11 COENZIME VITAMINE

Vitaminele i coenzimele sunt produi cu molecule mici, de natur exogen,

indisponibili organismului animal, care n cantiti mici asigur creterea, dezvoltarea
i funcionarea normal a acestuia. Moleculele acestor specii posed proprieti fizico-
chimice nentlnite n catenele polipeptidice ale enzimelor, dar care acioneaz
mpreun cu acestea pentru desfurarea reaciilor biochimice.
Iniial, coenzimele (Tabel 10-4; 10-5) au fost catalogate ca vitamine sau factori de
cretere, majoritatea acestora fiind structuri aparintoare tiaminelor, piridoxalilor,
folailor sau flavinelor. Coenzimele sunt substane neproteice, legate necovalent de
apoenzim, care-i modific structura n urma transformrii substratului (Fig. 11-1).
Regenerarea coenzimelor se realizeaz prin intervenia altei enzime, pentru care
coenzima modificat anterior devine substrat, iar coenzima regenerat, produs de
reacie.

Fig. 11-1. Participarea coenzimelor la procesul catalitic

Dup solubilitatea n ap a acestora se disting dou mari clase de compui:

hidrosolubili i respectiv liposolubili (Tabel 11-1). Cu excepia vitaminei C, toate
vitaminele hidrosolubile au funcii de coenzime, iar vitaminele liposolubile nu
prezint caracteristicile specifice coenzimelor.

Tabel 11-1. Principalele vitamine i coenzimele corespunztoare

Vitamina Coenzima
Tiamina Tiaminpirofosfatul
Riboflavina Flavinmononucleotidul
Flavinadenindinucleotidul
Acidul nicotinic Nicotinamidadenindinucleotidul
Nicotinamidadenindinucleotid fosfatul
Acidul pantotenic Coenzima A
Piridoxina Piridoxalfosfatul
Biotina Biocitina
Acidul folic Acid tetrahidrofolic
Vitamina B12 Coenzima B12
Acidul lipoic Lipoillisina
Acidul ascorbic -
Vitamina A -
Vitamina D -
Vitamina E -
Vitamina K -

134
Vitaminele manifest un spectru larg de aciune, n concentraii mici prezentnd
urmtoarele caracteristici generale:
- factori alimentari absolut necesari;
- manifest influen hotrtoare n procesele metabolice;
- factori de reglare a funciilor celulare;
- lipsa din alimentaie determin apariia unor disfuncii;
- ntre diferite vitamine exist corelaii manifestate prin raporturi de sinergism:
A/D; E/C; B2/A; B12/acid folic.
Sursa principal de vitamine pentru organism o reprezint plantele, iar sursa
secundar este flora bacterian localizat n rumenul erbivorelor sau intestinul gros,
de unde sunt furnizate ntregului organism (Tabel 11-2).
Vitaminele solubile nu sunt toxice i cantitile stocate n organism sunt mici datorit
posibilitii vehiculrii prin lichidele biologice. n ingestia excedentar, sunt rapid
excretate prin urin i din aceast cauz trebuie s fie prezente continuu n hran.
n contrast cu vitaminele hidrosolubile, cele liposolubile se pot acumula n organism
la nivelul ficatului sau esutului adipos, unde pot atinge concentraii toxice. Aceste
vitamine sunt digerate, absorbite i transportate n grsimile din diet i nu sunt
excretate direct prin urin.

Organismul animal procur vitamine sub form activ (ca atare) sau sub form de
provitamine (precursori ai vitaminelor) care, dup o prealabil transformare chimic,
devin biologic active.
n natur se ntlnesc alturi de vitamine i analogi structurali, care acioneaz ca
antagoniti (antivitamine) anihilnd total sau parial aciunea acestora. Antivitaminele
acioneaz prin inhibiie competitiv, blocnd diferite reacii catalizate de enzime, n
care vitaminele au rolul de coenzime. Din rndul antivitaminelor se cunosc:
antibioticele, sulfamidele, lipooxigenaza, dicumarolul, ascorbaza, tiaminaza, avidina.

11.1 Vitamine hidrosolubile

Tiamina (vitamina B1) este rspndit n leguminoase, muchiul cardiac,

creier, ficat, rinichi, drojdii.
Forma activ a tiaminei este esterul su pirofosforic (TPP) rezultat prin fosforilarea
tiaminei n prezena ATP i a ionilor de magneziu (Fig. 11-2).Vitamina B 1 este astfel
precursorul tiaminpirofosfatului (Tabel 11-1).

Fig. 11-2. Structura tiaminpirofosfatului

Atomul de carbon din poziia doi din ciclul tiazolic, prezint un atom de hidrogen
mobil (activat datorit prezenei celor doi heteroatomi vicinali i a sarcinii pozitive
adiacente). Din aceast cauz, din poziia doi a ciclului tiazolic se poate elimina
relativ uor protonul, obinndu-se un carbanion, cu caracteristici nucleofile, care este

135
implicat direct n decarboxilarea -cetoacizilor (Fig.11-3). Gruparea pirofosfat din
TPP este implicat n interacii de natur electrostatic cu zonele cationice din
apoenzim.

Fig.11-3. Mecanismul prin care TPP intervine n decarboxilarea -cetoacizilor

Necesarul zilnic de vitamin B1 este de 1mg. n deficitul de vitamin, nu se mai

produce metabolizarea acidului piruvic, acesta se acumuleaz n lichidele biologice i
n unele esuturi. Tiamina mai intervine de asemenea n metabolismul zaharidelor,
biosinteza lipidelor din zaharide, stimularea activitii acetilcolinesterazei.
Carena n tiamin determin instalarea bolii beri-beri, manifestat prin polinevrite,
astenie, atrofie muscular, insuficien cardiac, convulsii i moarte. De asemenea
carena de vitamin B1 poate conduce la apariia unor tulburri mentale sau la
paralizie. Necesarul de tiamin crete la indivizii care consum cantiti excedentare
de zaharide, n gestaie, n lactaie, febr, hipertiroidism.
Oxidarea piruvatului i -cetaglutaratului joac un rol important n metabolismul
energetic al majoritii esuturilor, n care TPP este coenzima specific celor dou
dehidrogenaze. Scderea concentraiei coenzimei determin diminuarea produciei de
ATP i respectiv scderea funciilor celulare.
Riboflavina (vitamina B2) se gsete preponderent n plantele tinere i n
seminele germinate, n ficat, rinichi, muchiul cardiac, lapte, colostru, glbenu de
ou. Este sintetizat de plantele verzi, fungi i bacterii, dar niciodat de animale.
Structural, riboflavina face parte din clasa flavinelor, fiind constituit dintr-un ciclu
izoaloxazinic, care prin fosforilare se transform n flavinmononucleotidul (FMN) n
prezena ATP (Fig. 11-4). Acesta, n prezena altei molecule de ATP, se transform n
flavinadenindinucleotidul (FAD) eliminndu-se un rest pirofostat (Fig. 11-5). n acest
mod se poate afirma c FMN i FAD sunt coenzime derivate din vitamina B2.

136
 Fig. 11-4. Riboflavina i coenzima derivat (FMN)

Fig. 11-5. Structura flavinadenindinucleotidului, coenzima derivat a riboflavinei

Principala proprietate a coenzimelor flavinice este legarea reversibil a unui numr de

doi atomi de hidrogen i doi electroni, permind flavoenzimelor cataliza unor procese
redox (Fig. 11-6).
Reducerea FMN i FAD se realizeaz prin distrugerea sistemului conjucat din inelul
izoaloxazinic cu formarea structurilor hidrochinonice FMNH2 i respectiv FADH2.
Substraturile care acccept electroni de la FADH2 i FMNH2 pot fi NAD+ i NADP+
(accept cte doi electroni) i respectiv citocromii, chinonele, proteinele S-Fe (accept
cte un electron).

137
 Fig. 11-6. Intervenia coenzimelor flavinice n cataliza unor procese redox
realizat de flavinenzime

Coenzimele flavinice, de asemenea particip n lanul transportor de electroni, pentru

transportul electronilor i al protonilor (Fig. 10-81; Fig. 10-82).
Formele reduse ale flavoproteinelor (FADH2 sau FMNH2) prezint afinitate foarte
mare pentru oxigenul molecular, putnd forma cu acesta un hidroperoxid (Fig. 11-7).

Fig. 11-7. Mecanismul de generare a peroxidului de hidrogen n prezena flavoproteinelor

Hidroperoxidul rezultat este deosebit de instabil i rapid se transform n flavin

oxidat i ap oxigenat (peroxid de hidrogen), care este substratul catalazelor sau
peroxidazelor (Fig. 10-85).
Formele oxidate i reduse ale flavinelor prezint maxime de absorbie diferite n
domeniul UV-VIS, datorit modificrii sistemului electronic . Dac forma oxidat
prezint un maxim de absorbie n domeniul UV i unul n domeniul VIS, forma
redus prezint doar un maxim de absorbie n UV, care nu se suprapune peste cel al
formei oxidate (Fig. 11-8). Aceste observaii sunt exploatate analitic la evidenierea
calitativ i cantitativ a celor dou forme. Fluorescena nativ a flavinelor se stinge
n prezena apoenzimelor.

138
 Fig. 11-8. Absorbia difereniat a flavinelor

Flavinnucleotidele funcioneaz ca grupri prostetice ale enzimelor care intervin n

degradarea oxidativ a piruvatului, a acizilor grai i aminoacizilor.
Necesarul zilnic de riboflavin este de 1,5 mg/corp. Carena de riboflavine se
materializeaz prin dermatite, colorarea buzelor n rou, asociat cu umflarea i
crparea lor, stomatit angular (fisurarea esuturilor la colurile gurii) opacizarea
corneei, atrofia testiculelor, tulburri nervoase, fotofobia.
Acidul pantotenic (vitamina B3) este cel mai rspndit reprezentant al
complexului B, gsindu-se n special n ou, ficat, drojdii. Formal, acidul pantotenic
este amida acidului ,-dihidroxi--dimetilbutiric, cu -alanina (Fig. 11-9a).

Fig. 11-9. Structura acidului pantotenic (a) i a coenzimei A (b)

Prin prezena unui atom de carbon chiral n molecula acidului pantotenic, acesta
prezint doi enantiomeri, cel natural fiind izomerul dextrogir. Acidul pantotenic face
parte din coenzima A, cu rol determinant n metabolismul glucidelor, lipidelor i
biosinteza sterolilor (Fig. 11-9b).

139
Coenzima A are rolul de a fixa la nivelul gruprii tiol, gruprile acil, provenite din
diveri acizi organici. Legtura tiolesteric rezultat are caracter macroergic (prin
hidroliz elibereaz coenzima A, acidul organic i energia de legtur, disponibil
unor reacii).
Tioesterii se deosebesc de esteri prin faptul c electronii din orbitalii de legtur
carbon-sulf sunt mai ataai dect n orbitalii de legtur carbon-oxigen. Din aceast
cauz legtura tioester este mai instabil dect legtura esteric (energia liber
degajat la hidroliza legturii tioester este mai mare dect la hidroliza legturii
esterice). Energia eliberat n acest proces este suficient pentru sinteza legturii
pirofosfat, reacia fiind cuplat cu formarea GTP din GDP i fosfat anorganic. Dac
legtura esteric este stabilizat prin rezonan, legtura tioester nu este stabilizat
prin rezonan, iar atomul de carbon din poziia fa de aceast grupare posed
caracteristici acide, datorit expulzrii unui proton.
Antagonitii acidului pantotenic sunt salicilaii i derivaii lor, acidul malonic,
streptomicina, al cror efect de inhibiie se manifest asupra microorganismelor
prezente n flora microbian, care nu mai sunt capabile s biosintetizeze principiul
activ.
Necesarul de acid pantotenic este de 4-7mg/zi. Carena n acid pantotenic se manifest
prin tulburri musculare i gastrointestinale, dermatite, avorturi.
Nicotinamida (vitamina PP) este larg rspndit n esuturile vegetale i
animale, ct i n flora bacterian intestinal. Acidul nicotinic (Fig.11-10) i amida sa
au activiti vitaminice i sunt cunoscute sub denumirea de niacine (Fig. 11-11a).
Acidul nicotinic i derivaii si au originea n regnul vegetal din care se obine prin
oxidare.

Fig.11-10. Obinerea acidului nicotinic din nicotin

n cataliza redox, niacinele particip direct la transferul protonilor intrnd n

constituirea coenzimelor nicotinamidice (Fig. 11-11b). Coenzimele nicotinamidice
intervin n numeroase procese metabolice: glicoliz, gluconeogenez, ciclul acizilor
tricarboxilici, sinteza acizilor grai. Mecanismul de aciune al acestor coenzime este
prezentat n figura 10-68, n care un ion de hidrur este preluat din substrat, de nucleul
piridinic al coenzimei, iar protonul rmne n mediu.
Restul AMP sau 2-fosforil-AMP din coenzimele NAD + i NADP+ funcioneaz n
special pentru recunoaterea enzimelor la nivelul crora acioneaz.
Necesarul de niacine pentru un adult este de 1 mg/zi. Carena n niacine se manifest
prin iritabilitate, anxietate, diaree, pierdere n greutate, uscarea pielii, umflarea limbii.
n carena sever n niacine se instaleaz pelagra, care poate induce moartea.
Piridoxina (vitamina B6) prezint o larg rspndire n organismele vegetale i
n unele produse de origine animal (porumb, glbenu de ou, ficat, muchi). Pentru
mamifere, flora bacterian din intestinul gros, reprezint de asemenea o surs de
piridoxine.

140
 Fig. 11-11. Structurile niacinelor

Vitamina B6 include trei compui derivai ai piridinei: pirodoxalul, piridoxina,

piridoxamina (Fig. 11-12). Cei trei compui sunt convertii n piridoxal fosfat n
organismele vii (Fig. 11-13) care are rolul de coenzim, n numeroase procese

141
metabolice (transaminare, decarboxilare, condensare, racemizare, biosinteza hemului
i a triptofanului i hematopoiez).

Fig. 11-12. Componentele vitaminei B6

Fig. 11-13. Transformarea piridoxinei n coenzime derivate

n procesul de transaminare (Fig. 10-98) piridoxalfosfatul interacioneaz cu

aminoacidul cu formarea unei baze Schiff. Aceasta, prin stabilizare prin transpoziie i
n prezena apei, se transform n piridoxaminfosfat i este eliberat cetoacidul
corespunztor. Acest mecanism este cunoscut sub numele de transpoziia Ammadori

n procesul de legare al piridoxalului de apoenzime se realizeaz o interacie de tip

baz Schiff (aldimin) prin intermediul gruprilor aminice din resturile lisinice
prezente de-a lungul lanurilor polipeptidice (Fig. 11-15).
Funciunea hidroxil din poziia 3 stabilizeaz aldimina format prin intermediul
legturilor de hidrogen sau poate funciona ca un donor de proton n sistem acido-
bazic.

Fig. 11-15. Constituirea holoenzimei n urma interaciei dintre

piridoxalfosfat i apoenzim

Necesarul zilnic de vitamina B6 pentru un adult este de 2,2 mg.

142
Medicamentele utilizate n tratamentul tuberculozei, hidrazidele (izonicotinic
hidrazida) pot induce deficiena n vitamina B6 prin formarea unui derivat inactiv cu
piridoxalfosfatul (Fig. 11-16).S-au observat de asemenea concentraii reduse ale
acestei vitamine, n tratamentul cu contraceptive i n alcoolism. Carena n vitamina
B6 induce apariia dermatitelor, anemiilor i a hipercolesterolemiei. Ingestia unor
cantiti mari de vitamin B6 (2 g/zi) poate induce simptome neurologice la om.

Fig. 11-16. Structura izoniazidei (hidrazida acidului nicotinic)

Biotina este universal ntlnit n microorganisme, drojdii i organismele

animalelor. Flora intestinal bacterian este de asemenea o surs important de biotin
pentru mamifere. Biotina se gsete n stare liber ca vitamin sau sub form legat
prin intermediul legturilor de tip amidic, de resturile lisinil din lanurile polipeptidice
ale apoenzimelor biotindependente (Fig. 11-17). Biotina legat are funcia de
coenzim i este denumit biocitin.
Biotina este implicat n procesele de transfer ale gruprii carboxil i n procesele de
carboxilare-decarboxilare ale cetoacizilor (Fig. 11-18). Carboxilul prezent pe
carboxibiotin este suficient de activ pentru a ataca nucleofil centrele pozitivate ale
cetoacizilor sau ureei (Tabel 11-3).
Biotinenzimele sunt multimere i realizeaz transferul carboxilului prin mecanism
ping-pong. Datorit distanei de 10 atomi dintre biciclul biotinei i lanul polipeptidic
al apoenzimei din biocitin se realizeaz o pendulare continu a carboxilului ntre
sursa de carboxil i substana de carboxilare, care ocup un situs vecin (Fig. 11-19).
De asemenea, biotina particip i la deaminarea unor aminoacizi, la hidrogenarea unor
acizi grai nesaturai i la acumularea lipidelor n ficat.

Fig. 11-17. Structura biotinei i a coenzimei derivat (biocitina)

143
 Fig. 11-18. Carboxilarea, decarboxilarea i mecanismul de aciune al biocitinei
Oule crude conin avidin, o protein care prezint afinitate remarcabil fa de
biotin (interacii specifice exploatate i in vitro pentru amplificarea unor procese
imunochimice) pe care o blocheaz prin formarea unui compus stabil i inactiv.
Avidina posed o structur cuaternar, constituit din patru catene identice, fiecare
avnd cte un situs pentru legarea cte unei uniti de biotin, masa molecular a
tetramerului fiind de 67 KDa.
Carena n biotin determin apariia unor leziuni cutanate, care se pot manifesta i la
un consum de peste 20 ou pe zi.

Tabel 11-3. Carboxilri biotindependente

144
 Fig. 11-19. Mecanismul ping-pong de aciune al biotinenzimelor

Acidul folic este constituit dintr-un rest pteridinic care se leag de unul sau
mai multe resturi de acid glutamic prin intermediul acidului p-aminobenzoic (Fig. 11-
20).

Fig. 11-20. Structurile de baz ale folailor

Prin reducerea enzimatic n prezena NADPH, acidul folic se transform n acid

dihidrofolic (DHF) i respectiv n acid tetrahidrofolic (THF) care au rol de coenzime.
Coenzimele derivate de la acidul tetrahidrofolic au rol de transportor al fragmentelor
cu un atom de carbon, care se leag n prezena ATP de atomul de azot aminic din
poziia10 (Fig. 11-21).
Prin transformri succesive n prezena NADPH i NADH, se obine 5 metil
tetrahidrofolatul care este un foarte bun donor al gruprii metil, fiind indispensabil n
biosinteza metioninei, acizilor nucleici, bazelor purinice i pirimidinice, hemului,
serinei (din glicin), histidinei i colinei. Atomul de carbon transferat de folai se
poate gsi n strile de oxidare: -2 (metanol); 0 (formaldehida); +2 (acid formic).

145
 Fig. 11-21. Transferul gruprii metil n prezena tetrahidrofolailor

Formarea tetrahidrofolailor este inhibat de analogi structurali ai acidului folic

(metotrexat) care se utilizeaz n tratamentul unor boli maligne (Fig. 11-22a).
Tetrahidrofolaii intervin n biosinteza timinei i a acizilor nucleici. n prezena
analogilor competitivi, biosinteza acestora nu se mai realizeaz, diminundu-se
substanial procesul proliferativ.

Fig. 11-22. Analog structural (a) i inhibitor competitiv al biosintezei acidului folic (b)

n biosinteza acidului folic din precursori pteridinici, acid p-aminobenzoic i acid

glutamic, sulfamidele acioneaz ca inhibitori competitivi (Fig. 11-22b) ai acidului p-
aminobenzoic. Din aceast cauz sulfamidele se utilizeaz ca bacteriostatici, n urma
nglobrii n structura acizilor folici bacterieni.
Necesarul zilnic de acid folic pentru un adult este de 100 mg. n perioada de cretere
rapid (copilrie) sau n strile de gravidie necesarul de acid folic crete pn la 500-
800 mg/zi. Deficitul de acid folic este caracterizat prin deficiene de cretere i anemie
megaloblastic, datorit diseminrii sintezei de DNA, care necesit derivai ai
tetrahidrofolailor.
Vitamina B12 (cobalamina) se gsete preponderent n ficat, rinichi, inim i
suprarenale, ct i n intestinul gros datorit florei microbiene.
Cobalaminele sunt produi biologic activi, care conin patru cicluri pirolice, care se
leag de un atom de cobalt hexacoordinat, de care se mai leag un rest de dimetil
benzimidazol. Cea de-a asea coordinaie a cobaltului este satisfcut de un radical
metil n metilcobalamin sau de un rest cian n ciancobalamin sau de un rest de 5-
deoxiadenozin n adenozilcobalamin (Fig. 11-23). n preparatele comerciale
vitamina B12 se gsete preponderent sub forma ciancobalaminei.

146
n organismele animalelor, cobalaminele particip la biosinteza hemului, metioninei i
a proteinelor, stimuleaz anabolismul lipidelor i favorizeaz diviziunea celular.
Sinteza metioninei din homocistein (Fig. 7-43) necesit metilcobalamin, care
transfer gruparea metil pe homocistein, rencrcarea cobalaminei cu gruparea metil
fcndu-se cu ajutorul N-metiltetrahidrofolatului. Deficiena n vitamina B 12
determin o diminuare a vitezei de transfer a gruprii metil n aceast reacie,
respectiv o cretere a concentraiei de N-metiltetrahidrofolat, care nu poate fi convertit
n alt derivat al acidului folic i din aceast cauz tinde s se stocheze ntr-o form
neutilizabil.
Cobalaminele particip de asemenea la reaciile de rearanjare molecular, prin
deplasarea gruprilor funcionale OH; -COSCoA; -CONH2 -COOH n poziiile ,
cnd n poziie adiacent se afl un atom de hidrogen (Fig. 11-24).

Fig. 11-23. Structurile cobalaminelor

Fig. 11-24. Rearanjri moleculare n prezena cobalaminelor,

X poate fi: -OH; -COSCoA; -CONH2; -COOH

Necesarul zilnic pentru o persoan adult este de 3 mg cobalamine. Carena n

cobalamine induce ntrzieri ale creterii organismelor tinere, demielinizri ale
sistemului nervos, anemia pernicioas (inhibarea formrii eritrocitelor i leucocitelor),
creterea concentraiei homocisteinei i creterea morbiditii prin ateroscleroz.
Acidul ascorbic (vitamina C) este rspndit n plantele verzi n special n
fructe i leguminoase. Cu excepia primatelor i a cobaiului, toate celelalte organisme
animale biosintetizeaz vitamina C din glucoz.
Structural, acidul ascorbic este un derivat optic activ al hexozelor, cu o grupare endiol
activ, capabil s pun n libertate protoni, manifestndu-i astfel caracterul
reductor. Forma preponderent n organism este cea redus (Fig. 11-25) protejat
contra oxidrii de glutation i cistein (Fig. 5-10).

147
 Fig. 11-25. Structura acidului ascorbic

Acidul ascorbic este esenial n procesele de hidroxilare a resturilor prolinice i

lisinice din colagen (Fig. 6-41) i favorizeaz absorbia fierului prin reducerea n
stomac a ionului Fe3+ ingerat, la Fe2+.
Prin hidroxilarea dopaminei se formeaz noradrenalina, n prezena vitaminei C, iar
prin hidroxilarea sterolilor se obin acizii biliari. Prin hidroxilarea unor substane
xenobiotice n prezena vitaminei C crete solubilitatea acestora n lichidele biologice
sau capacitatea de legare de acizii uronici, favorizndu-se eliminarea acestora din
organism (detoxifiere). Xenobioticele sunt molecule cu mase moleculare mici, strine
organismului: medicamente, ageni poluani ai apei, ai atmosferei, aditivi alimentari i
unii compui naturali din alimente. Datorit hidrofobicitii lor, unele xenobiotice pot
difuza n celule dar nu pot fi eliminate din organism dect dup creterea
hidrofilicitii lor. De asemenea acidul ascorbic intervine n transportul hidrogenului
n procesele catalizate de oxidoreductaze (dehidrogenaze, catalaze, peroxidaze,
citocromi) are rol important n metabolizarea unor aminoacizi (tirosina, fenilalanina)
n biosinteza cetosterolilor i glicogenogenaza hepatic. Vitamina C deine un rol
important i n biosinteza mucopolizaharidelor celulare, n formarea esutului osos, n
reproducere, n procesul de eliminare a toxinelor, n creterea rezistenei organismului
la infecii, n coagularea sngelui. Biosinteza carnitinei din lisin este dependent de
prezena acidului ascorbic i a ionilor feroi. Carnitina este substana transportor
(carrier) a acizilor grai din citosol n mitocondrie n vederea degradrii lor oxidative,
pentru obinerea energiei metabolice. n carena de vitamin C se instaleaz
funcionarea necorespunztoare a sistemului muscular, a creierului i a inimii n
condiii de efort prelungit. n aceste condiii apar disfuncii ale sistemului muscular,
angina pectoral (dureri ale inimii) i starea de confuzie.
Necesarul zilnic de vitamin C, pentru o persoan adult, este de 10 mg. Excedentul
de vitamin C este eliminat din organism prin urin, sau este oxidat pn la oxalat
care, n prezena ionilor de calciu, se transform n oxalat de calciu, care se poate
depune sub form de calculi renali. Carena n vitamina C provoac scorbutul, care se
manifest prin sngerri ale gingiilor, modificri ale esutului conjunctiv i ale fibrelor
de colagen, alterri ale proceselor de formare ale dinilor i oaselor.
Colina este distribuit n majoritatea esuturilor animale i vegetale. esutul
nervos, ficatul, rinichiul, laptele se disting printr-un coninut mai ridicat de colin.
Structural, colina este sarea cuaternar a etanolaminei (Fig. 11-26). Colina este
constituentul de baz al fosfolipidelor cu azot, favoriznd metabolismul acizilor grai
i transportul lipidelor n organism. De asemenea particip la formarea acetilcolinei
care este mediator n transmiterea influxului nervos i un bun agent de metilare.
Carena n colin determin ncetinirea creterii i tulburri ale activitii musculare.

148
 Fig. 11-26. Structurile colinei i acetilcolinei

Rutina (vitamina P) este cel mai rspndit produs din clasa flavonelor, n
compoziia creea intr un diglucid legat glicozidic. Rolul important n organismele
vii, se materializeaz n biosinteza adrenalinei. n literatura de specialitate rutina este
cunoscut ca vitamina permeabilitii vaselor sanguine, asigurnd rezistena acestora.
Alturi de vitamina C, rutina particip la unele sisteme redox, la nivel celular.
Mezoinozitolul este rspndit n majoritatea esuturilor animalelor i
vegetalelor. Structural, este un ciclohexitol (Fig. 11-27) care intervine n special n
metabolismul colesterolului, prevenind acumularea lui la nivelul ficatului.

Fig. 11-27. Structura mezoinozitolului

Carena n mezoinozitol determin alopecia (cderea prului animalelor) i apariia

dermatitelor n jurul ochiului.
Acidul lipoic (acidul 6,8-ditiooctanoic) forma redus sau oxidat (Fig. 11-28)
se leag prin intermediul unui rest de lisin de lanul polipeptidic al apoenzimei. Rolul
su este de transportor al gruprilor acil de pe -cetoacizi.

Fig. 11-28. Forma redus (a) i oxidat (b) a acidului lipoic

Practic, acidul lipoic intervine n decarboxilarea oxidativ a -cetoacizilor n prezena

piruvatdehidrogenazei i -cetoglutaratdehidrogenazei. Mecanismul prin care acidul
lipoic este implicat n decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic sau a acidului -
cetoglutaric este prezentat n figura 11-29. n celule, acidul lipoic nu se gsete liber,
el este legat covalent de gruparea amino din restul lisil al proteinenzimei.

149
 Fig. 11-29. Mecanismul de aciune al acidului lipoic n decarboxilarea oxidativ

Forma activ a acidului lipoic este de lipoilamid (Fig.11-30).

Fig.11-30. Structura formei active a acidului lipoic (coenzima)

11.2 Vitamine liposolubile

Vitaminele liposolubile au un caracter hidrofob pronunat datorit resturilor

hidrocarbonate din moleculele lor. Absorbia vitaminelor liposolubile din alimente se
realizeaz ntocmai ca i absorbia lipidelor. Dup absorbie, transportul prin lichidele
biologice se realizeaz prin intermediul chilomicromilor, de unde se depun la nivelul
ficatului (vitaminele A, D, K) sau la nivelul esuturilor adipoase (vitamina E).
Vehicularea vitaminelor liposolubile de la ficat spre esuturile organismului se
realizeaz prin intermediul celorlalte particule lipoproteice, datorit insolubilitii lor
n ap.
Precursorii comuni ai complexului vitaminic A (retinolii) sunt carotenii, care
sunt de origine vegetal. Carotenii sunt pigmeni nesaturai, polienici, cu catene lungi
constituite din 20-50 atomi de carbon, care se transform n retinol doar n
organismele animalelor, la nivelul intestinului subire, n prezena srurilor biliare i a
oxigenului molecular (Fig. 11-31). Precursorii vitaminei A (provitaminele A) sunt ,
, -carotenii care, datorit multiplelor legturi duble conjugate, posed activitate
antioxidant ntocmai ca i vitamina E, remarcndu-se activitatea antioxidant fa de
radicalii liberi peroxidici. Mecanismele prin care carotenoidele acioneaz ca
antioxidani sunt prin transfer de electroni, prin extragerea protonului i prin formarea
aducilor:

150
n organismul uman conversia -carotenului n retinal este relativ mic. De aceea, este
preferabil s fie absorbii retinolii ca atare sau ca esteri ai acizilor grai, activitatea -
carotenului fiind doar 1/6 din activitatea retinolilor.
Retinalul rezultat la nivelul intestinului subire, n prezena enzimelor NADP
dependennte se transform n retinol (vitamina A1) i dehidroretinol (vitamina A2).
Retinolii i derivaii si sunt substane uor oxidabile, pierzndu-i relativ uor
activitatea biologic i de aceea la nivelul organismului trebuie s fie protejai de
agenii reductori mai puternici. Activitatea biologic a componentelor vitaminei A
este conferit de ciclul hidrocarbonat, dublele legturi n configuraie trans
determinnd intensitatea activitii, iar gruprile funcionale asigur legarea la nivelul
receptorilor.
Acidul retinoic, component al vitaminei A se obine n organismul animal prin
oxidarea retinalului sau retinolului, ntr-un proces ireversibil. Dac retinalul i
retinolul sufer interconversii reciproce, acidul retinoic nu se mai poate transforma n
nici unul din componenii din care se sintetizeaz. Acidul retinoic este implicat n
ntreinerea celulelor epiteliale i n sinteza glicoproteinelor, intervenind n transportul
oligozaharidelor prin dublul strat lipidic membranar.

151
 Fig. 11-31. Obinerea retinalului i a derivailor acestuia

Retinalul este componentul rodopsinei care este pigmentul vizual (receptorul pentru
lumin). n rodopsin cis-retinalul este legat de o protein numit opsin. Cnd
rodopsina este expus radiaiei luminoase, se transform ntr-o serie de fotoizomeri
care n final disociaz n opsin i trans-retinal (Fig. 11-32). Acest proces induce un
impuls nervos care este transmis creierului prin nervul optic. n receptorul din repaos
este stabilizat forma 11-cis retinal, care dup iradiere se izomerizeaz la 11-trans,
punnd n joc 125 Kj/mol, ceea ce este considerabil, dac se compar cu izomerizarea
retinalului liber care este de numai 2 Kj/mol. Aceast izomerizare cu un singur foton,
declaneaz o succesiune de modificri conformaionale ale rodopsinei retiniene, cu
formarea unei forme active n mai puin de 0,1 ms. Alturi de rodopsin, n celulele
specializate din retin se gasete n concentraii mult mai mici transducina, care este
implicat i ea n vederea diurn i percepia culorilor.
De asemenea, retinolii sunt utilizai n organismul animalelor n procesul de cretere,
n prevenirea apariiei unor leziuni ale esutului epitelial i cheratinizarea esuturilor,
n reproducere i hematopoiez.

152
 Fig. 11-32. Transformarea cis-retinalului n trans-retinal

Alturi de vegetalele i fructele galbene i verzi, care sunt surse bune dietetice de
caroteni, retinolii se mai gsesc i n ficat, rinichi, unt i glbenuul oului.
Necesarul zilnic de vitamina A pentru un adult este de 1 mg retinol sau 6 mg -caroten
sau 12 mg ali caroteni. Deficiena prelungit n vitamina A conduce la scderea
ireversibil a numrului de celule vizuale care poate determina n final orbirea.
Semnele iniiale ale deficienei n vitamina A este orbirea de noapte (nictalopia).
Deficiena sever n vitamina A induce xeroftalmia care se manifest prin uscarea
patologic a conjunctivei i a corneei. Xeroftalmia netratat conduce la ulceraii i n
final, la orbire. Toxicitatea indus de vitamina A se observ la doze de peste 8 mg
retinol sau retinol echivalent pentru aduli. Simptomele intoxicaiei cu vitamina A se
materializeaz prin diaree, dureri de cap, grea, somnolen i dermatite.
Vitamina D (calciferolii) este constituit dintr-un grup mare de derivai
steroidici, care acioneaz sinergic cu paratiroidhormonul, prin creterea concetraiei
serice a calciului. Componenii vitaminei D sunt de fapt steroizi n care ciclu B este
deschis ntre poziiile 9 i 10 (Fig. 11-33).
Sursele pentru vitamina D pentru organismul uman sunt dieta i precursorii endogeni
ai vitaminei D. n dieta de origine vegetal se gsete ergocalciferolul (vitamina D2)
i n cea de origine animal se gsete colecalciferolul (vitamina D3), care sunt surse
de vitamina D activ. Diferena dintre ergocalciferol i colecalciferol const n
prezena pe catena lateral a unei duble legturi i a unei grupri funcionale metil.
Diferena este datorat faptului c ergocalciferolul provine din sterolii din plante.
7-dehidrocolesterolul este intermediar n sinteza colesterolului i este convertit n
colecalciferol n derma i epiderma uman expuse radiaiilor solare (Fig. 11-34).
Introducerea prin diet a vitaminei D este necesar numai n cazul n care indivizii nu
sunt expui radiaiilor solare.
Dependent de structura radicalului din poziia 17 se cunosc mai muli compui
aparintori complexului vitaminic D (Tabel 11-4). Cei mai importani reprezentani ai
calciferolilor sunt vitaminele D2 i D3 care sunt biologic active dup convertirea lor
in vivo prin hidroxilarea secvenial n dou etape.
Forma predominant de stocare a vitaminei D i forma major din plasm este 25-
hidroxicolecalciferolul (25-OH D3) care se obine prin hidroxilarea vitaminei D 3 i n
prezena unei hidroxilaze la nivelul ficatului. 25-hidroxicolecalciferolul este hidroxilat

153
apoi n poziia 1 n prezena unei hidroxilaze din rinichi cu formarea 1,25-
dihidroxicolecalciferolului (1,25-(OH)2D3).

Fig. 11-33. Principalii precursori i componeni ai vitaminei D

Hidroxilrile din ficat i rinichi necesit oxigen molecular i NADPH. 1,25-dihidro-

xicolecalciferolul este cea mai potent component a complexului vitaminei D,
concentraia ei fiind controlat de nivelul seric al ionilor fosfat i calciu. Astfel,
activitatea enzimatic a hidroxilazei din rinichi este crescut la concentraii sczute
serice de fosfat sau de calciu, care determin secreia paratiroidhormonului.
Hipocalcemia determinat de insuficiena calciului din diet induce creterea
concentraiei plasmatice a 1,25-dihidroxicolecalciferolului (Fig.11-35) care acioneaz
prin mecanism de feed back negativ asupra activitii 1-hidroxilazei. Funcia de baz a
1,25-dihidroxicolecalciferolului este de a menine nivelul calcemiei prin creterea

154
absorbiei calciului la nivelul intestinului, diminuarea eliminrilor de calciu prin
rinichi i stimularea resorbiei calciului din os, atunci cnd este necesar.

Fig. 11-34. Izomeri cis-trans ai colecalciferolului

Tabel 11-4. Structura componenilor din complexul vitaminic D

155
1,25-dihidroxicolecalciferolul stimuleaz absorbia calciului i a fosfailor prin
ptrunderea n enterocit i legarea la nivelul receptorului citoplasmatic specific.
Complexul rezultat interacioneaz selectiv cu DNA celular i determin creterea
sintezei unei proteine specifice de legare a calciului, cu masa molecular de 24 KDa,
care este capabil, dup legarea calciului, s-l transporte n lichidele biologice
(transcalciferin).
1,25-dihidroxicolecalciferolul stimuleaz de asemenea mobilizarea calciului i
fosfailor din os, printr-un mecanism care necesit prezena paratiroidhormonului.
n hipercalcemii, calcitonina mpiedic mobilizarea Ca2+ din oase, blocnd i
activarea vitaminei D i secreia PTH.
Necesarul unui adult de colecalciferol este de 5 mg zilnic. Carena n calciferol
determin instalarea rahitismului la copii, manifestat prin calcefierea incomplet a
oaselor, deformarea acestora, mobilizarea fosfailor. n rahitism se formeaz matricea
de colagen a osului, dar mineralizarea acesteea este incomplet. La aduli, n aceleai
condiii se instaleaz osteomalacia i osteoporoza care se materializeaz prin
demineralizarea osului preexistent i creterea apariiei fracturilor (oase spongioase).
Vitamina D este cea mai toxic dintre toate vitaminele liposolubile, avnd tendina de
stocare n organism din cauza slabei metabolizri. Excedentul de vitamin D poate
induce scderea apetitului, greaa, setea.
Absorbiile excedentare de calciu sau resorbiile osului pot induce hipercalcemia
care poate induce depozitarea calciului n unele organe sau esuturi (rinichi, artere).

Fig. 11-35. Mecanisme de aciune ale vitaminei D3

156
n hipovitaminoza D, crete activitatea fosfatozei alcaline i apar simptomele specifice
tetaniei.
Vitamina E (tocoferolii) este preponderent de origine vegetal (uleiuri,
germeni de gru i porumb, fasole) gsindu-se mai puin n esuturile sau organele
animalelor (ficat, suprarenale, testicule, muchiul cardiac, placent, esutul adipos,
ou).
Structural, se ntlnesc n natur opt tocoferoli, derivai ai benzopiranului (Fig. 11-36).
Cel mai important reprezentant al complexului vitaminei E este -tocoferolul, care
prezint activitatea vitaminic cea mai pronunat.

Fig. 11-36. Structura -tocoferolului

Tocoferolii sunt uleiuri glbui, instabile n prezena agenilor oxidani. Absorbia

tocoferolilor n organism se realizeaz la nivelul intestinului subire, n prezena
acizilor i srurilor biliare.
Tocoferolii asigur funcionarea normal a organelor genitale, prevenind sterilitatea,
manifest activitate antioxidant, protejnd acizii grai nesaturai, retinolii i sistemele
mitocondriale de inhibarea ireversibil realizat de peroxizii lipidici. Activitatea
antioxidant a tocoferolilor const n deschiderea ciclului piranic, cu formarea unei
structuri p-chinoidice (Fig. 11-37).

Fig. 11-37. Mecanismul prin care tocoferolii acioneaz ca ageni antioxidani

-Tocoferolul protejeaz LDL de oxidare prin inhibarea proteinkinazei C, care este

responsabil pentru eliberarea speciilor reactive de oxigen, capabile de oxidarea
lipidic. De asemenea vitamina E este antioxidantul majoritar hidrofob care previne
propagarea reaciilor radicalilor liberi din componenii lipidici membranari, vacuole i
lipoproteinele plasmatice.

157
Tocoferolii inhib agregarea plachetar i astfel contribuie la diminuarea formrii
trombilor intraarteriali.
Necesarul zilnic de -tocoferol este de aproximativ 10 mg pentru un adult i aceast
vitamin este cea mai puin toxic dintre toate vitaminele liposolubile.
Deficiena n vitamina E la aduli este asociat cu deficienele din absorbia i
transportul lipidelor. Aceasta este nsoit de apariia eritrocitelor sensibile la peroxizi
i dezvoltarea membranelor celulare anormale. Semnele clinice care apar n carena de
vitamina E sunt apariia anemiilor, a unor distrofii musculare i a unor tulburri de
reproducie.
Vitamina K este preponderent prezent n regnul vegetal, unde este
biosintetizat, dar se gsete i n organismele animalelor unde ajunge prin
intermediul hranei sau a biosintezei realizat de flora microbian din intestinul gros.
Structural, vitamina K este o metilnaftochinon substituit cu grupri poliisoprenice
(Fig. 11-38). Activarea vitaminei K presupune transformarea structurilor chinonice n
structuri fenolice (Fig. 11-39).

Fig. 11-38. Structurile componentelor vitaminei K

Fig. 11-39. Activarea vitaminei K

158
Necesarul de vitamina K pentru un adult este de 70-140 g/zi, care poate proveni fie
din flora bacterian din intestinul gros, fie din alimente. Malabsorbia vitaminei K se
poate datora insuficienei srurilor biliare (infecii ale vezicii biliare) unor tulburri
gastrointestinale i administrrii unor antibiotice.
Vitamina K este implicat n sinteza hepatic a protrombinei i a factorilor de
coagulare ai sngelui (II; VII; IX; X). Rolul coagulat al vitaminei K se materializeaz
prin participarea la formarea unor resturi ale acidului -carboxiglutamic de-a lungul
lanului polipeptidic al protrombinei (Fig. 11-40).

Fig. 11-40. Transformarea precursorilor n protrombin

De-a lungul lanului polipeptidic protrombinic se ntlnesc 10 resturi ale acidului -

carboxiglutamic care sunt implicate n legarea calciului ionic (Fig. 11-41). Formarea
resturilor acidului -carboxiglutamic se realizeaz la nivelul ficatului n prezena
dioxidului de carbon i a oxigenului molecular.

Fig. 11-41. Legarea calciului ionic la nivelul protrombinei

Transformarea precursorului protrombinic n protrombin este inhibat de dicumarol

sau warfarin care sunt anticoagulani prin competiie (Fig. 11-42).

Fig. 11-42. Ageni anticoagulani

159
Complexele protrombin-calciu sunt capabile s se lege de fosfolipidele de pe
suprafaa plachetelor. n urma acestei legri crete viteza cu care este convertit
proteolitic protombina n trombin.
n deficiena n vitamin K, timpul de coagulare este prelungit i se observ n special
la copii nou nscui.
Administrarea prelungit de cantiti mari de vitamina K induce anemia hemolitic i
glbenarea datorit efectelor toxice asupra membranelor eritrocitelor.
Coenzima Q (ubiquinona) seamn structural i funcional cu vitamina K,
fiind un derivat poliizoprenic chinonic (Fig.11-43). Coenzima Q este un transportor de
electroni liposolubil, n care numrul de uniti izoprenice din catena lateral variaz
de la 6 la 10, n regnul animal, pentru om fiind 10.

Fig. 11-43. Coenzima Q formele oxidat i redus

Liposolubilitatea coenzimei Q este determinat de aceast caten oligoizoprenic,

lateral, care-i permite deplasarea liber prin membranele lipidice, coenzima Q fiind
astfel un transportor mobil de electroni i protoni.
Mecanismul de aciune al coenzimei Q const n transformarea reciproc a formei
chinonice n form hidrochinonic.
Coenzima Q poate accepta doi atomi de hidrogen fie de la FMNH 2 fie de la FADH2
care sunt coenzime ale dehidrogenazelor, care particip la degradarea acizilor grai
(succinat dehidrogenaze) n principal.
Energia liber necesar generrii ATP este rezultat prin oxidarea coenzimelor
dehidrogenazelor n calea transportoare de electroni, constituit dintr-o serie de patru
complexe proteice prin care electronii trec de la poteniale standard de reducere mici,
la poteniale standard de reducere mari, n care intervine coenzima Q (Fig. 10-82).
Potenialele standard de reducere n care intervine coenzima Q nu sunt suficiente
pentru sinteza ATP, aceste sisteme funcioneaz doar pentru injectarea electronilor din
coenzimele dehidrogenazelor n catena transportoare de electroni.

160
 11.3 Probleme propuse

1. Cum se realizeaz transportul vitaminelor liposolubile n organism.

2. Din totalul vitaminelor, caracter toxic prezint cele cu structur hidrofob, dac
sunt n exces. Explicai.
3. Discriminai ntre termenii de vitamin i coenzim.
4. Care coenzime pot fi considerate derivate de la AMP?
5. Care dintre coenzimele cunoscute acioneaz ca ageni redox?
6. Care dintre coenzimele cunoscute acioneaz ca transportori ai gruprilor acil?
7. Care dintre coenzimele cunoscute acioneaz att ca ageni redox, ct i ca
transportori ai gruprilor acil?
8. Exist diferene ntre structurile NADH i NADPH? Dac coenyimele sunt
introduse ntr-o soluie cu pH fiziologic, moleculele vor purta sarcini electrice?
Explicai.
9. Comentai natura i funcia gruprii prostetice prezente n flavoproteine.
10. Riboflavina, FMN i FAD, posed izomerie optic? Dac da, ci izomeri
optici sunt posibili pentru fiecare dintre speciile de mai sus?
11. Este posibil interacia direct a unor flavoproteine cu oxigenul molecular?
12. Riboflavina i coenzimele flavinice prezint emisie de fluorescen. Ce se
ntmpl cu fluorescena acestora n flavoenzime?
13. Se d reacia:
Substrat H 2 + FAD + E
Completai ecuaia reaciei. Indicai clasa creia-i aparine enzima. Prezentai
ecuaia reaciei de obinere a FAD din FMN.
14. Completai ecuaiile reaciilor i indicai mecanismul de aciune enzimatic.
Substrat H 2 + FAD + E

+
Substrat H 2 + NAD + E
15. Descriei prile componente ale moleculei coenzimei A. Indicai tipul
reaciilor n care este implicat preponderent n procesele biologice i care este
gruparea funcional important n acest mecanism.
16. Precizai care dintre coenzimele: FAD, CoASH, NAD +, TPP particip la
transferul de protoni.
17. Ce rol are gruparea pirofosfat din TPP?
18. Exist cofactori care conin n structura lor derivai ai triptofanului. Indicai
aceti cofactori i reaciile la care particip.
19. Colina i metionina conin grupri metil. Ele pot ceda direct gruparea metil n
procesele metabolice?
20. Acetilcolina poate funciona ca agent de metilare a unor substane?
21. Indicai cteva manifestri clinice n carena de niacine.
22. Explicai de ce este acompaniat deficiena de biotin.
23. Indicai vitamina implicat n absorbia fierului din diet i n hidroxilarea
prolinei i a lisinei.
24. Pentru vitamina C (forma oxidat) sunt redate mai jos conexiunile dintre
atomi. Completai structura pentru a reda legturile chimice dintre atomii
constitueni.

161
 O

O C
C
C O
H H
C C
O
H O C H
H O H

25. Vitamina C este implicat n procesele de hidroxilare a unor compui

biologici. Indicai produii de hidroxilare rezultai i importana lor fiziologic.
26. Vitamina C este implicat n activarea unor procese de hidroxilare a unor
substane xenobiotice. Indicai importana acestora n organismele vii.
27. Care dintre atomii de hidrogen din structura vitaminei C este cel mai uor de
eliminat?
28. Structurile acidului pantotenic i CoA permit existena mai multor izomeri
optici?
29. Enumerai trei antagoniti ai acidului pantotenic.
30. O coenzim are n structur acidul glutamic i acidul p-aminobenzoic. Care
este aceasta?
31. Cum acioneaz sulfamidele n celulele bacteriene, n biosinteza acidului
folic?
32. Dai exemple de antagoniti ai acidului folic i prezentai utilitatea lor n
procesele metabolice
33. Folaii sunt implicai n transferul fragmentelor cu un atom de carbon. Indicai
trei stri de oxidare posibile ale atomului de carbon transferat.
34. Care coenzim este implicat n decarboxilarea oxidativ?
35. Indicai patru procese metabolice n care intervine piridoxalfosfatul.
36. Scriei reacia de transmetilare a homocisteinei n metionin. Ce vitamin este
implicat n proces?
37. n biosinteza metioninei din homocistein, una dintre vitaminele implicate este
tetrahidrofolatul. Cum este implicat tetrahidrofolatul n acest proces?
38. Interacia biotin-avidin conduce la formarea unui complex inactiv stabil.
Poate fi utilizat aceast interacie in vitro?
39. Explicai mecanismul de carboxilare al acidului piruvic n prezena biotinei.
40. Care este rolul ATP n carboxilare?
41. Scriei mecanismul probabil prin care butiril-CoA-carboxilaza acioneaz n
prezena biotinei.
42. Sugerai importana bazei Schiff de mai jos:
CO -
CH = N - (CH2)4 - CH
H2O3PO OH NH -

CH3
N

43. Hidrazida acidului izonicotinic, utilizat n tratamentul tuberculozei,

acioneaz ca inhibitor al vitaminei B6. Sugerai o explicaie.
44. Amfionul derivat din restul tiazolic din vitamina B1 este o stare de tranziie n
mecanismul decarboxilrii -cetoacizilor. Explicai posibilitatea apariiei lui.
45. Cum este transportat vitamina A de la intestinul subire la ficat?
46. Intoxicaia cu vitamina A este posibil datorit lipofilicitii sale. Indicai patru
simptome ale intoxicaiei cu aceast coenzim.

162
47. S-au pus n eviden mai multe substane care frneaz sau inhib activitatea
vitaminelor A (antivitamine A) dar acestea nc nu sunt folosite n terapie.
Indicai care este aciunea probabil a citratului.
48. Precizai modul de absorbie al vitaminei E i mecanismul prin care ea
acioneaz n organism.
49. Dac -tocoferolul are funcia primar de antioxidant, creterea coninutului
acizilor grai nesaturai din diet necesit i o cantitate mai mare de -
tocoferol n organism?
50. Poate fi considerat vitamina D ca hormon?
51. Este absolut necesar prezena vitaminei D n dieta omului?
52. Indicai forma predominant de stocare a vitaminei D n organismul uman i
componenta cea mai stabil.
53. Ce determin la nivel hormonal deficiena prelungit de vitamin D?
54. Indicai funciile fiziologice de baz ale 1,25-dihidroxicolecalciferolului.
55. Transformarea coenzimei Q din forma oxidat n forma redus se realizeaz
prin acceptarea unui numr de doi atomi de hidrogen. Indicai proveniena
majoritar a acestora.
56. Ce vitamin este prezent n coagularea sngelui i din ce clas face parte?
57. Transformarea precursorului protrombinei n protrombin se realizeaz n
ficat, n prezena vitaminei K. indicai reacia chimic prin care se realizeaz
aceast transformare.

163