1.

STRUCTURA I ORGANIZAREA MATERIALULUI GENETIC LA

PROCARIOTE I EUCARIOTE

Viaa pe Terra a aprut n urm cu 3,8-3,9 miliarde de ani, cele mai vechi microfosile de
cianobacterii avnd o vechime de 3,8 miliarde de ani. Natura primelor organisme este discutabil,
existnd foarte multe teorii privind originea vieii. Caracterul indispensabil primelor celule aprute este
ns metabolismul i capacitatea de autoreplicare, dou caractere ce definesc viul, materializate n
prezena unui material genetic care s conin informaia necesar existenei, perpeturii i
diversificrii vieii. Nu exist un acord unanim n ceea ce privete apariia informaiei biologice, unii
cercettori plednd pentru caracterul primordial al ADN-ului, n timp ce alii acord un rol esenial
ARN-ului.
Acizii nucleici sunt compui intracelulari, macromoleculari, formai din trei tipuri de substane
chimice: baze azotate, glucide de tip pentozic i radicali ai acidului fosforic. Structura chimic ADN i
ARN este diferit la nivelul compoziiei n baze azotate (ADN conine adenin, citozin, guanin i
timin, iar n ARN timina este nlocuit cu uracil) i tipul pentozei (ADN conine deoxiriboza iar ARN
riboz).
Acidul dezoxiribonucleic reprezint baza molecular a conservrii i transmiterii informaiei
ereditare, a diferenierii i reglrii celulare, a meninerii i perpeturii caracterelor, dar i a modificrii
spontane sau induse. Att ARN ct i ADN au structura polinucleotidic, nucleotidele fiind monomerii
moleculei. Bazele azotate se leag de pentoze prin intermediul atomului de azot (legtura azo la C1 al
pentozei), formnd astfel o nucleozid; prin esterificarea unei nucleozide cu acid ortofosforic n poziia
C1 a pentozei se formeaz o nucleotid. Policondensarea nucleotidelor se face prin intermediul
acidului fosforic, care stabilete o nou structur polinucleotidic.
n funcie de proveniena sa, ADN poate fi monocatenar, bicatenar, linear sau circular; n majoritatea
cazurilor ADN are o structur bicatenar elicoidal.
Structura primar sau monocatenar a ADN-ului este dat de secvena de nucleotide unite prin
legturi 3-5 fosfodiester. Complexitatea structurii primare este dat de natura bazelor azotate, acestea
fiind dispuse ntr-o ordine specific fiecarui organism n parte.
Structura secundar sau bicatenar a ADN-ului rezult din unirea a dou lanuri
polinucleotidice (catene) prin intermediul legturilor de hidrogen realizate ntre bazele azotate
complementare (cele purinice sunt complementare cu cele pirimidinice). ntre perechile adenin-timin
se formeaz dou puni de hidrogen, iar ntre citozin i guanin trei puni de hidrogen. Structura
bicatenar este posibil doar n condiiile n care cele dou catene sunt complementare i antiparalele
(direciile legturilor fosfodiester sunt 3-5 pe o catena i 5-3 pe cealalt ). Datorit conformaiei

1
spaiale a bazelor azotate cele dou catene apar ca fiind nfurate una n jurul celeilalte, pe acceai
ax, formnd astfel un dublu helix.
n interiorul celulelor molecula de ADN este mobil, dublul helix putndu-se rsuci, ndoi,
spirala sau despirala. Aceast structur dinamic i permite s rspund fluctuaiilor care i modific
local i temporal conformaia, n interaciunea cu substanele proteice care moduleaz procesele de
transcriere, replicare sau mpachetare.
Cea mai des ntlnit form de ADN este structura de tip B, n care dublul helix prezin
rsucire spre dreapta, ambele catene fiind nfurate pe aceeai ax. Diametrul este de 34 A, cu 10
nucleotide pe pas, iar bazele azotate sunt dispuse spre interiorul mocleculei.
O modificare a acestui tip o reprezint structura de tip A, care se produce n condiii de deficit de ap;
dublul helix devine mai compact fat de axa principal, dar mai larg n diametru, cu pasul rsucirii de
aproximativ 25 A i 11 perechi de baze pe spir.
Structura de tip Z apare n zonele n care sunt frecvente bazele azotate citozin i guanin; succesiunea
alternant CG pe o caten i implicit pe cealalt caten va conduce la un mers zigzag al catenelor.
Trecerea de la conformaie B la conformaie Z modific rsucirea helixului spre stnga. ADN-Z este
foarte elongat i subire , are aproximativ 12 perechi de baze pe spir ,un pas al rsucirii de
aproximativ 46 A i un diametru al dublului helix de aproximativ 19 A .
Combinarea macromoleculei ADN cu factori proteici permite organizarea spaial n interiorul
celulei, definind structura teriar a macomoleculei.
La eucariote materialul genetic este reprezentat de un genom nuclear i un genom extranuclear.
Materialul genetic nuclear se afl separat de citoplasm prin membrana nucleului, cuprinznd un set
de molecule lineare de ADN, fiecare reprezentnd un cromozom. Fiecare celul cuprinde un anumit
numr specie-specific de cromozomi; numrul cromozomilor nu este corelat cu dimensiunea genomuli,
caracteristicile biologice ale organismului sau poziia evolutiv a acestuia.
Cromozomii reprezint forma maxim de condensare a materialului genetic, care asigur transmiterea
egal i eficient a informaiei ereditare la celulele fiice rezultate din diviziunea celular.
Condensarea ADN se realizeaz prin complexarea cu proteine baze de tip histonic, din aceast
condensare rezultnd cromonemata, din care se difereniat crmomozomii. Cromatina se prezint n
dou stari i anume poate fi decondensata n interfaz i condensat n timpul diviziunii(eucromatina)
sau poate fi condensat permanent (heterocromatina). Eucromatina este caracteristic genelor active
transcripional, n timp ce heterocromatina conine gene inactive i are rol preponderent reglator i
structural.
Fibra de cromatin se aseamn cu un irag de mrgele, fiind o structur polinucleozomal,
nucleozomul fiind unitatea structural de baz a cromatinei. Nucleozomul este format dintr-un octamer
histonic central (la care particip perechi din histonele H2A, H2B, H3 i H4) n jurul cruia sunt

2
nfurate dou ture de ADN bicatenar i o histon de legtur. ntre doi nucleozomi se interpune un
numr variabil de perechi de baze(ADN-linker) i histona H1. Molecula histonei H1 are o zon
central globular i dou extremiti; regiunea central se leag de un anumit loc pe fiecare
nucleozom iar extremitile se ntind peste ADN-linker i se ancorez de miezul nucleozomilor
nvecinai. Fibra de cromatin se aranjeaz n structuri cu aspect de bucle, datorit asocierii cu proteine
de eafodaj, mai compacte, care vor forma cromozomii. Cromozomii apar doar n metafaz, n restul
ciclului celular al biosintezei macromolecula ADN se prezint sub form de cromatin
Asociate cu molecula de ADN se gsesc i proteine nonhistonice, cu rol n procesul transcrierii sau
replicrii.
n cazul procariotelor cromozomul reprezint o form primitiv de organizare a materialului
genetic, nu este delimitat de o membran nuclear, ci se afl n contact direct cu citoplasma, fiind
ancorat n aceasta prin intermediul mezozomilor, caractere ce definesc bacteriile ca vieuitoare
procariote. Este mai puin individualizat n comparaie cu cel al celulelor eucariote; sub aspect
morfologic se prezint ca o mas compact de materie cromatic, de form sferic sau oval.
Structura macromoleculei de ADN dublu catenar, circular covalent nchis ce formeaz
cromozomul bacterian este conform cu modelul elaborat de Stonington i Pettijohn n 1971, n urma
cercetrilor efectuate pe E. coli.. Conform modelului Pettijhon, molecula de ADN este asociat cu
proteine i ARN, din aceast complexare rezultnd mai multe domenii toplologice. Gradul de
suprarsucire este dat de balana dintre activitatea ADN girazei i ADN topoizomeraza I, ce regleaz
densitatea helical; prima crete numrul de spire per kilopereche de baze, iar a doua enzim scade
numrul spirelor.
Principalul tip de structur secundar ce formeaz cromozomul bacterian este forma B de
dreapta; ADN-B dextrogir nu se gsete uniform de-a lungul cromozomului, pe distane scurte putnd
aprea forma Z de stnga, structuri cruciforme n zonele cu secvene invers repetate sau regiuni
triplucatenare n zonele extrem de bogate n purine sau pirimidine.
n afar de ARN polimeraza, care datorit ratei mari de transcriere la procariote, rmne
asociat cvasi-permanent cu molecula de ADN, cromozomul bacterian se mai gsete asociat cu o
serie de proteine bazice, similare cu histonele de la eucariote- proteine histon-like. Prin complexarea cu
o astfel de protein, proteina HU, se formeaz structuri similare cu nucleozomii de la eucariote-
structuri nucleosom-like, care cuprind aproximativ 200 perechi de baze per structur.
Plasmidele bacteriene sunt definite ca repliconi neeseniali, capabili s se replice fizic
independent de cromozom i transmii n form extracromozomal pe vertical (de la o generaie la
alta) sau pe orizontal(de la un individ la altul, n urma conjugrii). Plasmidele poart gene implicate
n propria replicare i stabilitate dar i gene ce confer caractere eseniale sau adaptative. Cele mai
frecvente categorii de caractere neeseniale sunt genele de antibiorezisten i toleran la metale grele;

3
cele eseniale codific anumite ci metabolice. n absena antibioticelor sau a metalelor grele ca factori
de presiune selectiv, procesele de replicare i meninerea a acestor plasmide reprezint un efort
metabolic suplimentar, prin urmare acestea sunt eliminate prin subreplicare, fiind meninute doar ntr-
un procent mic al populaie bacteriene.