Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
BIOCHIMIE ALIMENTARĂ
- Curs p ra ctic p e n tru în v ă ţă m â n t la d ista n ţă -
CUPRINS
1. LAPTELE.........................................................................................................................................5
1.1. CARACTERISTICILE ORGANOLEPTICE ŞI FIZICO-CHIMICE ALE LAPTELUI.............5
1.2. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A LAPTELUI................................................................................ 6
1.2.1. Biomoleculele anorganice............................................................................................... 6
1.2.2. Biomoleculele organice....................................................................................................8
1.2.3. Valoarea nutritivă a laptelui integral crud şi al produselor lactate................................ 27
1.3. DEGRADAREA LACTOZEI PE CALE FERMENTATIVĂ................................................ 28
1.3.1. Fermentaţia lactică......................................................................................................... 28
1.3.2. Fermentaţia propionică.................................................................................................. 32
1.3.3. Fermentaţia butirică....................................................................................................... 33
1.3.4. Fermentaţia alcoolică..................................................................................................... 33
2. BRÂNZETURILE..........................................................................................................................34
2.1. CONSIDERAŢII GENERALE............................................................................................... 34
2.2. ETAPELE FABRICĂRII BRÂNZETURILOR...................................................................... 34
2.2.1. Coagularea......................................................................................................................34
2.2.2. Sărarea brânzeturilor.......................................................................................................36
2.3. BIOCHIMIA MATURĂRII BRÂNZETURILOR.................................................................. 36
2.3.1. Degradarea glucidelor................................................................................................... 37
2.3.2. Degradarea lipidelor...................................................................................................... 38
2.3.3. Degradarea proteinelor.................................................................................................. 40
2.3.4. Metabolizarea aminoacizilor......................................................................................... 40
2.3.5. Compuşi fără aromă...................................................................................................... 43
2.4. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A BRÂNZETURILOR................................................................ 43
2.5. ADITIVI DIN BRÂNZETURI............................................................................................... 45
3. CARNEA ...................................................................................................................................... 46
3.1. CONSIDERAŢII GENERALE............................................................................................... 46
3.2. STRUCTURA MORFOLOGICĂ, COMPOZIŢIA CHIMICĂ ŞI VALOAREA NUTRITIVĂ
A CĂRNII MAMIFERELOR................................................................................................. 46
3.2.1. Structura muşchilor striaţi............................................................................................. 46
3.2.2. Compoziţia chimică a cărnii.......................................................................................... 49
3.2.3. Valoarea nutritivă a cărnii............................................................................................. 67
3.3. PROCESELE BIOCHIMICE LA NIVELUL MUŞCHIULUI VIU....................................... 67
3.3.1. Energetica contracţiei musculare................................................................................... 67
3.3.2. Mecanismul biochimic al contracţiei musculare........................................................... 84
3
3.4. MODIFICĂRI BIOCHIMICE CARE SE PRODUC ÎN MUŞCHI DUPĂ SACRIFICAREA
ANIMALULUI........................................................................................................................85
3.4.1. Stadiul de prerigiditate...................................................................................................86
3.4.2. Stadiul de rigiditate (rigor-mortis)................................................................................. 86
3.4.3. Stadiul de maturare.........................................................................................................90
3.4.4. Fezandarea......................................................................................................................94
3.5. CONSERVAREA CĂRNII ŞI PRODUSELOR DIN CARNE - Aspecte chimice şi
biochimice................................................................................................................................ 94
3.5.1. Conservarea cărnii la temperaturi scăzute..................................................................... 95
3.5.2. Congelarea şi decongelarea........................................................................................... 97
3.6. METODE CHIMICE DE CONSERVARE ACĂRNII..........................................................100
3.6.1. Sărarea (haloanabioza).................................................................................................100
3.6.2. Afumarea......................................................................................................................103
3.6.3. Conservarea cărnii la temperaturi ridicate; Tratarea termică........................................106
BIBLIOGRAFIE GENERALĂ...........................................................................................................111
4
1. LAPTELE
Laptele a fost folosit din cele mai vechi timpuri în alimentaţia omului, fiind cunoscut cu
10.000 de ani î.e.n. Tradiţia milenară a popoarelor din Europa şi Asia a contribuit la acumularea unui
volum considerabil de informaţii referitoare la lapte şi derivatele lui. Este un aliment complet, uşor
asimilabil şi cu mare valoare nutritivă. Datorită acestor caracteristici, laptele asigură creşterea şi
dezvoltarea normală a sugarilor şi organismelor tinere.
- Laptele are culoarea alb-gălbuie pentru laptele gras, bogat în provitamina A; uşor albăstruie
pentru laptele degresat (datorită lacto-cromului) sau uneori accentuată galben datorită ingerării unor
plante din flora spontană (şofran, revent) sau datorită unor stări patologice.
- Gustul normal este dulceag (datorită lactozei) pentru lapte de oaie, capră, vacă sau bivoliţă.
Gusturi anormale (amar) pot apare de la hrănirea cu plante ce conţin principii amare, sau sărat (datorită
afecţiunii glandei mamare).
- Mirosul normal al laptelui este aromă slabă de proteină proaspătă; el se poate modifica datorită
mulsorilor neigienice (miros de furaj, miros de purin sau de dezinfectant) sau miros amoniacal sau
putrid (datorită afecţiunilor glandei mamare).
- Opacitatea laptelui este determinat de substanţele care se găsesc în suspensie astfel că, cu cât este
mai gras, cu atât opacitatea este mai mare. Ea este scăzută în cazul furajării cu nutreţuri suculente sau
în cazul falsificării cu apă.
- Vâscozitatea laptelui: normal laptele este mai vâscos ca apa, vâscozitatea fiind situată în intervalul
de 1,76 - 2,60 centipoise. Ea scade în cazul falsificării cu apă şi creşte în cazul învechirii laptelui.
- Tensiunea superficială a laptelui: reprezintă raportul dintre numărul de picături de lapte şi apă
care se găsesc în acelaşi volum. Ea este subunitară şi este situată în intervalul 50 - 55 dyne/cm2, iar în
cazul falsificării cu apă tensiunea superficială creşte peste 55 dyne/cm2.
- Temperatura de fierbere este situată în intervalul 100,15 - 117oC datorită lactozei şi sărurilor
minerale aflate în soluţie. În cazul falsificării cu apă temperatura de fierbere tinde spre 100oC.
- Punctul crioscopic: laptele îngheaţă la -0,55oC. Falsificarea cu apă duce la creşterea punctului
crioscopic spre 0oC.
- Indicele de refracţie al laptelui este de 38,5 - 40,5 grade refractometrice şi scade proporţional cu
cantitatea de apă adăugată.
- Rezistenţa specifică (rezistivitatea): normal este situată în intervalul 175 - 200 ohmi şi scade pe
măsură ce se adaugă apă.
- Densitatea laptelui: este o caracteristică de specie şi se situează în intervalul 1,026 - 1,034 (cel de
vacă are densitatea între 1,029 - 1,031). Prin falsificare cu apă densitatea tinde către 1.
5
- pH-ul (reacţia chimică a laptelui): imediat după muls acesta este neutru sau slab acid. Laptele
răcit are pH-ul situat în intervalul 6,33 - 6,59, iar ca aciditate titrabilă (Metoda Thorner) se situează în
intervalul 16,5 - 18,3oT.
1.2. C O M P O Z IŢ IA C H IM IC Ă A L A P T E L U I
Laptele este un lichid biologic de culoare albă-gălbuie secretat de glanda mamară, şi cu gust
dulce.
Compoziţia complexă şi proporţia în care se află diferiţii săi constituenţi depinde de: specie,
rasă, starea de sănătate, timpul scurs de la fătare, condiţii de întreţinere şi mediu ambiant (tabelul I-1).
Componentele biochimice din lapte se găsesc sub formă de:
- emulsie (lipide, vitamine liposolubile şi hormoni);
- dispersie coloidală (proteine);
- soluţie apoasă (glucide, vitamine hidrosolubile, pigmenţi, substanţe azotate cu masă
moleculară mică hidrosolubile şi săruri minerale).
Tabelul I-1
Principalii indici biochimici caracteristici pentru laptele de vacă
Adrian (1973), Boudier şi Luquet (1981)
Indici biochimici Limitele valorilor normale
% g/l
Apă 85,5 - 89,5 855 - 895
Substanţă uscată 10,5 - 14,5 105 - 145
Protide (cazeină şi proteine) 2,9 - 5,0 33 - 35
Lipide totale 2,5 - 6,0 35 - 40
Lactoză 3,6 - 5,5 46 - 49
Săruri minerale 0,6 - 0,9 6-8
Biomoleculele anorganice din lapte sunt reprezentate de apă, săruri minerale şi gaze.
• Apa este componentul cel mai abundent din lapte. Conţinutul variază în funcţie de specie.
Astfel, comparând laptele de vacă, bivoliţă, capră şi oaie, se constată valori ale conţinutului de apă
minime de 81,7 - 82,5 % în laptele de oaie şi maxime de 86,6 - 88,7 % în laptele de capră. Substanţa
uscată variază între 17,5 - 18,3 % la laptele de oaie şi 12,5 - 12,8 % la laptele de vacă.
• Componentele minerale din lapte se găsesc sub formă liberă, ionizate, în lactoser sau sub
formă legată în fracţiunea insolubilă sau coloidală (tabelul I-2). Laptele conţine 0,7 - 0,9 % săruri
minerale.
6
Macroelementele, sodiu, potasiu, clorul se găsesc exclusiv sub formă de ioni, fiind foarte
accesibile pentru organism. Calciu şi magneziu se găsesc în fracţiunea solubilă a laptelui parţial sub
formă liberă ionizată (Ca2+ Mg2+), parţial sub formă de esteri fosforici sau lipide complexe.
Fracţiunea solubilă a laptelui (lactoserul) conţine aproape tot sodiul, potasiul şi clorul, 1/3 din
calciu sub formă liberă sau ca săruri, 1/3 din fosfor (săruri sau fosfor organic solubil) şi 2/3 din
magneziu sub formă de săruri.
Tabelul I-2
Componente minerale din lapte (g/l)
(Anifantakis, 1986)
Minerale Specia
Vacă Oaie Capră Femeie
Potasiu (K2O) 1,6 - 1,8 1,5 - 1,8 1,6 - 2,0 0,5 - 0,7
Sodiu (Na2O) 0,5 - 0,7 0,4 - 0,54 0,4 - 0,54 0,16 - 0,2
Calciu (CaO) 1,3 - 1,8 2,3 - 3,2 1,3 - 1,8 0,2 - 0,4
Magneziu (MgO) 0,14 - 0,20 - 0,15 - 0,25 0,05 - 0,08
Fosfor (P2O5) 1,0 - 2,3 1,6 - 3,7 1,0 - 2,3 0,15 - 0,4
Clor (NaCl) 1,1 - 1,8 0,7 - 1,5 1,5 - 2,5 0,5 - 0,8
Sulf 0,35 - 2,0 - 0,2 0,15
Calciul, magneziul, fosforul şi sulful se găsesc în fracţiunea coloidală a laptelui asociate sau
legate de micelele de cazeină. Fracţiunea coloidală salină a laptelui conţine circa 2/3 din calciul total,
1/3 din fosforul total şi 1/3 din magneziul total. Între formele solubile şi coloidale, cele ionizate şi cele
nedisociate se stabileşte un echilibru influenţat de temperatură, pH şi concentraţia ionilor de calciu.
În general, conţinutul de săruri minerale şi raportul dintre acestea se menţine practic în limite
constante. Eventualele variaţii ilustrează stări patologice. Spre exemplu, laptele mamitic are un
conţinut ridicat de clorură de sodiu.
Elementele minerale sunt componentele din lapte cel mai bine absorbite şi reţinute. Calciul se
absoarbe cel mai uşor comparativ cu alte elemente. Raportul calciu/fosfor din laptele de vacă (~ 2/2)
este superior celui din alte alimente şi face din lapte o sursă importantă de calciu. Fosfaţii de calciu
intervin în procesul de coagulare a laptelui şi îmbunătăţesc calitatea brânzei.
Conţinutul de oligoelemente, deşi foarte redus (micrograme, ppm), are importanţă fiziologică
şi nutriţională. Concentraţia în oligoelemente este influenţată de alimentaţie şi de perioada de lactaţie
prezentând variaţii mari. Creşterea concentraţiilor de oligoelemente din lapte peste anumite limite
reprezintă un indice de poluare, un semnal de creştere a toxicităţii pentru consumator.
• Gazele. Conţinutul de gaze din lapte este variabil. După muls, dioxidul de carbon
reprezintă 10 % din volumul laptelui. Ulterior, prin aerare şi agitare, conţinutul de dioxid de carbon
scade, iar conţinutul de azot şi oxigen creşte. Scăderea concentraţie de dioxid de carbon determină
7
scăderea acidităţii titrabile. Conţinutul de azot influenţează compoziţia laptelui. Prezenţa unor cantităţi
mari de oxigen duce la distrugerea vitaminei C şi la apariţia unui gust neplăcut, datorită proceselor de
oxidare şi peroxidare lipidică.
Biomoleculele organice din lapte sunt: protide, lipide, glucide, enzime, vitamine, hormoni şi
pigmenţi.
• Protidele reprezintă circa 95 % din totalul compuşilor cu azot din lapte. Laptele de vacă
conţine 3,3 - 3,4 % proteine. 750 ml lapte de vacă asigură necesarul zilnic de proteină animală pentru
buna funcţionare a organismului uman. În funcţie de specie acest conţinut variază între 2,9 - 5,5 %.
Protidele din lapte sunt reprezentate de fosfoproteine (cazeine) 80 - 85 % şi proteine solubile
(lactoalbumina, lactoglobuline, imunoglobuline şi peptone) 15 - 20 % (tabelul I-3). Au structură
macromoleculară cu masa moleculară cuprinsă între 15 - 200 kDa. Reprezintă fracţiunea cea mai
valoroasă din lapte deoarece conţinutul lor în aminoacizi esenţiali este foarte bogat. Conţin toţi
aminoacizii esenţiali.
Tabelul I-3
Compoziţia şi distribuţia protidelor din laptele de vacă
- valori medii - (Renner, 1983)
Protide g/l %
CAZEINE
as-cazeină 12,0 46
P-cazeină 9,0 35
K-cazeină 3,5 13
y-cazeină 1,5 6
Total cazeină 26,0 100
PROTEINE SOLUBILE
a-Lactoalbumină 1,5 25
Serumalbumină 0,3 5
P-Lactoglobulină 2,7 45
Imunoglobulină 0,7 12
Proteoz-peptone 0,8 13
Fosfoproteinele din lapte sunt cazeine cu structură alcătuită dintr-o componentă proteică şi o
grupare prostetică (radical al acidului ortofosforic). Radicalul fosforic este legat de aminoacizii serină
şi treonină din lanţul polipeptidic al proteinei, sub formă de fosforilserină şi fosforiltreonină. Radicalii
fosforici conferă fosfoproteinelor caracter acid şi capacitatea de a forma săruri. Ca urmare, ele se
8
găsesc în lapte sub formă de săruri de calciu. În laptele crud predomină fosfoproteinele reprezentate de
a, P, y şi K cazeine, cunoscute sub numele generic de „cazeină”. K-cazeina a fost identificată relativ
recent (1995). Aceste fracţiuni se pot separa prin electroforeză sau ultracentrifugare.
Cazeina constituie 80 - 85 % din totalul proteinelor din laptele de vacă. În stare pură se prezintă
ca o pulbere albă, higroscopică, fără gust şi miros. În lapte se găseşte sub formă de soluţie coloidală.
Solubilizarea este datorată prezenţei ionilor Ca2+. Fracţiunile a, P, y şi K cazeinice diferă prin
conţinutul în aminoacizi şi prin mobilitatea electroforetică. Spre exemplu, cazeina din laptele de vacă
are un conţinut mai scăzut de cisteină, respectiv de sulf, iar cea din laptele de oaie conţine mai puţin
acid sialic (glicozaminoglican format din resturi de acid neuraminic N-acetilat legate 2,4 P-glicozidic)
legat sub formă de sialoproteină. Cazeina K conţine în structură o mică proporţie de glucide.
9
Cazeinele formează micele (structuri polimere formate din sute sau chiar mii de molecule
individuale, identice sau diferite) cu dimensiuni de 50 - 100 ^m în funcţie de specie. Micelele de
cazeină conţin grupări ionizabile, zone hidrofobe şi zone hidrofile, fapt care le conferă proprietăţi
caracteristice, ca de exemplu formarea de soluţii coloidale.
Laptele de vacă conţine în mod normal, în medie, 33,7 % a-cazeină, 58,9 % p-cazeină şi 7,4 %
y-cazeină.
În lapte se găsesc micele de cazeină (~ 90 %) şi mici agregate de cazeină solubilă (~ 10 %)
sub formă de săruri de calciu. Între micelele de cazeină şi cazeina solubilă se stabileşte un echilibru
care depinde de concentraţia ionilor de calciu:
Prin adăugarea de acizi (acid lactic) şi scăderea pH-ului până la valoarea pH-ului izoelectric
(4,5 - 4,7) cazeina din lapte precipită. La pH 7 fracţiunile cazeinice se separă astfel: a-cazeina sub
formă de polimer cu masă moleculară mică, p-cazeina ca monomer şi K-cazeina sub formă de polimer
cu masă moleculară foarte mare. La pH 7, temperatura de 37 oC şi în prezenţa ionilor de calciu
a-cazeina coagulează, p-cazeina precipită, iar K-cazeina nu este afectată. Această comportare permite
separarea cazeinelor în condiţiile menţionate.
Încălzirea la temperaturi mai mari de 64oC reduce capacitatea de coagulare a laptelui deoarece
o parte din sărurile de calciu precipită.
Prin fierberea laptelui cazeinele nu coagulează şi au rol de protecţie asupra albuminelor şi
globulinelor pe care le menţin necoagulate.
Până la un raport de 1/10 între moleculele de K-cazeină şi a-cazeină, K-cazeina inhibă efectul
precipitant al ionilor de calciu asupra a şi p-cazeinei având un rol de protecţie.
Se eliberează o parte din calciul fixat în complexul cazeinofosfocalcic şi se modifică structura
micelelor coloidale.
10
Precipitarea cazeinei are loc şi sub acţiunea alcoolului sau a sărurilor de metale grele care au
un efect denaturant asupra moleculelor proteice afectându-le structura terţiară şi cuaternară.
Enzimele coagulante din cheag, pepsina şi tripsina, catalizează coagularea cazeinelor din lapte
în prezenţa ionilor de calciu.
Enzimele coagulante catalizează scindarea legăturilor peptidice dintre fenilalanină şi
metionină din structura K-cazeinei, rezultând molecule de glicopeptide. Acestea, împreună cu
a-cazeinele, formează complexe micelare solubile care în prezenţa ionilor de calciu suferă reacţii de
polimerizare şi coagulează trecând din sol în gel (lapte prins). Rămâne o fază lichidă numită lactoser
sau zer (fig. 1.1.)
K-cazeină enzime coagulante Glicopeptide
+ a-cazeină (solubilă)
Paracazeină
(complexe micelare solubile) - Sol
Formarea paracazeinatului de calciu (gel) este datorată punţilor care se stabilesc între radicalii
fosforici ai fosforilserinei şi fosforiltreoninei şi grupările carboxil libere din lanţurile polipeptidice ale
a-cazeinei, prin intermediul ionilor de calciu. Paracazeinatul de calciu este componenta principală a
brânzei.
Viteza de coagulare şi gradul de polimerizare cresc cu creşterea conţinutului de cazeină, a
acidităţii şi a concentraţiei ionilor de calciu din lapte.
11
- Serumalbumina reprezintă 3 % din proteinele lactoserului. Se pare că este identică cu
albumina din serul sanguin. Nu este specifică laptelui şi are proprietăţi imunologice.
- fi-Lactoglobulina are masa moleculară de 18 kDa şi o structură globulară. Este alcătuită
din 162 aminoacizi, organizaţi într-o structură formată din 3 lanţuri polipeptidice. Conţinutul ridicat în
aminoacizi cu sulf este responsabil pentru gustul de „fiert al laptelui” datorat denaturării proteinei la
temperatura de fierbere şi eliberării de grupări sulfhidril. Stabilitatea P-lactoglobulinelor în soluţie este
mai mică decât cea a albuminelor, deoarece grupările ionizate de la suprafaţa moleculelor posedă
sarcini de semn contrar, favorizând tendinţa de agregare. Prin încălzire, P-lactoglobulina formează cu
K-cazeina un complex foarte stabil. P-Lactoglobulina nu precipită prin încălzire şi nici sub acţiunea
acizilor. a-Lactoalbumina şi P-Lactoglobulina sunt proteine principale specifice zerului.
- Imunoglobulinele din lactoser sunt asemănătoare cu y-globulinele din serul sanguin.
Reprezintă cele mai mari molecule din lapte, cu o masă moleculară de 180 kDa. Nu sunt proteine
specifice laptelui, fiind sintetizate de limfocitele B elaborate de măduva spinării. Datorită
proprietăţilor imunologice, asigură imunitatea sugarului.
- Proteozopeptonele sunt caracterizate de un conţinut ridicat de glucide (până la 6 %) şi
fosfor. În structura lor intră hexozamine (1 %), diferite hexoze (3 %), fructoză (0,7 %) şi acid sialic
(2 %). Proteozopeptonele şi K-cazeina sunt singurele componente din lapte care conţin acid sialic.
12
• Lipidele sau „grăsimea” din lapte reprezintă componentele cele mai variabile din punct de
vedere cantitativ în funcţie de specie, rasă, perioadă de lactaţie etc. Laptele de vacă conţine
aproximativ 35 g lipide/litru. Lipidele se găsesc în lapte sub formă de globule cu diametrul de 3 - 5 pm,
înconjurate de o membrană în constituţia căreia intră acizi graşi, steroli, mono- şi digliceride,
fosfolipide, glicolipide, proteine şi caroteni. Globulele prezintă sarcini electrice. Datorită forţelor de
respingere dintre sarcinile electrice de acelaşi semn, este împiedicată aglomerarea lor şi astfel rămân în
emulsie (fig. 1.2.).
membrană
Dacă membrana globulelor este distrusă prin tratamente mecanice, termice sau enzimatice, se
produce aglomerarea lor (dezemulsionarea). Astfel, încălzirea la aproximativ 80°C şi scăderea pH-ului
determină aglomerarea globulelor sub formă de smântână.
Culoarea grăsimilor din lapte este în general alb-gălbuie, în funcţie de sezon. Vara pigmenţii
carotenoizi şi xantofilele din nutreţurile verzi accentuează culoarea gălbuie.
Lipidele din lapte sunt reprezentate de: acizi graşi (0,1 - 0,4 %), gliceride (98 - 99 %), steroli
şi steride (0,2 - 0,4 %), fosfolipide (0,2 - 1 %) şi cerebrozide (0 - 0,08 %). Ele se găsesc în interiorul şi
în membrana globulelor grase şi în lactoser ca fosfolipide, steroli şi urme de acizi graşi (tabelul I-5).
Tabelul I-5
Componente lipidice din laptele de vacă şi localizarea lor
(Georgescu, 1998)
13
Procesele de hidroliză enzimatică sub acţiunea lipazelor din lapte sau a lipazelor bacteriene,
conduc la scindarea lor în componente - alcooli şi acizi graşi. Acizii graşi scad pH-ul laptelui inhibând
activitatea lipazică şi astfel concentraţia de acizi graşi eliberaţi prin lipoliză se limitează. La nivelul
dublelor legături din acizii graşi nesaturaţi, componenţi structurali ai lipidelor din membranele
globulelor de grăsime, se pot produce procese de oxidare şi peroxidare, favorizate de lumină,
temperatură, umiditate şi ioni de metale (cupru sau fier). În aceste condiţii, laptele poate căpăta miros
şi gust de rânced.
Laptele rumegătoarelor conţine preponderent acizi graşi saturaţi, deoarece bacteriile ruminale
secretă hidrogenaze, enzime care împiedică formarea de acizi graşi nesaturaţi.
Capacitatea mare de absorbţie conferă lipidelor din lapte rol de vehiculanţi ai substanţelor
liposolubile.
Trigliceridele conţin în structura lor aproape toţi acizii graşi (C4 - C2o), inclusiv pe cei
esenţiali, conferind valoare alimentară ridicată laptelui.
Acizii graşi saturaţi prezenţi în lapte sunt: acidul butiric, acidul lauric, acidul caproic, acidul
caprilic, acidul caprinic, acidul miristic, acidul palmitic, acidul stearic şi acidul arahic (tabelul I-6).
Trigliceridele din globulele de grăsime conţin 60 - 70 % acizi graşi saturaţi, predominând cei cu
puncte de topire ridicate (acid miristic - 54°C, acid palmitic - 62°C şi acid stearic - 70°C). Acidul
butiric şi acidul capronic, cu punctele de topire -8°C, respectiv -3°C sunt acizi volatili şi imprimă
mirosul particular al laptelui şi produselor lactatele.
Acizii graşi nesaturaţi (C 18) oleic şi linoleic sunt în proporţie de 25 - 30 % mononesaturaţi
şi 2 - 5 % polinesaturaţi. Natura şi proporţia acizilor graşi din lapte influenţează valoarea unor indici ca:
• densitatea grăsimii din lapte, care la 15°C este de 0,936 - 0,950; conţinutul mare de
grăsime din lapte conduce la scăderea densităţii laptelui;
• punctul de solidificare, cu valori cuprinse între 18 - 23°C;
• punctul de topire, care are valori cuprinse între 29 - 34°C, mai scăzut ca al altor grăsimi
animale.
Tabel 1-6
Acizii graşi din laptele de vacă (%)
(Georgescu, 1990)
14
Acid arahidic C20 :0 0,2 ± 0,11
Acid behenic C22 :0 0,2 ± 0,07
Acid lignoceric C24: 0 < 0,1
Acid miristoleic C14: 1 1,8 ± 0,14
Acid palmitoleic C16: 1 2,6 ± 0,13
Acid oleic C18: 1 22,9 ± 0,99
Acid linoleic C18: 2 3,6 ± 0,43
Acid linolenic C18: 3 1,1 ± 0,18
Acid arahidonic C20: 4 0,4 ± 0,19
LECITINĂ
+ 4H2 O
c h 2- o h ch3
| +/
H-C-OH + 2R-COOH + H3PO4 + HO-CH2-CH2-N— CH3
| \
c h 2- o h ch3
N(CH3 )3
Trimetilamina
Prin oxidarea aminoalcoolului colină, rezultă trimetilamina, care imprimă gustul neplăcut de
peşte întâlnit la laptele praf cu umiditate crescută sau la unt.
Sfingolipidele din lapte formează complexe cu proteinele şi se oxidează uşor în prezenţa
oxigenului.
Sterolii sunt alcooli policiclici reprezentaţi în lapte de colesterol (0,07 - 0,4 % din grăsimea
totală) şi urme de ergosterol. Unii steroli au rol de provitamine D, ca de exemplu ergosterolul, care sub
acţiunea radiaţiilor ultraviolete se transformă în vitamină D 2 (antirahitică) în organismul uman, dar şi
în laptele supus acestor reacţii. Sterolii participă alături de lecitine în stabilizarea emulsiei de grăsime.
Colesterolul poate inhiba acţiunea lipazelor.
15
• Glucidele din lapte sunt reprezentate de diglucide (lactoza 40 - 50 g/litru), oze libere (glucoza
şi galactoză, aproximativ 0,1 g/litru), aminoglucide (N-acetilglucozamină, N-acetilgalactozamină)
libere sau legate de proteine, lipide sau radicali fosforici, şi urme de acizi sialici.
Precursorul biosintezei lactozei este glucoza sanguină. Aceasta este fosforilată prin secvenţa
de reacţii:
1,6 Fosfoglucomutază
Glucoză + A L ^ —■
— — * Glucozo-6-fosfat ---------------- ► Glucozo-1-fosfat
ADP
1. Activarea glucozo-1-fosfatului:
Glucoza poate participa la biosinteza lactozei numai sub formă activată. Activarea este
catalizată de o glicoziltransferază care are drept coenzimă UTP (uridintrifosfatul) rezultând UDP -
glucoza (uridindifosfat glucoza):
16
glucidic, un exemplu fiind acidul citric (2,1 g/litru în laptele de vacă). Acest acid poate forma geluri
uşor solubile cu ionii de calciu şi magneziu, favorizând absorbţia acestora. Şi alte glucide din lapte
prezintă importanţă biologică şi biochimică.
Consumul de lapte determină o creştere mai mică a glicemiei comparativ cu alte glucide dat
fiind particularităţile de absorbţie ale glucozei şi galactozei la nivel intestinal.
• Enzimele din lapte sunt rezultatul activităţii celulelor epiteliale secretoare ale glandei
mamare. În laptele de vacă crud au fost evidenţiate peste 60 enzime, unele cu rol încă neelucidat.
Enzimele cu rolul cel mai important fac parte din clasa oxidoreductazelor şi din clasa hidrolazelor.
Lactoza poate fi metabolizată de microorganisme specifice pe cale fermentativă. Oxidoreductazele
catalizează reacţiile de oxidoreducere. În lapte se găsesc:
• Peroxidaze. Conţin Fe3+ şi catalizează descompunerea peroxizilor (H2O2) care pot apare
normal sau sub influenţa radiaţiilor ionizante. Reacţia generală este:
• Superoxid dismutaza (SOD) este metal enzimă care catalizează dismutaţia anionului
superoxid O' (radical liber al oxigenului foarte activ care iniţiază lipoperoxidarea membranară):
Superoxid dismutaza are efect inhibitor asupra oxidării lipidelor din membrana globulelor de
grăsime.
+ 2 e -(
MoVI *------- MoIV
17
Catalizează reacţia de oxidare a hipoxantinei la xantină şi oxidarea xantinei la acid
uric. În lapte xantinoxidaza se găseşte sub formă legată în complexele lipoproteice din
membrana globulelor de grăsime. Acţiunea sa favorizează râncezirea laptelui.
• Hidrolazele din lapte de vacă sunt reprezentate de: lipaze, proteaze, amilaze, fosfaze şi
ribonucleaze.
• Lipazele catalizează lipoliza grăsimilor membranare. Sunt absorbite ireversibil de
membrana globulelor grase.
• Proteazele catalizează scindarea hidrolitică a proteinelor până la aminoacizi conform
secvenţei de reacţii:
Proteine ------^ Proteozopeptone ------► Peptide --------► Aminoacizi
În membrana globulelor de grăsime acţionează fosfataza alcalină care are pH-ul optim
9. În lactoser există fosfataza acidă cu pH-ul optim de 4,6 - 4,8.
• Ribonucleazele sunt fosfodiesteraze care catalizează scindarea hidrolitică a legăturilor
fosfodiester din molecula de ARN. În valoare absolută cantitatea de ribonucleaze din laptele de vacă
este mică, dar este crescută comparativ cu alte specii.
• Vitaminele. Laptele conţine toate vitaminele, în concentraţii variabile dar suficiente pentru
a acoperi necesarul organismului animal şi a evita îmbolnăvirile prin carenţă (tabelul I-7). Cantitatea
de vitamine din lapte este în funcţie de rasă, perioada de lactaţie şi de alimentaţie. Modul de procesare
a laptelui influenţează conţinutul în vitamine şi derivaţi ai acestora. De exemplu, smântânirea are ca
efect creşterea concentraţiei de vitamine liposolubile din smântână, respectiv unt. Vitaminele
hidrosolubile rămân în laptele smântânit şi în zer.
Tabelul I-7
Vitamine din laptele de vacă (Renner, 1983)
Vitamine Concentraţie medie
(mg/l)
I. Liposolubile
Vitaminele A 0,37
Vitaminele D 0,008
Vitaminele E (Tocoferoli) 1,1
Vitaminele K 0,03
18
II. Hidrosolubile
Vitaminele B1 (Tiamina) 0,42
Vitaminele B2 (Riboflavina) 1,72
Vitaminele B6 (Piridoxina) 0,48
Vitaminele B12 (Cobalamina) 0,0045
Vitaminele Pantotenic 3,6
Biotina 0,036
Nicotinamida (Vit. PP) 0,92
Vitaminele C (Acid ascorbic) 8 ,0
Cantitatea de caroteni din lapte variază în funcţie de alimentaţie, respectiv de sezon. Vara
cantitatea de caroteni din lapte se dublează. Carotenii preluaţi de organismul animal pe cale exogenă
se acumulează în diferite organe (mai ales în ficat şi ovare) sub formă de esteri ai acizilor graşi
superiori. În perioada de lactaţie o mare parte din vitaminele A formate la nivel hepatic trec în lapte.
Formarea retinolilor se produce la nivelul peretelui intestinal, sediul absorbţiei carotenilor
(fig. 1.3.). Bovinele nu pot converti carotenii la nivelul intestinului subţire. Vitamina A1 manifestă
activitatea vitaminică cea mai intensă.
19
Rolul biochimic al retinolilor este variat. Stimulează creşterea organismelor tinere, previn
apariţia de leziuni la nivel epitelial, cheratenizarea epidermei şi mucoaselor, intervin în biosinteza
glicozaminoglicanilor, asigură funcţionarea normală a aparatului genital, spermatogeneza şi
reproducţia, protejează organele hematopoetice, au activitate antiinfecţioasă, cresc rezistenţa
organismului, intervin în funcţionarea normală a ochiului etc.
CH3
Vitamina A2 (dehidroretinol)
• Vitaminele D (calciferolii). Cele mai importante pentru organismul animal sunt vitaminele
D2 şi D3.
Ergosterolul este provitamina vitaminei D2 , iar 7-dehidrocolesterolul este provitamina
vitaminei D3 . Sunt vitamine antirahitice, măresc permeabilitatea mucoaselor intestinale faţă de Ca2+ şi,
în general, intervin în metabolismul calciului din organism, stimulează glicogeneza hepatică şi
musculară, favorizează secreţia hormonilor hipofizari etc. Carenţa determină rahitism şi afecţiuni la
nivel osos, tetanie, iritabilitate nervoasă, scăderea fertilităţii.
20
Laptele vacilor care păşunează vara conţine 2 - 2,8 p vitamină D/l. Lactoserul conţine cantităţi
mari de vitamina D.
În a-tocoferol: Rb R2 şi R3 = - CH3
În p-tocoferol: Rb R3 = - CH3; R2 = - H
Metilnaftochinonă
21
Sunt sintetizate la nivelul rumenului de către flora microbiană. Laptele conţine concentraţii
mici de vitamine K, dar în concentraţie constantă. Cea mai importantă este vitamina K1.
Intervin în coagularea sângelui, în respiraţia celulară şi în biosinteza ARNm.
Carenţa în vitamina K induce hemoragii.
Vitaminele hidrosolubile:
• Tiamina (B1) se găseşte în laptele de vacă liberă, legată de o proteină sau fosforilată.
Conţine în structura sa un ciclu pirimidinic şi un ciclu tiazolic legate printr-o punte metilenică.
c~ ch3
II
.C-CH2-CH2-OH
Tiamina (B1)
22
Fiind puternic fotosensibilă prin expunerea laptelui la soare timp de câteva ore, se pierde 50 -
80 % din acţiunea vitaminică. Deoarece este stabilă la temperatură, prin sterilizarea clasică a laptelui
nu se pierde mai mult de 10 % din activitatea vitaminică iniţială. Riboflavina imprimă culoarea albă-
albăstruie a laptelui.
• Vitamina H (Biotina sau vitamina B7) predomină în organismul animal în ţesutul hepatic
şi renal. Se găseşte liberă sau legată de proteine.
O
I!
/ c\
HN NH
! I
HC---- CH
H2C CH-(CH2)4-COOH
^-Biotina
23
Carenţa se semnalează mai rar şi se manifestă prin dermatite, leziuni cutanate, dermatoză
serboreică, mişcări necoordonate. În lapte se găseşte liberă în cantităţi foarte mici. Este sensibilă la
aer, dar este stabilă faţă de acţiunea luminii şi căldurii.
• Acidul folic (Vitamina B9). În organismul animal conţinutul ridicat se găseşte în ficat.
Acid folic (n = 1)
Acidul folic este stabil la temperatură ridicată, dar este sensibil faţă de acţiunea luminii şi
oxigenului.
Intervine sub formă de acid tetrafolic în biosinteza bazelor azotate, a acizilor nucleici, a
hemului, serinei, histidinei şi colinei. În anumite reacţii reprezintă o sursă de hidrogen; în laptele de
vacă se găseşte legat de proteine în cantităţi variabile. Carenţa favorizează instalarea anemiei
megaloblastice, tulburări gastrointestinale etc.
24
Microorganismele din rumen şi intestinul gros reprezintă o sursă importantă de vitamină B12.
În organism se găseşte predominant sub formă de coenzimă B12. Intervine în reacţii de
metilare şi carboximetilare, participă la biosinteza hemului, stimulează anabolismul proteinelor şi
lipidelor, menţine integritatea celulei nervoase, are rol esenţial în hematopreză.
Carenţa provoacă anemia pernicioasă, afecţiuni la nivelul SNC, tulburări de creştere.
În lapte se găseşte în cantităţi mici, dar cu activitate vitaminică considerabilă. 95 % din
cantitatea totală este legată de proteinele din lactoser.
Cele două forme constituie un sistem redox foarte important pentru organism. Acidul ascorbic
este oxidat uşor sub acţiunea luminii, a căldurii şi a unor metale.
- Are rol de transportor de hidrogen în unele sisteme enzimatice.
- Intervine în respiraţia celulară, în metabolizarea tirozinei şi fenilaluninei, în reacţii de
hidroxilare, în sinteza unor compuşi cetonici.
- Stimulează glicogeneza hepatică şi musculară.
- Are rol esenţial în biosinteza glicozamino-glicanilor, în formarea fibrelor de colagen şi a
ţesutului osos.
- Are acţiune antitoxică şi creşte rezistenţa organismului faţă de infecţii.
- Favorizează coagularea sângelui şi transportul fierului.
- Intervine în fiziologia ochiului şi în funcţia de reproducţie.
Carenţa provoacă scorbutul (sângerări ale gingiilor şi ale pielii, alterări ale oaselor şi dinţilor,
modificări ale ţesutului conjunctiv).
Laptele conţine vitamina C în stare liberă. Este sensibilă la acţiunea aerului. Prin sterilizare
clasică se distruge în proporţie de 50 %, dar prin pasteurizare în proporţie de 10 %.
25
• Vitamina PP (nicotinamida) se formează în ţesuturi din triptofan. Este amida acidului
nicotinic.
CONHj
Nicotinamida
Reprezintă una din cele mai stabile vitamine. Este componentă structurală a NAD şi NADP -
coenzime ale dehidrogenazelor.
Carenţa induce iritabilitate, anxietate, lipsă de apetit, diaree, pierdere în greutate, uscarea pielii
etc. Ca urmare a carenţei în vitamină PP (pelagropreventivă) se instalează boala numită pelagră.
În laptele de vacă se găseşte în stare liberă în cantităţi reduse deşi triptofanul, precursorul său,
este prezent în cantităţi mari.
Locul de biosinteză este ovarul şi, în măsură mai mică, corticosuprarenalele şi placenta (în
timpul gestaţiei).
Hormoni estrogeni determină formarea caracterelor sexuale secundare, influenţează uterul,
trompele, oviductul şi funcţia ovariană. Acţionează asupra glandei mamare şi determină depunerea
excesivă de lipide în ţesutul subcutanat, retenţia de clorură de sodiu şi de apă.
În laptele de vacă conţinutul de hormoni estrogeni este de 60 - 200 mg/l.
Progesterona, principalul hormon gestagen este biosintetizată din colesterol. Intervine în
reglarea activităţii ovarelor, în pregătirea nidării ovulului şi menţine secreţia mucoasei uterine care
asigură hrana embrionului. Prin degradarea progesteronei rezultă pregnandiol care este eliminat prin
urină conjugat cu acidul glucuronic.
Conţinutul de progesteronă din laptele de vacă este de aproximativ 3 mg/l şi variază
proporţional cu conţinutul de lipide.
26
Prolactina - hormonul adenohipofizar gonadotrop este o proteină care acţionează asupra
secreţiei glandei mamare contribuind la producţia de lapte. Poartă şi denumirea de hormon lactogen
sau lactotrop. În perioada de lactaţie favorizează biosinteza lactozei şi pe măsură ce lactaţia avansează
concentraţia de hormoni estrogeni şi prolactină scade. Poartă şi denumirea de hormon lactogen sau
lactotrop.
În laptele de vacă se găseşte în concentraţie de 5 ^g/l.
Tireotropina sau hormonul tireotrop (TSH) este secretat de adenohipofiză. Este o
glicoproteină. Acţionează asupra tiroidei stimulând biosinteza de hormoni tiroidieni ioduraţi.
Gonadotropinele sunt glicoproteide secretate de adenohipofiză, care stimulează activitatea
glandelor sexuale indiferent de sex.
Prostaglandinele sunt hormonii tisulari (ecosanoizi). Precursorul biosintezei lor este acidul
arahidonic. Acţionează la nivelul terminaţiilor nervoase asupra musculaturii netede şi la nivelul
membranelor celulare şi au „durata de viaţă” scurtă.
În mod normal hormonii naturali din laptele de vacă nu influenţează starea sănătăţii
consumatorului. Dacă se administrează animalelor hormoni de sinteză, aceştia se regăsesc în
concentraţii mari în lapte şi pot avea consecinţe grave asupra sănătăţii consumatorului, motiv pentru
care practica a fost interzisă.
• Pigmenţi şi anticorpi
Pigmenţii prezenţi în lapte pot fi de origine exogenă - caroteni, xantofile, clorofile - care
imprimă culoarea gălbuie - sau de origine endogenă - riboflavina, lactocromul care imprimă culoarea
alb-albăstruie a laptelui.
Anticorpii sunt reprezentaţi în lapte de bacteriolizine, aglutinine, precipitine, hemolizine,
opsonine, anticorpi anafilactici sau antitoxine. Datorită proprietăţilor bacteriostatice şi bactericide, ei
au un rol important în protecţia sugarului faţă de agenţii patogeni.
27
Valoarea biologică (coeficientul de retenţie al substanţelor azotate) este dată de azotatul
asimilat şi reţinut de organism, necesar acoperirii cerinţelor sale în proteine. În cazul laptelui de vacă
valoarea acestui coeficient este de 0,75. Raportul dintre fracţiunile proteice, conţinutul în aminoacizi,
conţinutul în componente minerale şi vitamine este, de asemenea, determinant pentru valoarea
biologică a laptelui. Pe parcursul separării laptelui integral se obţin 2 produse distincte: laptele
degresat şi smântâna. Smântâna conţine în medie între 45 şi 50 % grăsime şi este utilizată fie ca atare,
fie pentru unt, frişcă sau smântână pentru cafea sau cereale.
In ceea ce priveşte produsele lactate acide (lapte bătut, lapte acidofil, iaurt, chefir sau koumâsul)
acestea au însuşiri nutritive ridicate şi particularităţi dietetice şi terapeutice. Sub aspect nutritiv conţin
toate elementele constitutive ale laptelui materie primă, transformate în compuşi uşor digestibili şi
asimilabili (lactoza este transformată în glucoză şi galactoză, cazeina este transformată în fosfo-cazeinat
de calciu cu digestibilitate ridicată, iar alte substanţe proteice sunt descompuse în aminoacizi).
Atât valoarea nutritivă cât şi cea energetică sunt, deci, condiţionate de compoziţia chimică a
laptelui care diferă de la specie la specie şi a produselor lactate de orice tip.
1.3. D E G R A D A R E A L A C T O Z E I PE C A L E F E R M E N T A T IV Ă
28
Glucoza
ATP Glucokinaza
ADP
Glucozo-6-fosfat
I Fosfoglucoizomeraza
Fructozo-6-fosfat
ATP
ADP Fosfofructokinaza
▼
Fructozo-1,6-difosfat
^ Fructozo/1,6-difosfatliaza
Aldehidă-3- Fosfodihidroxi-
fosfoglicerică Triozofosfat- acetona
izomeraza
NAD+ Gliceraldehid-3P-dehidrogenaza
NADH(H+)
Acid 1,3-difosfogliceric
ADP Fosfogliceratkinaza
ATP
Acid 3-fosfog iceric
^ Fosfogliceromutaza
Acid 2-fosfogliceric
H2O Enolaza
Acid 2-fosfoenolpiruvic
ATP Piruvatkinaza
ADP
29
Bacteriile lactice homofermentative secretă două lactat dehidrogenaze NAD+/NADP+
dependente, care catalizează reacţia de transformare a acidului piruvic în acid lactic optic activ
dextrogir (+) sau levogir (-). Formarea unui izomer predominant depinde de genul bacteriilor,
respectiv de stereospecificitatea lactatdehidrogenazei secretate de acestea. Sub acţiunea lactococilor
rezultă acid lactic dextrogir, iar sub acţiunea lactobacililor rezultă acid lactic levogir. Prezenţa în
celula microbiană a lactat racemazei active are ca rezultat formarea unui amestec racemic de acid
lactic levogir şi dextrogir (±) optic inactiv (fig.1.5.).
CH3
I
C=O
I
COOH
Acid piruvic
NADH(H+)
NAD+
CH3 CH3
I I
HO-C-H racemaza H-C-OH
COOH COOH
L(+) Acid lactic D(-) Acid lactic
Bacterii lactice
C6H 12O6 + 2ADP + 2 H3PO4 - - - 2 CH3-CHOH-COOH + 2ATP+75 kJ
Lactoza, glucoza şi galactoza sunt transportate în celula bacteriană cu ajutorul unor permeaze
secretate de Streptococcus Salivarius - subspecia thermophillus (SST) şi lactobacili termofili sau a
sistemului activ fosfotransferază - fosfoenolpiruvat din bacterii aparţinând genului Lactococcus şi
Lactobacillus sp. cu formare de esteri fosforici.
În celula bacteriană lactoza sau lactozo-6-fosfatul sunt scindate hidrolitic sub acţiunea lactazei
(P-galactozidază) în ozele componente - glucoză şi galactoză:
Lactaza
Lactoza - p-Galactoză + a-Glucoză
30
În continuare glucoza este metabolizată direct pe calea EMP până la acid lactic.
Galactoza se poate metaboliza pe trei căi, în funcţie de genul bacteriilor:
1. Calea tagatozei (genul Leuconostoc);
2. Leloir (genul SST, LDB, Leuconostoc);
3. Calea glicolitică EMP de fermentare a glucozei (Lactococcus şi Lactobacillus).
Cantităţile de diacetil care conferă laptelui aromă, pot fi mărite prin adaos de acid citric (citat).
In fermentaţia heterolactică glucidele (pentoze şi hexoze) sunt fermentate anaerob sub acţiunea
enzimelor secretate de Lactobacillus brevis, Lactobacillus bifidus, Leuconostoc mesenteroides, pe calea
pentozfosfaţilor (calea 6-fosfoglucoconatului) care presupune etapele următoare:
31
a. Formarea glucozo-6 -fosfatului din glucoză;
b. Transformarea glucozo-6 -fosfatului în lactonă instabilă;
c. Hidroliza spontană cu desfacerea ciclului glucolactonei şi formare de 6 -fosfogluconat
(acid 6 -fosfogluconic);
d. Decarboxilarea oxidativă a 6 -fosfogluconatului cu formarea intermediară de 3-ceto-6-
fosfogluconat susceptibil la decarboxilare şi formarea finală de ribulozo-5-fosfat;
e. Izomerizarea ribuzo-5-fosfatului în xilulozo-5-fosfat cu formarea intermediară a unui
endiol instabil;
f. Scindarea xilulozo-5-fosfatului în aldehidă-3-fosfoglicerică şi acetil fosfat;
g. Transformarea acetil fosfatului în acid acetic şi aldehidă acetică;
h. Formarea de alcool etilic din aldehidă acetică.
În fermentaţia heterolactică pe lângă acid lactic se obţin cantităţi mari de alcool etilic, acid
acetic şi dioxid de carbon.
Produşii finali ai fermentaţiei heterolactice depind şi de specia bacteriilor implicate:
- În prezenţa Lactobacillus brevis rezultă acid lactic, acid acetic şi dioxid de carbon.
- Leuconostoc mesenteroides determină formare de acid lactic, alcool etilic şi apă.
- Sub acţiunea Lactobacillus bifidus heterofermentaţia lactică urmează calea fructozo-6 -
fosfatului, fără formare de dioxid de carbon:
Lactobacillus bifidus
C6H 12O6 + 5ADP + 5H3PO4 -------------------- 1— ► 2CH3-CHOH-COOH + 3CH3-COOH + 5ATP
Acid lactic Acid acetic
Fermentaţia lactică controlată, sub acţiunea culturilor de bacterii lactice selecţionate, este
aplicată pe scară industrială pentru obţinerea produselor lactate acide (lapte acidofil, lapte bătut, iaurt,
chefir, smântână), a untului şi a brânzeturilor.
Fermentaţia lactică excesivă duce la acumulare de acid lactic, scăderea drastică a pH-ului,
distrugerea bacteriilor lactice şi, în final, la deprecierea calităţii produselor.
Este procesul anaerob de degradare a glucidelor (lactoză, glucoză) până la acid propionic. În
prezenţa enzimelor secretate de bacteriile propionice (Propionil bacterium) acidul lactic se transformă
în produşi finali - acid propionic, acid acetic, dioxid de carbon şi apă:
32
1.3.3. Fermentaţia butirică
C6HJ2 O6 + 3ADP + 3 H3PO4 Bactem butirice r CH3-CH 2-CH 2-COOH + CO2 + 2H2 +3ATP
Acid butiric
Este un proces anaerob catalizat de enzimele secretate de drojdii prin care diferite tipuri de
glucide sunt transformate în alcool etilic şi dioxid de carbon:
33