Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1. FIZIOLOGIA CELULEI
1.1.COMPONENTELE PRINCIPALE ALE CELULEI
Componentele principale ale celulei sunt membrana celular, citoplasma i nucleul.
(a) MEMBRANA CELULAR (plasmalema) - este un complex molecular lipidoproteic, care
delimiteaz celula de mediul extracelular. Plasmalema, organizat conform modelului mozaicului fluid
lipidoproteic, cuprinde lipide (fosfolipide, colesterol, glicolipide) i proteine (periferice, integrale,
glicoproteine). Principala funcie a membranei celulare este de barier cu permeabilitate selectiv i
dinamic, care controleaz schimburile dintre celul i mediul extracelular.
Fosfolipidele membranare se dispun n dou straturi, formnd matricea fosfolipidic. Fosfolipidele
au extremitatea hidrofil (care atrage apa) orientat spre poriunea periferic a membranei i extremitatea
hidrofob (care respinge apa) orientat spre poriunea mijlocie a membranei, formnd un miez hidrofob.
Matricea fosfolipidic determin permeabilitatea selectiv a membranei. Datorit acesteia, membrana
celular este permeabil pentru molecule liposolubile (ex: uree, etanol, hormoni steroizi) i pentru gazele
respiratorii (O 2 i CO 2 ) i constituie o barier pentru ap i substane hidrosolubile. De asemenea, matricea
fosfolipidic este surs de mesageri intracelulari (ex: inozitoltrifosfat - IP 3 i diacilglicerolul - DAG), precum
i mesageri extracelulari (ex: metaboliii acidului arahidonic), cu funcii biologice multiple.
Proteinele membranare - reprezint elementul activ membranar, care determin proprietile i funciile
specifice ale membranei. n funcie de relaia stabilit cu matricea fosfolipidic i de rolurile ndeplinite, se
descriu proteine periferice (extrinseci) i proteine integrale (intrinseci). Proteinele periferice sunt dispuse fie
spre faa intern, fie spre faa extern a membranei, sunt slab ancorate n matricea fosfolipidic i
ndeplinesc rol de enzime membranare (ex: acetilcolinestaraza care inactiveaz acetilcolina). Proteinele
integrale strbat membrana n ntregime, de pe o fa pe alta a membranei, sunt puternic ancorate n
matricea fosfolipidic i ndeplinesc rol de canale pentru ioni (Na+, K+, Ca2+ i Cl-) i ap (agvaporine), de
proteine transportoare (carrier) i de receptori membranari.
(b) CITOPLASMA (citosolul) reprezint masa celular extranuclear cu o structur complex, la
nivelul creia se desfoar funciile vitale ale celulei. Este organizat ntr-o parte nestructurat,
hialoplasma, reprezentat de un sistem coloidal cu aspect neomogen n care mediu de dispersie este apa,
i ntr-o parte structurat care cuprinde: organitele celulare (comune i specifice), incluziuni citoplasmatice
(caracter temporar) i componente ale citoscheletului celular.
Organitele celulare comune sunt prezente n toate celulele, unde ndeplinesc roluri comune:
ribozomii realizeaz sinteza de proteine celulare
reticulul plasmatic neted asigur transportul intracelular al produilor de secreie celular
reticulul plasmatic rugos (forma difereniat a reticulului endoplasmatic neted care este cuplat cu
ribozomii) asigur sinteza proteinelor i transportul substanelor intracelulare
aparatul Golgi - asambleaz n vezicule a produilor de secreie celular
lizozomii asigur digestia intracelular a produilor fagocitai, fiind mai numeroi la nivelul leucocitelor
mitocondriile asigur producia de energie, nmagazinat sub form de ATP (adenozin-trifosfat)
centrul celular (lipsete n neuron) particip la diviziunea celular
Organitele celulare specifice - sunt prezente doar n anumite celule unde ndeplinesc roluri specifice:
neurofibrilele se gsesc n neuroni i asigur suportul mecanic i transportul intracelular al
veziculelor cu mediator chimic
corpii Nissl se gsesc n neuroni, reprezentnd echivalentul reticulului endoplasmatic rugos, i au rol
principal n sinteza mediatorilor chimici
miofibrilele se gsesc n celulele (fibrele) musculare i reprezint aparatul contractil care asigur
contracia muscular
1
n funcie de mecanismul care regleaz dinamica canalului i fluxul de ioni prin canal, se descriu:
canale ionice de scurgere de Na+/K+ permit fluxul continuu de ioni prin membrana neuronului i a
celulei musculare aflat n stare de repaus, conform gradientului electrochimic i n funcie de
permeabilitatea selectiv a membranei
canalele ionice voltaj-dependente dinamica canalului este dependent de variaia de potenial
transmembranar care induce modificri conformaionale ale proteinei integrale, cum ar fi canale rapide
de Na+, canale de K+, canale lente de Ca2+ i canalele de Cl-, caracteristice neuronului i celulei
musculare
canalele ionice operate de ligand dinamica canalului este dependent de fixarea unui ligand
(molecul biologic activ) pe un situs specific din structura canalului ionic, care determin modificrile
conformaionale ale proteinei integrale. Aceste canale se clasific n:
- canale operate de liganzi extracelular fac parte din structura unor receptori ai membranei
neuronale postsinaptice (ex: canalul de Na+ activat din structura receptorului nicotinic de la nivelul
plcii motorii), iar ligandul este mediatorul chimic (ex: acetilcolina) care se elibereaz la nivelul
sinapsei
- canale operate de liganzi intracelulari sunt localizate n membrana celulelor epiteliale (ex: canale
de Na+, K+, Cl-), iar ligandul este un mesager intracelular (AMPc, Ca2+)
Difuziunea facilitat - asigur transportul unor substane organice cum sunt glucoza i aminoacizii. Se
desfoar cu ajutorul unei proteine transportoare specifice, care limiteaz transportul pn la o
valoare maxim (T max ). Difuziunea facilitat poate fi controlat hormonal. De exemplu, insulina crete
difuziunea facilitat a glucozei de 10-20 x prin creterea numrului de proteine transportoare pentru
glucoz.
(b) OSMOZA - reprezint difuziunea apei dintr-o soluie osmotic activ, printr-o membran
semipermeabil, pe baza gradientul de presiune osmotic (P osm ), dinspre partea cu P osm mai mic (soluie
mai diluat) spre partea cu P osm mai mare (soluie mai concentrat). Osmoza se desfoar ntre dou
soluii osmotic active, care conin substane (solvii) ce atrag apa, cum ar fi NaCl, glucoz, uree, proteine. O
membran se numete semipermeabil dac este permeabil pentru ap (solvent) i impermeabil pentru
substanele dizolvate (solvii). Concentraia osmotic (C osm ) reprezint numrul de particule osmotic active
dizolvate n unitatea de volum, iar presiunea osmotic (P osm ) reprezint fora care se opune osmozei
(transferului de ap) printr-o membran semipermeabil:
P osm (atm) = C osm x R x T
unde: C osm = concentraia osmotic, R = constanta gazelor, iar T = temperatura (K)
(c) FILTRAREA - reprezint transportul apei i a substanelor micromoleculare prin membrane
permeabile, pe baza gradientul de presiune hidrostatic (Ph), dinspre partea cu Ph mai mare spre partea
cu Ph mai mic. Presiunea hidrostatic reprezint presiunea exercitat de o coloan de lichid pe o
suprafa de schimb, datorit greutii sale:
Ph (mm Hg) = x g x h
unde: = densitatea lichidului, g = acceleraia gravitaional i h = nlimea coloanei de lichid
II. TRANSPORTUL ACTIV - se desfoar mpotriva gradientului electrochimic, necesit o protein
transportoare specific (carrier), consum ATP i are un caracter limitativ pn la o valoare T max .
Transportul activ asigur transportul ionilor i a moleculelor organice i ntreine gradientul electrochimic al
substanelor ntre mediul intracelular i extracelular, necesar mecanismelor de transport pasiv. Dup
modalitatea de utilizare a energiei, transportul activ poate fi: primar (utilizeaz direct energia rezultat prin
hidroliza ATP) i secundar (utilizeaz indirect energia eliberat pentru activitatea pompei Na+/K+).
(a) Transportul activ primar utilizeaz direct energia pentru a induce modificri de conformaie ale
proteinei transportoare (carrier), care asigur transportul specific al ionilor dinspre partea cu concentraie
mai mic spre partea cu concentraie mai mare. Proteina transportoare se numete pomp ionic i are o
activitate enzimatic de tip ATP-az (ATP ADP + Pi + E).
3
Concentraia intracelular
14 mEq/l
140 mEq/l
Concentraia extracelular
140 mEq/l
4 mEq/l
Repartiia inegal a sarcinilor electrice este determinat de un factor pasiv i unul activ.
Factorul pasiv - este reprezentat de permeabilitatea selectiv a membranei n repaus, datorat canalelor
ionice de scurgere de Na+/K+. Aceste canale determin o permeabilitate de 50 100 de ori mai mare
pentru K+ dect pentru Na+ i asigur un eflux masiv de K+ i un influx redus de Na+, ceea ce determin o
acumulare net de sarcini pozitive la exteriorul membranei.
Factorul activ este reprezentat de pompa Na+/K+ care transport 3Na+ spre exterior i 2K+ spre
interior pentru 1 ATP, ntreinnd gradientul electrochimic necesar fluxului de ioni prin canalele de
scurgere de Na+/K+.
Potenialul de aciune reprezint modificarea temporar, rapid reversibil, a diferenei de potenial
de o parte i de alt a membranei, sub aciunea unui stimul prag (liminal). Stimulul se numete prag dac
determin depolarizarea membranei pn la o valoare medie de 55 mV (potenial prag). Din acest
moment, la locul excitaiei, membrana devine electric pozitiv la interior i electric negativ la exterior,
generndu-se automat un potenial de aciune a crei valoare, n momentul atingerii depolarizrii maxime,
este cuprins ntre 0 mV i +45 mV n funcie de tipul celular.
Mecanismele de producere, aspectul grafic i durata potenialului de aciunea sunt diferite n funcie de
tipul de celul excitabil (neuron, celul muscular scheletic, cardiac, neted), dar principiul este acelai:
modificarea potenialului de membran se datoreaz unor cureni electrici care apar la trecerea ionilor prin
canale voltaj dependente specifice, care se deschid i se nchid la o anumit valoarea a potenialului de
membran.
Potenialul de aciune are dou faze principale:
Depolarizarea (panta ascendent) - determinat de creterea brusc a permeabilitii membranei
pentru Na+ sau Ca2+ prin canale ionice voltaj dependente (influx de Na+ i Ca2+)
Repolarizarea (panta descendent) - determinat de inactivarea brusc a canalelor Na+ sau Ca2+ i
creterea permeabilitii membranei pentru K+ prin canale voltaj-dependente (eflux de K+)
Dup restabilirea potenialului de repaus sau a echilibrului electric, pompa Na+/K+ i/sau pompa de Ca2+
reface echilibrul chimic al ionilor prin efluxul ionilor de Na+, influxul ionilor de K+, respectiv efluxul ionilor de
Ca2+.
Excitabilitatea este condiionat de fazele potenialului de aciune. Astfel se descriu 3 perioade ale
excitabilitii membranare:
Perioada refractar absolut (PRA) - corespunde cu depolarizarea i prima parte a repolarizrii, cnd
membrana este inexcitabil, n sensul c nu rspunde nici la stimuli supraprag
Perioada refractar relativ (PRR) - corespunde cu ultima parte a repolarizrii, cnd membrana este
hipoexcitabil, n sensul c rspunde submaximal la stimuli supraprag
Perioada cu excitabilitatea normal (PEN) - corespunztoare potenialului de repaus, cnd
membrana rspunde maximal la stimuli prag, conform legii totul sau nimic