Rețele cerebrale structurale și funcționale: de la conexiuni la cunoaștere

Creierul uman prezintă un paradox nedumeritor •i provocator: în ciuda unei anatomii fixe,
caracterizată prin conectivitate, repertoriul său func•ional este vast, permi•ând ac•iune, percep•ie
•i cunoa•tere. Acest lucru contrastează cu organe precum inima, care au o anatomie dinamică,
dar doar o func•ie.
când dai o sarcină cognitivă de reglare emoțională dependentă de context (spre ex. consemnul e
că la anumiți stimuli să faci efort de reglare emoțională, iar la alții nu, ca în epuizarea eului) și
vezi că se activează o asemenea distribuție funcțională din creier pe care n-o puteai prezice din
distribuția structurală, anatomică, ai nevoie de alt tip de modelări decât cele strict anatomice.
ai modele matematice (cu ecuații, deci), care fac niște predicții de dinamică funcțională în baza
manierei în care știm că interacționează diverse populații de neuroni.
Predicții pe care nu le-ai fi putut face niciodată uitându-te doar la neuroanatomie (de aia
spuneam că aici neurologia și neurochirurgia au puține de spus
Schema organizării ierarhice multizale a rețelelor cerebrale. Func•ia creierului sau cunoa•terea
poate fi descrisă ca integrarea globală a opera•iilor neuronale locale (segregate) care stau la baza
mesajului ierarhic care trece între zonele corticale •i care este facilitată de arhitecturi de re•ea
modulare ierarhic
Pentru a explica func•ionalitatea bogată care apare dintr-o structură relativ fixă, neurologii s-au
concentrat recent pe topologia re•elelor cerebrale utilizând analize care s-au dovedit a fi de
succes în sociologie •i biologia sistemelor.
Conexiunile structurale permit procesarea eficientă a informa•iilor •i, prin urmare, sus•in func•ii
complexe ale creierului. Această organizare structurală este atât modulară, cât •i ierarhică; un
modul (subre•ea întregii re•ele cerebrale) cuprinde submoduli multipli (Fig. 1A).
În această ierarhie structurală, func•ia unui modul este de a integra •i contextualiza func•iile mai
specializate ale submodulelor sale. De exemplu, percep•ia vizuală în cortexul vizual primar V1
asimilează diversele orientări detectate de o multitudine de coloane oculare, care ele însele
integrează opera•iuni neuronale mai de bază, în cadrul fiecărei macrocoloane.

spre exemplu, cortexul vizual e un modul care ține de lobul occipital (integrând sub-modulele
cortex vizual primar, aria Brodmann 17, secundar 18, terțiar 19, post-terțiare)
Astea sunt module și ei le definesc în funcție de organizarea neurală din aria respectivă de
cortex.
Procesare func•ională mediată de conexiuni cu rază scurtă de ac•iune, intrinsecă unui modul la
orice scară, în timp ce integrarea globală asigură o cunoa•tere mai mare, facilitată de conexiuni
cu rază lungă de ac•iune, cum ar fi conexiunile corticocorticale extrinseci.
integrarea locală e activitatea funcțională dată de interacțiunea dintre neuronii din V1 și V2
(percepție vizuală primară - margini, contururi, orientare), V3 (detectarea mișcării), V4
(vedere stereoptică), V5 (conservarea perspectivei), iar
integrarea globală se referă la fluxul occipito-temporal (cunoscut ca flux ventral) care se duce
către hipocamp în lobul temporal, de unde face actualizări mnezice ca să poți recunoaște
obiectul
Analiza re•elei atât pentru structură, cât •i pentru func•ie în creier începe cu identificarea
nodurilor ca unită•i care interac•ionează •i interconectările acestora, numite margini.
Conectivitatea func•ională este, în general, dedusă de corela•ia dintre activită•ile nodale pe baza
nivelului de oxigenare a sângelui - RMN func•ional (BOLD) func•ional (fMRI) sau coeren•a în
semnale de electro- sau magnetoencefalogramă (EEG / MEG) dobândite în timpul efectuării
sarcinii sau stării de repaus. În special, RMN în stare de repaus a devenit o bază importantă
pentru analiza func•ională a re•elei,
Conectivitatea eficientă este definită ca influen•a pe care oexercită un nod (popula•ia neuronală)
asupra altui, sub un model de re•ea particular al dinamicii cauzale.
De•i modelul neuronal este în general constrâns de conectivitatea structurală, conectivitatea
structurală nu determină pe deplin conectivitatea eficientă, care este dinamică (dependentă de
stat) •i se modifică în context experimental. Mai mult, în unele modele, conectivitatea eficientă
poate fi polisinaptică •i nu implică neapărat conexiuni axonale directe

clubul bogaților se referă la o serie de 12 hub-uri din creier (6 în fiecare emisferă) care au niște
conexiuni foarte bogate cu ariile din restul creierului și foarte probabil, coordonează o mare parte
din activitate
Mai recent, fenomenul clubului bogat poate oferi o descriere mai convingătoare a re•elelor care
facilitează func•iile cerebrale dinamice •i diverse (Fig. 1C), în care huburile clubului bogat
(noduri puternic conectate) sunt extrem de interconectate pentru a promova comunicarea globală
între module ( 16 ).
Organizarea clubului bogat este văzută într-o gamă largă de sisteme neuronale din sistemele
neuronale ale Caenorhabditis elegans ( 17 ) •i cortexul cerebral macac ( 18 ) creierului uman
( 16 ).
Au fost studiate mai multe proprietă•i organizatorice ale re•elelor structurale ale creierului; de
exemplu, un studiu de modelare computa•ională a arătat un relativ
rezisten•ă ridicată la eliminarea aleatorie a nodului (atac) ( 19 ). Cu toate acestea, pare să existe o
vulnerabilitate mai mare •i o reorganizare topologică după deteriorarea centrelor centrale sau a
cluburilor bogate ( 16 , 19 ). Într-un studiu al schizofreniei, densitatea conexiunii dintre hub-urile
richclub a fost semnificativ redusă ( 20 ), sugerând o întrerupere a comunicării globale în această
boală.
La fel ca Insula Lacului Innisfree, creierul care se odihnea ini•ial era considerat calm •i lini•tit.
Această viziune, cu toate acestea, ignoră interac•iunile turbulente de sub suprafa•ă. De•i fMRI
măsoară „ stare de repaus ” creier, ceea ce se măsoară este nelini•tit ( 22 ). Când fluctua•iile
endogene ale semnalelor BOLD în stare de repaus sunt descompuse (utilizând analiza
componentelor independente), ele dezvăluie repertorii ale modulelor spa•iale, adică grupuri de
noduri care fluctuează sincron, numite re•ele de conectivitate intrinseci (ICN). Se poate găsi o
coresponden•ă considerabilă între ICN •i modulele neurocognitive legate de sarcină ( 23 , 24 ).
Unele re•ele ICN reprezentative sunt re•eaua de mod implicit; re•ea de aten•ie dorsală; re•ea de
control executiv; re•ea de eviden•ă; •i sisteme senzorimotorii, vizuale •i auditive ( 22 ). Analizele
fMRI în stare de repaus mai rapidă au eviden•iat în continuare moduri func•ionale independente
din punct de vedere temporal (ICN-uri extinse) (Fig. 2C), care sunt mai exact la modulele
provocate de sarcini decât ICN-urile conven•ionale, dintre care unele con•in submoduli care se
suprapun cu alte moduri ( 25 ).
Observăm că majoritatea ICN-urilor încorporează două sau mai multe submodule segregate în
interior •i între emisfere. Un submodul (subre•ea) dintr-un ICN cuprinde activ sincron voxeluri,
cu o cuplare stabilă care persistă în timp, de•I cuplarea între diferite ICN-uri poate fi mai
dinamică •I sensibilă la context decât cuplarea puternică între nodurile care cuprind orice ICN
dat ( 26 , 27 ) ( Fig. 2D).
Această sincronizare durabilă •i strânsă poate fi atribuită integrării locale prin conectivitate densă
cu rază scurtă de ac•iune, puternică, în submodul. Proiec•iile locale de înaltă densitate din
creierul macacului caracterizate prin utilizarea de trasoare retrograde sus•in această no•iune
În mod clar, conectivitatea func•ională depinde de modul în care este măsurată, iar corela•iile
măsurate pe perioade mai scurte de timp pot fluctua. Cu toate acestea, este probabil ca
conectivitatea func•ională pe perioade lungi de timp (5-10 minute) să reflecte conectivitatea
structurală subiacentă, deoarece conectivitatea func•ională măsoară dependen•ele statistice medii
dintre două noduri pe perioada măsurată. Cu alte cuvinte, conectivitatea func•ională este extrem
de constrânsă de conectivitatea structurală.

Structură Func•ie Divergen•ă

Compara•iile statisticilor de conectivitate func•ională în timpul efectuării sarcinilor de aten•ie •i
memorie demonstrează că conectivitatea func•ională se schimbă în func•ie de sarcină, cu o
reducere generală pentru aten•ie •i o cre•tere generală pentru memorie 31 ). Mai mult,
conexiunile intraemisferice cu rază lungă de ac•iune arată o scădere mai mare a conectivită•ii
func•ionale în timpul aten•iei vizuale •i o cre•tere mai mare în timpul sarcinii de memorie,
comparat cu conexiunile cu rază scurtă de ac•iune (Fig. 3A).
Aceste rezultate indică faptul că schimbările în integrarea globală prin conexiuni pe termen lung
facilitează diverse func•ii cognitive •i dezvăluie sensibilitatea contextului.
Importan•a integrării globale pentru realizarea cu succes a sarcinilor a fost, de asemenea,
documentată într-un studiu, utilizând o sarcină de judecată a culorii sau a mi•cării. Când zonele
perceptuale au fost recrutate pentru func•iile lor specializate (de exemplu, V4 pentru percep•ia
culorii), acestea au fost strâns integrate în topologia re•elei pe scară largă ( 32 ). Interac•iuni
esen•iale, aberante între nodurile din re•ea ' Nucleul •i periferia au prezis erori de performan•ă.
Aceasta implică o legătură puternică între performan•a comportamentală •i reconfigurarea
anticipativă a topologiei nucleului re•elei (de exemplu, cluburi bogate) (Fig. 3B).