Biologie celulara și moleculara

Curs 12
TRANSPORTUL CELULAR
- continuare -

s.l. dr. Lungu Maria Magdalena

Departamentul de sănătate și dezvoltare
Univ. „Stefan cel mare” Suceava
TRANSPORTUL ACTIV AL SUBSTANTELOR
PRIN MEMBRANA CELULARA
Uneori, în lichidul intracelular este necesara
prezenta unei substante în concentratie ridicată,
cu toate ca în lichidul extracelular substanta
respectiva se afla în concentratie redusa. De
exemplu, acest fapt este valabil pentru ionii de
potasiu. În mod contrar, este important ca în
celula concentratiile altor ioni să fie mentinue la
valori foarte scăzute, cu toate ca în lichidul
extracelular concentratiile respectivilor ioni sunt
foarte mari. Acest fapt este valabil în special
pentru ionii de sodiu.
Nici unul dintre aceste deziderate nu ar putea fi
realizat numai prin difuziune simpla, deoarece
difuziunea TRANSPORTUL
simpla conduce ACTIV
în final la echilibrarea
concentratiilor ionice intre cele doua
compartimente delimitate de membrana. În
schimb, consumul de energie determina
deplasarea în exces a ionilor de potasiu spre
interiorul celulei și a ionilor de sodiu spre
exteriorul acesteia. Când o membrana celulara
deplaseaza molecule sau ioni împotriva unui
gradient de concentratie (sau a unui gradient
electric sau de presiune), procesul este denumit
substante transportate activ la
nivelul unor membrane celulare
- ionii de sodiu,
- ionii de potasiu,
- ionii de calciu,
- fier,
- hidrogen,
- clor,
- iod,
- urat,
- diferite glucide și
- majoritatea aminoacizilor.
TRANSPORTUL ACTIV
A. TRANSPORT ACTIV PRIMAR
B. TRANSPORT ACTIV SECUNDAR

in funcție de sursa de energie utilizata pentru

realizarea transportului
În transportul activ primar energia este
obtinuta direct din scindarea adenozin
trifosfatului (ATP) sau a altor compusi ce
contin legături fosfat-macroergice.

În transportul activ secundar energia este

obtinuta din gradientul transmembranar de
concentratie al unei molecule secundare sau
al unor ioni, gradient realizat prin acțiunea
transportului activ primar.
În ambele cazuri transportul este realizat de
proteine de transport care strabat integral
membrana celulara, ca și în cazul difuziunii
facilitate.
În cazul transportului activ, proteina de
transport funcționează diferit de proteinele
care realizeaza difuziunea facilitata, deoarece
este capabila sa transfere o parte din energie
substantei transportate pentru a o deplasa
împotriva gradientului electrochimic.
Exemple de transport activ primar și secundar
Pompa de sodiu-potasiu
(Transport activ primar)
substantele care sunt transportate prin transport
activ primar:

- ionii de sodiu,
- potasiu,
- calciu,
- hidrogen,
- clor,
- precum și alți ioni.
 Pompa de sodiu-potasiu
(Na+ - K+)
Mecanismul de transport activ

Pompeaza ionii de sodiu în spațiul extracelular și

simultan deplaseaza ionii de potasiu de la
exteriorul spre interiorul celulelor.

Este responsabila pentru:

- mentinerea diferentelor transmembranare de

concentratie pentru ionii de sodiu și potasiu;
- mentinerea unei încărcături negative în interiorul
mecanismul functionarii pompei de
sodiu-potasiu.
 Proteina de transport în pompa sodiu -potasiu

Este un complex alcătuit din doua proteine

globulare separate:
- o proteina mai mare denumita subunitatea alfa
(cu greutate moleculara mare de circa 100.000)
- o proteina mai mica denumita subunitatea beta,
cu greutate moleculara mai mica 55.000.
Caracteristici specifice subunitatii
beta

1. are trei receptori pentru ionii de sodiu la nivelul

segmentului intracelular;
2. are doi receptori pentru ionii de potasiu la nivelul
segmentului extracelular;
3. segmentul intern al acestei proteine, localizat în
apropierea receptorilor pentru ionii de sodiu, are
activitatea ATP-azica.
Sunt importante pentru funcționarea pompei
Modul în care funcționează pompa
sodiu-potasiu
atunci când doi ioni de potasiu se leagă la nivelul
segmentului extracelular al proteinei și trei ioni de
sodiu la nivelul segmentului intracelular, este
activata functia ATP-azica a pompei. Urmează
scindarea unei molecule de ATP, cu formarea de
adenozin difosfat (ADP) și eliberarea energiei
stocate în legătura macroergica scindata. Se
considera ca aceasta energie determina
producerea de modificari conformationale și
chimice ale proteinei de transport, rezultatul fiind
eliberarea celor trei ioni de sodiu în spațiul
extracelular și a celor doi ioni de potasiu în spațiul
Pompa de sodiu- potasiu poate sa
funcționeze și în sens invers
Dacă gradientele electrochimice pentru ionii de
sodiu și potasiu sunt crescute experimental
suficient de mult, astfel încât energia lor să fie mai
mare decât energia obtinuta prin hidroliza ATP,
acești ioni se vor deplasa în sensul gradientelor
lor de concentratie, iar pompa sodiu-potasiu va
sintetiza ATP din ADP și fosfat. Forma fosforilata
a pompei sodiu-potasiu își poate astfel transfera
fosfatul la nivelul ADP, cu sinteza consecutiva a
ATP, sau poate folosi energia fosfatului pentru a-
si modifica conformatia și a pompa ioni de sodiu
în afara celulei și ioni de potasiu în celula.
Pompa de sodiu-potasiu în celule
active electric
În unele celule, de exemplu în neuroni (celule
active electric), 60-70% din consumul energetic
celular poate fi destinat pomparii ionilor de sodiu
în afara celulei și a ionilor de potasiu din celula.
Importanța pompei sodiu-potasiu
pentru controlul volumului celular

Una dintre cele mai importante funcții ale pompei

sodiu-potasiu este controlul volumului celular.

În absenta functionarii acestei pompe, majoritatea

celulelor organismului și-ar mari volumul pana
când s-ar produce liza lor.
Mecanismul de control al volumului
celular
- în interiorul celulei se găsesc numeroase
proteine și alte molecule organice care nu pot
părăsi celula.
- Majoritatea acestora sunt încărcate negativ,
atragand astfel numerosi ioni pozitivi, în special
de sodiu și potasiu.
- Toate aceste molecule și ioni determina
pătrunderea prin osmoza a apei în celula.
- Dacă aceste procese nu sunt controlate, celula
își va mari volumul continuu pana în momentul în
care se va liza.
Acest dispozitiv celular pompeaza trei ioni de
sodiu în spațiul extracelular pentru fiecare doi ioni
de potasiu pompati în spațiul intracelular.
Membrana este mult mai permeabila pentru
ionii de sodiu decât pentru ionii de potasiu,
astfel încât odată ce ionii de sodiu se găsesc în
afara celulei, aceștia au tendinta puternica de a se
acumula la acest nivel.
Se produce o pierdere neta de ioni spre exteriorul
celulei, fapt ce initiaza deplasarea prin osmoza a
apei din celula spre spațiul extracelular.
- Dacă volumul unei celule începe sa crească
dintr-o cauza oarecare, acest eveniment
activeaza pompa de sodiu-potasiu, transportand
un numar mai mare de ioni în afara celulei, apa
deplasandu-se odată cu aceștia.
- Astfel, pompa sodiu-potasiu realizeaza
supravegherea continua a volumului celular,
intervenind pentru mentinerea constanta a
acestuia.
Transportul activ secundar

cotransport – simport

contratransport - antiport
cotransportul
Atunci când ionii de sodiu sunt deplasati în afara
celulelor prin transport activ primar, se fromeaza un
gradient transmembranar mare de concentratie – exista o
concentratie ridicată de ioni de sodiu la exteriorul celulei
și o concentratie foarte mica la interior.
Acest gradient reprezintă un depozit de energie
deoarece ionii de sodiu în exces din spațiul extracelular
au în permanenta tendinta de a difuza spre interiorul
celulei. În condiții adecvate, aceasta energie poate
asigura și transportul altor substante împreuna cu ionii de
sodiu prin membrana celulara.
Fenomenul este numit co-transport și reprezintă o forma
de transport activ secundar.
Pentru ca ionii de sodiu sa transporte o alta substanta
împreuna cu ei, este necesara existența unui mecanism
de cuplare. Acesta este reprezentat de o alta proteina de
transport de la nivelul membranei celulare.
Transportorul (proteina) servește în acest caz ca loc de
atasare atât pentru ionii de sodiu cat și pentru substanta
care urmează a fi co-transportata. După legarea ambelor
substante, energia continuta în gradientul de sodiu
determina atât ionii de sodiu cât și cealaltă substanta să
fie transportate împreuna în interiorul celulei.
 contra-transportul

- Ionii de sodiu au tendinta de a difuza spre interiorul celulei

datorită gradientului mare de concentratie. De data aceasta
însă, substanta care va fi transportata se găsește în interiorul
celulei și trebuie transportata la exterior.
- Ionii de sodiu se ataseaza la proteina de transport pe fata
externa a membranei, în timp ce substanta care urmează a fi
contra-transportata se ataseaza la proteina de transport pe
fata interna a membranei.
- După atasarea ambilor compusi se produce o modificare
conformationala a proteinei de transport, iar energia eliberata
în urma deplasarii ionului de sodiu spre interior (în sensul
gradientului de concentratie) deplaseasza cealaltă substanta
spre exterior.
Co-transportul glucozei și al
aminoacizilor împreuna cu ionii
de sodiu

Glucoza și mulți aminoacizi sunt transportati în

majoritatea celulelor împotriva unor gradiente
foarte mari de concentratie
 co-transport sodiu-glucoza

Proteina de transport are doi receptori pe fata externa, unul

pentru IONII DE SODIU și unul pentru GLUCOZA.

Concentratia ionilor de sodiu este foarte mare pe fata externa și

foarte redusa pe fat ainterna a membranei, fapt ce asigura energia
necesara pentru transport.
Pana în momentul atasarii unei molecule de glucoza la proteina
transportatoare nu se va produce nici o modificare conformationala
a transportorului care sa permita pătrunderea ionilor de sodiu în
celula.
Când ambele molecule sunt atasate, modificarea conformationala
se produce automat, iar ionii de sodiu și glucoza sunt transportati
în celula simultan. De aici provine denumirea de co-transport
sodiu-glucoza.
 Co-transport sodiu-aminoacizi

- se deruleaza similar cu cel al glucozei, cu

excepția faptului ca este efectuat de un set
diferit de proteine transportoare.
Au fost identificate cinci proteine de transport
pentru aminoacizi, fiecare fiind responsabila
pentru transportul unei subcategorii de aminoacizi
având caracteristici moleculare diferite.
Co-transportul ionilor de sodiu împreuna cu
glucoza și aminoacizii este întâlnit în special la:
- nivelul epiteliului intestinal
-nivelul tubilor renali, fiind astfel favorizata
absorbtia acestor substante în sânge.
Alte mecanisme importante de co-
transport

pentru ionii de:

- clor,
- iod,
- fier.
- urat.
 CONTRA-TRANSPORT

transportul unei substante în sens opus sensului

de transport al ionului primar
 CONTRA-TRANSPORT

Contra-transportul ionilor de CALCIU și al

ionilor de HIDROGEN împreuna cu ionii de
SODIU
 CONTRA-TRANSPORT

a). contra-transportul sodiu-calciu

b). contra-transportul sodiu-hidrogen.
a). contra-transportul sodiu-calciu

- este întâlnit la nivelul tuturor (sau aproape

tuturor) membranelor celulare, ionii de sodiu
deplasandu-se spre interiorul celulei și ionii de
calciu spre exterior, ambii ioni atasandu-se la
aceeași proteina de transport în regiuni opuse.
- Acest mecanism este aditional transportului activ
al ionilor de calciu întâlnit în unele celule.
 b). contra-transportul sodiu-
hidrogen
este întâlnit în numeroase tesuturi.
Un exemplu deosebit de important este transportul de la nivelul
tubilor renali proximali, unde ionii de sodiu se deplaseaza din
lumenul tubilor în interiorul celulei tubulare, în timp ce ionii de
hidrogen sunt deplasati prin contra-transport spre lumenul tubular.
Ca mecanism pentru concentrarea ionilor de hidrogen, contra-
transportul nu este nici pe departe atât de potent în comparație cu
transportul activ primar al ionilor de hidrogen întâlnit în porțiunea
distala a tubilor renali, însă poate asigura transportul unui numar
foarte mare de ioni de hidrogen, astfel încât reprezintă un element
cheie pentru controlul concentratiei acestora în lichidele
organismului.
TRANSPORTUL ACTIV TRANSCELULAR

În numeroase regiuni ale organismului substantele trebuie să fie

transportate printr-un strat de celule și nu doar prin membrana
celulara. Acest tip de transport este întâlnit la:
- epiteliul intestinal
- epiteliul tubilor renali
- epiteliul tuturor glandelor exocrine
- epiteliul vezicii biliare
- membrana plexului coroid cerebral
- la nivelul altor membrane.
Mecanismul fundamental de transport al unei substante
printr-un strat de celule:
1. transportul activ prin membrana celulara la nivelul unui
pol al celulelor transportoare din strat
2. difuziunea simpla sau difuziunea facilitata prin membrana
de la nivelul polului celular opus.
mecanismul pentru transportul ionilor de sodiu
prin epiteliul intestinului, al vezicii biliare și al
tubilor renali
Celulele epiteliale sunt strâns unite intre ele la
nivelul polului luminal, prin intermediul unor
jonctiuni celulare numite „jonctiuni stranse”.
Marginea în perie a suprafetelor luminale ale
celulelor este permeabila atât pentru ionii de sodiu
cât și pentru apa. De aceea ionii de sodiu și apa
difuzeaza cu ușurința din lumen spre interiorul
celulei.
Ulterior, la nivelul portiunilor latero-bazale ale membranelor
celulare, ionii de sodiu sunt transportati activ în lichidul extracelular
al tesutului conjunctiv inconjurator și în vasele sanguine.
Se creeaza astfel un înalt gradient transmembranar de
concentratie pentru ionii de sodiu, gradient care determina
pătrunderea apei în celula prin mecanism osmotic.
Astfel, transportul pasiv al ionilor de sodiu la nivelul portiunilor
latero-bazale ale membranelor celulelor epiteliale determina nu
numai deplasarea transcelulara a ionilor de sodiu, ci și a apei.
Acestea sunt mecanismele prin care aproape
toate elementele nutritive, toți ionii și toate
celelalte substante sunt absorbite în sânge de la
nivel intestinal;

tot prin aceste mecanisme, aceleași substante

sunt reabsorbite din filtratul glomerular la
nivelul tubilor renali.
Funcția de MACROTRANSPORT

I. EXOCITOZA
II. ENDOCITOZA
 I. EXOCITOZA
Definitie:
Este procesul prin care celulele transportă proteinele şi lipidele nou-
sintetizate către membrana celulară.
Transportul proteinelor solubile ce vor fi secretate în mediul
extracelular şi al componentelor membranei celulare are loc în
structuri veziculare (~50 nm în diametru) sau tubulare.
 Tipuri de exocitoza

1.neconstitutivă, dependentă de Ca2+

2.constitutivă, independentă de Ca2+

Exocitoza ce are loc la sinapsele chimice neuronale este

dependentă de Ca2+ şi deserveşte semnalizarea
interneuronală. Exocitoza constitutivă are loc în toate
celulele şi serveşte fie la eliberarea unor substanţe în afara
celulei, fie la livrarea către membrana celulară a unor
proteine nou-sintetizate.
 Rolul exocitozei
-in secreţia enzimelor, hormonilor si anticorpilor din celule
-in menţinerea şi reînnoirea membranei celulare
-in eliberarea de neurotransmițători din presinapsele neuronale
-in transportul proteinelor membranare integrale
-in reacţia acrozomală în timpul fertilizarii ovulului
-in prezentarea anticorpilor în timpul răspunsului imun
-in reciclarea receptorilor membranari
- in comunicarea dintre celule (în cazul sinapsei neuronale,
impulsul electric e convertit în informație chimică
(eliberarea/secreţia unor neurotransmiţători) prin intermediul
exocitozei.
 II. ENDOCITOZA
Definitie
Este procesul de internalizare de către celule a
unor macromolecule, particule sau chiar a altor
celule.
Materialul extracelular este înconjurat
progresiv de către membrana celulară care
apoi formează o invaginaţie înspre interiorul
celulei şi apoi se desprinde, formând o
veziculă endocitică ce conţine substanţa
ingerată.
În funcţie de mărimea veziculelor se disting două
tipuri de endocitoză:

- fagocitoza (ingestia unor particule mari, cum ar fi

microorganismele);
- pinocitoza (ingestia de fluide).
Particulele internalizate sunt transportate în mare parte
către LIZOZOMI.
Membranele internalizate pot fi reciclate către
membrana celulară .
 Fazele endocitozei
1. Faza de atracție
2. Faza de aderare
3. Faza de ingestie
4. Faza de digestie.
Bibliografie:

1. Guyton Arthur G., Fiziologie, Ed. Medicală, Bucureşti, 1996

2. Guyton & Hall, editori Dr. Gh. P. Cuculici, Dr. Anca W.
Gheorghiu, Tratat de Fiziologie a omului, editia a 11-a, Ed.
Medicală Callisto, Bucureşti, pdf.
3. Gerald Karp, Cell and Molecular Biology Concepts and Experiments,
editia a 6-a, 2010, ISBN-13978-0-470-48337-4, Printed in the United
States of America, pdf.