ResearchGate

Vedea discuții , statistici și _ autor profiluri pentru aceasta publicație la: https://www.researchgate.net/publication/8491604

Sistemul oglindă - neuron

Articol în Anual Review of Neuroscience • februarie 2004
DOI: 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 • Sursa : PubMed

CITAȚII

7.354

2 autori :

Giacomo Rizzolatti
Universita di Parma
Laila Craighero
Universitatea din Ferrara

427 PUBLICAȚII 106.507 CITAȚII

93 PUBLICAȚII 13.744 CITAȚII

VEZI PROFIL

Unele dintre _ autorii acestui lucru publicare sunt de asemenea lucrând la acestea legate de proiecte :

Îmbunătățirea relaționale abilități la copii cu spectrul autismului Tulburare : o experimentală reabilitare intervenţie folosind realitatea virtuală Vedere proiect

Creier Științe Numărul special al jurnalului „The Role of the Senzomotorii Sistem în funcții cognitive " Vizualizare proiect

1
Urmează tot conținutul această pagină a fost încărcat de Laila Craighero pe 28 mai 2014.

Utilizatorul _ are solicitat sporirea _ _ fișier descărcat .

Annu . Pr. Neurosci . 2004. 27:169-92 doi: 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 Copyright © 2004 de Anual Recenzii . Toate drepturi rezervat
Primul publicat online ca Review in Advance pe 5 martie 2004

Giacomo Rizzolatti și Laila Craighero - Sistemul oglindă - Neuron

Giacomo Rizzolatti 1 și Laila Craighero 2
1 Dipartmento diNeuroscienze , Sezione di Fisiologia , via Volturno , 3, Universita di Parma, 43100, Parma, Italy ; e-mail:
giacomo.rizzolatti@unipr.it ;
2
Dipartimento SBTA, Sezione di Fisiologia Umana, via Fossato di Mortara , 17/19, Universita di Ferrara, 44100 Ferrara, Italia ; e-mail:
crh@unife.it

Cheie Cuvinte oglindă neuroni , acțiune înțelegere , imitație , limbaj , cunoaștere motrică
■ Rezumat O categorie de stimuli de mare importanța pentru primate , în special pentru oameni , este acea format de actiuni
Terminat de alte indivizii . Dacă noi vrei la supraviețui , trebuie să înțelegem cel acțiunile altora . _ În plus , fără acțiune înţelegere ,
organizare socială este imposibil . În cazul oamenilor , acolo _ este o alta facultate acea depinde de _ observarea acțiunilor altora :
imitație _ _ învăţarea . Spre deosebire de cel mai specii , suntem capabili _ la învăța de imitație și _ acest facultate este la _ baza
umană _ cultura . In aceasta revizuire noi prezintă date cu privire la un neurofiziologic mecanism — cel mecanism oglindă -neuron —
că apare să joace un rol fundamental în ambele acțiune înţelegere și imitație . Noi descrie primul cel funcţional proprietățile oglinzii _
neuronii la maimute . Noi revizuire Următorul cel caracteristici ale _ Sistemul neuron- oglindă la om . Noi stresul , în special, cei
proprietăți specifice _ cel uman sistem oglindă -neuron acea ar putea explica cel uman capacitate la învăța de imitație . Încheiem prin
_ discutând cel relaţie între cel sistem oglindă -neuron și limbaj .

INTRODUCERE
Oglindă neuronii sunt o clasă specială de visuomotor neuronii , inițial descoperit în zona F5 a maimuţă cortexul premotor , că
deversare ambii când cel maimuţă face o anumită acțiune și când observă _ un alt individ ( maimuță sau om ) care face o acțiune
similară (Di Pellegrino și colab. 1992, Gallese și colab. 1996, Rizzolatti și colab. 1996a). O vedere laterală a maimuţă creier arătând
cel locația zonei F5 este _ prezentate în figura 1.
Scopul acestui lucru _ revizuire este la oferi o actualizare contul de _ funcţional proprietățile _ _ sistem format de oglindă
neuronii . Recenzia _ este împărțit în patru secțiuni . În _ primul secțiune noi prezent funcțional de bază proprietățile oglinzii _
neuronii din _ maimuță și _ noi discuta al lor funcţional roluri în acţiune intelegere . În _ al doilea secțiunea , noi prezent dovezi că un
sistem oglindă -neuron asemănător cu cel al _ maimuţă există la oameni . Al treilea secțiune spectacole că la oameni , în plus la
acțiune înțelegere , cel sistem oglindă -neuron joacă un rol fundamental în acțiune imitație . Ultimul _ secțiune este mai speculativ.
0147-006X/04/0721-016914,00 USD 169

Noi prezent acolo o teorie a limbajului evoluție și _ noi discutați o serie de date care susțin cel noţiunea de legătură strictă între limba
și cel sistem oglindă -neuron ( Rizzolatti & Arbib 1998).

SISTEMUL OGLIND-NEURON LA MIMICI

F5 Oglindă Neuroni : proprietăți de bază
Sunt două _ clase de visuomotor neuroni la maimuță zona F5: canonică neuronii , care răspunde la cel prezentare ofan obiect și _
oglindă neuronii , care răspunde când cel maimuţă vede direcţionat către obiect acţiune ( Rizzolatti & Luppino 2001). În ordine la fi
declanșat de stimuli vizuali , oglinda neuronii necesită o interacțiune între un biologic efector (mână sau gură ) și un obiect . Vederea
unui obiect _ singur , a unui agent care mimează o acţiune sau a unui individ care face gesturi intranzitive ( nedirecţionate către obiect
) sunt toate ineficient . Obiectul _ semnificație pentru _ maimuţă are Nu evident influența asupra _ răspunsul neuron- oglindă . Prin
prinderea unei bucăți de mâncare sau a unui solid geometric se produce răspunsuri de aceeaşi intensitate . _
Oglindă neuronii prezintă o mare grad de generalizare . Prezentarea pe scară largă diferit stimuli vizuali , dar care toate reprezinta
aceeași acțiune , este _ in aceeasi masura eficient . De exemplu , aceeași apucare _ neuron oglindă care răspunde la o mână umană
care apucă un obiect răspunde de asemenea când cel mâna apucată este cea a unei maimuțe . În mod similar , cel raspuns este de
obicei nu afectat dacă cel acțiune este Terminat aproape sau departe de cel maimuță , în ciuda _ fapt acea cel dimensiunea _ _ mana
observata este evident diferit în _ Două conditii .
Este de asemenea de putin importanta pentru activarea neuronilor dacă cel observat acțiune este în cele din urmă recompensat .
Descărcarea _ este de aceeași intensitate _ dacă cel experimentator apucă cel alimente și îi dă _ cel înregistrate maimuță sau să o alta
maimuţă introdus în sala experimentală.
aspect funcțional important al oglinzii neuronii este cel relație între al lor vizual și proprietățile motrice . Practic toate oglindă
neuronii prezintă congruență între cel vizual actiuni ei răspunde la și răspunsurile motorii _ ei codifică. In conformitate la cel tip de
congruență ei exponat , oglindă neuronii avea fost subdivizat în neuroni „ strict congruenți” și „ în general congruenți” ( Gallese et al.
1996).
Oglindă neuroni în care cel efectiv observat și efectiv executat actiuni corespund din punct de vedere al scopului (de exemplu,
apucarea ) și mijloace pentru a ajunge cel obiectiv (de exemplu, precizie prindere ) au fost clasificate drept „ strict congruente”. ei
reprezinta despre unu treimea oglinzii F5 neuronii . Oglindă neuronii că , în ordine la fi declanșat , nu cere cel observarea exact _

2
aceeași acțiune _ acea codifică motor _ avea fost clasificate drept „ în general congruente”. ei reprezinta despre Două treimi din
oglinda F5 neuronii .

F5 Gură Oglindă Neuroni

Devreme _ studii de oglindă neuronii îngrijorat in esenta cel sectorul superior al F5 unde acțiunile mâinii sunt în mare parte
reprezentat . Recent , un studiu a fost efectuate pe _ proprietățile neuronilor _ situat în partea laterală a F5 (Ferrari et al. 2003), unde ,
în contrast, majoritatea neuronii sunt înrudiți la gură actiuni .
Rezultatele _ a aratat acea aproximativ 25% dintre cei studiati neuronii avea oglindă proprietăți . In conformitate la cel stimuli
vizuali eficienți în declanșare cel neuroni , doi clase de gura oglindă neuronii au fost distins : ingestiv și comunicativ oglindă
neuronii .
Ingestiv oglindă neuronii răspunde la cel observarea actiunilor _ legate de la ingestive funcții , cum ar fi apucarea alimente cu cel
gura , ruperea sau sugea . Neuronii din asta clasă formă aproximativ 80 % din suma totală a înregistrate gură oglindă neuronii . Practic
toate ingestive oglindă neuronii arată un bun corespondenţă între cel efectiv observat și cel efectiv executat actiune . In aproximativ
unu al treilea dintre ei , cel efectiv observat și executat acțiunile sunt virtual identici ( neuroni strict congruenți ); în _ rămânând , cel
efectiv observat și executat acțiunile sunt similare sau funcțional înrudite ( neuroni în linii mari congruenți ).
Mai intrigante sunt cele proprietățile _ _ comunicativ oglindă neuronii . Cel mai mult efectiv observat actiune pentru ei este un
comunicativ gest cum ar fi plesnirea buzelor , de exemplu . Totuși , din punct de vedere motor ei se comportă ca ingestive oglindă
neuronii , puternic descarcare când cel maimuţă activ efectuează o ingestie actiune .
Acest discrepanţă între cel efectiv input vizual ( comunicativ ) și cel acţiune activă eficientă ( ingestivă ) este mai degraba
derutant . Totuși , acolo este dovezi sugerând acea comunicativ gesturi , sau cel puțin unele dintre ele , derivate din ingestive acțiuni în
evoluție ( MacNeilage 1998, Van Hoof 1967). Din această perspectivă _ Mai argumentează acea cel comunicativ gură oglindă
neuronii găsite în F5 reflectă un proces de corticalizare a comunicativ funcții nu inca eliberat din ingestivul lor original baza .

Circuitul oglindă -neuron

Neuroni răspunzând la cel observarea actiunilor _ Terminat de altele sunt prezente nu numai în zona F5. O regiune în care neuronii cu
aceste proprietăți avea fost descris este cortexul șanțului temporal superior ( STS; Figura 1) ( Perrett și colab. 1989, 1990; Jellema și
colab. 2000 ; vezi Jellema și colab. 2002). Mișcări eficient în a provoca răspunsuri neuronilor în acest sens regiunea merg pe jos , se
întorc cel capul , îndoind trunchi și _ in miscare cel brate . Un set mic de neuroni STS deversare de asemenea pe parcursul cel
observarea mișcărilor mâinii direcționate către obiectiv ( Perrett și colab. 1990 ) .
Dacă unu compară cel funcţional proprietățile neuronilor STS și F5 , două apar puncte . Mai întâi , apare STS a codifica mult mai
mare numarul de miscari decât F5. Acest Mai fi atribuit , însă , la cel fapt că ieșirea STS ajunge , deși indirect ( vezi mai jos ), cel
întreg premotor ventral regiune și nu doar F5. În al doilea rând , neuronii STS nu apărea la fi înzestrată cu proprietăți motrice .
O altă zonă corticală Unde sunt neuroni _ acea răspunde la cel observarea actiunilor _ Terminat de alte indivizii este zona 7b sau
PF lui Von Economo (1929) ( Fogassi et al. 1998, Gallese et al. 2002). Acest zona ( vezi Figura 1) forme partea rostrală a lobulului
parietal inferior . Primește intrare de la STS și trimite o ieșire importantă către cortexul premotor ventral inclusiv _ zona F5.
Neuronii PF sunt funcțional eterogen . Majoritatea dintre ei ( aproximativ 90%) răspund la stimuli senzoriali , dar aproximativ 50%
dintre ei de asemenea au proprietăți motrice descarcare când cel maimuţă efectuează mișcări sau acțiuni specifice ( Fogassi și colab.
1998, Gallese și colab. 2002, Hyvarinen 1982).
neuronii PF răspunzând la stimulii senzoriali au fost subdivizat în „ somatosenzorial neuroni ” (33%), „ vizual neuroni ” (11%) și „
bimodali ( somatosenzoriali și neuroni vizuali ” (56%). Aproximativ 40% din vizual receptiv neuronii răspunde specific la acțiune
observare iar dintre ei despre Două treimi avea oglindă proprietăți ( Gallese et al. 2002).
În concluzie , circuitul neuronului oglindă cortical este format de Două principal regiuni : partea rostrală a lobulului parietal
inferior și cortexul premotor ventral . STS este strict legate de la el, dar, lipsit de proprietăți motorii , nu poate fi considerat parte a
acesteia.

Funcția _ _ Neuronul oglindă în Maimuță : Acțiune Înţelegere

Două principal ipoteze avea fost avansat pe ce ar putea fi cel rolul functional al oglinzii neuronii . Primul _ este acea activitatea
neuronului oglindă mediază imitație ( vezi Jeannerod 1994); cel al doilea este acea oglindă neuronii sunt la baza de actiune înțelegere
( vezi Rizzolatti și colab. 2001).
Ambele astea ipotezele sunt cele mai multe probabil corect . Cu toate acestea , doi puncte ar trebui să fi specificat . În primul rând ,
deși suntem pe deplin convins (pentru dovezi vedea Următorul secţiunea ) că cel mecanismul neuronului oglindă este un mecanism de
mare evolutiv importanţă prin care primate a intelege actiuni Terminat de al lor conspecifici , noi nu poti Revendicare acea acest este
cel numai mecanism prin care actiuni Terminat de alții Mai fi înțeles ( vezi Rizzolatti și colab. 2001). În al doilea rând , așa cum este
afișate mai jos , cel neuronul oglindă sistem este cel sistem la _ baza imitatiei la om . _ Cu toate că laicii sunt adesea convins acea
imitaţie este o funcție cognitivă foarte primitivă , sunt greșite . Acolo este un acord vast între etologii acea imitație , cel capacitate la
învăța a face o acțiune din văzând -o făcută ( Thorndyke 1898), este prezent printre primate , numai la oameni și ( probabil ) la
maimuțe ( vezi Byrne 1995, Galef 1988, Tomasello & Call 1997, Visalberghi & Fragaszy 2001, Whiten & Ham 1992). Prin urmare ,
primar funcția de oglindă neuronii nu poti fi acțiune imitație .
Cum se oglindesc neuronii mediază înțelegerea acțiunilor _ Terminat de altele ? Propusul _ mecanism este destul de simplu.
Fiecare momentul în care un individ vede o acțiune Terminat de un alt individ, neuronii acea reprezinta acea acțiunile sunt activate în
_ ale observatorului cortexul premotor . Acest automat reprezentare indusă , motorie a observat acțiune corespunde la acea care este
spontan generate în timpul acțiunii active și a caror rezultat este cunoscut la cel individ care acționează . Astfel , _ oglindă sistem se
transformă vizual informație în cunoștințe ( vezi Rizzolatti și colab. 2001).

3
Dovezi în favoarea Oglindă Mecanismul în acțiune Înţelegere
La început privire , the cel mai simplu și cel mai direct, mod pentru a dovedi că cel sistem oglindă -neuron stau la baza acțiune
înţelegere este la distruge -l și examina cel leziune efect asupra _ de maimuta capacitate la recunoaşte acțiunile făcute de alte maimute
. În practică, asta este nu deci . În primul rând , sistem oglindă -neuron este bilaterală şi include , după cum se arată deasupra , mare
porţiuni ale parietalului şi _ cortexul premotor . În al doilea rând , există și altele mecanisme acea poate media acţiunea recunoaștere
( vezi Rizzolatti și colab. 2001). În al treilea rând , leziuni vaste ca acelea necesar la distruge cel sistemul neuron oglindă poate
produce deficite cognitive mai generale acea ar face dificil cel interpretare a _ rezultate .
cale alternativă pentru a testa ipoteză acea oglindă neuronii joacă un rol în acțiune înţelegere este la evalua cel activitate de oglindă
neuronii in conditii in care cel maimuţă intelege cel sensul lui _ care se produce acţiune dar are Nu acces la cel vizual Caracteristici
care activează oglinda neuronii . Dacă oglindă neuronii mediază acţiunea intelegere , lor activitate ar trebui să reflecte sensul lui _
observat acțiune , nu este vizual caracteristici .
Solicitat de aceste considerații , două serie de experimente au fost efectuate . Primul _ testat indiferent dacă F5 oglindă neuronii
sunt capabili la recunoaşte actiuni din sunetul lor (Kohler et al. 2002), cel al doilea dacă reprezentarea mentală a unei acțiuni
declanșatoare al lor activitate ( Umilta et al. 2001).
Kohler şi colab. (2002) au înregistrat activitatea neuronului oglindă F5 in timp ce cel maimuţă a fost observând un zgomotos
acțiune (de exemplu, ruperea unei bucăți de hârtie ) sau a fost prezentat cu acelasi zgomot _ fără văzând- o. Rezultatele _ a aratat acea
aproximativ 15% din oglindă neuronii receptiv la prezentarea actiunilor _ însoţit de sunete de asemenea răspunse la cel prezentarea
doar a sunetului . _ Răspunsul _ la acțiune sunete făcut nu depind de nespecifice factori cum ar fi excitarea sau conținutul emoțional al
stimulilor. Neuroni răspunzând specific la acțiune sunete au fost denumită oglindă „audio- vizuală ” . neuronii .
Neuroni au fost de asemenea testat într-un design experimental în care Două zgomotos actiuni au fost la întâmplare prezentate în
condiții de vedere și sunet , numai sunet , numai vedere și motorii . În starea motorului , _ _ maimuţe efectuat cel direcţionat către
obiect acțiune acea ei observate sau auzite în _ senzorial conditii . Din 33 au studiat neuroni , 29 au arătat auditive selectivitatea
pentru unul dintre _ acțiuni cu două mâini . Selectivitatea în vizual _ și auditive modalitatea a fost la fel si potrivite cel actiune
motorie preferata .
Motivul experimentului de către _ _ Umilta et al. (2001) a fost cel urmand . Dacă oglindă neuronii sunt implicați în acțiune
intelegere , ei ar trebui să deversare tot în condiţiile în care maimuţă face nu vedea cel care se produce acţiune dar are suficient indicii
pentru a crea o reprezentare mentală a ceea ce cel experimentator face . Neuronii _ au fost testat în două condiții de bază . Într - una ,
maimuţă a fost arătată pe deplin vizibil acțiune regizat față de un obiect ( condiție de „ viziune completă ” ). În _ altul , cel maimuţă a
văzut aceeași acțiune dar cu _ partea sa finală, critică , ascunsă ( condiție „ ascunsă ” ). Inainte de fiecare proces, cel experimentator a
pus o bucată de mâncare in spate cel ecran asa de acea cel maimuţă știa Acolo era un obiect acolo . Numai acestea oglindă neuronii au
fost studiat acea eliberat la cel observarea părții finale a unei apucând circulaţie și /sau să dețină.
Figura 2 arată cel principal rezultatul experimentului . _ Neuronul ilustrat în _ figura răspunse la cel observarea apucării _ și ținând
( A , vedere completă ). Neuronul s -a descărcat de asemenea când cel stimul-declanșator caracteristici (o mână se apropie cel stimul și
ținând-o ulterior ) au fost ascuns din de maimuta viziune ( B , ascuns stare ). Așa cum este cazul pentru majoritatea oglindă neuronii ,
_ observarea unui mimat acțiune făcut nu activează neuronul ( C , vedere completă și D , ascuns stare ). Rețineți că dintr- un fizic
punct de vedere B și D sunt identice . A fost prin urmare cel înţelegere a _ sensul lui _ observat actiuni acea determinat cel deversare
în _ ascuns starea .
Mai mult de jumătate din testat neuronii descărcat în _ ascuns starea . Dintre ei , aproximativ jumătate au făcut-o nu arata niciuna
diferență în _ raspuns putere între cel viziune ascunsă - și deplină conditii . Cealaltă jumătate a răspuns mai puternic în viziunea
completă _ starea . Un neuron a arătat o mai pronunțată răspuns în _ ascuns condiție decât în viziune deplină .
În concluzie , ambele cel experimente a aratat acea cel activitate de oglindă neuronii se corelează cu acțiune intelegere . Vizualul _
caracteristici ale _ observat acțiunile sunt fundamentale pentru a declanșa oglindă neuronii numai în măsura în care ei permite cel
înţelegere a _ observat actiuni . Dacă acțiune intelegere este posibil pe altul bază (de exemplu, sunet de acțiune ), oglindă neuronii
semnalează _ acțiune , chiar și în absența stimulilor vizuali .

SISTEMUL OGLIGLIA-NEURON LA OM
Nu există _ studii în care neuroni unici au fost înregistrate din presupusele zone neuronale - oglindă la om . Astfel , dovezi directe
pentru existența oglinzii _ neuronii la om este lipsit . Acolo este , totuși , un bogat cantitatea de date care demonstrează , indirect , că
un sistem oglindă -neuron există la om . Dovada acestui lucru vine din neurofiziologice și imagistica cerebrală experimente .

Neurofiziologice Dovezi
Neurofiziologice experimentele demonstrează că când indivizii observă o acțiune Terminat de alt individ cortexul lor motor devine
activ, în absența vreunuia _ activitate motorie deschisă . O primă dovezi în asta sens a fost deja furnizat în anii 1950 de Gastaut și a lui
colegi de muncă (Cohen-Seat et al. 1954, Gastaut & Bert 1954). ei observat acea cel desincronizarea unui ritm EEG înregistrate din
derivații centrale ( the apare așa-numitul ritm mu ) . nu numai în timpul mișcărilor active ale studiate subiecte , dar și când cel
subiecte observat actiuni Terminat de altele .
Acest observare a fost confirmat de Cochin și colab. (1998, 1999) și de Altschuler și colab. (1997, 2000 ) folosind înregistrări EEG
și de Hari et al. (1998) folosind tehnica magnetoencefalografică (MEG) . Acest ultimul studiu a aratat acea cel desincronizare pe
parcursul acțiune observare include ritmuri originară din cortexul din interior sulcusul central (Hari & Salmelin 1997, Salmelin &
Hari 1994) .
Dovezi mai directe acea sistemul motor la om _ are oglindă proprietăți a fost furnizate de studii de stimulare magnetică
transcraniană (TMS) . TMS este un medicament non- invaziv tehnica electrica _ stimularea _ _ agitat sistem . Când TMS este aplicat
la cortexul motor , după caz stimulare intensitate , motor- evocat potențialele ( europarlamentarii ) pot fi înregistrate din contralateral
extremitate muschii . Amplitudinea acestora _ _ potenţiale este modulată de cel context comportamental . Modularea amplitudinii

4
europarlamentarilor _ _ _ poate sa fi folosit la evalua efectele centrale ale diferitelor condiţii experimentale . _ Acest abordare are fost
folosit la studiu cel sistemul neuron oglindă .
Fadiga et al. (1995) a înregistrat Deputați europeni , a cerut de stimularea cortexului motor stâng, din cel muşchii mâinii drepte şi
braţului la voluntari necesar a observa un experimentator apucând obiecte ( acțiuni tranzitive ale mâinii ) sau performanțe gesturi fără
sens ale brațelor ( mișcări intranzitive ale brațelor ). Detectarea _ _ estomparea unui mic punct de lumină și prezentarea obiectelor 3D
au fost folosit ca conditii de control . Rezultatele _ a aratat acea cel observarea ambelor _ tranzitiv și acțiuni intranzitive a determinat
o creștere a înregistrate europarlamentarii cu privire la conditiile de control . Creșterea _ îngrijorat selectiv acestea muşchii acea cel
participanții utilizare pentru producere cel observat miscari .
Facilitarea _ _ europarlamentarii pe parcursul circulaţie observare Mai rezultat dintr - o facilitare a cortexul motor primar datorat la
oglindă activitatea de _ premotor zone , la o contribuție directă facilitatoare la măduva spinării care provine din aceleași zone , sau din
ambele . Sprijin pentru ipoteza corticală ( vezi _ de asemenea mai jos , creier Imagistica Experimente ) au venit dintr- un studiu de
Strafella & Paus (2000). De folosind o tehnică TMS cu dublu puls , ei demonstrat acea cel durata intracorticală _ recurent inhibiție ,
care se produce pe parcursul acțiune observație , îndeaproape corespunde la acea care se produce pe parcursul acțiune executare .
Face cel observarea actiunilor _ Terminat de alții influență excitabilitatea măduvei spinării ? Baldissera et al. (2001) a investigat
acest emisiune de măsurare cel dimensiunea reflexului H evocat în mușchii flexori și extensori ai voluntarilor normali _ pe parcursul
cel observarea deschiderii mâinii și închidere Terminat de alt individ. Rezultatele _ a aratat acea cel dimensiunea reflexului H
înregistrată din cel flexori a crescut pe parcursul cel observarea deschiderii mâinii , cât timp a fost deprimat pe parcursul cel
observarea închiderii mâinii . Reversul a fost găsit în _ extensori . Astfel , în timp ce excitabilitatea corticală _ variază în conformitate
cu cel văzut mișcări , excitabilitatea măduvei spinării schimbări în _ opus direcție . Aceste descoperirile indică faptul că , în măduva
spinării, acolo este un inhibitor mecanism acea previne cel executarea unui observat acțiune , deci plecând sistemul motor cortical
gratuit să „ reacționeze ” la acea acțiune fără cel risc de manifestare circulaţie generatie .
Într -un studiu al efectul orientării mâinii asupra excitabilității corticale , Maeda și colab. (2002) a confirmat ( vezi Fadiga et al.
1995 ) importanta constatare că , la oameni , mișcări intranzitive și nu numai îndreptată spre scop acţiuni , determina rezonanţa
motorie . O altă proprietate importantă a uman Sistemul oglindă -neuron , demonstrat cu tehnica TMS , este acea cel timp curs de
facilitare corticală pe parcursul acțiune observare urmează cea a mișcării executare . Gangitano şi colab. (2001) a înregistrat
europarlamentarii din muşchii mâinii voluntarilor normali _ in timp ce ei au fost observând apucând miscarile facute de alt individ.
Europarlamentarii _ au fost înregistrate la diferite intervale ca urmare a cel circulaţie debut . Rezultatele _ a aratat acea excitabilitatea
corticală motorie cu fidelitate urmat cel apucând circulaţie faze ale _ observat actiune .
În concluzie , studiile TMS indică faptul că un sistem oglindă -neuron (o rezonanță motorie sistem ) există la om și că posedă
proprietăţi importante _ nu observat la maimute . În primul rând , intranzitiv fără sens mișcările produc neuron oglindă sistem activare
la om ( Fadiga et al. 1995, Maeda et al. 2002, Patuzzo et al. 2003), în timp ce nu activează oglinda _ _ neuronii la maimute . În al
doilea rând , caracteristicile temporale ale excitabilității corticale , în timpul acțiune observație , sugerează acea uman Codul
sistemelor neuron oglindă și pentru _ miscarile formând o acţiune și nu numai pentru acțiune ca maimuță sistemele de neuroni oglindă
fac. Aceste proprietățile _ _ uman sistem oglindă -neuron ar trebui să joace un rol important în determinarea cel capacitatea oamenilor
_ a imita actiunea altora . _

Creier Studii imagistice : Anatomia _ Oglindă Sistem

Un mare numărul de studii a aratat acea cel observarea actiunilor _ Terminat de alții activează la om o rețea complexă format prin
vizual occipital, temporal și parietal zone , și două regiuni corticale a caror funcţie este fundamental sau predominant motor (de
exemplu, Buccino et al. 2001; Decety et al. 2002; Grafton et al. 1996; Grazes et al. 1998; Grazes et al. 2001; Grazes et al. 2003;
Iacoboni et al. 1999, 2001, 2001; Koski și colab. 2002, 2003; Manthey și colab. 2003; Nishitani și colab. 2000, 2002; Perani și colab.
2001; Rizzolatti și colab. 1996b). Aceste Două ultimul regiunile sunt partea rostrală a lobulului parietal inferior și cel partea inferioară
a precentrală girus plus partea posterioară a girusului frontal inferior (IFG). Aceste regiuni formă cel miezul _ _ uman sistem oglindă -
neuron .
Care sunt cele citoarhitectonic zone acea formă aceste regiuni ? Interpretarea _ _ imagistica cerebrală activări în citoarhitectonic
termeni este mereu riscant . Cu toate acestea , în cazul regiunii parietale inferioare , aceasta este foarte plauzibil acea cel oglindă
activare corespunde la zonele PF și PFG, unde neuronii cu oglindă proprietățile se găsesc în _ maimuțe ( vezi mai sus ).
Mai complex este cel situatie pentru regiunile frontale . _ O primă emisiune preocupări cel locația _ _ frontieră între cel Două
principal sectoare ale _ cortexul premotor : cortexul premotor ventral ( PMv ) și cortexul premotor dorsal ( PMd ). În non-uman
primate cel Două sectoare diferă anatomic ( Petrides & Pandya 1984, Tanne - Gariepy et al. 2002) și funcțional ( vezi Rizzolatti și
colab. 1998). Dintre ei , PMv numai are (direct sau indirect) anatomic conexiuni cu cel zone Unde Acolo este vizual codificarea
acţiunii făcute de _ altele (PF/PFG și indirect STS) și , astfel , unde Acolo este cel necesar informatii pentru _ formarea oglinzii _
neuronii ( Rizzolatti & Matelli 2003).
Pe _ baza embriologică _ considerații , cel frontieră între uman PMd și PMv ar trebui să fi situat , aproximativ , la nivelul Z 50 în
Talairach coordonate ( Rizzolatti & Arbib 1998, Rizzolatti et al. 2002). Acest Locație derivă din cel vedere acea sulcusul frontal
superior ( plus precentral superior sulcus ) reprezintă cel uman omolog al ramurii superioare a _ _ maimuţă arcuită sulcus . Deoarece
cel hotar de maimuta PMv și PMd corespunde aproximativ la continuarea caudala a acesteia _ ramură , cel analog frontieră ar trebui ,
la oameni , să mintă usor ventral fata de şanţul frontal superior .
Locația ochiului frontal uman _ _ suporturi de câmp (FEF). acest ipoteza ( Corbetta 1998, Kimming et al. 2001, Paus 1996, Petit et
al.1996). La maimuțe , FEF se află în malul anterior al arcuită sulcus , marginita posterior sectorul PMv _ unde braţul şi cap sunt
reprezentate mișcările ( zona F4). Dacă unu acceptă cel locația _ _ frontieră între PMv și PMd sugerat mai sus , FEF este situat într- o
poziție similară în Două specii . În ambele , _ _ _ Locație este doar anterior cel partea superioară a PMv și cel partea cea mai de jos a
PMd .
Celălalt _ emisiune se referă la zonele IFG . Acolo este un profund înrădăcinată prejudecata acea aceste zonele sunt radical diferit
din cele ale _ precentrală girus și acea sunt exclusiv _ legate de la vorbire (de exemplu, Grazes & Decety 2001). Acest este nu deci .
Deja la _ începutul _ _ ultimul secolul , a notat Campbell (1905). clar anatomic asemănări între cel zone ale IFG posterioare şi cele ale

5
_ precentrală gir . Acest autor clasificate ambii cel alin opercularis și cel alin triunghiulare ale IFG împreună cu cel precentrală zone
și menționate la lor colectiv ca cortexul „ precentral intermediar ”. Studiile comparative moderne indică faptul că cel alin opercularis
al IFG ( practic corespunzător la zona 44) este cel uman omolog al zonei F5 (Von Bonin & Bailey 1947, Petrides & Pandya 1997). În
plus , din perspectivă funcțională , clar dovezi are fost acumulandu-se in ultimii ani acea uman zona 44, in plus la reprezentarea
vorbirii , conține (la fel ca maimuţă zona F5) o reprezentare motorie a mișcărilor mâinii ( Binkofski și colab. 1999, Ehrsson și colab.
2000, Gerardin și colab. 2000, Iacoboni și colab. 1999, Krams și colab. 1998). Luat împreună , aceste date puternic sugera acea uman
PMv este cel omologul maimuței _ zona F4 și uman zona 44 este cel omologul maimuței _ zona F5. Coborarea _ ramura a
precentralei inferioare _ sulcus ( omolog la cel maimuță precentrală inferioară gropiță ) ar trebui formă cel aproximativ frontieră între
cel Două zone (pentru variații individuale de locație și extensie zona 44, vezi Amunts și colab. 1999 și Tomaiuolo et al. 1999).
Dacă cel omologie tocmai descrisă este corect , unul ar trebui să aştepta acea cel observarea gâtului şi mișcări proximale ale
brațului ar activa predominant PMv , în timp ce mână și gură miscarile ar activa zona 44. Buccino et al. (2001) abordată acest
problemă într-un experiment fMRI . Voluntari normali au fost prezentat cu clipuri video afișate actiuni efectuat cu cel gura ,
mana/bratul si picior /picior. Ambele tranzitive ( acțiuni regizat față de un obiect ) și acțiuni intranzitive au fost arătat . Acțiune
observare a fost contrastat cu cel observarea unei fețe statice, a unei mâini și picior ( înghețat imagini ale clipurilor video), respectiv .
Observarea obiectelor legate gură miscarile determinat activarea _ _ partea inferioară a precentrală girus iar al _ alin opercularis al
girusului frontal inferior ( IFG), bilateral . În plus , două focarele de activare au fost găsit în lobul parietal . _ unu a fost situat în partea
rostrală a lobulului parietal inferior ( cele mai multe probabil zona PF), în timp ce cel alte a fost situat in partea posterioara a aceluiasi
lobul . Observarea acțiunilor intranzitive _ activat acelasi premotor _ zone , dar acolo a fost fără lob parietal activare .
Observarea mișcărilor mâinii /brațului legate de obiect determinat Două zone de activare în lobul frontal , unul _ corespunzător la
cel alin opercularis al IFG și cel alte situat în _ precentrală gir . Acesta din urmă activare era mai dorsal situat decât acea găsite pe
parcursul cel observarea gurii _ miscari . Cât despre gură mișcări , acolo au fost Două focare de activare în lobul parietal . Focalizarea
rostrală a fost , ca și în cazul gurii acțiuni , în partea rostrală a lobulului parietal inferior , dar mai posterior situat , în timp ce
focalizarea caudal a fost în esență , în aceeași locație cu cea pentru gură actiuni . Pe parcursul cel observarea mişcărilor intranzitive
cel premotor activări au fost prezente , ci cele parietale au fost nu .
cele din urmă , observarea legată de obiect acțiuni picior /picior a determinat o activare a unui sector dorsal al precentrală girus și o
activare a lobului parietal posterior , parțial suprapus cu acestea văzut pe parcursul gură și acțiuni ale mâinii , parțial extinzându-se
mai dorsal . Picior intranzitiv actiuni produs activare premotorie , dar nu parietală .
O slăbiciune a datelor de către Buccino et al. (2001) este acea provin dintr - un grup studiul . Datele de la indivizi singuri sunt
proaste necesare pentru o somatotopică mai precisă harta . Totuși , ei arată clar că ambii frontala si _ regiunile parietale „ oglindă ”
sunt somatotopic organizat . Somatotopia _ găsite în lobulul parietal inferior este la fel ca asta găsit în _ maimuta . Până la lobul
frontal este în cauză apar datele _ pentru a confirma previziuni bazat pe _ propus omologie . Activarea _ _ _ alin opercularis de IFG
ar trebui să reflecte observarea acțiunilor distale ale mâinii și gură acțiuni , în timp ce cel al _ activarea cortexului precentral ar trebui
să reflecte acțiunile brațului proximal și a mișcărilor gâtului .
Este important să rețineți că cel observarea tranzitivului _ actiuni activat ambii parietalul şi _ nodul frontal al _ _ sistemul neuron
oglindă , în timp ce actiunile intranzitive _ activat nodul frontal _ numai . Acest observare este în acord cu cel lipsa lobulului parietal
inferior activare găsite în altele studii în care acţiunile intranzitive au fost folosit (de exemplu, degetul mișcări ; Iacoboni et al. 1999,
2001; Koski şi colab. 2002, 2003). Luand in considerare acea cel premotor zone a primi vizual informație din lobulul parietal inferior ,
este greu de crede acea lobulul parietal inferior a fost nu activat pe parcursul cel observarea actiunilor intranzitive . Prin urmare , este
mai probabil ca _ când un obiect este prezentă , activarea parietală inferioară este mai puternic decât când cel obiect este lipsit , și cel
activare , în din urmă caz, nu nu a ajunge statistic semnificație .

Creier Studii imagistice : Sistem oglindă -neuron Proprietăți

După cum sa discutat mai sus , cel sistem oglindă -neuron este implicat în acţiune intelegere . Un interesant emisiune este dacă acest
este Adevărat si pentru actiuni Terminat de indivizii apartenenta la alte specii . Este cel înţelegere de oameni de acțiuni Terminat de
maimuţe bazat pe _ sistem oglindă -neuron ? Și ce despre specii mai îndepărtate , de exemplu câini ?
Recent , a fost abordat un experiment fMRI aceste întrebări ( Buccino et al. 2004). Afișează clipuri video tăcut gură actiuni efectuat
de oameni , maimuțe și _ câini au fost prezentat la voluntari normali . Două tipuri de acțiuni au fost arătat : mușcătură și comunicativ
oral acțiuni ( citirea vorbirii , plesnirea buzelor , lătratul ). Ca control, imagini statice ale acelorași acțiuni au fost prezentat .
Rezultatele _ a aratat acea cel observarea mușcăturii , indiferent dacă a fost _ _ efectuat de un bărbat , o maimuță sau un câine,
hotărât aceleași două _ focare de activare în lobul parietal inferior discutat de mai sus și activare în _ alin opercularis al IFG și _ cel
adiacent precentrală gir ( Figura 3). Focalul parietal rostral stâng şi focalizarea premotorie stângă au fost practic identic pentru toti
Trei specie , pe când cel dreapta focarele laterale au fost mai puternic pe parcursul cel observarea acțiunilor făcute de un om _ fiind
decât de un individ al altuia specii . Diferit rezultate au fost obținut cu comunicativ actiuni . Citirea discursului activat paragrafele
stângi _ opercularis al IFG; observarea plesnirii buzelor , o maimuță comunicativ gest , a activat un mic focus în dreapta iar pars _
opercularis al IFG; observarea lătratului _ făcut nu produce niciun lob frontal activare ( Figura 4).
Aceste rezultate indicat acea acțiunile făcute de alte indivizii ar putea fi recunoscut prin diferit mecanisme . Acțiuni apartenenta la
repertoriul motor al _ _ observatorul este mapat pe sistemul său motor . _ _ Acțiuni care nu _ aparține la acest repertoriul nu excită
sistemul motor al _ _ _ observator și apărea la fi recunoscut în esență pe un vizual bază fara implicare motorie . Este probabil acea
aceste Două diferit modalități de recunoaștere actiuni avea Două diferit psihologic omologii . În _ primul caz se traduce „ rezonanța ”
motorului cel vizual experienţă într- o „ cunoaștere personală” internă ( vezi Merleau- Ponty 1962), în timp ce acest este lipsit de _ al
doilea caz.
unu poate specula asta cel absența _ _ activarea oglinzii frontale _ _ zonă raportat în unele experimente ar putea fi datorată la cel
fapt acea stimulii utilizați (de exemplu , lumina stimuli punctuali , Grazes et al. 2001) au fost insuficient la obține această cunoaştere
„personală ” a observat actiune .
Un interesant emisiune a fost adresat de Johnson Frey et al. (2003). Utilizarea legată de eveniment fMRI , ei investigat dacă
oglinda frontală _ activare cere cel observarea unei dinamici acţiune sau dacă cel înţelegere a _ acțiune poartă este suficient .

6
Voluntari au fost prezentat cu imagini statice ale acelorași obiecte _ fiind apucat sau atins . Rezultatele _ a aratat acea cel observarea a
_ scopuri ale mână- obiect interacțiuni a fost suficient pentru a activa selectiv oglinda frontală _ regiune .
În acest experiment, alin triangularis de IFG are fost găsit activ în mai multe subiecte ( vezi de asemenea Rizzolatti și colab.
1996b, Grafton şi colab. 1996). În vorbire, acest sector apare la fi Mai ales legate de la sintaxă ( Bookheimer 2002). Cu toate că unu
Mai fi ispitit să speculez că acest zonă poate codifica de asemenea cel Aspectul sintactic al acțiunii ( vezi Greenfield 1991), acolo este
in prezent nicio dovadă experimentală în sprijinul acestui lucru propunere . Prin urmare , prezența activării pars _ _ triunghiular
lipsește , momentan , un clar explicatie .
Schubotz & Von Cramon (2001, 2002a,b) au fost testate dacă oglinda frontală _ regiune este important nu numai pentru _
înțelegerea orientată către scop acțiuni , dar și pentru recunoaștere previzibil vizual modele de schimbare . ei a folosit predicția în serie
sarcini , care testat cel performanţa participanţilor într-o sarcină perceptivă secvenţială fără răspunsuri motorii secvențiale . Rezultate
a aratat acea predicție în serie cauzat activare în premotor și cortexele parietale , în special în cel dreapta emisfera . Autorii _
interpretat aceste constatările ca suport cel noţiune acea evenimente perceptive secvențiale poate sa fi reprezentat independent de
pregătirea unui intenţionat acțiune spre cel stimul . In conformitate la aceste autorii , sistemul oglinda frontala - neuron nodul joacă ,
la om , un rol crucial și în reprezentarea secvenţială _ informație , indiferent dacă este perceptivă sau acțională _ legate .

SISTEMUL OGLINZĂ-NEURON ȘI IMITAȚIA

Imitarea acțiunilor _ Prezent în _ Al observatorului Repertoriu
Psihologic experimente puternic sugera că , în sistemul cognitiv , stimuli și răspunsurile sunt reprezentate într-un format comensurabil
( Brass et al. 2000, Craighero et al. 2002, Wohlschlager & Bekkering 2002; vezi Prinz 2002). Când observatori vezi un eveniment
motor care acțiuni Caracteristici cu un eveniment motor similar prezent în repertoriul lor motor , ei sunt pregătiți la repeta- l. Cu atât
mai mare cel similitudine între cel eveniment observat și evenimentul motor , cel mai puternic cel amorsare este ( Prinz 2002).
Aceste constatări , și cel descoperirea oglinzii _ neuronii , a determinat o serie de experimente care vizează găsirea substratul
neural al acesteia _ fenomen ( Iacoboni et al. 1999, 2001; Nishitani & Hari 2000, 2002).
Folosind fMRI , Iacoboni et al. (1999) au studiat omul normal voluntari în doi condiţii : numai pentru observare și observatie-
executie . În condiția „ doar observare ” , subiecții au fost arătat o mișcare degetul , o cruce pe un staționar degetul sau o cruce pe un
fundal gol . Instrucțiunea _ a fost pentru a observa stimulii . În condiția „ observare-execuție ” , aceiași stimuli au fost prezentat , dar
asta timp cel instrucție a fost pentru a ridica dreapta degetul , cât mai repede posibil , ca răspuns la ei .
Cel mai mult interesant contrastul statistic a fost acea între cel încercări în care cel voluntarii au făcut mișcare ca răspuns la un
observat acțiune ( imitație ) și cel încercări în care cel circulaţie a fost declanșat de cel cruce . Rezultatele _ a aratat acea cel activitate
a fost mai puternic pe parcursul imitaţie încercări decât pe parcursul cel alte încercări motorii în patru zone : pars . stânga opercularis
al IFG , the regiunea parietala anterioara dreapta , the opercul parietal drept și _ cel regiunea STS din dreapta ( a se vedea pentru
aceasta ultimul activare Iacoboni et al. 2001). Mai departe experimente de Koski şi colab. (2002) a confirmat cel importanţa lui Broca
zonă , în special când cel acțiune la fi imitat avea un scop anume . Grazes et al. (2003) au obținut rezultate similare , dar numai când
participanții a avut a imita pantomime . Imitația orientată către obiect actiuni în mod surprinzător activat PMd .
Au jucat Nishitani & Hari (2000, 2002). Două studii în care ei investigat imitație de apucare actiuni si respectiv a miscarilor faciale
. MEG legat de eveniment a fost folosit . Primul _ studiu confirmat cel importanța IFG-ului stâng ( a lui Broca zona ) în imitaţie . În _
al doilea studiu ( Nishitani & Hari 2002), the autorii a întrebat voluntari a observa încă imagini cu forme de buze verbale și
nonverbale ( grimase ) , pentru a le imita imediat după având văzut ei , sau la faceți forme similare de buze spontan . În timpul formei
buzelor observare , activare corticală progresat din cortexul occipital la regiunea temporală superioară , lobul parietal inferior , IFG
( Broca zona ), și in cele din urma la cel cortexul motor primar . Activarea _ secvenţă pe parcursul imitarea formelor buzelor atât
verbale cât și nonverbale a fost la fel ca în timpul observatie . În schimb , când cel voluntari executat se formează buzele spontan ,
numai a lui Broca zonă și cortexul motor au fost activat .
Luat împreună , aceste date arată clar că circuitul de bază subiacent imitaţie coincide cu acea care este activ în timpul acțiune
observatie . ei de asemenea , indică faptul că , în partea posterioară a IFG, o mapare directă a observat acțiune și reprezentarea sa
motorie are loc.
Studiile lui Iacoboni et al . (1999, 2001) au arătat de asemenea activări - lobul parietal superior , opercul parietal și regiunea STS -
care cel mai probabil că nu reflectă o oglindă mecanism . Activarea lobulului parietal superior _ _ este de obicei nu prezent când
subiectii sunt instruiti pentru a observa acțiuni fără cel instrucție pentru a le imita (de exemplu, Buccino et al. 2001). Astfel , un
posibil interpretarea acestui lucru activare este acea cel cerere a imita produce , prin înapoi proiecții , senzoriale copii ale _ destinat
actiuni . În _ maimuță , lobul parietal superior și in mod deosebit partea sa rostrală ( zona PE) conține neuronii care sunt active ca
răspuns la stimuli proprioceptivi precum și în timpul mișcărilor active ale brațelor ( Kalaska și colab. 1983, Lacquaniti și colab. 1995,
Mountcastle și colab. 1975). Este _ posibil , deci , ca cel a observat activare parietală superioară reprezintă un kinestezic copie a _
destinat miscari . Acest interpretare se potrivește bine anterior constatări de Grazes et al. (1998), care , în acord cu Iacoboni et al.
(1999), a arătat o puternică activarea lobulului parietal superior când sarcinile subiectilor _ au fost a observa acțiunile în ordine la
repeta lor mai târziu .
O explicație din punct de vedere senzorial copii ale _ destinat actiuni Mai de asemenea cont pentru _ activări observată în
operculul parietal _ și STS. Primul _ corespunde la cel localizarea somatosenzoriala _ zone ascuns în _ sylvian sulcus ( Disbrow et al.
2000), în timp ce cel alte corespunde la de ordin superior vizual zonele din regiunea STS ( vezi _ mai sus ). Astfel , acestea Două
activări ar putea reflecta somatosenzorial și vizual copii ale _ destinat acţiune , respectiv .
Importanța _ _ _ alin opercularis al IFG în imitaţie a fost mai departe demonstrat folosind TMS repetitiv ( rTMS ), o tehnică acea
trecator perturbă cel funcții ale _ stimulat zonă ( Heiser et al. 2003). Sarcina utilizată în _ studiu a fost , în esență , aceeași cu cea a lui
Iacoboni și colab. (1999). Rezultatele _ a aratat acea ca urmare a stimularea atât a stângii cât şi dreapta a lui Broca zona , acolo a fost
semnificativ afectarea imitarii degetului _ _ miscari . Efectul _ a lipsit când deget miscarile au fost făcut ca răspuns la spațială indicii .

7
Imitaţie Învăţare
In linii mari vorbind , sunt doi _ tipuri de nou dobândit comportamentelor bazată pe imitație învăţarea . unu este substituție , pentru
modelul motor în mod spontan folosit de cel observator ca răspuns la un dat stimul , al unui alt tipar motor care este mai adecvat la
îndeplini o sarcină dată . Al doilea este cel capacitate la învață o secvență motrică util la atinge un obiectiv specific ( Rizzolatti 2004).
Baza neuronală a _ capacitate la formează un nou model motor pe baza de actiune observare a fost recent studiat de Buccino et al.
(G. Buccino , S. Vogt , A. Ritzl , GR Fink , K. Zilles , HJ Freund & G. Rizzolatti , manuscris trimis ), folosind un eveniment legat de
fMRI paradigma . Sarcina de bază a fost cel imitația , de către participanții naivi , a chitarei acorduri jucat de un chitarist expert . De
folosind un eveniment legat de eveniment paradigma , activarea corticala a fost cartografiat pe parcursul cel ca urmare a evenimente :
( a ) acţiune observație , ( b ) pauză ( formarea unui nou model motor și consolidare ), ( c ) coardă execuție și ( d ) odihnă . în plus la
imitaţie stare , acolo au fost trei condiții de control : observație fără orice cerere motor , observatie urmat de executarea unei nelegate
acțiune (de exemplu, zgârierea cel gât de chitară ) și gratuit executarea chitarei _ acorduri .
Rezultatele _ a aratat acea pe parcursul observarea evenimentului - a -imita acolo _ a fost activarea unei rețele corticale acea a
coincis cu acea care este activ în timpul observaţie - fără - instrucţie - a -imita şi pe parcursul observatie in ordine nu a imita. Puterea
lui _ _ activare a fost , totuși , mult mai puternic în primul starea . Zonele _ formare acest uzual reţea au fost lobulul parietal inferior ,
partea dorsală a PMv și cel alin opercularis al IFG. În plus , în timpul observarea evenimentului - a -imita , dar nu pe parcursul
observație - fără - în continuare -motor- acțiune , acolo a fost activarea lobulului parietal superior , mezial anterior zone plus o
activare modestă a girus frontal mijlociu .
Activarea _ pe parcursul cel eveniment de pauză în imitație condiție implicat același circuit de bază ca în observarea evenimentului
-a- aceeași- condiție , dar cu câteva diferențe importante : creșterea lobulului parietal superior _ activarea , activarea PMd și ,
majoritatea _ _ interesant , o creștere dramatică a extensiei și puterea _ _ activarea cortexului frontal mediu ( zona 46 ) și a zonele
meziale anterioare _ _ perete . În cele din urmă , în timpul cel eveniment de execuție , nu în mod surprinzător , cel activare îngrijorat
Mai ales cel cortexul senzoriomotor contralateral la cel mana care actioneaza .
Aceste date arată că centrii nodali pentru formarea noilor modele motorii coincid cu oglinda nodale -regiuni neuronale . _ Cu toate
că fMRI experimente nu poti da informatii despre _ mecanism implicat , este plauzibil ( vezi cel neurofiziologice secţiuni ) care pe
parcursul învăţarea de noi modele motorii de imitaţie cel observat acțiunile sunt descompuse în acte motorii elementare care se
activează, prin oglindă mecanism , cel reprezentări motorii corespunzătoare în PF și în PMv iar în _ alin opercularis al IFG. O singura
data aceste reprezentări motorii sunt activate , sunt recombinate , conform _ la cel model observat de cortexul prefrontal. Acest
recombinare apare interior cel oglinda -circuit neuron cu zona 46 jucând un rol fundamental de orchestrare .
La al nostru cunoștințe , nu există _ imagistica cerebrală experimente acea studiat cel achizitie de noi secvente de imitaţie din
perspectiva oglinzii _ neuronii . Aspectul teoretic al secvenţialului învăţare de imitaţie și este posibilă bază neuronală avea fost
discutat de Arbib (2002), Byrne (2002) și Rizzolatti (2004). Cititorul interesat poate _ găsi există o discuție exhaustivă despre asta
problema .

SISTEMUL ȘI COMUNICAȚIA OGLIN-NEURON

Gestural Comunicare
Oglindă neuronii reprezinta baza neuronală a unui mecanism acea creează o legătură directă între cel expeditorul unui mesaj și este
receptor . Mulțumiri la acest mecanism , acțiuni Terminat de alte indivizii deveni mesaje care se înțeleg de către un observator fără
orice mediere cognitivă .
Pe _ baza acestui lucru proprietate , au propus Rizzolatti & Arbib (1998). acea cel neuronul oglindă sistem reprezintă cel
neurofiziologice mecanism din care limba a evoluat . Teoria lui Rizzolatti & Arbib _ aparține la teorii care postulează că vorbirea a
evoluat Mai ales din gestual comunicare ( vezi Armstrong et al. 1995, Corballis 2002). Este noutate constă din _ fapt că indică un
neurofiziologic _ mecanism acea creează o ( paritate) comună cerință ), legătură nearbitrară , semantică între comunicând indivizii .
Sistemul oglindă - neuron la maimuțe este constituite din neuroni codificare obiect – regizat actiuni . O primă problemă pentru
oglindă -neuron teoria limbajului _ evoluţie este la explica Cum acest apropiat , legat de obiect sistem a devenit un sistem deschis
capabil la descrie actiuni și obiecte fără direct referindu-se la ei .
Este _ probabil acea cel Grozav salt dintr- un închis sistem la un comunicativ oglindă sistem depindea peste cel evoluția imitației
( vezi _ Arbib 2002) și cel legate de modificări ale _ uman sistem oglindă -neuron : the capacitatea oglinzii _ neuronii la răspunde la
pantomime ( Buccino et al. 2001, Grazes et al. 2003) și la acțiunile intranzitive ( Fadiga et al. 1995, Maeda et al. 2002) care a lipsit la
maimute .
Noțiunea _ acea comunicativ actiuni derivat din direcţionat către obiect actiuni este nu nou . Vygotski (1934), de exemplu , a
explicat acea cel evoluția îndreptării _ miscarile a fost datorată la încercări ale copiilor la prinde obiecte îndepărtate . Este _ interesant
de observat că , deși maimuţă oglindă neuronii nu _ deversare când cel maimuţă observă o acțiune acea este nu obiect direcționate , ei
chiar răspund când un obiect este ascuns , dar maimuţă stie acea cel acțiune are un scop (Kohler et al. 2002). Acest găsirea indica acea
spargere spațială relaţii între efector și ţintă face nu afecta cel capacitatea de înțelegere cel acțiune sens . Condiția prealabilă pentru
înțelegere arătând — cel capacitate la mintal reprezinta cel acțiune scop — este deja prezent la maimute .
O legătură între direcţionat către obiect și comunicativ acțiune a fost de asemenea accentuat de alte autorii ( vezi McNeilage 1998,
Van Hoof 1967; pentru discutarea acestui link de la cel oglindă perspectiva neuronilor , vezi mai sus ).

Oglindă Neuroni și Evoluția vorbirii

Comunicarea neuronului oglindă _ sistem are un mare atu : este semantică este inerent la cel gesturi folosit la comunica . Acest este
lipsit de vorbire. În vorbire, sau cel puțin în vorbirea modernă, cel sensul lui _ cuvinte și cel fono-articulator actiuni necesar la
pronunta ele nu au legătură . Acest fapt sugerează că un pas necesar pentru evoluția vorbirii a fost transferul gestual _ sens , intrinsec

8
la gest în sine , la semnificaţia sonoră abstractă . Din acest urmează un clar neurofiziologice predicție : gesturile mâinii/brațului și
vorbirii trebuie să fie strict legat și trebuie, cel puțin parțial, să împărtășească un substrat neural comun .
O serie de studii dovedesc asta acest este adevărat . Experimente TMS a aratat acea cel excitabilitatea cortexului motor al mâinii
crește pe parcursul ambii citind și vorbire spontană ( Meister et al. 2003, Seyal et al. 1999, Tokimura et al. 1996). Efectul _ se
limitează la emisfera stângă . _ Mai mult , nu legate de limbaj efect este găsit în zona motorie a piciorului . Rețineți că cel creșterea
excitabilității cortexului motor al mâinii nu poti fi atribuite la cuvânt articulare pentru că , deși cuvânt articulare recrutează cortexul
motor bilateral , cel observat activare este strict limitat la emisfera stângă . _ Facilitarea _ pare , deci , a rezultat dintr- o coactivare a
cortexului motor al mâinii dominante cu superior niveluri de limbaj reţea ( Meister et al. 2003).
Gentilucci şi colab. (2001) au ajuns la concluzii similare folosind un diferit abordare . Într-o serie de comportamentale experimente
, ei prezentat participanții cu două obiecte 3-D , unul mare și unu mic . Pe _ fata vizibila a obiecte Acolo au fost fie Două cruci sau o
serie de puncte la întâmplare împrăștiate pe aceeași zonă _ ocupat de cel cruci . Participanții au fost necesar la înţelege cel obiecte și ,
în stare în care cel cruci a aparut pe obiect , pentru a -și deschide gura . Cinematica mâinii, brațului și gură miscarile a fost înregistrat .
Rezultatele _ a aratat acea deschidere a buzelor și cel vârf viteza deschiderii buzelor a crescut când cel circulaţie a fost regizat la cel
mare obiect .
Într- un alt experiment din același studiu Gentilucci şi colab. (2001) a întrebat participanții la pronunță o silabă (de exemplu, GU,
GA) în loc de simplu deschidere al lor gura . A fost găsite acea deschidere a buzelor a fost mai mare când cel participanții apucat o
mai mare obiect . În plus , puterea maximă a _ voce spectru înregistrate pe parcursul silabă emisie a fost de asemenea superior când
cel mai mare obiect a fost apucat .
Cel mai interesant , apucător miscarile influență silabă pronunție nu numai când sunt executate , dar si când sunt observate . _ Într-
un studiu recent ( Gentilucci 2003), voluntari normali au fost a întrebat la pronunta cel silabele BA sau GA în timp ce observând un
alt individ apucând obiecte de diferite dimensiune . Cinematica deschiderii buzelor și amplitudine spectrul vocii _ a fost influențat de
cel apucând mișcări ale _ alt individ. Mai exact , ambele deschidere a buzelor și voce vârf amplitudine au fost mai mare când cel
observat acțiune a fost regizat la mai mare obiecte . Experimente de control a exclus ca cel efect a fost datorată la cel viteza de _
mișcarea brațului observată .
Luat împreună , acestea experimentele arată că gesturile mâinii și gură gesturile sunt stricte legate la oameni și acea acest link
include cel oro-laringian miscarile folosit pentru producerea vorbirii .

Auditiv Modalitate și Sisteme oglindă - Neuron

Dacă cel sensul gesturilor manuale , înțeles prin cel mecanism oglindă -neuron , într-adevăr transferat , în evoluție , din gesturile
mâinii la oro-laringian gesturi , cum făcut se produce transferul ?
Așa cum este descris mai sus , la maimute Acolo este un set de oglinzi F5 neuronii acea descărcare ca răspuns la sunetul celor _
actiuni că , când observate sau executate de cel maimuță , declanșează un anumit neuron (Kohler și colab. 2002). Existenta acestora _
_ audiovizual oglindă neuronii indica acea auditive acces la acțiune reprezentare este prezent de asemenea la maimute .
Cu toate acestea , audio - vizualul numai codul neuronilor legate de obiect actiuni . Ele sunt asemănătoare, în acest sens, cu
vizualul „ clasic ” . oglindă neuronii . Dar, după cum s-a discutat mai sus , legat de obiect actiunile nu sunt suficient pentru a crea un
eficient intenționat comunicare sistem . Prin urmare , cuvinte ar trebui să avea derivat Mai ales din asocierea sunetului cu actiuni
intranzitive și mai degrabă pantomime decât din direcţionat către obiect actiuni .
Un exemplu Luat din Paget (1930) mai clarifica cel posibil proces la locul de muncă . Când noi mâncăm , noi mișcare al nostru
gura , limba și _ buzele într-un mod specific . Observarea acestui lucru _ combinate serie de acțiuni motorii constituie cel gest a caror
sens este transparent pentru toată lumea : „ mânâncă ”. Dacă , în timp ce realizarea acest acțiune , noi a sufla aer prin cel oro-laringian
cavități , producem un sunet precum „ mnyam-mnyam ” sau „ mnya-mnya ”, cuvinte a caror sens este aproape universal recunoscut
( Paget 1930). Prin urmare prin o astfel de asociere mecanism , cel sensul unei acțiuni , desigur înțeles , este transferat a suna.
Este _ plauzibil că , inițial , cel înţelegere a _ cuvinte legate de la gură actiuni a avut loc prin activarea audio- vizualului oglindă
neuronii legate de la ingestive comportament ( vezi Ferrari et al. 2003). Un pas fundamental, însă , spre dobândirea vorbirii a fost
realizat când indivizi , majoritatea probabil Mulțumiri la îmbunătățită imitaţie capacităţi (Donald 1991), a devenit capabil pentru a
genera sunete iniţial însoţit printr- o acţiune anume fără face cel actiune . Acest nou capacitate ar trebui să au condus la ( și derivat din
) cel achiziţie ofan auditive oglindă sistem , dezvoltat pe deasupra audio - vizualului original unul , dar care progresiv devenit
independent de ea.
Mai precis , asta scenariu presupune că , în cazul discutat mai sus , cel cortexul premotor a devenit progresiv capabil pentru a
genera sunetul „ mnyam - mnyam ” fără sinergiile motorii complexe necesare producerii _ ingestive acțiune și , în paralel , neuroni
dezvoltat capabil la ambele generează sunetul şi _ descarcă ( rezonează ) ca răspuns la acel sunet ( echo-neuroni ). Incredibil de
confuz organizarea lui Broca zonă la om , unde fonologie , semantică , acțiuni ale mâinii , ingestive acțiuni și _ sintaxa sunt toate
amestecate într-o mai degrabă spațiu neural restrâns ( vezi Bookheimer 2002), este probabil o consecință la această tendință evolutivă.
Este Acolo orice dovezi acea oameni posedă un sistem echo -neuron , adică un sistem acea motoric „ rezonează ” când individul
ascultă _ la materialul verbal? Acolo este dovezi acea acest este cazul .
Fadiga et al. (2002) a înregistrat europarlamentarii din cel limbă muschii la voluntari normali instruit la asculta cu grija la acustic
au prezentat stimuli verbali și nonverbali. Stimulii au fost cuvinte , pseudocuvinte obișnuite și bitonală sunete . În _ mijlocul
cuvintelor _ și pseudocuvinte fie un „f” dublu , fie un „r” dublu au fost încorporat . „F” este o consoană fricativă labio-dentară care ,
când pronunțat , cere uşor limbă mobilizare , în timp ce „r” este consoană fricativă lingo -palatală care , în schimb, necesită o limbă
circulaţie la fi pronuntat . Pe parcursul cel stimul prezentare cel cortexele motorii stângi ale participanților au fost stimulat .
Rezultatele _ a aratat acea ascultare la cuvinte și pseudocuvinte conținând cel „r” dublu determină un semnificativ creșterea
numărului de europarlamentari înregistrate din limbă mușchii în comparație la ascultare la cuvinte și pseudocuvinte conținând cel
dublu „f” și ascultare la bitonală sunete . În plus , facilitarea datorată la ascultarea consoanei „r” a fost mai puternic pentru cuvinte
decât pentru pseudocuvinte .
Rezultate similare au fost obținut de Watkins et al. (2003). De folosind tehnica TMS ei înregistrate europarlamentarii de la o buză (
orbicularis oris ) și un mușchi al mâinii ( în primul rând interosus ) în patru conditii : ascultare la continuu proză , ascultare la sunete

9
 nonverbale , vizionarea mișcărilor buzelor legate de vorbire și vizionare ochi și frunte miscari . Comparativ a controla condițiile , a
asculta la vorbire îmbunătățită cel europarlamentarii înregistrate din cel orbicularis oris muschi . Acest crește a fost văzut doar ca
răspuns la stimularea emisferei stângi . _ _ Nicio schimbare de europarlamentari în niciunul condiție au fost observat ca urmare a
stimularea _ _ dreapta emisfera . În cele din urmă , dimensiunea deputaților europeni provocat în _ primul interosul muşchi făcut nu
diferă în oricare starea .
Luat împreună aceste experimentele arată că un sistem echo -neuron există la oameni : când un individ ascultă la stimuli verbali,
acolo este o activare a centrilor motori legați de vorbire .
Sunt două _ posibil conturile de la rolul functional al sistem eco -neuron . O posibilitate este acea acest sistem mediază numai cel
imitarea sunetelor verbale . O alta posibilitate este acea cel sistem eco -neuron mediază , în plus , percepția vorbirii , așa cum se
propune de Liberman și a lui colegii ( Liberman et al. 1967, Liberman & Mattingly 1985, Liberman & Wahlen 2000). Acolo este
nicio dovadă experimentală în prezent dovedind unul sau altul dintre _ Două ipoteze . Cu toate acestea , este greu de făcut crede acea
cel sistem ecou pierdut orice relație cu funcția sa semantică inițială .
Acolo este Nu spaţiu Aici la discuta baza neuronală a acțiunii _ cuvânt semantică . Cu toate acestea , dacă unu acceptă cel evolutiv
propunere noi schițat deasupra , acolo ar trebui să fi Două rădăcini la semantică . Una , mai veche , este îndeaproape legate de la cel
acțiune sistemul neuron oglindă și _ cel altul , mai recent, este bazat pe _ eco-oglindă - sistem neuron .
Dovezi în favoarea existenta a _ vechi sistem la om are fost recent furnizate prin EEG și fMRI studii . Pulvermueller (2001, 2002)
a comparat activările EEG in timp ce subiecte ascultat la față și la picioare acțiune verbe („ mers ” versus „ vorbire ”). ei găsite acea
cuvinte descriind acțiunile picioarelor evocat intrări mai puternice curent la locurile dorsale , aproape la zona corticală a piciorului , în
timp ce cele de tip „ vorbesc ” . a provocat cel mai puternic curenți în locuri inferioare , în continuare la reprezentarea motorie a feţei
şi _ _ gura .
Într-un experiment fMRI , Tettamanti și colab. (M. Tettamanti , G. Buccino , MC Saccuman , V. Gallese , M. Danna , P. Scifo , SF
Cappa , G. Rizzolatti , D. Perani & F. Fazio , manuscris depus ) testat dacă zonele corticale active în timpul acțiune observare au fost
de asemenea activ în timpul ascultare la acțiune propoziții . Propoziții acea descrie actiuni efectuat cu gura , mâna/brațul și piciorul au
fost folosit . Prezentarea propozițiilor abstracte de comparabile _ sintactic structura a fost folosit ca stare de control . Rezultatele _ a
aratat activări în _ precentrală girus iar în partea posterioară a IFG. Activările din _ _ precentrală gir , și in mod deosebit acea pe
parcursul ascultare la mână- acţiune propoziții , practic a corespuns la acestea găsite pe parcursul cel observarea aceloraşi acţiuni . _ _
Activarea IFG a fost în special puternic pe parcursul ascultarea gurii _ acțiuni , dar a fost de asemenea prezent pe parcursul ascultarea
acțiunilor _ Terminat cu alte efectori . Este _ probabil , prin urmare , că , în plus la gură acțiuni , în girusul frontal inferior Acolo este
de asemenea o reprezentare mai generală a acţiunii verbe . Indiferent de asta ultimul problema de interpretare , aceste date oferă clar
dovezi acea ascultare la propoziții descriind actiuni se angajează circuite vizual -motorii slujind acțiune reprezentare .
Aceste date, desigur , nu dovedesc asta cel semantică este exclusiv , sau chiar în mare parte , datorată la senzoriomotorul original _
sisteme . Devastatorul _ efect asupra vorbirii leziunilor distrugând cel perisilvian regiune marturiseste cel importanta in actiune
înţelegere a _ sistem bazată pe transformarea directă a sunetelor în gestul motor al vorbirii . Astfel , _ cel mai parcimonios ipoteză
apare la fi că , în timpul dobândirii vorbirii , un proces apare oarecum asemănător cu cel unu care , în evoluție , a dat sens a suna.
Sensul cuvintelor _ _ este bazat mai întâi pe vechiul sistem semantic nonverbal . Ulterior , însă , _ cuvintele sunt înțelese chiar fără un
masiv activarea vechiului sistem semantic . _ Experimente , cum ar fi inhibarea selectivă prin TMS sau electric stimularea premotorii
_ și zonele parietale , sunt necesare la mai bine a intelege rolul relativ al Două sisteme în percepţiile vorbirii .

MULȚUMIRI
Acest studiu a fost sprijinit prin Contractul UE QLG3-CT-2002-00746, Mirror , EU
Contract IST-2000-28159, de către Fundația Europeană pentru Știință și de italianul _
Ministero dell'Universita e Ricerca , granturi Cofin și Firb RBNEO1SZB4.
Revizuirea anuală a neuroștiinței este online la http://neuro.annualreviews.org

CITATE DIN LITERATURA

Altschuler EL, Vankov A, Hubbard EM, Roberts E, Ramachandran VS, Pineda JA. 2000. Mu val blocare de observarea miscarii _ și este posibil
utilizați ca unealtă la studiu teoria altora _ minti . Soc. Neurosci . 68,1 ( abstr .)
Altschuler EL, Vankov A, Wang V, Ramachandran VS, Pineda JA. 1997. Persoană vezi , persoana face: electrofiziologic cortical uman corelate de
maimuță vedea maimuta face celula . Soc. Neurosci . 719,17 ( abstr .)
Amunts K, Schleicher A, Buergel U, Mohlberg H, Uylings HBM, Zilles K. 1999. Broca's regiune re- vizitată : citoarhitectură și intersubiect
variabilitate . J. Comp. Neurol . 412: 319-41
Arbib MA. 2002. Dincolo cel oglindă sistem : imitație și evolutia limbajului . _ În Imitație la animale și Artefacte , ed. C Ne- haniv , K Dautenhan , p.
229-80. Cambridge MA: MIT Press
Armstrong AC, Stokoe WC, Wilcox SE. 1995. Gestul și cel Natura limbajului . _ Cambridge, Marea Britanie: Cambridge Univ. presa
Baldissera F, Cavallari P, Craighero L, Fadiga L. 2001. Modulation of spinal excitability pe parcursul observarea acțiunilor mâinii la om . Eur . J.
Neurosci . 13:190-94
Binkofski F, Buccino G, Posse S, Seitz RJ, Rizzolatti G , Freund H. 1999. A fronto -parietal circuit for object manipularea la om : dovezi dintr- un
studiu fMRI . Eur . J. Neurosci . 11:3276-86
Bookheimer S. 2002. RMN funcțional al limbajului : nou abordari la înţelegere organizarea corticală a prelucrărilor semantice . Annu . Pr. Neurosci .
25:151-88
Brass M, Bekkering H, Wohlschlager A, Prinz W. 2000. Compatibilitate între observat și executat deget mișcări : compararea indicii simbolice ,
spațiale și imitative . _ Creier Cogn . 44:124-43
Buccino G, Binkofski F, Fink GR, Fadiga L, Fogassi L, et al. 2001. Acţiune observare activează premotor iar zonele parietale într-un somatotopic mod :
un fMRI studiul . Eur . J. Neu - rosci . 13:400-4
Buccino G , Lui F, Canessa N, Patteri I, Lagravinese G , et al. 2004a. Circuite neuronale implicat în _ recunoașterea acțiunilor _ efectuat de către non-
conspecifici : un fMRI studiul . J. Cogn . Neurosci . 16:1-14

10
Byrne RW. 1995. Maimuţa gânditoare . Evolutiv Originile inteligenței . Oxford, Marea Britanie: Oxford Univ. presa
Byrne RW. 2002. Văzând actiuni la fel de ierarhic organizat structuri : abilități manuale ale maimuțelor mari . Vedea Meltzoff & Prinz 2002, p. 12240
Campbell AW. 1905. Studii histologice asupra Localizarea funcției cerebrale . Cambridge, Marea Britanie: Cambridge Univ. Presa. 360 pp.
Cochin S, Barthelemy C, Lejeune B, Roux S, Martineau J. 1998. Perception of motion și qEEG activitate la om adultii . Electroen - cefalog . Clin.
Neurofiziol . 107:287-95
Cochin S, Barthelemy C, Roux S, Martineau J. 1999. Observație și execuția mișcării : asemănări _ demonstrat de cuantificat electroencefalografie . Eur
. J. Neurosci . 11:1839-42
Cohen-Seat G, Gastaut H, Faure J, Heuyer G.
1954. Etudes experimental de l'activite nerveuse pendant la projection cmemato - graphique . Rev. Int. Filmologie 5:7-64
Corballis MC. 2002. De la mână la Gura . Originile limbajului . _ _ Princeton: Princeton Univ. Presa. 257 p.
Corbetta M. 1998. Reţele corticale frontoparietale pentru regie Atenţie și cel ochi la vizual locații : sisteme neuronale identice , independente sau
suprapuse ? Proc . Natl . Acad. Sci . SUA 95:831-38
Craighero L, Bello A, Fadiga L, Rizzolatti G. 2002. Hand action pregătire influențe cel răspunsuri să înmâneze poze . Neuropsihologie - gia 40:492-
502
Decety J, Chaminade T, Grezes J, Meltzoff AN.
O explorare PET a mecanismelor neuronale implicat în reciprocă imitație . Neuroimage 15:265-72
Di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. 1992. Understanding motor events : a neurophysiological studiul . Exp. Creier Res .
91:176-80
Disbrow E, Roberts T, Krubitzer L. 2000. Deci - matotopic organizarea câmpurilor corticale în șanțul lateral al homo _ sapiens : dovezi pentru SII și
PV. J. Comp. Neurol . 418:1-21
Donald M. 1991. Origin of the Modern Mind : Three Etape în _ Evoluția culturii _ și Cunoașterea . Cambridge, MA: Harvard Univ. presa
Ehrsson HH, Fagergren A, Jonsson T, Westling G, Johansson RS, Forssberg H. 2000. Activitatea corticală în precizie - versus powergrip sarcini : un
fMRI studiul . J. Neurofiziol . 83:528-36
Fadiga L, Craighero L, Buccino G, Rizzolatti G. 2002. Ascultarea vorbirii specific modulează cel excitabilitatea limbii _ mușchi : un studiu TMS .
Eur . J. Neurosci . 15:399-402
Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. 1995. Facilitare motorie pe parcursul acțiune observație : o stimulare magnetică studiul . J. Neurofiziol .
73:2608-11
Ferrari PF, Gallese V, Rizzolatti G, Fogassi L. 2003. Oglinda neuronii răspunzând la cel observarea ingestivă _ și comunicativ gură acțiuni în _ cortexul
premotor ventral al maimuței . Eur . J. Neurosci . 17:1703-14
Fogassi L, Gallese V, Fadiga L, Rizzolatti G. 1998. Neurons răspunzând la cel vederea obiectivului _ actiuni dirijate main/brat in zona parietala PF
(7b ) a macac maimuta . Soc. Neu - rosci . 24:257,5 ( abstr .)
Galef BG. 1988. Imitația la animale : istorie , definiție și interpretarea datelor din psihologic laborator . În Comparative Social Learning , ed. T Zental ,
BG Galef , pp. 3-28, Hillsdale , NJ: Erlbaum
Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. 1996. Acţiune recunoașterea în _ cortexul premotor . Brain 119:593-609
Gallese V, Fogassi L, Fadiga L, Rizzolatti G. 2002. Acţiune reprezentare și lobulul parietal inferior . În atenție și performanță XIX. Mecanisme comune
în percepție și Acțiune , ed. W Prinz , B Hommel , p. 247-66. Oxford, Marea Britanie: Oxford Univ. presa
Gangitano M, Mottaghy FM, Pascual-Leone A. 2001. Modularea specifică fazei a ieșirii motorului cortical în timpul circulaţie observatie .
NeuroReport 12:1489-92
Gastaut HJ, Bert J. 1954. Modificări EEG pe parcursul cinematografic prezentare . Electroencefalog . _ _ Clin. Neurofiziol . 6:43344
Gentilucci M. 2003. Grasp observare influențează producția de vorbire . Eur . J. Neurosci . 17:179-84
Gentilucci M, Benuzzi F, Gangitano M, Grimaldi S. 2001. Grasp cu mana si gura : o cinematică studiu despre sănătos subiecte . J. Neurofiziol .
86:1685-99
Gerardin E, Sirigu A, Lehericy S, Poline JB, Gaymard B, et al. 2000. Parţial rețele neuronale suprapuse în mod real și mișcări imaginate ale mâinii .
Cereb . Cortex 10:1093-104
Grafton ST, Arbib MA, Fadiga L, Rizzolatti G. 1996. Localization of grap reprezentări la om prin PET: 2. Observare comparat cu imaginația . Exp.
Creier Res . 112:10311
Grezes J, Armony JL, Rowe J, Passingham RE. 2003. Activari legate de la neuronii „ oglindă ” și „ canonici ” din _ uman creier : un fMRI studiul .
Neuroimage 18:928-37
Grezes J, Costes N, Decety J. 1998. De sus în jos efectul strategiei asupra _ _ percepția umană _ biologic mișcare : o investigație PET . Cogn .
Neuropsicol . 15:553-82
Grezes J, Decety J. 2001. Funcțional anatomia execuției , simularea mentală , observația și generarea verbelor de acțiuni : o metaanaliză . Hum . Creier
Map . 12:1-19
Grezes J, FonluptP , BertenthalB , Delon -Martin C, Segebarth C, Decety J. 2001. Does percepţia biologică _ mişcare se bazează pe creier specific
regiuni ? Neuroimage 13:775-85
Greenfield PM. 1991. Limba , instrument și creierul : cel ontogenie și filogenia din punct de vedere ierarhic organizat secvenţial comportament .
Comportare . Creier Sci . 14:531-95
Hari R, Forss N, Avikainen S, Kirveskari S, Salenius S, Rizzolatti G. 1998. Activation of human cortexul motor primar în timpul acțiune observație :
un neuromagnetic studiul . Proc . Natl . Acad. Sci . SUA 95:15061-65
Hari R, Salmelin R. 1997. Oscilații corticale umane : un neuromagnetic vedere prin cel craniu . Tendințe Neurosci . 20:44-49
Heiser M, Iacoboni M, Maeda F, Marcus J, Mazziotta JC. 2003. Rolul esenţial al lui Broca zona in imitatie . Eur . J. Neurosci . 17:1123-28
Hyvarinen J. 1982. Lobul parietal posterior al creierului primatelor . Physiol . Apoc. 62:1060-129
Iacoboni M, Koski LM, Brass M, Bekkering H, Woods RP, et al. 2001. Reaferent copii ale imitate acțiuni în _ cortexul temporal superior drept . Proc .
Natl . Acad. Sci . SUA 98:1399599
Iacoboni M, Woods RP, Brass M, Bekkering H, Mazziotta JC, Rizzolatti G. 1999. Cortical mecanismes of human imitație . Ştiinţă 286:2526-28
Jeannerod M. 1994. Reprezentarea creierul . Corelații neuronale ale intenției motorii și imagini . Comportare . Creier Sci . 17:187-245
Jellema T, Baker CI, Wicker B, Perrett DI. 2000. Reprezentare neuronală pentru percepția asupra _ intentionalitatea actiunilor . _ Creier Cogn .
442:280-302
Jellema T, Baker CI, Oram MW, Perrett DI. 2002. Celula populaţiile din _ malurile şanţului temporal superior al _ _ macac maimuţă și imitație . Vedea
Meltzoff & Prinz 2002, p. 267-90
Johnson Frey SH, Maloof FR, Newman- Norlund R, Farrer C, Inati S, Grafton ST. 2003. Acțiuni sau obiecte de mână interacțiuni ? Cortexul frontal
inferior uman și acțiune observatie . Neuron 39:1053-58

11
Kalaska JF, Caminiti R, Georgopoulos AP. 1983. Mecanisme corticale legate de la cel direcția mișcărilor bidimensionale ale brațelor : relații în zona
parietală 5 și comparaţie cu cortexul motor. Exp. Creier Res . 51:24760
Kimmig H, Greenlee MW, Gondan M, Schira M, Kassubek J, Mergner T. 2001. Relație între sacadic ochi miscarile și activitatea corticală măsurată _
de fMRI : cantitativ și calitativ aspecte . Exp. Creier Res . 141:184-94
Kohler E, Keysers C, Umilta MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. 2002. Audierea sunete , înțelegere acțiuni : acțiune reprezentare în oglindă
neuronii . Ştiinţă 297:846-48
Koski L, Iacoboni M, Dubeau MC, Woods RP, Mazziotta JC. 2003. Modularea activității corticale pe parcursul diferite comportamente imitative . J.
Neurofiziol . 89:460-71
Koski L, Wohlschlager A, Bekkering H, Woods RP, Dubeau MC. 2002. Modulaţia motorului şi premotor activitate pe parcursul imitație de direcționat
către țintă actiuni . Cereb . Cortex 12: 847-55
Krams M, Rushworth MF, Deiber MP, Frack - owiak RS, Passingham RE. 1998. Pregătirea , executarea și suprimarea copierii _ mișcări în _ uman
creierul . Exp. Creier Res . 120:386-98
Lacquaniti F, Guigon E, Bianchi L, Ferraina S, Caminiti R. 1995. Reprezentând spațială informații pentru mișcarea membrelor : rolul zonei 5 în
maimuta . Cereb . Cortex 5:391-409
Liberman AM, Cooper FS, Shankweiler DP, Studdert -Kennedy M. 1967. Percepția codului vorbirii . Psih . Apoc. 74:431-61
Liberman AM, Mattingly IG. 1985. Teoria motrică a percepţiei vorbirii revizuit . Cognition 21:1-36
Liberman AM, Whalen DH. 2000. Pe raportul vorbirii cu limbaj . Tendințe Cogn . Neurosci . 4:187-96
MacNeilage PF. 1998. Teoria cadrului /conținutului de evoluție a producției de vorbire . Comportare . Creier Sci . 21:499-511
Maeda F, Kleiner-Fisman G, Pascual-Leone A. 2002. Facilitare motorie in timp ce observarea acțiunilor mâinii : specificitatea _ _ efect și rolul
observatorului orientare . J. Neurofiziol . 87:1329-35
Manthey S, Schubotz RI, von Cramon DY. 2003. Cortexul premotor în observare eronat acțiune : un fMRI studiul . Creier Res . Cogn . Creier Res .
15:296-307
Meister IG, Boroojerdi B, Foltys H, Sparing R, Huber W, Topper R. 2003. Zona mâinii cortexului motor și vorbire : implicații pentru dezvoltarea
limbajului . _ Neurophologie 41:401-6
Meltzoff AN, Prinz W. 2002. Mintea imitativă . Dezvoltare , Evoluție și Creier Bazele . Cambridge, Marea Britanie: Cambridge Univ. presa
Merleau- Ponty M. 1962. Fenomenologia percepţiei . Transl . C Smith. Londra: Routledge ( De la franceza )
Mountcastle VB, Lynch JC, Georgopoulos A, Sakata H, Acuna C. 1975. Posterior parietal association cortex of the maimuță : poruncă funcții pentru
operații în extrapersonale spatiu . J. Neurofiziol . 38:871-908
Nishitani N, Hari R. 2000. Dinamica temporală a reprezentării corticale pentru acțiune . Proc . Natl . Acad. Sci . SUA 97:913-18
Nishitani N, Hari R. 2002. Vizualizarea formelor buzelor : dinamica corticală . Neuron 36:1211-20
Paget R. 1930. Vorbirea umană . Londra: Kegan Paul, Trench
Patuzzo S, Fiaschi A, Manganotti P. 2003. Modulation of motor cortex excitability in the left hemisphere pe parcursul acțiune observatie : un singur si
pereche-puls stimulare magnetică transcraniană studiul acțiunii de sine și non-sine observatie . Neuropsychologia 41:1272-78
Paus T. 1996. Localizare și funcția de _ câmpul ocular frontal uman : o revizuire selectivă . Neuropsychologia 34:475-83
Perani D, Fazio F, Borghese NA, Tettamanti M, Ferrari S, et al. 2001. Altfel creier se corelează pentru vizionarea acțiunilor reale și virtuale ale mâinii .
Neuroimage 14:749-58
Perrett DI, Harries MH, Bevan R, Thomas S, Benson PJ și colab. 1989. Cadre de analiză pentru reprezentarea neuronală a obiectelor animate și actiuni .
J. Exp. Biol. 146:87-113
Perrett DI, Mistlin AJ, Harries MH, Chitty AJ. 1990. Înţelegerea cel vizual aspect și consecința acțiunilor mâinii . În Viziune și Acțiune : Controlul
apucăturii , ed. MA Goodale , p. 163-342. Norwood , NJ: Ablex
Petit L, Orssaud C, Tzourio N, Crivello F, Berthoz A, Mazoyer B. 1996. Functional anatomia unui preînvățat succesiune de orizontale saccade la
oameni . J. Neurosci . 16:3714-26
Petrides M, Pandya DN. 1984. Proiecţii la cortexul frontal din regiunea parietala posterioara in _ rhesus maimuta . J. Comp. Neurol . 228:105-16
Petrides M, Pandya DN. 1997. Arhitectura comparată analiza a _ uman și cel cortexul frontal de macac . În Manual de neuropsihologie , ed. F Boller , J
Grafman , pp. 17-58. New York: Elsevier. Vol. IX
Prinz W. 2002. Abordări experimentale la imitație . Vedea Meltzoff & Prinz 2002, p. 14362
Pulvermueller F. 2001. Creier reflexii ale cuvintelor și al lor sens . Tendințe Cogn . Sci . 5:517-24
Pulvermueller F. 2002. The Neuroscience of Language . Cambridge, Marea Britanie: Cambridge Univ. Presa. 315 p.
Rizzolatti G. 2004. Sistemul oglindă -neuron și imitație . În Perspective on imitation : From Oglindă Neuroni la Meme , ed. S Hurley, N Chater .
Cambridge, MA: MIT Press. În presă
Rizzolatti G, Arbib MA. 1998. Limbă în al nostru apuca . Tendințe Neurosci . 21:188-94
Rizzolatti G, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V. 1996a. Cortexul premotor și cel recunoaşterea acţiunilor motorii . Cogn . Creier Res . 3:13141
Rizzolatti G, Fadiga L, Matelli M, Bettinardi V, Paulesu E, et al. 1996b. Localizarea prinderii _ reprezentare la om prin PET: 1. Observație versus
execuție . Exp. Creier Res . 111:246-52
Rizzolatti G, Fogassi L, Gallese V. 2001. Neurofiziologic mecanisme subiacent cel înţelegere și imitarea acțiunii . _ Nat. Pr. Neurosci . 2:661-70
Rizzolatti G, Fogassi L, Gallese V. 2002. Funcțiile motorii și cognitive ale cortexului premotor ventral . Curr . Opinie . Neurobiol . 12:14954
Rizzolatti G, Luppino G. 2001. Sistemul motor cortical . Neuron 31:889-901
Rizzolatti G, Luppino G, Matelli M. 1998.
Organizarea sistemului motor cortical : nou _ _ concepte . Electroencefalogr . Clin. Neurofiziol . 106:283-96
Rizzolatti G, Matelli M. 2003. Doi diferit cursuri formă vizualul dorsal _ sistem . Exp. Creier Res . 153:146-57
Salmelin R, Hari R. 1994. Spaţiotemporal caracteristicile senzoriomotorii _ neuromagnetice ritmuri legate de la deget mare mișcarea . Neuroscience
60:537-50
Schubotz RI, von Cramon DY. 2001. Funcţional organizarea cortexului premotor lateral : fMRI _ dezvăluie diferit regiuni activat de anticiparea
obiectului _ proprietăți , locație și viteza . Creier Res . Cogn . Creier Res . 11:97112
Schubotz RI, von Cramon DY. 2002a. Un plan pentru țintă mișcare : fMRI dezvăluie perceput secvenţial complexitate pentru a modula cortexul
premotor . Neuroimage 16:92035
Schubotz RI, von Cramon DY. 2002b. Prezicerea evenimentelor perceptuale activează scheme motorii corespunzătoare în cortexul premotor lateral : un
fMRI studiul . Neuroimage 15:787-96
Seyal M, Mull B, Bhullar N, Ahmad T, Gage B. 1999. Anticiparea și execuția unei sarcini simple de citire sporește corticospinală excitabilitate . Clin.
Neurofiziol . 110:424-29
Strafella AP, Paus T. 2000. Modulation of cortical excitability pe parcursul acțiune observație : o stimulare magnetică transcraniană studiul .
NeuroReport 11:2289-92

12
Tanne-Gariepy J, Rouiller EM, Boussaoud D. 2002. Intrări parietale la premotor dorsal versus ventral zonele din _ maimuță : dovezi pentru în mare
măsură segregate visuomotor căi . Exp. Creierul . Res . 145:91-103
Thorndyke EL. 1898. Inteligența animală: un studiu experimental al asociativ proces la animale . Psih . Rev. Monogr . 2:55153
Tokimura H, Tokimura Y, Oliviero A, Asakura T, Rothwell JC. 1996. Speech- indus modificări ale corticospinală excitabilitate . Ann. Neurol . 40:628-
34
Tomaiuolo F, MacDonald JD, Caramanos Z, Posner G, Chiavaras M, et al. 1999. Morfologie , morfometrie și probabilitate cartografierea _ _ alin
opercularis al girusului frontal inferior : o analiză RMN in vivo . Eur . J. Neu - rosci . 11:3033-46
Tomasello M, Call J. 1997. Primate Cognition . Oxford, Marea Britanie: Oxford Univ. presa
Umilta MA, Kohler E, Gallese V, Fogassi L, Fadiga L, et al. 2001. „ Știu ce faci ” : un neurofiziologic studiul . Neuron 32:91-101
Van Hoof JARAM. 1967. Afișările faciale ale catarin maimuţe și maimuţe . În Primate Ethology , ed. D Morris, pp. 7-68. Londra: Weidenfield &
Nicolson
Visalberghi E, Fragaszy D. 2001. Maimuțele maimuță ? Zece ani dupa . În Imitație la animale și Artefacte , ed. K Dautenhahn , C Nehaniv . Boston,
MA: MIT Press
Von Bonin G, Bailey P. 1947. The Neocortex of Macaca Mulatta . Urbana: Univ. bolnav . Presa. 136 p.
Von Economo C. 1929. The Cytoarchitectonics of the _ Cortexul cerebral uman . Londra: Oxford Univ. Presa. 186 p.
Vygotsky LS. 1934. Gând și Limba .
Cambridge, MA: MIT Press
Watkins KE, Strafella AP, Paus T. 2003. Vederea și auzirea vorbirii excită sistemul motor _ implicat în producerea vorbirii . Neu - ropsihologia
41:989-94
Whiten A, Ham R. 1992. Despre natură și evoluţia imitaţiei în regnul animal : reevaluarea unui secol de cercetări . _ _ În Avansuri în _ Studiul
Comportamentului , ed . PBJ Slater , JS Rosenblatt , C Beer, M Milinski , pp. 239-83. San Diego: Academic
Wohlschlager A, Bekkering H. 2002. Is uman imitaţie bazat pe un neuron-oglindă sistem ? niste comportamental dovezi . Exp. Creier Res . 143:335-41

Figura 1 Vedere laterală a _ maimuţă creier arătând , în culoare , zonele motorii ale lobului frontal și cel zone ale cortexului parietal
posterior. Pentru nomenclatură și definiția zonelor motorii frontale (F1-F7) și a zonelor parietale posterioare (PE, PEc , PF, PFG, PG,
PF op, PG op și Opt) vezi Rizzolatti și colab. (1998). AI, arcuit inferior sulcus ; AS, arcuit superior sulcus ; C, sulcus central ; L,
fisura laterală ; Lu, lunar sulcus ; P, sulcus principal ; POs , sulcus parieto -occipital ; STS, sulcus temporal superior .

13
14
ACȚIUNI DE COMUNICARE ORALE
CAINE (LATRA)
Maimuță _
OM (CITIREA BUZELOR)

Figura 4 Activari corticale pe parcursul cel observarea comunicativului _ actiuni . Pentru altele explicatii vezi textul. Din Buccino et
al. 2004.

15
I A\ O revizuire reciprocă a neuroștiinței
Volumul 27, 2004

Cuprins

T el A mygdala M odulează cel C onsolidarea Amintirilor Emoționale _ _ _ _ O trezire Experiențe , James L. McGaugh 1
C ontrolul C entral S ynaptic S pecificitatea în insectă _ S enzorial
N eurons , Jonathan M. Blagburn și Jonathan P. Bacon 29
S enzorial Semnale în P opulaţiile N urale _ Subiacent _ T actil
P ercepţia și M anipulare , Antony W. Goodwin și Heather E. Grâu 53
E P luribus U num , E x U nr P lura : Cantitativ _ și
P erspective unice -G ene asupra _ _ Studiul comportamentului comportamentului , _ _
Ralph J. Greenspan 79
Desensibilizarea proteinei G -cuplate _ _ _ Receptori _ și
N euronal F onctions , Raul R. Gainetdinov , Richard T. Premont ,
Laura M. Bohn , Robert J. Lefkowitz și Marc G. Caron 107
P lasticitatea _ _ C ircuita N eurală spinală _ Un după Sunt rănit ,
V. Reggie Edgerton , Niranjala JK Tillakaratne , Allison J. Bigbee ,
Ray D. de Leon și Roland R. Roy 145
Sistemul Oglinzii - N euron , Giacomo Rizzolatti _ _ _ și Laila Craighero 169
Abordări genetice _ _ la cel Studiu de anxietate , Joshua A. Gordon și Rene Găina 193
U biquitin -R eglementare dependentă a _ _ S yapse ,
16
 Aaron DiAntonio și Linda Hicke 223
Cellular _ M ecanisme ale P opulaţiei N euronale O oscilații în _ H ipocampus I n V itro , Roger D. Traub , Andrea Bibbig ,
Fiona EN LeBeau , Eberhard H. Buhl și Miles A. Whittington 247
M edial T emporal L obe , Larry R. Squire , Craig EL Stark și Robert E. Clark 279
B asa neuronală a prelucrării temporale , Michael D. Mauk _ _ _ _ şi Decanul V. Buonomano 307
El N ogo _ Semnalizarea _ Calea pentru regenerare _ _ B lock ,
Zhigang He și Vuk Koprivica 341
M aps în _ B rain : W pălărie C an Noi e Învățați _ din El ? _
Dmitri B. Chklovskii și Alexei A. Koulakov 369
electrice _ S ynapsele în _ mamifer _ B rain , Barry W. Connors și Michael A. Long 393
C ircuitele N euronale ale _ N eocortex , Rodney J. Douglas și Kevan AC Martin 419
N eurobiologia a _ _ _ Un scidian T adpole L arva : Dezvoltări recente într - un antic C hordate , Ian A. Meinertzhagen , Patrick
Lemaire , and Yasushi Okamura 453
C ortical N eural P rothetics , Andrew B. Schwartz 487
Sinapticul _ _ _ V esicul C ycle , Thomas C. Sudhof 509
critică _ Reglementarea perioadei , Takao K. Hensch 549 _ _
C erebel -Învățare dependentă : R olul M ultiplelor _ _ _
P lasticitate M ecanisme , Edward S. Boyden , Akira Katoh și Jennifer L. Raymond 581
Un atent M odularea prelucrării vizuale , John H. Reynolds _ _ și Leonardo Chelazzi 611
Umanul _ _ _ C ortex vizual , Kalanit _ Grill-Spector și Rafael Malach 649
C omputații motrice vizuale în insecte , Mandyam V. Srinivasan _ _ _ și Shaowu Zhang 679
Cum _ cel B ploaie procese _ Informații sociale : Căutarea _ _ _ _ _ Creierul social , Thomas R. Insel _ și Russell D. Fernald
697
U nraveling cel M ecanisme M - am implicat în degenerarea motorului N euron în ALS, Lucie I. Bruijn , Timothy M. Miller și Don
W. Cleveland 723

I indexează
Index de subiecte 751
Indicele cumulativ al contribuțiilor Authors , Volumele 18-27 767
Index cumulativ al capitolului Titluri , Volumele 18-27 772

E rrata
Un jurnal online de corecții la Revizuirea anuală a neuroștiinței capitole Mai fi găsit la http://neuro.annualreviews.org/

17