NUCLEUL

GENERALITĂŢI
Celulele eucariote pot fi anucleate (hematii, trombocite), uninucleate (cele mai multe) sau
multinucleate (hepatocite, fibre musculare striate, osteoclaste).
Procariotele nu au nucleu; ele posedă un echivalent nuclear.
Forma nucleilor
Respectă în general forma celulei:
- nuclei sferici în celule sferice
- nuclei ovalari în celulele prismatice înalte sau cilindrice
- nuclei aplatizaţi în celulele pavimentoase
- nucleu polilobat la neutrofile etc
Poziţia nucleilor
În mod normal nucleul ocupă în celulă o poziţie centrală care poate fi însă modificată de
numeroşi factori:
- acumularea substanţelor de rezervă în citoplasmă (de exemplu, în celulele
secretoare ale glandei parotide, pancreasul exocrin, nucleul ocupă o poziţie
medio-bazală);
- acumularea granulelor de secreţie (de exemplu, în celulele caliciforme din
mucoasa intestinală, nucleul ocupă o poziţie bazală).
Dimensiunile nucleilor
Dimensiunile nucleilor variază în funcţie de tipul celular. Depind de asemenea de faza
ciclului celular şi de activitatea celulară. Dimensiunile medii ale nucleilor variază între 3
şi 25 m. În celulele nervoase din cortexul cerebelului nucleii nu depăşesc 2-3 m,
nucleul spermatozoidului are 4 m iar cel al ovocitului ajunge la 20-25m. Volumul
nucleului depinde de volumul celulei: se poate vorbi de un raport nucleo-citoplasmatic,
raport care este constant, variind între 1/3 şi 1/20. Acest raport se modifică în celulele
neoplazice, volumul nuclear crescând exagerat în raport cu citoplasma.
Numărul nucleilor
Majoritatea celulelor sunt uninucleate. Dacă activitatea metabolică a celulelor este
crescută, celulele pot fi binucleate (ex. condrocite, hepatocite). Unele celule sunt
multinucleate; din acestea, unele au sute de nuclei. Celulele multinucleate se clasifică în:
- plasmodii – sunt formate din celule mononucleare în care nucleii suferă diviziuni
succesive fără diviziunea citoplasmei. Exemple: celule musculare striate,
osteoclaste.
- sinciţii – sunt formate prin fuziunea mai multor celule mononucleate. Exemple:
sinciţiul trofoblastic la suprafaţa vilozităţilor placentare.

STRUCTURA
1. Învelişul nuclear
2. Cromatina
3. Nucleolul
4. Carioplasma (nucleoplasma, sucul nuclear)

1. Învelişul nuclear – structură şi funcţii

1.1. STRUCTURA ÎNVELIŞULUI NUCLEAR
Reprezintă o structură complexă, lipoproteică, care separă conţinutul nucleului de
citoplasmă. Este integru în interfază şi se dezintegrează în timpul diviziunii celulare.
Are o structură dublă formată din:
a. membrană externă
b. membrană internă
c. spaţiu intermembranar (cisternă perinucleară)
d. pori nucleari
Structura moleculară a membranei nucleare evidenţiază prezenţa lipidelor în membranele
externă şi internă în proporţie de 30% (majoritatea fosfolipide) şi a proteinelor
(majoritatea enzime ca adenilat ciclaza sau receptori pentru hormonii steroizi) în
proporţie de 60-80%. Spaţiul perinuclear conţine unele enzime (peroxidaza), Ca2+ şi unii
metaboliţi.

a. Membrana nucleară externă

Are o structură obişnuită, trilamelară în microscopia electronică, cu o grosime de 5-7,5
nm. La acest nivel se pot observa ribosomi ataşaţi acestei membrane, ceea ce sugerează
similitudinea cu membranele reticulului endoplasmatic rugos (RER). De altfel,
membrana nucleară externă se continuă cu membrana RER.
b. Membrana nucleară internă
De asemenea cu aspect trilamelat în microscopia electronică, cu grosime tot de 5-7,5 nm,
nu prezintă ribosomi ataşaţi. Pe faţa internă, spre carioplasmă, prezintă o reţea densă de
filamente intermediare, în speţă laminine, care au rolul de a ataşa filamentele
cromatiniene la acest nivel.
c. Spaţiul intermembranar (cisterna perinucleară)
Reprezintă spaţiul cuprins între membranele nucleare externă şi internă, având o
dimensiune de 20-40 nm. Acest spaţiu se continuă cu lumenul RER.
d. Porii nucleari
Reprezintă punctele de legătură şi continuitate dintre membranele nucleare externă şi
internă. Reprezintă căi de comunicare între carioplasmă şi citoplasmă.
Porii nucleari au o structură complexă, fiind responsabili de fenomenele de transport
dintre nucleu şi citoplasmă, în ambele sensuri.
FUNCŢIILE ÎNVELIŞULUI NUCLEAR
- Funcţii metabolice ilustrate prin similaritate cu membranele reticulului
endoplasmatic rugos: elongarea lanţurilor de acizi graşi, desaturarea acestora,
sinteza fosfolipidelor şi colesterolului, glicozilarea lipidelor şi proteinelor,
detoxifierea celulară. Ribosomii ataşaţi la membrana nucleară externă participă la
sinteza proteinelor.
- Funcţie de transport:
 o Transportul prin membranele nucleare – învelişul nuclear permite trecerea
moleculelor cu greutate moleculară până în 5000 Da, în ambele sensuri.
Moleculele transportate pot fi nucleotide, aminoacizi, metaboliţi.
o Prin porii nucleari pot trece ARNm complexat cu proteine, formând
complexe ribonucleoproteice, alte enzime care se pliază, căpătând o
conformaţie fibrilară în timpul transportului.
- Transfer de informaţie în dublu sens hormoni steroizi, carotenoizi, molecule
lipofile din citoplasmă în nucleu şi ARNm, enzime, ribonucleoproteine din nucleu
în citoplasmă.
- Traficul de membrane: prin înmugurirea membranei nucleare externe.

2. Cromatina nucleară
Cromatina reprezintă masa bazofilică dominantă în interiorul nucleului, vizibilă în
microscopia fotonică. Cromatina nucleară nu are un aspect uniform. Între masele bazofile
de cromatină se găsesc spaţii denumite spaţii intercromatiniene. Cromatina şi cromozomii
reprezintă două forme de organizare a materialului genetic (ADN). În interfază (perioada
dintre două diviziuni succesive), materialul genetic este reprezentat de cromatină iar în
timpul diviziunii celulare, de cromozomi.

Cromatina în microscopia fotonică

Cromatina se găseşte:
1. dispersată în nucleoplasmă, sub diferite forme:
a. granule de diferite mărimi, numite cromocentri
b. granule fin dispersate
c. formă fibrilară
2. condensată la periferia nucleară, pe faţa internă a învelişului nuclear, unde
formează membrana cromatică

Structura biochimică a fibrei cromatiniene:

Macromolecule de ADN – 30%
Macromolecule de ARN – 5%
Proteine bazice – 40% sunt protamine şi histone
Proteine acide – 25% - non-histonice
Alte substanţe în cantităţi mici: lipide, ioni.

Spaţiile intercromatiniene
Reprezintă spaţiile dintre aglomerările de cromatină şi pot avea următoarele aspecte:
1. fibrile pericromatiniene sunt reprezentate de elemente fibrilare dispuse la periferia
cromatinei. Sunt compuse din molecule de ARN
2. granule pericromatiniene au formă de granule- sunt formate din granule de
ribonucleoproteine
3. granule intercromatiniene, grupe de particule formate din ARNm
4. corpi spiralaţi sunt agregate sferice formate din fibrile spirale de
ribonucleoproteine