PLASMIDELE BACTERIENE

 REPLICONUL este o moleculă de ADN dublu catenară, circulară, covalent închisă (condiție
esențială pentru stabilitatea ei), de dimensiuni mult mai mici comparativ cu cromosomul
bacterian, ce conține de la 3000 la 100 000 perechi de baze, capabilă de replicare
independentă.
 TRANSPOSOMUL reprezintă un element genetic ce poate fi transferat.
 EPISOMUL reprezintă o plasmidă care poate fi integrată într-un cromosom, de exemplu
plasmidele F. Un astfel de comportament este caracteristic bacteriofagilor temperați, dar
fagii temperați nu pot fi incluși în categoria plasmidelor, pe baza unor proprietăți care îi
deosebesc de acestea:
- Plasmidele sunt limitate la o existență intracelulară, în timp ce fagii tipici pot exista și
extracelular sub forma unor particule virale infecțioase;
- Plasmidele se replică autonom, fără să afecteze viabilitatea celulelor-gazdă, în timp ce
replicarea fagului temperat este însoțită de sinteza a numeroase proteine structurale și
enzimatice și de moartea celulei-gazdă.
- În cazul în care informația genetică fagică persistă în celule, ea nu este autonomă ci este
integrată în cromosomul bacterian ca profag. Există și excepții, ca de exemplu fagul PI, la
care profagul se replică liber față de cromosomul bacterian (Ikeda, 1968), comportându-se ca
o plasmidă tipică, cu toate că produsul replicării sale vegetative este reprezentat de particule
fagice mature. În mod asemănător se comportă formele replicative ale fagilor fl, fd și M13 de
la Escherichia coli, care sunt moștenite într-o stare extracromosomală stabilă, caracterizată
prin producerea continuă de particule fagice infecțioase (Hofman-Berling, 1964).
 Ținând seama de aceste observații, se poate afirma că unele plasmide sunt fagi (PI, fd, fl, M13
etc.), dar cei mai mulți fagi nu sunt plasmide.
 PLASMIDELE sunt elemente genetice (molecule de ADN), fizic
separate de cromosomul bacterian, unități autonome de
replicare de dimensiuni mici, extra-cromosomale, care conțin
origine proprie de replicare și se replică independent de
cromosomul bacterian, dar depind de metaboliții celulari
pentru realizarea replicării.
 Replicarea ”autonomă” este numai parțial adevărată, datorită
controlului exercitat de cromosomul bacterian. Conțin
informație genetică neesențială pentru creșterea celulelor, dar
care le conferă anumite avantaje adaptative.
 Plasmidele pot fi dobândite sau pierdute, fără a afecta
viabilitatea celulelor purtătoare.
 Existența plasmidelor în celulele eucariote este controversată.
Structuri de tip plasmidial, capabile de replicare fizic autonomă, au
fost descrise în citoplasma sau mitocondriile mai multor organisme:
 Există date privind existența unor plasmide ”adevărate”, fără nici o
analogie cu ADN mitocondrial, la unele plante superioare ca: Zea
mays (Porumb), Beta vulgaris (Sfecla de zahăr), Viccia faba (Bob), deși
Kemble și Bedrook (1980) considerau că natura lor necesită confirmări
suplimentare;
 Plasmide asociate cu mitocondriile, dar independente de genomul
acestora, au fost descrise la Neurospora crassa și Claviceps purpurea
(Hollenberg, 1982);
 Cel mai mult studiate sunt plasmidele descrise la Saccharomyces
cerevisiae (Drojdia de bere) (Broda, 1979; Bainbridge, 1980;
Freifelder, 1987).
 1. Dupa efectul plasmidelor asupra celulelor gazdă:
- plasmide F (factori de fertilitate);
- plasmide R (de rezistenta la antibiotice);
- plasmide Col (colicinogene).

 2. Pe baza criteriului de “incompatibilitate”

(capacitatea plasmidelor de a exclude alte plasmide de
acelasi tip de la coexistenta in aceeasi bacterie),
plasmidele au fost impartite in grupuri de
incompatibilitate. La bacteriile Gram- negative au fost
descrise peste 30 de grupuri de incompatibilitate.
 3. Dupa capacitatea lor de a media transferul de material genetic prin conjugarea
celulelor bacteriene, plasmidele pot fi:
 3.1.) Plasmide conjugative (conjugoni, factori de fertilitate, transferoni, factori de
sex).
 Sunt transmisibile, infectioase si controleaza stabilirea in celula gazda a starii
de donator de material genetic si aparitia pililor de sex, care permit transferul de
material genetic de la celula purtatoare de plasmida (donator) la celule fara
plasmida (receptor). Au in structura lor gene de replicare autonoma si gene care
stimuleaza formarea cuplurilor de incrucisare intre bacterii.
 Plasmidele conjugative sunt:
- plasmide de sex (F, Hji, FQ)
- plasmide Ent;
- unele plasmide Col si R.
 3.2.) Plasmide neconjugative. Din acest grup fac parte unele plasmide Col si R. Nu
sunt autotransmisibile si deci neinfectioase. Nu confera starea de donator de
material genetic. Sunt lipsite de genele tra (care asigura transferul prin conjugare a
materialului genetic). Transferul lor se realizeaza prin intermediul unui fag
transductor, sau datorita prezentei concomitente in celula bacteriana a unei
plasmide de sex.
 4. In functie de capacitatea lor de integrare in
cromosomul bacterian, plasmidele se impart in doua
categorii:
4.1.) Plasmide cu functii episomale (eng. “episom” = corp
adaugat). Aceste plasmide pot exista alternativ in stare
autonoma (libere in citoplasma), sau integrate
(incorporate in cromosom). De exemplu, plasmidele de
sex F si plasmida Col EI.
4.2.) Plasmide incapabile de integrare in cromosomul
celulei gazda. De exemplu, factorul Col si factorul F’ (un
derivat al plasmidei F integrate, care a incorporat un
fragment de cromosom bacterian).
 Plasmidele sunt considerate la origine elemente straine pentru celule.
Ele au devenit treptat paraziti independenti intracelulari. Diferiti
autori considera plasmidele ca resturi de ADN capabile sa devina
alternativ legate sau separate de alte molecule de ADN. Alti autori
considera ca plasmidele au aparut din necesitatea de a apara
bacteriile producatoare de antibiotice de proprii lor produsi.
 Novick, l980 (cit. de Zarnea, 1986) considera ca plasmidele au aparut
initial la bacteriile din sol, sub forma unor gene de rezistenta, ca
raspuns la prezenta a diferite antibiotice. Ele au trecut apoi la
bacteriile care produc infectii la animale. Acelasi autor considera
plasmidele ca organisme independente ale unei existente subcelulare.
El este adeptul ideii ca orice acid nucleic care isi controleaza propria
replicare este un organism. Este o exagerare greu de pus in acord cu
conceptul de viata, bazat pe interactiunile acizilor nucleici-proteine si
pe organizarea de tip celular.
 Eliminarea plasmidelor. Plasmidele pot fi eliminate spontan sau prin tratare
cu anumite substante ca acriflavina, rifampicina, bromura de etidiu, ionii de
cobalt etc. Aceasta proprietate nu afecteaza viabilitatea celulei gazda.
 Inhibarea fertilitatii (fi+). Unele plasmide R, cand coexista cu plasmide F in
aceeasi celula donatoare de E. coli, nu modifica activitatea de transfer a
plasmidelor F Alte plasmide R reduc functia de fertilitate a plasmidei F cu care
coexista. Aceste plasmide R prezinta functia de inhibare a fertilitatii (fi+). In
concluzie, exista celule notate F+R+fi+ care au capacitatea de transfer
(conjugare, fertilitate) redusa in prezenta plasmidei R, si celule notate F+R+fi-
care nu au capacitatea de transfer redusa in prezenta plasmidei R.
 Activitatea de inhibare a fertilitatii (fi+) este determinata de produsii a doi
cistroni (fin O prezent numai pe plasmida R si fin P prezent pe ambele
plasmide). Acesti doi cistroni (fin O si fin P) actioneaza impreuna, producand
un represor ce inhiba exprimarea cistronilor tra situati pe ambele plasmide (F
si R). Cistronul tra are rol de reglare pentru exprimarea functiilor de fertilitate.
 Fertilitatea plasmidelor F se explica prin faptul ca ele sunt mutante spontane
fin O, deci nu pot produce unul din componentele represorului.
 Excluderea de suprafata. O plasmida prezenta intr-o bacterie produce anumite modificari ale
suprafetei celulare, ceea ce creeaza o bariera fizica fata de patrunderea unei plasmide
identice. Bariera este specifica. De exemplu, in cazul bacteriilor F+ modificarea impiedica
patrunderea unei plasmide F identice.
 Fenomenul de incompatibilitate a plasmidelor. Incompatibilitatea corespunde situatiei cand
doua plasmide omologe (omogene sau izogene), dupa patrunderea lor in celula, nu pot fi
mentinute stabil in aceeasi bacterie, deoarece una o exclude pe cealalta indiferent care este
rezidenta si care este de suprainfectie. Fenomenul se prezinta ca un proces polarizat. In cazul
cand plasmide diferite ca structura pot coexista in aceeasi bacterie, ele sunt compatibile
(Collins, 1977).
 Pe baza acestui criteriu, plasmidele au fost grupate in grupuri de incompatibilitate, deoarece
exista o mare omologie (70% din secventele lor) intre plasmidele din acelasi grup de
incompatibilitate si o foarte mica asemanare intre plasmidele compatibile.
Incompatibilitatea reprezinta cel mai adecvat criteriu de clasificare a plasmidelor. Un
membru al unui grup de incompatibilitate nu poate coexista intr-o celula cu alt mernbru al
aceluiasi grup, dar poate coexista cu oricare membru al altui grup de incompatibilitate.
 O prima ipoteza explica incompatibilitatea ca decurgand din competitia plasmidelor izogene
pentru un numar limitat de situsuri membranare de legare. Plasmidele omologe s-ar lega la
acelasi situs membranar, in timp ce plasmidele diferite s-ar asocia cu situsuri diferite. O alta
ipoteza explica incompatibilitatea prin actiunea unor represori citoplasmatici, care regleaza
numarul copiilor de plasmide. A treia ipoteza considera ca plasmidele incompatibile se replica
la intamplare, cand una cand alta, iar segregarea lor in celule surori se face tot la intamplare.
Datorita asemanarii lor, ele nu pot fi recunoscute de sistemele care regleaza replicarea si
segregarea, astfel ca se ajunge la obtinerea de celule care contin un singur tip de plasmide.
Deci, rezulta celule care poarta fie o plasmida, fie alta.
 În ultima vreme au fost identificate plasmide şi în celulele eucariotelor, unele asociate cu
nucleul şi altele cu mitocondriile şi cloroplastele. Prima plasmidă asociată cu genomul celular
a fost identificată la Saccharomyces cerevisiae. Aceasta este alcătuită dintr-o secvență de
6300 perechi de nucleotide, este de tip circular şi se găseşte în aproximativ 50-100 copii per
celulă. Plasmida, cunoscută sub numele 2μm ADN, posedă 3 gene, din care două sunt
necesare pentru replicarea sa şi una este implicată în procesul de recombinare genetică
intramoleculară, precum şi două secvențe inversate de nucleotide, cu ajutorul cărora se
poate integra în cromosomii celulei gazdă.
 O altă plasmidă circulară, asociată nucleului celular, a fost identificată la ciuperca
Cephalosporium acremonium, şi are mărimea de 21 Kb. Un al doilea tip de plasmide, în celula
eucariotă, este asociat cu mitocondriile şi cloroplastele. La ciuperca Podospora anserina a fost
identificată o plasmidă cu o mărime de 2,4 Kb, care prezintă analogie cu genomul
mitocondrial. Această plasmidă se consideră că a provenit prin amplificarea unui segment din
genomul mitocondrial.
 La plantele superioare au fost identificate unele plasmide mitocondriale. La Vicia faba
indivizii normali conțin 5 tipuri de plasmide mitocondriale mici (1-2 Kb.). La liniile
androsterile, unul din aceste tipuri de plasmide este absent. Plasmidele din celula eucariotă,
asociate cu nucleul sau mitocondriile şi cloroplastele, sunt componente normale ale
genomului celular şi sunt foarte variate ca structură şi greutate moleculară. Ele contribuie la
mărirea variabilitații genotipice şi flexibilității acestor sisteme genetice. Se speră că va fi
posibilă utilizarea lor ca vectori în programele de ameliorare a plantelor, prin transfer de
gene.

STRUCTURA MOLECULARĂ A
PLASMIDELOR
Plasmidele reprezintă cromosomi în miniatură (pitici), ce pot fi caracterizați prin:
 Dimensiuni mici (cca. 1-2% din mărimea cromosomului);
 Configurație de ADN dublu catenar, CCI (circular covalent închisă), condiție
esențială a supraviețuirii și stabilității lor în celula procariotă;
 Proprietăți structurale diferite de cele ale cromosomului bacterian, ca de exemplu
forma superhelicală;
 Conținutul bazelor G+C diferit de cel al cromosomului; corespunzător, și informația
genetică este diferită;
 Incorporează informație genetică accesorie, neesențială pentru supraviețuirea
celulei bacteriene, dar care îi conferă anumite avantaje adaptative (de exemplu
rezistența la antibiotice, la metale grele, la cilicine, la condiții nefavorabile de
mediu etc.);
 Deși funcționează ca un replicon fizic independent de cromosomul bacterian, ele
interacționează cu cromosomul bacterian (care exercită un anumit control asupra
replicării lor) pe cale moleculară, prin intermediul mezosomului bacterian
(structură membranară intracitoplasmatică, derivată din membrana plasmatică
sub forma unor invaginări în formă de sac sau pungă, ce conțin corpi membranoși).
 Masa moleculară a plasmidelor variază între 1,5x106 și 150x106 dal (Sherratt, 1974),
cele mai mari dimensiuni fiind atinse de plasmidele conjugative (megaplasmide).
Plasmidele neconjugative au numai aprox. 5x106 dal și o lungime de 2,3 mm
(cromosomul de la E. coli are aprox. 2,5x109 dal).
 Plasmidele pot fi gasite in celulele bacteriene in trei forme:
 1. Forma I (CCC = eng. “covalently closed circular”) corespunde unei
molecule dublu catenare circulare, inchisa covalent, dar care prezinta
torsiuni ce dau moleculei aspectul de superhelice. Sub influenta unor
agenti chimici (bromura de etidiu), forma de superhelice poate sa
treaca in formal inelara relaxata.
 2. Forma II (OCD = eng. “open circular duplex” sau NCD = eng. “nicked
circular duplex”) corespunde formei circulare deschise, avand o
catena inchisa si una deschisa.
 3. Forma III (plasmide multimere sau oligomere). Plasmidele au in
structura lor mai mult decat un genom. Cand moleculele plasmidiale
sunt formate din genomuri identice legate cap la cap, ele formeaza
structuri numite concatemere (oligomere concatenate). Cand
moleculele plasmidiale circulare inchise superhelicale, sau cele
circulare deschise, sunt inlantuite ca zalele unui lant, formeaza
structuri numite catenani (oligomere catenate).
.
 1. Plasmide lineare cu
telomere hairpin (telomere
în ”ac de păr”) – întâlnite cu
precădere la spirochetele din genul
Borrelia, care au structură
genomică lineară: au un cromosom
linear de 950-1000 Kbp și mai multe
plasmide lineare cu dimensiuni
cuprinse intre 5-200 Kbp.
Telomerele hairpin se
caracterizează prin palindroame
terminale bogate în A/T, la capete
existând o continuitate în legătura
de tip covalent între cele 2 catene.
Asemenea structuri (ADN d.c. cu
telomere de tip hairpin) mai există
și la ADN mt de la reprezentanții
genului Pichia, la poxvirusuri și la
plasmidele lineare din
mitocondriile de fungi.

http://home.cc.umanitoba.ca/~frist/PLNT3140/l12/l12.2.html
  2. Plasmide lineare cu
telomere invertroni- întâlnite la
genul Streptomyces. Sunt plasmide
cu dimensiuni între 9-600Kbp. Ca și
cele hairpin, telomerele invertroni
prezintă și ele palindroame terminale
bogate în A/T. Diferența constă însă în
faptul că nu există legătură covalentă
între capetele celor 2 catene și, ca
urmare, capetele 5, și 3, sunt libere. La
capătul 5, al fiecărei catene este
atașată covalent o moleculă proteică
denumită proteina TP (eng. ”telomeric
protein”). Asemenea structuri ADN au
fost definite de Sakaguchi (1990) ca
fiind elemente genetice mobile cu
replicare autonomă și denumite
INVERTRONI, similare funcțional cu
transposonii.
 Telomerele invertroni sunt
caracteristice repliconilor lineari de la
eucariote, în mod special la
plasmidele lineare din mitocondriile
de fungi și plante și din citoplasma de
fungi.
http://home.cc.umanitoba.ca/~frist/PLNT3140/l12/l12.2.html
 Conformatiile moleculare ale ADN
plasmidial pot fi evidentiate prin
ultracentrifugare in gradient de clorura de
cesiu sau prin electroforeza in gel de
agaroza, ele prezentand mobilitati diferite:
cel mai rapid migreaza forma
superîncolăcit-închisă, urmează forma
lineară și ultima formă circular-deschisă.
STRUCTURA GENETICĂ A
PLASMIDELOR
Diferite date experimentale au permis stabilirea hărților genetice ale plasmidelor,
demonstrându-se existența, în ADN-ul plasmidial, a mai multor categorii de
determinanți (gene):
 - gene necesare pentru replicare;
 - secvențe de inserție (porțiuni de ADN ce au funcția de a se cupla cu ADN-ul
cromosomului bacterian, în cazul în care plasmida se inseră în acesta);
 - gene implicate în corelarea replicării plasmidei concomitent cu diviziunea
celulei şi repartizarea plasmidelor în celulele rezultate după diviziune;
 - în unele cazuri există un operon de transfer, reprezentat de un grup de gene
pentru sinteza pililor de sex si a antigenelor celulare de recunoaştere,
obligatoriu prezente în conjugare;
 - gene structurale ce determină funcții noi, manifestate în fenotipul gazdei:
rezistență la antibiotice, rezistență la metale grele (mercur, plumb, cadmiu
etc), producerea de bacteriocine, inducerea de tumori la plante, capacitatea
de a face fermentație lactică, capacitatea de a produce anumite antibiotice
(cloramfenicol şi metilenomicina), etc.
Plasmidele (unitati genetice extracromosomale) contin in structura lor mai multe
categorii de determinanti genetici:
 Gene necesare pentru propria replicare. Aceasta regiune include si propria
origine a replicarii (“ori”). Regiunea care dirijeaza replicarea determina
individualitatea plasmidelor, fiind singura vitala pentru functiile sale de
autonomie. Orice deletie la acest nivel distruge viabilitatea plasmidelor.
 Suprafete de legare (cu mezosomii sau cu un situs membranar), care asigura o
sincronizare intre replicarea plasmidei, replicarea cromosomului bacterian si
diviziunea celulara, precum si repartizarea copiilor plasmidelor in celulele fiice.
 Secvente de insertie (SI). Sunt secvente nucleotidice scurte de 800 - 1400
nucleotide, ce se caracterizeaza printr-o mare mobilitate, avand capacitatea de
transpozitie. Ele se integreaza in anumite situsuri din plasmide, de unde se
elibereaza prin excizie pentru a se reinsera in alte situsuri pe aceeasi plasmida
sau pe alt replicon, prezent in celula bacteriana; De aici si denumirea de “gene
care sar”.
 Transpozonii. Uneori, secventele de insertie limiteaza diferite gene structurale,
formand impreuna transpozonii. Acestia se pot muta de la un situs la altul pe
acelasi genom sau pe genomuri diferite.
 Operonul de transfer si conjugare. Conține determinanți pentru
sinteza pililor de sex și a antigenelor celulare de recunoaștere și de
control pozitiv a expresiei operonului.
 Genele structurale. Reprezintă informația genetică majoră și
determină secvența aminoacizilor în lanțul polipeptidic. Genele
structurale, împreună cu genele de reglare, sunt grupate în unități
numite operoni. Uneori, genele structurale împreună cu genele de
reglare alcatuiesc reglonii (sisteme speciale de reglare și control al
unor gene dispersate, dar supuse unui control unic). Genele
structurale determină funcții noi în fenotipul celulei gazdă.
 Unele plasmide sunt denumite plasmide criptice, deoarece nu
produc nici un efect aparent asupra fenotipului celulei gazdă.
De asemenea, în structura plasmidelor au fost detectate gene a
căror expresie fenotipică nu este cunoscută.
 - rezistenta la antibiotice;
 - rezistenta la metale grele ca Pb, Hg2+ ; Cd2+, Bi, ionii arsenat si arsenit, ionii
mercurici si derivati organomercurici, Ni, Co, Pb, Zn, Ag;
 - rezistenta laUV, agenti intercalanti, radiatii X, bacteriofagi, bacteriocine;
 - producere de toxine [enterotoxina (plasmida Ent), hemolizina (plasmida Hly)
de la E. coli];
 - producere de bacteriocine (plasmida Col);
 - inducere de tumori (plasmida Ti de la Agrobacterium tumefaciens contine gene
implicate in metabolismul opinelor);
 - capacitatea de a utiliza substante ca hidrocarburi policiclice, camfor (plasmide
de la Pseudomonas);
 - capacitati metabolice deosebite, de exemplu folosirea unor substante
xenobiotice ca sursa unica de carbon si energie la specii de Pseudomonas);
 - capacitatea de a metaboliza1actoza (p1asmida lac de la Proteus mirabilis);
 - fermentatia lactica;
 - formarea vacuolelor cu gaze (plasmide de la Halobacterium);
 - capacrtatea de a asigura transferul de materlal genetic pe orizontala prin
conjugare si formarea pililor de sex (regiunea “tra”)
 - producere de antibiotice (metilenomicina produsa de Streptomyces coelicolor;
microcinele produse de E. coli si Pseudomonas aeruginosa);
 - fixarea azotului (genele nif de la Rhizobium si Bradirhizobium);
 - producerea de enzime proteolitice si amilolitice.
 Gene de reglare. Controleaza activitatea genelor structurale prin intermediul produsului lor numit
represor sau aporepresor.
 Regiunea operator. Reprezinta segmentul de ADN din structura unui operon, care actioneaza ca
receptor de semnale. Inregistreaza prezenta substantelor cu functie de represor sau inductor.
 Regiunea promotor (initiator). Reprezinta o secventa din structura operonului, situata adiacent genei
operator, cu functie de initiere a transcrierii operonului respectiv in molecule de ARNm. La acest nivel
se leaga ARN- polirneraza.
 Secvente repetate invers. Sunt secvente nucleotidice care se citesc identic intr-o anumita polaritate
(de exemplu, in directia 5’---> 3’), dar care sunt situate pe catene opuse ale ADN:
 5’-CGATTCGATAGC----------------GCTATCGAATCG-3’
 3’-GCTAAGCTATCG----------------CGATAGCTTAGC-5’
Transcrierea unui segment de ADN care contine o repetitie inversa produce o molecula de ARNm ce poate
forma o regiune dublu catenara intramoleculara cu o bucla monocatenara. Denaturarea moleculelor
de ADN dublu catenare ce poarta repetitii inverse duce la formarea unor structuri in forma de “ac de
par” (eng. “hairpin”) prin plierea inapoi a moleculei monocatenare.
In moleculele de ADN dublu catenare, repetitiile inverse sunt regiuni cu un ax de simetrie rotationala de
tip doi. Deoarece, prin citirea fiecarei catene de ADN este transcris acelasi mesaj genetic, aceste
secvente au structura unui palindrom (gr. “palin” = inapoi, invers; “dromos” = cursa, drum). Un
palindrom este un cuvant sau o fraza care este citita identic in ambele sensuri. `
Secvențele repetate invers sunt localizate la procariote, in special, la nivelul situsurilor de clivare ale
endonucleazelor de restrictie, la nivelul situsurilor de legare ale proteinelor cu rol in reglare si la nivelul
situsurilor de origine a replicarii.
 Genele cu functii esentiale formeaza un segment aparte de cel al genelor cu functii
neesentiale. In general, in structura plasmidelor, regiunile esentiale si cele
neesentiale nu sunt amestecate, distingându-se următoarele categorii de gene:
1. Gene esențiale pentru a reține plasmidele în interiorul unei celule bacteriene gazdă:
-Gene ce codifică pentru propria replicare, grupate intr-un segment relativ mic al
moleculei, care include regiunea corespunzatoare origini replicării “ori”.;
-Gene ce codifică pentru menținerea plasmidelor într-un anumit număr de copii/celulă
bacteriană;
-Gene pentru partiția plasmidelor;
-Gene pentru specificitate de gazdă;
2. Gene neesențiale, importante pentru transfer:
-Gene pentru răspândirea pe orizontală;
-Gene pentru sinteza pililor de sex;
-Gene pentru originea transferului Ori-T;
-Gene Tra/Mob
3. Gene neesențiale, cu valoare de adaptare la mediu a bacteriei gazdă:
-Gene de rezistență la antibiotice;
-Gene de virulență și patogenitate;
-Gene pentru capacitate a de a utiliza surse speciale de energie (carbon), de exemplu
fenol;
Etc.