Sunteți pe pagina 1din 81

MARIUS DANCIU DARIE PARASCAN

DAN GUREAN

BOTANICĂ
MORFOLOGIA ŞI SISTEMATICA PLANTELOR

BRAŞOV
Cules text: ing. Delia Mincea
Noţiuni introductive. Botanica este ştiinţa despre plante, a organizării lor
externe şi respectiv interne (care se studiază în cadrul disciplinelor morfologia şi
respectiv anatomia plantelor), a proceselor de viaţă din plante (care se studiază la
fiziologia plantelor), a grupării lor, potrivit înrudirii, pe specii, genuri, familii etc.
(care face obiectul sistematicii plantelor), a grupării lor în comunităţi de viaţă şi a
răspândirii lor în timp şi spaţiu.
Botanica este o ramură a biologiei, ştiinţa despre viaţă, a legilor generale
privind apariţia, dezvoltarea şi transformarea vieţuitoarelor.

PARTEA I MORFOLOGIA PLANTELOR

CAPITOLUL I CELULA VEGETALĂ

ASPECTE GENERALE

Celula reprezintă unitatea morfofiziologică a vieţii. Ea face obiectul de studiu


al citologiei, capitol al anatomiei vegetale. Organismele inferioare sunt unicelulare,
iar cele superioare au corpul alcătuit din numeroase celule, fiecare cu existenţă parţial
independentă. Celula este un nivel de organizare a materiei vii care funcţionează ca
un sistem deschis de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic şi
capacitate de autoreglare.
Celula bacteriilor şi algelor albastre-verzi este de tip procariot. Restul
plantelor, precum şi animalele, prezintă celulă de tip eucariot. Deosebirile accentuate
dintre ele evidenţiază o discontinuitate a evoluţiei în lumea vie. Caracterul distinctiv
esenţial se referă la modul de organizare a materialului genetic: la procariote genomul
celular este reprezentat printr-o macromoleculă de ADN circulară, dublu catenară,
fără conţinut de proteine histonice şi dispusă liber în citoplasmă, pe când la celulele
eucariote materialul genetic este delimitat de citoplasmă printr-un înveliş nuclear din
două membrane elementare, iar ADN este în cantitate mai mare şi se asociază cu
proteine histonice.
Un alt caracter esenţial este acela că la procariote spaţiul intern celular nu este
compartimentat, funcţiile celulare sunt îndeplinite de structuri asemănătoare
organitelor celulare, realizate de invaginări ale membranei plasmatice. La eucariote
spaţiul intern celular este compartimentat de un sistem de membrane, fiecare
compartiment corespunzând unui organit cu funcţii în metabolismul material şi
energetic al celulei.

CELULA EUCARIOTĂ

Este alcătuită din protoplast (ansamblul componentelor celulare interne) şi


perete celular (fig. 1). Protoplastul constă din protoplasmă (totalitatea compuşilor
vii) şi substanţe ergastice (produşi pasivi ai protoplastului). Protoplasma este
alcătuită din citoplasmă şi nucleu. Citoplasma include matrixul citoplasmic
1
(substanţa fundamentală) împreună cu entităţi structurale distincte (plastidele,
mitocondriile, microtubulii etc.) şi sistemele de membrane (reticulul endoplasmic şi
dictiozomii) ce sunt suspendate în matrix şi pot fi văzute în detaliu doar cu ajutorul
microscopului electronic. De peretele celular citoplasma este delimitată de o
membrană plasmatică denumită plasmalema sau membrana celulară. În celula
eucariotă vegetală se mai dezvoltă una sau mai multe cavităţi, vacuolele, pline cu suc
celular (suc vacuolar), mărginite de o membrană plasmatică denumită tonoplast.
Celulele ± izodiametrice sunt numite parenchimatice, iar cele alungite,
prozenchimatice.

Fig. 1 – Organizarea celulei eucariote vegetale (schemă în spaţiu):


1- nucleu; 2-dictiozom; 3- mitocondrie; 4 – polizom; 5 – câmp de punctuaţiuni primare în peretele
celular; 6 – cloroplast; 7 – spaţiu intercelular (meat); 8 – peroxizom; 9 – reticul endoplasmic neted;
10- reticul endoplasmic granular (după Raven, P.H. şi colab., 1992)

Plasmalema (membrana celulară). Este pelicula lipoproteică de la periferia


citoplasmei, cu structură moleculară complexă şi dinamică. Prezintă conexiuni cu
celelalte componente ale citoplasmei. Structura ei de bază (fig. 2) este asemănătoare
celei a membranelor ce compartimentează spaţiul intern celular şi delimitează diferite
organite. Modelul de structură a acestor membrane a fost elaborat de Singer S.J. şi
Nicolson G.L. (1972) şi denumit modelul mozaicului fluid.

Fig. 2 – Structura unei biomem-


brane în modelul mozaicului
fluid: 1 – bistrat fosfoaminolipidic;
2 – proteine integrale superficiale;
3 – proteine periferice; 4 – lanţuri
glucidice; 5 – proteine integrale
transmembranale; 6 – zonă hidro-
fobă; 7 – zonă hidrofilă (după
Raven, P. H. şi colab., 1992)

2
Principala funcţie a plasmalemei este aceea de mediere a transportului
substanţelor în şi în afara protoplastului.
Matrixul citoplasmic (substanţa fundamentală). Are o structură
asemănătoare celei trabeculare din oasele spongioase. Este constituit însă din fibre
proteice contractile dispuse în reţea. Ochiurile reţelei sunt umplute cu o fază fluidă
bogată în apă.
În matrixul citoplasmic se află suspendaţi ceilalţi constituenţi ai citoplasmei.
Reticulul endoplasmic. Este un complex tridimensional de membrane care,
privit în secţiune, apare alcătuit din două membrane de tip mozaic fluid. Reticulul
endoplasmic reprezintă un sistem de canalizare a materialelor în diferite părţi ale
celulei şi se află în continuitate cu membrana externă a învelişului nuclear (fig. 1 şi
fig. 6).
Plastidele. Sunt componente celulare proprii plantelor autotrofe. Fiecare
plastidă are un înveliş din două membrane de tip mozaic fluid, care delimitează o
substanţă mai mult sau mai
puţin omogenă, stroma, şi
un sistem de membrane,
tilacoidele. După pigmenţii
pe care îi conţin pot fi:
cloroplaste (fig. 1 şi fig. 3)
care conţin clorofile şi
pigmenţi carotenoizi, cro-
moplaste care acumulează şi
sintetizează pigmenţi caro-
tenoizi şi dau culorile gal-
ben, portocaliu şi roşu unor
flori, frunze îmbătrânite,
fructe şi rădăcini şi leuco-
plaste care nu au pigmenţi,
dar sintetizează şi acumulea-
ză amidon (amiloplastele),
uleiuri (oleoplastele), protei-
Fig. 3 – Organizarea unui cloroplast (schemă) ne (proteinoplastele).
(după Anghel, I. şi Toma, N., 1985) Plastidele pot trece
unele în altele: cloroplastele
pot evolua în cromoplaste, iar leucoplastele la lumină, pot deveni cloroplaste, etc.
Mitocondriile. Sunt organite celulare abia vizibile cu microscopul optic (au
cca ½ μm), cărora microscopul electronic le-a evidenţiat o structură complexă (fig.
4).
Mitocondriile sunt considerate centre respiratorii şi rezervoare energetice ale
celulei. La fel cu plastidele, sunt organite semiautonome, câştigate în decursul
evoluţiei de către celula eucariotă, prin evenimente simbiotice.

3
A B

Fig. 4 – Organizarea mitocondriei: A – schemă evidenţiind în spaţiu învelişul şi cristele


mitocondriale (după Nougarède, A., 1969) şi B – structura în secţiune (după Kleinsmith, L. Y. şi
Kish, V. M., 1995): 1 – membrană externă; 2 – membrană internă; 3 – criste; 4 – matrix; 5 – spaţiu
perimitocondrial; 6 – ADN; 7 – particule F1; 8 – ribozomi.

Dictiozomii. Totalitatea lor în celulă reprezintă aparatul Golgi. Fiecare


dictiozom este alcătuit dintr-o grupare de 4-8 cisterne turtite (fig. 5 şi fig. 6) ce emit
vezicule cu substanţe (mai ales polizaharide) destinate sintezei peretelui celular.

Fig. 5 – Dictiozom (după Dute, R. R. din


Raven, P.H. şi colab., 1992)

Fig. 6 – Nucleul, reticulul endoplasmic şi


complexul Golgi ca organizare şi dispunere în
celulă: 1 – reticul endoplasmic granular; 2 –
reticul endoplasmic neted; 3 – dictiozom; 4 –
nucleu; 5 – nucleol (după Kleinsmith, L. Y. şi
Kish, V. M., 1995)

Ribozomii. Sunt particule mici (doar 17-23 nm în diametru) din proteine şi


ARN. Grupările de ribozomi, polizomii (fig. 1), reprezintă locurile în care aminoacizii
sunt înlănţuiţi spre a forma proteine.
Microtubulii. Se găsesc în toate celulele eucariote şi sunt structuri cilindrice ce
direcţionează veziculele dictiozomice pentru creşterea ordonată a peretelui celular.
Vacuolele. Sunt compartimente celulare (fig. 1) înconjurate de o singură
membrană elementară de tip mozaic fluid, numită tonoplast. În interior se află un
fluid mai puţin vâscos decât matrixul celular numit suc celular (suc vacuolar). Sucul
4
celular conţine multă apă în care se găsesc, ca soluţii sau pseudosoluţii, săruri
anorganice, mono- şi dizaharide, acizi organici, glicozide şi alcaloizi.
Vacuolele depozitează unele substanţe de rezervă, dar şi unele glicozide
colorate, ca antocianii, ce dau culorile violet, albastru sau nuanţe de roşu petalelor
unor flori şi unor organe vegetative, cum este rădăcina sfeclei.
Substanţele ergastice. Sunt produşi inactivi ai protoplastului: unii sunt
substanţe de depozitare, alţii deşeuri scoase din metabolism. Aceşti compuşi pot să
apară sau să dispară în diferite perioade ale vieţii celulelor. Astfel de produşi sunt:
granule de amidon, cristale de oxalat de calciu, pigmenţi antocianici, răşini, gome,
taninuri, corpusculi proteici. Substanţele ergastice se acumulează în matrixul
citoplasmic, în organite, în vacuole sau chiar în peretele celular.
Nucleul. La nucleul din interfază s-au evidenţiat: înveliş nuclear din două
membrane de tip mozaic fluid, considerat drept o porţiune specializată, diferenţiată
local a reticulului endoplasmic (fig. 6); carioplasma care este substanţa
fundamentală, alcătuită din fibrile proteice interconexate şi care include cromatina;
cromatina care reprezintă forma interfazică, despiralizată a cromozomilor; nucleolii
alcătuiţi mai ales din proteine şi care reprezintă locul de sinteză a ARNr.
La nucleul aflat în mitoză cromatina se condensează treptat în cromozomi.
Fiecare cromozom are câte două cromatide surori (fig. 7) prinse la nivelul
centromerului, iar fiecare cromatidă are în alcătuire câte o moleculă de ADN dublu
catenară.
Nucleul determină ce
molecule să fie sintetizate şi
când să fie sintetizate şi
stochează informaţia genetică,
transmiţând-o celulelor fiice la
diviziunea celulară.
Peretele celular. Repre-
zintă, alături de plastide şi va-
Fig. 7 – Tipuri de cromozomi în raport cu poziţia cuole, element structural carac-
centromerului: a – izobrachial; b, c – heterobrachiali; teristic celulei vegetale.
d – cefalobrachiali Compoziţia chimică a
peretelui celular diferă cu specia
de plantă, vârsta şi funcţia celulei, fiind realizată din trei categorii de substanţe:
- substanţe cristaloide, cum este celuloza, care îndeplinesc rol scheletic;
moleculele de celuloză sunt grupate mai multe împreună în microfibrile groase de 10-
25 nm, iar microfibrilele se asociază prin răsucire în aşa numitele fibrile; la rândul
lor, fibrilele se pot învârti una în jurul alteia, asemănător fibrelor unui cablu,
alcătuind macrofibrile de circa 0,5 μm diametru;
- matrix, care este constituit din hemiceluloze, substanţe pectice şi
glicoproteine; matrixul reprezintă un liant ce înglobează substanţele cu funcţie
scheletică;
- substanţe încrustante, întâlnite numai la pereţii cu modificări secundare;
între substanţele încrustante se remarcă lignina, abundentă în pereţii celulelor din
xilemul (lemnul) tulpinii, unde substituie hemicelulozele şi substanţele pectice,
5
conferind rigiditate peretelui celular (alte substanţe încrustante sunt suberina şi cutina
care impermeabilizează peretele celular pentru apă şi gaze şi respectiv taninurile care
conferă rezistenţă la putrezire).
În structura peretelui celular se disting lamela mijlocie şi peretele primar, iar la
unele celule şi un perete secundar (fig. 8).
Lamela mijlocie, numită şi substanţă intercelulară, este alcătuită din pectine.
La colţurile celulei clivează, delimitând spaţiile intercelulare (meaturi) (fig. 1).
Peretele primar este caracteristic celulelor implicate în procese metabolice ca
fotosinteza, respiraţia şi secreţia. Pereţii primari nu sunt uniformi ca grosime, ci au
zone subţiri numite câmpuri de punctuaţiuni primare (fig. 1). La nivelul acestora, trec
fire citoplasmice, numite plasmodesme, ce interconectează protoplaştii vii ai celulelor
adiacente.
Peretele secundar se constituie
prin activitatea protoplastului după oprirea
creşterii celulei (peretele primar şi-a oprit
extinderea). În astfel de celule proto-
plastul moare după ce a format peretele
secundar. Celuloza este mai abundentă ca
în peretele primar, iar substanţele pectice
lipsesc, astfel că peretele secundar este
mai rigid şi mai greu extensibil.
Hemicelulozele matrixului sunt în cazul
lemnului secundar substituite de lignină
care ajunge în acest caz la 40-50% din
materia peretelui.
Fig. 8 – Structura diferită sub raport La adăugirea peretelui secundar,
microfibrilar a peretelui celular: 1 – lamela câmpurile de punctuaţiuni primare ale
mijlocie; 2 – peretele primar; S1, S2 şi S3 – peretelui primar sunt exceptate. În felul
straturile peretelui secundar (după Robards, acesta iau naştere în peretele secundar
A. W., 1974)
întreruperi numite punctuaţiuni, ce pot fi
punctuaţiuni simple sau cu cavităţi şi
atunci se numesc punctuaţiuni areolate (fig. 9). Punctuaţiunile a două celule vecine
se află faţă în faţă, alcătuind perechi de punctuaţiuni.

m Fig. 9 – Punctuaţiuni areolate: a – una


dintre punctuaţiunile perechi văzută de sus; b
t – pereche de punctuaţiuni în secţiune; c –
vedere tridimensională a unei perechi de
punctuaţiuni secţionată; m – lamela mijlocie;
t – torus (după Went, F. A. F. C., 1933)

a b c

6
DIVIZIUNEA CELULARĂ

Procesul de diviziune constă din două etape consecutive: mitoza şi citochineza.


Prin mitoză nucleul generează doi nuclei fii, fiecare morfologic şi genetic
echivalent celuilalt şi totodată nucleului tată.
Citochineza implică împărţirea porţiunii citoplasmice a unei celule şi separarea
nucleilor fii în două celule independente.
Celulele în diviziune trec printr-o succesiune regulată de evenimente, numită
ciclu celular. Ciclul celular cuprinde interfaza şi cele patru faze ale mitozei.
În interfază, cromozomii, iniţial monocromatidici, se autoduplică, devenind cu
câte două cromatide, fiecare constând dintr-o unitate veche şi una nouă (replicare
semiconservativă).
În profaza mitozei (fig. 10) cromozomii se scurtează şi se îngroaşă, iar
învelişul nuclear se dezorganizează. În metafază cromozomii se dispun în planul
ecuatorial al fusului de diviziune (mitotic). În anafază cele două cromatide ale
fiecărui cromozom se separă, astfel că devin cromozomi fii, iar loturile de cromozomi
fii se îndepărtează migrând spre câte un pol. În telofază loturile de cromozomi fii
ajung la câte un pol celular, după care se alungesc şi redevin fibre subţiri, iar învelişul
nuclear se reorganizează.

Fig. 10 – Diviziunea mito-


tică: A, B, C – profază; D –
metafază; E – anafază; F-
telofază; 1 – nucleoplasma; 2
– învelişul nuclear; 3 –
nucleol; 4 – cromozom; 5 –
cromatide; 6 – centromer; 7 –
fus acromatic; 8 – cromo-
zomi fii; 9 – fragmoplast; 10
– placă celulară (după Raven,
P.H. şi colab., 1987)

Spre deosebire de mitoză, în cazul diviziunii reducţionale, numită şi meioză,


numărul de cromozomi se va reduce de la 2n la n cu formarea a patru celule. De fapt
procesul constă din două diviziuni, una heterotipică în care dintr-o celulă 2n rezultă
două celule cu n cromozomi şi alta homeotipică în care fiecare dintre celulele n se va
diviza, cu păstrarea garniturii de n cromozomi.
7
CAPITOLUL II ŢESUTURI VEGETALE

Ţesuturile sunt grupări de celule distincte sub raport structural şi funcţional. Se


deosebesc mai multe categorii de ţesuturi:

ŢESUTURI MERISTEMATICE (MERISTEME)

Sunt ţesuturi ce-şi menţin permanent caracterul embrionar, funcţia lor fiind
aceea de a genera celule, care se diferenţiază sub acţiunea factorilor interni şi externi
alcătuind ţesuturi definitive. Meristemele sunt constituite din celule de dimensiuni
reduse, strâns unite între ele, cu nucleu voluminos, citoplasmă bogată şi fără
substanţe ergastice şi vacuole.
După locul unde se află în plantă, se disting două categorii principale de
meristeme:
a. Meristeme apicale. Se află la vârful organelor (rădăcină, tulpină) şi asigură
creşterea lor în lungime. La extremitatea vârfului în conul de creştere (vârful
vegetativ) se află meristemul primordial, constituit din câteva celule iniţiale şi
derivatele lor cele mai apropiate. Din meristemul primordial rezultă meristemele
primare, reprezentate prin: protodermă, strat periferic care va genera atât rizoderma
rădăcinii cât şi epiderma tulpinii; meristem fundamental, generator al scoarţei primare
şi măduvei; procambiu, sub forma mai multor şuviţe longitudinale înglobate în
meristemul fundamental, din care se vor diferenţia fasciculele conducătoare.
b. Meristeme laterale. Se constituie în ţesuturile structurii primare ale rădăcinii şi
tulpinii şi, prin diviziuni tangenţiale, formează ţesuturi secundare care produc
creşterea în grosime a rădăcinii şi tulpinii. Ele se mai numesc şi meristeme secundare.
Aici aparţin cambiul şi felogenul.
Cambiul. Formează o teacă cilindrică unistrată în lungul rădăcinii şi tulpinii
(inel în secţiune transversală) şi, prin diviziuni alternative ale iniţialelor fusiforme,
generează spre interior lemn (xilem) secundar şi spre exterior liber (floem) secundar
(fig. 11). Celulele lui sunt mai ales alungite pe direcţia axului (prozenchimatice). Fac
excepţie doar celulele cambiale care prin diviziuni alternative produc atât spre
interior cât şi spre exterior parenchim al razelor medulare. Aceste celule sunt
parenchimatice şi se numesc iniţiale de rază ale cambiului.

ca
Fig. 11 – Diferenţierea celulelor
provenite din iniţialele cambiale
fusiforme (secţiune transversală): c –
celulă cambială; f – element de tub
ciuruit; ca – celulă anexă; x – element
traheal (după Holman şi Robbins din
Kaussmann, B., 1963)

8
Felogenul. Se constituie în scoarţa primară (uneori în epidermă sau periciclu)
şi formează spre exterior ţesut protector multistrat (suber), iar spre interior ţesutul
numit feloderm. Are o activitate limitată în timp: în decursul vieţii plantelor se
formează mai multe felogene, mereu mai spre interior, ajungând a se diferenţia şi în
liberul secundar.

ŢESUTURI DE PROTECŢIE

Sunt ţesuturi definitive cu poziţie periferică. Atunci când iau naştere din
meristemele primare se numesc ţesuturi de protecţie primare, iar atunci când sunt
formate de felogen se numesc ţesuturi de protecţie secundare.
Ţesuturi de protecţie primare sunt epiderma, care înveleşte tulpinile (lujerii)
cu structură primară şi frunzele, şi respectiv exoderma, care înveleşte rădăcina cu
structură primară.
Epiderma are celule cu pereţii exteriori cutinizaţi, cerificaţi ori impregnaţi cu
SiO2. Celulele ei sunt vii şi, exceptând celulele stomatice, fără cloroplaste (fig. 12).
Epiderma prezintă formaţiuni: stomate ce au rol în schimbul de gaze şi transpiraţie şi
peri ce au rol de protecţie, secreţie etc.

Fig. 12 – Stomată în epiderma unei frunze: a – celule stomatice secţionate; b – ostiolă; c – celule
anexe; d – cameră substomatică; e – parenchim lacunar; f – celule epidermice (din Raven, P. H. şi
colab., 1992)

Ţesutul de protecţie secundar este suberul, care se caracterizează prin pereţi


impregnaţi cu suberină. Spre deosebire de epidermă, celulele lui sunt moarte la
maturitate, dispuse de obicei în mai multe straturi din serii de celule suprapuse radiar
(fig. 13). Interiorul celulelor este plin cu aer, iar pereţii pot conţine răşini şi tanin,
ceea ce le măreşte calitatea protectivă. Fiind impermeabile, datorită suberinei,
straturile compacte de suber nu permit schimburi de gaze şi transpiraţia ţesuturilor
vii, mai interne. Aceste procese se realizează la nivelul lenticelelor, în dreptul cărora,
în locul straturilor compacte, felogenul generează un ţesut suberos afânat, ţesutul de
umplere (fig. 13).

9
Fig. 13 – Suber cu lenticelă la
soc (Sambucus nigra): suberul
(sb) generat spre exterior de
felogen (fg), se află sub
epidermă (ep); spre interior
felogenul a dat naştere unui
strat de feloderm (fd), delimitat
de scoarţa primară (sc. pr.);
straturile afânate din dreptul
lenticelei aparţin ţesutului de
umplere (ţ.u.) (după Barykina,
R. P. şi colab., 1971)

PARENCHIMUL

Este foarte bine reprezentat în organele plantelor. Aici aparţin: ţesutul


asimilator din frunze (mezofilul), ţesutul de depozitare din diferite organe, ţesutul de
absorbţie cum este scoarţa primară a rădăcinii etc.

XILEMUL (ŢESUTUL CONDUCĂTOR LEMNOS)

Este un ţesut complex care, în afara transportului apei cu săruri minerale prin
celulele sale lungi, conducătoare, mai îndeplineşte şi rol mecanic prin fibrele sale
(fibre xilematice), precum şi rol de depozitare prin celulele sale parenchimatice.
Celulele conducătoare ale xilemului, numite elemente traheale, sunt de două
tipuri: traheide, caracteristice gimnospermelor, dar întâlnite şi la angiosperme, şi
elemente de vase, caracteristice angiospermelor. Deosebirea principală dintre ele este
că elementele de vase se suprapun cap în cap formând tuburi lungi (până la 1,5 m)
numite trahee sau vase perfecte, întrucât pereţii terminali vecini sunt străbătuţi de
perforaţii care permit circulaţia uşoară a sevei brute. În schimb traheidele, numite şi
vase lemnoase imperfecte, nu-şi pierd individualitatea, întrucât se articulează unele cu
altele în şiruri lungi, fără ca pereţii terminali vecini să fie străbătuţi de perforaţii mari,
ci doar de numeroase punctuaţiuni areolate.
Traheele şi traheidele generate pe parcursul creşterii în lungime a tulpinii şi
rădăcinii au mai ales îngroşări inelate şi spiralate, iar cele generate mai târziu au
pereţii cu îngroşări în reţea sau prezintă
îngroşări uniforme (doar în dreptul
punctuaţiunilor pereţii rămân subţiri) (fig.
14).

Fig. 14 – Tipuri de trahee: A – vas inelat; B –


vas spiralat; C – vas reticulat; D – vas punctat
(după Nultsch, W., 1969)

10
FLOEMUL (ŢESUTUL CONDUCĂTOR
LIBERIAN)

Este de asemenea un ţesut complex care, în afara


funcţiei de transport a sevei elaborate, îndeplineşte şi rol
mecanic prin fibrele sale floematice şi sclereide, precum şi
de depozitare prin celulele sale parenchimatice.
Celulele conducătoare ale floemului se numesc
elemente ciuruite şi au în pereţi numeroşi pori grupaţi în
câmpuri ciuruite (fig. 15).
La angiosperme, elementele ciuruite au câmpurile
ciuruite din pereţii terminali vecini cu porii mai largi decât
din ceilalţi pereţi. Aceşti pereţi terminali ± oblici sunt
numiţi plăci ciuruite. Elementele ciuruite se suprapun cap
în cap, alcătuind tuburi ciuruite (vase liberiene). Spre
Fig. 15 – Tub ciuruit cu deosebire de elementele traheale ale xilemului, elementele
celule anexe: g – celule ciuruite rămân vii la maturitate. Reticulul endoplasmic al
anexe; p – înveliş protoplaştilor din celule vecine este interconectat la nivelul
protoplasmic; S1 şi S2 – porilor. Fiecare element ciuruit este însoţit de 1-2 celule
plăci ciuruite; S3 – câmpuri anexă care, spre deosebire de elementele ciuruite, au
ciuruite în pereţii laterali
(după Nultsch, W., 1969) nucleu.

ŢESUTURI MECANICE

Asigură rezistenţa la solicitări mecanice (compresiune, întindere, îndoire etc.),


având deci rolul scheletului de la animale.
Sunt de două tipuri: colenchim şi sclerenchim.
a. Colenchimul. Este constituit din celule vii ce au numai pereţi primari, cu
îngroşări neuniforme din celuloză şi substanţe pectice. Poate fi colenchim angular,
când îngroşările sunt la colţuri sau colenchim tabular (fig. 16), când numai pereţii
tangenţiali sunt îngroşaţi.

Fig. 16 – Tipuri de colenchim: A – angular la Cucurbita; B – tabular la Sambucus: lm – lamela


mijlocie; pr – perete radiar; pt – perete tangenţial; ct – citoplasmă; cl – cloroplaste (după Braune, W.
şi colab., 1994)
11
b. Sclerenchimul. Este constituit din celule moarte la maturitate, ce au şi
perete secundar (îngroşat uniform şi mai adesea lignificat).
Poate fi alcătuit din celule
alungite (prozenchimatice) şi ascu-
ţite la capete, şi atunci se numeşte
sclerenchim fibros. Aici aparţin,
spre exemplu, fibrele din lemnul
secundar (fibre xilematice, fibre
lemnoase) (fig. 17) care dau tăria
lemnului şi fibrele floematice
(fibre liberiene). Când celulele
alcătuitoare sunt ± izodiametrice,
ţesutul aparţine la sclerenchimul
scleros. De exemplu, nodulii din
fructul de păr sunt alcătuiţi din
celule izodiametrice numite
sclereide.
O categorie specială de
ţesuturi o reprezintă ţesuturile
Fig. 17 – Sclerenchim: A – fibre xilematice de
diferite tipuri (din Yudd, W.S. şi colab., 1999); B –
secretoare, cum sunt, spre exemplu,
sclereide cu punctuaţiuni sub formă de canalicule canalele rezinifere şi laticiferele, cu
(după Bonnier, G. şi colab., 1905) celule ce secretă răşini, respectiv
latexuri etc.

CAPITOLUL III ORGANOGRAFIA

Este capitolul care studiază organele sub


raportul formei şi structurii. Numim organ o
grupare de ţesuturi adaptată să îndeplinească una
sau mai multe funcţii. Corpului plantelor
superioare, numit corm, i s-au diferenţiat în
decursul evoluţiei organe vegetative (rădăcina,
tulpina, frunza) şi organe reproducătoare constituite
în floare.
O plantă gimnospermă sau angiospermă îşi
are originea în embrionul seminţei. Embrionul a
rezultat din zigot şi are formate radicula,
hipocotilul (tulpiniţa), cotiledoanele şi gemula
(muguraşul). Din embrion rezultă, după germinare,
plantula cu părţile ei componente (fig. 18).

Fig. 18 – Plantulă de fag (Fagus sylvatica): r – rădăcină; a.h – ax


hipocotil; c – cotiledoane; a.e – ax epicotil; p – primele frunze
(protofile) (după Schwarz, F., 1892)
12
RĂDĂCINA

Este organul care obişnuit creşte în sol, specializat pentru absorbţie şi fixare,
dar poate avea rol şi în depozitare, sinteză ş.a.
Rădăcinile normale se dezvoltă din radicula embrionului şi îndeplinesc
funcţiile caracteristice. Rădăcinile adventive se formează pe tulpini sau frunze, iar
rădăcinile metamorfozate îndeplinesc în principal alte funcţii: fixarea pe arbori când
sunt metamorfozate în crampoane (ca la Hedera), asigurarea oxigenului necesar
respiraţiei ca la pneumatofori (ce sunt ramuri de rădăcini situate deasupra apei,
bogate în ţesuturi afânate numite aerenchimuri) etc.

Morfologia rădăcinii

a. Vârful rădăcinii normale prezintă o organizare caracteristică (fig. 19):


- scufia sau piloriza acoperă şi protejează vârful rădăcinii cu meristemele lui apicale;
- zona netedă corespunde zonei de creştere prin întindere a celulelor generate de
meristemele apicale;
- zona piliferă în care fiecare celulă a rizodermei are câte un perişor absorbant; după
2-3(10) zile perişorii mor, dar se formează
mereu peri noi pornind dinspre zona netedă;
în zona piliferă structura primară a rădăcinii
este constituită;
- zona aspră este numită astfel datorită
cicatricilor formate după căderea perilor,
cicatrici care îi dau aspectul rugos; la arbori,
în zona aspră începe formarea structurii
secundare, prin apariţia cambiului şi
felogenului.

Fig. 19 – Organizarea vârfului unei rădăcini normale (după Braune, W. şi colab., 1994)

13
b. Ramificarea obişnuită a rădăcinii este cea monopodială: pe rădăcina
principală (numită şi pivot şi provenită din radicula embrionului) ce prezintă creştere
nedefinită, se formează, începând de la vârf spre bază ramuri (radicele) de ordinul I,
de asemenea cu creştere nedefinită, iar pe acestea ramuri (radicele) de ordinul II,
creşterea continuându-se în acelaşi mod (fig. 20). Pivotul împreună cu radicelele de
diferite ordine alcătuiesc sistemul radicelar, numit şi rădăcina plantei.
Formele de rădăcini se realizează în urma raportului dimensional dintre pivot şi
ramurile de diferite ordine. Există rădăcini pivotante (la brad, stejar), rămuroase (la
carpen, tei, paltin) şi, la graminee, fasciculate sau firoase (fig. 21).

Fig. 20 – Ramificarea
monopodială (schemă): 1, Fig. 21 – Forme de rădăcini: a – rădăcină
2, 3 – ramuri de ordinele I, pivotantă; b, c – rădăcini rămuroase; d – rădăcină
II şi III fasciculată

Anatomia rădăcinii

Din meristemele apicale se formează structura primară, care la plantele


ierboase rămâne toată viaţa, dar la cele lemnoase se vor constitui foarte curând şi
meristemele secundare (laterale) care vor da naştere structurii secundare a rădăcinii.

a. Organizarea structurii primare (fig. 22)


- Rizoderma este învelişul extern, unistrat. În zona piliferă fiecare celulă a
rizodermei prezintă câte un perişor absorbant.
- Scoarţa cuprinde mai multe straturi de celule vii, parenchimatice, cu pereţi
subţiri, celulozici şi spaţii intercelulare. Fac excepţie primele 2-3(5) straturi
periferice, exoderma, caracterizate prin pereţii celulari suberificaţi (unele celule ale
exodermei rămân cu pereţii nesuberificaţi, pentru a permite schimburi cu exteriorul).
Scoarţa propriu-zisă este constituită din celule cu protoplaştii interconectaţi
prin plasmodesme, pentru a înlesni circulaţia substanţelor.
Stratul cel mai intern al scoarţei, endodermul, este alcătuit din celule strâns
unite între ele, cu pereţii radiari suberificaţi (îngroşările suberificate se numesc
14
benzile lui Caspary). Mai târziu se
suberifică, devenind impermeabili, şi
ceilalţi pereţi ai celor mai multe dintre
celule endodermice, astfel că se creează
un fel de barieră ce limitează circulaţia
apei cu sărurile minerale. În felul acesta
circulaţia are loc doar prin celulele de
pasaj, aflate în dreptul fasciculelor
lemnoase şi rămase cu pereţi permeabili,
celulozici.
- Cilindrul central (stelul) începe cu
periciclul, unistrat sau, mai ales la
plantele lemnoase, din câteva straturi de
celule ce îşi păstrează caracterul
embrionar, astfel că periciclul generează
radicele (ramuri ale rădăcinii) (vezi fig.
19).
Sistemul conducător este cuprins în
stel şi constă din fascicule lemnoase şi
fascicule liberiene, aflate în alternanţă.
Diferenţierea lor începe dinspre exterior
Fig. 22 – Structura primară a rădăcinii la spre interior. Astfel, în cazul fasciculului
stejar în zona piliferă (secţiune lemnos primele vase conducătoare, cele
transversală): r – rizodermă; ex – exodermă; ale protoxilemului (de la gr. protos –
sc – scoarţă; en – endoderm; p – periciclu; px primul şi xylon – lemn) au îngroşări
– protoxilem; mx – metaxilem; lb – fascicul inelate şi spiralate ce permit o oarecare
liberian; m – metaxilem imatur (original) alungire a vasului, în pas cu celulele
ţesuturilor vecine care încă nu şi-au
încheiat creşterea. Apoi se formează
vasele de metaxilem (de la gr. meta – după
şi xylon), mai centrale şi cu îngroşări
reticulate ori îngroşări uniforme (doar
punctuaţiunile rămân neîngroşate).
În mod analog, primele vase
liberiene alcătuiesc protofloemul, iar cele
mai centrale, diferenţiate ulterior,
metafloemul.
Spre deosebire de tulpină, la
rădăcină centrul stelului este ocupat de
Fig. 23 – Stadiu iniţial în formarea
metaxilem.
cambiului rădăcinii: c – cambiu; px – b. Formarea structurii secundare
protoxilem; mx – metaxilem; m – metaxilem a rădăcinii:
imatur; xs – xilem secundar; pf – floem Cambiul se constituie sub formă de
primar; end – endoderm;p – periciclu (din arcuri (fig. 23): unele din resturile de
Dutta, A.C., 1948) procambiu dintre fasciculele lemnoase şi
15
altele din segmentele de periciclu din dreptul protoxilemului. Ulterior, arcurile se
racordează, formând un inel sinuos ce activează generând, prin diviziuni tangenţiale,
xilem secundar spre interior şi floem secundar spre exterior. Treptat cambiul devine
din sinuos inelar, datorită activităţii inegale a iniţialelor cambiale.
Felogenul (celălalt meristem secundar) ia naştere mai adesea din periciclu şi
produce spre exterior suber şi spre interior feloderm. După câţiva ani îşi încetează
activitatea şi se formează câte un nou felogen, mereu mai profund.

TULPINA

Este organul vegetativ care susţine frunzele şi florile şi face legătura între
acestea şi rădăcină, prin ţesuturile sale conducătoare.

Morfologia tulpinii

Formarea tulpinii este pornită odată cu constituirea embrionului, dar se


dezvoltă mai ales după germinarea seminţei, astfel că o plantulă are tulpină cu ax
hipocotil şi ax epicotil (fig. 18).
Tulpina prezintă noduri (regiuni îngroşate la
nivelul cărora se prind frunzele), internoduri,
precum şi muguri (la vârf şi în axila frunzelor).
Mugurele este un ax în formare, cu
internoduri încă scurte, purtător de primordii şi
acoperit cu solzi protectori (catafile) (fig. 24).
Mugurii ce nu pornesc în primăvara anului
următor formării lor se numesc muguri dorminzi
(proventivi), iar cei ce nu provin din primordii de
muguri, ci din cambiu, felogen ori din alte ţesuturi
se numesc muguri adventivi. După dispunere pe ax,
se deosebesc muguri alterni, opuşi, verticilaţi (mai
mulţi, în verticil, la un nod) şi seriali (mai mulţi,
suprapuşi, la un nod, ca la caprifoi). După formă Fig. 24 – Organizarea unui
mugurii pot fi: globulari ( ± sferici), ovoizi, conici mugure (secţiune longitudinală): V
şi fusiformi, iar după organele ce vor rezulta: – vârf vegetativ; BA – primordii
muguri foliari, florali şi micşti. foliare; Bl – frunză tânără; K –
primordiu de mugure axilar (după
Strasburger, E., 1983)
a. Ramificarea tulpinii
Prin creşterea mugurilor axilari se formează
ramuri de ordinul I, pe care iau naştere ramuri de ordinul II, urmează ramuri de
ordinul III, IV etc. Ca rezultat al ramificării se constituie sistemul caulinar cu
particularităţi ereditare şi influenţat de mediu.
Ramificarea poate fi de tip monopodial sau simpodial (fig. 25).

16
Ramificarea monopodială: pe axul
principal, ce are creştere nedefinită, se formează
ramuri de ordinul I şi ele cu creştere nedefinită,
iar pe acestea ramuri de ordinul II ş.a.m.d. (ca la
răşinoase, fag, stejar, frasin etc.).
Ramificarea simpodială se realizează
prin creşterea definită a tulpinii principale şi a
ramurilor, astfel că de fiecare dată alungirea este
continuată de mugurele axilar imediat
subterminal (ca la tei, alun etc.); drept
consecinţă tulpina şi ramurile sale sunt
Fig. 25 – Tipuri de ramificare la constituite dintr-o suprapunere de segmente de
tulpină (scheme): 1 – ramificare un ordin din ce în ce mai mare (fig. 25).
monopodială; 2 – ramificare Tipuri de ramuri. Există ramuri care
simpodială (după Jucovschi, P. M., asigură mărirea coroanei şi care sunt
1953) caracterizate prin internoduri lungi. Ele sunt
numite macroblaste. Pe acelaşi exemplar se află
şi ramuri cu internoduri foarte scurte, purtătoare de flori sau uneori (ca la larice) de
frunze îngrămădite; acestea sunt numite microblaste. În terminologia forestieră
accepţia lujerului este ca parte de ramură (cu frunze şi flori) crescută în ultimul an,
dar, prin extindere, s-a ajuns la termenii lujer de doi ani sau lujer de trei ani.

b. Tipuri morfologice de tulpini


Tulpinile aeriene, după orientarea în spaţiu (fig. 26), pot fi ortotrope (cu
creşterea verticală) şi plagiotrope (cu creşterea oblică sau orizontală).
La tulpinile ortotrope aparţin tipurile: erect (drept), nutant (cu vârful aplecat),
geniculat (internodurile formează cotituri unghiulare pronunţate) şi cel urcător.
La tulpinile plagiotrope se înscriu tipurile: târâtor (repent) – tulpini întinse pe
sol, purtătoare de rădăcini adventive la noduri, prostrat – tulpini culcate pe sol, dar
fără rădăcini adventive şi ascendent
– baza tulpinilor paralelă cu solul,
iar vârful arcuit în sus.
Tulpinile aeriene ce
îndeplinesc funcţii nespecifice sunt
numite tulpini metamorfozate. Ele
pot servi pentru:
- apărare: spinii, spre exemplu la
glădiţă;
- fixare: cârceii, spre exemplu la
viţă;
- fotosinteză: filocladiile (ramuri Fig. 26 – Tipuri de tulpini după orientarea în
lăţite cu aspect de frunze), ca la spaţiu: a – erect; b – nutant; c – geniculat; d –
volubil; e – agăţător; f – repent; g – prostrat; h –
Ruscus sp. (fig. 27); ascendent (după Krüssmann, G., 1962)

17
- depozitare: tulpinile tuberizate; există specii la care tuberizarea afectează doar
mugurii (ei sunt numiţi tuberuli când axul mugurelui este tuberizat şi bulbili când
sunt tuberizaţi solzii.
Tulpinile subterane pot fi de tip (fig. 28): rizom – internodurile sunt ± alungite,
iar la noduri se află rădăcini adventive şi frunze rudimentare, ca la stânjenel; tubercul
– vârfuri de stoloni devenite tuberizate şi cărnoase, ca la cartof; bulb – ramuri scurte,
ca nişte discuri, acoperite de frunze cărnoase, ca la speciile de Allium.

Fig. 27 – Tulpini aeriene metamorfozate: Fig. 28 – Tulpini subterane: 1 – rizom la


A – filocladii la Ruscus aculeatus: ph – Polygonatum (m – mugure terminal; t – porţiune
filocladii cu flori; b – frunze solzoase; B – de tulpină aeriană; c – cicatricea tulpinii aeriene
spini la Crataegus sp. din anul precedent); 2 – bulb la Lilium (a – văzut
lateral; b – secţionat longitudinal)

Anatomia tulpinii

Structura primară a tulpinii arborilor, asemănătoare celei de la plantele


ierboase, este prezentă doar la lujerii tineri şi se menţine o perioadă foarte scurtă.
După circa o lună sau chiar mai puţin de la pornirea lujerului, încep să se diferenţieze
meristemele laterale (secundare), cambiul şi felogenul, care produc creşterea în
grosime a axului, constituindu-se astfel structura secundară.

a. Structura primară a tulpinii


Organizarea meristemelor apicale de la lujer este mai complexă decât la
rădăcină, deoarece, pe lângă ţesuturile generate pentru structura primară a axului
lujerului, meristemele apicale sunt implicate şi în formarea primordiilor mugurilor şi
a primordiilor frunzelor.

18
Fig. 29 – Vârful vegetativ al unei
tulpini de angiospermă cu
organizare de tip tunică – corpus:
1- tunică; 2 – corpus; 3 – primordiu
foliar (după Raven, P. H. şi colab.,
1992)
În vârful vegetativ (conul
de creştere) se află două grupuri
de celule: unul periferic (tunica)
şi unul central (corpusul) (fig.
29). Din aceste două grupuri se
vor diferenţia cele trei meristeme
primare cunoscute: protoderma Fig. 30 – Structura primară a tulpinii la o rozacee
lemnoasă: A – schemă; B – detaliu; ep – epidermă; hp –
care va forma epiderma, hipodermă; p.c – parenchim cortical; sc – scoarţă; c. l –
meristemul fundamental din care celule cu cloroplaste; c. a – celulă cu amidon; c. t –
se vor diferenţia scoarţa şi celule tanifere; pf – protofloem; mf – metafloem; c. an –
măduva şi procambiu care apare celulă anexă; pc – procambiu; mx – metaxilem; px –
ca nişte şuviţe în masa protoxilem; px. d – protoxilem dezorganizat; md –
meristemului fundamental şi va măduvă; r. m – rază medulară; cl. C – cilindru central
(după Esau, K., 1965)
forma fasciculele conducătoare
libero-lemnoase.
La o structură primară deplin formată (fig. 30) se disting epiderma, scoarţa şi
cilindrul central.
- Epiderma este stratul periferic, alcătuit din celule cu pereţii exteriori impregnaţi cu
cutină. Protoplastul lor este lipsit de obicei de cloroplaste, iar vacuola, bine
dezvoltată, conţine antociani protectori faţă de radiaţia ultravioletă. Formaţiunile
epidermice (peri, stomate) de regulă sunt prezente.
- Scoarţa constituie un parenchim multistrat. Straturile periferice pot avea rol în
fotosinteză (conţin cloroplaste), iar cele mai interne în depozitare (acumulează
substanţe de rezervă). La multe specii straturile cele mai exterioare ale scoarţei sunt
reprezentate prin ţesuturi mecanice (colenchim şi sclerenchim) ce alcătuiesc o
19
hipodermă. Stratul cel mai intern al scoarţei, endodermul, nu prezintă caracteristici
tipice decât la unele tulpini subterane, ca rizomii.
- Cilindrul central (stelul) al tulpinii este constituit din fascicule conducătoare şi
măduvă.
Fasciculele conducătoare ale tulpinii sunt mixte (au şi floem şi xilem) şi mai
adesea aparţin tipului colateral deschis, adică între xilemul (dispus intern) şi floemul
(dispus spre exterior) rămâne un rest de procambiu, întrucât procambiul nu s-a
diferenţiat în întregime în xilem şi floem la formarea fasciculului.
La diferenţierea fasciculului din şuviţa de procambiu, formarea floemului este
centripetă: mai întâi apare protofloemul care este apoi în parte dezorganizat curând
după încheierea alungirii internodului (protofloemul rămas se diferenţiază în fibre
floematice ce se constituie în arcuri la periferia fasciculelor), iar apoi se va forma
metafloemul. Diferenţierea xilemului este însă centrifugă: mai întâi ia naştere
protoxilemul, pornind dinspre interior (mai târziu, după încheierea alungirii
internodale, acesta se dezorganizează – fig. 30), apoi metaxilemul.
În centrul stelului se află măduva, care trimite prelungiri printre fascicule,
razele medulare.
Fasciculele conducătoare ale tulpinii şi frunzei comunică între ele fără
modificări. În vârful tulpinii vasele conducătoare se diferenţiază mai întâi în
primordiile frunzelor şi se continuă apoi cu fasciculele tulpinii care se formează mai
târziu. Porţiunea de fascicul (fascicule) dintre baza frunzei şi cilindrul central
reprezintă urma foliară, iar locul prin care fasciculul (fasciculele) pătrund (pătrunde)
în cilindrul central, lacuna foliară.
În schimb, la trecerea de la fasciculele conducătoare ale rădăcinii la cele ale
tulpinii, au loc unele modificări treptate, prin care se ajunge de la fascicule simple şi
alterne, caracteristice rădăcinii, la cele mixte, libero-lemnoase, proprii tulpinii. Zona
de tranziţie corespunde coletului.

b. Structura secundară a tulpinii la gimnosperme şi dicotiledonate


b1. Structura ţesuturilor produse de cambiu. După constituirea structurii
primare, procambiu, care la arbori se prezintă (în secţiune transversală) aproape
circular, datorită fasciculelor libero-lemnoase foarte apropiate, va deveni cambiu şi
va genera prin diviziuni alternative, spre interior şi spre exterior (activitate
bipleurică), lemn secundar spre interior şi liber secundar spre exterior. Din iniţialele
de rază ale cambiului vor fi generate, în ambele sensuri, raze medulare secundare.
Lemnul secundar. Este constituit din elemente traheale, fibre xilematice şi
parenchim lemnos.
Elementele traheale la angiosperme se constituie în vase perfecte (trahee), pe
când gimnospermelor le sunt caracteristice traheidele. În secţiune transversală vasele
mai largi apar sub formă de pori, care prin dispunerea lor specifică servesc drept
criterii de identificare a lemnului.
Fibrele xilematice (fibre lemnoase) sunt întâlnite numai în lemnul
angiospermelor, căruia îi conferă rezistenţă. La gimnosperme rolul lor este îndeplinit
de traheide, care au deci şi rol mecanic.

20
Fig. 31 – Tulpină de stejar (secţiune transversală şi longitudinală): 1 – suprafaţa cambiului; 2 –
rază medulară în inelele de lemn secundar; 3 – rază medulară în floem; 4 – ritidom; 5 – floem
secundar; 6 – coajă (după Raven, P. H. şi colab., 1992)

Parenchimul lemnos este un ţesut viu în inelele anuale funcţionale ale lemnului
secundar şi îndeplineşte rol de depozitare a substanţelor de rezervă. Este bine
reprezentat la foioase, dar lipseşte aproape în totalitate la răşinoase, unde se află ca
zone restrânse, asociat canalelor rezinifere.
Ţesutul lemnos format în decursul unei perioade de vegetaţie poartă numele de
inel annual. În secţiune longitudinală inelele anuale apar sub forma unor benzi (fig.
31 şi 32).
Diferenţierea inelelor este datorată vaselor de calibru mai mare generate în
perioada de primăvară (când activitatea fiziologică este intensă) şi proporţiei reduse a
fibrelor xilematice şi parenchimului lemnos. Această porţiune de inel este numită
lemn timpuriu (lemn de primăvară). Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie sunt
generate vase de calibru mai mic, iar fibrele şi parenchimul lemnos sunt sporite
cantitativ, constituindu-se porţiunea de lemn târziu (lemn de toamnă) a inelului.
La gimnosperme, cărora le lipsesc fibrele xilematice, iar parenchimul lemnos
are o participare foarte restrânsă, inelul anual se individualizează mai ales prin
diferenţa de calibru al traheidelor şi de îngroşare a pereţilor acestora.
Cu înaintarea în vârstă, cele mai multe specii de arbori formează în xilemul
secundar două zone distincte (fig. 31): una periferică, din inele anuale recente de
culoare deschisă, ce reprezintă alburnul şi o zonă centrală, inactivă fiziologic, de
culoare închisă, duramenul.
Duraminificarea se realizează prin impregnarea pereţilor celulari cu taninuri,
răşini, gome; la nivelul duramenului au loc şi obturări ale lumenului vaselor, din
proeminări către interiorul lor, prin punctuaţiuni, ale unor celule de parenchim,
formându-se astfel tilele, care blochează circulaţia sevei.

21
Fig. 32 – Secţiune transversală prin ramura de tei de trei ani: ep – epidermă; s – suber; f –
felogen; fd – feloderm; sc.p – scoarţă primară; f.f.p – fibre floematice primare; p.d – parenchim de
dilatare a razei medulare; l.s – floem secundar; f.f – fibre floematice din liberul secundar; c –
cambiu; l.t – lemn târziu; l.p – lemn timpuriu; i.a – inel anual; r.m – rază medulară; xl – xilem
primar; m – măduvă (după Komarov, V. L., 1949, modificat)

Liberul secundar. Este produs de cambiu prin activitatea sa înspre exterior,


fiind constituit din tuburi ciuruite (vase liberiene) cu celule anexe, parenchim
liberian şi fibre liberiene (fig. 32 şi fig. 33). Alături de fibre, la unele specii (stejar,
frasin) se pot găsi şi sclereide, iar la alte specii (fag şi molid) ţesutul mecanic al
liberului secundar este limitat doar la sclereide.

22
Liberul secundar, ca şi
lemnul secundar, se constituie ca
manşon (teacă), însă se menţine
funcţional doar pentru o perioadă
scurtă (1-câţiva ani), după care
este strivit prin dezvoltarea
lemnului secundar; în locul
ţesuturilor strivite se formează
continuu altele noi, de aceea în
liberul secundar nu se conturează
inele anuale.
b2. Structura ţesuturilor
Fig. 33 – Liberul secundar la tei: a – fibre floematice produse de felogen. Felogenul
(liber tare); vase liberiene cu celule anexe şi parenchim formează prin activitatea sa
liberian (liber moale); c – raze medulare (după Kny, L.,
1874)
bipleurică suberul şi felodermul.
Suberul este format din
pachete radiare de celule moarte şi suberificate, ce preiau rolul de protecţie al
epidermei.
Felodermul este generat spre interior şi constituit în mod obişnuit din celule
vii.
La unele plante felogenul funcţionează monopleuric, producând numai suber.
Suberul şi felodermul reprezintă scoarţa secundară (peridermul). Împreună cu
liberul secundar, peridermul alcătuieşte coaja. Prin urmare, decojirea se produce în
dreptul cambiului.
Când unicul felogen activează în acelaşi ritm cu cambiul, scoarţa secundară
rămâne netedă. La numeroase specii de arbori felogenul îşi încetează activitatea, în
locul lui constituindu-se mereu câte un nou felogen, din ce în ce mai profund, până
chiar şi în liberul secundar. Prin activitatea acestor felogene succesive sunt generate
în decursul anilor ţesuturi care, fiind împinse spre exterior, se mortifică din lipsă de
apă şi hrană şi crapă în mod caracteristic diferitelor specii, formându-se astfel
ritidomul (de la gr. rhytis – zbârcitură, încreţitură). Acesta cuprinde resturi de
epidermă şi scoarţă primară, vechi straturi de suber şi feloderm, precum şi porţiuni de
liber secundar.

FRUNZA

Este organul cu structură dorsiventrală şi simetrie bilaterală, adaptat pentru


fotosinteză şi transpiraţie.

Morfologia frunzei

La frunze s-au diferenţiat: limbul (lamina), peţiolul şi teaca (vagina). Există


frunze simple, cu margine întreagă sau ± incizată şi frunze compuse, în care caz din
lobii laminei s-au individualizat foliole cu peţioli proprii dispuşi pe peţiolul comun
(rahisul) (fig. 34).
23
A

Fig. 34 – Margini de limb foliar cu inciziuni mari şi frunze compuse: A – tipul penat: a - penat
lobată; b – penat fidată; c – penat partită; d – penat sectată; e – frunză imparipenat compusă; f –
frunză paripenat compusă; B – tipul palmat: a – palmat lobată; b – palmat fidată; c – palmat partită;
d – palmat sectată; e – frunză palmat compusă; f – frunză trifoliată (după Rothmaler, W., 1981)

Frunza este un organ cu mare plasticitate, fiecare din părţile sale putând
îmbrăca o diversitate de forme. Astfel, la frunzele simple se întâlnesc numeroase
forme de limb (fig. 35), iar marginea limbului se prezintă de asemenea diversă sub
raport morfologic, putând fi întreagă, cu inciziuni mici (fig. 36) sau cu inciziuni mari
(fig. 34).

Fig. 35 – Forme de limb foliar: a – rotundă (la Fig. 36 – Margine întreagă (A) şi cu
Populus tremula); b – subrotundă; c – eliptică (la inciziuni mici: B – dinţată; C –
Fagus sylvatica); d – ovată (la Syringa vulgaris); e – serată; D – crenată; E – sinuată (după
obovată (la Viburnum lantana); f – spatulată (la Bellis Morariu, I., 1972)
perennis); g – ovat lanceolată (la Salix fragilis); h –
lanceolată; i – oblanceolată; j – liniară; k – aciculară
(la Pinus); l – subulată (la Juniperus); m – romboidală
(la Betula pendula); n – cordată (la Tilia cordata); o –
obcordată (la Oxalis acetosella); p – reniformă (la
Asarum europaeum) (după Rothmaler, W., 1981)

În figura 37 se evidenţiază tipurile de vârf ale limbului foliar, iar în figura 38


tipurile de bază foliară. Frunzele diferă şi prin nervaţiunea limbului (fig. 39) şi felul
peţiolului. Când peţiolul lipseşte, frunzele se numesc sesile. Există mai multe tipuri
de frunze sesile (fig. 40).
24
Fig. 37 – Vârful limbului foliar: a – trunchiat; b – rotunjit; c – obtuz; d – acut; e –
acuminat; f – spinos; g – mucronat; h – emarginat (după Rothmaler, W., 1981)

Fig. 38 – Baza limbului foliar: a – trunchiată; b – rotunjită; c – îngustată; d – cuneată; e –


sagitată; f – hastată; g – asimetrică; h – auriculată; i – cordată; g – reniformă (după Rothmaler, W.,
1981)

Fig. 40 – Frunză peţiolată (A) şi frunze sesile: b –


sesilă propriu-zisă; c, d – amplexicaule; e –
Fig. 39 – Nervaţiunea frunzei: a – perfoliată; f – conate; g – concrescute deasupra unei
uninervă; b – dicotomică; c – teci comune (la garoafă); h – decurentă (după
curbinervă; d – penată; e – palmată; f – Rothmaler, W., 1981)
reţea de nervuri terminale
Teaca frunzei este partea lăţită cu care frunza se prinde de tulpină. La multe
plante lemnoase baza frunzei prevăzută cu formaţiuni anexe, stipelele, ce sunt
excrescenţe foliare, mai adesea caduce, dispuse simetric de o parte şi de alta a tecii.
În diferite etape ale dezvoltării plantei se disting patru tipuri de organe foliare
diferenţiate morfologic şi funcţional: cotiledoanele – primele organe foliare (la
embrion), catafilele – frunze rudimentare protectoare (solzii mugurilor şi ai tulpinilor
subterane), nomofilele – frunzele normale, hipsofilele – organe foliare apărătoare ale
florilor şi inflorescenţelor (bractee, involucru etc.).

25
Anatomia frunzei

Primordiile foliare se diferenţiază în lungul apexului (vârfului) tulpinii din


tunica şi corpus. Ulterior, prin diviziuni şi creşteri celulare, primordiul ia formă de
mamelon şi apoi de con, alcătuit dintr-un strat protodermic, o masă de meristem
fundamental şi o şuviţă de procambiu.
La creşterea în lăţime a limbului se porneşte de la cele două fâşii marginale de
meristem care se formează de fiecare parte.

a. Structura frunzei la răşinoase


Tipul morfologic de frunză mai răspândit la răşinoase este cel acicular.
Structura anatomică a frunzei diferă de la specie la specie, mai ales în raport cu
adaptările la condiţii de uscăciune.
Epiderma este stratul periferic, mai adesea din celule moarte, cu pereţii
lignificaţi, cei dinspre exterior cu cuticulă bine dezvoltată şi acoperită cu ceară (fig.
41 A). Sub epidermă se află o hipodermă dintr-un strat sau câteva straturi de celule,
care îi amplifică funcţia protectivă. Stomatele sunt frecvent adâncite în hipodermă
(fig. 41 B) sau mezofil, având celulele anexă mari, între ele cu o anticameră mai mult
sau mai puţin înaltă.

Fig. 41 – Structura frunzei la pin în


secţiune transversală (A) şi organizarea
stomatei (B): e – epidermă; st – stomată; h
– hipodermă; m – mezofil din celule
septate; cr – canal rezinifer; end –
endoderm; x – xilem; ph – floem; ţ.t – ţesut
de transfuzie; scl – sclerenchim; a –
anticameră; cm.sst – cameră substomatică;
c.a – celulă anexă, c.s – celule stomatice (A
– original, B – după Guttenberg, H. von,
1963)

26
Mezofilul frunzelor de răşinoase poate fi de tipul ţesutului asimilator septat
(celulele au pereţii invaginaţi spre interior, mărindu-se astfel suprafaţa de dispunere a
cloroplastelor, ca la pin – fig. 41), însă la unele specii (ca de exemplu, la brad)
mezofilul, asemănător celui de la foioase, este diferenţiat în ţesut palisadic (din celule
prismatice alungite) şi ţesut lacunar. În mezofil se află canale rezinifere al căror
număr diferă (1-2 la Picea abies, 5-12 la Pinus sylvestris etc.).
Nervura este delimitată de mezofil printr-un endoderm unistrat şi include mai
adesea două fascicule libero-lemnoase, în jurul cărora se află ţesutul de transfuzie.
Fasciculele au xilemul spre faţa superioară şi floemul spre cea inferioară. La multe
specii fasciculele sunt susţinute de arcuri de sclerenchim. Ţesutul de transfuzie este
constituit din celule vii, parenchimatice şi respectiv traheide localizate în apropierea
xilemului.

b. Structura frunzei la foioase


Limbul (lamina) frunzei cuprinde epiderma, mezofilul şi nervurile (fig. 42).
Epiderma este mai frecvent
unistrată, cu pereţii exteriori
ai celulelor acoperiţi cu un
strat de cutină, denumit
cuticulă. La majoritatea arbo-
rilor stomatele sunt dispuse
exclusiv în epiderma inferi-
oară (dorsală).
Mezofilul este localizat
între epiderma superioară şi
cea inferioară şi este
reprezentat prin ţesuturile
asimilatoare.
La frunzele bifaciale
(fig. 42), întâlnite la
majoritatea arborilor foioşi,
sub epiderma superioară se
află ţesutul palisadic, din 1-2
straturi de celule alungite,
bogate în cloroplaste. Între
ţesutul palisadic şi epiderma
inferioară se află ţesutul
lacunar, din celule paren- Fig. 42 – Structura frunzei la angiosperme: A – vedere
chimatice de diferite forme, tridimensională cu secţiuni (transversale şi longitudinale) la
mai sărac în cloroplaste şi cu diferite niveluri (1 – teacă fasciculară; 2 – terminaţie de
spaţii intercelulare mari nervură din traheide; 3 – ţesut palisadic; 4 – epidermă
superioară; 5 – ţesut lacunar; 6 – lacună; 7 – epidermă
(lacune), aflate în comunicare inferioară; 8 – fascicul libero-lemnos; 9 – stomată; după
cu camera substomatică. Braune, W. şi colab., 1994); B – detaliu cu terminaţie de
La frunzele ecvifaciale nervură (după Schenck, H., 1892)
ţesutul palisadic este dispus
27
spre ambele feţe.
Nervurile au mai adesea câte un fascicul libero-lemnos, cu xilemul înspre faţa
superioară a frunzei şi floemul înspre cea inferioară. Frecvent nervurile mari
proeminează înspre faţa dorsală a limbului. La nervurile mai groase, care au rol
numai în conducere, fasciculul este înconjurat de sclerenchim şi colenchim, ţesuturi
care, alături de epiderma cu cuticula foarte groasă, asigură suportul mecanic al
laminei. La nervurile mai fine (de ordin superior de ramificare fasciculul este
înconjurat de o teacă fasciculară din celule vii ce intermediază schimburile cu
celulele asimilatoare ale mezofilului. Ultimele ramificaţii au terminaţiile constituite
din elemente traheale, înconjurate şi ele de teaca fasciculară (fig. 42 B), astfel că
vasele nervurii sunt ferite de contactul cu aerul din spaţiile intercelulare.
Structura peţiolului este asemănătoare structurii primare a tulpinii, de care se
deosebeşte mai ales prin monosimetrie.

CAPITOLUL IV ÎNMULŢIREA PLANTELOR

Înmulţirea este funcţia biologică a organismelor vii de asigurare a continuităţii


vieţii, prin producerea de urmaşi asemănători cu genitorii lor.
La plante formele de înmulţire sunt diverse, dar se pot grupa în două categorii
principale: înmulţirea asexuată şi înmulţirea sexuată.

Înmulţirea asexuată

Se face prin fragmente de organe vegetative sau prin spori.


La plantele superioare înmulţirea vegetativă se poate realiza prin stoloni (ca la
Fragaria), prin drajoni (lăstari de rădăcină), prin tulpini subterane (rizomi, tuberculi,
bulbi), prin bulbili şi tuberuli, prin butaşi etc.
La plantele inferioare înmulţirea asexuată are loc prin diviziune celulară (de
exemplu la bacterii, alge unicelulare etc.), prin fragmente de organism (ca la unele
alge, ciuperci, licheni etc.) şi prin spori (germeni specializaţi, produşi pentru
înmulţirea asexuată).

Înmulţirea sexuată

Are drept caracteristică esenţială unirea (fecundaţia) a două celule de sex


contrar (gametul ♂ şi gametul ♀), cu formarea unui zigot, proces prin care se încheie
ciclul de dezvoltare parental şi începe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul
organism repetă (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuală prin care au trecut
şi părinţii săi, de aceea înmulţirea sexuată se mai numeşte reproducere.
Gameţii sunt celule haploide de sex contrar, care iau naştere în gametangi şi
pot fi identici morfologic, izogameţi, ori diferenţiaţi morfologic (cei masculi de obicei
comparativ mai mici şi mobili), heterogameţi.

28
La plantele cu înmulţire sexuată, în ciclul lor de viaţă, se disting două faze
(generaţii), sporofitul diploid (din celule cu garnitură cromozomială 2n), producător
(după meioză) de spori şi gametofitul haploid (n), sexuat, producător de gameţi. La
diferite grupuri sistematice de plante, aceste două generaţii, ce se succed cu
regularitate, au durată şi organizare diverse. În evoluţie, gametofitul plantelor de
uscat s-a restrâns progresiv. Aşa cum se va vedea, la gimnosperme şi angiosperme
participarea gametofitului este foarte redusă.

Reproducerea la gimnosperme

Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a căror sămânţă este dezvelită


(de la gr. gymnos – golaş, descoperit şi sperma – sămânţă). Reprezentanţii lor actuali
sunt arbori şi arbuşti, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot suporta
căldura excesivă, seceta, dar şi temperaturile scăzute. Căile urmate la reproducere
exprimă de asemenea adaptări în acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este
necesară apa pentru a se realiza fecundaţia, întrucât grăunciorii de polen sunt
transferaţi de vânt, iar spermatia este condusă până la oosferă prin tubul polinic. De
asemenea, gametofitul ♀, format în interiorul ovulului, va fi în acest mod mai bine
protejat pe parcursul dezvoltării lui, ca şi zigotul în formare.
Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule
şi femele pe acelaşi exemplar), mai rar dioic, ca la tisă, ienupăr etc., când florile
mascule se formează pe unii indivizi, iar cele femele pe alţii.
În cele ce urmează se va analiza reproducerea la pin silvestru.
Florile bărbăteşti (fig. 43) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate mai
jos de vârful arborelui şi grupate în inflorescenţe de tipul amenţilor. Fiecare floare, de
forma unui con mic, prezintă solzi spiralaţi cu câte doi saci polinici pe faţa lor
inferioară. În interiorul sacilor polinici se formează la început un ţesut diploid
reprezentat de celulele mamă ale grăunciorilor de polen. Fiecare celulă mamă va
forma prin meioză câte patru grăunciori de polen (microspori) haploizi. Fiecare
grăuncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-o celulă generativă, o celulă
vegetativă (celulă tub) de dimensiuni mai mari şi două celule protaliene. Între cele
două învelişuri ale grăunciorului se delimitează doi saci aeriferi.

Fig. 43 – Flori bărbăteşti la pin (Pinus


sylvestris): A – inflorescenţă masculă; B
– floare masculă; C – floare masculă
(secţiune longitudinală); D – stamină cu
saci polinici deschişi şi E – stamină
(secţiune transversală); F - grăunciori de
polen; a – axa inflorescenţei; br –
bractee; s - sac polinic; nv – nucleul
celulei vegetative; cg – celulă generativă;
cp – celule protaliene; sa – saci cu aer
(după Grinţescu, I., 1985)

29
Florile femeieşti (fig. 44) sunt grupate în conuri mai mari, dispuse pe ramurile
dinspre vârful arborelui. Fiecare floare constă din câte doi solzi (unul inferior, steril –
bracteea şi altul superior, fertil – carpela), inseraţi în spirală pe axul conului. Solzii
fertili poartă pe faţa internă câte două ovule, fiecare cu un înveliş (integument)
întrerupt la partea superioară de deschidere, sub care se află camera polinică.
Interiorul ovulului constă dintr-un ţesut trofic, nucela, în care se vor forma dintr-o
celulă, prin meioză, patru macrospori haploizi (n). Trei dintre aceştia se vor resorbi,
iar unul va genera prin diviziuni mitotice endospermul primar (n), în care se vor
individualiza două arhegoane, purtătoare a câte unei oosfere, gametul femel.

Fig. 44 – Flori femeieşti la pin (Pinus sylvestris): A – inflorescenţă femelă (con); B – inflorescenţă
(secţiune longitudinală); C – solz carpelar cu ovule; D – floare (secţiune transversală); E – ovul; sc
– solz carpelar; br – bractee (solz steril); ov – ovul; m – micropil; cp – cameră polinică; int –
integument; arh – arhegon; end. prim. – endosperm primar; nuc – nucelă (după Grinţescu, I., 1985)

La maturitate grăunciorii de polen sunt eliberaţi şi, duşi de vânt, unii nimeresc
în camera polinică. Aici germinează formând, prin aportul celulei vegetative, câte un
tub polinic, care înaintează înspre arhegon. Din celula generativă vor rezulta două
celule spermatice (gameţi). Vârful tubului polinic se dezorganizează şi eliberează
spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera în procesul de fecundaţie, rezultând
zigotul, iar cealaltă se resoarbe, fecundaţia fiind simplă. Fecundaţia se realizează
numai după maturarea oosferei, interval care în cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de
la polenizare. Chiar dacă va fi fecundată fiecare din oosferele celor două arhegoane,
mai adesea un singur zigot se va dezvolta în continuare, generând embrionul.
În timpul formării embrionului, ovulul evoluează în sămânţă.
Sămânţa matură este alcătuită (fig. 45) dintr-un tegument şi ţesut nutritiv al
endospermului primar în care s-a constituit
embrionul (fig. 45 C).

Fig. 45 – Sămânţă la pin (Pinus sylvestris): A –


solz carpelar cu seminţe; B – sămânţă (secţiune
longitudinală); C – embrion în sămânţă (secţiune
longitudinală); a – aripă; s.c – solz carpelar; s.m. –
sămânţă; t.e şi t.i – părţi ale tegumentului; m –
micropil; e – endosperm primar; a. h – ax hipocotil; c
– cotiledoane; r – rădăciniţă, v.v – vârf vegetativ

30
La pin, la sfârşitul celui de al doilea an după fecundaţie, solzii carpelari se
lignifică şi se îndepărtează unii de alţii, iar seminţele se desprind de pe solzi cu câte o
mică aripioară (fig. 45).
În ciclul biologic (alternarea de generaţii) la pin, sporofitul (generaţia 2n) este
reprezentat prin însuşi arborele, iar gametofitul (generaţia n) este diferenţiat, mascul
şi femel, şi comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limitează doar la
grăunciorii de polen (cu celulele lor alcătuitoare), iar gametofitul femel la
endospermul primar, generat de macrospor şi purtător de arhegoane.

Reproducerea la angiosperme

Angiospermele sunt plante care în decursul evoluţiei au câştigat unele caractere


adaptative noi faţă de gimnosperme: închiderea (includerea) ovulelor într-un înveliş
ovarian şi respectiv a seminţelor într-un fruct provenit din ovar (angiosperme de la
gr. aggeion – cavitate închisă şi sperma – sămânţă). Părţile reproducătoare se
constituie într-un organ cu structură particulară floarea.
La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocupă singur aproape întreg
ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisă, iar gametofitul este chiar mai
restrâns ca la gimnosperme (cel mascul redus la grăunciorul de polen cu cele două
celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor).

Organizarea florii

O floare completă (fig. 46) prezintă un


peduncul, pe a cărui extremitate mai umflată,
numită axă florală sau receptacul, se formează,
prin activitatea unor meristeme, părţile
reproducătoare (staminele şi carpelele) şi
învelişurile florale (sepalele şi petalele).
Dispunerea părţilor florale pe receptacul
poate fi în spirală (la florile spirociclice) şi în
verticile (la florile ciclice). În raport cu numărul
verticilelor (ciclurilor), deosebim flori mono-,
di-, tri-, tetra-, ..., policiclice. Numărul
elementelor din ciclu are de asemenea valoare
diagnostică pentru diferite unităţi sistematice şi
este divers: două elemente la florile dimere, trei
la florile trimere…, numeroase elemente la
florile polimere.
Fig. 46 – Organizarea florii la
Dispunerea florilor angiosperme (schemă): r – receptacul;
sep – sepale; pet – petale; a – antere; f
După modul de asociere pe tulpină, – filament; ov – ovar; o – ovul: st – stil;
florile pot fi solitare sau grupate în sg – stigmat; p – polen; t.p- tub polinic
(după Grinţescu, I., 1985)
inflorescenţe.
31
La inflorescenţele monopodiale sau racemoase axul principal (rahisul) are
creştere teoretic nedefinită, iar lateral apar pediceli cu flori, înflorirea având loc de la
baza axului spre vârf, odată cu creşterea lui, şi totodată centripet. Aici aparţin (fig. 47
A) racemul (pedicelii florilor au aproximativ aceeaşi lungime), corimbul (pediceli
inegali, astfel că florile ajung aproape la acelaşi nivel), spicul (flori fără pediceli,
sesile), amentul (mâţişorul) (un fel de spic cu rahis flexibil şi florile unisexuate),
spadicele (ax principal lung şi gros cu flori unisexuate şi sesile, învelite de una sau
mai multe frunze), umbela (florile pornesc de la acelaşi nivel, iar frunzele
susţinătoare –bracteele sunt dispuse într-un verticil denumit involucru), capitulul (pe
axul principal scurt şi gros se dispun numeroase flori ± sesile), calatidiul (pe axul
principal scurt şi lăţit ca un disc se află flori sesile).

Fig. 47 – Inflorescenţe: A – monopodiale (1 – racem; 2 – corimb; 3 – spic; 4 – spadice; 5 –


umbelă; 6 – capitul; 7 – calatidiu; B – simpodiale (a – dicaziu; b1 şi b2 – monocaziu; c – pleiocaziu);
C – compuse (c1 – umbelă compusă; c2 – panicul; c3 – corimb cu cimă; c4 – racem cu cimă – tirsă)
(după Rothmaler, W., 1981)

La inflorescenţele simpodiale (fig. 47 B) (inflorescenţe cimoase) axul are


creştere definită (limitată), fiind terminat cu o floare, la fel şi axele laterale; apariţia
florilor (şi înflorirea) are loc succesiv de la vârf spre bază şi totodată centrifug. Din
această categorie fac parte: monocaziu (axul principal se termină cu o floare, lateral
de la primul nod porneşte o ramură de asemenea încheiată cu o floare, ramificarea
continuându-se în acelaşi mod), dicaziu (se diferenţiază prin continuarea creşterilor
cu câte două ramuri opuse) şi pleiocaziu (continuarea creşterilor se face prin mai
multe ramuri verticilate).
Inflorescenţele simple prezentate se pot asocia mai multe (de acelaşi fel sau de
tipuri diferite), formând inflorescenţe compuse (fig. 47 C). Spre exemplu, la
Betulaceae amentul se combină cu dicaziul.
32
Morfologia şi structura părţilor florale

Pedunculul floral. Este alcătuit dintr-un singur internod şi se inseră pe tulpină


în subsuoara unei frunze numită bractee. Florile fără peduncul se numesc sesile. La
inflorescenţe se disting: axul principal (rahisul) al inflorescenţei, pe care florile se
prind prin pediceli.
Receptaculul (axa florală). Reprezintă partea terminală, mai dezvoltată a
pedunculului sau pedicelului, pe care se dispun elementele florale.
Învelişul floral (periantul). Este format din sepale şi petale sau din elemente
de acelaşi fel numite tepale, în care caz învelişul este numit perigon sau periant
simplu, ce poate fi sepaloid (din elemente asemănătoare sepalelor) sau petaloid.
Florile lipsite de periant sunt numite flori nude.
a. Caliciul. Este verticilul periferic, format din sepale (fig. 48 A), obişnuit de
culoare verde. Sepalele pot fi libere între ele, alcătuind un caliciu dialisepal, sau
concrescute la caliciul gamosepal.

Fig. 48 – Învelişuri florale: A – tipuri de caliciu (a – dialisepal; b – gamosepal; c – caliciu din


perişori; d – caliciu acrescent) (după Grinţescu, I., 1928); B – tipuri de corolă gamopetală (1, 2 -
tubuloasă; 3 – urceolată; 4, 5 – campanulată; 6, 7 – infundibuliformă; 8 – rotată; 9 –
hipocrateriformă; 10 – ligulată) (după Rothmaler, W., 1981)

b. Corola. Este situată mai interior, alcătuită din elemente viu colorate,
petalele. Corola cu petale libere este dialipetală, iar cea cu petalele concrescute
gamopetală (fig. 48 B), foarte diversă morfologic: tubuloasă, campanulată etc.

Părţile reproducătoare. Repartiţia sexelor în floare


Părţile reproducătoare ale florii sunt staminele a căror totalitate formează
androceul (de la gr. andros – bărbat) şi carpelele ce alcătuiesc gineceul (de la gr.
gyne – femeie).
Florile care au atât androceu cât şi gineceu se numesc bisexuate (hermafrodite),
iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) sunt unisexuate. Plantele
33
cu flori unisexuate pot fi monoice (de la gr. monos – unic şi oikos – locuinţă, casă), cu
florile mascule (♂) şi florile femele (♀) pe acelaşi exemplar, dioice cu florile
unisexuate pe exemplare diferite (exemplare mascule şi respectiv femele), trioice
(unii indivizi sunt masculi, alţii femeli şi alţii cu flori bisexuate) şi poligame (pe
acelaşi exemplar sunt flori mascule, femele şi bisexuate).
a. Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamină având filament,
conectiv şi anteră (fig. 49 A şi B).

Fig. 49 – Organizarea unei stamine: A, B – stamină deplin formată văzută din faţă şi din spate (f –
filament; c – conectiv; a – anteră) (după Schimjer din Mevius, W., 1940); C – Secţiune prin anteră
cu patru saci polinici deschişi (s – sac polinic cu grăunciori de polen) (după Evert, R., din Raven, P.
şi colab., 1992)

Antera este partea fertilă a staminei, formată mai adesea din două loji, fiecare
cu câte doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului,
străbătut de un fascicul conducător (fig. 49 C). În sacii polinici ia naştere mai întâi un
ţesut sporogen din celule diploide (2n), celulele mamă ale grăunciorilor de polen.
Din fiecare celulă mamă, prin meioză, se
formează câte patru grăunciori de polen.
Grăunciorul de polen matur prezintă
două învelişuri: unul intern, intina, şi altul
extern, cutinizat şi prevăzut cu formaţiuni
sculpturale specifice, denumit exină. În
interior se află două celule inegale: una
mare, celula vegetativă (celula tub), şi una
mai mică, celula generativă (fig. 50).
b. Gineceul (pistilul). Poate fi
alcătuit din una sau mai multe carpele,
libere (gineceu apocarp) sau unite (gineceu
Fig. 50 – Structura grăunciorului de polen sincarp) (fig. 51). Fiecare carpelă liberă a
(A) şi germinarea grăunciorului de polen gineceului apocarp respectiv grupul de
(B): ex – exină; int – intină; nv – celulă carpele unite (ale gineceului sincarp), au
vegetativă cu nucleu; g – celulă generativă; v
diferenţiate: o parte inferioară, ovarul, o
– nucleu vegetativ în grăuncior văzut în două
planuri diferite şi respectiv în tubul polinic; parte ± alungită, stilul, şi o parte superioară,
sp – spermatie (după Strasburger, E., 1991) stigmatul, care recepţionează polenul (fig.
34
51). Când carpelele sunt unite, concreşterea nu se extinde întotdeauna şi asupra
stilelor şi stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este
adesea împărţit în mai multe loji, al căror număr corespunde celui al carpelelor.

Fig. 51 – Organizarea gineceului: A, B, C – structura unui gineceu unicarpelar: A – imagine de


ansamblu; B – carpelă secţionată la mijloc; C – secţiune transversală la nivelul ovulelor (după Troll,
W., 1957); D, E, F – grade de concreştere a carpelelor la diferite specii (D – gineceu apocarp
unicarpelar; E – gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F – gineceu bicarpelar sincarp); 1 –
ovar; 2 – stil; 3 – stigmat; k – caliciu (după Schmidt din Strasburger, E.,1991)

Fig. 52 – Poziţia ovarului în floare: 1 – ovar


super (floare hipogină); 2 – ovar infer (floare
epigină) (după Grinţescu, I., 1928)

Un caracter sistematic important îl


reprezintă poziţia ovarului faţă de celelalte
părţi florale (fig. 52). Când ovarul se află
deasupra locului de inserţie a periantului,
adică ovar super, floarea este hipogină, iar
Fig. 53 – Structura ovulului la
când ovarul este înglobat în receptacul,
angiosperme: fun – funicul; h – hil; int.e şi
dedesubtul locului de inserţie a periantului, int.i – integument extern şi integument
ovar infer, floarea este epigină. intern; nuc – nucelă; cl – calotă; m –
În lojile ovarului, pe placente, se micropil; f. ll – fascicul libero-lemnos; ch –
formează şi rămân ataşate ovulele. Un ovul chalază; s.e – sac embrionar; sin –
prezintă (fig. 53) două învelişuri, sinergide; ant – antipode; o – oosferă; n2 –
nucleul celulei centrale (după Strasburger,
integumentele, care lasă o mică întrerupere,
E., 1991)
micropilul, şi delimitează un ţesut trofic
35
intern, nucela. De placentă ovulul se prinde prin funicul, al cărui loc de racordare la
corpul ovulului este hilul. Prin funicul pătrunde în ovul, până în zona numită chalază,
un fascicul libero-lemnos.
În nucelă, în urma meiozei, iau naştere dintr-o celulă patru macrospori haploizi
(n), dintre care trei se resorb, iar unul se măreşte şi generează după diviziuni mitotice
sacul embrionar care cuprinde: oosfera (gametul femel) cu două sinergide, cele trei
antipode şi celula centrală ce conţine doi nuclei polari.

Polenizarea şi fecundaţia

a. Polenizarea este transferul polenului din anteră pe stigmat.


Când ajunge pe stigmat polenul aceleaşi flori sau al florilor de pe acelaşi
exemplar se realizează o polenizare directă, iar când polenul ajuns este provenit din
florile altor indivizi (polen străin) are loc polenizarea încrucişată.
La polenizarea încrucişată, transportul polenului se poate face prin diferiţi
agenţi: vânt, insecte, păsări, apă etc.
b. Fecundaţia. Pe stigmat polenul găseşte
condiţii favorabile (secreţii de soluţii zaharoase) şi
germinează formând tubul polinic. Acesta creşte
străbătând stigmatul şi ţesutul de transmisie („ţesutul
conducător al stilului“). Înaintarea tubului este
favorizată de substanţele nutritive şi de mucilagiile
din acest ţesut. În vârful tubului polinic se află
nucleul celulei vegetative (celula tub), iar în urma
acestuia celula generativă, care se divide formând
cele două spermatii, gameţii masculi. Datorită unei
afinităţi chimiotropice, tubul polinic ajunge, mai
adesea prin micropil, la sacul embrionar şi pătrunde
într-una dintre sinergide. Apoi se opreşte din creştere
şi îşi măreşte presiunea internă, descărcându-şi
conţinutul printr-un por subterminal. O spermatie se
va uni cu oosfera, formând zigotul principal diploid,
iar cealaltă se va uni cu cei doi nuclei polari ai
celulei centrale, dând naştere zigotului accesoriu
triploid. Este vorba deci despre o fecundaţie dublă,
proprie angiospermelor (fig. 54).
c. Transformări postfecundative. Din zigotul
principal ia naştere, prin diviziuni repetate, Fig. 54 – Fecundaţia la
embrionul cu părţile lui componente (radicula, angiosperme: ov – ovar; o –
hipocotilul, cotiledoanele şi gemula), iar din zigotul ovul; s – stil; st – stigmat; t –
accesoriu albumenul (endospermul secundar), care tub polinic (după Sachs, J.,
1874)
va ocupa sacul embrionar şi mare parte din nucelă. În
urma unor modificări profunde, ovulul se transformă în sămânţă, iar ovarul în fruct.
Sămânţa. Este constituită din tegument, embrion şi rezerve nutritive. La unele
plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul în dezvoltare,
36
substanţele de rezervă fiind transferate şi depozitate în cotiledoane (seminţe
exalbuminate), la altele (ca la euforbiacee) rezervele rămân în albumen (seminţe
albuminate) (fig. 55).

Fig. 55 – Tipuri de seminţe: A – Fig. 56 – Fructe cărnoase: a – drupă (la


sămânţă albuminată; B – sămânţă Prunus padus; a1 – fructe; b1 – sâmbure
exalbuminată; e – embrion; c – mărit); b – bace (la Ligustrum); c – drupă
cotiledoane; end – endosperm (după dehiscentă (la Juglans); d – capsulă
Grinţescu, I., 1928) dehiscentă (la Aesculus)
Fructul. Îşi are originea în ovar, dar la unele plante la formarea lui mai pot
participa şi alte părţi florale, cum sunt receptaculul, învelişurile florale şi stilul. La
fruct se disting: învelişul exterior (epicarpul), mezocarpul (cărnos sau uscat) şi
învelişul intern (endocarpul).
Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele
unite se numesc fructe simple, iar cele rezultate din ovarele carpelelor neunite ale
unei flori se numesc fructe multiple.
Fructele compuse (fig. 58) sunt cele provenite dintr-o întreagă inflorescenţă, iar
fructele false provin în cea mai mare proporţie din alte părţi florale decât ovarul.
După consistenţă fructele se pot grupa în fructe cărnoase şi fructe uscate.
Dintre fructele cărnoase (fig. 56) fac parte: baca (fruct în întregime cărnos, cu una
sau mai multe seminţe), drupa (endocarpul fructului este sclerificat, constituit în
sâmbure ce protejează sămânţa) etc.
Fructele uscate pot fi indehiscente şi dehiscente (fig. 57). Dintre cele
indehiscente mai frecvente sunt: achena (fruct membranos sau lemnos neconcrescut
cu sămânţa), cariopsa (învelişul ce reprezintă fructul este subţire, concrescut cu
tegumentul seminţei): şi samara (învelişul formează o aripă pentru diseminare prin
vânt). Dintre fructele dehiscente fac parte folicula (fruct provenit dintr-o carpelă, cu
dehiscenţa pe linia de sutură a marginilor acesteia), păstaia (fruct unicarpelar
dehiscent după linia de sutură şi nervura mediană), silicva (fruct alungit, bicarpelar,
cu perete fals provenit din proliferări ale marginii carpelelor) şi capsula (fruct din
două sau mai multe carpele, cu dehiscenţă prin valve sau pori).

37
Fig. 57 – Fructe uscate: achenă (a – la Quercus, b – la Fagus, c – la Carpinus); samară (d – la
Fraxinus, e – la Ulmus); f – disamară (la Acer); g – foliculă (la Delphinium); păstaie (h – la
Robinia, i – la Colutea); silicvă (la Arabis); m – siliculă (la Lunaria); capsulă (n – la Euonymus;
o – la Syringa)

Dintre fructele multiple (fig. 58) mai frecvente sunt: polifolicula, poliachena şi
polidrupa, iar dintre cele false poama, caracteristică rosaceelor maloidee (subfamilia
mărului), măceaşa (fig. 58), pseudodrupa şi pseudodrupa dehiscentă.
Fructele îndeplinesc un rol important în protejarea, diseminarea şi adesea în
crearea condiţiilor favorabile de germinare a seminţelor.

Fig. 58 – Fructe multiple, false şi


compuse: polifoliculă (a – la Spiraea; b –
la Helleborus), c – poliachenă (la
Clematis); d – poamă (la Malus); e – fragă
(la Fragaria); f – măceaşă (la Rosa); g –
fruct compus (la Platanus) şi h – fruct
compus (la Morus)

38
PARTEA A II-A SISTEMATICA PLANTELOR
Botanica sistematică (taxonomia) are ca obiect delimitarea şi descrierea
speciilor de plante, pe baza asemănărilor şi înrudirii dintre ele, precum şi orânduirea
lor într-un sistem natural, filogenetic.
Specia, unitatea taxonomică fundamentală a organismelor vii, este constituită
dintr-o grupare de indivizi interfecunzi, asemănători prin caracterele morfologice şi
însuşirile fiziologice, cu aceeaşi ereditate şi mod de viaţă şi cu arie geografică
delimitată. Speciile actuale reprezintă vârfuri de ramuri ale arborelui filogenetic al
lumii vii, constituite în evoluţie, ramuri ce sunt conectate unele cu altele prin
ascendenţa comună.
Pentru denumirea speciei se foloseşte nomenclatura binară: fiecare specie
poartă un nume format din doi termeni: unul este epitetul specific, iar celălalt, pus în
faţa acestuia, indică denumirea genului căruia îi aparţine specia. Astfel, fagul este
denumit Fagus sylvatica, iar fagul caucazian Fagus orientalis.
În lucrările ştiinţifice, în mod obligatoriu, fiecărei denumiri de specie i se
adaugă şi numele autorului care a descris-o în mod corect cel dintâi (Fagus sylvatica
L., Fagus orientalis Lipsky).
Unităţile infraspecifice sunt subspecia şi rasa ecologică.
Subspecia (rasa geografică) include toate populaţiile dintr-o anumită parte a
arealului care se individualizează prin anumite caractere morfologice mai slab
conturate, fără să atingă sau să depăşească limitele speciei.
Rasa ecologică (ecotipul) este o grupare de populaţii locale ce se diferenţiază
prin însuşiri ecologice şi fiziologice de alte rase ecologice cu care poate coexista în
acelaşi areal.
Unităţile taxonomice superioare speciei sunt delimitate pe baza gradului de
discontinuitate dintre grupele componente de taxoni. Aceste unităţi sunt genul,
familia, ordinul, clasa şi încrengătura. Fiecare unitate superioară genului are la
denumire o terminaţie (sufix) care o evidenţiază: familia sufixul – aceae (spre
exemplu, fam. Fagaceae), ordinul – ales (ord. Fagales), clasa – atae (spre exemplu,
cl. Magnoliatae) ori – phyceae (la alge) şi – mycetes (la ciuperci), încrengătura
(filumul) terminaţia – phyta (spre exemplu, încrengătura Gymnospermatophyta).
Sistemele de clasificare s-au perfecţionat în decursul timpului prin folosirea, în
stabilirea înrudirilor, a descoperirilor din diferite domenii ale biologiei, în special al
geneticii.
Regnul vegetal, corespunzător celor două tipuri structurale de celule, cuprinde
două mari grupe de plante: Procariota şi Eucariota.

39
CAPITOLUL V PROCARIOTA

Încrengătura BACTERIOPHYTA (bacterii)

Bacteriile sunt organisme unicelulare, fără nucleu individualizat, care trăiesc


solitar sau grupate în colonii. Sunt în majoritate heterotrofe (saprofite sau parazite).
Au dimensiuni mici, cuprinse între 0,5 – 10 μm şi forme diverse (fig. 59).
Celula bacteriană este formată din perete celular şi protoplast.
Peretele celular este alcătuit dintr-o singură macromoleculă uriaşă a peptido-
glucanului mureină, căreia i se poate adăuga un strat de lipopolizaharide.
La unele bacterii protoplastul generează şi un înveliş, mai exterior, gelatinos
din polizaharide şi polipeptide ce constituie capsula.
Ca structuri extraparietale unele genuri de
bacterii prezintă flageli (cili) cu funcţie de
locomoţie şi pili pentru fixare şi schimb de
material genetic prin conjugare.
Protoplastul este constituit din cito-
plasmă şi un nucleoid reprezentat printr-o
macromoleculă de ADN dublu catenar, lipsit
de înveliş nuclear (fig. 60). În citoplasmă se
disting ribozomi, mai mici ca la eucariote şi
mezozomi (sistem membranos intracelular,
rezultat din invaginări ale membranei
plasmatice, ce servesc ca suprafeţe de
dispunere a enzimelor, separând astfel diferite
funcţii enzimatice ale celulei). Alte
componente celulare sunt vacuolele şi diverse
incluziuni.
Fig. 59 – Tipuri de bacterii: a – coci; b – diplococi; c – tetracoci; d – streptococi; e –
stafilococi; f – sarcina; g – bacili; h – diplobacili; i – bacterii filamentoase; l – vibrioni; m –
spirili (după Ghenkel, P. A., 1950)

Fig. 60 – Structura unei celule bacteriene: c – capsulă; p. c – perete celular; m. p –


membrană plasmatică; f – flagel; m – mezozom; p – corpusculi polifosfatici; p. g – picături
de grăsime; r – ribozomi; n – nucleoid (din Strasburger, E., 1983)
40
Înmulţirea bacteriilor se face prin bipartiţie (despicare în două celule fiice). La
unele bacterii se realizează schimburi de material genetic între celule
(parasexualitate). În condiţii nefavorabile, unele specii sporulează, formând
endospori cu mare capacitate de supravieţuire.
Îndeaproape înrudite cu bacteriile sunt cianobacteriile (alge albastre-verzi). Ele
se aseamănă cu bacteriile prin organizarea celulară de tip procariot şi structura
peretelui celular. Se individualizează de acestea prin tipul de ARNr, prezenţa
clorofilei a ca pigment asimilator (şi nu bacterioclorofila ca la bacteriile autotrofe),
eliberarea de O2 în fotosinteză şi dimensiunile mai mari ale celulelor. Alături de
clorofilă, cianobacteriile conţin pigmenţi ficobilini (ficocianina, de culoare albastră şi
ficoeritrina, de culoare roşie) localizaţi în ficobilizomi ce sunt distribuiţi uniform în
protoplasma periferică.

CAPITOLUL VI EUCARIOTA

Încrengătura CHLOROPHYTA (alge verzi)

Sunt plante unicelulare solitare sau grupate în colonii, mobile (spre exemplu,
Chlamydomonas) sau imobile (ca Spirogyra). Formele mai evoluate sunt
pluricelulare, filamentoase, lamelare etc. Sunt găsite într-o diversitate de habitate: ape
dulci şi marine, pe trunchiurile arborilor, pe sol, în asociaţii simbiotice (ca lichenii),
pe suprafaţa zăpezii etc.
Celula algelor verzi prezintă un perete din celuloză, impregnat cu
hemiceluloze, substanţe pectice şi substanţe amiloide ce pot deveni de consistenţă
mucilaginoasă. În citoplasma celulei lor se găsesc unul sau mai mulţi nuclei, vacuole
şi cloroplaste de dimensiuni şi forme diverse (disc, panglică, stea etc.), având culoare
verde datorită prezenţei clorofilei a şi b, alături de cromatină, xantofilă şi uneori
fitocrom. Produsul de asimilaţie este amidonul care se adună în jurul pirenoizilor din
cloroplaste.
Prin structura celulară, felul pigmenţilor asimilatori şi prezenţa fitocromului,
prin produsul de rezervă – amidonul şi prin sinteza unor substanţe asemănătoare
ligninei, algele verzi sunt considerate drept grup de origine a plantelor superioare.
Chlamydomonas este un gen de alge verzi unicelulare, mobile, întâlnit în ape
dulci, unde participă la formarea planctonului.
În organizarea celulei se disting doi flageli egali, care asigură o mişcare rapidă
şi organite ale protoplastului ca nucleu, cromatofori, dictiozomi, mitocondrii etc. (fig.
61). Se înmulţesc prin gameţi identici morfologic (izogamie). La germinarea zigotului
are loc meioza cu formarea a patru indivizi haploizi. Înmulţirea asexuată se face prin
zoospori, de asemenea biflagelaţi.
Spirogyra (fig. 62) are un număr mare de specii numite popular mătasea
broaştei. Trăiesc mai ales în ape dulci stătătoare. Cromatoforii lor au formă de
panglică şi sunt dispuşi în spirală. Sunt alge verzi coloniale, coloniile de indivizi fiind
neramificate şi nefixate de substrat. Se înmulţesc prin fragmentarea filamentelor, prin
diviziunea celulelor şi sexuat prin conjugare.

41
Fig. 61 – Chlamidomonas: n – nucleu; c – Fig. 62 – Spirogyra sp.: A – celulă mărită;
centrosom; b – blefaroplast; m – B – conjugare; ch – cromatofor; p –
mitocondrie; f – flagel; p – cromatofor; py pirenoid; k – nucleu; z – zigot (după
– pirenoid; am – amidon; st – stigma; d – Schenck, H. din Strasburger, E., 1991)
dictiozom; v, v. p – vacuole (după
Abboyes, H. şi colab., 1963)

Pentru conjugare, celulele de pe filamente vecine, care trebuie să fie de


polaritate (sex) diferită, trimit prelungiri care la punctul lor de contact îşi resorb
peretele, formând un canal de legătură. Prin acest canal conţinutul uneia din celule
(devenită gamet mascul) trece în cealaltă (devenită gamet femel), fuzionând. Zigotul
rezultat se înveleşte cu un perete gros, apoi cade la fundul apei unde iernează. La
germinarea zigotului are loc meioza, planta fiind, la fel cu Chlamydomonas,
haplobiontă.

Încrengătura MYCOPHYTA (ciuperci, fungi)

Cuprinde organisme heterotrofe, saprofite şi parazite, adaptate mediului


terestru, mai puţine mediului acvatic.
Sunt plante cu structură diversă (fig. 63). Pot fi unicelulare, unele lipsite de
perete celular, iar altele, mai evoluate, au corpul reprezentat prin filamente neseptate
în celule, pline cu citoplasmă şi prevăzute cu
numeroşi nuclei.

Fig. 63 – Tipuri morfologice de corp vegetativ (tal)


la ciuperci: 1 – gimnoplast; 2 – sifonoplast; 3 – hifă
de miceliu primar; 4 – hifă de miceliu secundar; n –
nucleu (din Hodişan, I. şi Pop, I., 1976)
42
Aceste filamente, ca nişte tuburi microscopice lungi, reprezintă un tip de organizare
denumit sifonoplast polienergidic, întâlnit mai ales la ciupercile din grupul
mucegaiurilor, ca Mucor mucedo. La ciupercile superioare corpul este constituit din
filamente simple sau ramificate formate din celule puse cap la cap, prin urmare
filamente septate, ce poartă numele de hife, a căror totalitate reprezintă miceliul
ciupercii.
Celula ciupercilor prezintă mai adesea un perete celular care are în compoziţia
sa chitină (la unele grupuri sistematice, celuloză), glucani ş.a. Protoplastul conţine
citoplasmă cu unul sau mai mulţi nuclei, mici, cu 2 – 4 cromozomi. Ciupercile
superioare au în mod obişnuit miceliu primar (cu hifele din celule uninucleate) şi
miceliu secundar (cu hifele din celule cu câte doi nuclei).
Unele ciuperci au şi formaţiuni speciale de rezistenţă la condiţii nefavorabile,
ca stromele (hife strâns împletite bogate în substanţe de rezervă), rizomorfele
(asemănătoare precedentelor, dar cu aspect de rădăcini) etc.
Nutriţia ciupercilor este heterotrofă, unele specii sunt parazite, iar altele se
nutresc cu materie organică moartă (în descompunere), fiind deci saprofite. Produşii
de rezervă sunt mai adesea glicogenul şi unele lipide.
Înmulţirea ciupercilor se face pe cale asexuată şi sexuată.
Asexuat se înmulţesc prin fragmente de miceliu, prin înmugurire (ca la
ciupercile din grupul drojdiilor, spre exemplu Saccharomyces) şi prin spori (spori
externi – conidii - formaţi la extremitatea unor hife simple sau ramificate numite
conidiofori sau spori interni formaţi în sporangi sau în cavităţi cum sunt picnidiile).
Sporii pot fi imobili (aplanospori), dar la unele ciuperci care au nevoie de apă pentru
înmulţire, sporii sunt mobili (zoospori).
Sexuat se înmulţesc prin gametogamie (unirea gameţilor), gametangiogamie
(unirea gametangiilor, adică a structurilor producătoare de gameţi, înainte ca gameţii
să se formeze) sau somatogamie (unirea a două celule vegetative - somatice - de
polaritate diferită, de exemplu la ciupercile cu pălărie din grupul bazidiomicetelor,
cum sunt ghebele – Armillaria sp. (fig. 64).

Fig. 64 - Armillaria sp.


43
La ciupercile inferioare fecundaţia are loc într-o perioadă relativ scurtă, unirea
protoplasmelor (plasmogamia) fiind urmată foarte curând de unirea nucleilor
(cariogamia). În schimb, la cele evoluate, între plasmogamie şi cariogamie se
interpune faza cu câte doi nuclei în celulă (faza binucleată, dicariofaza), în care cei
doi nuclei se divid cariocinetic simultan, formându-se filamente (hife) cu celule
binucleate, ce constituie miceliul secundar. Cariogamia încheie procesul de
fecundaţie şi are loc în aşa-numita zonă fertilă, unde celula diploidă (2n) rezultată
după cariogamie se va diviza curând meiotic, cu formare de spori (în cazul
ciupercilor ascomicete numiţi ascospori formaţi în ască – fig. 65). Ascosporii sunt de
polaritate diferită (unii + şi alţii -) şi produc prin germinare micelii primare (+ şi -)
purtătoare de gametangi („+“ gametangi femeli = ascogoane şi „-“ gametangi masculi
= anteridii), după care urmează gametangiogamia numită la ascomicete ascogamie
(spre exemplu, ascomiceta numită urechiuşa babei – Peziza coccinea – fig. 65) şi
ciclul se reia.

Fig. 65 – Ciclul de dezvoltare la ciuperca ascomicetă Peziza sp. (după Raven, P. H. şi


colab., 1992)

44
Încrengătura LICHENOPHYTA (licheni)

Sunt unităţi simbiotice constituite din convieţuirea unei alge verzi sau albastre
– verzi (cianobacterie) cu o ciupercă mai adesea ascomicetă. Asemenea asocieri
permanente sunt bine sudate şi stabile, fiind numite cu nomenclatura binară, la fel cu
speciile, întrucât prezintă caractere morfologice şi anatomice de identificare.
Sub aspect morfologic, corpul lor se poate prezenta ca o crustă aderentă de
substrat (spre exemplu, la lichenul galben – Xanthoria parietina), ca o frunză în cazul
lichenilor foliacei (de exemplu, Lobaria pulmonaria) ce sunt prinşi de substrat prin
structuri asemănătoare rădăcinilor, numite rhizine, sau ca o tufă la lichenii
fruticuloşi, cum este şi mătreaţa bradului – Usnea barbata.
Sub raport anatomic, unii licheni constau dintr-o împletitură laxă de hife în
cuprinsul căreia celulele algei, numite gonidii, sunt dispuse uniform (tal homeomer).
La alţii straturile sunt diferenţiate (tal heteromer): stratul gonidial este cel cu alge,
stratul medular constă din hife lax împletite (fig. 66), ambele protejate de cortex
(superior şi inferior).
În convieţuire, alga este cea fototrofă şi realizează sinteza compuşilor organici,
iar ciuperca adăposteşte gonidiile şi, cu ajutorul
rhizinelor, furnizează apa cu săruri minerale, precum
şi unele enzime şi vitamine. Dacă partenerul autotrof
este o cianobacterie, aceasta poate realiza şi fixarea
azotului liber molecular (N2).
Astfel constituiţi, lichenii sunt capabili să
populeze cele mai austere staţiuni (tundră arctică,
deşerturi, stânci etc.), adesea fiind pionierii care
declanşează pedogeneza şi creează condiţii pentru
comunităţi mai complexe. Adaptarea lichenilor la
condiţii extreme de viaţă este în legătură cu marea lor
toleranţă la deshidratare: la conţinut redus de apă, atât
temperaturile ridicate, cât şi cele foarte scăzute pot fi
suportate mai uşor.
Înmulţirea lichenilor se face prin fragmente din
Fig. 66 – Secţiune trans-
corpul lor ori prin soredii (formaţiuni din câteva
versală printr-un lichen cu tal celule de algă înconjurate de hife, constituite în
heteromer: o şi u – cortex structuri superficiale, ca nişte cuibuşoare, numite
superior şi inferior; g – strat soralii) şi prin izidii (excrescenţe columnare din
gonidial; m – strat medular; r - gonidii şi hife, înconjurate de cortex). Sexuat se
rhizine (după Sachs, J., 1874) înmulţeşte numai ciuperca, prin ascospori formaţi în
asce. La germinarea ascosporilor, constituirea unui
nou lichen are loc numai dacă hifele întâlnesc alga parteneră.
Prin păduri se întâlnesc licheni corticoli (pe scoarţa arborilor), tericoli (pe sol),
saxicoli (pe stânci), etc. Dintre cei mai răspândiţi licheni sunt cei din genurile
Lobaria, Parmelia, Cladonia, Peltigera, Usnea (fig. 67) etc.

45
Fig. 67 – Licheni. A – Cladonia pyxidata; B – Parmelia acetabulum ; C – Usnea florida
(din Strasburger, E., 1991)

Încrengătura BRYOPHYTA (muşchi)

Sunt plante autotrofe al căror corp vegetativ aparţine gametofitului (generaţia


n). La muşchii frunzoşi, mai răspândiţi prin păduri, corpul vegetativ se aseamănă
cormului de la plantele superioare, întrucât prezintă tulpiniţă cu frunzişoare şi
respectiv rizoizi (formaţiuni pluricelulare asemănătoare unor rădăciniţe). În schimb,
la muşchii cu organizare mai primitivă, ca muşchii hepatici, corpul este lamelar,
asemănător celui al unora dintre algele verzi.
Unul dintre genurile de muşchi frunzoşi cu specii răspândite în diferite
formaţiuni forestiere este Polytrichum
(muşchi de pământ, jabghie). În ciclul
biologic (fig. 68) predomină generaţia
gametofitică. Aceasta începe cu sporii
(rezultaţi prin diviziune reducţională,
meioză). Sporul, care este deci haploid,
generează un filament verde pluricelu-
lar şi ramificat (asemănător algelor
verzi filamentoase), numit protonema
(de la gr. protos – primul, cel dintâi şi
nema – fir). Pe protonemă cresc, din
formaţiuni asemănătoare unor mugu-
raşi, corpuri vegetative (muşchii
propriu – zişi) cu gametangi (anteridii
şi arhegoane) pluricelulari.
În anteridii se formează ante-
rozoizi biciliaţi care, înnotând prin
Fig. 68 – Ciclul de dezvoltare (ciclul de viaţă) picături de apă, ajung la oosfera din
la muşchiul de pământ (Polytrichum arhegon. În urma fecundaţiei ia naştere
commune) (din Morariu, I. şi Todor, I., 1972) zigotul, diploid, generator al sporo-
46
fitului (2n), care rămâne pe gametofit, de unde îşi extrage
substanţele nutritive necesare. Sporofitul constă din
sporogon, cu setă şi capsulă terminală (fig. 69). În urna
capsulei vor lua naştere prin meioză sporii (briosporii),
aşa cum s-a arătat, după care ciclul se reia.
Alţi muşchi frunzoşi frecvenţi prin păduri sunt:
Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triqueter şi
Eurhynchium striatum (în formaţiunile forestiere de soluri
acide), Mnium undulatum (mai ales în făgete şi păduri de
amestec), Hylocomium proliferum (cu precădere în
molidişuri) şi specii de Sphagnum (frecvente prin
molidişuri din staţiuni umede şi prin tinoave).

Fig. 69 – Organizarea muşchiului Polytrichum commune: 1 –


exemplare mascule; 2 – exemplare purtătoare de sporogon; 3 –
capsulă cu caliptră; 4 – capsulă fără caliptră; 5 – capsulă după
căderea operculului; 6 – capsulă secţionată transversal; 7 – anteridii
protejate de frunzişoare la vârful unei tulpiniţe mascule; 8 –
arhegoane (a) protejate de frunzişoare (b) la vârful unei tulpiniţe
femele (din Schwarz, F., 1892)

Încrengătura PTERIDOPHYTA (ferigi)

Ferigile sunt plante ierboase şi (la tropice) arborescente cu sporofitul dezvoltat.


Astfel, feriga (planta) propriu-zisă aparţine generaţiei sporofitice şi are organismul de
tip corm (prezintă rădăcină, tulpină şi frunze). In corm este diferenţiat ţesutul
vascular cu vase lemnoase, traheide şi vase liberiene. Gametofitul lor este redus la o
formaţiune frecvent lamelară, nevascularizată, autotrofă sau heterotrofă, întotdeauna
independentă faţă de sporofit, numită protal.
Înmulţirea se poate realiza asexuat prin tulpini subterane, mai ales prin rizomi,
şi sexuat.
În ciclul biologic (fig. 70) predomină, aşa cum s-a arătat, sporofitul care începe
cu zigotul, rezultat în urma fecundaţiei. Prin germinarea zigotului se constituie un
embrion, care, prin dezvoltare devine plantulă ce înrădăcinează şi câştigă
independenţă faţă de protal. Pe feriga matură se diferenţiază sporangi pluricelulari,
de obicei grupaţi în formaţiuni numite sori, ce sunt protejaţi de un înveliş
membranos, induziu. Din ţesutul fertil al sporangelui, prin meioză, iau naştere sporii
haploizi, iniţiatorii gametofitului. Prin germinare, din spori vor rezulta protale cu
anteridii şi arhegoane. În anteridii sunt generaţi anterozoizii ciliaţi, iar în arhegoane
câte o oosferă (gametul femel). Fecundaţia, ca la muşchi, are loc în condiţii de
umezeală ridicată, rezultând apoi zigotul prin care se reia ciclul biologic.

47
Fig. 70 – Ciclul de dezvoltare la Dryopteris
filix – mas: 1 – corm; 2 – lob foliar (mărit)
cu sori; 3 – secţiune prin sor; 4 – sporange
cu spori; 5 – protal cu anteridii şi arhegoane;
6a – anteridie cu anterozoizi; 6b – arhegon
cu oosferă; 7 – zigot în arhegon; 8 – plantulă
pe protal (din Răvăruţ, M. şi Turenschi, E.,
1973)

În evoluţie, ferigile sunt


primele cormofite care au cucerit
mediul terestru. Trecerea la uscat a
fost înlesnită de umiditatea ridicată a
atmosferei din Silurian şi Devonian şi
de plasticitatea sporofitului, care s-a
dezvoltat progresiv, devenind mai
puţin dependent de condiţiile
mediului acvatic şi diversificându-se
foarte mult.
Dintre ferigile cu frunze de tip microfil (frunze rezultate, în evoluţie, din
expansiuni ale tulpinilor primitive) fac parte şi unele plante de pădure cum sunt cele
din genurile Lycopodium, Huperzia şi Equisetum.
Lycopodium (pedicuţa) este un gen cu multe specii, dintre care unele vegetează
pe soluri revene în păduri montane. Huperzia selago (brădişor) este răspândită prin
molidişuri, în special în staţiuni cu umiditate atmosferică ridicată, iar dintre speciile
de Equisetum (coada calului) creşte prin păduri, mai ales în lungul pâraielor şi în jurul
izvoarelor, E. telmateia (fig. 71)
Dintre ferigile cu frunze mari, de
tip macrofil (frunze rezultate prin lăţirea
unor ramuri ale tulpinilor primitive), mai
răspândite sunt: Dryopteris filix-mas
(ferigă) (fig. 70), Dryopteris disjuncta
(Gymnocarpium dryopteris), Athyrium
filix-femina (spinarea lupului), Poly-
stichum aculeatum (creasta cocoşului)
etc.

Fig. 71 – Equisetum telmateia: a – rizom cu


tulpină fertilă; b – fragment de tulpină
sterilă; c – ramură mică terminală cu un scut
din microsporofile concrescute ce poartă
sporangii; d – spori; e – protal mascul cu
anteridii; f – anterozoid; g – protal femel cu
arhegoane; h – zigot în dezvoltare (din Flora
României, vol. I)

48
Încrengătura GYMNOSPERMATOPHYTA (gimnosperme)

Cuprinde exclusiv plante lemnoase (arbori şi arbuşti), al căror corm este


prevăzut cu sistem conducător (vascular) din xilem ce are vase lemnoase traheide
areolate şi floem cu vase liberiene.
Florile lor sunt unisexuate (fig. 43, 44), fecundaţia, aşa cum s-a mai arătat, este
simplă, iar sămânţa neînchisă în fruct.
Faţă de ferigi sunt mai bine adaptate condiţiilor terestre, generaţia gametofitică
fiind mai redusă.
Încrengătura gimnospermelor cuprinde un număr mare de unităţi taxonomice,
cu numeroşi reprezentanţi fosili şi unele grupuri actuale. Gimnospermele s-au
desprins, în decursul evoluţiei, dintr-un grup vechi, actualmente stins, de ferigi,
evoluând în continuare în două direcţii principale: una caracterizată prin frunze cu
organizare de bază înfurcită (dicotomică) şi alta prin frunze cu organizare de bază
penată.
La prima linie de evoluţie se raportează, dintre gimnospermele actuale, Ginkgo
biloba, coniferele şi taxaceele.
Ginkgo biloba este singura specie supravieţuitoare a unei linii evolutive cu
reprezentanţi încă din Jurasic. Este numită „fosilă vie“, deoarece păstrează unele
caractere vechi, arhaice, între care cel mai pregnant este prezenţa la anterozoizi a
unor cili numeroşi, dispuşi, la fel ca la ferigi, spiralat.
Coniferele se caracterizează prin tulpini ramificate monopodiale, frunze mai
adesea aciculare, flori grupate frecvent în conuri şi prezenţa de celule, pungi sau
canale rezinifere. Ele şi-au păstrat până în prezent capacitatea de concurenţă în
staţiunile cu condiţii de vegetaţie extreme, având mai ales la frunze adaptări de tipul
xeromorfozelor, care le conferă rezistenţă la uscăciune fiziologică pe timpul iernii
(celule epidermice sclerificate, hipodermă dezvoltată, stomate scufundate sub
epidermă etc.) (fig. 41). Mai răspândite prin pădurile noastre montane sunt: Picea
abies (molid), Abies alba (brad), specii de pin (Pinus sp.), de ienupăr (Juniperus sp.).
Unica taxacee spontană în România este tisa (Taxus baccata), arbore dioic fără
răşină, ce are sămânţa prevăzută cu o anexă
cărnoasă, aril, singura parte netoxică.
La cea de a doua linie
evolutivă, cu frunze având
organizare de bază penată,
aparţin numeroase grupuri
fosile, între care se consi-
deră că se află şi cel de
origine a angiospermelor.
A a b Dintre reprezentanţii actuali
B ai liniei fac parte: genul
Cycas, cu specii tropicale,
Fig. 72 – Cycadatae: A – Zamia cu con femel (din Hodişan,
I. şi Pop, I., 1976); B – Cycas (a – stamină cu numeroşi saci unele cultivate ca plante de
polinici, b – două tipuri de carpele cu ovule) (după apartament, şi Zamia (fig.
Zimmermann, W., 1930) 72) şi Ephedra distachya
49
(cârcel), arbust dioic cu tulpini asimilatoare şi frunze mici pieloase, răspândit şi la noi
pe nisipuri maritime şi continentale.

Încrengătura ANGIOSPERMATOPHYTA (angiosperme)

Cuprinde plante care în decursul evoluţiei au câştigat unele caractere adaptative


noi faţă de gimnosperme, între care se remarcă dispunerea ovulelor în cavităţi închise
(loji formate la nivelul ovarului prin concreşterea carpelelor) şi respectiv a seminţelor
în fruct, fecundaţia dublă şi reducerea şi mai pronunţată a gametofitului. Exceptând
unele grupuri cu caractere arhaice, vasele conducătoare lemnoase la angiosperme sunt
mai ales trahee. Primele angiosperme au fost semnalate, prin impresii fosile, încă la
începutul Cretacicului, iar în perioada mijlocie a acestuia au devenit dominante în
flora de uscat.
Angiospermele se separă în două clase: Magnoliatae (Dicotyledonatae) şi
Liliatae (Monocotyledonatae).

Clasa MAGNOLIATAE (DICOTYLEDONATAE)

Cuprinde plante lemnoase şi ierboase cu rădăcina provenită de regulă din


radicula embrionului, tulpina cu fasciculele dispuse inelar în cilindrul central,
frunzele cu nervaţiune penată sau palmată, şi florile sunt în mod obişnuit de tipul 5
sau 4; embrionul lor prezintă două cotiledoane, excepţional unul singur.

Subclasa Magnoliidae

Reprezintă o linie evolutivă la a cărei bază se află mai multe genuri şi specii
care au păstrat caractere vechi, ancestrale, cum sunt periantul format din elemente
libere, adesea în număr nestabilizat şi dispuse spiralat, stamine şi carpele în număr
mare şi libere, vase lemnoase exclusiv traheide
etc. Aceste caractere se întâlnesc mai ales la unii
dintre reprezentanţii ordinului Magnoliales din
care face parte şi Magnolia (fig. 73).
Dintre magnoliidele mai evoluate face
parte ordinul Aristolochiales cu familia
Aristolochiaceae ce are ca reprezentant mai
cunoscut pe Asarum europaeum (piperul lupului
– fig. 74) specie caracterizată prin flori trimere
cu ovar infer şi întâlnită pe soluri revene, cu
humus de tip mull.

Fig. 73 – Floarea la Magnolia (secţiune longi-


tudinală): s – stamine; c – carpele (din Hodişan, I. şi
Pop, I., 1976)

50
Polenul magnoliidelor este prevăzut cu un singur şanţ (polen monocolpat), iar
frunzele sunt de obicei întregi.

b
c

Fig. 74 – Asarum europaeum: a – plantă cu flori; b – diagramă florală; c – floare în secţiune


longitudinală (a – după Flora României, vol. III; b şi c – din Warming, E. şi Mőbius, M., 1929)

Subclasa Ranunculidae

Reprezintă o unitate sistematică asociată până nu demult magnoliidelor,


datorită florilor cu organizare asemănătoare. Cercetări recente de genetică moleculară
au dovedit că este o unitate bine individualizată. De magnoliide se diferenţiază şi prin
polenul cu trei şanţuri (tricolpat) sau derivat din acesta, prezenţa alcaloizilor, lipsa
celulelor secretoare de uleiuri eterice etc.

Ordinul R a n u n c u l a l e s
Se caracterizează prin gineceu apocarp şi fructe mai adesea multiple.
Fam. Ranunculaceae.
Este o familie de plante ierboase, rareori liane (ca unele specii de Clematis) sau
arbustive.
Frunzele sunt nestipelate, mai adesea alterne, cu organizare foarte diversă
(peţiolate sau sesile, simple sau compuse), mai adesea după tipul palmat.
Florile sunt de asemenea divers organizate, având fie perigon petaloid, adesea
nestabilizat sub raportul numărului de elemente, fie periant din caliciu şi corolă;
staminele sunt numeroase, iar carpelele pot fi în număr mare şi libere, cu dispoziţie
spiralată (ca şi staminele), sau în număr redus.
Este o familie foarte bogată în specii, răspândite în ţinuturile emisferei nordice
(regiunea holarctică), multe toxice datorită conţinutului de alcaloizi.
Ranunculaceele prezintă fructe de tip poliachenă, polifoliculă sau, mai rar,
bacă.

51
Cu fruct poliachenă:
Anemone are sub flori un verticil de trei frunze (frunze
involucrale). Anemone nemorosa (păştiţă albă – fig. 75) se
recunoaşte uşor după florile singulare, cu perigon alb din 6-8
tepale ∗P6−8A∞G∞ . Anemone ranunculoides (păştiţă galbenă)
– perigonul este galben, iar frunzele involucrale foarte scurt
peţiolate.
Hepatica transsilvanica (crucea voinicului) este un
endemit al Carpaţilor de pe teritoriul României.
Ranunculus prezintă flori cu caliciu şi corolă
b ∗ K 5C5A ∞ G ∞ . Ranunculus carpaticus (gălbinele de munte –
fig. 76), de asemenea endemit carpatic, vegetează în subzona
fagului, sporadică şi în cea a molidului. Ranunculus
auricomus (piciorul cocoşului) este întâlnită din regiunea de
c câmpie până în subzona fagului.
a Cu fructe polifolicule:
Helleborus purpurascens (spânz) are perigon din
elemente persistente, la exterior verzi purpurii.
Fig. 75 – Anemone
nemorosa: a – plantă Isopyrum thalictroides
înflorită; b – diagramă (găinuşi) – perigon de cu-
florală; c – poliachenă loare albă, gineceul cu 2
(a şi c – după Flora (3) carpele.
României vol. II, modi- Aconitum moldavicum
ficat)
(omag) are tepala superi-
oară sub formă de coif,
astfel că florile sunt zigomorfe.
Caltha palustris (calcea calului) creşte mai
ales prin zăvoaie de anin.
Cu fructe bace:
Actaea spicata (orbalţ) – întâlnită mai ales în
staţiuni cu umiditate atmosferică

Ordinul P a p a v e r a l e s
Cuprinde plante mai frecvent ierboase, fiind o
unitate ce prezintă afinităţi biochimice cu ranun-
culalele. Floarea cu carpele şi stamine numeroase,
precum şi structura stomatelor evidenţiază de
asemenea apropierea filogenetică de ranunculale,
însă fructul caracteristic papaveralelor este capsula.

Fig. 76 – Ranunculus carpaticus: a – plantă cu flori; b – c b


diagramă florală; c – poliachenă la Ranunculus sp. (a – după
Flora României vol. II; b şi c din Soó, R., 1965)
a
52
Fam. Papaveraceae. Cuprinde plante bogate în alcaloizi, unii cu proprietăţi
medicinale. Frunzele sunt alterne, fără stipele, iar florile actinomorfe dimere
∗ K 2C2+2 A ∞−4G ( ∞−2) . Fruct predominant, capsula.
Chelidonium majus (negelariţă – fig. 77) conţine latex de culoare portocalie; este
o plantă nitrofilă.
Papaver (mac) este genul din care fac parte specii de
interes alimentar şi medicinal ca P. somniferum (mac de
cultură) şi unele buruieni ca P. rhoeas (mac roşu).
Fam. Fumariaceae. Cuprinde plante lipsite de laticifere,
cu frunzele repetat trifurcate (frunze ternate), mai adesea fără
stipele. Florile sunt zigomorfe ∗ K 2C 2+2 A ∞−4G (∞−2) , iar
fructul capsulă silicviformă.
Corydalis – petala superioară a ciclului extern formează
un pinten. Corydalis bulbosa (brebenei – fig. 78) prezintă în
b tubercul o cavitate, iar bracteele florale sunt întregi. Corydalis
solida (brebenei) este asemănătoare precedentei, cu care
creşte adesea împreună; se diferenţiază de aceasta prin
prezenţa unei frunze bazale scvamiforme şi prin bracteele
digitat incizate.

Subclasa CARYOPHYLLIDAE
a
Este caracterizată prin componenţi lemnoşi şi ierboşi cu
frunze simple, întregi (neincizate), întâlniţi frecvent pe soluri
Fig.77 – Chelidonium salifere sau uscate, mai rar prin păduri.
majus: a – plantă cu
flori şi fructe; b – dia-
Florile sunt mai adesea bisexuate. Se poate evidenţia şi
gramă florală (după aici o evoluţie în direcţia simplificărilor, de la gineceu pluri-
Flora României vol. carpelar şi apocarp, cu ovule numeroase, la gineceu cu carpe-
III) le puţine (oligocarpe-
lar), sincarp cu ovule în
număr redus .

Ordinul C a r y o p h y l l a l e s (C e n t ro – b
s p e r m a e)

Grupează plante cu frunze simple, de


regulă nestipelate, flori actinomorfe cu periant d
dublu sau simplu şi ovar mai adesea unilocular c
(o singură lojă), în care ovulele se află dispuse
pe o coloană din partea centrală a lojei (pla-
centaţie centrală). La unele familii se pot forma a
e f
mai multe cambii succesive (policambialitate),
Fig. 78 – Corydalis bulbosa: a – plantă cu flori; b – secţiune prin floare; c – stamină triramificată; d
– fruct; e – tubercul secţionat; f – diagramă florală ( a – e după Flora României vol. III, f – din
Warning, E., Mőbius, M., 1929)
53
situaţie foarte rară şi considerată caracter de primitivitate.
Unele însuşiri arhaice se întâlnesc şi la floarea cactaceelor (periant din elemente
numeroase, dispuse spiralat, stamine şi carpele numeroase).
Fam. Caryophyllaceae. Este reprezentată la noi de plante ierboase lesne de
recunoscut ca apartenenţă la familie, prin frunzele simple, întregi, opuse şi florile
grupate în dicazii. Faţă de tipul mai răspândit de organizare a florii
∗ K 2C2+2 A ∞−4G ( ∞−2) , la unele genuri şi specii au apărut simplificări, ca de exemplu
reducerea unui ciclu de stamine, reducerea până la dispariţie a corolei etc.
Fructul este mai adesea de tip capsulă multispermă dehiscentă prin dinţişori,
rareori achenă sau bacă.
În cadrul familiei sunt conturate două grupe mari: subfamilia Alsinoideae, care
reuneşte cariofilacee cu caliciu dialisepal şi ovarul lipsit de ginofor (porţiune
prelungită a axei florale, deasupra androceului, pe care stă ovarul), şi subfamilia
Silenoideae, cu caliciu gamosepal şi ovarul prins pe un ginofor.
Subfam. Alsinoideae. Cuprinde şi plante de pădure. Stellaria are petalele
profund despicate (fig. 79 – b). Stellaria holostea (rocoina – fig. 79) se recunoaşte
după tulpina 4 – unghiulară şi frunzele lanceolate. Stellaria nemorum (steluţă) este
păroasă, cu frunzele bazale peţiolate.
Cerastium prezintă petale despicate până la
mijloc. C. sylvaticum (cornuţ) este răspândit prin
păduri umbroase, mai ales la marginea pâraielor.
Subfam. Silenoideae. Are reprezentanţi prin
păduri şi pajişti.
Silene nutans (miliţea) creşte mai ales în
păduri de cvercinee.
Lychnis coronaria (curcubeu) este frecventă
în pădurile termofile de stejari.
Dianthus superbus (garoafă) are lamina
petalelor din lobi fini şi lungi (fimbrii); creşte şi
prin păduri de stejari dumbrăvite.
b
Subclasa HAMAMELIDIDAE
(AMENTIFERAE)
c
Între hamamelidide predomină plantele
e lemnoase. Florile, bisexuate la origine, devin pe
a d parcursul evoluţiei unisexuate (prin avortare) la
cele mai multe dintre familiile şi genurile actuale.
Fig. 79 – Stellaria holostea: a – Spre exemplu, în cazul ordinului Urticales la
plantă cu flori; b – petală; c – familia Ulmaceae florile sunt bisexuate, iar la
capsulă deschisă; d – sămânţă; e – celelalte familii (Moraceae, Cannabaceae,
diagrama florală la Stellaria
(după Flora României vol. II) Urticacee) unisexuate şi adesea pe plante dioice.
Învelişul este mai adesea simplu sau lipseşte,
iar florile sunt grupate în amenţi (Fagales, Urticales, Juglandales).

54
Din ordinul Urticales, familia Cannabaceae face parte planta de zăvoaie
Humulus lupulus (hamei – fig. 80). Este o specie dioică
♂ ∗P5A5 ♀ ∗ P5 G ( 2 ) ; datorită conţinutului în lupulină
(substanţă amară şi aromatică folosită la prepararea berii)
este mult cultivată.
Pentru fibrele sale textile se cultivă cânepa
(Cannabis sativa). La familia Urticaceae a aceluiaşi
ordin aparţine urzica (Urtica dioica), plantă nitrofilă care
se poate îndesi în tăieturile de pădure (parchete), ca
urmare a nitrificărilor active din sol după eliminarea
stratului arborescent.

Subclasa ROSIDAE
Fig. 80 – Humulus lupulus: A
– ramură masculă floriferă; B Subordonează ordine de plante lemnoase şi
ierboase. Evoluţia la această unitate taxonomică a
– ramură femelă fructiferă; C –
bractee cu două flori femele urmat la început calea perfecţionării polenizării
(din Strasburger, E., 1991) exclusiv entomofile, prin formarea unui periant dublu
încă la reprezentanţii primitivi: caliciu din perigon şi
corola din staminele periferice. Ulterior s-au produs diferite specializări în
organizarea florilor (ca la Fabales), inclusiv reduceri ale unor elemente florale (ca la
Euphorbiales).

Ordinul S a x i f r a g a l e s
Cuprinde două familii cu plante ierboase de
pădure.
Fam. Crassulaceae. Frunzele sunt groase
(lat. crassus – gros) şi cărnoase, ca o consecinţă a
adaptării la condiţii de uscăciune, iar florile
b
constau din cicluri de câte cinci elemente (flori
pentamere, flori pe tipul cinci), ca la genul Sedum
a
ori pe tipul 6 sau 12, ca la urechelniţă
(Sempervivum).
c Sedum vulgare (Sedum fabaria) (dragoste –
fig. 81) are frunze plane şi flori roşietice; creşte pe
soluri scheletice.
Sedum maximum (iarba grasă), cu flori albe-
B d gălbui, este întâlnit pe coaste pietroase.
A
Fam. Saxifragaceae.
Cuprinde plante ier-
Fig. 81 – Sedum vulgare (S. fabaria): A – plantă cu
flori (a) şi floare mărită (b) (după Flora României,
boase cu organizarea florală mai
vol. IV); B – floare văzută de sus (c) şi diagramă răspândită ∗ K 5 C 5 A 5+5 G ( 2 ) .
florală (d) la Sedum (din Strasburger, E., 1983) Saxifraga cuneifolia (ochii
şoricelului – fig. 82) este răspândită
55
în staţiuni cu declivitate pronunţată şi soluri superficiale.
Chrysosplenium alternifolium (splină) este o specie indicatoare de soluri
pseudogleizate.
Ordinul R o s a l e s
În flora europeană este reprezentat prin familia
Rosaceae.
Fam. Rosaceae Cuprinde arbori, arbuşti şi plante
ierboase cu flori bisexuate (fig. 83), mai adesea pentamere;
caliciul este frecvent persistent, iar corola dialipetală.
Androceul este constituit din stamine în număr mare (de
obicei multiplu de 5), iar gineceul din carpele numeroase
b până la puţine (4 – 1). Fructele sunt diverse: multiple, false
şi unicarpelare.
Este o familie bogată în specii, grupate în patru
c subfamilii: Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae
(Pomoideae) şi Prunoideae.

Fig. 82 – Saxifraga
cuneifolia: a – plantă
cu flori (după Flora
României, vol. IV); b –
Fig. 83 – Flori şi fructe la Rosaceae: secţiune prin floare (A1)
diagramă florală; c –
şi fruct (A2) la Spiraea; secţiune prin floare (B1) şi fruct (B2)
secţiune longitudinală
la Rosa; secţiune prin floare (C1) şi fruct (C2) la Fragaria;
prin floare (din Mevius,
secţiune prin floare (D1) la Pyrus şi fruct (D2) la Malus;
W., 1940)
secţiune prin floare (E1) şi fruct (E2) la Prunus (după
Strasburger, E., 1991)

Subfam. Rosoideae cuprinde şi plante ierboase,


unele comune prin păduri.
Se caracterizează prin flori cu caliciu adesea
din două cicluri, iar staminele şi carpelele sunt
numeroase ∗ K 5+5,5C5A ∞ G ∞ .
Potentilla este un gen cu frunze com- b
a
puse, tri – multifoliolate, penate sau palmate şi
fructe de tip poliachenă. Potentilla alba (sclipeţi – Fig. 84 – Potentilla alba: a –
fig. 84) creşte prin păduri termofile, îndeosebi de plantă cu flori; b – carpelă a
cvercinee. gineceului apocarp (după Flora
Potentilla micrantha (frăgurel) este foarte României, vol. IV)

56
asemănătoare cu Fragaria vesca (fragi de pădure – fig. 85), de care se deosebeşte
prin aceea că achenele se dispun pe un receptacul uscat, nu pe unul cărnos, devenit
fruct fals, ca la genul Fragaria.

Geum urbanum (cerenţel) are frunzele penat


compuse; elementele fructului multiplu (poli-
achenei) prezintă la stilul persistent câte un cârlig
terminal, pentru favorizarea diseminării zoochore.
b1
Ordinul F a b a l e s
b2 Este un ordin caracterizat prin omogenitate,
cele trei familii pe care le reuneşte (Mimosaceae,
Cesalpiniaceae şi Fabaceae) fiind îndeaproape
înrudite. Astfel, la toate fabalele frunzele sunt
alterne, de regulă penat compuse şi stipelate, florile
grupate în raceme şi pentamere, având gineceul
dintr-o singură carpelă (din care se formează fruct
c păstaie), iar rădăcinile prezintă nodozităţi cu bacterii
a fixatoare de azot.
Fam. Fabaceae. Este o familie de plante
Fig. 85 – Fragaria vesca: a – ierboase şi lemnoase cu multe specii de plante
plantă cu flori; b1 – dinţi terminali spontane în pădurile noastre. Frunzele sunt mai
ai foliolei mijlocii în comparaţie cu ales compuse după tipul penat şi prevăzute cu
cei de la Fragaria viridis (b2); c – stipele de conformaţie diferită (spre exemplu, la
fruct; d – diagramă florală (după salcâm sunt metamorfozate în spini). Floarea (fig.
Flora României, vol. IV,
completat)
86) este pentameră cu un singur plan de simetrie
(simetrie zigomorfă). Caliciul este gamosepal,
corola are petala superioară (numită vexil, steag) mai mare şi ea acoperă pe cele două
laterale (aripioare) care, la rândul lor, le protejează pe cele inferioare ce sunt mai
adesea unite la vârf formând o carenă (luntriţă). Staminele au partea inferioară a
filamentelor concrescută, alcătuind fie toate zece un tub, fie numai nouă un jgheab
acoperit de filamentul celei de a zecea stamine, rămasă liberă ·|·K (5) C5 A (5+5),(9)+1G 1 .
Din carpelă se formează fruct de tip păstaie.

Fig. 86 – Floarea la Fabaceae: 1 – în ansamblu; 2 – desfăcută;


v – vexil; a – aripioare; c – carenă; k – caliciu; s – stamine; f –
pistil; n – stigmat (după Firbas din Strasburger, E., 1991)

Lathyrus are frunze paripenat compuse. Prin


păduri este frecventă L. vernus (pupezele – fig. 87), întâlnită în aproape toate
formaţiile forestiere, spre deosebire de L. venetus, care este răspândită mai ales prin
păduri xeroterme de cvercinee şi caracterizată prin flori mai mici şi foliole foliare lat
ovate. L. niger (orăştică) se recunoaşte mai ales după frunzele care se înnegresc la
presare.

57
Trifolium (trifoi) este un gen bogat în specii.
Prin păduri mai răspândită este T. medium, care,
spre deosebire de trifoiul de pajişte (T. pratense),
are stipelele lanceolate, cu vârful ascuţit şi
capitulele la început sesile, mai târziu pedunculate.
Chamaecytisus hirsutus este un arbust (-
subarbust) cu frunze trifoliolate, corolă galbenă şi
păstaie hirsut păroasă, răspândit mai ales prin
păduri de foioase.
Genista tinctoria (drobiţă) prezintă frunze
simple, corola galbenă şi este frecventă prin păduri
de cvercinee, în special de gorun.
a
Ordinul G e r a n i a l e s
Tipul de androceu mai răspândit este cel cu
două cicluri de stamine (androceu diplostemon).
Din ovarele cu poziţie superioară în floare (gineceu
b super) rezultă adesea fructe care îşi aruncă
seminţele la distanţă.
Fam. Oxalidaceae. Este familia din care
face parte măcrişul iepurelui (Oxalis acetosella –
fig. 88), specie caracterizată prin frunze trifoliolate
şi flori pentamere pentaciclice ∗ K 5C5 A5+5G (5) ;
Fig. 87 – Lathyrus vernus: a – petalele sunt albe cu vinişoare violete, iar fructele
plantă cu flori; b – diagramă flo- capsule care la maturitate îşi aruncă seminţele la
rală (după Flora României, vol. distanţă, datorită unei presiuni interne; este o plantă
V) de umbră răspândită mai ales în subzonele fagului
şi molidului, pe soluri puternic până la slab acide.

Fig. 88 – Oxalis acetosella: a – plantă cu flori; b – fruct în


b secţiune longitudinală; c – diagramă florală evidenţiind andro-
ceul diplostemon cu filamentele staminelor uşor unite la bază (a
şi b după Flora României, vol. VI; c, după Warming, E., şi
Mőbius, M., 1929)

a Fam. Geraniaceae. La noi numai de plante


c ierboase, este caracterizată prin frunze stipelate, ±
profund palmat incizate sau frunze compuse, prin flori
pentamere mai adesea pentaciclice şi mai ales prin fruct cu organizare particulară.
Astfel, fructul provine din carpele foarte lungi, a căror parte superioară, sterilă,
constituie un fel de cioc (rostrum); la maturitate rămâne fixă numai partea internă a
carpelelor concrescute, formând o coloană mediană (la care participă şi receptaculul),
iar părţile externe, purtătoare a câte unei seminţe, încep a se desprinde (fig. 89),
pornind de jos. Aceste cinci părţi externe pot rămâne prinse de coloană (doar
seminţele sunt împroşcate la distanţă – ca la Geranium) ori ele se desfac complet şi
58
formează părţi de fruct (mericarpii), a căror şuviţă, desprinsă de pe rostru, poate
efectua mişcări higroscopice de înfigere a elementului de fruct în sol.

Fig. 89 – Fruct la Geranium (a)


şi parte de fruct (mericarp) la
Erodium (b) cu şuviţă desprinsă
din rostru, care poate efectua
mişcări de răsucire (din
Warming, E. şi Mőbius, M.,
1929)

Geranium are frunzele palmat a b


b
incizate. G. phaeum (pălăria cucului
– fig. 90) se identifică după florile cu corola negricios –
purpurie; creşte cu preferinţă pe soluri bogate în azot
accesibil. G. robertianum (năpraznică) emană un miros
neplăcut, pătrunzător, produs de perii glanduloşi lungi. G.
sylvaticum (fratele priboiului) abundă mai ales în
tufărişurile de Alnus viridis.
Fam. Balsaminaceae. Cuprinde plante ierboase cu
frunze simple şi flori zigomorfe pentamere
·|·K 3−5C5 A5G (5) . Balsaminaceele se remarcă prin
adaptarea la împrăştierea seminţelor prin mecanisme a
c
bazate pe turgescenţă, datorită căreia capsula crapă
exploziv la atingere, împrăştiind seminţele (fig. 91).
Impatiens noli–tangere
(slăbănog), a cărui denu-
mire (în traducere „nerăb- Fig. 90 – Geranium
c dătorule, nu mă atinge!“) se phaeum: a – plantă cu
leagă de proprietatea fruc- flori; b – fruct (după Flora
României, vol. IV); c –
telor (capsule) mature de a diagramă florală eviden-
plesni exploziv la atingere, ţiind androceul diploste-
este un indicator de staţiuni mon cu filamentele sta-
umbrite, cu orizonturi acvi- minelor uşor unite la bază
fere ridicate. (după Erichler, A.W.,
1878)
b Ordinul A r a l i a l e s
a
Reuneşte familii de plante ierboase şi
lemnoase (arbuşti, liane, arbori). Frunzele sunt
Fig. 91 – Impatiens noli-tangere:
a – plantă cu flori (după Fl. alterne, foarte diverse morfologic, obişnuit
Deutschl. 21); b – diagramă nestipelate, iar florile mici, având caliciul redus,
florală; c – capsulă la deschidere grupate în umbele.
(din Warming, E. şi Mőbius, M., Fam. Araliaceae. Reuneşte arbori, arbuşti,
1929) liane şi puţine specii ierboase, mai ales plante
tropicale şi subtropicale.
59
Hedera helix (iederă) prezintă rădăcini adventive fixatoare; înfloreşte toamna
∗K 5C5A5G (5) , însă fructele, de tip bacă, devin mature în primăvara anului următor.
Fam. Apiaceae (Umbelliferae). Umbeliferele sunt aproape exclusiv plante
ierboase, purtătoare de canale secretoare în toate organele,.
Apartenenţa diferiţilor componenţi la această familie iese în evidenţă cu
claritate. Astfel, tulpinile lor sunt mai adesea fistuloase (cu internodurile goale la
interior), frunzele alterne şi prevăzute cu o teacă umflată, iar inflorescenţele, umbele
compuse, au la baza radiilor umbelei un verticil de frunzişoare bracteiforme numit
involucru, iar la baza umbelulelor câte un involucel.
Deşi entomofile, umbeliferele au flori mici (totuşi uşor
detectabile de către insectele polenizatoare datorită
inflorescenţelor mari) cu petale albe rareori rozee sau gălbui,
ce prezintă adesea câte un lobuşor îndoit spre interior (fig. 92 –
1). Cele două carpele au stilele dispuse pe perniţe nectarifere ce
alcătuiesc aşa numitul stilopodiu. Androceul este pentamer
∗K5C5A5G (2) .
Fructul, dicariopsă, se desface la maturitate începând de
la bază în două semifructe ce rămân prinse de axa mediană
(carpofor), care se despică, şi ea, de sus în jos (fig. 92 – 2).

Fig. 92 – Floare (1), Sanicula europaea (sânişoară)


fruct (2) şi diagramă are frunze 3 – 5 palmat partite;
florală (3) lacreşte de la câmpie până în subzona
Apiaceae: f – ovar fagului.
infer; g – stil; d – disc Aegopodium podagraria (pi-
nectarifer; c – carpo-
for (din Strasburger,
ciorul caprei – fig. 93) este un
E., 1991) component al pădurilor de şleau şi al
aninişurilor.
Anthriscus nitida (asmăţui de b
c
pădure), cu frunzele 3 – penat sectate şi semifructe aproape
cilindrice, este întâlnită prin păduri montane.
Unele dintre umbelifere conţin alcaloizi toxici. Aşa
sunt Cicuta virosa şi Conium maculatum, numite cucută.

Subclasa DILLENIIDAE

Reprezintă o linie evolutivă care are la bază,


a
ordinul Dilleniales, caracterizat prin specii ce au
păstrat unele însuşiri mai vechi ale organizării Fig. 93 – Aegopodium podagraria:
florii (înveliş floral din elemente în număr a – plantă cu flori; b – fruct; c –
nestabilizat, dispoziţie spirociclică, gineceu diagramă florală (după Flora
pluricarpelar apocarp) şi fruct apocarp de tip României, vol. VI)
foliculă. În flora României ordinul este reprezentat prin genul Paeonia (bujor) – fam.
Paeoniaceae, cu specia Paeonia peregrina, răspândită în pădurile din sudul ţării.
60
Ordinul C a p p a r a l e s
Se caracterizează îndeosebi prin florile di - sau tetramere; sunt plante ierboase
şi (mai ales cele din familia Capparidaceae) lemnoase, prevăzute cu frunze alterne.
Considerată unitate sistematică în plină evoluţie, cu familii, îndeosebi Brassicaceae,
bogate în specii, capparalele prezintă legături filogenetice cu ordinul Violales 1 .
Fam. Brassicaceae (Cruciferae). Cruciferele sunt la noi plante ierboase
(anuale sau perene), cu frunze alterne, lipsite de stipele, după cum şi florile lor sunt
lipsite de bractee. Inflorescenţele caracteristice, raceme, adesea în formă de corimb,
au florile bisexuate şi actinomorfe ∗ K 2+2C2+2 A 2+4G ( 2) . Corola are cele patru petale
dispuse în cruce, iar cele două
carpele ale ovarului sunt concrescute
doar prin margini, însă ovarul este
totuşi compartimentat în două loji
printr-un perete fals. Acest perete
despărţitor provine din proliferarea
ţesuturilor marginale ale carpelelor.
Fructul cruciferelor este de tip
A a silicvă ori siliculă (o silicvă cu
lungimea aproape cât lăţimea).
b
Fig. 94 – A: Floare la Peretele fals se menţine şi la fruct, ca
Brassicaceae (după un sept membranos de care sunt
Hegi, G., IV); B: Car- temporar alipite seminţele.
damine glanduligera: c Brassicaceele posedă unele
plantă cu flori (a), fruct
celule în formă de burduf, numite
(b) şi diagramă florală
(c) (după Flora idioblaste, deţinătoare de mirozină,
României, vol. III şi ferment ce scindează glicozidele în
Eichler, A.W., 1878) B esenţă de muştar.

Cardamine are fructul silicvă liniară, cu stigmatul globulos. C. glanduligera


(Dentaria glandulosa) (colţişor – fig. 94) prezintă flori mari, violet – purpurii,
grupate în raceme corimbiforme; pe rizomul lung şi subţire se află din loc în loc solzi
dentiformi (Dentaria de la lat. dens – dinte); se întâlneşte numai în Carpaţi, mai ales
în făgete montane şi amestecuri de fag cu răşinoase. C. bulbifera (Dentaria bulbifera)
are, spre deosebire de precedenta, frunze alterne cu bulbili axilari şi corola de nuanţă
violet deschis. C. amara (stupitul cucului) se distinge prin flori albe şi preferinţa
pentru soluri jilav umede până la ude.
Lunaria rediviva (pana zburătorului, lopăţea) este întâlnită prin păduri umbrite
şi caracterizată prin septumuri (pereţi falşi) albi sclipitori, persistenţi.
Capsella bursa – pastoris (traista ciobanului) este buruiană comună prin
pepiniere şi culturi agricole.
Alliaria petiolata (usturoiţă) indică soluri bogate în azot.

1
Familia Violaceae, familia toporaşilor, din acest ordin, are de asemenea reprezentanţi plante ierboase de
pădure, ca de exemplu, Viola reichenbachiana (V. sylvestris)
61
Brassica napus (napi) se cultivă în ogoare de hrană pentru vânat.

Ordinul E r i c a l e s (B i c o r n e s)
Este o unitate sistematică de plante în majoritate lemnoase, obligat micoritice,
cu frunze frecvent coriacee, sempervirente, nestipelate. Anterele staminale se deschid
prin pori şi poartă doi apendici în formă de corn (de aici Bicornes – fig. 96 – 2 şi 3)
ce favorizează împrăştierea polenului la împingerea lor de insectele polenizatoare.
Fam. Pyrolaceae. Cuprinde plante ierboase perene, la noi răspândite mai ales
prin păduri de răşinoase. Frunzele sunt simple, iar florile, actinomorfe, tetra -
pentamere, au corola dialipetală ∗ K5, 4C5, 4 A5+5, 4+4G (5),( 4) . Fruct capsulă.
Orthilia secunda (Pyrola secunda) (perişor – fig. 95) are florile dispuse în
raceme şi orientate unilateral.
Pyrola rotundifolia (brăbănoi) prezintă flori
albe, dispuse de jur împrejurul axei racemului şi
orientate în toate direcţiile.
Moneses uniflora (Pyrola uniflora) (părăluţă de
munte) are flori singulare; creşte prin molidişuri.
Monotropa hypopitys (sugătoare) este saprofită
pe soluri cu moder.
Fam. Ericaceae. Ericaceele sunt predominant
arbuşti pitici cu frunzele de obicei
b
xeromorfe, pieloase şi sem-
pervirente, uneori reduse
(aciculare sau solziforme). Se
întâlnesc mai ales în 5
turbăriile oligotrofe (tinoave)
a
şi deasupra limitei pădurii în
etajele subalpin şi alpin.
Floarea lor se aseamănă cu
Fig. 95 – Orthilia secunda: a –
cea a pirolaceelor, însă co-
plantă cu flori; b – diagramă rola este de regulă gamo- 3
florală (a – după Flora României, petală. Tipuri de fruct:
vol. VII; b – din Soó, R., 1965) capsula, baca şi (la cele cu
ovar infer) pseudobaca. 2 1
4
Rhododendron myrtifolium (smirdar) are corola în Fig. 96 – Vaccinium
formă de pâlnie, iar frunzele cu glande solzoase ruginii. myrtillus: 1 – ramură cu
Este răspândit mai ales în etajul subalpin. flori; 2 – floare în secţiune
Bruckenthalia spiculifolia (coacăză) este un arbust longitudinală; 3 – anteră
montan scund, cu frunze aciculare şi flori mici, roz – cu apendici; 4 – fruct; 5 –
diagramă florală (după
violacee. Schwarz, F., 1892)
Vaccinium face parte dintre ericaceele cu ovar infer
şi fruct pseudobacă; la noi este reprezentat prin specii
acidofile. V. myrtillus (afin – fig. 96) are ramuri muchiate şi frunze căzătoare. V. vitis
– idaea (merişor) prezintă frunze sempervirente.
62
Ordinul P r i m u l a l e s

Primulalele au floarea mai adesea pentameră, cu un singur ciclu de stamine, iar


gineceul prezintă ovarul cu o singură lojă şi ovulele dispuse pe o coloană mediană
(placentaţie centrală).
Fam. Primulaceae. Reuneşte plante ierboase cu frunze nestipelate, simple,
uneori în rozete bazale (la Primula, Soldanella etc.), astfel că tulpina aeriană este
nefoliată; alteori frunzele se dispun în lungul tulpinii altern, opus sau verticilat (la
Lysimachia). Florile sunt actinomorfe cu numeroase concreşteri la nivelul ciclurilor:
∗ K (5) [C(5) A 0+5 ]G (5) . Fructul este o capsulă dehiscentă în diferite moduri.
Soldanella hungarica (căldăruşă – fig. 97) are corola fimbriată (incizată în lobi
subţiri) de culoare albastru – violet; este răspândită prin molidişuri şi jnepenişuri.

Fig. 97 – Soldanella hungarica: A – plantă cu flori (după Flora


României, vol. VII); B – diagramă florală la Primulaceae (după
Eichler, A.W., 1878)

B Primula veris (ciuboţica - cucului), cu florile galbene


aurii, creşte prin pajişti şi luminişuri de pădure.
Lysimachia nummularia (dreţe, gălbioară) se
caracterizează prin tulpini repente şi vegetează pe soluri
A compacte, cu drenaj intern greu. L. vulgaris, cu tulpini
înalte şi erecte, este frecventă în vegetaţia de luncă.

Subclasa ASTERIDAE

Grupează ordine de dicotiledonate specializate, caracterele apărute mai recent


în evoluţie manifestându-se în special în organizarea florilor, aici fără excepţie
gamosepale şi gamopetale, cu câte patru cicluri de elemente, de unde şi denumirea de
Sympetalae tetraciclicae folosită pentru această subclasă. Cele 5, 4 sau 2 stamine sunt
concrescute de regulă cu tubul corolei. Carpelele sunt de obicei în număr redus (5 –
2), mai frecvent două, unite, având ovarul super sau infer.

Ordinul G e n t i a n a l e s
Gentianalele sunt plante lemnoase şi ierboase, cu frunze întregi, dispuse opus
sau verticilat.
Fam. Gentianaceae. Grupează specii mai frecvent ierboase, glabre, cu gust
amar datorat unor glicozide (ca gentiopicrina). Frunzele se dispun opus, sunt întregi,
nestipelate, iar florile, penta- tetramere şi actinomorfe ∗ K (5−4) [C(5−4) A5−4 ]G ( 2) , sunt
frecvent de dimensiuni mari. Fructul, capsulă, se deschide la maturitate în două valve.

63
Gentiana asclepiadea (lumânărica pământului – fig. 98) este răspândită prin
păduri şi liziere, pe soluri cu umiditate schimbătoare.
G. punctata, cu corola galbenă purpuriu – punctată,
vegetează prin jnepenişuri şi tufărişuri de Alnus
viridis.
Fam. Apocynaceae. Familie de plante ierboase
şi lemnoase răspândite mai ales în ţinuturile tropicale,
unele prevăzute cu laticifere. Frunzele sunt opuse, iar
florile au organizarea asemănătoare celei a
gentianaceelor, însă cele două carpele sunt mai
adesea libere în partea inferioară şi unite, mai sus,
într-un singur stil terminat cu un stigmat globulos;
mai târziu, la fructificare, se îndepărtează una de alta,
separându-se în două folicule fusiforme.
Vinca minor (saschiu – fig. 99) se carac-
terizează prin frunze sempervirente, pieloase şi lu-
cioase. V. herbacea are frunzele mai subţiri, caduce
şi nelucioase; este răspândită mai ales prin păduri
xeroterme.
a
b
Fig. 98 – Gentiana Fam. Rubiaceae. Între rubiacee predomină speciile
asclepiadea: a – plantă cu tropicale, dar există şi
flori; b – diagramă florală (a – numeroşi reprezen-
după Flora României, vol. tanţi în zonele tempe-
VIII); b din Soó, R., 1965) rate, în special plante
ierboase. Frunzele sunt b
aproape totdeauna opuse, simple, întregi,
prevăzute cu stipele (uneori stipelele sunt
foliiforme şi atunci rezultă verticile din 4 – 12
elemente foliare). La rubiaceele din cuprinsul
României, florile sunt aproape exclusiv pe tipul
patru ∗ K ( 4) [C( 4) A 4 ]G ( 2) .
Fructele la speciile noastre sunt uscate,
formate din două părţi (mericarpii) monosperme.
Speciile tropicale pot avea fructe cărnoase (drupe
la Coffea arabica – arborele de cafea).
Galium are ramurile inflorescenţei obişnuit
lipsite de bractee, totdeauna fără bracteole.
Fig. 99 – Vinca minor: a – plantă cu flori; b –
floare în secţiune longitudinală (a - după Flora României, a
vol. VIII; b - din Soó, R., 1965)

64
G. odoratum (vinariţă) este comună prin pădurile umbroase, pe soluri bogate,
cu structură glomerulară. G. schultesii (cucută de pădure – fig. 100) prezintă tulpini
mai înalte, ramificate, cu frunzele verde – albăstrui pe dos.
Asperula are ultimele ramificaţii ale inflo-
rescenţei prevăzute cu bractee şi adesea cu bracteole. A.
taurina (steluţe), cu corola lungă de 11 – 15 mm, se
întâlneşte la câmpie şi deal, mai ales în păduri de şleau.
Cruciata laevipes (Galium cruciata) (smântânică)
are frunze trinervate, dispuse câte patru în verticil.

Ordinul S o l a n a l e s
b Solanalele sunt în principal plante ierboase cu
frunze alterne şi flori actinomorfe.
Fam. Solanaceae. Grupează plante ierboase şi
c arbustive cu frunze întregi ori ± incizate, dispuse altern.
La flori, pentamere ∗ K (5) [C(5) A5 ]G (5−2) , caliciul este
persistent. Fructul este de tip bacă sau capsulă.
Multe solanacee conţin alcaloizi (nicotină,
a atropină, solanină etc.), unii cu utilizări în medicină.
d Solanum dulcamara (lăsnicior – fig. 101) creşte
mai ales prin zăvoaie.
Atropa bella–donna
Fig. 100 – Galium schulte- (mătrăgună) este răspândită
sii: a – plantă cu flori; b – mai ales prin luminişuri de
porţiune de tulpină; c –
floare; d – diagramă florală pădure şi parchete. b
(după Flora României, vol. Fam. Convolvulaceae
VIII, completat) este reprezentată în flora
României prin specii ier-
boase cu tulpina volubilă,
între care planta de zăvoaie
Calystegia sepium (volbură
mare – fig. 102) şi buruiana
de pepiniere Convolvulus
arvensis (volbură sau rochi-
ţa rândunicii). a
Fam. Cuscutaceae. Include
genul Cuscuta (torţel), cu
numeroase specii parazite.
Fig. 101 – Solanum
Fig. 102 – Ramură cu floare şi fruct dulcamara: a – ramuri
la Calystegia sepium (A); floare în Ordinul B o r a g i n a l e s
cu flori; b – diagramă
secţiune longitudinală (B) şi Este reprezentat în florală (după Flora
diagramă florală (C) la flora spontană a României României, vol. VII,
Convolvulus arvensis (din prin familia Boraginaceae. completat)
Strasburger, E., 1991)
65
Fam. Boraginaceae. Boraginaceele se individualizează prin caractere ce le fac
lesne de recunoscut sub raportul apartenenţei la această familie: sunt fără excepţie
ierboase, au frunzele aspru păroase, simple şi dispuse altern; florile, pentamere şi mai
adesea actinomorfe ∗ K (5) [C(5) A5 ]G ( 2) , se dispun în monocazii caracteristice; la
intrarea în tubul corolei, multe din genurile familiei prezintă cinci excrescenţe
păroase numite fornice (fig. 103) ce au rol în polenizarea entomofilă; stilul,
ginobazic, porneşte (fig. 103 – c) dintre cele patru cămăruţe uniovulate, rezultate prin
fragmentarea timpurie, la nivelul ovarului, a celor două carpele biovulate, astfel că se
va forma, ca fruct, o tetraachenă din patru elemente monosperme.
Lithospermum purpureocaeruleum (mărgeluşe) creşte
în regiunea de câmpie şi în cea de dealuri, mai ales prin
păduri termofile de cvercinee.
Myosotis sylvatica (nu–mă–uita) este răspândită mai
ales în subzona fagului.
Pulmonaria (plumânărică, mierea ursului) are corola
lipsită de fornice. P. officinalis (fig. 104) se recunoaşte
după frunzele rozetelor (frunze de vară) cu limbul ovat.P.
rubra prezintă frunzele rozetelor eliptice şi florile constant
roşii. P. mollis are frunzele rozetelor eliptice sau lanceolate,
moale păroase.
Symphytum(tătăneasă) este
caracterizat prin corolă tubulos
campanulată, prevăzută cu b
Fig. 103 – Floarea la fornice subulate. S. tuberosum
Boraginaceae: a – inflo- are frunzele inferioare cu
rescenţă; b – secţiune prin
floare; c – gineceu; d – lamina îngustată în peţiol. S.
fruct; s – fornice (din cordatum (brustur negru)
prezintă frunze bazale cu
lamina cordată şi este răspândită numai în regiunea
montană. S. officinale, cu corolă roşu – violacee, este
răspândită în fâneţe şi zăvoaie.

Ordinul S c r o p h u l a r i a l e s
(P e r s o n a t a e) a

c
Constituie o unitate sistematică de plante
în principal ierboase. Din ovarul bicarpelar se Fig. 104 – Pulmonaria officinalis: a –
plantă cu flori; b – floare în secţiune
formează de regulă capsule cu numeroase longitudinală; c – diagramă florală (a
seminţe. după Flora României, vol. VII, b şi c
Fam. Scrophulariaceae. Florile sunt din Soó, R., 1965)
totdeauna zigomorfe, însă la unele genuri mai
puţin pronunţat. Privitor la gradul de zigomorfie există deci diferite trepte (fig. 105),
de la flori cu corola radiară sau aproape radiară (a căror monosimetrie este datorată
66
mai ales androceului din stamine inegale, ca la Verbascum) la flori cu corola bilabiată
sau chiar pintenată, ca la Linaria – linariţă. Androceul poate fi din 5 (ca la
Verbascum), 4 (ca la Scrophularia şi Digitalis) sau chiar din 2 stamine (ca la
Veronica) ·|·K (5) [C(5) A5−4−2 ]G ( 2) . Fructul este capsulă, mai adesea cu două loji.
Verbascum este singurul dintre scrofulariaceele indigene cu cinci stamine în
floare.

6
1 3 5

2 4

Fig. 105 – Floarea la Scrophulariaceae; la


Verbascum (1- floare; 2 – diagramă florală); la b
Linaria (3 – floare; 4 – diagramă florală); la
Veronica (5 – floare; 6 – fruct) (1, 3, 5 şi 6 după a
Wettstein, R., 1924 şi 4 după Eichler, A.W., 1878)

V. nigrum (lumânărica peştilor), cu Fig. 106 – Veronica urticifolia: a – tulpină cu


filamentele staminelor purpuriu – flori; b – diagramă florală ( a după Flora
violacee, vegetează mai ales prin României vol. VII, b – după Eichler, A.W., 1878)
parchete şi rarişti de pădure.
Scrophularia nodosa (iarbă neagră, buberic) are flori cu corola urceolată (ca un
ulcior) şi creşte mai ales în subzona fagului.
Veronica (şopârliţă) prezintă corola 4 – laciniată (fig. 105 – 5) şi androceul din
două stamine. V. officinalis (ventrilică), a cărei tulpină este de jur împrejur păroasă,
iar frunzele sunt eliptice, creşte cu preferinţă în păduri acidifile.V. urticifolia (iarba
şarpelui – fig. 106), cu frunze asemănătoare celor de la urzică şi flori palid roze, este
o specie montană de umbră. V. chamaedrys (şopârliţa) prezintă tulpina cu două şiruri
opuse de peri; creşte mai ales prin pajişti.
Digitalis grandiflora (degetar) se recunoaşte după corola galbenă, campa-
nulată, cu gura oblică; este răspândită mai ales în parchetele şi rariştile de pe
povârnişuri însorite.
Melampyrum este un gen din specii semiparazite, cu frunze opuse şi corola
bilabiată. M. bihariense (sor–cu–frate), cu bracteele superioare azurii, creşte mai ales
în şleauri de deal, făgete şi gorunete. M. sylvaticum abundă pe alocuri în pădurile din
subzonele molidului (şi fagului), pe soluri acide.
67
Lathraea squamaria (muma pădurii) parazitează rădăcinile de arbori (anin, fag
etc.) şi arbuşti din staţiuni umede şi umbroase.

Ordinul L a m i a l e s
Are trei familii de plante spontane în flora României, însă doar una este bogată
în specii şi include plante de pădure:
Fam. Lamiaceae (Labiatae). Lamiaceele sunt plante ierboase şi semiarbustive,
ale căror caractere de familie se remarcă uşor. Astfel, tulpinile lor sunt tetramuchiate,
frunzele opuse, iar florile dispuse mai adesea în verticile false (în realitate cime
condensate). Corola este alungit tubuloasă şi pronunţat bilabiată (labiul superior
provine din două, iar cel inferior din trei petale). Androceul este constituit de obicei
din patru stamine (două mai lungi şi două mai scurte), rareori din doar două stamine
·|·K (5) [C(5) A 4, 2 ]G ( 2) . Deşi bicarpelar, gineceul are ovarul încă de la înflorire împărţit
în patru cămăruţe, între care se inseră stilul cu stigmat bilobat. Din aceste cămăruţe
rezultă cele patru elemente monosperme ale fructului tetraachenă.
Numeroase lamiacee sunt odorante datorită glandelor secretoare de uleiuri
eterice.
Lamium (urzică moartă) se caracterizează prin lobii laterali ai labiului inferior
de obicei ascuţiţi şi corolă roşie, galbenă sau albă. Cu corolă galbenă este L.
galeobdolon (urzică moartă galbenă, sugel galben – fig. 107). L. maculatum, cu
corola purpurie, este
prezentă în staţiuni cu
c
soluri afânate, bogate
în azot accesibil.
b Salvia glutinosa
b
(jale cleioasă) are tul-
pina, mai ales în par-
tea superioară, lipi-
cioasă (lat. glutinosus
– cleios) şi flori galbe-
ne bistaminale.
Glechoma hede-
a racea (rotungioară)
prezintă frunze cu
a marginea crenată şi
corola albastru – vio-
Fig. 107 –Lamium galeobdolon: Fig. 108 – Stachys sylvatica: a
letă.
a – plantă cu flori; b – diagramă – plantă cu flori; b – caliciu; c
florală ( a după Flora României; b – corola (după Rothmaler, W.,
– după Eichler, A.W., 1878) 1987)

Melittis melissophyllum (dumbravnic), plantă odorantă cu flori mari, decorative;


creşte prin păduri luminoase.
Stachys sylvatica (balbisă – fig. 108) are frunzele cordat-ovate şi corola roşie;
vegetează pe soluri bogate în azot.

68
Ordinul A s t e r a l e s
Este un ordin apropiat filogenetic de ordinul Campanulales 2 , aşa cum rezultă
din unele asemănări în organizarea florii, prezenţa laticiferelor şi mai ales a inulinei
ca substanţă de rezervă.
Fam. Asteraceae (Compositae). Este o familie
bogată în specii, în flora României doar ierboase. Florile
lor sunt reunite în inflorescenţe caracteristice, de tip
capitul sau calatidiu, numite antodii (de la gr. anthos –
floare şi eidos – asemănare). Asemănarea acestor
inflorescenţe cu florile este datorată prezenţei unui
involucru periferic din elemente verzi (care imită
caliciul), deasupra cărora se află la cele mai multe genuri
de asteracee flori ligulate (ce imită petalele) (fig. 110 a şi
c), întrucât elementele corolei sunt unite în cazul fiecărei
flori într-o ligulă lungă cu aspect de petală. Mai spre
interiorul inflorescenţei se află de obicei flori tubuloase
(fig. 110 d, e şi f), frecvent de culoare galbenă, ca
anterele staminelor.
La flori, caliciul poa-
te fi constituit din
cinci proeminenţe,
iar mai adesea aces-
tea s-au transformat
b în numeroşi perişori,
ce alcătuiesc papusul
(fig. 110 c, d, e şi g).
Papusul este persis-
tent şi are rol în
diseminarea prin
a vânt (diseminare
anemochoră).
Fig. 109 – Campanula Corola, aşa
abietina: a – plantă cu flori; cum s-a arătat, este
b – diagramă florală (a – constituită din ele-
după Flora României vol.
IX, b - din Soó, R., 1965)
mente unite, fie într-
o ligulă (flori Fig. 110 – Asteraceae: a –
ligula-te), în cazul florilor marginale, fie într-un inflorescenţă capitul; b – inflo-
tub cu 5 lobi terminali (flori tubuloase), în cazul rescenţă calatidiu; c – floare ligu-
florilor centrale. lată; d şi e – flori tubuloase; f –
floare cu bractee (paietă); g – fruct
Androceul, ca şi corola, este pentamer şi cu papus; h – fruct cu formaţiuni
prezintă staminele concrescute la nivelul ghimpoase; i – fruct nud (din
anterelor. Strasburger, E., 1991)

2
Campanulalele cuprind şi unele plante de pădure, cum sunt
Campanula abietina – fig. 109 şi C. persicifolia)
69
Pistilul are ovarul bicarpelar infer, cu un singur ovul, astfel că fructul este o
achenă monospermă.
Formula florală: ∗ ·|·K (5),∞ [C(5) A (5) ]G ( 2) .
Senecio fuchsii (cruciuliţă – fig. 111) este o plantă de semiumbră, indicatoare
de nitrificare activă, astfel că abundă în parchete.
Petasites hybridus (captalan) creşte în buruienişurile
de la marginea pâraielor montane, unde se asociază
frecvent cu o altă compozită cu frunze mari, Telekia
speciosa (brustan).
Leucanthemum waldsteinii (ochiul boului) are frunze
bazale aproape rotunde; vegetează prin molidişuri şi
b
amestecuri de fag cu răşinoase.
Homogyne alpina (rotunjioare – fig. 112) se întâl-
neşte prin molidişuri şi tufărişuri subalpine; antodiile au
flori de culoare violet des-
chis.
Mycelis muralis (su-
sai de pădure) prezintă
antodii numai din flori
ligulate şi poate fi întâlnită
în aproape toate formaţiu-
nile forestiere (lipseşte din
pădurile xeroterme).
d a Hieracium rotundatum
c (vulturică), de asemenea cu
Fig. 111 – Senecio fuch- antodii din flori ligulate,
sii: a – plantă cu flori; b este comună prin păduri
– inflorescenţă; c – floa- mon-tane, pe soluri acide.
re; d – diagramă florală Lapsana communis
(după Flora României,
(zgrăbunţică) are antodii nume- Fig. 112 – Homogyne
vol. IX, completat)
roase, numai din flori ligulate; alpina (după Rothmaler,
este o specie cu ecologie largă. W., 1987)

Clasa LILIATAE (MONOCOTYLEDONATAE)

Reprezintă o unitate sistematică tânără cu numeroase grupări taxonomice aflate


în plină evoluţie. La originea ramurii evolutive a liliatelor se află, potrivit cercetărilor
de filogenie, magnoliide acvatice de tipul celor actuale din ord. Nymphaeales (al
nuferilor). Pornind de la o astfel de serie hidrofilă, monocotiledonatele au cucerit
treptat uscatul, diversificându-se foarte mult şi atingând specializări însemnate în
structura florii, privitoare la polenizare prin vânt sau insecte.
Alături de cotiledonul unic, la liliate se întâlnesc şi alte caractere ce le
diferenţiază de dicotiledonate: radicula embrionului dispare timpuriu, rolul ei fiind
preluat de rădăcini adventive fasciculate; partea aeriană a tulpinii este mai adesea
70
neramificată, iar cea subterană frecvent de tip rizom, tubercul sau bulb; în cilindrul
central al tulpinii fasciculele libero – lemnoase nu sunt dispuse în inel, ci împrăştiate
în măduvă; frunzele au mai adesea marginea întreagă, sunt nestipelate, alterne, cu
nervaţiune paralelă sau arcuată; obişnuit floarea este pe tipul trei, adică din cicluri
trimere.

Subclasa LILIIDAE

Tipul de floare mai răspândit, cel pentaciclic (cu perigonul corolinic, androceul
din 3 + 3 stamine şi gineceul tricarpelar sincarp) a evoluat în direcţia simplificării,
mai ales la grupele anemofile.

Ordinul A s p a r a g a l e s
Învelişul tare, sclerificat al seminţelor (testa) este totdeauna de culoare neagră.
Fam. Convallariaceae. Reuneşte plante cu tulpinile subterane rizomi şi
elementele perigonului (tepalele) mai adesea concrescute ∗P(3+3) A3+3G (3) . Fructele
sunt de tip bacă.
Polygonatum (pecetea lui Solomon) are rizomii groşi, multiarticulaţi, ce
păstrează imprimate, adâncite ca urmele sigiliilor, cicatricile tulpinilor aeriene din
anii precedenţi (vezi fig. 28). P. latifolium se diferenţiază de alte specii ale genului
prin frunzele fin pubescente pe faţa inferioară, în dreptul nervurilor. P. verticillatum
are frunzele liniar lanceolate dispuse verticilat; creşte prin păduri montane.
Maianthemum bifolium (lăcrămiţă – fig. 113) prezintă rizomi subţiri şi tulpini
aeriene cu 2 (3) frunze cordate; este răspândită mai ales în staţiuni cu soluri sărace în
azot accesibil.
Alte convallariacee de
pădure sunt Convallaria majalis
(lăcrămioară), Ruscus aculeatus b
(ghimpe) – plantă cu ramuri meta-
c morfozate în organe asimilatoare
(filocladii), Asparagus tenuifolius c
(sparanghel sălbatic) – specie de a
păduri xeroterme.
Fam. Amaryllidaceae. Se
b individualizează mai ales prin

a ovarul infer ∗P3+3A3+3G (3) şi


Fig. 114 – Galanthus niva-
Fig. 113 – Maianthe- fructul mai adesea capsulă. La lis: a – plante (cu boboc şi
mum bifolium: a – baza inflorescenţei cimoase floare); b – floare în
plantă cu flori; b – (care la Galanthus – ghiocel – secţiune longitudinală; c –
plantă cu fructe; c – fruct (după Rothmaler, W.,
fig. 114 este redusă la o singură
floare (după Roth- 1987)
maler, W., 1987) floare) se află o bractee
membranoasă.

71
Leucojum vernum (ghiocel bogat) diferă de ghiocel (Galanthus nivalis) prin
flori semisferice, cu foliole perigoniale de un singur fel.
Narcissus poeticus (narcise) este o plantă de locuri moderat umede.
Fam. Alliaceae. Are drept principale caractere de recunoaştere gruparea
florilor în umbele şi conţinutul bogat în uleiuri cu sulf ce dau miros specific (de
ceapă, usturoi).
Allium ursinum (leurdă – fig. 115) se diferenţiază de alte specii spontane ale
genului prin frunzele lung peţiolate, cu limbul plan (nu canaliculat).
Fam. Hyacinthaceae.
Florile sunt grupate în
raceme.
Scilla bifolia (viorea
b
cu două frunze – fig. 116)
este frecventă din silvostepă
până în etajul boreal.
c
Ordinul L i l i a l e s

a Fructele sunt capsule,


iar învelişul seminţelor nu
este colorat în negru.
Fam. Liliaceae. Cu-
d
prinde plante ierboase cu
Fig. 116 – Scilla bifolia: a – tulpini subterane bulbi, flori
plantă cu flori şi bulb în ∗ P3+3A3+3G (3) şi fruct capsu-
secţiune longitudinală; b –
lă.
floare; c – fruct; d – vârful
frunzei (după Rothmaler, W.,
1987)
Prin pădurile din
subzona fagului creşte
Lilium martagon (crin
de pădure), cu flori
Fig. 115 – Allium ursi-
num: a – plantă cu flori; roşietice punctate
b – diagramă florală (du- purpuriu închis, iar prin
pă Flora României, vol. zăvoaie de anin, şleauri şi
XI, completat) făgete Gagea lutea
(laptele păsărei).
d
Erythronium dens – canis (măseaua ciutei – c
fig. 117) este o plantă cu înflorire timpurie şi b
frunze bruniu pătate.
a
Fig. 117 – Erythronium dens-canis: a – plantă cu flori; b –
fruct; c – fruct în secţiune transversală; d – sămânţă (după
Flora României, vol. XI)

72
Fam. Iridaceae. Familia irişilor se diferenţiază în principal de precedenta prin
lipsa ciclului intern de stamine şi prin ovarul infer ∗ P3+3A3+0G (3) . Tip de fruct
capsulă.
Prin păduri vegetează Crocus banaticus (şofran). Este numită şi „brânduşă de
toamnă“, întrucât înfloreşte în aceeaşi perioadă şi este asemănătoare cu Colchicum
autumnale (brânduşa de toamnă). Spre deosebire de adevărata brânduşă de toamnă,
Crocus banaticus are doar trei stamine şi tepale interne mai mici decât cele externe.
Iris (stânjenel – fig. 118) este un gen cu multe specii de pajişti. Prin păduri,
îndeosebi din sudul ţării, creşte specia subtermofilă I. graminea (caşiţă).

Ordinul O r c h i d a l e s
Reprezintă termenul de vârf al unei linii
evolutive desprinsă din Liliales şi marcată de
câştigarea unor înalte adaptări în direcţia
polenizării entomofile (polenizare prin insecte),
aşa cum rezultă din organizarea florii.
Fam. Orchidaceae (Gynandrae). Orchi-
daceele sunt plante ierboase, caracterizate în
primul rând de modul
de concreştere a an-
droceului cu stilul şi
Fig. 118 – Iris: 1 – floare; 2 – gine-
ceu; 3 – diagramă florală (din Soó, stigmatul (Gynandrae
R., 1965) de la gr. gyne – fe-
meie, andros – bărbat).
Florile sunt totdeauna zigomorfe şi de regulă grupate în
raceme. Deasupra ovarului, care deci este infer, se află
dispuse şase tepale în două cicluri trimere, dintre care tepala
mediană a ciclului intern este transformată într-o buză, de
obicei mai întinsă şi lobată, numită label. Adesea labelul se
continuă în spate cu un pinten nectarifer. Din cele şase
stamine teoretice, datorită simplificărilor a rămas mai
adesea doar una fertilă, restul s-au menţinut ca staminodii b
ori s-au redus foarte mult. Stamina fertilă este concrescută
cu stilul şi stigmatul trilobat într-o coloană mică,
proeminentă în mijlocul florii ·|·P3+3A1+0, 0+2G (3) .
Fructul este o capsulă cu seminţe minuscule, de unde
şi numele de Microspermae sub care este cunoscut ordinul.
Platanthera bifolia (stupiniţă – fig. 119) prezintă
două frunze mari (restul sunt bracteiforme) şi flori albe lung a
pintenate; este comună prin stejărişurile şi făgetele acidifile.
Cephalanthera damasonium (C. alba) are flori
nepintenate; creşte mai ales prin făgete şi goruneto– Fig. 119 – Platanthera bifolia:
făgete. a – plantă cu flori; b – diagrama
florală (din Flora României vol.
XII, completat)
73
Neottia nidus – avis (cuibuşor) face parte dintre orchidaceele saprofite (nu are
clorofilă); este răspândită prin păduri umbroase.

Ordinul J u n c a l e s
Organizarea florilor unicei familii (Juncaceae) este ca la Liliaceae. Pe de altă
parte, această unitate taxonomică are caractere apropiate de cele ale cyperalelor, ca de
exemplu frunze alungite, vaginate, tip de stomate, flori mici anemogame etc.
Fam. Juncaceae. Grupează plante ierboase cu frunze graminiforme (ca la
Luzula) ori cilindrice (ca la Juncus). Florile ∗P3+3A3+3G (3) au un singur stil şi trei
stigmate filiforme (fig. 120). Fructele sunt capsule de dimensiuni mici.
Luzula, gen cu frunzele graminiforme
prevăzute cu peri distanţaţi, lungi. L. luzuloides
(mălaiul cucului – fig. 120) are frunzele
superioare de obicei mai lungi decât
inflorescenţa; este prezentă în toate formaţiunile
forestiere de staţiuni cu soluri acide. Luzula
sylvatica (horşti) prezintă frunzele superioare
evident mai scurte ca inflorescenţa; creşte mai
adesea în molidişuri şi amestecuri de fag cu
răşinoase.

Ordinul C y p e r a l e s
b Reprezintă un articol al unei serii filo-
genetice marcată de evoluţie în direcţia anemo-
gamiei.
Fam. Cyperaceae. „Familia rogozurilor“
a c
se caracterizează prin plante cu port de graminee,
Fig. 120 – Luzula luzuloides: a –
de care se deosebesc totuşi evident prin tulpina
plantă cu flori; b – floare mărită; c – de regulă trimuchiată, cu internoduri pline şi
diagramă florală (după Fl. Deutschl.
III, completat)

prin frunzele cu teci închise.


Florile pot fi bisexuate sau
unisexuate şi se dezvoltă în axila
unor frunzişoare numite glume.
Prin florile foarte simplifi-
cate, anemogame, se remarcă genul
Carex (rogoz – fig. 121), cu nume-
roase specii de pădure. Florile Fig. 121 – Floarea la Carex: 1 – diagrama florii
rogozului sunt unisexuate, mai mascule; 2 – floare masculă; 3 – diagrama florii
femele; 4 – floare femelă (din Soó, R., 1965)
adesea monoice, dispuse în spice
diferite (cele mascule cu poziţie
superioară pe plantă) ori în spice mixte. Floarea masculă este nudă, cele 3 (2) stamine
aflându-se în axila unei frunzişoare numită glumă. Floarea femelă, de asemenea
74
nudă,este alcătuită din 3 (2) carpele şi protejată, ca şi cea
masculă, de o glumă. Ovarul este învelit într-o bractee cu
marginile unite, numită utriculă, ale cărei caracteristici
servesc la identificarea speciilor de rogoz. C. pilosa (fig.
b c
122) este foarte răspândit, uneori dominant, în stratul
ierbos al pădurilor de câmpie şi colinare, cu deosebire în
şleauri şi unele făgete; se recunoaşte după frunzele
evident canaliculate, pe margini scurt şi des ciliate (lat.
pilosus - păros). C. sylvatica prezintă spice femele cu
pedunculi subţiri, cele inferioare aplecate (nutante). C.
montana are glume negre-brunii şi tecile bazale purpurii.

Ordinul P o a l e s (G r a m i n a l e s, G l u m i -
f l o r a e)
Cuprinde plante anemogame cu flori foarte
simplificate, înconjurate de formaţiuni pieloase şi uscate
numite palee. Ovarul prezintă un singur ovul, iar
embrionul se află lateral faţă de endosperm.
Fam. Poaceae (Gramineae). Gramineele din flora
României sunt plante exclusiv ierboase. Tulpina lor este
a cilindrică, are internoduri mai adesea goale şi noduri cu
diafragme transversale. În pereţii celulelor epidermice se
depune silice.
Frunzele se dispun altern, au teaca (vagina)
despicată în lung şi lamina frecvent liniară; între vagină
Fig. 122 – Carex pilosa: a şi limb se găseşte o anexă membranoasă, ligula.
– plantă cu flori; b –
utricula; c – gluma (din
Flora României, vol. XI)
Florile sunt reunite
în spiculeţe, iar acestea în
spice sau inflorescenţe la-
xe. La baza fiecărui spi-
culeţ se află mai adesea
două glume (fig. 123),
deasupra acestora se dis-
pun, pe două şiruri, pere-
chi de palee. Paleea infe-
rioară (externă), numită şi
lema, prevăzută frecvent
cu o ţeapă, arista, poartă Fig. 123 – Schema organizării spiculeţului şi florii la
la subsuoară floarea, de Poaceae: a – spiculeţ; b – floare; c – floare mărită mult şi
regulă bisexuată. Fiecare diagramă florală (a şi b din Raven, P.H. şi colab., 1992; c din
floare are la partea dinspre Esau, K., 1977)
ax paleea superioară
75
(internă), mai mică şi bicarenată, rezultată, prin simplificări, din învelişul perigonial
extern. În axila paleei superioare se află 2 (3) lodicule, de forma unor solzi mici,
provenite din ciclul perigonial intern. Rolul lor biologic este acela de a îndepărta,
după ce se umflă prin turgescenţă, paleele una de alta, expunând polenizării prin vânt,
elementele reproducătoare ale florii: trei stamine şi două carpele concrescute într-un
ovar unilocular, terminat cu două stigmate în formă de pană (stigmate plumoase).
Fructul este de tip cariopsă, având învelişul concrescut cu unica sămânţă.
Milium effusum (meişor – fig. 124) se recunoaşte după inflorescenţa laxă,
răsfirată, din spiculeţe uniflore. Este o plantă indicatoare de soluri afânate.
Poa nemoralis (firuţă) este indicatoare, atunci când devine dominantă în stratul
ierbos, de soluri expuse eroziunii superficiale.
Brachypodium sylvaticum are nodurile îndesit păroase şi spiculeţe liniare,
dispuse într-un spic nutant.
Calamagrostis arundinacea (trestioară) prezintă paleea aristată; vegetează în
staţiuni cu soluri sărace în baze, pronunţat acide.
Festuca drymeja (păiuş de pădure , scradă – fig. 125) are frunze late, cu vagina
ciliată pe una din margini; este comună mai ales în făgete.

Fig. 125 – Festuca drymeja: a – plantă cu flori; b –


Fig. 124 – Milium effusum porţiune de teacă foliară (vagină) (după Flora
(după Flora României, vol. XII) României, vol. XII)
76
BIBLIOGRAFIE

1. ANDREI, M., 1978 – Anatomia plantelor, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti

2. BRAUNE, W., LEMAN, A., TAUBERT, H., 1994 – Pflanzenanatomisches Praktikum,VEB


Gustav Fischer Verlag, Jena – Stuttgart

3. DANCIU, M., PARASCAN, D., 2002 – Botanică forestieră, Ed. „Pentru Viaţă“, Braşov

4. ESAU, K., 1977 – Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition, Chichester, Brisbane, Toronto
Singapore

5. GRINŢESCU, I., 1985 – Botanică, ed. a II-a revizuită, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică,
Bucureşti

6. HODIŞAN, I., POP, I., 1976 – Botanică sistematică, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti

7. MORARIU, I., 1973 – Botanică generală şi sistematică, Ed. Ceres, Bucureşti

8. RAVEN, P.H., EVERT, R.F., EICHHORN, S.E., 1992 – Biology of Plants, Worth Publishers
New York

9. STRASBURGER, E. und mitarb., 1991 – Lerbuch der Botanik, Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart, New York

10. Flora României, 1952-1976, Ed. Acad., vol. I – XIII, Bucureşti.

77
CUPRINS

Noţiuni introductive 1
Partea I. MORFOLOGIA PLANTELOR 1
Capitolul I. CELULA VEGETALĂ 1
Aspecte generale 1
Celula eucariotă 1
Diviziunea celulară 7
Capitolul II. ŢESUTURI VEGETALE 8
Ţesuturi meristematice 8
Ţesuturi de protecţie 9
Parenchimul 10
Xilemul (ţesutul conducător lemnos) 10
Floemul (ţesutul conducător liberian) 11
Ţesuturi mecanice 11
Capitolul III. ORGANOGRAFIA 12
Rădăcina 13
Morfologia rădăcinii 13
Anatomia rădăcinii 14
Tulpina 16
Morfologia tulpinii 16
Anatomia tulpinii 18
Structura primară a tulpinii 18
Structura secundară a tulpinii la gimnosperme şi dicotiledonate 20
Frunza 23
Morfologia frunzei 23
Anatomia frunzei 26
Capitolul IV. ÎNMULŢIREA PLANTELOR 28
Înmulţirea asexuată 28
Înmulţirea sexuată 28
Reproducerea la gimnosperme 29
Reproducerea la angiosperme 31
Organizarea florii 31
Dispunerea florilor 31
Morfologia şi structura părţilor florale 33

78
Polenizarea şi fecundaţia 36
Partea a II-a. SISTEMATICA PLANTELOR 40
Capitolul V. PROCARIOTA 40
Încrengătura Bacteriophyta 40
Capitolul VI. EUCARIOTA 41
Încrengătura Chlorophyta 41
Încrengătura Mycophyta 42
Încrengătura Lichenophyta 45
Încrengătura Bryophyta 46
Încrengătura Pteridophyta 47
Încrengătura Gymnospermatophyta 49
Încrengătura Angiospermatophyta 50
Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) 50
Subclasa Magnoliidae 50
Subclasa Ranunculidae 51
Subclasa Caryophyllidae 53
Subclasa Hamamelididae 54
Subclasa Rosidae 55
Subclasa Dileniidae 60
Subclasa Asteridae 63
Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) 70
Subclasa Liliidae 71
Bibliografie 77

79
RI-CIDIFR-11/12

S-ar putea să vă placă și