29

3
3

Surse de energie
Toate organismele depind de aportul energetic (provenit de la soare sau din
moleculele cu energie nalt), de disponibilitatea apei i a nutrienilor pentru
metabolism i dezvoltare. Cu excepia ctorva ecosisteme (unele peteri, sisteme
hidrotemale de mare adncime) n care energia solar nu este principala surs de
energie ntreaga energie utilizat de organismele vii provine (ori a provenit odat)
de la soare. Chiar combustibilii fosili crbunii, petrolul i gazele naturale - pe care
se bazeaz astzi economia civilizaiei moderne sunt de fapt rezerve de energie
solar captat i depozitat n fosilele organismelor ce au trit cu milioane de ani n
urm.

Fig. 3.1. Bilanul radiaiei solare. (http://www.eoearth.org)
3.1. Radiaia solar
Principala surs de lumin i energie termic pentru ecosistemele naturale
este reprezentat de radiaia solar (fig. 3.1). Energia emis de Soare este n jur de
73,5 x 10
6
Wm
-2
din care

Pmntul primete numai 0,0005%.
Radiaia solar are lungimi de und cuprinse ntre 1 (Angstrom, 1 = 10
-10
m) i civa kilometri (n cazul undelor radio lungi). Radiaia solar care ajunge la
limita superioar a atmosferei este n principal de und scurt (0,25-4m)- (aprox.
99%). Din aceasta, aproximativ 9% reprezint radiaie situat n domeniul
30
ultraviolet, 42% n domeniul vizibil, iar 48% n domeniul infrarou.
Lumina vizibil, perceptibil de organele de sim ale organismelor este numai
o fraciune din spectrul larg al radiaiei electromagnetice care include undele radio,
microundele, radiaiile infraroii, lumina vizibil, radiaiile ultraviolete, radiaiile x i
radiaiile gamma (fig. 3.2)

Fig.3.2. Tipuri de radiaii electromagnetice i domeniul lungimilor de und
caracteristice (http://www.physicalgeography.net)

Energia solar parcurge spaiul sub form de cuante de energie numite fotoni
care interacioneaz cu atmosfera i suprafaa pmntului. Cantitatea de energie
solar care ajunge n straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm
2
/minut
(constanta solar). Aceasta variaz n funcie de latitudine (n zonele nordice intre
40-50 kcal/cm
2
/an, n cele temperate 80-100, iar n deerturile tropicale peste 200
kcal/cm
2
/an, n zona Deltei Dunrii 130 kcal/cm
2
/an), altitudine (la fiecare 1000
m intensitatea radiaiei solare incidente crete cu 5-15%, n funcie de mai muli
factori), anotimp, expunere, pant etc.
Energia solar care ajunge la nivelul suprafeei Pmntului este mai redus
dect valoarea constantei solare datorit absorbiei i dispersiei acesteia, ca urmare a
interaciunii fotonilor cu atmosfera terestr. La suprafaa scoarei terestre energia
solar are valoarea medie global de 1,6 cal/cm
2
i pe minut.
La traversarea atmosferei terestre, radiaia solar sufer modificri cantitative
i calitative datorit fenomenelor de absorbie i difuzie. Intensitatea acestor
fenomene este proporional cu parcursul prin atmosfer care depinde de unghiul
de nlime al Soarelui.
O prim modificare pe care radiaia solar o sufer este datorat absorbiei
selective de ctre gazele i vaporii de ap din atmosfer. Din punct de vedere
cantitativ se remarc absorbia datorat vaporilor de ap la 1100, 1400, 1600 i 1900
nm; absorbia radiaiilor solare cu lungimi de und mai mici de 300 nm de ctre
ozon (care asigur protecia organismelor vii mpotriva radiaiilor UV); absorbia
radiaiilor cu lungimile de und de 2750, respectiv 4250 nm datorat prezenei CO
2

31
i a celor cu lungimi de 690 i 760 nm de ctre O
2
.
Difuzia atmosferic este datorat interaciunii radiaiei solare cu moleculele
constituenilor atmosferici i cu aerosolii aflai n suspensie n aer i are ca rezultat
modificarea compoziiei spectrale a radiaiei solare ce traverseaz atmosfera
1
.
Radiaia net i componentele sale variaz n cursul unei zile. Astfel, ziua,
bilanul este pozitiv, ceea ce determin acumularea de cldur n sol, n timp ce
noaptea, bilanul este negativ i ca urmare solul se rcete. Valoarea radiaiei nete
este condiionat de starea suprafeei solului.
La nivelul zonelor acvatice, energia solar total incident la suprafaa apei
are o valoare medie estimat de 1,4 10
12
calorii/ minut. Din aceast energie, o
cantitate variabil ntre 3% i 40% este reflectat de suprafaa apei, n funcie de
unghiul de inciden (50, respectiv 5) dar i de prezena valurilor la suprafaa
luciului de ap (fig.3.3).

Fig. 3.3. Influena unghiului de inciden cu suprafaa apei asupra
absorbiei/reflexiei radiaiei solare (sursa: S. Frontier, op. cit., p.29)

Apa absoarbe lumina n mod diferit, n funcie de lungimea de und a
radiaiei solare. Radiaiile din sectorul rou al spectrului solar sunt absorbite mai
rapid, n timp ce radiaiile din sectoarele albastru i verde penetreaz orizonturi mai
profunde.
Radiaiile verzi ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de
plante n cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, n mri i oceane, n
orizonturile la care ptrund aceste radiaii, plantele acvatice (de genul algelor roii
care pot fi prezente pn la adncimi de 500 m) utilizeaz un pigment diferit de
clorofil denumit ficoeritrin.
Cantitatea i calitatea radiaiei luminoase care ptrunde n ecosistemele
acvatice este diferit n funcie de intensitatea fenomenelor de reflecie, refracie,
absorbie i dispersie. Din acest motiv, transparena apei are un rol deosebit
deoarece valoarea acesteia condiioneaz adncimea maxim la care lumina solar

1
Ileana Fulvia Sndoiu, 2000, Agrometeorologie, Ed. Ceres, 2000, p. 39.
32
poate fi utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez
2
.
n apele cu transparena pn la 1 m ptrunde 5% - 10% din totalul energiei
solare incidente la suprafaa apei, iar la adncimea de 2 m cantitatea de energie care
ajunge la acest orizont acvatic reprezint numai 0,003 0,01 cal/cm
2
i minut (fig.
3.4
3
)

Fig. 3.4. Spectrul luminii subacvatice msurat n zona subtropical a Oceaanului
Pacific, apele de coast ale Mrii Baltice i ntr-o turbrie.
a-c spectrul radiaiei subacvatice ne arat c lumina albastr ptrunde foarte adnc n apele oceanului,
lumina verde ptrunde la mare adncime n Marea Baltic, n timp ce lumina roie prevaleaz n turbrie.
d fitoplanctonul prelevat de la 120 m adncime din Oceanul Pacific este dominat de Prochlorococcus,
adaptat la ntneric care absoarbe puternic lumina albastr utiliznd divinil clorofila a i b (maximul absorbiei la 450-
500 nm);
e fitoplanctonul prelevat de la adncimea de 2 m din Marea Baltic este dominat de cianobacterii care
absorb puternic lumina verde utiliznd ficoeritrin;
f fitoplanctonul prelevat de la 75 cm adncime din turbrie, dominat de cianobacterii verzi care absorb
puternic lumina roie (maximul absorbiei ficoceanin la 635 nm, clorofila a la 680 nm).

2
Pentru determinarea transparenei apei se utilizeaz n mod frecvent un instrument simplu dar
foarte eficient pentru analize de rutin denumit discul lui Secchi, care const ntr-un disc de
culoare alb, suspendat de un cablu prin intermediul cruia poate fi cobort n ap la diferite
adncimi
3
Maayke Stomp1, Jef Huisman, Lucas J Stal and Hans CP Matthijs, Colorful niches of
phototrophic microorganisms shaped by vibrations of the water molecule, Winogradsky
Review, The ISME Journal (2007) 1, 271282.
33
3.2. Aciunea biologic a luminii
3.2.1. Fotosinteza
Din radiaia global numai o mic parte este utilizat n fotosintez (cantiti
mari din radiaia global sunt implicate n procesele de reflexie, absorbie i n
schimburile termice i convective). Fotosinteza este un proces metabolic
fundamental pentru organismele vii
4
. Capacitatea fotosintetizant se ntlnete la
numeroase organisme att procariote ct i eucariote. Eucariotele fotosintetizante
includ nu numai plantele verzi superioare ci i algele multicelulare verzi, brune i
roii, ct i euglenoidele, dinoflagelatele i diatomeele.
Energia solar este sursa direct de energie pentru plantele verzi i pentru
ali autotrofi fotosintetizani i surs indirect de energie pentru toate organismele
heterotrofe, prin aciunea lanurilor trofice ale biosferei. n acest proces energia
luminoas se transform n energie ,,biochimic,, - ATP care este apoi folosit
pentru producerea moleculelor organice complexe de tipul glucozei din CO
2
i ap.
Moleculele organice sunt folosite ca surs de energie n procesul de respiraie.
Procesul de fotosintez (la plantele superioare) poate fi sintetizat sub forma
ecuaiei:

h + 6CO
2
+ 12H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O + 6O
2


Fotosinteza poate fi mprit n 3 mari etape
5
. (fig.3.5)
1. Captarea energiei luminoase. Energia necesar realizrii acestei
biosinteze este furnizat de ctre fotonii solari
6
, captai de ctre clorofil i ali

4
Mai mult de jumtate din ntreaga fotosinteza de pe planet se realizeaz n oceane de ctre
fitoplanctonul (A. Lehninger, 1987, p. 549).
5
E. Ross, 2002 Concepts in Biology, 10th ed., McGraw-Hill, p. 112.
6
Coninutul de energie al unui foton este reprezentat prin h, n care h este constanta lui Planck
(1,58x10-34 calxs) i este frecvena radiaiei. Energia n kilocalorii a 1 enstein, E, adic 1,0 mol
de lumin, coninnd 6,023x 1023 cuante, este dat de formula: E28600/lungimea de und
(mn). n domeniul vizibil 1 einstein transport o energie - ntre 40 i 72 kcal, n funcie de
lungimea de und a luminii. Fotonii cu lungime de und mic, din regiunea ultraviolet a
spectrului, au cea mai mare energie. Cantitatea de energie a unui mol" de fotoni, indiferent de
lungimea de und, este cu mult mai mare dect energia necesar pentru sinteza unui mol de
ATP din ADP i fosfat, care este 7,3 kcal n condiii termodinamice standard. Capacitatea unei
substane de a absorbi fotoni depinde de structura sa atomic i n mod deosebit de
aranjamentul electronilor din jurul nucleului atomic. Spectrul de absorbie al unui compus arat
capacitatea sa de a absorbi lumina ca o funcie a lungimii de und. Cnd un foton se lovete de
un atom sau o molecul care absorb lumina la o anumit lungime de und, energia este
absorbit de unii dintre electroni, care sunt astfel ridicai la nivele mai nalte de energie; atomul
sau molecula se gsete atunci ntr-o stare excitat. Numai fotonii cu o anumit lungime de und
pot excita un atom sau o molecul dat, deoarece excitarea moleculelor nu este continu ci
cuantificat; energia luminoas se absoarbe numai n poriuni discrete numite cuante. Excitaia
unei molecule de ctre lumin este foarte rapid, avnd loc n mai puin de 1015 s. Molecula
excitat poate suferi dou transformri. Ea se poate ntoarce la starea de energie joas sau starea
34
pigmeni fotosintetizani (carotenoizii galbeni, roii sau purpurii precum i
ficobilinele albastre sau roii).

Fig.3.5. Procesul de fotosintez (Sursa: E Ross, 2002)

2. Reacii dependente de lumin. Reaciile dependente de lumin se
desfoar n tilacoidele cloroplastelor. Aici este utilizat energia din radiaiile
luminoase pentru fotoliza apei. Electronii i protonii rezultai sunt folosii pentru
sinteza unei substane puternic reductoare (NADPH+H
+
), iar energia produs
prin transportul protonilor, prin pompa de protoni, este folosit pentru biosinteze
ATP-ului. Acesta acumuleaz energia biochimic n legturile macroenergetice.

H
2
O + NADP
+
NADPH + H
+
+ 1/2 O
2


3. Reacii independente de lumin. Faz enzimatic (de ntuneric) a

de baz, cu emisia simultan sub form de lumin sau cldur a energiei absorbite n timpul
excitrii. Emisia de lumin de ctre moleculele excitate se numete fluorescent. Stingerea
fluorescenei moleculelor excitate, care este complet n aproximativ 10-8 s, are loc la o lungime
de und mai mare dect cea a lungimii de und care a produs excitaia. Molecula excitat poate
avea ns i o alt soart; datorit strii sale bogate n energie, ea poate reaciona uor cu o alt
molecul, ntr-o astfel de reacie fotochimic, molecula excitat poate ceda un electron celeilalte
molecule cu care reacioneaz (A. Lehninger, Biochimie, Ed. Tehnic, 1987).
35
fotosintezei (ciclul Calvin) se desfoar n stroma cloroplastelor
7
i poate fi
mprit n 3 etape distincte: un compus cu 5 atomi de carbon-ribulozo-1,5
difosfai (RUDP) fixeaz o molecul de bioxid de carbon i una de ap n prezena
enzimei de mai sus (ribulozo-1,5 difosfat-carboxilaz). Rezult compui
intermediari din care se formeaz 2 molecule de acid-3 fosfogliceric (PGA). Are loc
fosfosilarea acidului 3-fosfogliceric, n prezena ATP-ului i formarea acidului 3-
difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosforic i dioxiacetonfosfat. Din 6
molecule de aldehid fosforic, una este pus n libertate, iar 5 molecule sunt
folosite pentru regenerare RUDP. Molecula de aldehid fosfogliceric, pus n
libertate, poate fi utilizat n cloroplast sau n citoplasm, pentru biosinteza
glucozei, fructozei, a zaharozei i a unor aminoacizi. Ea catalizeaz, deci, procesul
de evoluie al glucozei spre forme mai evoluate ale materiei organice, constituind al
doilea pas major de creare a inputurilor organice n biosfer.
Fraciunea din energia solar utilizat n fotosintez este de numai 1% pe
ntreg ciclul de vegetaie al unei culturi, 2-3% n faza activ de cretere i 45%, dac
se efectueaz determinri pe intervale de timp foarte scurte, de ordinul orelor i nu se
ia n consideraie respiraia nocturn
8
.
Se estimeaz c, prin procesul de fotosintez al plantelor i
microorganismelor se transform n energie chimic circa (3-6)x10
17
kcal/an, adic
un total 0,03 % din energia solar ce ajunge pe Pmnt. Numai o mic parte din
aceast energie este folosit de om: aproximativ 8x10
15
kcal/an sub form de
cldur i cam 410
15
kcal/an sub form de hran.
3.2.2. Rspunsul organismelor la stimulul luminos
Plantele reacioneaz diferit la compoziia luminii, intensitatea luminoas i
durata de iluminare.
Lumina joac un rol nsemnat n procesele de cretere i dezvoltare al
plantelor. Procesul de fotosintez este influenat att de absorbia radiaiei solare
din domeniul 400-700 nm ct i de repartiia radiaiei n interiorul covorului vegetal.
Vegetaia se comport diferit n funcie de lungimea de und:
reflectana frunzelor este sczut n domeniul vizibil (0,4-0,7m), cea
mai mare parte din radiaia incident este absorbit de pigmenii
clorofilieni i carotenoizi din frunze;
n domeniul infrarou (0,7-1,3 m) absorbia datorat pigmenilor
frunzei este foarte slab;
n domeniul infrarou mijlociu (1,3-2,5 m) proprietile optice sunt
determinate de coninutul n ap al frunzelor, fiind cunoscute benzile
de absorbie ale apei situate la 1,45, 1,95 i 2,50 m.

7
n celulele eucariote, aparatul fotosintetizant este localizat n cloroplaste. Bacteriile
fotosintetizante i algele verzi-albastre, care sunt organisme procariote, sunt lipsite ns de
cloroplaste. Componentele moleculare ale sistemului receptor de lumin sunt localizate fie n
membrana celular, fie n structuri veziculare numite cromatofori.
8
Ileana Fulvia Sndoiu, op. cit., p. 54.
36


Fig.3.6 Comportarea structurilor vegetale fa de lumina soarelui

La nivelul covorului vegetal o parte din radiaiile solare sunt reflectate de
ctre plante (70% din infraroii i 10-20% spectrul vizibil verde), o parte sunt
absorbite i folosite n fotosintez (albastre i roii), iar o parte trec prin nveliul
vegetal la nivelul solului (fig. 3.6). Covorul vegetal modific i compoziia spectral
a luminii datorit adncimii de ptrundere a radiaiei i a indicelui suprafeei foliare.
Modificarea radiaiei globale n interiorul nveliului vegetal se exprim
printr-o lege asemntoare Legii lui Bouguer-Lambert:

) (
0
z L K
g gz
AI L
e E E

=
n care E
gz
radiaia global la nivelul z n interiorul nveliului,
E
go
radiaia global la partea superioar a nveliului vegetal;
K
L
coeficient de extincie n funcie de arhitectura nveliului vegetal,
L
AI
indicele suprafeei foliare.

Astfel, n straturile situate la baza covorului vegetal se primete de 5-8 ori
mai mult energie n infrarou apropiat dect rou, iar radiaia verde reprezint
dublul celei roii.
De asemenea, aceste straturi pot primi de 10-20 ori mai mult radiaie
infraroie comparativ cu cea activ fotosintetic
9
. Horticultorii afirm c lumina bleu
este mai important pentru creterea frunzelor, n timp ce lumina roie stimuleaz
nflorirea
10
. Radiaia ultraviolet crescut poate conduce la scderea concentraiei
clorofilei i deci la ncetinirea ritmului acumulrii de biomas.
S-a constatat c radiaiile roii i cele galbene prezint cea mai mare
importan pentru fotosintez i pentru sinteza hidrailor de carbon, iar cele
albastre pentru sinteza substanelor proteice
11
. Clorofila a prezint dou maxime de
absorbie, unul n albastru (0,440 m) i cellalt n rou (0,650-0,700 m). Prin

9
Ileana Fulvia Sndoiu, op. cit., p. 53.
10
Kenneth Surrey & Solon A. Gordon Plant Physiology Influence of Light on Phosphate Metabolism in
Lettuce Seed:Spectral Response Red, Far-Red Interaction.
11
http://plantphys.info/Plant_Physiology/light.html
37
comparaie, clorofila b absoarbe mai puternic n albastru i mai slab n rou (fig.
3.7.).

Fig. 3.7. Absorbia luminii de ctre clorofil (linie continu clorofila a, linie
punctat clorofila b)

Celulele multor specii de plante superioare pierd clorofila i culoarea verde
atunci cnd sunt inute la ntuneric timp de mai multe zile (fenomenul de etiolare).
Procesul de etiolare este cauzat de lipsa enzimei care catalizeaz sinteza clorofilei.
Dac plantele etiolate sunt reexpuse la lumin, n cteva ore are loc sinteza a mai
mult de 60 enzime fotosintetice, ARN-r cloroplastic i clorofil
12
. n funcie de
expunerea la lumin se pot nregistra de asemenea: variaii n structura frunzei
13
, a
concentraiei sucului celular i a cantitii de ap; variaii n cantitatea de pigmeni
14
;
variaii n procesele de transpiraie i respiraie; modificri n producerea de glucide,
aminoacizi, proteine, etc.
15
.

12
Koizumi, M., K. Takahashi, K. Mineuchi, T. Nakamura, And H. Kano, 1998. Light gradients and
the transverse distribution of chlorophyll fluorescence in mangrove and Camellia leaves. Annals of Botany 81:
527533., Vogelmann, T. C., J. F. Bornman, And S. Josserand. 1989, Photosynthetic light gradients
and spectral regime within leaves of Medicago sativa.Philosophical Transactions of the Royal Society
323: 411421.
13
Daniel M. Johnson, William K. Smith, Thomas C. Vogelmann and Craig R. Brodersen Leaf
architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles (American Journal of
Botany. 2005;92:1425-1431.), Smith, W. K., D. T. Bell, And K. A. Shepherd. 1998, Associations
betweenleaf orientation, structure and sunlight exposure in five western Australian communities. American
Journal of Botany 84: 16981707.
14
La algele marine al cror mediu are un deficit de lumin, cantitatea de pigmeni implicai n
procesul de fotosintez este mai mare dect n cazul n care plantele sunt expuse la lumina
solar.
15
Vogelmann, T. C., J. N. Nishio, And W. K. Smith., 1996. Leaves and light capture: light
38
Studiile efectuate au demonstrat c lumina violet stimuleaz i rata
reproduciei la psri i animale.
In general, plantele care triesc n zone de umbr utilizeaz radiaiile cu
intensitate sczut mult mai eficient dect speciile care se dezvolt n plin soare,
ns, n situaia invers (la radiaii cu intensiti mari) plantele ce se dezvolt n plin
soare sunt mai eficiente. Diferenele menionate sunt datorate arhitecturii nveliului
vegetal (nlimea plantelor, indicele suprafeei foliare, orientarea frunzelor
16
).
Frunzele plantelor ce cresc n zone luminoase sunt expuse la soare n unghi ascuit
ceea ce face ca radiaia incident s fie mprtiat pe o zon mai mare din suprafaa
frunzei i s-i reduc practic intensitatea. De aceea o radiaie care ar fi
supraoptimal atunci cnd cade perpendicular pe frunz va fi optim pentru
frunzele ce formeaz un unghi mai mic. n sprijinul acestor afirmaii este prezentat
cazul arbustului Heteromeles arbutifolia care i modific structura arhitectural n
funcie de intensitatea luminoas
17
(fig. 3.8. i tab. 3.1).

Fig. 3.8. Simulare computerizat a poziiei frunzelor de Heteromeles arbutifolia
crescut n zon cu lumin puternic (a,c); respectiv n zon de umbr (b, d).
a i b dimineaa; c i d prnz. Tonurile ntunecate sunt pri ale frunzelor
umbrite (dup Valladores, Pearcy, 1998)

propagation and gradients of carbon fixation within leaves. Trends in Plant Science 1: 6571.
16
Plantele iubitoare de lumin formeaz de regul un covor vegetal mai rar i mai scund pentru a
nu se umbri unele pe altele. Frunzele lor sunt dispuse n rozet, iar lstarii sunt scuri. La o
iluminare insuficient, lstarii se etioleaz, internodiile se alungesc iar tulpina se curbeaz ctre
sursa de lumin.
17
Robert W. Pearcy, Hiroyuki Muraoka, Fernando Valladares, Evaluating shrub architectural
performance in sun and shade environments with the 3-D model Y-plant: are there optimal
strategies? 4th International Workshop on Functional-Structural Plant Models, 7-11 june 2004
Montpellier, France Edited by C. Godin et al., pp. 298-301; VALLADARES, F. & R. W.
PEARCY. 1998. The functional ecology of shoot architecture in sun and shade plants of
Heteromeles arbutifolia M. Roem., a Californian chaparral shrub. Oecologia 114: 1-10.

39

Tabelul 3.1. Diferenele observate la lstarii i frunzele de Heteromeles arbutifolia n
funcie de nivelul intensitii luminoase (soare/umbr )(sursa: M. Begon, Ecology
from individuals to ecosystem)
Observaii Soare Umbr
Distana dintre internodii (cm) 1,08 1,65
Unghiul frunzei 71,3 5,3
Suprafaa frunzei (cm
2
) 10,1 21,4
Capacitatea fotosintetic (mmol CO
2
m
2
s

) 14,1 (2,0) 9,0

Coninutul n clorofil (mg m
3
) 280,5 (15,3) 226,7 (14,0)
Coninutul n azot (g m
3
) 1,97 (0,25) 1,71 (0,21)

n cursul evoluiei lor, plantele s-au adaptat s triasc n diferite condiii de
lumin. Din acest punct de vedere plantele se pot grupa n:
heliofile, care necesit lumin intens, cum sunt Agropyron sp., Festuca
vallesiaca;
sciofile, de umbr, care prefer lumina mai puin intens, cum sunt
Corydalis sp., Brachypodium silvaticum etc.;
helio-sciofile, adic plante heliofile care pot suporta i un oarecare
grad de umbr, de ex: Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Galinsoga
parviflora etc.
Ele sunt repartizate n natur n funcie de optimul intensitii luminoase
18
.
Lumina prezint frecvente variaii zilnice, ciclice, extreme i accidentale
datorate variabilitii geografice i expoziionale. Ca urmare, ea impune modificri
ale ecosistemelor, care pot fi:
accidentale (schimbarea brusc a vremii);
ciclice.
Ritmul impus de lumin este foarte stabil, el avnd la baz fenomene de
origine astronomice. Ca urmare, el a permis de-a lungul timpului dezvoltarea unor
fenomene de adaptare a organismelor. Ritmurile zilnice de activitate ale animalelor,
plantelor, protistelor
19
, fungilor, cianobacteriilor i al altor organisme s-au dovedit a
avea cteva caracteristici comune
20
:
perioada este n mod remarcabil insensibil (nu depinde) la

18
De exemplu, ntr-o pdure de fag matur, proporia energiei luminoase care ajunge la sol, n
raport cu cea care rmne la nivelul coronamentului, este de aproximativ 1/100; la nivelul
solului i vor face astfel apariia plantele sciofile.
19
Organisme unicelulare ce aparin regnului Protista; sunt eucariote care triesc n apa sau n
mediul apos al organismelor; unele protiste se aseamn cu plantele, n sensul c i produc
singure hrana prin fotosintez, iar altele se aseamn cu animalele consumnd materie organic
drept hran; celulele protistelor sunt adesea mult mai complexe ca structur dect celulele
organismelor pluricelulare; protistele includ: protozoarele, majoritatea algelor, diatomee,
oomicete),
20
William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, 2003, Life the
science, Sinauer Associates and W. H. Freeman; 7 edition , p. 759.
40
temperatur, dei, prin scderea temperaturii se poate reduce drastic
amplitudinea efectului ritmic,
ritmurile de via sunt continue, ele putnd exista chiar i cteva zile,
chiar dac n mediu nu exist condiiile obligatorii de supravieuire,
cum ar fi perioada zi-noapte (lumin-ntuneric),
ritmurile de via pot fi ncadrate, n anumite limite, dup ciclurile zi-
noapte (lumina-ntuneric) ce au valori diferite dect 24 de ore. Astfel,
perioada de exprimare a organismului poate fi fcut s coincid cu
cea a ciclului zi-noapte la care este expus,
expunere de scurt durat la lumin poate modifica ciclul, producnd
o schimbare de faze (o inversare a fazelor).
Ritmul circadian poate fi caracterizat astfel: perioada este lungimea unui ciclu
i amplitudinea este magnitudinea unei schimbri dup trecerea ciclului (fig.3.7).
Fotoperiodismul este un proces care determin schimbri morfologice,
biochimice i fiziologice n viaa organismelor. Plantele reacioneaz la durata de
iluminare a zilei (fotoperiodism) n parcurgerea unor fenofaze (germinarea,
nflorirea, coacerea fructelor, etc.).
Plantele furnizeaz un numr imens de exemple de cicluri de via. Fiecare
specie i declaneaz activitatea care devine mai intens dup un anumit timp. Aa
de exemplu, unele plante i deschid florile seara: luminia (Osnotheria bionnis), regina
nopii (Nicotiana affinis), alte plante, dimpotriv i deschid florile ziua. La trifoi,
frunzele plantei n mod normal coboar i se nchid n timpul nopii i se deschid la
rsritul soarelui. Ele continu s se deschid i s se nchid ntr-un ciclu de
aproximativ 24 de ore. Mecanismele care permit organismelor s-i modifice starea
n mod ciclic se numesc ceasuri biologice. Ceasurile biologice sunt ,,potrivite,, de
fotoreceptori. S-a demonstrat c fitocromii i receptorii pentru lumina albastr
afecteaz durata ceasului biologic, prezentnd culori diferite la lungimi de und
diferite i intensiti ale luminii. Aceast diversitate a fotoreceptorilor poate fi o
adaptare a plantei la modificrile luminii dintr-un mediu, n cursul unei zile sau a
unui anotimp. De exemplu, ceasul biologic al plantei Arabidopsis se bazeaz pe
activitatea a cel puin 3 gene - ceas. Aceste gene-ceas codific proteine
reglatoare care interacioneaz pentru a produce o oscilare a ciclului de via
21
(fig.
3.9).
n funcie de durata zilei plantele se clasific n:
plante de zi lung, care au nevoie pentru nflorire i fructificare de zile
lungi (15-20 ore - gru, orz, ovz; crinul);
plante de zi scurt, cele care cresc vegetativ vara i fructific spre
toamn (tutunul, porumbul, crizantema, brndua de toamn);
plante indiferente la lungimea zilei (floarea soarelui, vinetele).

21
A se vedea, K. Nozue & J. N. Maloof, Diurnal regulation of plant growth, Plant, Cell and
Environment (2006), Michael J. GARDNER, Katharine E. HUBBARD, Carlos T. HOTTA,
Antony N. DODD and Alex A. R. WEBB, 2006, How plants tell the time, REVIEW
ARTICLE, Biochem. J., 397, 1524.
41


Fig. 3.9. Ritmul circadian i caracteristicile sale: perioada i amplitudinea

Efectul informaional al luminii pentru animale
22
const n perceperea
formelor, culorilor, distanelor i a micrilor obiectelor nconjurtoare, dar i n
modificarea activitii lor: perioada de via activ, latent, nprlirea, migraia etc.

Fig. 3.10. Interdependena ntre fotoreceptori i ceasul biologic n cazul plantelor
influenate de lumin. Una dintre genele care codific proteina CO, al speciei
Arabidopsis este reglat de ciclul circadian. nflorirea depinde de prezena suficient
a CO atunci cnd fotoreceptorii au lumin suficient.

De exemplu, n mediul acvatic alternana zi noapte determin
comportamente specifice la diferite grupe de organisme. Astfel, n ecosistemele
acvatice lacustre, precum i n cele maritime, producia primar (fotosintetic) se
realizeaz n timpul zilei, n timp ce consumul fitoplanctonului de ctre
zooplanctonul fitofag (specializat n consumul de alge microscopice) se realizeaz n

22
Animalele pot fi mprite n dou categorii: diurne, care i desfoar activitatea pe timpul zilei
(rpitoare de zii, mamifere erbivore etc) i nocturne, care nu au nevoie de lumin (roztoare de
noapte, rpitoare de noapte etc).
42
mare msur pe timpul nopii. Aceast alternan este cunoscut sub denumirea de
migraia nictemeral pe vertical a zooplanctonului. Zooplanctonul se menine pe
timpul nopii n orizonturile superficiale ale apei i "migreaz" spre adncimi n
timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului s se multiplice exponenial pe
parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rat mai mic de ctre zooplancton. Pe
parcursul nopii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafa consumnd
fitoplanctonul dezvoltat n exces. n ziua urmtoare, biomasa vegetal constituit de
algele microscopice se va regenera i astfel ciclul se reia.
Zooplanctonul de talie redus va fi consumat mai ales n timpul nopii de
ctre animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraiune pe vertical
defazat cu 12 ore, consumnd n timpul zilei zooplanctonul i retrgndu-se pe
perioada nopii n ape mai adnci unde pot deveni prada unor consumatori de alt
ordin, ncadrndu-se astfel n lanul trofic. Acestor ritmuri ale migraiei le pot fi
asociate uneori adaptri foarte specifice, remarcndu-se coincidene ntre ciclurile
ontogenetice, migraii i regimul hidrologic al maselor de ap
23
.
Lumina determin de asemenea aa numitul fenomen de fototropism.
Plantele i n special animalele pot reaciona diferit. Fototropismul reprezint
tendina organelor plantelor de a se ndrepta ctre o surs de lumin. Una dintre
substanele care se pare c mediaz multe tropisme este auxina care determin
alungirea celulelor. Cnd o extremitate a plantei este luminat numai pe o parte,
auxina se acumuleaz pe partea umbrit a vrfului conducnd la o alungire mult mai
rapid a celulelor de pe acea parte (comparativ cu viteza de alungire a celulelor de
pe partea luminat) ceea ce conduce la curbarea tulpinii ctre sursa de lumin
24
. fig.
3.11.
Pentru a se utiliza o cantitate ct mai mare de energie solar n ecosistemele
artificiale, de-a lungul timpului, s-au stabilit diferite metode de dirijare a luminii
25
.
Cu titlu de exemplu pot fi menionate urmtoarele metode: zonarea
culturilor, care permite realizarea unei bune concordane ntre resursele climatice i
cerinele biologice; crearea unui regim de lumin corespunztor n covorul vegetal
prin controlul densitii plantelor, orientarea rndurilor de plante pe direcia N-S,
combaterea buruienilor, fertilizare; practicarea unor sisteme de culturi asociate
(mixte)
26
i /sau succesive
27
etc.

23
S. Frontier, D. P. Viale et all, op. cit., p. 40-41.
24
A se vedea n acelai sens: Craig W. Whippo, Phototropism: Bending towards Enlightenment,
The Plant Cell 18:1110-1119 (2006); Liscum, E. (2002). Phototropism: mechanisms and
outcomes. In the Arabidopsis Book, Somerville, C.R., and Meyerowitz, E.M., eds (Rockville,
MD: American Society of Plant Biologists); Babourina, O., Godfrey, L., and Voltchanskii, K.
(2004). Changes in ion fluxes during phototropic bending of etiolated oat coleoptiles. Ann. Bot.
(Lond.) 94, 187194; B. Stonea,, Emily L. Stowe-Evansa,, Renee M. Harpera,, R. Brandon
Celayaa,, Karin Ljungc, Goran Sandbergc and Emmanuel Liscuma ,Disruptions in AUX1-
Dependent Auxin Influx Alter Hypocotyl Phototropism in Arabidopsis, Molecular Plant
Volume 1 Number 1 Pages 129144 January 2008.
25
Gh. Budoi, A. Penescu, 1996, Agrotehnic, Ed. CERES, p. 26-27.
26
De exemplu: fasole n porumb, amestecul de plante furajere, culturi agricole printre rndurile de
43


Fig. 3.11 Fototropism pozitiv
3.3. Temperatura aerului, apei i a solului. Aspecte generale
3.3.1. Temperatura aerului
Acest factor influeneaz direct sau n corelaie cu ali factori ecologici
parametrii structurali i funcionali ai populaiilor naturale i implicit compoziia
biocenozelor. Din punct de vedere ecologic, temperatura este n general o
consecin a manifestrii radiaiei solare prin componenta ei caloric.
n studiile ecologice msurarea temperaturii i monitorizarea fluctuaiilor
acesteia sunt elemente de baz pentru caracterizarea biotopurilor. n prezent,
pentru msurarea temperaturii se folosesc dou scri de temperatur: scara Celsius
(C)
28
, cu precdere n rile europene i scara Fahrenheit (F), n Statele Unite.
Acestea se definesc cu ajutorul scrii Kelvin (K) care constituie scara fundamental
a temperaturilor n tiin i tehnic. La 0K (zero absolut) agitaia termic nceteaz.
Temperatura medie este de 13C n emisfera de nord (cu 14C diferen ntre
zi i noapte) i 15C n emisfera sudic cu 7C diferen). Diferena dintre cele 2
emisfere este dat de repartiia inegal a continentelor i a oceanelor, de o parte i
de alta a Ecuatorului. Importana acestor valori medii pentru funcionarea
ecosistemelor este limitat avnd n vedere valorile locale, amplitudinile i frecvena
oscilaiilor. Oscilaiile maxime ntre zi i noapte sunt nregistrate n deert (+50-

pomi fructiferi etc.
27
Metod condiionat de existena unui sistem de irigaie sau de o zon cu precipitaii abundente
n perioada de var..
28
Un grad Celsius reprezint a 1/273,16-a parte din intervalul cuprins ntre punctul triplu al apei
(0,01 C) i punctul de zero absolut (-273,15C), la presiune normal. Raportul de
conversiune:TC =TK - 273,15, TF = TK - 459,67.
44
+10C), n timp ce maximele intersezoniere sunt observate n regiunile polare (+15
-70C).
Variaia regimului termic n funcie de condiiile topografice este evident n
zonele muntoase, unde creterea altitudinii cu 100m peste nivelul mrii este urmat
de scderea temperaturii medii anuale cu 0,5C.
Efectul temperaturii asupra biologiei i fiziologiei organismelor trebuie
urmrit din trei puncte de vedere:
efectul temperaturii medii
29
.
efectul temperaturilor extreme (pe care organismele le pot sau nu
suporta),
efectul periodicitii.
n ceea ce privete aciunea temperaturii asupra ecosistemelor aceasta se
manifest n mai multe feluri:
selecia speciilor dup tolerana lor i/sau exigenele termice,
modificrile raporturilor competitive ntre specii.
Cantitatea de cldur care ajunge pe Terra este diferit. Ea scade de la
Ecuator spre poli, realizndu-se o zonare latitudinal termic a Globului (existena
celor trei climate principale: cald, temperat i rece) i o zonare latitudinal termic a
vegetaiei:
zona pdurilor ecuatoriale, cu frunze persistente, a savanelor i a
pustiurilor tropicale (zona cald sau boreal);
zona pdurilor cu frunze cztoare, a pdurilor de conifere i a stepelor
(zona temperat);
zona tundrei polare (zona rece sau arctic).
n Romnia, vegetaia se manifest prin urmtoarele uniti zonale pe
latitudine i altitudine:
1. Zon de step, ntre 0 i 100m, n cmpiile i podiurile din sud-estul
Romniei. Se disting dou subzone: step cu graminee i step cu graminee i
dicotiledonate;
2. Zon de silvostep, ntre 50 i 150m, n cmpiile i podiurile din estul,
sudul i vestul Romniei. Se disting dou subzone: silvostep nordic cu stejari
mezofili i silvostep sudic cu stejari xerofili;
3. Zon pdurilor de foioase, ntre 100-400m, n cmpiile, piemonturile i
podiurile periferice regiunii muntos-deluroase (aceasta ntinzndu-se ntre 300-
400m i 1.300-1.450m i se caracterizeaz prin pduri de gorun i pduri de fag). Se
disting dou subzone: pduri de stejari mezofili i pduri de stejari termofili-
submezofili;
4. Zon pdurilor de conifere (boreal), ntre 1.300-1.450 i 1.750- 1.850m cu
pduri de molid montane i pduri de molid subalpine;
5. Zon subalpin, 1.750-1.850 i 2.000-2.200m, cu rriti de molid, zmbru

29
De exemplu, se tie c o temperatur medie diurn de peste 7C n decurs de peste 225 zile pe
an coincide cu limita de rspndire a fagului (Fagus silvatica). O imagine obiectiv a rspndirii
geografice a organismelor nu poate fi ns limitat la astfel de precizri.
45
i tufriuri de jneapn i rododendron;
6. Zon alpin, 2000-2200m, cu tufriuri pitice de Salix, Loiseleuria i pajiti de
Festuca supina, Carex curvula i Juncus trifidus. n afara condiiilor climatice generale
exist microclimate care depind de relief i de vegetaie.
3.3.2. Temperatura solului
Temperatura solului este rezultanta schimburilor energetice ale suprafeei cu
atmosfera precum i rezultanta proceselor de transfer care determin distribuia
acestei energii n sol. Solul constituie un loc de acumulare a cldurii pe parcursul
zilei i surs pentru nclzirea de suprafa pe durata nopii. Fluxul de cldur ctre
i dinspre sol este un proces de conductivitate termic. Acest proces depinde de
proprietile solului (porozitate, umiditate, coninutul n materie organic). n sol,
cldura este permanent transferat ctre adncime (ziua) i spre suprafa (noaptea).
Ca urmare, suprafaa solului este mai rece dimineaa i mai cald dup amiaz.
Proprietile termice ale solului sunt greu de estimat deoarece solul este
foarte eterogen din punct de vedere structural i textural
30
.
Cunoaterea proprietilor termice ale solurilor are o important utilitate
practic pentru agricultur, ntruct temperatura intervine n asigurarea condiiilor
normale de via pentru plante i microorganisme, precum i n procesul de
solificare.
Regimul termic al solului poate fi dirijat prin diverse metode precum:
eliminarea excesului de ap prin drenaj, anuri de scurgere a apei, arturi adnci
etc.; efectuarea de lucrri de afnare pentru creterea permeabilitii; fertilizarea
organic; mulcirea solului; realizarea perdelelor forestiere de protecie etc.
31

3.3.3. Temperatura apei mrilor i a lacurilor
Temperaturile de la suprafaa apelor sunt cuprinse ntre -2C i +32C. Pe
fundul lacurilor cu ape dulci temperatura este de +4C (fig.3.12).
Stabilirea temperaturii unei ape este un fenomen destul de complex care
implic: un bilan radiativ i un schimb de cldur cu atmosfera, fie prin conducie
direct, fie prin evaporare sau condensare. n condiii uzuale cantitatea de cldur
pierdut la suprafaa apei prin evaporare este de 5-10 ori mai mare dect cea
pierdut prin conducie.
3.4. Rspunsul organismelor la variaiile de temperatur
Aciunea temperaturii a determinat la vieuitoare numeroase adaptri care
permit meninerea unei bilan termic n care intrrile de energie sunt egale cu

30
n condiii de umiditate ridicat, solurile argiloase se nclzesc mai greu, dar pe o adncime mai
mare, n timp ce solurile nisipoase se nclzesc uor, dar numai la suprafa; solurile argiloase se
rcesc mai ncet noaptea pentru c ele transmit cldura acumulat n straturile mai adnci treptat
ctre suprafa comparativ cu solurile nisipoase.
31
Gh. Budoi, op. cit., p. 33-35.
46
pierderile. Transferul de energie caloric ntre mediu i vieuitoare se realizeaz
direct prin energia radiant a razelor solare, prin conducie, prin convecie, prin
evaporare sau evapotranspiraie.

Fig. 3.12. Variaia temperaturii apelor cu adncimea

Pentru fiecare organism exist un interval optim de temperatur n care
procesele metabolice se desfoar cu o intensitate maxim (acestea sunt cuprinse
ntre 0
0
-50C). La plante exist temperaturi optime pentru germinaia seminelor
32
,
fotosintez, fructificare etc. (optimul trebuie interpretat ns n legtur i cu ceilali
factori ecologici).
Dezvoltarea i activitatea indivizilor din diferite specii ncepe la o anumit
temperatur minim (temperatura zero a dezvoltrii) i poate continua pn la
atingerea unei temperaturi maxime. Temperaturile cuprinse ntre minim i maxim
se numesc temperaturi eficiente. Cantitatea total de cldur necesar pentru
dezvoltarea unui organism reprezint suma temperaturilor eficiente. Aceasta se
poate determina pentru fiecare specie astfel:
C=(T-T
1
)N,
n care T temperatura zilnic,
T
1
temperatura corespunztoare limitei minime,
N durata n zile.

Legea sumei temperaturilor zilnice efective arat c, dac ntr-o regiune nu
este ntrunit suma de zile grade necesar populaiei date pentru a-i desvri
dezvoltarea i reproducerea, specia nu se va putea instala n locul dat.
33
Dar, dac
aceast sum a temperaturilor este suficient de mare, specia va avea mai multe
generaii pe an, fapt ce implic creterea rolului speciei n circulaia i transformarea

32
De exemplu, pentru germinaie, temperatura minim este de 1-2C la grul de primvar, 6-7C
la cartof, 2-3C la rdcinoase, 8C la porumb, 12-14 C la bostnoase etc.
33
Constanta termic este un bun indicator n zonarea culturilor. Cteva exemple: pentru mazre
ea este cuprins ntre 1352-1900, pentru gru, 1700-2126, cartofi, 1300-3000, porumb, 1700-
3700 (Gh. Budoi, A Penescu, op.cit., p. 29).
47
materiei i energiei n ecosistem.
n cazul creterii microorganismelor efectul temperaturii este corelat cu
aciunea acestuia asupra reaciilor lor enzimatice. Viteza celor dou procese crete
progresiv pe msur ce temperatura se ridic, pn atinge un nivel optim. Peste
aceast limit, viteza lor scade, pn cnd enzima este denaturat de temperatura
ridicat. La microorganisme nu se poate vorbi despre o temperatur optim pentru
o anumit specie, ci o temperatur optim pentru fiecare din activitile ei
biologice
34
.
Plantele reacioneaz la aciunile duntoare ale temperaturilor nefavorabile,
prin mecanisme anatomo morfologice (de ex. portul pitic, reducerea raportului
suprafa/volum, culori deschise ale tulpinilor etc.) i fiziologice de reglare a
temperaturii (reglarea intensitii transpiraiei, acumularea de sruri sau zaharuri n
celule etc.).
Orice temperatur extrem poate distruge membranele celulare
35
.
Temperaturile ridicate destabilizeaz membranele i denatureaz multe proteine (n
special unele enzime ce particip la procesul de biosintez)
36
. Temperaturile sczute
determin pierderea fluiditii membranelor i alterarea permeabilitii acestora, iar
cele foarte sczute, sub punctul de nghe, determin formarea cristalelor de ghea
care pot strpunge organitele i membranele plasmatice
37
. Un mecanism de
adaptare al plantelor la temperaturi sczute const n modificarea compoziiei
acizilor grai din membrane, iar n cazul unor temperaturi foarte sczute n
producerea proteinelor de oc termic. Acestea sunt produse i n cazul unor
temperaturi ridicate
38
.
n funcie de cerinele fa de temperatur plantele se grupeaz astfel:
megaterme - temperatur peste 20C n tot timpul anului (ex.
palmierii);
mezoterme - temperaturi medii de 15-20C (mslinul, lmiul,
dafinul);
microterme - vegeteaz bine la temperaturi mici de 0-15C (ex.
coniferele);

34
Bacteriile criofile au enzime care funcioneaz bine la temperaturi joase, dar sunt denaturate
chiar la temperaturi moderate, n timp ce bacteriile termofile conin enzime active numai la
temperaturi ridicate (Gh. Zarnea, Tratat de microbiologie general, 1994, Ed. Academiei Romne, p.
169-171.)
35
A.R. Cossins, Temperature Adaptation of Biological Membranes, Plant Growth Regulation,
Springer Netherlands, Volume 24, Number 2 / February, 1998.
36
Pentru amnunte despre termotolerana a se vedea: B. STANKOVI, Ana GARI-
STANKOVI, Molecular ecology of the plant adaptation to high temperatures, . .
. ., 5,1 (1998)
37
Pentru diferite exemple a se vedea: V. Hurry, Molecular and physiological responses of
temperature adaptation in plants, Current Opinion in Plant Biology; M Stitt, V. Hurry, A plant
for all seasons: alterations in photosynthetic carbon metabolism during cold acclimation in
Arabidopsis, Review, Current Opinion in Plant Biology, Volume 5, Issue 3, 1 June 2002, Pages
199-206.
38
William K. Purves and all, op. cit., p. 775-776
48
hekistoterme - condiii polare, rezist la temperaturi sczute.
La animale, influena temperaturii este mult mai evident. Pentru fiecare
populaie/ organism se distinge o temperatur optim la care procesele metabolice
se produc cu cele mai mici pierderi de energie (acestea sunt cuprinse ntre 0-50C).
De exemplu, pentru broasca estoas de ap european, temperatura optim pentru
obinerea ambelor sexe n proporii relativ egale, este de 29C, iar dac aceasta este
mai mic, se vor obine mai muli masculi; peste aceast temperatur vor fi mai
multe femele
39
.
Organismele se clasific n:
homeoterme (cele ce i menin aproximativ constant temperatura
corpului - majoritatea psrilor i a mamiferelor);
poikiloterme (speciile la care temperatura corpului se modific odat
cu fluctuaiile termice ale mediului exterior nevertebrate, peti,
amfibieni, reptile). La multe organisme poikiloterme temperatura
mediului extern constituie factorul limitant i condiionant al
numrului de generaii (fig. 3.13).

Fig. 3.13. Reglarea temperaturii corpului.

Dup modul de reglare al temperaturii corpului organismele sunt
40
:
organisme endoterme - capabile s produc cldur intern pentru a-i
ridica temperatura corpului (pasrile i mamiferele)
41
;
organisme ectoterme - care se bazeaz pe sursele externe de cldur
pentru cretere temperaturii corpului (reptilele, protozoarele).

39
www.testoase.go.ro/ files/reproducerea.htm
40
Marie-Noel Brun, Adaptive thermoregulation in different species of animals, www.gfmer.ch;
Willmer, P., Stone G., Johnston I. 2000, Environmental Physiology of Animals.. Blackwell
Science. p. 178-211.
41
Ruben, J., 1995. The Evolution of Endothermy in Mammals and Birds. Annual Review of
Physiology, 57:69 - 95. Kunz, Thomas ; Cutler J. Cleveland, 2008. "Endotherm." In:
Encyclopedia of Earth.
49

Fig. 3.14. Relaia dintre rata metabolic la mamifere i temperatura mediului. (sub
temperatura critic inferioar corpul produce cldur prin metabolism pentru a
compensa pierderea de cldur ctre mediu / peste temepratura critic superioar
i crete rata metabolic pentru pentru a favoriza transpiraia)

Endotermele menin o temperatur intern ridicat prin generarea cldurii
metabolice. Pe timp rece, activitatea muscular crescut prin tremur ori exerciii
simple constituie un mecanism de cretere a produciei de cldur metabolic
(fig.3.14)
42

La multe specii chiar temperatura hipotalamusului reprezint o important
surs de informaie-feed-back pentru termoreglare
43
. De exemplu, rcirea
hipotalamusului determin ca petii i reptilele s perceap temperatura ambiental
ca fiind mai mic dect n realitate, iar nclzirea acestuia are efectul contrar. La
mamifere, rcirea hipotalamusului poate stimula constricia vaselor de snge ce
alimenteaz pielea i creterea activitii metabolice. Ca urmare, determin creterea
temperaturii corpului. Din contr, nclzirea hipotalamusului stimuleaz dilatarea
vaselor de snge ce alimenteaz pielea, apariia transpiraiei i astfel temperatura
general a corpului scade.

42
P 795-796 life
43
J. R Speakman, Thermoregulation in Vertebrates,2001, Encyclopedia of Life Sciences,
50
Unele animale endoterme, cum ar fi vulpea arctica (vulpea argintie) sunt
,,specialiti,, ai vremii reci. Strategia lor evident mpotriva temperaturilor sczute
este izolarea datorat prezenei unui strat gros de blan. Se cunoate ns i faptul c
n cazul scderii temperaturii are loc o cretere a longevitii i a taliei organismelor.
Exemplul tipic n acest sens este cel al variaiei dimensiunilor la diferite specii de
vulpi (fig.3.15).

(a) (b)
Fig. 3.15. Forma corpului la vulpi n funcie de condiiile climatice (a-deert, b
zon arctic).

Animalele acvatice se bazeaz predominant pe stratul de grsime pentru
izolarea termic, deoarece blana i pierde mult din capacitile izolatoare odat cu
intrarea n ap.
Alt strategie pentru vremea rece o constituie scderea temporar a ratei
metabolismului i a temperaturii corpului. Aceasta scdere controlat a temperaturii
corpului duce la scderea diferenei de temperatur dintre corpul animalului i aer
minimiznd astfel pierderea de cldur. Mai mult, avnd o rat de metabolism
sczut este mai economic din punct de vedere energetic.
Pentru a se adapta la temperaturi extrem de sczute, organismele acvatice
dezvolt diferite modaliti de evitare e efectelor acestora. De exemplu, larvele unor
chironomide pot supravieui n ghea prin existena unor mecanisme care le
permite deshidratarea esuturilor i deci scderea punctului de nghe implicat de
creterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare
microscopice care alctuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci, de la latitudini mai
mari, sunt capabile de sinteza unor substane grase formate din acizi grai cu un
grad sczut de saturare, sau acizi grai nesaturai.
n sezonul rece, unele specii de peti din familia Cyprinidae (crapul comun,
carasul argintiu etc.) reacioneaz la valorile sczute de temperatur a apei trecnd
n stri fiziologice speciale cum este starea de amorire sau iernatul petilor. Petii se
aglomereaz n zone mai adnci i nu se deplaseaz, reducnd la minimum
pierderile de energie datorate micrii, care nu pot fi compensate metabolic din
cauza inexistenei surselor de hrnire
44
.

44
TIITU V. ; VORNANEN M., Cold adaptation suppresses the contractility of both atrial and
ventricular muscle of the crucian carp heart, Journal of fish biology, 2001, vol. 59, no1, pp. 141-
51
Un fenomen asemntor poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode)
care intr n componena zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci.
Acestea sunt capabile s sintetizeze lipide de genul cerurilor care au un rol de
protecie i se constituie n rezerve energetice ce le permite s reziste la temperaturi
sczute
45
.
Exist un numr restrns de specii, care posed adaptri deosebite ce le
asigur conservarea indivizilor la temperaturi foarte sczute sau foarte ridicate. Este
vorba despre starea de criptobioz (kryptos ascuns) sau anabioz, cnd procesele
metabolice ale organismului aproape nceteaz urmnd ca acestea s fie reluat n
condiii corespunztoare (unele bacterii, ciuperci, semine, cerealele pioase de
toamn sub zpad).
Alte animale, cum sunt veveriele de pmnt (fig. 3.16), iau msuri mult mai
drastice. Ele hiberneaz n timpul lunilor din anotimpul rece, sczndu-i
temperatura corpului la o valoare puin superioar temperaturii mediului
nconjurtor.

Fig. 3.16. Hibernarea la veveriele de pmnt

Contrar credinei populare, urii nu sunt adevrai hibernani deoarece ei
suport doar o scdere uoar a temperaturii corpului, iar aceast activitate poate fi
considerat doar un somn adnc.
Organismele ectotermele care se bazeaz cel mai mult pe sursele externe de
cldur, adopt strategii foarte diferite n timpul frigului
46
. Ele au un sistem de

156; http://www.briancoad.com/NCR/Cyprinidae.htm
45
Benson , Lee, 1979
46
A se vedea i modelul descris de B.W. Grant, W. P. Porter, Modeling Global Macroclimatic
52
izolare foarte slab sau absent. Acest lucru le ajut s capteze uor cldur din mediu
n perioadele calde, dar constituie un impediment n timpul perioadelor reci. Fr a
avea capacitatea de a preveni pierderea de cldur n vremea rece, ectotermele s-au
adaptat fie s tolereze ngheul, fie s triasc n medii extrem de reci fr s apar
cristale de ghea n corpul lor. Animalele intolerante la nghe (sensibile la nghe)
cum sunt muli peti antarctici, evit ngheul prin prezena unor compui anti-
nghe n organismul lor.
Controlul circulaiei sangvine la nivelul pielii poate fi un element important
pentru adaptarea ectotermelor. Un exemplu l poate constitui iguana de Galapagos
Archipel
47
(fig. 3.17).
Cnd iguanele intr n ocean pentru a se hrni, temperatura corpului lor
ncepe s scad. Ca urmare a scderii temperaturii i activitatea metabolic este
ncetinit astfel nct ele sunt mai vulnerabile la atacul prdtorilor i incapabile s
digere hrana eficient. Iguanele alterneaz perioadele de stat n ap cu cele de
nclzire la soare, pe pietre fierbini. Pstrarea cldurii acumulate un timp ct mai
ndelungat este esenial pentru supravieuirea speciei i ca urmare ele i-au adaptat
un sistem ce const n modificarea ritmului cardiac i a debitului de snge ce irig
pielea.
Alte ectoterme cresc temperatura corpului prin producerea de cldur. De
exemplu, multe insecte pot zbura doar dup ce temperatura muchilor ce
antreneaz aripile ajunge n zona 3541C i ele trebuie s-i menin temperatura
n acest interval n timpul zborului. Pentru creterea temperaturii muchilor aceste
insecte i contract muchii utilizai n zbor ntr-o manier analoag tremuratului
mamiferelor.
n cazul microorganismelor, la temperatura minim de dezvoltare,
metabolismul este sczut, iar ritmul de cretere i diviziune celular este ncetinit. n
cazul unor bacterii, intervalul dintre dou diviziuni poate crete de la 20 minute la
6-7 ore
48
.
Limita inferioar a temperaturilor minime este considerat a fi temperatura
de -5C, ntruct punctul de congelare al constituenilor celulari este mult mai
sczut dect cel al apei pure, n prezena moleculelor organice i minerale pe care le
conin n soluie. Temperatura optim este aceea la care dezvoltarea populaiei de
microorganisme se face la modul cel mai intens, cu alte cuvinte, are ca rezultat
formarea celui mai mare numr de celule ntr-un timp dat49. Aceast valoare nu
coincide ns cu aceea a temperaturilor optime pentru diferite activiti fiziologice
ale celulei sau cu viteza de fermentaie sau de acumulare a unui produs de

Constraints on Ectotherm Energy Budgets, American Zoologist 1992 32(2):154-178;
47
Gianluca Tosini, Circadian Rhythm of Body Temperature in an Ectotherm (Iguana iguana),
Journal of Biological Rhythms, Vol. 10, No. 3, 248-255 (1995)
48
G. Zarnea, op. cit., p. 171.
49
De exemplu, temperatura optim de dezvoltare este de 28-40C la Bacillus subtilis (n sol,
substane vegetale n descompunere), Escherichia coli (intestinul vertebratelor) - 37C, Pseudomonas
gelatica (mri, oceane) 20-25C.
53
metabolism
50
. Temperatura maxim de dezvoltare este, de obicei, cu 10-15C mai
mare dect temperatura optim a microorganismului respectiv.

Fig. 3.17. Controlul circulaiei sangvine la nivelul pielii la iguana de Galapagos

n funcie de temperaturile lor de dezvoltare, microorganismele se pot
clasifica n:
Criofile reprezentate de bacterii i levuri izolate din solurile ngheate,
zpad i ghea, suprafaa i intestinul unor peti marini, fecalele de pescru i
foci. Mecanismele termoreglabile nu sunt cunoscute, sunt ns n literatur
prezentate unele ipoteze51. Criofilele, n mediile oceanice, pot permite utilizarea
eficient a nutrienilor disponibili; unele bacterii criofile pot avea efect n
recircularea i utilizarea chitinei, foarte rezistent la degradare; pot fi surs de hran,
dar n acelai timp pot avea efect negativ asupra alimentelor conservate prin frig.
Mezofile se dezvolt la temperaturi cuprinse ntre 25-40C. n aceast
categorie sunt incluse microorganismele patogene pentru om i animale. Nu se
dezvolt la temperaturi sub 10C datorit inactivrii unor procese metabolice
52
.
Termofile. Din aceast categorie fac parte microorganismele prezente la

50
De exemplu, la Streptococcus thermophilus, viteza maxim de multiplicare se realizeaz la o
temperatur de 37C, viteza maxim de fermentaie este de 47C etc.
51
A se vedea n acest sens, G. Zarnea, op. cit., p. 191-182.
52
La E. coli, de exemplu, este blocat sinteza proteinelor i este inhibat activitatea enzimelor
(idem, p. 174).
54
suprafaa solurilor nsorite (50-70C), n produsele nsilozate care fermenteaz (60-
65C), n apele termale, compost etc. Nici n cazul lor, nu sunt explicate n mod clar
mecanismele moleculare ale termofiliei
53
. Ele pot dezvolta activiti fermentative,
dar i unele particulare: celulozoliz, reducerea sulfailor, utilizarea hidrocarburilor
etc.
Hipertermofile se dezvolt la temperaturi cuprinse ntre 80-110C i pot fi
ntlnite n efluenii fierbini ai staiilor geotermale, regiunile hidrotermale
submarine, anaerobe.

53
Ibidem, p. 175-176.