Cap.

3
Ţesuturile vegetale (Histologia
vegetală)
3.1. Ţesuturile plantelor: definiţie, origine ontogenetică
şi filogenetică
3.2. Clasificări ale ţesuturilor vegetale
3.3. Ţesuturile meristematice
3.4. Ţesuturile de apărare
3.5. Ţesuturile mecanice
3.6. Ţesuturile de conducere a sevei
3.7. Ţesuturile fundamentale
3.8. Ţesuturile şi structurile secretoare şi excretoare
3.9. Ţesuturile senzitive
3.1. Ţesuturile plantelor: definiţie, origine ontogenetică şi
filogenetică
- filogenie (evolutiv) vs. ontogenie
Originea filogenetică a ţesuturilor
- organisme unicelulare  organisme pluricelulare
- celulă  colonii / cenobii  ţesuturi adevărate
- Nu orice grupare de celule este un ţesut !
Ţesut = grupare de celule:
- formând o unitate anatomică (celulele sunt legate între ele
prin plasmodesme)
- formând o unitate fiziologică = funcţională
- interdependente şi subordonate unui sistem superior numit
organ

La alge şi ciuperci există grupări de celule care îndeplinesc unele

din criteriile de mai sus. Ele sunt numite pseudoţesuturi.
Colonii / cenobii de Volvox aureus
 Chiar dacă la ciuperci se întâlnesc grupări
masive de celule, ele nu au ţesuturi propriu-zise,
ci pseudoţesuturi
După prezenţa ţesuturilor veritabile, organismele se împart în:
 talofite (nu au ţesuturi şi nici organe tipice; primele apărute,
corpul lor nediferenţiat în organe se numeşte tal)
bacteriile, algele (de toate tipurile), ciupercile, lichenii, muşchii,
 cormofite (cu ţesuturi şi organe tipice, mai evoluate, corpul
lor se numeşte corm)
ferigile, gimnospermele, angiospermele
Originea ontogenetică a ţesuturilor
- depinde de modul de înmulţire a plantei:
- dacă planta s-a înmulţit pe cale sexuată (seminţe), toate celule provin
din zigot (celula-ou) prin diferenţiere = specializare
- dacă planta s-a înmulţit pe cale asexuată, ţesuturile plantei provin din
fragmentul originar (butaş sensu lato)

Diferenţierea la plante este, pentru cele mai multe celule ale

organismului vegetal, reversibilă (i.e. celule pot “întineri” şi se
pot comporta ca un zigot). Procesul opus diferenţierii se
numeşte dediferenţiere şi este exploatat prin înmulţirea
plantelor horticole.
• Phyton (gr.) = plantă
• Tal = corp nediferențiat în organe
• Corm = corp diferențiat în organe
• [Gamet bărbătesc (n) + gamet femeiesc
(n)] Celulă-ou (= zigot, 2n) … embrion
plantulă  plantă în stadiu vegetativ 
plantă în stadiul generativ (înflorire 
fructificare) senescența moarte
DIFERENȚIERE = SPECIALIZARE
CELULARĂ
CREȘTEREA PLANTELOR ESTE
CONTINUĂ (NEDEFINITĂ)
DIFERENȚIEREA ESTE REVERSIBILĂ
(celulă nediferențiată ↔ celulă specializată)
• Diferențiere = celulă tânără  celulă
“matură”
• Dediferențiere = recâștigarea stadiului în
care specializarea nu a început.
(“reîntinerire”). Însușire importantă pentru
multiplicarea in vitro (micropropagare)
Temă

• Folosind internetul, să se întocmească o

fișă explicativă a micropropagării.
Celula vegetală este totipotentă
• Totipotență = capacitatea celulei vegetale
de se dediferenția și a da naștere prin
diviziuni repetate unei noi plante
Înmulțire vegetativă
• Butași (butaș = fragment de organ
vegetativ (r,t,f) care dă naștere unei noi
plante);
• Altoire
• Marcotaj
• Bulbi
• Tuberculi
• Bulbo-tuberculi
• Rizomi ...
Tipuri de înmulțire
 Originea ontogenetică a
țesuturilor în cazul înmulțirii
vegetative
• diferențiere
• Mugure  țesuturi specializate
3.2. Clasificări ale ţesuturilor vegetale

după forma celulelor componente:

- parenchimatice
- prozenchimatice
după gradul de specializare:
- formative = meristematice (= nespecializate, tinere)
- specializate (= cu anumite funcţii, “definitive”)
după funcţie:
- formative = formatoare = meristematice = de creștere
- de apărare = protectoare
- de susţinere = mecanice
- de conducere a sevei = conductoare
- fundamentale (= “de umplutură” = parenchimuri)
- ţesuturi şi celule secretoare şi excretoare
- senzitive
Creștere vs. dezvoltare
3.3. Ţesuturile meristematice (= meristemele)

= ţesuturi care se divid intens (prin mitoză), care asigură

înmulţirea celulelor plantei, deci creşterea. Din ele se formează
celelalte tipuri de ţesuturi.
Plantele, spre deosebire de animale, au capacitatea de a creşte
tot timpul vieţii lor = plantele au creştere nedefinită.

Localizare în corpul plantelor:

- meristeme apicale (apex = vârf, extremitate)
- meristeme intercalare (intercalate între ţesuturile
specializate)
- meristeme laterale.
Sensurile diviziunilor în meristeme:
- anticlinal
pereţii celulari nou-formaţi sunt perpendiculari pe pereţii separatori existenţi
- periclinal (= tangenţial)
pereţii celulari nou-formaţi sunt paraleli cu pereţii separatori existenţi
 Poziţia meristemelor în corpul
plantelor: meristeme apicale
(stânga) şi meristeme intercalare
(dreapta). (BRAUNE et al., 1971)
• Creșterea dicoltile ≠ creșterea
monocotiledonatelor
 Sensurile diviziunilor într-un organ
axial (e.g. tulpina, rădăcina, peţiolul
frunzei, ...)
Tip de diviziune Creștere în:
Anticlinală lungime
Periclinală (tangențială) diametru (grosime)
Anticlinal - radiară diametru (grosime)
După origine, meristemele se clasifică în:
- primordiale (provin din zigot). În apex-uri se găsesc una sau
câteva celule iniţiale
- primare (provin din meristemele promordiale)
- secundare (provin din celule specializate care şi-au recăpătat
capacitatea de diviziune). Meristemele secundare ale plantelor
superioare sunt cambiul şi felogenul; ele sunt în acelaşi timp
şi meristeme laterale (după poziţie). Meristemele secundare se
formează prin procesul de dediferențiere.
Meristemul din apex-ul rădăcinii
3.4. Ţesuturile de apărare
- Apărare împotriva cui ?
- Secetei, atacului paraziţilor, ... factorilor de mediu defavorabili.
După tipul de meristem din care s-au format:
- ţesuturi de apărare primare:
- epiderma
- rizoderma
- scufia
- exoderma
- endoderma
- ţesuturi de apărare secundare
- suberul (= “plută”)
Epiderma

= ţesut unistratificat (excepţie frunza de ficus, leandru, ...) la

exteriorul organelor tinere (cu vârsta de până la un an)
- ţesut neomogen, în pătura de celule epidermice normale
găsindu-se (în funcţie de specie şi organ) din loc în loc: peri,
papile, stomate, celule hialine.
Celulele epidermice normale:
- fără spaţii între ele
- fără clorofilă (cu excepţii)
- pereţii celulari diferenţiaţi: cei externi mai groşi şi modificaţi
prin:
- cutinizare (frecvent)  cuticulă
cuticula este stratul extern al frunzelor, tulpinilor tinere, fructelor, petalelor,...
- cerificare
- mineralizare
Epiderma frunzei de Tradescantia
(= telegraf)
Perii
= apendici ai epidermei, uni- sau pluricelulari, de forme foarte
variate, pe frunze, tulpini, fructe, ...
- funcţii:
- protecţie (peri tectori = trichomi) împotriva secetei, dăunătorilor, ...
- secreţie de uleiuri eterice – peri glandulari (e.g. frunza de muşcată)
- forma perilor este criteriu de deosebire (deci şi de
recunoaştere) a speciilor

Adjective referitoare la perii organelor plantelor:

- glabru (= fără peri)
- pubescent (= cu peri lungi, neramificaţi, moi)
- hirsut (= cu peri lungi, simpli, elastici, denşi)
- setos (= cu peri lungi, groşi la bază, neramificaţi, rigizi)

O familie de plante are carateristici peri rari şi rigizi de pe tulpină şi frunze –

Boraginaceae (nu-mă-uita, tătăneasa, lumânărica)
Peri ramificaţi pe suprafaţa unei
frunze
Papilele

= formaţiuni conice, unicelulare, ce

căptuşesc petalele unor flori, de
unde aspectul lor catifelat la pipăit
(e.g. trandafir, ...). Papilele sunt în
acelaşi timp şi secretoare de
uleiuri eterice.
Stomatele
stoma (gr.) = gură
= “gurile plantelor”, prin care se realizează schimbul de gaze
(transpiraţie, fotosinteză, respiraţie)
- în epidermele tutror organelor supraterane (nu pe rădăcină)
- o stomată = - o pereche de celule stomatice, ce lasă
între ele o deschidere numită osteolă
- două sau mai multe celule anexe
 Tipuri de stomate la angiosperme

tipul GRAMINACEU
tipul AMARILIDACEU

= cu celule stomatice
= cu celule stomatice reniforme
halteriforme
e.g. la muşcată, măr, crin, ...
e.g. la ierburi
Configuraţia aparatului stomatic şi a epidermei este criteriu
de deosebire a speciilor şi grupelor de specii
Închiderea-deschiderea stomatei
Stomate de tip graminaceu la porumb
Stomatele se găsesc cu precădere în epiderma feţei
inferioare a frunzei ! De ce ?
Densitatea medie a stomatelor în edpidermele frunzelor unor specii. (raportare la 1
mm2, după HELLER et al, 1991 şi GRINŢESCU, 1985)

specia epiderma superioară epiderma inferioară

grâu 33 14

porumb 52 68

tomate 12 130

cartof 50 160

lucernă 170 140

măr 0 300

plop 20 115

varză 140 230

floarea-soarelui 207 250

măslin 0 675
Secţiune transversală printr-o
stomată din frunza de pin
La gimnosperme şi la plantele din habitate aride, stomatele
prezintă adaptări pentru a rezista la secetă (cripte stomatifere,
cameră suprastomatică cu peri sau ceară, ...) – la Agave, Aloë,
leandru, ...
Rizoderma

= “epiderma” rădăcinii
- perii săi au funcţie de absorbţie a apei.
- existentă la rădăcinile tinere ale plantelor perene. Zonele mai
bătrâne ale rădăcinii îşi pierd rizoderma prin exfoliere, iar
funcţia de protecţie este preluată de ţesutul subiacent.

Piloriza (= caliptra, = scufia)

= ţesut protector al vârfurilor rădăcinii, de forma unui degetar

- se exfoliază la contactul cu solul şi este permanent refăcută
- la plantele acvatice nu se exfoliază
Suberul

= ţesut secundar, mort, la exteriorul organelor perene (tuberculi,

rizomi, ramuri ale arborilor şi arbuştilor)
- impermeabil pentru apă şi gaze, bun izolator termic. Din loc în
loc, suberul este întrerupt de “erupţii” numite lenticele, prin
care are loc schimbul de gaze (Vezi L.P. !!!)
Suber
 Suberul este un ţesut discontinuu: el este
întrerupt de mici “cratere” = lenticele prin care se
face schimbul de gaze
3.5. Ţesuturile mecanice (stereomul, = ț. de susținere)

Rigiditatea organelor plantelor este asigurată prin îngroşarea

pereţilor celulari, în special prin lignificare

ţesuturi mecanice

colenchim sclerenchim

(viu, cu pereţii îngroşaţi cu celuloză, inegal) (mort, cu pereţii lignificaţi, îngroşaţi uniform)

fibros scleros
angular tabular lacunar
(fibra textilă) (sâmburii, ...)
Colenchim angular
Fascicul de fibre
sclerenchimatice
sâmburii sunt alcătuiţi din
sclerenchim
 Sclereide
• (fructe: păr, gutui)
3.6. Ţesuturile de conducere a sevei

Prin plante circulă două tipuri de sevă:

- brută (= apă + săruri minerale)
- elaborată (= apă + substanţe sintetizate în plantă)

N.B. !
Seva brută circulă prin vasele lemnoase.
Seva elaborată circulă prin vasele liberiene.

La deplina formare:
- vasele lemnoase sunt alcătuite din celule moarte
- vasele liberiene sunt alcătuite din celule vii
 Vasele lemnoase:
trahei traheide

= vase perfecte = vase imperfecte

la cormofitele evoulate la cormofite mai puţin

evoluate
lungime mare lungime redusă

îngoşări: inelate  spiralate  reticulate  punctate

(îngroşările au rol de susţinere şi de împiedicare a emboliei)

Vasele liberiene

= tuburi ciuruite
- funcţionale numai în complex cu celulele anexe (a nu se
confunda cu celulele anexe ale stomatelor !)
Fragment dintr-un vas lemnos
(= trahee)
Trahei inelate şi spiralate
Secţiune transversală
printr-un vas lemnos
inelat
Traheide
Vas liberian
Plăci ciuruite ale vaselor liberiene
 Sensurile fluxurilor de sevă
• S. brută: ascendent
• S. elaborată: descendent
Vasele conducătoare formează fascicule
(= mănunchiuri) în corpul plantei
• Lemn = xilem
• Liber = floem
Tipuri de fascicule libero-lemnoase (după dispoziţia ţesutului
lemnos şi a ţesutului liberian faţă de axul tulpinii, rădăcinii):
- concentrice
- hadrocentrice (cu lemnul înconjurat de liber) e.g. la ferigi
- leptocentrice (cu liberul înconjurat de lemn) e.g. la rizomii de
monocotiledonate
- colaterale (cu lemnul spre ax şi liberul spre exterior)
- închise (cu o teacă de sclerenchim) e.g. la monocotiledonate
- deschise (fără teacă de sclerenchim, care se pot extinde ulterior)
- bicolaterale (cu fasciulul de lemn încadrat de două fascicule liberiene)
Fascicul libero-lemnos bicolateral închis
(cu teacă de sclerenchim)
Atenţie !

Vase lemnoase  lemn

Vase liberiene liber  floem

Lemn = ansamblu de ţesuturi cuprinzând:

- vase lemnoase
- fibre lemnoase
- parenchim lemnos
Liber = floem = ansamblu de ţesuturi cuprinzând:
- vase liberiene
- celule anexe
- parenchim liberian
- fibre liberiene
3.7. Ţesuturile fundamentale

- = parenchimuri (deşi nu întotdeauna celulele lor sunt

parenchimatice)
- adesea sunt denumite impropriu “ţesuturi de umplutură”

- Funcţii:
- asimilaţie clorofiliană
- absorbţia apei
- depozitarea:
- apei
- aerului
- substanţelor de rezervă
 Parenchimul asimilator: mai ales în frunză
(dar şi în tulpini şi fructe tinere, aproape niciodată
în rădăcini)
Parenchimul de absorbţie din
rădăcină
 Unele orhidee epifite (care
trăiesc pe trunchiurile arborilor)
absorb apa din atmosferă cu
ajutorul unui ţesut care se
numeşte velamen radicum,
din celule moarte, care
funcţionează ca un burete
Parenchimurile aerifere
- la plantele acvatice
- = ţesuturi cu mari spaţii intercelulare formând lacune, camere
sau canale aerifere
- e.g. tulpina de pipirig, de nufăr, rădăcina şi tulpina de orez, etc

Canale aerifere în tulpina de nufăr (canalele sunt menţinute

deschise datorită sclereidelor)
Canale aerifere între celulele stelate ale
măduvei din tulpina de pipirig (Juncus)
3.8. Ţesuturile şi structurile secretoare şi excretoare

secreţie vs. excreţie

celule secretoare izolate:

- în frunza de dafin – uleiuri volatile
- în “scoarţa” de stejar – taninuri

papile secretoare
(= celule epidermice conice secretoare de uleiuri eterice )
- în petalele de trandafir, toporaşi, lăcrămioare, etc

perii secretori
- pluricelulari, rar unicelulari, secretă uleiuri eterice
- e.g. frunza de muşcată, urzică, mentă, etc
glandele salifere
- la plantele halofile, pentru eliminarea
excesului de săruri

stomatele acvifere
- = hidatode, = glande acvifere
- elimină apa prin gutaţie (goutte (fr.) =
picătură)
- e.g. frunzele de grâu, colţunaşi,
Colocasia, ...
 Eliminarea / pierderea apei din
plante
• Transpirația (prin stomate; prin epidermă;
prin leziuni)
• Gutația
glandele nectarifere = nectarii (şi NU nectarine !)

- nectar = amestec complex de apă + zaharuri + diverse alte substanţe

- frecvent pe diverse piese florale, dar şi în afara florii (e.g. la frunza de
floarea pasiunii = Passiflora)
- funcţie ...

glandele digestive
- la plantele insectivore
(= “carnivore”)
buzunarele pungile secretoare
- = cavităţi căptuşite cu celule secretoare de uleiuri eterice
- e.g. în frunzele de sunătoare sau “coaja” fructelor de citrice

canale secretoare
= cavităţi cilindrice căptuşite cu celule secretoare
e.g. canalele secretoare de răşină

laticiferele (= vasele cu latex)

- latex = amestec complex de substanţe de consistenţa şi
culoarea laptelui sau de altă culoare (la rostopască este
portocaliu)
- e.g. la arborele de cauciuc, laptele câinelui, etc.
Canale rezinifere în frunza de pin
3.9. Ţesuturile senzitive

Plantele, ca toate organismele manifestă iritabilitate (=

proprietatea de a răspunde la stimuli externi). Dar plantele
(spre deosebire de animale) nu se pot deplasa. Ele răspund
stimulilor prin schimbarea formei organelor.
Mişcările plantelor = tactisme:
- tropisme = curbarea organelor la acţiunea unui factor, de
manieră permanentă;
- nastii = mişcări rapide de flexiune ale organelor plantelor,
reversibile.
Factori: - lumina (fototropism, fotonastii)
- forţa gravitaţională (geotropism)
- temperatură (termotropism, termonastii)
- stimul tactil (tigmotropisme şi tigmonastii).
Structuri pentru percepţia gravitaţiei

- în vîrful rădăcinii şi al tulpinii

- asigură orientarea în spaţiu a organelor:
- rădăcina creşte în sensul forţei G – are geotropism pozitiv
- tulpina creşte (în principiu) în sus – are geotropism negativ
- anumite organe cresc la orizontală – sunt plagiotrope

Procesele de georecepţie şi control al orientării spaţiale nu sunt cunoscute

în întregime. Orientarea geotropică pozitivă a rădăcinii este datorată
statoliţilor (grăunciorilor de amidon din zonele vârfului rădăcinii), care
sunt mai grei decât restul componentelor celulare.
Orientarea geotropică a
rădăcinii este datorată
statoliţilor
Structuri pentru percepţia stimulilor tactili

- tigmotropisme: mişcările de înfăşurare a cârceilor în jurul

suporturilor, mişcările rădăcinii de ocolire a obstacolelor
- stimulul este receptat prin punctuaţiuni tactile, papile tactile,
peri şi sete tactile (mecanismul de acţiune este puţin
cunoscut)
- la Mimosa pudica: mişcările rapide ale frunzei se numesc
seismonastii şi apar datorită pierderii apei din perniţele (=
pulvinulele) de la baza frunzei şi foliolelor acesteia
- capcanele plantelor carnivore prezintă apendici tactili ce
comandă închiderea capcanei (după modelul unei cărţi) sau
replierea perilor peste insectă
Exemplu de tigmonastie: răsucirea
cârceilor
Mimosa pudica
Structuri pentru percepţia stimulilor luminoşi

- principiul structurilor fotoreceptoare ale plantelor este acela de a

funcţiona ca nişte lentile: celule-lentile, oceli

- nictinastiile: mişcări dependente de alternanţa zi-noapte. Sunt

determinate de temperatură (termonastii, e.g. închiderea-deschiderea
florilor de lalea) sau de lumină (fotonastii, e.g. lăsarea-ridicarea frunzelor
de trifoi)
 Experienţă arătând că zona
fotosensibilă se află la vîrful tulpinii