculare
(tirocite) si celulele parafoliculare C (“C” de la “clar”, celulele avand citoplasma palida,
clara sau de la “calcitonina”, hormonul secretat de aceste celule).
Tirocitele
Tirocitele au o polaritate diferita d.p.d.v. al distributiei organitelor in citoplasma.
La MO se observa ca celulele au citoplasma bazofila, pozitia nucleului variaza in
functie de inaltimea celulei foliculare, dar de obicei este situat inspre polul bazal.
Tirocitul fiind specializat in sinteza, secretia, reabsorbtia si digestia de proteine se
poate deduce tipul de organite celulare, cantitatea lor si asezarea in celula:
Au un continut mare de RER. In perioadele de sinteza RER apare ca cisterne dilatate
si dispersate prin citoplasma.
Aparat Golgi bine reprezentat. In repaus secretor este situat spre polul bazal fata de
nucleu iar in activitate este situat spre polul apical (supranuclear). Aceasta schimbare
de pozitie continua a fost denumita “valsul golgian”.
Prezinta multe mitocondrii cu criste filamentoase dispersate in citoplasma.
86
La polul apical, spre coloid prezinta microvili, ocazional se observa si unele
pseudopode. La acest nivel se formeaza veziculele de pinocitoza.
Prezinta multi lizozomi sau fagolizozomi (atunci cand au fuzionat cu veziculele de
endocitoza) in special in zona apicala.
Citoplasma prezinta doua tipuri de vezicule:
mici, care contin tiroglobulina care va fi exocitata in coloid.
mari, care sunt picaturi endocitate de coloid.
87
Actiunile h. tiroidieni sunt de stimulare a proceselor metabolice mai ales
metabolismul oxidativ.
Celulele C
Fac parte din sistemul enuroendocrin difuz (SND).
Ele sunt mai mari decat celulele foliculare putand sa apara izolate sau in grupuri
mici. Ele sunt prezente in numaar mai mare la copil decat la adult. Ele sunt localizate in:
stroma interfoliculara
peretele foliculului tiroidian, fiind situata in grosimea membranei bazale a foliculului.
Celula C nu vine niciodata in contact cu coloidul.
Are un nucleu eucromatic si citoplasma bazofila. La ME se observa ca celula C
nu are polaritate d.p.d.v. al dispozitiei organitelor in citoplasma (ca celula foliculara),
organitele fiind dispersate in toata citoplasma. Ea prezinta granule de secretie cu
diametrul de 150 nm care contin calcitonina (tirocalctonina), hormon care inhiba
mobilizarea sarurilor fosfocalcice.
Glandele paratiroide
Celulele principale
Au forma poligonala si talie mica. Citoplasma este palida, vacuolara uneori.
Cuprinde incluziuni de glicogen, lipide ce depind de activitatea celulei: daca celula este
inactiva sunt mai multe incluziuni care reprezinta substratul energetic. La ME se observa,
ca la orice celula ce sintetizeaza si secreta proteine, granulatii mici si mari care au un
continut identic (spre deosebire de tirocite) atat la periferie cat si la centru, fiind forme de
stocare a produsului de sinteza. Prin fixare clasica si colorare cu HE celulele principale
apar ca o populatie heterogena de celule clare si intunecate. Daca insa se face fixare prin
perfuzie nu mai apar aceste doua populatii, populatia fiind de fapt omogena. Deci avem
de-a face cu niste artefacte in cazul fixarii clasice.
Intre foliculi, ca si la glanda tiroida, pot aparea adipocite care apar dupa pubertate
si cresc in numar o data cu inaintarea in varsta astfel incat dupa varsta de 40 de ani
reprezinta mai multde 50% din tesutul glandular.
Celulele oxifile
88
Au un rol necunoscut. Sunt mai mari decat celulele principale si au doua
caracteristici prin care se deosebesc de ele:
la MO prezinta o citoplasma intens acidofila
la ME se observa ca au un continut foarte mare de mitocondrii.
Aceste celule sunt un tip aparte de celule. Ele apar doar dupa varsta de 5-7 ani,
neexistand la nastere. apoi cresc numeric pana la pubertate si mai tarziu astfel incat la
senescenta realizeaza ca niste formatiuni tumorale care insa nu sunt patologice.
le lipsesc granulele de secretie iar organitele de sinteza sunt slab reprezentate.
Deci aceste celule sunt inactive d.p.d.v. endocrin. Au insa rol in desfasurarea anumitor
procese metabolice datorita numarului mare de mitocondrii.
Glanda suprarenala
89
controlata in special de sistemul renina-angiotensina. Dovezi in acest sens au fosta aduse
prin hippofizectomii sau administrare de substante care inhiba secretia de ACTH, care au
dus la atrofierea zonelor fasciculata si reticulata, zona glomerulara ramanand
nemodificata.
Zona fasciaulata
Zona fasciculata apare pe preparat ca fiind zona cea mai palida, alcatuita din
cordoane de celule paralele care sunt separate prin capilare sangvine. In mod obisnuit,
aceste cordoane sunt formate din doua siruri de celule paralele. Celulele sunt mai mari
decat celulele din zona glomerulara, au citoplasma usor bazofila si un continut mare de
picaturi lipidice care nu se vad in coloratie HE si deci aspectul lor este vacuolar, de unde
si denumirea de spongiocite. Celulele au un aspect spongios, buretos, cu gaurele. Rolul
acestor celule este de a secreta glucocorticoizi dintre care fac parte cortizolul si hormonii
androgeni.
Zona reticulata
Apare pe preparat de MO ca fiind zona cea mai intunecata. Celulele sunt
organizate in cordoane scurte ce se anastomozeaza intre ele si formeaza un reticul (retea )
in ochiurile careia se afla capilarele sangvine. Celulele sunt asemanatoare ca talie cu
celulele zonei glomerulare, fiind mai mici decat cele din zona fasciculata. Ele au
ciroplasma intunecata, acidofila, continand cantitati mari de lipofuscina. Rolul lor este
secretia de hormoni androgeni slabi si putini glucocorticoizi. Ele secreta DHEA
(dehidroepiandrosteron) si androsteron.
La ME, indiferent de zona in care se afla, celula are aceleasi caaracteristici, cele
ale unei celule secretoare de steroizi: continut mare de mitocondrii cu criste
tubuloveziculare, mult REN. De asemenea, nu exista granule de secretie deoarece acesste
celule au o secretie continua. Descarcarea produsilor de secretie are loc la nivelul
membranei care ia contact cu capilarul sangvin prin difuziune.
Medulosuprarenala (MSR)
Este derivata din crestelee neurale. Ea apartine sistemului neuroendocrin difuz. Ca
extindere, MSR ocupa 8-10% din volumul suprarenalei. Ea face parte din paraganglioni,
fiind un paraganglion simpatic. Paraganglionul este o mica glanda endocrina care se
asociaza cu SNV. Aceste formatiuni sunt formate din celule secretorii (cromafine) care
sintetizeaza si secreta peptide si amine. Paraganglionii pot fi simpatici si parasimpatici.
MSR este un paraganglion simpatic.
MSR este un traductor neuroendocrin, ca si pineala. Dupa stimularea nervoasa
specifica, prin intermediul fibrelor preganglionare celulele sunt stimulate si sintetizeaza si
secreta catecolamine.
Parenchimul MSR este organizat in gramezi sau in cordoane care se ramifica si
formeaza o retea cu ochiuri largi in care se gasesc capilare si venule postcapilare.
Parenchimul cuprinde doua tipuri de celule. Cea mai mare parte sunt celule cromafine
(feocromocite) iar restul sunt celule ganglionare. Toate celulele sunt neuroni simpatici
postganglionari dar celulele ganglionare mai prezinta prelugiri nervoase, fiind niste
neuroni simpatici postganglionari, in timp ce feocromocitele nu mai au prelungiri.
90
Celulele cromafine dau reactia cromafina: continutul granulelor de secretie, in
prezenta unui agent oxidant, se oxideaza si polimerizeaza dand nastere unui compus
colorat brun numit adrenocrom. Celulele cromafine au activitate de sinteza si prin urmare
au citoplasma bazofila si aparatul de sinteza bine dezvoltat. De asemenea, in citoplasma
exista si multe granule de secretie care contin in mod obligatoriu catecolamine si, pe
langa acestea este posibil sa existe si cromogranine (care tin catecolaminele in vezicule),
Ca2+ si ATP din citoplasma, encefaline (substante opioide) si dopamin--hidroxilaza.
Exista doua tipuri de celule cromafine: adrenergice (>95%) si noradrenergice
(putine). Aceste doua tipuri se deosebesc prin imunocitochimie, prin ME, diferentele
existand la nivelule granulelor de secretie. La celulele adrenergice, granulele de secretie
au un continut electronodens care ocupa toata granula de secretie. La celulele
noradrenergice, continutul electronodens nu ocupa toata granula de secretie ci este situat
excentric.
Sistemul nervos clasic este impartit in SNC (sistemul nervos central) si SNP (sistemul
nervos periferic). Sistemul nervos este alcatuit din organele nervoase:
SNC:
maduva spinarii
creier alcatuit din:
trunchi cerebral
cerebel
diencefal
scoarta cerebrala
SNP:
ganglioni:
senzitivi
spinali
cranieni
vegetativi
intramurali
laterovertebrali
prevertebrali
nervi
senzitivi
motori
91
Aceste organe sunt alcatuite din tesut nervos la care se adauga capilare sangvine
(foarte multe). De asemenea se mai adauga paratul auxiliar (de protectie), de facilitare a
functiilor organului.
SNC (creierul si maduva spinarii) este invelit de meninge care mediaza contactul
cu cavitatea osoasa. Meninigele este alcatuit din duramater, piamater si arahnoida (de la
exterior spre interior). De asemenea in SNC mai exista sistemul de apeducte, canalul
ependimar. Sistemul de cavitati si apeducte comunica cu spatiul de sub arahnoida si este
plin cu LCR (lichid cefalorahidian).
La SNP aparatul de sustinere este format de tecile nervoase:
epinerv
perinerv
endonerv
In categoria organelor auxiliare sunt incluse si aparatele receptoare asociate
fibrelor nervoase. Acestea sunt alcatuite din tesut epitelial senzorial. Deci organele
auxiliare sunt formate din:
tesut nervos (sistemele canaliculare)
tesut conjunctiv (tecile)
tesut epitelial (organele receptoare)
vase sangvine
Teutul nervos este alcatuit din celule si matrice extracelulara aflata in cantitate
mica. Celulele sunt de doua tipuri: neuroni si celule gliale.
Neuronii genereaza o forma de energie numita impuls nervos si comunica unii cu
altii, impulsul nervos circuland de la un neuron la altul. Dupa functie, neuronii se impart
in:
senzitivi
motori
integratori (mediaza relatia intre neuronii senzitivi si motori)
La vertebrate si om nr. de neuroni integratori este de aprox. 99% din totalul de
neuroni din organism.
Celulele gliale sunt de mai multe feluri:
in SNC se numesc nevroglii (neuroglii):
astrocite
oligodendrocite
microglii
celule ependimare
in SNP:
celulele Schwann
celulele satelite
92
Neuronul are potentialul mambranar de repaus de -90 - -70 mV. Impulsul poate fi
de excitatie ce are ca urmare cresterea PR (potentialul membranar de repaus) =
depolarizare sau poate fi de inhibitie si are ca rezultat scaderea PR = hiperpolarizare.
Integrarea reprezinta sumarea acestor informatii ce vin la celula si determina un
raspuns final. Zona ce raspunde la impuls este cea cu PR crescut (se atinge mai usor
pragul de excitatie). Scaderea PR pana la valoarea prag determina declansarea PA care se
produce in axon, in partea initiala a acestuia (zona conului axonal urmat de segmentul
initial). In zona conului axonal exista canale ionice de Na cu cel mai mic prag de
excitabilitate. Declansarea raspunsului este asociata si cu deschiderea canalelor de Ca.
Axonul este zona declansatoare a PA. De asemenea el are o portiune terminala
prin care transmite impulsul prin intermediul sinapsei. Axonul are si o zona de conducere
a impulsului nervos care poate fi mielinizata sau nu. Mielina creste viteza de transmitere
a fluxului nervos.
Celulele de sustinere (nevrogliile) au rol ajutator, auxiliar (au rolul “valetului”).
Ele mentin homeostazia mediului si reprezinta complementul structural pe toata lungimea
neuronului. Tipurile de neuroglii sunt: astrocite, oligodendrocite, microglii, celule
ependimare. Acestea, impreuna cu celulele Schwann au urmatoarele roluri:
mediaza raportul dintre neuron si vasele de sange (astrocitele)
elaboreaza teaca de mielina in SNC (oligodendrocitele)
macrofage (microgliile)
secreta lichid cerebrospinal (LCR secretat de celulele ependimare)
formeaza teaca de mielina in SNP (celulele Schwann)
Proprietatile tesutului nervos:
1. automatism endogen
2. excitabilitate
3. conductibilitate
4. comunicare
Automatismul endogen
Reprezinta generarea de impulsuri nervoase in interiorul sistemului nervos insusi,
in absenta oricarui stimul extern. Acest fenomen apare atat in interiorul SN in totalitate
cat si la nivelul fiecarui neuron. Nu se cunoaste mecanismul acestui proces care mai este
prezent si la celulele musculare netede, celulele tesutului excitoconductor nodal sau
celulele adenohipofizei. Astfel, prin izolarea indivizilor in intuneric, liniste, cu hrana
putina, s-a observat o scadere a stimularii receptorilor dar functionarea SN este normala,
singura alterare este cea legata de perceperea timpului.
Excitabilitatea si conductibilitatea
Reprezinta capacitatea de a genera impulsuri nervoase atunci cand se aplica un
stimul si respectiv transmiterea impulsului de-a lungul celulei.
Stimulul actioneaza asupra receptorului care transmite impulsul prin intermediul
nn. senzitivi periferici care ajunge in SNC unde are loc integrarea si declansarea senzatiei
sau se da comanda motorie care ajunge prin nn. motori periferici la organul efector.
Exceptie de la aceasta regula fac reflexele viscerale.
Comunicarea
Reprezinta transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul.
93
Se face prin sinapse sau prin contiguitate (continuitate - jonctiuni interneuronale).
Sinapselel pot fi electrice (gap) sau chimice. Transmiterea in sinapsele chimice se face
prin neurotransmitatori sau neuromodulatori (moduleaza activitatea sinapsei)
Comunicarea se mai poate face si la distanta, pe cale endocrina, prin
neurohormoni. Unele categorii de neuroni pot elibera substante in curentul sangvin
(neurohormoni).
Traseul impulsului nervos este urmatorul:
declansarea impulsului nervos se face la nivelul conului axonal si a portiunii initiale a
axonului
conducera impulsului nervos se face in segmentele invelite sau nu de mielina
partea terminala a axonului (partea ramificata - telodendronul) participa la sinapse.
Exista o polarizare dinamica a neuronului: impulsul nervos circula doar de la
dendrita si pericarion catre axon. Aceasta specializare se datoreaza membranei neuronale.
Clasificarea neuronilor se poate face dupa mai multe criterii:
1. dupa numarul de prelungiri:
neuroni unipolari: la adult nu exista, acestia existand doar la nevertebrate si in viata
intrauterina. In viata I.U. neuronii migreaza dintr-un loc in altul iar axonul este
indreptat spre directia miscarii si e folosit la deplasare
neuroni bipolari - foarte rari, de natura senzitiva:
in retina
neuronii olfactivi
neuronii cu sediul in ggl. acusticovestibulari VIII
neuroni pseudounipolari - au o singura prelungire la adult dar in viata I.U. au fost
neuroni bipolari. Ulterior aceste doua prelungiri se apropie una de alta si se unesc
formand un trunchi comun care se ramifica apoi in “T”. Aceasta prelungire in forma
de T este axon dar culege si informatii. Astfel sunt neuronii din ggl, spinali senzitivi,
situati pe radacina posterioara a n. spinal.
neuroni multipolari - sunt foarte complicati. Exista numeroase forme de neuroni
multipolari. Ei prezinta un corp stelat. De acest tip sunt:
neuronii din coarnele anterioare ale maduvei spinarii
neuronii din scoarta cerebrala care sunt:
stelati in scoarta cerebrala
fusiformi in stratul polimorf
piramidali in stratul piramidal
celulele Purkinje in scarta cerebeloasa, cu forma de para, dendritele fiind
foarte ramificate, in forma de “corn de cerb”
celulele mitrale din bulbul olfactiv
exista si celule multipolare fara axon. Prelungirile acestor celule sunt dendrite
dar care pot functiona si ca axon. Exemple:
celulele amacrine din retina (celule de asociatie
celulele granulare din bulbul olfactiv
2. Dupa forma axonului:
celule cu cosulet - axonul este scurt si prezinta multe ramificatii ce infasoara corpul
celulei ca un cos. Acestea sunt celulele Purkinje din scoarta cerebeloasa
celulele in panza de paianjen - in scoarta cerbrala
94
celulele in dublu buchet - in scoarta cerebrala
3. Dupa lungimea axonului:
neuroni de proiectie, cu axonul foarte lung. Pot fi motorii sau senzitivi. Sunt Golgi tip
I. Realizeaza proiectia pe scoarta cerebrala a tuturor regiunilor corpului.
neuroni de asociatie (Golgi tip II) - neuroni cu axonul scurt, de tip integrator
4. Dupa invelisul axonului:
neuroni mielinici - au viteza mare de conducere, proportionala cu grosimea tecii si
grosimea fibrei
neuroni amielinici - au viteza mica de conducere
Numarul neuronilor este de ordinul 109. Numarul de neuroni senzitivi si motori e
constant filogenetic. Numarul de neuroni integratori creste pe scara filogenetica si este
maxim la om.
Marimea celulei nervoase este de 3-5 m (minim - la celulele granulare din stratul
granular al scoartei cerebeloase) pana la 100-120 m (maxim la celulele piramidale
gigantice Betz din cortexul motor, girul precentral). Aceste celule Betz pot avea axonul
lung de pana la 1 m si un diametru ce variaza intre 20-40 m. Exista o relatie de
proportionalitate intre marimea corpului neuronal si lungimea axonului deoarece
proteinele axonale sunt sintetizate de catre corpul celular, axonul neavand RER. Deci
corpul intretine acest axon.
Soma (pericarionul) are rol trofic (intretine axonul), de receptie si de integrare a
semnalelor. El contine nucleul care este mare, eucromatic, cu nucleol evident datorita
sintezei crescute de proteine. Exista insa si exceptii - neuroni cu nucleu mic tahicromatic.
Nucleul este central sau periferic. Fiind eucromaatic, la femei se vede corpusculul Barr
atasat de nucleol sau membrana nucleara.
In citoplasma contine:
corpi Nissl care se pot observa cu coloratie speciala la baza dendritelor si lipsind in
conul axonal si fiind alcatuit din RER si poliribozomi liberi
REN foarte abundent, cu rol in eliberarea Ca pentru cresterea concentratiei sale
citosolice, fenomen ce participa la transmiterea impulsului nervos.
Aparat Golgi - foarte bine dezvoltat
Vezicule sinaptice, care se formeaza la acest nivel pentru ca mai apoi sa migreze pana
la terminatia axonala. Aceste sunt putine. In neuronii vegetativi simpatici ele sunt
umplute cu catecolamine si dense la fluxul de electroni. Au diametrul de 60-80 nm.
Vezicule de neurosecretie - contin peptide si neurofizine care sunt eliberate in
capilare. Ele au dimensiuni de 100-300 nm, se gasesc in hipotalamus si sunt dense la
fluxul de electroni. Complexele formate din peptide si neurofizine este depozitat in
neurohipofiza de unde este eliberat in circulatie.
Mitocondrii
Rezerve de picaturi lipidice
Lizozomi - de-a lungul timpului acestia se incarca cu un material - lipofuscina -
pigment cu semnificatie fiziologica necunoscuta ce se acumuleaza cu varsta.
Melanina (la unii neuroni - neuronii din substanta neagra din diencefal - locus
coeruleus)
Centrioli - prezenti in toti neuronii, avand rol in organizarea fusului nuclear si a
microtubulilor.
95
1 cil cu semnificatie necunoscuta
Citoscheletul este alcatuit din:
microtubuli, cu diametrul de 25 nm. Microtubulii sunt complexe alcatuite din tubuli
cu diametrul amintit impreuna cu MAP (proteine asociate microtubulilor) si
proteinele motorii care mediaza interactiunea microtubulilor cu organitele celulare
care se deplaseaza de-a lungul microtubulilor.
neurofilamente, cu diametrul 10 nm, fiind filamente intermediare. Ele au un rol
neclarificat si sunt alcatuite din citokeratine specifice care sunt implicate in boala
Alzheimer. In mod normal neurofilamentele sunt asezate paralel. La examenul
anatomopatologic al unui bolnav Alzheimer s-a constatat dispozitia anarhica a
acestora - incalcite, rupte, ondulate. Boala Alzheimer (dementa senila) este o
tulburare neurologica generalizata.
microfilamente cu diametrul de 6 nm, alcatuite din actina F. Actina F este ancorata la
membrana neuronala prin fodrina care este analoaga spectrinei din hematii.
Conform teoriei actuale o parte din neuroni (nu toti) se divid. Neuronii sunt celule
stationate in faza G1 (postmitotica). Exista zone importante din sistemul nervos in care
are loc o reinnoire a neuronilor:
regiunea paraventriculara (ventriculul III)
neuronii din bulbul olfactiv
neuronii din mucoasa olfactiva
Acest proces de reinnoire se numeste neuropoieza si are numeroase similitudini
cu hematopoieza.
Dendritele reprezinta prelungiri ale somei care contin corpi Nissl si toate
organitele celulare, abundente la baza dendritei si din ce in ce mai putine la varf, unde
exista mai multe elemente de citoschelet. Contin multi microtubuli si neurofilamente.
Transportul dendritic poate fi anterograd (se face cu viteza de 3 mm/h si se transporta
proteine si organite, ex: mitocondria) si retrograd.
Principala functie a denritelor este receptia. Dendritele prezinta specializari
cvasipermanente - muguri (spini) dedritici care primesc sinapsele. Acestia au un material
dens la fluxul de electroni, prezinta microtubuli si aparatul spinului, alcatuit din cisterne
paralele unite prin material electronodens. Numarul spinilor de pe ficare dendrita variaza.
Daca se taie aferentele numarul spinilor scade.
Axonul este unic. El are mai multe parti:
con si segment initial. Aici lipsesc corpusculii Nissl, insa prezinta numerosi
microtubuli, microfilamente si neurofilamente care se vad cu impregnare argentica.
Rolul acestei regiuni este de a declansa impulsul nervos deoarece este zona cu cel mai
mic prag de excitabilitate.
segmentul de conducere care poate fi mielinic sau amielinic
terminatiile axonale formate din butonii terminali (sinaptici, de pasaj)
Transportul axonal poate fi rapid sau lent.
transportul rapid se poate face anterograd (cu viteza 100-400 mm/zi) sau retrograd
(100-200 mm/zi). Se transporta organitele cu endomembrane (mitocondrii), vezicule
cu mediatori si componentele membranei. Transportul se face de-a lungul
microtubulilor cu ajutorul proteinelor motorii care sunt de doua feluri: kinezina,
efectueaza transportul anterograd si syneina care efectueaza transportul retrograd.
96
Aceste proteine mediaza interactiunea microtubulului cu organitele. De asemenea
exista si o reciclare locala, rapida a veziculelor cu mediatori.
transportul lent se face numai anterograd cu viteza de 1-3 mm/zi, avand un mecanism
necunoscut. Se transporta proteine solubile (enzime, monomeri)
Fibrele nervoase
Sunt formate din axoni si din microglii.
fibrele nervoase periferice - formeaza nervii care reprezinta fascicule de fibre
nervoase. Fibrele nervoase pot fi amielinice (inconjurate doar de celule Scwwann) si
fibre mielinice (inconjurate de celule Schwann ce au format taeca de mielina). O
celula Schwann poate acoperi mai multi axoni saau un singur axon.
fibrele nervoase centrale pot fi amielinice (“libere” in componenta neuropilului) sau
mielinice, invelite de prelungiri ale oligodendrogliilor care formeaza teaca de mielina.
Acestea intra in componenta substantei albe.
Teaca de mielina se observa cu impregnare argentica. Ea se formeaza prin
succesiunea celulelor Schwann. Intre doua noduri Ranvier, se afla o celula Schwann care
acopera cu citoplasma ei axonul. De asemenea, in teaca de mielina exista din loc in loc
linii clare numite incizuri Schmidt-Landermann.
Formarea tecii de mielina
Initial fibra este amielinica iar celula Schwann formeaza doua prelungiri in jurul
fibrei, in sensuri opuse (formeaza un mezoaxon sau mezaxon). Aceste prelungiri cresc in
mod spiralat in jurul axonului. Straturile succesive ale membranei celulei Schwann
fuzioneaza intre ele si deci teaca de mielina reprezinta suprapuneri ale membranei celulei
Schwann. La exterior are mezaxon extern si fibrele se rotesc ajungand la mezaxon intern.
Clasificarea fibrelor nervoase periferice dupa viteza de conducere
Daca diametrul axonului este mare, teaca de mielina este groasa, portiunea internodala
este mai lunga si astfel viteza de conducere este mai mare deoarece in fibrele mielinice,
transmiterea (depolarizarea) are loc doar la nivelul nodului Ranvier (transmiterea este
saltatorie).
Tipul fibrei Viteza de conducere Functia acestor fibre
mielinice A 15-120 m/s fibrele motorii scheletice
fibrele somatosenzitive proprioceptive (Ia)
fibrele somatosenzitive tactile (Ib)
fibrele somatosenzitive termice (II)
fibrele somatosenzitive pentru durerea rapida (III)
mielinice B 3-15 m/s fibre viscerosenzitive
Amielinice C (2/3 din 0,5-2 m/s fibre somatosenzitive pentru durerea lenta (IV)
fibrele periferice) fibre visceromotorii
In substanta alba (in SNC) fibrelele mielinice sunt determinate de
oligodendroglie. Internodurile sunt formate de mai multe oligodendroglii.
Varstele mielinizarii
la nastere: sunt mielinizate doar radacinile motorii ale nn. spinali, ceea ce explica
miscarile necoordonate ale copiilor.
la 3-4 luni se mielinizeaza si nn. optici si radacinile senzitive ale nn. spinali, deci la
aceasta varsta copiii vad bine si au senzatii precise.
97
la 1 an se mielinizeaza tracturile corticospinale deci copii merg bine.
la 7 ani se mielinizzeaza si axonii fibrelor comisurale (de asociatie) ale emisferelor
cerebrale ce apartin corpului calos.
Functiile mielinice:
creste viteza de conducere a impulsului nervos de la 1 m/s la 120 m/s deoarece la
nivelul internodului este o zona cu rezistenta mare si capacitanta mica. Aceasta se
datoreaza faptului ca la acest nivel membrana axonala are o compozitie moleculara
diferita. La nivelul internodului canalele ionice sunt rare, acestea fiind adunate la
nivelul nodurilor Ranvier.
asigura nutritia axonului deoarece mediaza raporturile cu exteriorul. De asemenea,
celulele Schwann au si rol in regenerara axonilor dupa traumatisme.
Sinapsa
98
excitatorii - sunt asimetrice, au vezicule clare, sferice, efectul pe membrana
postsinaptica este de depolarizare (cresterea PR) - se declanseaza un potential
postsinaptic excitator (EPSP)
inhibitorii - sunt simetrice, au vezicule clare sferice sau turtite, efectul fiind de
hiperpolarizare (scaderea PR) - se declanseaza un potential postsinaptic inhibitor
(IPSP).
Unul si acelasi neurotransmitator poate avea efecte diferite in functie de receptori
(tipul de receptor determina efectul).
Neurotransmitatorii
Isi exercita efectul pe membrana postsinaptica in timp scurt (de ordinul ms).
Clasificarea lor dupa efectele realizate in majoritatea cazurilor:
neurotransmitatori inhibitori:
GABA (acid -amino-butiric) - folosit ca inhibitor de celulele Purkinje din
cerebel
glicina - are efect pe celulele din maduva spinarii
purine (adenozina, AMP, ADP, ATP)
NO (monoxid de azot)
neurotransmitatori excitatori
glutamat (actioneaza in SNC)
aspartat (actioneaza in SNC)
taurina (actioneaza in SNC)
neurotransmitatori cu efecte inhibitorii sau excitatorii in functie de receptor:
acetilcolina
noradrenalina
serotonina
dopamina
Neuromodulatorii
Isi exercita efectul un timp mai indelungat, au durata mai mare a efectului, latenta
este mai mare, se cumuleaza in timp si pot avea efecte ce dureaza zile, ani.
Orice substanta poate actiona ca neurotransmitator, neuromodulator sau
neurohormon (uneori).
Neuromodulatorii sunt de obicei peptide comune cu sistemul APUD (sistemul
neuroendocrin difuz). Ei au efecte atat pe membrana presinaptica cat si pe membrana
postsinaptica:
pe membrana presinaptica au efecte de accelerare sau incetinire a eliberarii
veziculelor
pe membrana postsinaptica influenteaza legarea mediatorilor de receptori
Neurohormonii
Sunt peptide secretate in hipotalamus care sunt eliberati si apoi ajung in
neurohipofiza (in lobul posterior sau in emineta mediana).
Clasificara topografica a sinapselor
Tipul de sinapsa depinde de partile neuronului ce participa la sinapsa:
tipurile clasice de sinapse (cele mai frecvente):
axospinoase (sinapsa se face cu spinul dendritic) - sunt numai excitatorii
axodendritice - sunt excitatoare sau inhibitoare
99
axosomatice - sunt excitatoare sau inhibitoare
axoaxonale - sunt numai inhibitorii; din axon ca element postsinaptic este exclusa
partea mielinizata (conducatoare) deci participa la formarea sinapsei
axoaxonale doar conul cu segmentul initial si butonii terminali.
tipurile noi de sinapse (de regula inhibitorii):
dendrodendritice
dendrosomatice
dendroaxonale
soamtodendritice
somatosomatice
somatoaxonale
speciale (la ele participa concomitent mai multe prelungiri):
reciproce - sunt dendrodendritice; reprezinta un complex de 2 sinapse aflate
una langa alta si care conduc impulsul nervos in sens invers
panglica (in retina) - este axodendritica; participa 1 axon si 2 dendrite foarte
apropiate intre ele; axonul face sinapsa cu ele (1 sinapsa cu 1 dendrita).
Axonul prezinta pe linie mediana o densificare in forma de panglica
seriala - este axoaxonica; reprezinta o insiruire de sinapse axoaxonice , axonii
facand sinapsa unul cu altul
Clasificarea sinapselor dupa mecanismul de transmitere
sinapse chimice (cu neurotransmitatori)
sinapse electrice (prin jonctiuni gap) - foarte putine in SN
sinapse mixte (cuplaj intre sinapsa electrica si cea chimica). Sunt rare. Ex.: nucleii
vestibulari laterali, nucleii tractului mezencefalic al trigemenului.
O celula Purkinje primeste aprox. 300.000 de sinapse
100
glutamat
GABA
glicina
taurina
peptide:
actioneaza ca neuromodulatori: colecistokinina, endorfine, encefaline,
neurotensina, substanta P, VIP
actioneaza ca neurohormoni: LH-RH, TSH-RH, somatostatina, vasopresina
purine: adenozina, AMP, ADP, ATP
In unele celule se formeaza NO sau CO. No se formeaza sub actiunea NO
sintetazei, din arginina iar CO se formeaza sub actiunea hemoxigenazei din hem. NO
actioneaza ca neurotransmitator inhibitor, activeaza GMPc, activeaza pompa de extruzie
a Ca, ceea ce duce la scaderea Ca intracelular (efect inhibitor). De asemenea NO mai
este folosit in unele terminatii nervoase vegetative din m. netezi cum ar fi cei din corpii
cavernosi (vezi erectia, vezi aplicarea Viagra) dar si pe m. netezi vasculari. De aceea NO
poate determina accidente vasculare majore. Injecarea NO in SNC determina cascatul.
La nivelul sinapselor are loc permanent reciclarea materialelor. veziculele
sinaptice se formeaza la nivelul corpului celular dupa care sunt transportate pana la
nivelul butonilor terminali. La aparitia impulsului nervos veziculele fuzioneaza cu
membrana sinaptica si se elibereaza continutul in spatiul sinaptic. Fuzionarea veziculelor
cu membrana presinaptica este limitata deoarece aria membranei presinaptice creste
foarte foarte mult. Dupa eliberarea veziculelor apar vezicule de clatrina care contin
proteine importate din RER, se formeza alte vezicule cu mediatori si ciclul se reia.
Aceeasi reciclare are loc si la nivelul mediatorului. Exemplu pentru sinapsa
colinergica (cu acetilcolina). Materia prima este colina care se gaseste in cantitate
crescuta in spatiul sinaptic. Ea patrunde prin membrana butonului sinaptic prin
transportorul specific simultan cu Na (are loc un simport). In citoplasma, colina este
acetilata luand radicalul acetil de la acetilcoenzima A prezenta in mitocondrii. Acetilarea
se face in prezenta enzimei CAT (colin acetil transferaza). Acetilcolina formata nu
stationeaza ci este preluata de un transportor existent in membrana veziculei sinaptice
care o introduce in vezicula, scotand pe de alta parte H+. Se realizeaza astfel un antiport.
Excesul de acetilcolina este hidrolizat de catre acetilcolinesteraza.
Vezicula sinaptica contine:acetilcolina, ATP si VIP care sunt asezate intr-un
material bogat in PG. Transmiterea impulsului nervose datorata deschiderii canalelor de
Na si a celor de Ca care sunt dependente de potential. Are loc cresterea concentratiei Ca
in citoplasma. Introducerea Ca determina exocitoza veziculelor sinaptice (fuzionarea cu
membrana presinaptica). Toate substantele sunt eliberate in fanta sinaptica si determina
efectele.
Excesul de acetilcolina nelegata de receptori si aflat in spatiul sinaptic este
hidrolizat de acetilcolinesteraza si se formeaza radicali acetil si colina, care va relua
ciclul.
Substante ce blocheaza cu transmiterea sinaptica
Transportorul ce efectueaza simportul Na-colina poate fi blocat de unele
medicamente ce sunt analoage colinei (hemicolina). Efectul este de paralizie.
Exocitoza poate fi si ea blocata, spre exemplu de endotoxina botulinica ce provoaca
paralizia, inclusiv a m. respiratori.
101
Exista si inhibitori ai acetilcolinesterazei, ceea ce duce la acumularea acetilcolinei in
spatiul sinaptic si la blocarea receptorilor de catre aceasta. Aceste substante sunt
folosite pentru tratamentul bolii miastenia gravis, determinata de modificari la nivelul
placii motorii.
Controlul exocitozei veziculelor
Exocitoza este declansata de cresterea Ca intracelular. Ca activeaza calmodulina,
care se transforma in kinaza si fosforileaza sinapsinele I si II. Sinapsinele sunt proteine de
legare a actinei: au un capat pe actina si un capat pe veziculele de mediatori. In repaus
veziculele se gasesc in asteptare. Cand sinapsina se desprinde este determinata deplasarea
veziculelor catre membrana presinaptica. Interactiunea veziculelor cu membrana este
mediata de doua proteine: sinaptotagmina si sinaptofizina.
Componentele SNP
Sunt ganglionii si nervii.
Ganglionii contin corpuri neuronale, dendrite, axoni mielinici sau amielinici. Unii
ganglioni contin sinapse, altii nu, cum este cazul ggl. senzitivi. GGl. senzitivi contin fibre
nervoase mielinice iar ggl. vegetativi contin fibre preggl. mielinice si fibre poasggl.
amielinice. In ggl. mai exista un tip de celule Schwann numite celule satelite care se
gasesc in jurul pericarionului.
In nervi exista axoni inconjurati de celule Schwann.
Celulele satelite
Sunt celule Schwann ce se gasesc in ggl. spinali, cranieni sau vegetativi. Ele se
gasesc in mai multe locuri:
in ggl. spinali si cranieni - formeaza o capsula ce inconjoara complet pericarionul
neuronilor pseudounipolari, care nu primesc sinapse
in ggl. vegetativi - formeaza o capsula discontinua in jurul perikarionului neuronilor
multipolari care primesc sinapse.
tot in ggl. spinali si cranieni formeaza o teaca de mielina in jurul segmentului
convolut al axonului neuronului pseudounipolar.
in ggl. vestibulocohlear - formeaza teaca de mielina in jurul axonilor neuronilor
bipolari
Constitutia SNC
Elemente celulare Substanta Substanta alba Invelisul Invelisul
cenusie ventricular subpial
102
Soma exista - - -
Dendrite exista - - -
Axoni amielinici exista - - -
Sinapse exista - - -
Axoni mielinici - exista - -
Astrocite protoplasmatice exista in nr. exista - exista
mare
Astrocite fibroase exista exista in nr. - exista
mare
Oligodendrocite satelite exista - - -
Oligodendrocite interfasciculare - exista - -
Microglii exista exista - -
Celule ependimare - - exista exista sau nu
103
mielinici
Oligodendrocitele formeaza teaca de mielina in SNC iar microgliile sunt
macrofage ale SNC.
Functiile astrocitelor:
1. Constituie o bariera morfologica ce se interpune intre neuroni si vasele sangvine sau
tesutul conjunctiv.
2. Participa indirect la formarea barierei hematoencefalice (reprezentata de celulele
endoteliale ale capilarelor cerebrale). Ele participa la geneza celulelor endoteliale,
caci existenta lor alaturi de capilare ofera celulelor endoteliale cerebrale fenotipul
caracteristic ce asigura competenta de bariera hematoencefalica (nu permit trecerea
oricarei substante).
3. Au PR ce variaza in functie de K extracelular dar nu genereaza PA.
4. Contribuie la mentinerea constanta a concentratiei extracelulare de K sau de
neurotransmitatori, pe care ii preia din mediul extracelular.
5. reprezinta un suport structural:
in cursul dezvoltarii SNC ghideeaza prin prelungirile lor migrarea neuronilor
prolifereaza si umplu spatiile ramase in urma distrugerii neuronilor. Neuronii
distrusi sunt mancati de macrofage (microglii)
Celulele ependimare
Localizare: captusesc ventricule si apeducte, acopera plexul coroid.
Structura: sunt asezate pe un singur rand (aranjament epitelial - epiteliul
ependimar), deci celulele au polaritate. Domeniul apical prezinta: microvilei si cili (cu
exceptia celulelor de pe podeaua ventriculului III. Domeniul laterobazal este turtit, (cu
104
exceptia celulelor de pe podeaua ventriculului III, care se numesc fanicite si a caror
membrana bazala trimite o prelungire spre eminenta mediana sau alte zone).
La ME se observa: multe mitocondrii, aparat Golgi situat apical, RER, jonctiuni
gap si adherens, lipsesc jonctiunile ocludens (cu exceptia celulelor plexului coroid).
Exista zone speciale cu celule ependimare mici, turtite - zonele
circumventriculare (organul subcomisural, OVLT, area postrema)
Functii:
la nivelul plexului coroid secreta LCR si formeaza bariera sange-LCR
restul formeaza bariera creier-LCR (bariera permeabila ce permite accesul mai multor
substante). Aceasta proprietate este folosita pentru administrarea unor medicamente
ce nu depasesc bariera hematoencefalica: administrarea se face prin punctie. In caz de
meningita, encefalita, se administreaza antivirale in acest mod.
Plexurile coroide
Secreta LCR (14-36 ml/h). Volumul total al LCR este 150 ml. Aceste plexuri sunt
formate prin apozitia dintre piamater cu vas sangvine si epiteliul ependimar ce captuseste
ventriculii. Suprafata este cutata si are o suprafata totala de 200 cmp. Ea are doua straturi:
1. piamater cu vase sangvine
2. celulele ependimare
Pliurile se numesc vilozitati coroide. O vilozitate coroida este formata din:
epiteliul ependimar
vase piale aferente
retea capilara
vase piale eferente
Celulele ependimare coroidiene sunt cuboidale, cu nucleu sferic, mitocondrii
multe si RE abundent. Domeniul apical prezinta marginea in perie formata de microvili
bulbosi.
105
106