RETICULUL ENDOPLASMATIC

Reticulul endoplasmatic (RE) (lat. reteis - reea) reprezint sistemul circulator al celulei. El este constituit dintr-un sistem de canalicule, vezicule i cisterne, ramificate i anastomozate care comunic ntre ele (de unde i denumirea de reticul). Acest sistem complex strbate ntreaga citoplasm de la anvelopa nuclear pn la peretele celular, neavnd legturi cu plasmalema. RE ocup 10-15% din volumul total al unei celule. GARNIER (1897-1899) a observat, pentru prima dat, n celulele animale reticulul endoplasmatic ca parte din citoplasm care se colora puternic cu colorani bazici, pe care le-a denumit ergastoplasm (gr. ergaster - muncitor; plasma formaie). Prezena sa a fost reconfirmat prin cercetrile electronomicroscopice de ctre SAGER i GEORGE EMIL PALADE (1957), n celulele algei verzi Chlamydomonas sp. Cercetrile ulterioare au demonstrat universalitatea existenei RE, cu excepia eritrocitelor mature, a trombocitelor i a celulelor procariote. La procariote (bacterii, alge albastre) au fost descrise, de ctre RIS i SINGH (1961), formaiuni similare cu RE. Au fost observate canalicule ale RE i la nivelul plasmodesmelor, fapt ce demonstreaz c el este componenta de baz a acestora.

Imaginea electromicroscopic a unui reticul endoplasmatic de celul vegetal

Structura reticulului endoplasmatic. Stadiul de dezvoltare ontogenetic, starea fiziologic a celulei i ali factori fizici, chimici i biologici influneaz structura RE. De exemplu, celulele meristematice au un reticul endoplasmatic rudimentar, pe cnd la cele difereniate acest organit are o structur complex. n celulele btrne reticulul endoplasmatic formeaz vezicule (caviti dilatate sau vacuole) care se unesc, genernd o vacuol mare central (BUVAT, 1959). Examinat la microscopul electronic, prin seciune longitudinal, reticulul endoplasmatic are aspectul unei caviti intracitoplasmatice sub forma unor canalicule nguste i alungite cu diametrul de 250-500, sau mai largi. Uneori, poate apare sub form de cisterne cu diametrul de 800-2000 care se anastomozeaz, delimitate de biomembrane cu structur asemntoare plasmalenei, strbtnd ntreaga mas citoplasmatic, transformndu-se unele n altele i demonstrnd dinamismul reticului endoplasmatic. Membranele reticulului endoplasmatic sunt de natur lipoproteic, avnd modul de organizare al mozaicului fluid, ca i plasmalema. Membranele difer de plasmalem prin: grosime (numai 50-60), densitate, indice de refracie i afinitate fa de ionii de Ca2+ i de Mg2+, etc.

Model

de

reticul

endoplasmatic

cisterna

portocalie

se

numete

lumen

suprafaa este presrat cu ribosomi (mici sfere roii)

n interiorul canaliculelor veziculelor se gsete o substan apoas, amorf cu o densitate mai mic ca cea a hialoplasmei, ce conie sruri minerale, pigmeni flavonici, taninuri i enzime, fiind numit reticuloplasm (enchilem). n ceea ce privete compoziia chimic a membranelor RE s-a constatat c acestea difer de cea a plasmalemei. Ele conin 30% lipide i 70% proteine. Sunt prezente i o serie ntreag de enzime care intervin n procesele de sintez ce au loc la nivelul RE. Membranele RE sunt asimetrice, cu deosebiri chimice ntre cele dou suprafee, cea intern spre lumen i cea extern spre hialoplasm. n toate celulele vegetale vii, dar i n celula animal, se disting dou tipuri de reticule endoplasmatice: reticul endoplasmatic neted (agranulat) i reticul endoplasmatic rugos (granulat). a) Reticulul endoplasmatic neted (REN) este foarte dezvoltat n apropierea peretelui celular, n curs de formare, i la celule secretoare cu activitate metabolic intens. REN este reprezentat prin acele poriuni ale RE lipsite de ribosomi ataai, avnd aspect de tubuli (canalicule) cisterne sau de vezicule mari. Pereii REN
3

alctuiesc tonoplastul (peretele vacuolelor) ntruct, prin dilatare, el formeaz vacuole.

b) Reticulul endoplasmatic rugos sau granulat (REG) este foarte dezvoltat la majoritatea celulelor, fiind rerprezentat prin poriuni ale RE, cu aspect de canicule, la suprafaa crora sunt ataai ribosomii. Ribosomii sunt dispui grupat fixdu-se cu subunitile mari de anumite molecule receptorii din membran - formnd polisomi (poliribosomi, ergosomi), implicai n proteinosinteze. Proteinele sintetizate se acumuleaz n interiorul cavitilor RE i, apoi sunt transportate la dictiosomi sau pot trece n vacuole i se transform n granule de aleuron n timpul maturrii seminelor. Rolul fiziologic al reticului endoplasmatic este determinat de raporturile multiple pe care le are cu alte elemente structurale ale citoplasmei. Cea mai important funcie a RE este cea de sistem transportor intracelular i intercelular al
4

unor metabolii, enzime, ATP dar i a unor substane, care nu mai sunt necesare, spre exteriorul celulei. Este un sistem transportor i intercelular pentru c el este cel care intr n alctuirea plasmodesmelor - acele puni citoplasmatice care trec, de la o celul la alta, ntr-un esut viu, prin porii (punctuaiunile) din peretele celular, asigurnd continuitatea viului. REN intervine n procesele de sintez ale fosfolipidelor i ale sterolilor REG intervine n procesul de sintez a proteinelor. Proteinele sintetizate la avnd enzimele specifice acestor sinteze. nivelul REG sunt trecute n interiorul canaliculelor i al veziculelor RE.

La nivelul RE au loc sinteze de polizaharide de tipul celulozei i a substanelor pectice care particip la formarea peretelui celular (de natur celulozopectic). Prezena n RE a glucozo-6-fosfatazei i a glucuroniltransferazelor conduce la concluzia c RE particip i n metabolismul glucidic. La levuri (drojdii), RE particip la procesul de nmugurire. La nivelul RE se pot acumula o serie de substane nutritive dar i nocive, acestea din urm fiind metabolizate, protejnd celulele de eventuale intoxicri. n conditii de anaerobioz (cnd mitocondriile nu pot ndeplini rolul de descompunere a substanelor i de eliberare de energie), RE se dezvolt foarte mult i poate prelua, temporar, o parte din funcia respiratorie a condriomului celular (la nivelul RE existnd unele enzime, cu rol respirator, asemntoare cu cele ale mitocondriilor). RE are rol n geneza altor organite celulare cum sunt: veziculele golgiene primare, lisosomii, peroxisomii i a vacuolelor (aa cum am precizat mai nainte). n telofaz, cnd se individualizeaz nucleii fii, RE intervine i ajut la formarea membranei nucleare.

RIBOSOMII
Ribosomii (granule ribonucleoproteice sau granulele lui Palade) sunt particulele subcelulare electronodense, elipsoidale sau neregulate cu diametrul de 10-35 nm, de natur ribonucleoproteic. Datorit cantitii mari de acid ribonucleic, pH ribosomilor este acid (de aceea se coloreaz cu colorani bazici) i se disting numai la microscopul electronic. Ribosomii sunt prezeni att n celulele vegetale i animale, ct i n celulele procariote. Ribosomii au fost pui n eviden de savantul de origine romn, GEORGE E. PALADE, n 1953. n celula vegetal ribosomii sunt localizai n citoplasm (citoribosomi), n nucleu (mai ales n nucleol, unde se i formeaz), n mitocondrii (mitoribosomi) i n plastide (plastoribosomi). Ribosomii din citoplasm, liberi sau ataai de membranele RE, au un rol esenial n biosinteza proteic. Numrul ribosomilor variaz foarte mult, de la o celul la alta, n funcie de starea fiziologic a celulelor, dar i de la o regiune la alta a celulei. Astfel, n celulele tinere meristematice numrul lor este mai mare dect n celulele mature, specializate.

Ribosomi
7

Dup masa molecular i dup coeficientul de sedimentare (exprimat n uniti Svedberg -S) se cunosc dou categorii de ribosomi: - de 705 (GM = 2,6 x 106 daltoni). Ribosomii de 705, au dimensiuni mai mici i sunt prezeni n celulele procariote, n interiorul mitocondriilor i al plastidelor. - de 805 (GM = 4,1 x 106 daltoni). Ribosomii de 805 au dimensiuni mai mari i sunt prezeni n citoplasm i n nucleul celulelor eucariote (animale i vegetale). S-a putut constata c n celulele vii se pot distinge dou tipuri de ribosomi 805: liberi (hialoplasmatici) i alii asociai, ataai de membranele RE. Ribosomii liberi conin mai multe holoproteine i au o capacitate de nmagazinare a aminoacizilor de 7-8 ori mai mic, dect cei ataai de RE. Cantitatea de ARNr difer la cele dou tipuri de ribosomi. Ribosomii liberi (din hialoplasm) sintetizeaz proteine ce intr n constituirea celulei, pe cnd cei ataai de RE sintetizeaz proteine transportate prin RE n celul i chiar i n afara ei (plasmodesme).

Structura ribosomilor. Fiecare ribozom este alctuit din dou subunitti, una mai mic ovoidal, turtit, simetric sau asimetric si una mai mare hemisferic,.asimetric (Fig. 17). n microscopia electronic s-a pus n eviden faptul c cele dou subuniti ribozomale sunt legate ntre ele prin nite filamente foarte fine. Aceste dou subuniti (mic i mare) se pot separa la concentraii sczute n iorii de magneziu (sub 0,001 M, la un pH=7,4), iar la concentraii mari de Mg2+ (peste 0,001 M i la un pH=7) ribosomii se pot asocia formnd dimeri (Fig. 17). Echilibrul dinamic dintre cele dou tipuri de ribosomi - liberi i asociai - este determinat de concentraia variabil n ionii de magneziu. S-a constatat c, cu ct concentraia ionilor de magneziu crete, cu att crete i numrul ribosomilor asociai de membranele RE i invers. Acelai rol l au i ionii de calciu. Prin examen electronomi-croscopic s-a observat c, n realizarea biosintezei proteinelor, ribosomii liberi se asociaz ntre ei, formnd structuri polimerice numite poliribosomi (polisomi) sau ergosomi (cei ataai de RE) legai ntre ei printr-o molecul de ARNm. Compoziia chimic a ribosomilor. Ribosomii sunt constituii, n principal, din 50% ap i 50% mas uscat. Din masa lor uscat, 55-70% sunt proteine structurale (histone bazofile fosforilate), 37% ARNr, 4,5% fosfolipide i ioni de Mg2+, Ca2+.

Rolul fiziologic al ribosomilor. Ribosomii au un rol activ n biosinteza proteic. La nivelul celor dou subuniti exist diferene morfologicel biochimice i funcionale importantei dar ambele acioneaz coordonat n sinteza proteic. Astfel, subunitatea mic (oval) are o regiune care leag molecula de ARNm, care vine din nucleu i conine informaia legat, de o anumit sintez proteic. Subunitatea mare (sferic) conine dou regiuni speciazate diferit: una pentru a accepta aminoacizii activai din hialoplasm i transportai de ctre ARNt i mplntai n viitoarea caten polipeptidic, iar la nivelul celei de a doua are loc sinteza viitoarelor molecule de proteine simple (catene polipeptidice). La sinteza proteic mai particip, pe lng ARNm, i ARNt care transport aminoacizii activai din hialoplasm la locul de sintez. ARNm are rol primordial, deoarece el vine cu informaia genetic din nucleu unde realizeaz copierea mesajului i dirijeaz biosinteza proteic executat de ribosomi. n biosinteza proteic un rol important l au unele enzime, cum sunt aminoacilsintetazele (cu rol n etapele iniiale ale sintezei proteice) i peptidpolimeraza (cu rol n etapele finale ale sintezei proteice). Dup ce sinteza proteic a luat sfrit, moleculele de ARNm se dezorganizeaz elibernd ribosomii. Paralel scade concentraia ionilor de Mg 2+ i, ca urmare, are loc separarea i, chiar, disocierea ribosomilor n cele dou subuniti componente. Odat cu sosirea unei noi molecule de ARNm, aceasta va asocia ribosomii declanndu-se o nou sintez proteic.

10

APARATUL GOLGI
Aparatul Golgi are aspectul unei reele localizate, n special, n citoplasma din jurul nucleului i este prezent numai n celulele eucariote, lipsind din cele procariote. A fost descoperit, de ctre GOLGI (1898) n urma cercetrilor efectuate pe celulele nervoase. Structra complexului Golgi. Unitatea structural i functional a complexului Golgi este Dictiosomul (corpul Golgi) care, la microscopul fotonic, are o form lenticular sau discoidal, cu o fa concav i o fa convex. Dictiosomul este alctuit din 5-10 discuri lamelare aplatizate, suprapuse numite saculi (cisterne), dispuse n teanc, unite n zona median i cu poriunile externe dilatate i libere.

11

Discurile lamelare sunt delimitate de membrane trilamelare lipoproteice, cu o grosime de 60-85 . La nivelul extremitilor se acumuleaz substane de rezerv sintetizate de cisterne sau aduse din exterior i acumulate la acest nivel. n acest mod se formeaz zone dilatate. Aceste zone marginale dilatate reprezint locul de desprindere a veziculelor golgiene secundare, cu un diametru de 20-200 nm care vor vehicula, prin citoplasm, substanele pe care le conin.

Structura complexului Golgi

Dictiosomul are o structur polar, determinat de prezena a doi poli: unul formativ (regenerator sau faa "cis") n partea convex, care se afl n vecintatea unei cisterne a RE sau a anvelopei nucleare i altul, secretor sau faa "trans", pe faa concav unde se formeaz veziculele golgiene secundare pline cu substane organice (glicoproteine, oligoglucide, poliglucide), care sunt vehiculate n toat citoplasma.

12

Biogeneza aparatului Golgi. Dictiosomii sunt structuri dinamice care se regenereaz permanent, prin formare de noi cisterne la polul formativ, n paralel cu desprinderea veziculelor golgiene secundare de la polul secretor opus. Rolul fiziologic al aparatului Golgi. C omplexul Golgi particip la transportul intra- i intercelular i anume: produii se acumuleaz n veziculele golgiene care, la maturitate, se desprind de cisterna generatoare, prin strangulare, i ajung pn la plasmalem unde, membrana lor se integreaz n structura acesteia iar coninutul veziculelor este deversat la exteriorul plasmalemei. n acest mecanism, un rol l au microfilamentele i reeaua microtubular a hialoplasmei. Dictiosomii, prin activitatea lor, au rol important n acumularea i depozitarea unor substane proteice sintetizate la nivelul ribosomilor. Aceste substane trec n interiorul dictiosomului, ajung n veziculele golgiene i pot fi vehiculate apoi n toat celula.

13

Sistemul Golgi are i funcie de sintez prin producerea unor substane de natur glucidic: oligo- i polizaharide, hemiceluloz i substanele pectice, care vor intra n structura peretelui celular, participnd la formarea acestuia. O alt funcie a aparatului Golgi este aceea de a asocia proteinele, lipidele i glucidele n complexe glicoproteice, lipoproteice i n glicolipide.Veziculele golgiene secundare ale dictiosomilor particip la formarea enzimelor catalitice i a complexelor mucopolizaharidice din sucul glandelor digestive de la plantele carnivore. Dictiosomii sunt implicai i n formarea de substane anorganice, ca de exemplu: carapacea (teaca) de SiO2 de la algele diatomee sau formarea depunerilor de CaCO3 din talul unor alge verzi (Characeae). Dictiosomii particip i n procesul de citodierez, prin contribuia lor la formarea peretelui despritor dintre celulele fiice, n urma diviziunii celulare. Astfel veziculele golgiene secundare se aglomereaz, n zona central a celulei mam i ncep s fuzioneze ntre ele. Membranele lor vor contribui la formarea celor dou plasmaleme. Coninutul lor se interpune ntre cele dou plasmaleme i aa se formeaz primul perete celular comun ambelor celule. Dup unii autori sistemul Golgi are i un important rol genetic n geneza plasmalemei, a lisosomilor i a unor vacuole. Funciile apartului Golgi nu pot fi separate de cele ale RE cu care are strns legtur n ceea ce privete geneza i funcionalitatea.

14

SISTEMUL LlSOSOMAL
Lilisosomii (sistemul lisosomal) sunt particule veziculare, care conin un bogat echipament enzimatic digestiv, dar lipsite de enzime mitocondriale, deci fr activitate citocromoxidazic Prezena unui bogat aparat enzimatic n interiorul lor, trdeaz implicarea acestor microstructuri intracitoplasmatice n toate procesele de degradare fiziologic i patologic a produilor intracelulari de origine endogen i exogen, prezentnd un polimorfism structural accentuat. Lisosomii, aceast component a celulei vii, au fost descoperii n 1955 n celulele animale. Ulterior, ei au fost pui n eviden i n celulele vegetale unde au fost numii fitolisosomi . MATILLE (1969) menioneaz c, alturi de fitolisosomi (microstructuri veziculare

15

cu enzime digestive), din sistemul lisosomal mai fac parte i sferosomii, granulele de aleuron i vacuolele mici din celulele meristematice. n toate aceste tipuri de formaiuni au loc procese de digestie intracelular. a) Fitolisosomii sunt de regul sferici (cu diametrul de 200-1000 nm), difereniai ntr-o strom, delimitat de o membran lipoproteic identic cu cea a RE. Stroma lor este o structur omogen, granular. Uneori n ea se pot observa i formaiuni solzoase. Fitolisosomii se clasific n dou mari categorii: fitolisosomi primari i fitolisosomi secundari (heterolisosomi sau vacuole heterfage).

b) Sferosomii sunt formaiuni veziculare sferice (500-1000 nrn), bogate n lipide (90%). c) Granulele de aleuron au aspect sferic sau poligonal i sunt delimitate de o membran simpl. Matrixul lor este amorf, coninnd un corpuscul poloigonal (de natur proteic, cu aspect de cristal), numit cristaloid i unul sau mai muli corpi de natur anorganic, insolubili n ap, numii globoizi.

16

d) Vacuolele mici din celulele meristematice fac parte din sistemul lisosomal datorit coninutului ridicat de hidrolaze acide. Complexul enzimatic al sistemului lisosomal. Analizele biochimice au identificat la nivelul sistemului lisosomal cca. 60 de enzime de tipul hidrolazelor, care pot digera toate tipurile de substane ce se gsesc n interiorul celulei. Membrana lipoproteic acioneaz ca o barier, oprind aciunea digestiv a enzimelor din interior asupra substratului n care se gsesc. Cnd integritatea membranei este lezat, dintr-o cauz oarecare, enzimele se activeaz brusc hidroliznd substratul respectiv.

17

Rolul fiziologic al sistemului lisosomal. Sistemul lisosomal poate ndeplini n celul mai multe funcii: lisosomii au rol n degradarea diferitelor substraturi sau a substanelor introduse n celul (procese de pino- sau fagocitoz) cu ajutorul vacuolelor sale auto- i heterodigestive. - sistemul lisosomal intervine n procesele de citodifereniere i de modelare tisular n ontogenez, avnd rol de aprare a celulelor, degradnd toate materialele nefolositoare celulei i pri degenerate care, prin acumulare, pot avea efecte nocive. - sferosomii i granulele de aleuron au rol n depozitarea lipidelor i, respectiv, a proteinelor (cazul gruncioarelor de aleuron). Legturile sistemului lisosomal cu RE i cu aparatul Golgi fac s fie considerat ca o verig a unor lanuri metabolice ce ncep la nivelul RE, se continu n aparatul Golgi i se termin la nivelul lisosomilor.

Schema celor trei ci prin care moleculele introduse n celul ajung la lisosom

18

MICROCORPII (CORPUSCULII CITOPLASMATICI)

Corpusculii citoplasmatici, prezeni n citoplasm, sunt structuri subcelulare mici, cu aspect sferc sau helicoidal i cu un diametru de 1.000-1.500nm. Microcorpii sunt delimitai la exterior de o membran simpl plasmatic. Corpusculii citoplasmatici pot fi clasificai n trei subclase: peroxisomi, glioxisomi (glicosomi) i microcorpusculi prezeni n celulele esuturilor aclorofiliene. a) Peroxisomii sunt voluminoi, sferici, mai rar, eliptici, asociai cu cloroplastele i cu mitocondriile, ei posed un aparat enzimatic foarte bogat, n jur de 30 de enzime, dintre care, n cantiti mari, catalaza i peroxidaza. Asocierea lor cu mitocondriile indic faptul c Peroxisomii particip la respiraia celular prin prezena oxidazelor i a catalazelor. b) Glioxisomii sunt microcorpi foarte numeroi n esuturile de depozitare a substanelor de rezerv. c) Microcorpii (corpusculii din esuturile aclorofiliene) sunt prezeni, mai ales, n esuturile unor plante superioare

19

CORPII PARAMURALI
Corpii paramurali (lomasomii, plasmalemasomii i charasomii) sunt formaiuni membranoase, veziculare sau tubulare prezente, deobicei, ntre plasmalem i peretele celular (celulozopectic).
20

Proveniena corpilor paramurali o gsim n reticulul endoplasmatic i aparatul Golgi sau chiar n plasmalem. Rolul fiziologic - Corpii paramurali sunt implicai n transportul unor ioni, n interiorul celulei, ca elemente pentru meninerea optim a presiunii osmotice.

MITOCONDRIILE (CONDRIOMUL CELULAR)

Mitocondriile sunt organite celulare cu o structur extrem de complex, considerate centrul respirator al celulei, cu rol esenial n energetica celular. Mitocondriile sunt prezente att n celulele animale, ct i n celulele vegetale, lipsind la celulele procariote. Totui n celulele procariote s-au evideniat nite organite echivalente cu mitocondriile numite mezosomi, constituind centre de oxidoreducere. Ansamblul mitocondriilor dintr-o celul alctuiete condriomul celular. n celula vegetal mitocondriile sunt rspndite, mai mult sau mai puin uniform, uneori, grupndu-se n jurul nucleului. S-a calculat c 22% din volumul citoplasmei este ocupat de mitocondrii. Mitocondriile au o perioad de via scurt, de numai 8 zile. n stroma (matrixul) mitocondriilor se gsesc, alturi de ribosomi mitocondriali, i proteine (30-40% din masa uscat), precum i o molecul de ADN . Matrixul mitocondrial mai conine: lipide, granule de fosfat insolubil i numeroase enzime, dintre care, unele catalizeaz oxidarea acizilor grai, iar altele sunt implicate n procesele respiratorii sau n fosforilarea oxidativ. Alturi de enzime s-au mai identificat, ioni minerali (K+, Na+, Mg2+, Ca2+) i vitamine (C, E, A, B2, B6, B12), ARN, nucleotide (0,5%), etc.

21

O mitocondrie este alctuit dintr-o biomembran, sistemul de criste i matrixul mitocondrial. La exteriorul unei mitocondrii se afl un nveli dublu membranar (fiecare biomembran de 50-70 grosime) Membrana extern este neted, nu are legturi cu alte organite din hialoplasm i nici, chiar, cu diverticule ale RE, fiind ca o barier pentru mitocondrii. Membrana intern este puternic cutat spre interior formnd pliuri, numite criste, care au rolul de a mri mult suprafaa membranei interne. Forma cristelor variaz. Ele pot apare sub forma unor invaginaii tubulare (macrovili), cute plate (criste autentice), pot fi globuloase sau saciforme simple. Pe suprafaa acestor criste ca i pe cea a membranei interne mitocondriale, cercetrileau pus n evident nite formaiuni mici numite oxisomi. Un oxisom este alctuit din
22

trei componente: soclu (baz), col (poriunea ngust - gtul) i capul (poriunea terminal dilatat). Oxisomii au rol important n transferul de electroni n procesul de fosforilare oxidativ (determinat de prezena citocromilor). Matrixul mitocondrial (stroma) reprezint substana fundamental, sub form de gel cu aspect granular, n care sunt observate particule de 70S, asimilate cu ribosomii mitocondriali. Acetia se pot grupa, formnd polisomi mitocondriali care, uneori, se pot asocia cu membranele cristelor sau cu membranele interne ale mitocondriei.

Reprezentarea schematic a mitocondriei de tip cristal

23

Rolul fiziologic al mitocondriilor. Echipamentul enzimatic bogat (peste 70 de enzime) determin rolul condriomului celular n energetica celular, fapt pentru care mitocondriile au mai fost numite i bateriile enzimatice ale celulei vii. Enzimele mitocondriale au rolul de a cataliza procesele de oxido-reducere prin care substanele organice nutritive (amidonul, glucoza, acizii grai, aminoacizii). sunt descompuse n substane simple, uor accesibile, procese n urma crora se elibereaz energie. a) Oxidarea i descompunerea glucozei, a acizilor grai i a aminoacizilor. Degradarea glucozei se realizeaz prin formarea, n mitocondrii, a dou molecule de acid piruvic iar sub aciunea acetilcoenzimei A (ACoA) se formeaz acid oxalacetic. Acidul piruvic este, apoi, folosit n ciclul Krebs. b) Ciclul Krebs (ciclul acizi lor tricarboxilici) este calea cea mai important de oxidare aerob a hidrailor de carbon, a acizilor grai i a aminoacizilor care se degradeaz pn la C02, H2O i energie. c) Ciclul Lynen sau procesul de -oxidare al acizilor grai reprezint degradarea lanului carbonic (cunoscut i ca elicea lui Lynen sau oxidarea terminal). d) Fosforilarea oxidativ este una dinte cele mai importante funcii ale mitocondriilor, cnd se sintetizeaz ATP-ul din ADP, cu ajutorul fosforului aflat n matrice. Energia eliberat este nmagazinat, temporar, n molecule macroergice de ATP, de unde, este eliberat, apoi, acolo unde nevoile desfurrii proceselor vitale o cer. Procesul se desfoar la nivelul membranelor interne (criste). e) Procese de sintez i de acumulare a unor substane organice. n mitocondrii se realizeaz i procese de biosintez i acumulare a unor substane organice (proteine), datorit existenei unor molecule de ADN i ARN mitocondrial, constituite diferit, din punct de vedere biochimic, de ADN-ul i ARN-ul nuclear.

24

f) Lanul respirator sau sistemul transportor de electroni, reprezint calea metabolic, final, a oxidrii metabolice la nivelul mitocondriilor. Membranele interne, ca i cristele mitocondriale, dein numeroase enzime ale acestui lan respirator (piridin nucleotizi, flavoproteine, citocromi).

PLASTlDELE
Plastidele sunt organite caracteristice numai celulei vegetale eucariote. Ele lipsesc la procariote: alge albastre, bacterii, precum mai multe criterii: - Dup culoarea pigmentului pe care l conin, plastidele se grupeaz n plastide colorate (au pigment) i plastide incolore (nu au pigment). Plastidele colorate sunt: cloroplastele (plastide clorofiliene) de culoare verde (ce conin pigmentul clorofil) implicate, direct, n procesul de fotosintez; cromoplastele (de culoare roie, portocalie i galben) n stroma crora se gsesc pigmenii carotenoizi cu roluri ecologice. Plastidele incolore (leucoplastele) nu conin pigmeni, ci diferite substane de depozitare. Acestea, dup natura substanelor depozitate, se mpart n: amiloplaste (ce conin amidon), proteoplaste (care conin proteine), oleoplaste (ce conin picturi lipidice). Leucoplastele se transform la lumin n cloroplaste i cromoplaste, prin apariia pigmenilor; - Dup rolul fiziologic, plastidele pot fi: fotosintetizatoare (cloroplastele), plastide de depozitare (leucoplastele), plastide cu funcii secundare, ecologice (unele cromoplaste); i la ciuperci. Totalitatea plastidelor reprezint plastidomul celular. Plastidele se pot clasifica innd cont de

25

Din punct de vedere al stadiului de dezvoltare, plastidele se clasific: A)- proplastide sau plastide juvenile (n esuturile meristematice); B)- plastide mature sau active (n esuturile specializate, difereniate sunt plastidele propriu zise); C)- plastide senescente sau btrne (n celulele mbtrnite). PROTOPLASTIDELE (proplaste, plastide juvenile, plastide embrionare) segsesc n celulele meristematice (embrionare) ale plantelor vasculare. Ele reprezint primul stadiu ontogenetic al unei plastide mature. PLASTIDELE MATURE: cloroplastele i cromoplastele.

26

a) CLOROPLASTELE sunt cele mai importante plastide care conin pigmeni clorofilieni de culoare verde. La nivelul cloroplastelor se realizeaz procesul de asimilaie clorofilian (fotosinteza), cu randament maxim, fapt pentru care ele sunt prezente att la organismele simple uni - sau pluricelulare verzi (alge), unde se numesc cromatofori, ct i la plantele vasculare, n toate organele verzi (aeriene), n special, n mezofilul frunzelor. Cloroplastele plantelor vasculare au, n general form de discuri lenticulare, cu dimensiuni cuprinse ntre 3-10, n diametru. Cloroplaste de elodea i cromoplaste de ardei rou

27

Ultrastructura cloroplastelor la cormofite Anvelopa plastidial este reprezentat printr-o membran dubl (ambele foie sunt de natur Iipoproteic), care delimiteaz stroma plastidial. . Membrana extern (peristromiu) prezint pori (10 pori /2) prin intermediul crora se realizeaz conexiunea cu reeaua microtrabecular a hialoplasmei, cu microtubuli i cu microfilamente celulare. Membrana intern (endostomiu) este n contact cu stroma. Ea este continu, nu are pori, dar poate genera, prin invaginare, diferite formaiuni sub forma unui sistem de lamele, scurte sau lungi, paralele ntre ele, numite criste care particip la formarea sistemului tilacoidal. Sistemul tilacoidal este alctuit din tilacoide granale (dispuse sub form de discuri granale) i din tilacoide stromatice (stromalamele).

28

Sistemul tilacoidal
-Tilacoidele granale (discurile granale) (gr. thylacoides - n form de sac) au un aspect de vezicule aplatisate sau de discuri granale (SAGER i PALADE, 1959), suprapuse, paralele ntre ele, cu grosimea de cca. 15 nm, asociate cte 2-8 ntr-un teanc, formnd grane. Pe suprafaa membranei tilacoidelor granale se observ particule globulare (10-20 nm n diametru), grupate n tetrade, de natur cromolipidoproteic, care au fost asimilate cu cuantozomii, ca uniti fotosintetizatoare, fiind alctuii din clorofil a i b i pigmeni accesorii (carotenoide i ficobiline).

29

Tilacoidele stromatice (lamelele stromatice) sunt formaiuni inergranale sub form de vezicule mari, turtite sau tuburi flexibile aplatisate care strbat stroma traversnd granele, cu rol de interconectare a granelor i a tilacoidelur din grana. Ele se formeaz prin invaginarea membranei interne plastidiale, numai la lumin i se numesc lamelele stromatice. Ele asigur granelor o anumit poziie n interiorul cloroplastului, avnd rol mecanic de susinere. Stroma (matrixul plastidial) reprezint substana fundamental a cloroplastului, fiind un biocoloid cu aspect heterogen n care se gsesc numeroase formaiuni. n strom predomin proteinele, alturi de care se gsesc molecule fibrilare de ADN, ARN, ribosomi plastidiali, plastoglobuli, granule de amidon i cristale proteice. Ribosomii plastidiali (plastoribosomi) sunt de tip 70S, mai mici ca cei din hialoplasm i se gsesc, liberi sau ataai de sistemul tilacoidal, sau de membrana intern a cloroplastului. Plastoglobulii (liposomii) se gsesc n numr mare n special n stroma cloroplastelor senescente. Ei sunt particulele sferice sau cu contur neregulat. Incluziunile amilifere, prezente n matrixul plastidial, apar sub form de granule de amidon cnd planta este expus la lumin. Compoziia chimic a cloroplastelor. Analizele chimice au stabilit c apa reprezint 50% din compoziia chimic a plastidelor iar restul substan uscat. Din substana uscat, 40-56% sunt proteine, 20-30% reprezint lipidele i acizi nucleici 3%, din care, ADN reprezint 2-2,5%. Cele mai multe proteine (80%) sunt legate de lipide (lipoproteinele), iar 20% sunt proteine pure sub form de enzime, care catalizeaz reaciile de sintez (esteraze, fosfataze i carbohidraze). S-au decelat i ioni de cupru, de zinc, de fier i de mangan. b) CROMOPLASTELE sunt plastide care conin pigmeni carotenoizi (carotine i xantofile) fiind colorate n galben, portocaliu sau rou i sunt inactive n timpul procesului de fotosintez dar ndeplinesc roluri ecologice. La angiosperme
30

sunt prezente n petalele i staminele florilor, n mezocarpul fructelor, n tegumentul seminelor mai rar n rdcini i uneori n frunze. c) LEUCOPLASTELE sunt plastide incolore, nefotosintetizatoare cu un indice de refracie superior cloroplastelorcare corespunde cu cel al mitocondriilor. Leucoplastele se ntlnesc n organele de depozitare ale plantelor:rdcini, tulpini metamorfozate, endospermul seminelor. Dup natura chimic a substanelor de rezerv, leucoplastele se mpart n: - amiloplaste - cele mai rspndite, conin amidon i sunt prezente n celulele parenchimatice, n special, din organele subterane de depozitare (bulbi, rizomi, rdcini, tuberculi, bulbotuberculi) i n endospermul seminelor. - oleioplaste sunt leucoplaste n care se acumuleaz lipide. - proteinoplaste (proteoplastele) leucoplaste care biosintetizeaz i depoziteaz substane de natur proteic i pot fi ntlnite n esuturile expuse la lumin.

CENTRIOLII ( CENTRUL CELULAR)

Centrul celular sau centriol este prezent n toate celulele animale, dar a fost pus n eviden i n celulele unor alge i ciuperci, n celulele mame ale gameilor brbteti la briofite, pteridofite, gimnosperme inferioare. La nceputul profazei, n jurul centriolilor, se difereniaz o zon citoplasmatic mai des numit centrozom, ce este nconjurat de o alt zon citoplasmatic, mai puin dens numit centrosfer. NUCLEUL INTERFAZIC Nucleul este organitul cel mai important din celul, deoarece la nivelul su se afl cea mai mare parte a informaiei genetice, fiind rspunztor de transmiterea

31

caracterelor ereditare. El este, n acelai timp, centrul coordonator al tuturor proceselor vitale. Nucleul nu este individualizat la procariote. Nucleul interfazic prezint urmtorul plan de organizare: anvelopa nuclear (carioteca), carioplasma n care se gsesc cromatina i unul sau mai muli nucleoli. Anvelopa nuclear (carioteca). Din punct de vedere ultrastructural, nucleul prezint la exterior o anvelop nuclear format dintr-o membran dubl (intern i extern), fiecare cu structur trilamelar i o grosime de cca. 7 nm. ntre membrana extern i cea intern se afl un spaiu numit spaiu perinuclear de 10-20 nm. Membrana extern prezint ribosomi i se continu cu diverticule ale reticulului endoplasmatic. Prin intermediul canaliculelor REG se face legtura dintre membrana nuclear (extern) i plasmalem. Anvelopa nuclear este strbtut de pori. Porii sunt structuri complexe cu form circular. Pe marginea porului se observ 8 granule (20 nm n diametru) fiecare de natur proteic, dispuse echidistant pe dou cercuri concentrice (unul spre citoplasm i altul spre nucleoplasm).

32

Legtura lor cu marginile porului se face prin intermediul unor glucide cu rol de liant. Lumenul porului este parial astupat de o membran fin, circular numit diafragm. n partea central a lumenului se afl o particul cilindric de natur ribonucleoproteic (20-30nm) numit granul central (material anular). Legtura dintre inele i granulul central se face prin microfibrile de 4-8 nm. Toat aceast structur alctuiete complexul poral.

33

Carioplasma (nucleoplasma) este substana fundamental ce intr n constituia nucleului n care sunt nglobate cromatina i nucleolii. Ea are o structur omogen, granulat, la microscopul optic, i fibrilar-reticulat la microscopul electronic. Substana fin reticulat din alctuirea carioplasmei a fost numit matrixin. Biochimic matrixina este format, aproape n totalitate, din proteine nonhistonice (98%) alturi de fosfolipide, acizi nucleici: ADN (1,2%) ARN (0,5%) enzime i substane minerale, legate direct sau indirect de scheletul fibrilar nuclear. Pe lng matrixin, n nucleoplasm exist i o fracie labil, nestructurat, format din molecule organice i anorganice, legate sau nu de matrixin.

Cromatina este componenta esenial a nucleoplasmei, la nivelul su fiind stocat cea mai mare parte a informaiei genetice, datorit coninutului su ridicat de ADN. Ea definete, de fapt forma de existen interfazica materialului genetic. n interfaz, ea apare ca o reea rezultat din despiralizarea cromozomilor, cea mai mare parte a ei fiind,la periferia nucleului n contact cu nveliul nuclear. Din punct

34

de vedere biochimic cromatina se prezint ca un complex biochimic format din cca. 96% nucleoproteine (combinaii ale proteinelor cu ADN) la care se adaug holoproteine i fosfolipide, ioni de Ca 2+, Mg2+ i ARN nuclear (5-10% din ARN celular). ARN-ul nuclear este alctuit din ARNr i mai puin din ARNt i ARNm. Nucleolul este o component nuclear care apare, n general, sub form de corpuscul sferic, oval sau halteriform, semilun i mai rar fusiform. Este un corpuscul dens i mai refringent dect carioplasma nuclear pentru c el conine o cantitate mai mare de substan uscat. Un nucleu poate conine 1-3 nucleoli (excepie fac unele alge) numrul lor fiind corelat cu al garniturii de cromozomi (exist cte un nucleol pentru fiecare set cromozomial). Nucleolul are o poziie precis n nucleu i ses pare c el se pote deplasa la nivelul acestuia. Nucleul se dezorganizeaz la sfritul profazei i ncepe n telofaz reorganizarea sa.

35

36

Nucleolul este lipsit de o membran proprie n infrastructura sa se disting mai multe componente structurale: componenta fibrilar (nucleolonema), alctuit din fibre de dimensiuni n zona central a foarte mici, de origine cromozomial, formnd o reea nucleolului. componenta granular, predominant n structura nucleolului, este alctuit din granule dispersate de natur ribonucleoproteic asimilate cu uniti ribosomale. componenta cromozomial corespunde cromatimei asociate nucleului numit cromatima perinucleolar, unde formeaz o reea dens.

37

componenta amorf ce constituie matrixul (substana fundamental) componenta vacuolar este reprezentat de vezicule mici care asigur

nucleului, fiind de natur dominant proteic. schimbul material ntre nucleol i carioplasm. Nucleolul are un rol foarte important n viaa celulei. El nu poate lipsi, deoarece la nivelul su se realizeaz sinteza de ARNr i geneza ribosomilor citoplasmatici. Datorit acestui fapt, el intervine, in mod direct n protosinteza celular. Nucleolul reprezint staie obligatorie pentru ARNm i ARNt, nainte de trecerea lor n citoplasm i are rol important n desfurarea ciclului meiotic i mitotic.

38