EREDITATEA EXTRANUCLEARA

Prin fenomenul de ereditate extranucleara se intelege mostenirea

caracterelor si insusirilor organismului prin elementele citoplasmatice. Pentru a
pune in evidenta rolul citoplasmei in ereditate, trebuie sa aratam ce structuri
poseda aceste insusiri, daca au sau nu proprietatea de a se reproduce, de a se
modifica si transmite aceste modificari la generatia urmatoare si care sunt
metodele de cercetare.

METODE DE EVIDENTIERE A
EREDITATII EXTRANUCLEARE

Ereditatea extranucleara se evidentiaza prin mai multe metode:

- fecundarea unui ovul anucleat de la o specie, cu un spermatozoid
de la alta specie (merogonie);
- hibridarea reciproca;
- prin intermediul incluziunilor si organitelor citoplasmatice;
- testul heterocarion;
- segregarea nemendeliana;

1. Fenomenul merogoniei

Prin merogonie se intelege formarea unui embrion prin fecundarea

unui ovul anucleat cu un spermatozoid normal. Din fecundarea unui ovul anucleat
cu un nucleu strain, rezulta un zigot haploid, deoarece poseda nucleul patern,
haploid si citoplasma materna. In astfel de cazuri, nu se obtin organisme mature
deoarece zigotii, din cauza perturbarii raportului dintre nucleu si citoplasma, mor
intr-un stadiu timpuriu.
 Primele indicatii asupra existentei acestui fenomen au fost
experientele embriologului T. Boveri (1899). El a folosit ovule de arici de mare pe
care le-a centrifugat puternic, astfel incât membrana lor s-a rupt, nucleul fiind
expulzat. Aceste ovule anucleate au fost fecundate cu spermatozoizi de la o
specie inrudita - crinul de mare. Larvele obtinute erau haploide si contineau pe
lânga caracterele tatalui si caracterele materne, transmise prin intermediul
citoplasmei ovulului.
In afara de metoda centrifugarii, nucleii din ovul pot fi indepartati si cu
ajutorul micromanipulatorului, prin operatii de microdisectie, sau cu ajutorul unei
micropipete, prin aspirare.
O alta metoda folosita este distrugerea nucleilor din celula cu ajutorul
socurilor de temperatura, a radiatiilor ionizante, a razelor ultraviolete sau a unor
substante chimice.
Folosind unele din aceste metode I. Danielli si colab. (1957) au inlocuit
nucleii de la Amoeba discoides, cu nucleii de la Amoeba proteus. Nucleii
transplantati au suferit influenta citoplasmei straine, modificându-si forma in
sensul nucleilor de la Amoeba discoides.
Cercetari interesante de acest gen s-au efectuat si cu specii din genul
Triton (Triton palmatus si Triton cristatus) de catre Paula Hertwig (1936, 1942), V.
Curry (1931) s.a., in care nucleii din ovule au fost distrusi prin iradiere.
Ereditatea citoplasmatica a fost pusa in evidenta la embrionii proveniti
prin fecundarea acestor ovule cu nucleii de la alta specie. Embrionii insa se
dezvoltau numai pâna in faza de blastula, apoi mureau.
Elvetianul E. Hadorn (1955) a reusit sa inlature acest neajuns
procedând in felul urmator: fecundeaza ovule anucleate de Triton palmatus cu
spermatozoizi de la specia Triton cristatus. Din embrionii rezultati a desprins o
portiune de epiderma si a transplantat-o pe embrionii speciei Triton alpestris.
Indivizii rezultati aveau portiunea de epiderma transplantata asemanatoare ca
aspect si culoare cu cea de la Triton palmatus. Citoplasma ovulului de Triton
palmatus si-a imprimat deci caracterele epidermei transplantate, la embrionul
nou format.

2. Ereditatea extranucleara in hibridarea reciproca

In incrucisarile formelor indepartate (interspecifice si intergenerice),

apare foarte frecvent fenomenul de matroclinie, prin care se intelege
transmiterea evidenta a unor caractere materne. De aceea, la astfel de hibridari
nu este indiferent care dintre cele doua specii constituie forma materna sau
paterna. Practica a demonstrat ca la hibridarea dintre Equus caballus si Equus
asinus se obtin hibrizi a caror marime si constitutie este asemanatoare formei
materne. Din hibridarea dintre ♀ Equus caballus si ♂ Equus asinus rezulta catârul
(Equus mullus), de marimea si conformatia lui Equus caballus, iar din hibridarea
dintre ♀ Equus asinus si ♂ Equus caballus rezulta bardoul (Equus hinnus) de
marimea si conformatia lui Equus asinus. Cei doi hibrizi se deosebesc foarte mult
ca marime, culoare, forta s.a., desi, in celulele somatice au acelasi numar de
cromozomi, (2n = 63).

3. Testul heterocarion

Prin heterocarion se intelege o celula in care, pe lânga nucleul propriu,

mai exista inclus un nucleu strain. In urma includerii unui nucleu strain se
formeaza un dicarion, o celula cu doi nuclei. Fenomenul a fost pus in evidenta la
ciupercile inferioare, care se inmultesc asexuat.
Realizari in aceasta directie au fost obtinute de catre R.E. Wright si J.
Lederberg (1957) la drojdia de bere, Saccharomyces cerevisiae. Daca notam, la o
prima celula nucleul cu A si citoplasma cu α, iar la a doua celula nucleul cu B si
citoplasma cu β, dicarionul, format prin transferul nucleului B in celula α va deveni
AB. In descendenta acestuia vor rezulta celulele cu A α si B β. Cu aceasta ocazie
se constata ca celulele B manifesta caracteristici ale celulei A. Rezulta ca, aceste
caracteristici sunt transmise prin citoplasma α si nu de nucleu

4. Segregarea nemendeliana

Exista la drojdia de bere, Saccharomyces cerevisiae, o mutant

determinata de o gena recesiva homozigota .petite. si care determina formarea
unor colonii mici autosterile. Prin fuzionarea unor celule haploide mutante cu
celule haploide normale se formeaza celule heterocarion, fertile, ce se inmultesc
prin inmugurire si formeaza colonii normale. In anumite conditii celulele haploid
mutante si normale pot fuziona pe cale sexuata dând nastere unei asce cu patru
ascospori haploizi, doi cu gene normale si doi cu gene mutante. Cu toate acestea,
toti cei patru ascospori, prin inmultire sexuata, au dat nastere la colonii normale.
Lipsa de segregare care ar fi trebuit sa se produca in raport de 1:1 dovedeste ca
expresia fenotipica a celor patru ascospori este de natura citoplasmatica. Tot la
drojdia de bere B. Ephrussi, H. Hottingner si H. Roman (1955) au studiat o alta
mutanta denumita .suppressive petite. Din fuzionarea unei celule mutante cu o
celula normala s-au obtinut in descendenta asce cu ascosporic normali si mutanti
in proportie egala, desi ambele contin acelasi genotip.
Aceasta dovedeste ca segregarea nemendeliana a fost influentata de
catre citoplasma. Segregarea somatica se manifesta in cazul inmultirii vegetative
si se explica prin distribuirea inegala a structurilor citoplasmatice implicate in
determinarea unor caractere. Aceasta situatie imprima la organisme un aspect de
pestrit sau vargat.
Un exemplu ni-l ofera segregarea plastidelor in cazul plantei Mirabilis
jalapa var. albomaculatus la care, plante pestrite contin plastide verzi si albe.
Acestea se repartizeaza prin mitoza in mod intâmplator in citoplasma celulelor
fiice. Când din astfel de celule se formeaza celulele mama ale megasporilor si in
continuare celule sexuale, acestea vor contine proplastide verzi, albe sau de
ambele tipuri. In urma fecundarii se vor dezvolta plante verzi, albe sau pestrite.