Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Dar modelul membranei unit s-a dovedit incomplet deoarece ignora dinamismul moleculelor componente i a proteinelor transmembranare. n 1972 Singer i Nicolson elaboreaz teoria mozaicului fluid, astfel moleculele componente lipide i proteine difuzeaz liber n planul continuumului lipidic i aceasta implic o organizare ntmpltoare a distribuiei moleculare lipoproteice. Modelul actual de membran celular este o preluare i dezvoltare a ideilor principale din modelele precedente, ct i o concepie cu mult mai cuprinztoare fa de cele precedente. n esen continuumul bilipidic, asimetric i fluid reprezint axul ntregului edificiu molecular membranar, pe cele dou fee hidrofile proteinele sunt distribuite asimetric i n aranjamente foarte caracteristice, spre deosebire de celelalte teorii ce se refer doar la plasmalem, conceptul actual arat c membrana celular este alctuit din trei pri componente principale: - plasmalema complexul lipoproteic n grosime de 7,5 nm, - glicolema complexul glicoproteic superficial n grosime de 50 nm, - citoscheletul membranei reeaua de proteine (n special proteine fosforilate) aezate pe faa intern a plasmalemei n grosime de civa nm.
La alctuirea membranei celulare particip apa cu aprox. 30%, substane organice aproximativ 70% i sruri minerale n cantiti foarte mici. Peste 90% din masa uscat este reprezentat de lipoproteine, iar glucidele numai n cteva procente. Totalitatea lipidelor din membran sunt localizate n plasmalem unde constituie foia continu hidrofob pe care se organizeaz celelalte populaii de molecule din membran. Glucidele sunt prezente exclusiv n glicolem numai sub form de fragmente de molecule relativ scurte, fie conjugate cu proteine, fie ataate la capetele hidrofile a unor lipide din plasmalem. Proteinele sunt reprezentate n toate cele trei straturi ale suprafeei celulare: n plasmalem n special de o parte i de alta a continuumului lipidic, n glicolem alctuind estura pe caru sunt ataate glucidele, n citoscheletul membranei unde realizeaz o reea foarte fin i supl. Apa nbib glicocalixul, citoscheletul membranei i foiele extern i intern ale plasmalemei, vom gsi i ioni anorganici care dei particip cu un procent foarte mic la masa membranei, joac un rol important n biologia acesteia.
Plasmalema
Este partea central a membranei celulare i este prima component care a fost identificat la microscopul electronic. Principalele tipuri de lipide ce intr n alctuirea membranelor sunt: fosfolipide, colesterol, glicolipide. Fosfolipidele formeaz marea majoritate a lipidelor din endomembrane i aprox. 75% din lipidele citoplasmatice (ex.: fosfatidilcolina, sfingomielina, fosfatidiletanolamina etc.). Fiecare molecul are aspectul unui cui n care capul este hidrofil i este denumit grup polar pentru c el poart sarcini electrice, iar reziduurile de acizi grai sunt hidrofobe i sunt de obicei desemnate ca segment apolar.
Deoarece fosfo-lipidele concentreaz la un capt radicalii hidrofili i la cellalt radicalii hidrofobi sunt denumite molecule amfipate. Cullis i Kruijff (1980) au descoperit c unele lipide cum sunt fosfatidiletanolamina, digli-ceridele i n special cardiolipina sunt capabile ca n prezena Ca+ s se detaeze din bistratul lipidic i s se organizeze n aa numita faz hexagonal ce realizeaz canale lungi apoase n interiorul hidrofob. Proteinele plasmalemei o mare parte din proteinele membranei celulare sunt localizate la nivelul plasmalemei i ele se afl n relaii speciale cu bistratul lipidic. Proteinele reprezint substratul specificitii suprafeei celulare; exist dou grupe de proteine: extrinseci i intrinseci. Proteinele extrinseci sunt distribuite pe o fa sau pe alta a continuumului lipidic i contacteaz pe suprafaa lor legturi hidrofile cu capetele hidrofile ale lipidelor. Ele sunt mai numeroase pe faa intern unde edific citoscheletul membranei celulare. Proteinele intrinseci se extrag foarte greu din continuumul lipidic deoarece dezvolt i legturi hidrofobe. Ele servesc ca dispozitiv de recepie-transducie (ex: aprox. 15-20% din masa moleculelor de rodopsin este cufundat n regiunea hidrofob a continuumului lipidic din membrana bastonaelor retiniene).
Este o reea de proteine extrinseci ce formeaz partea intern a membranei celulare, cu o grosime de 5-9 nm, care confer flexibilitate i rezisten suprafeei celulare. Un model de aranjare a proteinelor citoscheletale este de reea, n care ochiurile reelei sunt alctuite de dimerii de spectrin, iar nodurile reelei sunt alctuite din dou tipuri de complexe moleculare.
Glicolema
Este partea extern a membranei celulare cu o grosime medie de 50 nm, este lax i greu de identificat n microscopie electronic de rutin, confer o ncrctur predominant electric negativ suprafeei celulare i joac un rol major n controlul schimburilor ionice transmembranare. Termeni sinonimi: glicolema, glicocalix, nveli de suprafa fuzzy coat pufoas, scmoas. Din punct de vedere chimic, glicolema este alctuit indeosebi din glicoproteine, este vorba de o estur delicat i lax de lanuri proteice pe care sunt ancorate reziduurile glucidice (cel mai fecvent este galactoza, iar n cantiti mici manoza, fructoza, glucoza).
Matricea extracelular
Matricea extracelular sau intercelular constituie mediul interstiial n care i desfoar activitatea diferite tipuri de celule; ea este alctuit din elemente greu identificabile morfologic i eterogene chimic. Matricea extracelular controleaz adezivitatea, creterea i diferenierea i joac rolul principal n organizarea celulelor sub form de esuturi i n distribuirea acestora n mod specific n diferite organe ale omului. Matricea extracelular se afl n relaii de continuitate i contiguitate molecular cu glicolema. La microscopul luminiscent n matricea extracelular pot fi observate trei tipuri de elemente: membranele bazale, fibre intercelulare i substana fundamental a matricei bogat coloidal. Moleculele organice care stau la baza edificrii diferitelor structuri microscopice sau ultramicroscopice sunt de natur glicoproteic. Dintre acestea fac parte colagenul i elastina, glicoproteine sulfatate necolagene i proteoglicanii.
Colagenul e o familie de proteine cu foarte mare for de extensibilitate ce reprezint 25% din proteinele omului adult. Au fost identificate n matricea extracelular 5 izotipuri de molecule de colagen. Elastina prezint deosebiri fa de molecula de colagen ce i confer proprieti fizico-mecanice deosebite. Proteoglicanii sunt cea de-a II-a component important a matricei extracelulare, aprox. 95% din molecula de proteoglicani este constituit de glicozaminoglicani i 5% din proteine. Proteoglicanii datorit componentei polizaharidice formeaz polianioni foarte mari ce leag apa i cationii alctuind aa-zisa substan fundamental. A III-a grup de molecule organice a matricei extracelulare e reprezentat de glicoproteinele sulfatate necolagene au greutate molecular mare i sunt responsabile de ataarea celulelor de matricea extracelular. Au fost identificate fibronectina, laminina, dronectina, entactina, etc. Glicoproteinele necolagene intr n alctuirea diferitelor tipuri de membrane bazale alturi de colagen de tip IV i glicozaminoglicani.
Receptorii de membran
Sunt dispozitive moleculare specializate, aezate pe faa extern a membranei celulare, cu ajutorul crora se intercepteaz semnale sau mesaje venite pe cale nervoas sau umoral. Termenul generic de ligand definete toate substanele care, vehiculate pe cale umoral sau nervoas, se leag de receptori i moduleaz funcia celular. Din categoria liganzilor fac parte mesagerii extracelulari sau mesageri de ordinul I (ex: neurotransmitorii i hormonii).
Tipuri de receptori de membran: - Receptori pentru substane endogene produse de celulele proprii organismului care pot induce modificri mediate de receptori i transmise pe cale nervoas sau umoral. pentru cale nervoas mai cunoscui sunt receptorii pentru acetilcolin, noradrenalin, serotonin, histamin, dopamin, epinefrin, acid gamaaminobutiric (GABA). pentru calea umoral receptorii hormonii cei mai bine caracterizai sunt cei pentru insulin (izolate n celulele adipoase i hepatocite). Receptorii pentru antigenele endogene se gsesc la suprafaa celulei implicate n rspunsul imun, fie la suprafaa celulei neimunogene. - Receptorii pentru substanele exogene: - receptori pentru virui, - receptori pentru antigene nonself, - receptori pentru toxine microbiene, - receptori pentru droguri, - receptori pentru lecitine etc.
Jonciunile intercelulare
Sunt dispozitive de legtur intercelulare discrete cu rol de adezivitate intercelular, de control al scurgerii moleculelor prin spaiul dintre celule, dar i cu rol n mprirea suprafeei celulare n sectoare separate. Jonciunile celulare pot fi sistematizate n dou grupe: 1) jonciuni simple, sunt de trei tipuri: - spaiile intercelulare, - legturile intercelulare denticulare, - legturile intercelulare digitiforme. Membranele a dou celule ce alctuiesc jonciuni simple se afl la distan de cel puin 30 nm, iar prin spaiile delimitate de astfel de jonciuni se pot scurge liber toate tipurile de molecule din mediul interstiial.
Jonciunile intercelulare
2) jonciunile speciale, includ 5 tipuri: - jonciuni strnse, - desmozomii, - jonciuni GAP, - complexele joncionale, - legturile celulei cu membrana bazal. Grupul de complexe joncionale speciale cum sunt sinapsele i discurile intercalare fac obiectul studiului esuturilor n cadrul disciplinei de histologie.
Jonciunile strnse
Sunt dispozitive de adezivitate cu o dispoziie n panglic, impermeabile pentru markerii intercelulari, separnd net compartimentele tisulare cu compoziii chimice diferite. Denumiri sinonime: zonula occludens, jonciuni pentalaminate sau jonciuni heptalaminate. n organizarea jonciunilor strnse, membranele adiacente se apropie complet una de alta pentru a edifica structuri pentalaminate, obliternd stfel spaiul intercelular i mpiedicnd scurgerea moleculelor printre membrane. La edificarea acestor dispozitive particip i proteine integrate care traverseaz membranele adiacente, se dispun n iruri gemene pentru a organiza dispozitive de sutur n fermoar. Proteinele integrate sunt ancorate prin intermediul unor microfilamente de citoscheletul matricei (sunt ntlnite la nivelul tubului proximal renal, vezic urinar, epiteliu intestinal).
Principalele proprieti ale jonciunilor strnse: - dispozitive de adezivitate intercelular, flexibile i sigure, - bariere fizice i chimice intercelulare, - confer polaritate celulelor angajate n astfel de jonciuni, - apar timpuriu ntre celulele embrionare, de obicei sub form de macule pentru ca apoi s se transforme n zonule.
Desmozomii
Sunt dispozitive de adezivitate intercelular foarte puternice. Ele nu sunt implicate n schimburile intercelulare i nu mpiedic deplasarea moleculelor prin spaiile pe care le delimiteaz. Denumiri sinonime: zonula adherens, macula adherens, lamina desmozomica. Se ntlnesc 3 tipuri: n form de pat, n form de band i hemidesmozomi. Desmozomii n pat sunt alctuii din urmtoarele elemente componente: - membranele plasmatice adiacente aezate paralel la o distan de 25-30 nm, - un material intercelular dens la fluxul de electroni, proteic, de aspect filamentos, bisectat de o densificare central bogat n glucide i calciu, - densificri n form de disc pe frontul citoplasmatic, - dispozitive de legtur sau linkeri reprezentate de microfilamente ce se ancoreaz de scheletul matriceal, - elemente citoscheletale reprezentate fie de tonofilamente, fie de microfilamente de actin.
Ei sunt prezeni ntre diferite tipuri de celule a epiteliului de acoperire. Desmozomii n band sunt prezeni la nivelul segmentelor transversale ale discurilor intercalare. Ultrastructura asemntoare cu a desmozomilor n spot, cu urmtoarele deosebiri: - spaiul intercelular este de 15-25 nm i mai srac n material dens, - densificrile de pe faa intern a plasmalemei nu au form de disc, ci se extind n mod nedefinit. Hemidesmozomii sunt variante ale desmozomilor n spot ce realizeaz jonciuni cu membrana bazal.
Jonciunile GAP sunt foarte rspndite la diferite tipuri de celule i reprezint principala cale de comunicare intercelular. Caracteristica lor principal este c permit schimburi rapide de molecule ntre celulele angajate n jonciune.
Complexele joncionale
n mod obinuit celulele epiteliale secretorii sau celulele din epiteliul intestinal i renal sunt solidare ntre ele la polul apical printr-o serie de elemente joncionale numite complexe joncionale. Ele cuprind jonciuni strnse la polul apical i elemente desmozomale spre extremitatea bazal. Adeseori n poziii intermediare sunt plasate jonciuni GAP.
Transportul activ
Este modalitatea de transport transmembranar caracteristic celulelor vii. El asigur schimburi foarte rapide prin membran a unor molecule i ioni de importan vital pentru celule mpotriva gradientelor de concentraie sau a celor electrochimice, realiznd o cretere a concentraiei de cteva ori pe o fa a membranei. ntruct transportul de molecule i ioni mpotriva gradientelor se face cu consum de energie liber rezultat din metabolism este metabolic-dependent.
Transportul n mas
Este procesul prin care celulele preiau sau elimin n mediul extracelular particule de natur diferit, fie ca atare, fie mpreun cu cantiti variabile de lichid. Transportul se face cu ajutorul unor vezicule formate pe seama membranei celulare. n funcie de direcia n care se deplaseaz veziculele deosebim dou tipuri de transport n mas: exocitoza i endocitoza, iar endocitoza se poate face fr lichid interstiial fagocitoza sau cu pinocitoza.
Etapele procesului de fagocitoz. Primul element este recunoaterea antigenelor de ctre receptori cu fixarea primelor la membrana celular, determinnd activarea receptorilor i agragarea proteinelor contractile de la nivelul citoscheletului cu emiterea de pseudopode. Ele nconjoar strns particula, astfel apar interaciuni receptor particul pe toat suprafaa ei, n fermoar, fixnd particula la membrana pseudopodelor. Pseudopodele care inconjoar particule se unesc i la locul de unire fuzioneaz rezultnd o vezicul ce cuprinde particula i se numete fagozom. n citoplasm, fagozomii se unesc cu lizozomii ce-i vars coninutul de enzime i diger particulele introduse n fagozom. Fagocitoza, ntruct comport emiterea de pseudopode, se face cu cheltuial de energie; este deci un proces energodependent.