UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I MEDICIN

VETERINAR DIN BUCURETI

FACULTATEA DE HORTICULTUR

FIZIOLOGIA PLANTELOR
Semestrul II

Fotosinteza

Este procesul fiziologic prin care plantele verzi isi sintetizeaza cu ajutorul luminii si cu participarea
pigmentilor asimilatori substantele organice proprii, folosind ca materii prime o sursa de carbon (CO 2 sau ionii
bicarbonat), apa si saruri minerale.
Ca produsi de fotosinteza, pe langa substantele organice mai apare O2 molecular, iar pentru realizare
procesul mai necesita: prezenta pigmentilor asimilatori, existenta in mediu a apei si CO 2 si sursa de energie
luminoasa.
La bacteriile fotoautotrofe, fotosinteza decurge fara producere de O2.
 Fotosinteza si chemosinteza reprezinta in natura singurele procese de sinteza a substantelor organice din
substante anorganice. Cantitativ chemosinteza este neglijabila comparative cu fotosinteza,deci fotosinteza
reprezinta singurul fenomen de producere de substante organice in natura. fotosinteza asigura o compozitie
constanta a aerului atmosferic. Altfel, acesta ar acumula cantitati mari de CO2 rezultate din respiratia
vietuitoarelor prin arderi si din fenomenele vulcanice. O 2 atmosferic fiind consumat in respiratia tuturor
organismelor vii ar scadea progresiv din atmosfera. Fotosinteza este singurul fenomen din natura care produce
O2 molecular.
In fotosinteza plantele inglobeaza in substantee organice produse o parte din energia solara fixand-o sub
forma de energie chimica potentiala. In acest process de fixare, fotosinteza devine si un fenomen cosmic,
fotosinteza determina direct productia vegetala si indirect productia zootehnica , fiind foarte important dpdv
practic.
Fotosinteza se realizeaza numai in celulele tesuturilor si organelor verzi expuse la lumina, care contin
pigmenti asimilatori localizati in cloroplaste.
La algele unicelulare ea este realizata de insasi celulele care reprezinta indivizii;

La algele pluricelulare, cu tal filamentos si nediferentiat, toate celulele realizeaza

fotosinteza in mod egal cu conditia sa fie egal iluminate;

La algele pluricelulare cu tal masiv (alga bruna Laminaria) apare o diferentiere intre celule in
sensul ca numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafata talului formeaza un invelis assimilator inzestrat cu
numeroase feoplaste voluminoase si ovoide ce reprezinta sediul fotosinteza;

La plantele superioare fotosinteza este indeplinita predominant de catre frunze al caror limb
prezinta adaptari ce favorizeaza desfasurarea acestei functii. Forma turtita a limbului ofera o suprafata mare de
contact cu mediul inconjurator. Pozitia frunzelor favorizeaza prin asezarea in general orizontala a limbului
absorbtia luminii necesare in fotosinteza. Structura anatomica a frunzelor evidentiaza la nivelul epidermei
prezenta aparatului stomatic prin care are loc difuziunea CO2 din aerul inceonjurator in mezofil si iesirea O2
rezultat in urma procesului. Difuziunea acestor gae in mezofl e favorizata de prezenta spatiilor intercelulare
intre celulele cilindrice ale tesutului palisadic si celulele mai mult sau mai putin izodiametrice ale tesutului
lacunos.

Dioxidul de carbon CO2 ce intervine in fotosinteza patrunde in frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge
prin spatiile intercelulare la suprafata celulelor din mezofil, patrunde in aceste cellule dup ace se dizolva in apa
din peretele lor si ajunge prin difuziune sub forma dizolvata in cloroplaste. Acestea prin numarul lor mare in
tesutul palisadic asigura realizarea procesului de fotosinteza.
Oxigenul O2 rezultat din proces circula pe cale inversa fata de CO2, ajungand sa fie eliberat prin ostiolele
stomatelor.
Substantele organice rezultate sunt transportate in cea mai mare parte de la celula la celula pana la vasele
liberiene din alcatuirea nervurilor frunzelor si prin acestea catre restul organelor plantei asigurand hranirea.
Nervurile asigura frunzei aportul de apa prin vasele lemnoase, indispensabil pentru fotosinteza precum si cel al
substantelor minerale necesar in sinteza substantelor organice in frunze.

Fotosinteza poate fi indeplinita nu numai de limbul foliar ci si de alte parti ale plantei ce contin clorifila
(verzi): tulpini tinere, nesuberificate, parti ale invelisurilor florale, fructe necoapte, stipelele, teaca si petiolul
frunzei.
Raspunzatoare direct pentru fotosinteza sunt cloroplastele ce reprezinta organite specializate pentru
aceasta functie. Numarul cloroplastelor in celula variaza de la cateva zeci- cateva sute, fiind mai numeroase in
tesutul palisadic ce e expus la lumina mai intense comparative cu tesutul lacunos iluminat mai difuz.

Din punct de vedere chimic cloroplastele contin 35-40% substantele uscate din care aprox 90% substante
organice iar 57-70% H2O.
 substantele organice : lipoproteine insolubile, aminoacizi, acizi nucleici, vitaminele ( C,E,K);
elementele minerale : Mg, Fe, Mn, Cu, Zn ce intra in structura clorofilei, a unor enzime specifice.
In compozitia cloroplastelor intra pigmentii asimilatori intervin direct in procesul de fotosinteza si se
subampart in 3 grupe mai ales pe criteriul structural:
a) pigmenti clorofilieni au importanta crescuta in fotosinteza;
b) pigmenti carotenoizi insotesc pigmentii clorofilieni sip e langa rolul in fotosinteza au un rol important
in protectia pigmentilor clorofilieni impotriva efectului radiatiilor UV;
c) pigmenti ficobilini se gasesc la algele albastre verzi si rosii.

Pigmentii clorofilieni cuprind:

clorofila a intalnita la toate plantele fotosintetizante;
clorofila b la plantele superioare si la algele verzi;
clorofila c caracteristica pentru diatomee si pt algele brune;
clorofila d la unele alge rosii;
clorofila e la unele alge galben-aurii;

Sinteza pigmentilor clorofilieni la plantele Angiosperme poate avea loc in toate radiatiile vizibile ale
spectrului, dar la o energie radianta egala, cele mai active sunt radiatiile rosii.
Biosinteza clorofilelor necesita prezenta: Mg, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo si incepe de la asa-numita
protoclorofila ce va determina formarea de clorofila a si b.
Disparitia pigmentilor clorofilieni din plantele in care ei se formeaza numai la lumina (in cazul in care
aceste plante sunt tinute la intuneric) demonstreaza ca ei sufera in permanenta procese de distrugere atat la
lumina cat si la intuneric. La aceste plante lumina este deci necesara in permanenta pentru biosinteza unor
cantitati noi de pigmenti sin u numai pentru decurgerea normala a procesului de fotosinteza.

Proprietatile fizice ale pigmentilor asimilatori:

1) dicroismul este proprietatea anumitor substante de a se prezenta diferit colorate in functie de

imprejurarile de observatie. Solutiile brute de pigmenti asimilatori sunt verzi in lumina transmisa (privite in
transparenta) si rosii-brune in lumina reflectata (privite lateral de sursa de lumina);

2) fluorescenta este proprietatea anumitor substante de a emite lumina cand primesc o radiatie ce poate
apartine chiar spectrului invizibil (radiatii UV, X, catodice). Cand pigmentii sunt traversati de radiatiile UV,
solutiile lor brute emit lumina, fenomen foarte puternic in vitro si cu atat mai slab in cloroplaste cu cat
fotosinteza e mai intensa. Faptul ca pigmentii asimilatori transforma o parte din radiatia absorbita in radiatii cu
lungimea de unda mai mare demonstreaza ca ei retin energia radianta absorbita pentru un timp scurt apoi
restituie energia lor in cea mai mare parte sub forma de radiatii rosii;

3) spectrul de absorbtie este capacitatea pigmentilor asimilatori de a absorbi selective radiatiile spectrului
solar . Solutiile brute prezinta:
- o banda de absorbtie lata in regiunea rosu a spectrului;
- o banda extreme de lata in regiunea albastru-violet;
- 3 benzi mai inguste intre aceste benzi dominante.

4) dipolaritatea moleculelor in care moleculele de pigmenti de orienteaza intr-un anumit mod intre o faza
apoasa si una lipidica Aceasta proprietate e foarte importanta in distribuierea moleculelor de clorofila in
cloroplaste fapt ce le conditioneaza pigmentilor activitatea fotosintetica;

5) fotooxidarea este proprietatea pigmentilor de a suferi mdificare de culoare sub actiunea luminii intense
datorita unei oxidari pe care o realizeaza, ceea ce va determina o schimbare a culorii in brun rosiatic.
Fenomenul se observa in natura la plantele cu frunze persistente iarna in perioada in care frunzele sunt puternic
supraluminate datorita luminii reflectate puternic de suprafata alba a zapezii pe o perioada lunga de timp. Ca
urmare frunzele devin rosietice clorofilele fiind inactivate prin aceasta fotooxidare. Fenomenul este reversibil si
frunzele isi revin la culoarea normala cand dispare zapada.

Pigmentii asimilatori au rolul de a absorbi (conform cu particularitatile lor de absorbtie) radiatiile de

lumina a caror energie este utilizata la sinteza substantelor organice in fotosinteza. In acest sens, rolul
primordial il are clorofila a este acceptorul final al energiei radiatiilor absorbite de catre ceilalti pigmenti si e
capabila sa absoarba anumite radiatii ale spectrului solar.
In timpul fotosintezei, moleculele de clorofila ajunse in stadiul de excitatie revin la starea initiala
fundamentala eliminand 1 electronicu un potential energetic ridicat si acceptand un alt electronicu potential
energetic normal.
Ansamblul proceselor ce caracterizeaza mecanismul fotosintezei = procese de oxidoreducere in cadrul
carora moleculele de clorofila a transfera electroniunei substante ce se reduce si primesc alti electronide la o
substanta ce se oxideaza.
Prin transferal electronicu potential energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei
luminoase absorbite in energie chimica, are loc asa-numita reactie fotochimica a fotosintezei.
In frunzele batrane / in conditii nefavorabile (seceta, excesul de umiditate , insolatia puternica, excesul de
substante toxice, temperatura scazuta) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a
granelor si in final descompunerea moleculelor de clorofila. In aceste conditii dispare culoarea verde din frunze
si se formeaza :
epiporfirina de culoare rosie;
feofitina (pigment brun);
pigmenti carotenoizi mai rezinstenti la degradare;
pigmenti antocianici.
Ca urmare apar coloratii specifice ale frunzelor in perioada de toamen cu nuante de galbenportocaliu,
brun-roscat si albastrui functie de raportul intre aceste componente in frunza.

MECANISMUL FOTOSINTEZEI
Are doua faze:
I. luminoasa/ reactia de lumina este faza Hill se desfasoara in grana cloroplastelor unde sunt cantonati
pigmentii asimilatori capabili sa absoarba lumina. Aceasta faza consta dintr-un ansamblu de reactii in care este
esentiala reactia fotochimica deoarece pe baza ei se realizeaza transformarea energiei luminoase in energie
chimica inmagazinandu-se in substantele organice produse in fotosinteza
II. de intuneric este faza Blackmann are loc in stroma cloroplastelor si consta dintr-un ansamblu de
reactiice permit fizarea CO2 pe o substanta acceptoare, regenerarea acestui acceptor si sinteza substantelor ce
contin C preluat din CO2 absorbit.

I. Faza de lumina are loc in prezenta si cu ajutorul pigmentilor asimilatori si se caracterizeaza prin
urmatoarele procese:
captarea CO2 in cloroplastele celulelor asimilatoare;
stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;
fosforilarea ADP in ATP;
fotoliza H2O cu fixarea de H+ pe NADP;
eliminarea O2 molecular.

Aceste procese necesita obligatoriu prezenta luminii si sunt grupate in 3 etape distincte:

a) Patrunderea CO2 in cloroplaste in aceasta etapa aerul din mediul inconjurator patrunde in
ostiolele stomatelor ce sunt deschise prin reactie fotoactiva, trece in camera substomatica de unde difuzeaza
in spatiile intercelulare ajungand in contact direct cu peretii celulozici ai celulelor asimilatoare din tesutul
palisadic pe fata superioara a limbului si din tesutul lacunos dinspre fata inferioara a acestora.
 Daca peretii celulelor asimilatoare sunt umezi, irigati permanent cu H 2O absorbita sin sol si adusa de
nervurile frunzelor, CO2 din aerul circulant in spatiile intercelulare cu o mare capacitate de hidrosolubilizare
se dizolva in H2O si trece in H2CO3 ce dupa disociere in formele ionice specifice va patrunde in citoplasma
celulara pana la cloroplaste.
Noaptea cand stomatele sunt inchise prin reactie fiziologic fotoactiva si in perioada de seceta cad stomatele
sunt inchise prin reactie hidroactiva iar peretii celulelor din mezofil sunt uscati, fotosinteza este blocata si
cresterea plantelor stagneaza din lipsa asimilatelor nou formate.

b) Absorbtia energiei luminoase consta in captarea luminii de catre pigmentii asimilatori sub forma
de fotoni. Intensitatea acestui process fotofizic e dp cu nr de fotoni absorbiti ceea ce face ca necesarul de
lumina pentru fotosinteza sa se exprime prin numarul de cuante luminoase/molecula.
In grana cloroplastelor, clorofila a pare sa existe sub doua forme:
- prima cu maxim de absorbtie la 700nm care alaturi de un alt pigment accesoriu formeaza sistemul
fotochimic I
- a doua cu maxim de absorbtie la 690nm care alaturi de clorofila b, de pigmentii carotenoizi si de
pigmentii ficobilini la algele rosii, formeaza fotosistemul fotochimic II

Fiecare din aceste sisteme poseda cate un centru de reactie ce functioneaza ca o pompa de e
deoarece moleculele de clorofila a constituite in centrul de reactie emit electronide energie mare cand ajung
in starea de excitatie si revin la starea initiala fundamentala acceptand electronicu potential energetic
normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofila a din aceste fotosisteme si celelalte molecule de pigmenti
asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene ce consta in captarea rediatiilor de lumina si in
transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reactie.
In captarea energiei luminoase rolul principal revine clorofilei a 690 din PSII de pigmenti care
actioneaza ca un stabilizator optic si participa direct la captarea cuantelor de lumina mai ales a fotonilor
rosii si albastri. Energia luminoasa fixata de clorofila a 690 este transferata pe moleculele de clorofila a 700
intr-un timp extrem de scurt: 10-8 10-9 secunde. Acest transfer de energie e posibil numai cand distanta intre
moleculele de clorofila e mai mica decat 50 sau maxim 100, conditia fiind realizata de cuantozomi care
sunt unitati elementare functionale ale cloroplastelor ce raspund de absorbtia si transformarea energiei
luminoase.
Se considera ca in acest proces aproximativ 200 molecule de clorofila a 690 aranjate intr-un fascicul
au functia asemanatoare unei lentile ce capteaza fotonii si ii concentrreaza intr-un punct focal respectiv pe
molecula de clorofila a 700 cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmentii din PSII participa indirect in aceasta etapa fiziologica prin captarea unei cantitati reduse de fotoni
pe care ii transfera pe clorofila a 690 prin inductie moleculara si prin fenomene de rezonanta.

c) Transformarea energiei luminoase in energie chimica cuprinde 3 subetape:

fotofosforilarea aciclica;
fotofosforilarea ciclica;
fotoliza H2O.

Prin procesul de fosforilare plantele verzi inmagazineaza o parte din energia libera ce provine din
activitatea metabolica proprie sau de la soare si conserva un anumit potential energetic sub forma de molecule
stabile bogate in energie = molecule de ATP care este utilizat dupa hidroliza in satisfacerea nevoilor
termodinamice ale reactii enbergonice din metabolism. In acest proces ATP-ul e intr-o continua sinteza si
hidroliza.
La plantele verzi fotoautotrofe exista pe langa fosforilarea oxidativa procesele de sinteza ale ATP-
ului prin fosforilare fotosintetica (fotofosforilare)
In cazul PS II reducerea moleculelor de clorofila a din centrul de reactie se face prin intermediul
unei substante necunoscute ce contine Mn si care ia electroni de la moleculele de H 2O ce participa ca materie
prima in fotosinteza transformandu-se in H si O2.
 In cazul PS I rolul de reducator al momeculelor de clorofila a din centrul de reactie este indeplinit de
citocromul f, iar cel de oxidant de catre ferredoxina (proteina ce contine Fe).
Cele doua sisteme fotochimice a caror centru de reactie functioneaza ca o pompa de electronisunt
legate in serie si nu in paralel.
electronii emisi de PS II sunt preluati de plastochinona si transmisi prin intermediul unui lant de citocromi care
cuprind citocromul b6 si citocromul f la PS I ale carui molecule de clorofila a din centrul de reactie sunt
readuse astfel la starea stabila.
electronii emisi de PS I sunt captati de ferredoxina si sunt transferati prin intermediul unei flavoproteine
impreuna cu hidrogenul rezultat in urma sciziunii moleculei de H 2O prin intervebntia PS II la NADPH+H +(in
forma redusa)
In cursul fazei de lumina, electronii furnizati de H2O sunt excitati succesiv de radiatiile de lumina la
nivelul PS II si apoi la nivelul PS I. In cursul acestui transfer de electronise produce si o fosforilare ce consta in
inglobarea unei parti a energiei luminoase in energie chimica sub forma de grupari fosforice macroergice in ATP
la nivelul transportului de electronide la citocromul b6 la citocromul f.
Se crede ca ferredoxina poate sa reduca in aceeasi masura si citocromul b6 fosforilarea fiind astfel
posibila si fara interventia H2O si degajarea de O2 molecular. In acest caz este excitat doar PS I si electronii
emisi din centrul de reactie al acestuia isi reiau locul dupa ce au trecut prin ferredoxina, citocrom b6 si citocrom
f. Aceasta fosforilare in cadrul careia moleculele de clorofila a reprimesc chiar electronii pe care i-au emis =
fotofosforilare ciclica spre deosebire de fotofosforilarea aciclica in cursul careia moleculele de clorofila a din
centrul de reactie al PS II revin la starea stabila pe seama electronilor proveniti de la H2O.
Fosforilarea aciclica e cuplata si cu reducerea NADP + la NADPH++ H+. Gruparile macroergice de
ATP ce rezulta prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasma deoarece membrana dubla a cloroplastelor e
impermeabila. Transferul energiei din cloroplaste in citoplasma si in dierite organite citoplasmatice se face prin
interventia triozofosfatilor fotosintetizanti si a acidului fosfogliceric ce rezulta in reactiile de glicoliza.
Organizarea dpdv functional a moleculelor de pigmenti asimilatori din sistemele fotochimice pe de o
parte in centrii de reactie iar pe de alta parte in antene de pigmenti reprezinta o adaptare ce permite realizarea
unui randament fotosintetic superior. Aceasta deoarece pigmentii antenelor ce pot absorbi individual doar un
numar mic de fotoni/sec colecteaza energia fotonilor absorbiti si o transmit centrilor de reactie permitandu-le sa
pompeze un numar mare de electronide mare energie/ sec. Daca fiecare molecula de clorofila a ar functiona si
ca pompa de electroni, fiecare din aceasta molecule ar trebui sa dispuna de un set propriu de substante ce
participa la transportul de electronicatacteristic fiecarui sistem fotochimic. Acesta ar face ca din lumina ce
ajunge la pigmentii asimilatori sa fie absorbita de catre acestia sa fie absorbita doar o fractiune mica restul
radiatiilor devenind ineficiente printr-o absorbtie inutila de catre moleculele de substante ce intervin in
transportul de electroni. Intr-o astfel de situatie randamentul fotosinteza s-ar micsora pe de o parte prin
inrautatirea conditiilor de absorbtie a luminii de catre pigmentii asimilatori iar pe de alta prin faptul ca
moleculele de substante ce intervin in transportul de electroninu ar fi folosite eficient deoarece fiecare molecula
ar transporta un numar mic de electroni/unitate de timp.

II faza de intuneric a fotosintezei consta in reactii biochimice independente de lumina dar dependente
de temparatura in care intervin anumite enzime localizate in stroma cloroplastelor ce este nepigmentata.
Principalele sale reactii sunt:
integrarea C pe o substanta acceptoare;
reducerea CO2;
cedarea energiei inmagazinata in ATP si in NADP redus in substante organice
primare formate in fotosinteza (oze fosforilate) si polimerizarea acestora in substante organice complexe
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenti).
Prima substanta organica sintetizata in frunze prin procesul de fotosinteza este ribulozo 1-5 difosfotul
(RuDP) cu 5 atomi de C in catena. S-a dovedit experimental ca aceasta substanta poate fixa CO 2 in prezenta
H2O . In urma fixarii rezulta 2 molecule de acid fosfogliceric (APG). S-a constatat de asemeni ca in absorbtia
luminii si in prezenta CO2 cantitatea de APG din celulele asimilatoare creste iar RuDP scade fapt ce
demonstreaza ca RuDP nu este regenerat. In schimb, la lumina dar in absenta CO 2 are loc o crestere a RuDP si o
scadere a celei de APG, de unde rezulta ca in conditiile in care RuDP nu poate fixa CO 2 nu se formeaza APG.
Reducerea AGP la aldehida fosfoglicerica e fenomenul chimic cel putin partial cel mai important al fotosintezei
deoarece aceasta reactie imbogateste catena de C in H si energie. Hidrogenul necesar acestei reactii e furnizata
de NADPH+H+ iar energia necesara reducerii e data de ATP ce se formeaza in cursul reactiilor fazei de lumina a
fotosintezei. Reactiile ce au loc in cursul fazei de intuneric a fotosintezei sunt grupate in ciclul CALVIN-
BENSON-BASSHAM care dureaza 5 secunde.

TIPURI DE FOTOSINTEZA

Tipul autotrof -de asimilatie a CO 2 si cel chimiotrof se imbina cu reactiile heterotrofe de asimilare a CO 2.
La diferite organisme fotoautotrofe se constata capacitatea de a asimila compusi organici. Prin evolutie s-au
pastrat trasaturile caracteristice pentru formele primitive de viata la diferite organisme fotoautotrofe si pana in
prezent.
Se considera astazi ca exista 2 cai enzimatice de includere a C in metabolismul plantelor:
fixarea heterotrofa a CO2;
asimilarea fotosintetica a C.

Fixarea heterotrofa este mai primitiva, pe baza ei formandu-se sintemul autotrof de fixare a CO2. Calea
principala de fixare a C este carboxilarea acidului piruvic. Aceste tipuri de fixare se deosebesc numai dupa
caracterul regenerarii acceptorilor. La intuneric regenerarea lor e legata de procesul de respiratie. In acest caz
CO2 absorbit nu se foloseste in sinteza glucozei, in timp ce la lumina regenerarea acceptorului este legata de
fotosinteza, de reducerea si includerea CO2 in reactiile sintezei substantelor organice.
Astfel, fixarea CO2 la intuneric este etapa primara de fotoasimilatie a C la plante. Pana nu demult se
considera ca fixarea la lumina a C in substantele organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unica
conform reactiilor din ciclul Calvin numit ciclul C3 , intrucat primul compus e cu 3 atomi de C (acidul 3-
fosfogliceric).

La plantele la care CO2 se acumuleaza in cantitate mare sub forma de acid malic, aceasta specializare
biochimica este reflectata in majoritatea cazurilor atat in stuctura frunzelor cat si a cloroplastelor. Celulele
mezofilului de la aceste plante poseda cloroplaste cu tilacoizi si grane normale, contin granule de amidon putine
si sunt asezate radiar in jurul tecii fasciculare, care la randul ei inconjoara fasciculele conducatoare. Celulele din
teaca fasciculara in care se inmagazineaza mult amidon, contin cloroplaste cu granule slab dezvoltate.
Acest tip de fixare si reducere a CO 2 apare la speciile care cresc in deserturile aride si in padurile tropicale
umede si umbroase, deci in conditii de nu favorizeaza o fotosinteza normala.
In spatiul lor intercelular, concentratia CO 2 este foarte mica datorita fixarii lui pe acidul fosfoenolpiruvic
(PEP) in celulele mezofilului si ca urmare se favorizeaza o difuziune intensa a acestui gaz din atmosfera prin
ostiolele stomatelor in spatiile intercelulare, chiar cand ostiolele sunt deschise putin.
Deci in regiunile aride, unde lipsa de apa limiteaza fotosinteza, plantele de tip C 4 pot desfasura o
fotosinteza intensa chiar in cazul unor temperaturi ridicate fara sa riste deshidratari fatale.
In zonele tropicale si ecuatoriale cu vegetatie luxurianta, aceasta adaptare le permite sa utilizeze in
procesul de fotosinteza chiar cantitati mici de CO 2, existent in aerul din jurul plantelor care formeaza desisuri
masive de vegetatie.
Multe din plantele fam. Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae fixeaza in timpul noptii cantitati mari de CO 2
pe acidul PEP cu formare de malat ce se acumuleaza in sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari
ale celulelor asimilatoare servesc in acest caz nu numai pentru acumularea si retinerea H 2O ci si ca rezervoare
de CO2 necesar in activitatea fotosintetica.

Separarea in timp a proceselor ce cinduc la fixarea CO 2 in timpul noptii si la utilizarea lui in fotosinteza in
cursul perioadei de lumina a zilei prezinta un avantaj crescut pentru plantele suculente care traind in locuri
secetoase isi asigura prin aceste mecanisme o buna aprovizionare cu CO 2 fara a risca pierderi din continutul de
H2O deoarece au stomatele deschise la minimum in timpul perioadei de lumina a zilei.
Plantele cu aceste mecanisme de fixare a CO 2 se numesc plante de tip CAM (Metabolismul Acid de la
speciile de Crassulaceae). Dpdv anatomic o frunza de Crassula prezinta un mezofil omogen. Celulele de la
exterior insa (de sub epiderme) prezinta un numar mare de cloroplaste in comparatie cu cele din centrul frunzei.
In general structura acestor frunze e mult mai apropiata de aceea a plantelor de tip C 3. In structura lor nu s-a
observat nici un dimorfism celular/cloroplastic.
In apropierea fasciculelor conducatoare s-au gasit celule care contin granule de amidon dar nu exista o
teaza asimilatoare perifasciculara. Ca adaptari structurale pentru factorul H2O , frunza la speciile de
Crassulaceae prezinta o textura carnoasa ce favorizeaza retinerea H2O in tesuturi si reduc viteza schimburilor
gazoase.
Separarea in timp intre perioada nocturna favorabila bsorbtiei intense a CO 2 si aceea in timpul zilei cand
are loc formarea puterii reducatoare a CO2 , contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite
acestor plante sa supravietuiasca in conditile secetei din mediul de viata.

UNITATI DE MASURARE A FOTOSINTEZEI

Intensitatea procesului ca unitate de masurare poate fi exprimata in:

mg CO2 asimilat de 1 dm2 de frunza in unitate de timp (1h);
mg O2 eliminat de 1 dm2 frunza intr-o ora;
mg substanta organica uscata acumulata de 1dm2 frunza intr-o ora.
Plantele realizeaza in paralel cu fotosinteza si procesul de respiratie. De aceea daca dorim sa determinam
fotosinteza adevarata numita si fotosinteza neta sau reala in functie de cantitatea de substante organice
sintetizate, trebuie sa faceam obligatoriu o corectie de substante organice ce s-ar pierde in procesul respirator. In
acest caz se afla fotosinteza adevarata a carei valoare se foloseste in calculul productivitatii pure a fotosintezei.
Deci cu cat respiratia plantelor va fi mai putin intensa, cu atat intensitatea fotosintezei pe fondul factorilor
optimali de mediu va fi mai mare, deci cu atat mai mare va fi si productivitatea pura a fotosintezei.
Alta unitate de masura a fotosintecei este coeficientul fotosintezei care reprezinta raportul intre cantitatea
de O2 eliminat in fotosinteza si cantitatea de CO2 absorbit.
Daca se sintetizeaza hidrati de C atunci raportul O2/Co2 =1. Daca se formeaza compuri mai redusi decat hidratii
de C acest raport devine supraunitar. Cand se formeaza proteine, coeficinetul fotosintezei= 1.25 si cand se
sintetizeaza grasimi =1.44. Acest coeficient variaza mult si in dependenta de factorii de mediu in care cresc
plantele printre care: nutritia externa, compozitia spectrala a radiatiei luminoase, etc

FACTORII CE INFLUENTEAZA FOTOSINTEZA

Se subimpart in 2 categorii:
externi;
interni.

Factori externi:

Lumina
Frunzele plantelor nu utilizeaza toata energia luminii care cade pe suprafata lor. O parte din aceasta
energie (cam 20%) este reflectata de pe frunze iar o alta parte (cca 10%) strabate frunzele fara a fi absorbita.
Deci din lumina care cade pe suprafata lor, frunzele absorb cca 70% utilizand in fotosinteza doar 1%.
Din aceasta radiatie absorbita (70%) : 20% ridica temperatura frunzelor cu maxim 1-2 oC peste temperatura
abianta iar 49% este eliminata din frunze prin transiratie. Aceasta valoare prezinta o serie de variatii care depind
de structura plantei. O caracteristica o reprezinta :
-cuticula frunzelor ce poate fi neteda si lucioasa la unele plante sau mata si influenteaza procentul de
lumina reflectata de frunza;
-grosimea frunzelor si cantitatea de pigmenti, ambele influentand cantitatea de radiatii ce stabate frunzele.
In afara de faptul ca intervine in declansarea proceselor ce duc la marirea gradului de deschidere a
stomatelor fapt ce favorizeaza difuzia gazelor, lumina intervine asupra fotosintezei prin valoare intensitatii sale,
prin calitatea sa si prin actiunea pe care o manifesta asupa procesului de transpiratie foliara la unele specii.
In functie de intensitatea luminii , fotosinteza are loc in mod diferit dupa adaptarile plantelor la conditiile
de iluminare din mediul lor de viata.
 La plantele heliofile care traiesc in locuri insorite, fotosinteza creste in intensitate paba la 50-60% din
intensitatea maxima a luminii solare directe care poate atinge in zilele senine de vara valoarea de 100 000 de
lucsi.
La plantele sciafile care cresc in locuri umbrite , intensitatea iluminarii doar pana la 10% din intensitatea
maxima a luminii solare directe dupa care scade la iluminari mai mari.
Punctele de compensatie ale fotosintezei fata de lumina adica intensitatea luminii la care fotosinteza
decurge cu aceeasi intensitate ca si respiratia difera la aceste grupe de plante fiind situate la iluminari mai mici
de cca 100 lucsi sau chiar mai putin la plantele sciafile si la iluminari mai mari de cca 700 lucsi la plantele
heliofile.
Lumina influenteaza fotosinteza si prin compozitia ei , procesul decurgand cu intensitate diferita in functie
de lungimea de unda a radiatiilor utilizare la iluminarea plantelor. Mersul fotosintezei in radiatiile
monocromatice depinde de garnitura de pigmenti asimilatori de care dispun diferitele tipuri de plante si de
insusirile acestor pigmenti de a absorbi diferite radiatii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare si la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare in radiatiile
albastru-violet si in cele rosii, spectrul de actiune urmand spectrul de absorbtie a luminii de catre pigmentii
asimilatori.
La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeasi intensitate in radiatiile verzi si albastre datorita
prezentei fucoxantinei care absoarbe radiatiile verzi.
La algele rosii fotosinteza decurge cu intensitate maxima in lumgimea de unda din zona mijlocie a
spectrului VIS unde ficoeritrina are absorbtie maxima.
In cursul evolutiei plantele s-au adaptat in sensul eleborarii unor pigmenti care sa le permita absorbtia in
conditii optime a acelor radiatii luminoase care exista in mediul lor natural de viata. Acest fapt e deosebit de
evident in repartitia algelor pe adancime in apa.
In mediul acvatic, diferitele radiatii ale spectrului solar patrund cu atat mai adanc cu cat lungimea lor de unda
este mai mica. Radiatiile rosii patrund pana la 34 m adancime inar cele albastre pana la 500 m. Algele verzi
predomina in zona superficiala a apelor iar la adancimi mai mari predomina algele brune si rosii ce poseda
pigmenti accesorii capabile sa absoarba rediatiile de lumina ajunse in aceste zone.

Temperatura
In mersul intensitatii fotosintezei in functie de temperatura se pot distinge:
temperatura minima care este cea mai joasa la care procesul incepe sa se manifeste;
o temperatura optima este temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare si
constanta in timp;
o temperatura maxima este temperatura cea mai ridicata la care procesul nu mai poate avea loc.
In general fotosinteza incepe la o temperatura usor inferioara valorii de 0 oC, creste in intensitate odata cu
ridicarea temperaturii, atingand valoarea maxima de intensitate la 30-40oC dupa care prin marirea in continuare
a temperaturii, prcesul descreste repede, incetinind in jurul valorii de 50oC.
Exista insa variatii mari din acest punct de vedere la diverse specii de plante , variatii ce se datoreaza
mediului in care traiesc plantele respective si temperatura la care sunt adaptate.
Temperatura optima a fotosintezei e in stransa legatura cu conditiile de iluminare si cu concentratia
CO2din mediu. In general la plantele mezoderme caracteristice regiunilor noastre, temperatura optima a
fotosintezei variaza intre 20-30oC. Limita inferioara la care mai are loc procesul coboara pe parcursul iernii la
plantele cu frunze persistente (molid) la -6oC , iar la graul de toamna la -2oC. Limita maxima a temperaturii la
care se mai produce inca procesul e situata in regiunile noastre la valoare de sub 45-50 oC iar la plantele din
regiunile sudice la valoare de 50-55oC.

Concentratia de CO2
Cantitatea de CO2 din aer (0,03%) limiteaza in permanenta procesul. Marirea concentratiei pana la 2-5%
in conditii optime de temperatura si la o iluminare nelimitativa provoaca o intensificare a fotosintezei.
Concentratii mai mari de CO2 au efecte nefavorabile ducand dupa un timp la micsorarea procesului, CO 2
devenind toxic pentru plante.
Influenta favorabila manifestata de concentratii marite de CO 2 intre anumite limite are importanta practica in
cazul culturilor in sere, unde aerul poate fi imbogatit in CO2.
 Concentratia de O2
O2 existent in atmosfera in proportii normale de 20,95% este un factor limitanta al fotosintezei. Marirea
acestei concentratii peste valoarea normala provoaca o reducere a procesului iar scaderea acestei concentratii
pana la 0,5% in aerul din jurul plantelor intensifica procesul cu pana la 25% din valoarea initiala.

Factori interni:

Gradul de hidratare al tesuturilor asimilatoare

La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede in intensitate odata cu cresterea
deficitului de apa din frunze si de asemenea cantitati mai mari de apa in frunze reduc usor intensitatea
procesului probabil din cauza micsorarii spatiilor intercelulare ca urmare a saturarii cu H 2O a celulelor
mezofilului ceea ce va determina micsorarea difuziunii gazelor implicate in acest proces. La deficite de H 2O
mai mari de 30% fotosinteza scade progresiv si inceteaza la un deficit de 40-50% .Scaderea cantitatii de apa
stimuleaza activitatea enzimelor si astfel au loc intense procese hidrolitice, care duc la degradarea structurii
celulare.

Cantitatea de asimilate
Pentru ca fotosinteza sa decurga cu o intensitate normala e necesar ca produsii de asimilatie nou formati sa
fie transportati repede din celulele asimilatoare in celelalte parti ale plantelor unde vor fi puse in rezerve sau
utilizate in diferite sinteze.
La plantele amilofile inspre amiaza cloroplastele se incarca cu cantitati mari de amidon ce ingreuneaza
desfasurarea procesului de fotosinteza cu intensitati crescute. Din acest motiv fotosinteza la aceste plante incepe
sa creasca din nou in intensitate abia in timpul dupa amiezii dupa ce o parte din amidonul acumulat anterior
printr-o fotosinteza activa va fi transportat in frunze.

Cantitatea de pigmenti asimilatori foliari

In mod obisnuit pigmentii asimilatori se gasesc in exces in celulele asimilatoare. Aceasta cantitate devine
limitanta doar in cazurile de etiolare a frunzelor, fenomen produc de lipsa luminii care se soldeaza la unele
plante cu reducerea substantiala de pigmenti in celulele asimilate.
Mersul diurn al fotosintezei depinde nu numai de conditiile mediului extern, dar si de particularitatile
biologice ale plantelor si de batura lor de reactie la conditiile externe. Interdependenta intre factorii externi si
interni determina in cele din urma si caracterul fotosinteza. Modificarile factorilor externi au un caracter ritmic .
Aceasta ritmicitate pe parcursul unei zile se rasfrange si asupra procesului de fotosinteza.
Mersul diurn al fotosintezeicorespunde de regula modificarii complexului de factori externi ce se
acumuleaza in timpul zilei. Daca unul din factorii externi atinge valori minime, intensitatea procesului scade
considerabil. (ex: scaderea fotosintezei datorita insuficientei apei pe parcursul zilei)
In cazul deficitului restant de apa, in tesuturile de asimilatie, fotosinteza scade in asa masura incat nu e
capabila sa compenseze substanta organica cheltuita in respiratie. In acest cazi punctul de compensatie al
respiratiei este subunitar. Aceasta stare e daunatoare recoltei si in general existentei plantei. Pentru o existenta
normala a plantei si pentru obtinerea unei recolte inalte, punctul de compensatie trebuie sa fie in favoarea
fotosinteza.
Cu siguranta ca mersul fotosintezei e determinat nu numai de unul din factorii interni si externi ci de
actiunea lor asociata, curba de desfasurare a procesului fiind o rezultanta a efectului acestor factori. Curba
fotosintezei pe parcursul unei zile nu decurge atat de simetric pe cat ar rezulta de exemplu din variatia diurna a
intensitatii luminii.
Curbe de fotosinteza:
1) curbe unimodale apar atunci cand fotosinteza variaza contrant paralel cu intensitatea luminii. Aceste
curbe apar in zilele scurte de primavara, in zilele calde si senine de la inceputul verii si in zilele de toamna.
In acest caz fotosinteza creste rapid in intensitate, incepand din primele ore ale diminetii datorita cresterii
intensitatii luminoase, cresterii temperaturii si a deschiderii stomatelor prin reactie fotoactiva.
 Procesul se intensifica pana la orele 9-10, se mentine la un plafon ridicat in timpul amiezii dupa care scade
sprea seara si inceteaza in tmpul noptii.
Scaderea fotosinteza dupa amiaza se datoreaza atata diminuarii intensitatii luminii cat si incarcarii
cloroplastelor cu substante nou sintetizate indeosebi cu amidon.
Curba dinamicii diurne are aspect de clopot.
2) curbe dimodale apar cand fotosinteza prezinta o depresiune la orele amiezii urmata de obicei de un al
doilea maxim care are o amplitudine mai mica. Uneori aceasta depresiune a procesului poate ajunge la valori
negative, situatie in care frunzele plantelor elimina CO2 la lumina, Aceasta depresiune apare aproximativ in jurul
orei la care intensitatea luminii si cea a temperaturii au valori maxime.
3) curbe de saturatie apar cand fotosinteza se mentine la o intensitate relativ constanta dupa cresterea
inregistrata in primele ore ale diminetii pana catre seara. Acesta este caracteristica plantelor sciafile, platelor
acvatice submerse, la care fotosinteza creste repede in primele ore ale diminetii dupa care se situeaza pe un
platou cu mici variatii pentru a scadea dupa orele 17 catre seara.

Plantele din regiunile polare prezinta o particularitate in sensul ca fotosinteza decurge diferit pe parcursul
noptilor albe. Ea are loc la aceleasi plante si in intervalul de timp corespunzator noptii deoarece in aceste nopti
albe lumina este destul de intensa permitand realizarea procesului. Fotosinteza creste in intensitate in orele de
dimineata, atinge valoarea maxima spre orele 12 dupa care scade treptat catre seara si se mentine in cursul
noptii la valori minime.

Mersul fotosintezei pe perioada de vegetatie este variabil functie de complaxul factorilor naturali ce
caracterizeaza diferitele anotimpuri si de modificarile factorilor interni in cursul perioadei anuale.
In regiunea cu clima temperata la plantele anuale fotosinteza incepe primavara, odata cu aparitia primelor
frunze si creste in intensitate pe masura ce formeaza frunze si cresterii suprafetei lor inregistrand valori maxime
inainte de faza de inflorire sau in timpul acesteia. Dupa aceasta fotosinteza se mentine la un nivel ridicat pana
spre sfarsitul perioadei de vegetatie cand scade in intensitate din cauza imbatranirii frunzelor si caderii lor
treptate incetinindu-si activitatea. Fotosinteza se opreste odata cu incheierea ciclului de viata anual al plantelor.
La plantele perene cu frunze cazatoare, fotosinteza incepe primavara devreme si ajunge la valori ridicate
in timp scurt datorita formarii rapide a unei mari suprafete foliare. Cresterea intensitatii procesului are loc pana
in momentul infloririi sau al formarii frunzelor dupa care se reduce catre toamna datorita micsorarii treptate a
suprafetei foliare si inceteaza odata cu caderea toatala a frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirente (gen conifere) fotosinteza se desfasoara in tot cursul anului
inregistrand valori maxime in lunile de vara si valori minime in timpul iernii cand temperatura devine factor
limitant ak procesului.
La plantele bienale cu frunze persistente in timpul iernii (cereale) fotosinteza se desfasoara cu intensitate
scazuta in timpul iernii ca si la plantele lemnoase sempervirente si creste in intensitate incepand de primavara
pana la faza de inflorire.

BIBLIOGRAFIE
www.bio.unibuc.ro

https://pt.scribd.com