5

Biocenoza n constituirea ecosistemului

Biocenoza este alctuit din totalitatea organismelor care i desfoar activitatea pe un anumit biotop, la care acestea sunt adaptate i ntre care exist diferite relaii ce confer comunitii o coeziune sistemic1. Acest lucru permite sistemului biologic astfel alctuit s funcioneze ca un ntreg. 5.1. Indicatorii de caracterizare a structurii biocenozei Pentru a nelege modul n care funcioneaz o biocenoz este necesar cunoaterea componentelor ei precum i modul n care este structurat biocenoza, att din punct de vedere calitativ ct i sub aspect cantitativ. n scopul descrierii structurii biocenozei se utilizeaz indicatori precum: frecvena, abundena, constana, dominana, fidelitatea i diversitatea. 1) Frecvena (%) - reprezint raportul dintre numrul de probe care conin specia luat n studiu i numrul total de probe adunate n unitatea de timp. Acest indicator este influenat de densitate i distribuia spaial a populaiilor. 2) Constana se exprim n funcie de frecven i indic prezena unei specii n una sau mai multe probe. Din acest punct de vedere speciile pot fi: specii accidentale (F = 25%) specii accesorii (F = 26-50%) specii constante (F = 51-100%) 3) Abundena relativ (%) a unei specii reprezint raportul dintre numrul (sau biomasa) indivizilor unei specii i numrul (sau biomasa) indivizilor tuturor speciilor din probe. Abundena relativ a unei specii ntr-o biocenoz nu este ntotdeauna corelat direct cu importana ei n funcionarea biocenozei, n sensul c speciile cele mai abundente nu au mereu i cea mai mare importan i invers2. 4) Dominana exprim influena unei anumite specii n structura i funcionarea unei biocenoze. Aceasta, deoarece unele specii prin numrul indivizilor, prin biomasa lor, prin productivitate i alte activiti, au un rol important n controlul unei biocenoze. Exist i situaii n care o specie poate avea o abunden numeric sczut, dar poate s exercite o influen mai mare n ecosisteme dect o specie cu abunden

Spre exemplu, biocenoza unui lac este alctuit din: plante superioare, bacterii i ciuperci, plante i animale microscopice, animale fitofage i peti rpitori, iar biocenoza unei pduri este alctuit din: arbori, arbuti, plante ierboase, o faun bogat alctuit din animale nevertebrate: acarieni, pianjeni, rme etc. i vertebrate: batracieni, reptile, psri i mamifere. 2 F. Ramade, Elments d'Ecologie. Ecologie Applique. Paris, Mac Graw-Hill, 1989. 77
1

mare. De exemplu, erbivorele sunt mai puin numeroase dect unele insecte fitofage i, totui, au o importan mai mare la nivelul unui ecosistem de cmpie. 5) Fidelitatea exprim tria legturilor ntre speciile biocenozei. Este un indicator important deoarece d posibilitatea caracterizrii biocenozelor, prin prezentarea unor specii sau unor grupuri de specii, care pot deveni indicatoare ale biocenozei respective. Analiznd acest indicator, putem vorbi despre: specii caracteristice - legate strict de o biocenoz, care nu pot exista (supravieui) n alte ecosisteme (de exemplu. pstrvul este prezent numai n praiele de munte, n amonte); specii prefereniale pot exista mai multe biocenoze dar prefer una (loboda - Chenopodium sp. o ntlnim pe terenurile bogate n azot, dar poate fi prezent i n cele srace); specii strine (ntmpltoare) ajung ntmpltor ntr-un ecosistem; specii indiferente. 6) Diversitatea exprim gradul de saturaie n specii a unei biocenoze naturale. Este un indice cantitativ complex al structurii biocenozei, care se poate calcula pornind de la numrul speciilor i abundena relativ a fiecreia. Exist mai multe metode matematice elaborate pentru definirea indicelui de diversitate, dintre care amintim3: Indicele de diversitate Shanon-Wiener se calculeaz cu ajutorul formulei: S n n H = i log 2 i 5.1 N i =1 N
n care,
ni =Pi proporia de indivizi prin care specia i este reprezentat n biocenoz N S numr specii N numrul total de indivizi ni numrul de indivizi aparinnd speciei i

Acest indice variaz direct proporional cu numrul de specii, cele rare atrnnd n balan mult mai puin dect cele frecvente. Utilizarea acestui indice permite realizarea de studii comparative, indiferent de mrimea eantionului. Pornind de la aceast formul, se poate calcula echitabilitatea maxim i apoi echitabilitatea, astfel: H '= log 2 S 5.2

e=
n care, H ' e

H H = H ' log 2 S
echitabilitatea maxim echitabilitatea

5.3

Magurran, A.E., 1988,. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton University Press, Princeton, NJ. 78

Echitabilitatea variaz ntre 0 i 1. Ea tinde spre 0 atunci cnd majoritatea indivizilor aparin unei singure specii i spre 1, n cazul n care fiecare specie este reprezentat prin acelai numr de indivizi. n funcie de scara spaial la care se realizeaz evaluarea, se disting trei tipuri de diversitate specific, denumite , i . Diversitatea diversitatea intrabiotop se calculeaz aplicnd indicele Shanon-Wiener (H) populaiilor corespondente (asemntoare, aparinnd unor taxoni superiori speciei clase, ordine, familii etc.). Diversitatea (H) constituie un indice de similitudine interbiotop i permite stabilirea diferenelor dintre dou biotopuri vecine, respectiv dou ecosisteme. Diversitatea diversitatea sectorial se calculeaz pentru un ansamblu de populaii amestecate care aparin biotopurilor ntr-un singur sector geografic. O condiie a aplicrii indicelui Shannon-Wiener este ca evenimentele s fie independente ntre ele (ceea ce nu este respectat dat fiind reeaua de relaii interspecifice)4. Indicele Gleason (I) ia n calcul creterea logaritmic a numrului de specii (n) n funcie de logaritmul zecimal al numrului de indivizi (N). Diversitatea este caracterizat de panta dreptei obinute n reprezentarea grafic, iar indicele de diversitate este calculat cu relaia: I = (n 1) log N 5.4 sau mai exact: (n a) I= 5.5 (log N log a )
n care, a valoarea de pe ordonat n care dreapta obinut ntretaie prin extrapolare ordonata (a > 1).

Indicele Simpson se calculeaz plecnd de la teoria probabilitilor: D N(N-1)/ n (n-1),

n care, N n numrul indivizilor tuturor speciilor din prob; numrul indivizilor unei singure specii din prob.

5.6

Indicele lui Fischer, Cobert i Williams care se bazeaz pe distribuia statistic a abundenelor relative a speciilor n biocenoz. Poate fi aplicat atunci cnd se cunoate faptul c abundena relativ sau numrul de indivizi prin care sunt reprezentate speciile ntr-o biocenoz aproximeaz o distribuie logaritmic de tipul: ax, ax2/2, ax3/3 5.7
n care: ax numrul de specii reprezentate n prob printr-un singur individ; ax2/2 numrul de specii prezente n prob prin 2 indivizi etc.

Arsene, G.-G. (2002), Elemente de Ecologie general, Timioara, Editura Orizonturi Universitare, p.101; C. F. Dormann, Jana M. McPherson, M. B. Arau, Roger Bivand, Janine Bolliger, G. Carl, R. G. Davies, A. Hirzel, W. Jetz, W. D. Kissling, I. Kuhn, R. Ohlemu ller, P. R. Peres-Neto, B. Reineking, B. Schroder, F.M. S. R. Wilson, Methods to account for spatial autocorrelation in the analysis of species distributional data: a review, Ecography 30: 609-628, 2007. 79

Relaia dintre numrul de specii i numrul de indivizi din prob se afl prin aplicarea relaiei: S - ln (1+ N/), 5.7
n care S N numrul de specii din prob; numrul de indivizi din prob; - indicele de diversitate.

Indicele de diversitate ne permite s comparm dou biocenoze diferite chiar dac numrul indivizilor recoltai din fiecare dintre ele este foarte diferit. Indicele de diversitate Brillouin (H), este o msur adecvat dac toi indivizii populaiilor componente ale unei biocenoze sau ale unei probe alctuite dintr-un numr mare de uniti de prob ar fi identificai i numrai. H=1/N log10 (N!/ N1!N2!.Nn!), 5.8
n care N numrul total de indivizi; N1, N2- numrul de indivizi ai fiecrei specii; H informaia medie per individ.

Coninutul informaional al ntregului ecosistem este dat de produsul dintre informaia medie pe individ i numrul total de indivizi (B=H x N). Pentru a aprecia gradul n care diferena dintre valorile calculate ale indicatorilor de diversitate este sau nu semnificativ, n cazul a dou biocenoze, se utilizeaz testul Student5. Diversitatea la nivelul unei biocenoze este particularizat de: factorii istorici, climatici, eterogenitatea spaial, competiia-prdarea i productivitate. Factorul istoric; biocenozele se diversific de-a lungul timpului. Cele vechi sunt mai bogate n specii dect cele noi. Diversitatea este redus n ecosisteme puin stabile (tundra, agrobiocenoze) i, foarte important n ecosistemele evoluate, stabile (n regiunile tropicale). Factorii climatici; regiunile cu climat stabil (fr geruri sau amplitudini mari ale regimului termic, ploi regulate) favorizeaz apariia specializrilor i adaptrilor mai pregnant dect zonele cu climat variabil, datorit constanei resurselor alimentare. Animalele din aceste regiuni se caracterizeaz prin comportamente alimentare stereotipice, necesitile lor fiind uor de satisfcut. Eterogenitatea spaial; cu ct mediul este mai complex, cu att biocenozele sunt mai diversificate. Mayr, (1963) apreciaz c topografia unei zone joac un rol important n diversificarea mediului i formarea speciilor. Acest lucru nu este valabil ns n toate cazurile. n regiunile tropicale, de exemplu, nu putem vorbi de o variabilitate a topografiei i, totui, diversitatea este foarte ridicat. Ea este datorat numrului mare de specii vegetale (permise de ctre climat) care determin o eterogenitate spaial (este vorba despre eterogenitatea realizat de diferitele straturi vegetale). Mac Arthur (1964) a artat c numrul speciilor de psri dintr-o pdure este o funcie liniar a cantitii de vegetaie (suprafa foliar).

N. Botnariuc, A. Vdineanu 1982, op. cit. Aceiai autori apreciaz utilitatea acestor indicatori n estimarea diversitii ns, enumr i o serie de neajunsuri: nu se ia n calcul dect abundena speciei, nu i importana ei; speciile sunt tratate separat i nu n conexiune cu celelalte specii; nu se are n vedere diversitatea funcional, numrul nielor etc. 80

Competiia prdarea; competiia se exercit, de regul, ntre specii care ocup nie identice sau vecine. Ea se poate diminua, de exemplu, prin decalarea perioadei de reproducere. Acest lucru este posibil ns numai n regiunile cu un climat care permite reproducerea de-a lungul ntregului an. O intensitate slab a competiiei permite apariia i coexistena unor noi tipuri de prad, care poate suporta noi tipuri de prdtori. Productivitatea; cnd productivitatea este ridicat, diversitatea este, de asemenea, mare (Connel, Aurias, 1964). ntr-un mediu stabil, pierderile de energie sunt reduse, o mare parte din energie regsindu-se la nivelul productorilor. Aceasta permite speciilor s formeze populaii mai mari, cu un grad ridicat de variabilitate. Altfel spus, abundena hranei permite speciilor s se fragmenteze n populaii mai mici, mai mult sau mai puin izolate, care pot ptrunde la niveluri trofice diferite. 5.2. Componentele trofice ale biocenozei n cazul biocenozei, ntre specii se stabilesc multiple legturi de natur diferit: reproducere, rspndire, aprare, hran. Dintre acestea, cele mai importante considerm c sunt legturile trofice, ntruct stau la baza circuitului materiei n ecosisteme i sunt un important factor de reglare a densitii organismelor6. Ansamblul de relaii trofice stabilite ntre speciile biocenozei constituie structura trofic a acesteia, iar partea ecologiei care se ocup cu studiul structurii trofice, compoziia i volumul de hran al diferitelor specii constituie trofoecologia.

Fig. 5.1. Structura trofic a unui ecosistem (E. Ross, op. cit., p. 240) n structura unei biocenoze, speciile sunt grupate pe trei mari grupe funcionale: productori, consumatori (de diferite ordine) i reductori (descompuntori) (fig. 5.1).
6

Gh.Mohan, A. Ardelean, 1993, op. cit., p. 62. 81

Productorii sunt reprezentai de dou categorii majore de organisme: 1. fotosintetizante - reprezentat de plantele verzi terestre, macrofitele acvatice i de microorganismele fotosintetizante, 2. chemosintetizante - reprezentat de procariotele chemoautolitrofe. Organismele fotosintetizante capteaz energia solar i folosind diferii compui anorganici fac sintez de constituieni celulari, stocnd energia sub form de legturi chimice n molecule organice. Microorganismele fotosintetizante sunt reprezentate de algele microscopice i de bacteriile fotosintetizante. Microalgele au un rol deosebit n ecosistemele acvatice7. Bacteriile fotosintetizante fac parte din 2 grupuri i anume: - Oxyphotobacteria - include procariotele capabile de fotosintez de tipul celei efectuate de plantele verzi: Cyanobacteriales, Prochlorophyta i Halobacterium i, - Anoxyphotobacteria include procariotele care fac fotosintez anoxigenic: bacterii nesulfuroase, purpurii (Athiorhodaceae), bacterii sulfuroase, purpurii (Thiorhodaceae), bacterii fototrofe obligate (fam. Chlorobiaceae) i bacterii flexibile, filamentoase (Chloroflexaceae). Organismele chemosintetizante sunt capabile s utilizeze energia chimic pentru a produce substane organice complexe din substanele anorganice, ns rolul lor de productori se limiteaz la anumite condiii de mediu8. Dintre cele mai cunoscute amintim: a. bacteriile nitritificatoare prezente n soluri, ape dulci i srate, n sistemele de epurare a apelor uzate care cuprind: nitritbacteriile: Nitrosomonas, Nitrosolobus etc.-ce oxideaz NH3 pn la nitrii; nitratbacteriile: Nitrobacter, Nitrospira - care oxideaz nitriii pn la nitrai. n ambele procese se elibereaz energie. n natur, aceste bacterii intervin n circuitul azotului, transformnd NH3 n HNO3 i azotai netoxici. b. bacterii sulfuroase, din genul Thiobacillus oxideaz compuii minerali ai sulfului. Ele se gsesc pe fundul apelor stttoare. Sursa lor de energie o constituie hidrogenul sulfurat (H2S) pe care l transform n sulf (S), acid sulfuros (H2SO3) i acid sulfuric (H2SO4). Ele elimin toxicitatea hidrogenului sulfurat (H2S) i redau n circuitul biologic oxidul de sulf (SO2-), care nu este toxic i care este asimilat de plante9. c. bacteriile feruginoase populeaz mediile acide i au rolul de a oxida srurile feroase n compui ferici. d. hidrogenbacteriile rspndite n medii puin aerisite. Acestea oxideaz hidrogenul (H2). Alte bacterii, cu un rol deosebit:

Au fost grupate de Stewart (1984) n ase grupuri majore: Chlorophycophyta (alge verzi), Euglenophycophyta (alge euglenoide), Chrysophycophyta, Pyrrhophycophyta, Cryptophycophyta (alge criptomonade), Rhodophycophyta (alge roii) - G. Zarnea, op. cit., p. 123. 8 Ele pot fi: aerobe reacie general de tip: CO2+H2S+O2+H2O [CH2O]+H2SO4 sau anaerobe: 2CO2+6H2 [CH2O] + CH4 + 3H2O. 9 Culoarea verde a unor lacuri de munte se datoreaz bacteriei sulfuroase verzi Chlorobium. 82
7

Thiomicrospira pelophila .a. dezvoltate n mediile submarine, la adncimea de peste 2500 m, o temperatur de pn 350C i presiuni corespunztoare ridicate. Aflate n stare liber sau n endosimbioz cu nevertebratele marine, ele realizeaz sinteze organice, folosind energia rezultat din oxidarea H2S i a altor sulfuri, fiind singura baz trofic a faunei abisale10. Bacteriile chimiosintetizante dezvoltate n peteri, care oxideaz dup caz S, H2S, sulfuri metalice, H2, Fe2- etc. i care utilizeaz o parte din energia potenial pentru asimilarea CO2. Consumatorii, organisme heterotrofe, pot fi: 1. primari sau fitofagele - organisme care consum hran vegetal. Ei sunt reprezentai de: virusurile plantelor (virusul mozaicului tutunului); bacteriile care infecteaz plantele spontane i de cultur; ciupercile parazite pe plante (tciunele porumbului - Ustilago maydis; mlura grului Puccinia graminis); plantele superioare parazite pe plante (Orobanche, Cuscuta) i semiparazite (vscul); animale fitofage (n ape: peti ca roioara, scoici, melci etc.; pe uscat melci, insecte, psri care se hrnesc cu fructe i semine, ierburi: forfecua, botgrosul, piigoii etc., mamifere roztoare i erbivore. Toate aceste organisme ndeplinesc funcia de punere n circulaie a hranei produse de plante i transformarea acesteia n hran animal, respectiv bacterian. 2. consumatori secundari - sunt reprezentai de bacteriofagi, virusurile animalelor, ciupercile parazite pe animale, animalele zoofage (n ocean-rechinii, n apele continentale petii rpitori - alul, tiuca, psri ichtiofage - cormoranii, strcii, pe uscat pianjeni, insecte rpitoare, viermi parazii, reptile, psri insectivorerndunica i rpitoare - bufnia, mamifere carnivore vulpea. Acetia mpiedic pierderea energiei, distrugerea substanei organice i deci contribuie la creterea productivitii biosferei. 3. consumatori teriari carnivorele de vrf, nu sunt consumate de nici un fel de animale (Ex. vulturul, rsul, leul, nisetrul, tiuca). Ei utilizeaz ultimele resurse energetice ale substanei vii dup transformrile suferite n biosfer. 4. Saprofagele specii care se hrnesc cu substan organic moart, animal sau vegetal pe care nu o transform n materie anorganic. Ele repun n circulaie substana i energia care altfel ar fi fost degradat imediat de descompuntori (rmele, groparii, bacteria Pseudomonas fluorescens, ciuperca Mucor mucedo - mucegaiul alb etc.).

10

Pentru amnunte: J. G. Kuenen, R. F. Beudeker, J. M. Shively and G. A. Codd, Microbiology of Thiobacilli and Other Sulphur Oxidizing Autotrophs, Mixotrophs and Heterotrophs, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 298, No. 1093, Sulphur Bacteria (Sep. 13, 1982), pp. 473-497; T. Brinkhoff, G. Muyzer, C. O. Wirsen , J. Kuever, Thiomicrospira chilensis sp. nov., a mesophilic obligately chemolithoautotrophic sulfuroxidizing bacterium isolated from a Thioploca mat, International Journal of Systematic Bacteriology (1999), 49, 875879. 83

Descompuntorii organismele care prin procese de oxidare i/sau reducere, transform substana organic moart, reducnd-o la starea de substan anorganic (bacteriile i ciupercile microscopice). 5.3. Lanul trofic. Studiul lanurilor trofice i a reelelor trofice au fost n atenia multor ecologi (Elton 1927; Lawton,199511;Wilbur, 199712; Havens K., 199213, Post 200214). Lanul trofic reprezint un ir de cteva organisme diferite funcional, prin care energia i materia circul de la un nivel trofic inferior spre un nivel trofic superior. Structura unei reele trofice este dictat, n mare parte, de constrngerile impuse de termodinamic. Disiparea energiei la nivelul fiecrei verigi a lanului trofic este unul din factorii limitani ai lungimii celor mai multor lanuri trofice la maximum 4-5 verigi. Lanurile trofice cu ct sunt mai scurte cu att sunt mai productive 15. Lanurile trofice pot fi: 1. Lanul trofic de tip prdtor cuprinde verigile: plant autotrof animal erbivor carnivor de ordinul I carnivor II.

Fig. 5.2. Lan trofic de tip prdtor (www.cals.ncsu.edu)

Webbing and WIWACS. Oikos 72:305306. Wilber, H. M., 1997, Experimental ecology of food webs: complex systems in temporary ponds. Ecology 78:2279 2302. 13 Scale and structure in natural food webs. Science 257:11071109. 14 The long and short of food-chain length, Trends in Ecology & Evolution 17:269277. 15 N. Botnariuc, 1999, op. cit. p. 51. 84
11 12

De-a lungul lanului are loc o descretere treptat a numrului de indivizi pentru fiecare verig, concomitent cu creterea taliei consumatorilor. Acetia nu pun n circulaie toat biomasa speciilor de pe urma crora se hrnesc, o parte apreciabil devenind masa organic moart (necromasa) care este angrenat n lanuri trofice saprofage sau detritice. (fig. 5.2). 2. Lanul trofic de tip parazit presupune parazitarea succesiv a unor specii de ctre altele. Dintre caracteristici putem aminti c specia gazd poate supravieui un timp ndelungat prin stabilirea unei stri de echilibru cu specia parazit i c acest tip de lan trofic poate fi grefat ca ramificaii la niveluri diferite ale lanului trofic de tip prad-prdtor. Lanul poate fi endoparazit, ectoparazit sau combinaii ale acestora. De asemenea, lanurile pot fi scurte (de tip gazd parazit). De exemplu: lucern cuscuta (Cuscuta campestris); rdcina florii soarelui lupoaie (Orobanche ramosa); tutun - virusul mozaicului tutunului. Exist i situaii n care lanul parazit este mai lung: plant-insect fitofagvirus. De asemenea, putem avea verigile: gazd parazit hiperparazit (Ex.: om vierme parazit bacterii virusuri; plant oaie-musc-flagelat-bacterie-bacteriofag). 3. Lan trofic de tip detritic sau saprofag cu verigile: materie organic moart organisme detritivore consumatori secundari consumatori teriari. Acest tip de lan trofic l ntlnim n orizontul organic al pajitilor, litiera pdurilor, pe fundul apelor cu depozite organice (fig.5.3).

Fig. 5.3 Lan trofic de tip detritic Ex. materie organic moart rm oarece comun; n lacuri: nmol cu detritus organic - larve de chironomide pltica - peti rpitori om. n literatur regsim descrise i alte tipuri de lanuri trofice. De exemplu, C. Prvu, (2001) introduce i argumenteaz denumirea de lan trofic zoofag. Acesta
85

este caracteristic plantelor carnivore i ciupercilor carnivore (n care animalul constituie veriga iniial i planta, secundar) (fig. 5.4). Plantele carnivore prezint anumite adaptri la nivelul frunzelor, care le permit reinerea sau prinderea de animale foarte mici n vederea suplimentrii necesarului de substane minerale (n special azotoase), n vederea creterii16. De exemplu: microcrustacei (Cladocere) otrelul de balt (Aldrovanda vesticulosa); insecte rouacerului (Drosera rotundifolia).

Fig. 5.4. Lan trofic de tip zoofag Ali autori descriu numai 2 tipuri de lanuri trofice. De exemplu, Ehrlich, (1985) descrie un lan trofic asimilator, care reunete organismele ale cror cretere i reproducere la fiecare nivel trofic sunt n dependen direct de cele aflate la nivelul trofic precedent i un lan trofic dezasimilator, caracterizat prin descompunerea treptat a moleculelor organice complexe, al crui rezultat final poate fi mineralizarea (alctuit din depolimerizatori, descompuntori primari, secundari etc.). n raport cu modul de utilizare a substanelor organice derivate din producia primar a ecosistemelor, Campbell, (1977) descrie, de asemenea, 2 tipuri de lanuri trofice: de tip fitotrof (similar celui denumit anterior prdtor) i lan trofic detritic. 5.4. Reeaua trofic n natur nu se regsesc comuniti de organisme cu structuri i conexiuni simple ca cele prezentate anterior dect foarte rar. De regul, energia este transferat
16

Plantele carnivore fac parte din familiile: Droseraceae, Lentibulariaceae, Sarraceniaceae, Nepenthaceae i Cephalotaceae. 86

ntr-o reea complex, cu participarea mai multor organisme diferite. Pentru a arta interdependenele nutriionale complexe dintre diferite populaii, Elton (1927) a introdus termenul de ciclu trofic. Acesta este similar cu conceptul de reea trofic care se prezint ca o descriere grafic a legturilor de nutriie dintre specii ntr-o comunitate (arat ,,cine mnnc pe cine,,). De regul, n diagram, legturile dintre specii sunt prezentate prin linii sau sgei, iar speciile reprezint ,,nodurile,, lanurilor alimentare17 (fig. 5.5).

Fig. 5.5. Reeau trofic pe coasta oceanic (Alasca) pornind de la producia primar de fitoplancton. Sursa (http://www.eoearth.org) Reeaua trofic este definit de muli autori, ns noi ne-am oprit asupra definiiei date de Stugren (1982) i anume ,,un complex de conexiuni trofice i lanuri trofice care accept i cedeaz energie i substan, avnd entropie relativ constant i o cantitate determinat de energie liber. ntre lanurile trofice dintr-un ecosistem exist numeroase puncte de contact18 (care asigur stabilitatea acestuia) i care corespund abundenei speciilor polifage din biocenoz19.

http://www.eoearth.org. Aceasta deoarece, n general, speciile nu consum numai un singur fel de hran (de la un singur nivel trofic), iar diferitele lor stadii pot constitui baza alimentar a multor altor consumatori. 19 de exemplu: psrile rpitoare de noapte (bufnia, ciuful de pdure) activeaz n multe lanuri trofice; huhurezul este prezent n peste 30 lanuri trofice din ecosistemele forestiere etc. 87
17 18

Cohen i colab. (2003)20 au afirmat c legturile dintre mrimea corpului, abundena i nivelul trofic determin o structur tridimensional a reelei trofice (fig. 5.6). Reelele trofice nu se limiteaz numai la nivelul unui ecosistem ci ele au puncte de contact i cu reelele altor ecosisteme. De exemplu, strcii i procur hrana din ecosistemul acvatic, dar cuibresc pe sol (ecosistem terestru). Lanurile trofice detritice fac legtura dintre lac i uscat etc. Complexitatea trofic crete cu numrul de niveluri trofice i conexiunile verticale din reeaua de hran.

Fig. 5.6. Relaiile dintre mrimea corpului, biomas i nivelul trofic. n figur este prezentat reeaua trofic a lacului Tuesday, USA. Notrile de pe ambele axe folosesc scara logaritmic. Cercurile reprezint fitoplanctonul, triunghiurile reprezint zooplanctonul i diametrul reprezint petii. Numerele mari corespund speciilor din vrful lanurilor trofice. Studiul calitativ i cantitativ al lanurilor i reelelor trofice este important, dar i foarte dificil de realizat. Este important, ntruct putem evalua corect rolul fiecrei specii n transferul de materie i energie, ne permite cunoaterea circuitelor biogeochimice din ecosistemul dat i rolul fiecrei specii n migraia i acumularea diferitelor substane sau elemente chimice.

20

Cohen, J., T. Jonsson, and S.R. Carpenter. 2003. Ecological community description using the food web, species abundance, and body size. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 100: 1781 1786. 88

5.5. Relaiile dintre nivelurile trofice Populaiile ce alctuiesc o biocenoz aparin unor specii diferite. Interdependena populaiilor se materializeaz prin dezvoltarea unor relaii interspecifice, de naturi diferite care, n ansamblu, duc la dezvoltarea unei organizri a biocenozei. Elton (1927) a propus o reprezentare sub form de diagrame a relaiilor trofice dintr-o comunitate pornind de la un fapt concret. El a constatat c, n general, descreterea numrului de indivizi are loc pe msur ce se trece de la productori spre consumatorii de ordin superior. Reprezentnd grafic pe axe (x = numrul de indivizi; y = nivel trofic) a rezultat o piramid, numit piramid numeric sau piramida efectivelor. Explicaia acestei reprezentri a fost simpl: plantele i apoi animalele mici posed un potenial de nmulire mai ridicat comparativ cu cele mari, ca adaptare la faptul c animalele mici sunt consumate de cele mari fig. 5.7 a). Este evident c nu este cea mai bun explicaie, deoarece exist situaii n care mrimea indivizilor din diferitele niveluri trofice variaz foarte mult. De exemplu, dac numrm toate insectele mici care se hrnesc cu frunzele unui pom obinem o piramid inversat. (fig. 5.7 b).

Fig. 5.7. Piramida numeric (E. Ross, 2002) Din cauza diferenelor de mrime dintre indivizi, muli cercettori folosesc biomasa ca metod de msurare a ecosistemelor. Dac se nregistreaz biomasa nivelurilor trofice succesive rezult piramida biomaselor (fig. 5.8). n zonele ierboase, n pduri, se observ c productorii nregistreaz o cantitate ridicat de biomas (exprimat n g substan uscat/m2 sau ha), apoi aceasta scade treptat de la erbivore la carnivorele de ordinul III. Este logic aceast micorare a biomasei, deoarece: nivelurile inferioare servesc drept hran nivelurilor superioare; nu toat substana nivelului inferior este consumat (erbivorele nu
89

consum i rdcinile plantelor); din ce s-a ingerat nu totul se diger; din ceea ce s-a digerat, nu toat substana este asimilat i convertit n biomas proprie, ci o parte este transformat n catabolii. Dei aceast piramid elimin unele neajunsuri (n ceea ce privete explicaia) ale piramidei numerice are i ea cteva dezavantaje. De exemplu, n multe ecosistemele acvatice principalii fotosintetizatori sunt bacteriile i protistele. Aceste organisme unicelulare au un ritm de diviziune celular att de ridicat nct o mic cantitate de biomas de fotosintetizatori poate hrni o biomas mai mare de erbivore care cresc i se reproduc mult mai ncet. Acest model poate determina o piramid rsturnat a biomasei, dei piramida energetic pentru acelai ecosistem are o form tipic.

Fig. 5.8. Piramida energetic i piramida biomaselor (E. Ross, 2002) Dac se ia n considerare energia potenial existent, rezult piramida energetic (fig. 5.8). Se observ c datorit pierderilor de biomas n care este stocat energia i pierderilor energetice necesare pentru procurarea i consumarea hranei i desfurarea proceselor fiziologice (din care rezult cldur cedat mediului) rezult pierderi entropice la fiecare nivel. 5.6. Nia ecologic Problema exploatrii unor resurse comune de ctre o comunitate de organisme este interdependent cu teoria niei. Nia unui organism se definete prin locul unde triete (descris progresiv n termeni de distribuie regional - habitat i microhabitat) i de asemenea, prin resursele de care are nevoie (de ce, unde i cum i procur acele resurse). Termenul de ni a fost menionat ntia oar de Grinnell, n anul 1917. A avut iniial sensul de habitat fizic i biotic. Pe msura abordrii sistemice a problematicii ecologice, conceptul de ni ecologic a revenit n
90

actualitate i a cptat noi valene. Elton (1927) a descris nia ca o funcie a speciei n biocenoza n care aceasta este ncadrat21. Odum, 1953, definete nia ecologic ,,drept poziia sau statutul unui organism n interiorul ecosistemului. Poziia este rezultatul conlucrrii mai multor factori: adaptrile structurale ale organismelor, rspunsurile fiziologice, comportamentele specifice sau nvate (aceeai specie, care face parte din ecosisteme diferite, ocup aceeai ni ecologic). Un organism este adaptat s exploateze doar o parte din mediu i nia sa este format din mai multe dimensiuni, ce mnnc, unde i face cuib sau i depune oule, condiiile de mediu pe care le tolereaz .a.m.d. Aeast exploatare poate fi schiat ca o curb a exploatrii (Fig.5.9), care reflect variaia n utilizarea resursei de ctre populaie. Competiia intraspecie determin lrgirea niei unei populaii pe msur ce densitatea populaiei crete, dar aceastei tendine i se opune n general competiia interspecii, care tinde s promoveze specializarea.

Fig. 5.9. Curb teoretic de exploatare a unei nie (o ni poate fi de exemplu o resurs); forma curbei este determinat de intensitatea forelor de selecie ce pot promova fie generalizarea, fie specializarea (Root 1967) S considerm ce s-ar putea ntmpla atunci cnd dou specii similare sunt n competiie pentru un set comun de resurse n aceeai zon sau habitat. S ne imaginm c cele dou specii sunt psri insectivore care se suprapun considerabil n cazul mrimilor insectelor pe care sunt adaptate s le prind i s le mnnce. Dac efectele competiiei interspecii sunt mai puternice dect acelea ale competiiei
21

O recapitulare interesant a evoluiei conceptului este realizat de Schoener, T. W., 1982, The controversy over interspecific competition, Amer. Sci. 701, 586-95. De asemenea, cei care vor s aprofundeze subiectul niei pot lectura: Pianka, 1988, Evolutionary Ecology, Fourth Edition. Harper and Row, New York., Whittaker i Levin 1975, Theory and Application, Benchmark Papers in Ecology; M P Austin, 1985, Continuum, Concept, Ordination Methods, and Niche Theory, Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 16: 39-61; G. M. Mikkelson, 2005, Niche-Based vs. Neutral Models of Ecological Communities, Biology and Philosophy, Volume 20, Numbers 2. 91

intraspecie, teoria Lotka-Volterra prevede c una dintre specii o va elimina pe cealalt. Cu toate acestea, un rezultat diferit al interaciunii competiionale este de asemenea posibil pe perioada mai multor generaii de interaciune. Dimensiunea resursei sau niei din Fig. 5.10a va reprezenta gama de mrimi a insectelor disponibile. Ambele specii mnnc o gam de insecte de diferite mrimi, specia A mncnd n medie insecte de mrime mai mic dect specia B. Dac variaia n diet dintre indivizi are o baz genetic, poate aprea selecia natural. Indivizilor din specia A care mnnc insecte mai mici dect este media li se va opune o competiie mai mic i astfel va tinde s li se mreasc frecvena n populaie, iar n mod similar indivizii din specia B care mnnc insecte mai mari dect media vor crete n frecven. Astfel, cele dou specii vor tinde s se separe n caracteristici astfel nct necesitile lor n cazul resurselor se vor suprapune mai puin. Dac competia inter specie este mai slab dect competiia intraspecie cele dou specii pot coexista (Fig. 5.10b). Modul n care apare aceast separare depinde de disponibilitatea diferitelor mrimi de insecte.

Fig. 5.10 Speciile A i B manifest o competiie interspecific puternic deoarece necesitile lor nutriionale (i curbele corespunztoare) se suprapun n mare parte a); selecia natural poate determina specializarea celor dou specii i reducerea competiiei interspecifice prin utilizarea unor resurse diferite permind astfel coexistena cele dou specii b)
92

Dac ar fi disponibile mai puine insecte de mrime mai mare, specia B nu s-ar orienta n aceast direcie i astfel cea mai mare orientare ctre un anumit segment al resursei ar avea loc n cazul speciei A. Presiunea seleciei depinde de asemenea de abundena relativ a celor dou specii. Spre exemplu, dac specia B ar ncerca s invadeze o zon ocupat de specia A, abundena sa ar fi probabil mai mic i astfel selecia asupra speciei B ar fi mai puternic dect selectia speciei B asupra speciei A. n acest caz specia B ar fi aceea care i-ar schimba orientarea asupra utilizrii resursei. Gradul de specializare posibil va depinde de disponibilitatea resurselor. Dac insectele sunt foarte abundente, specializarea pe o clas de mrime restns ar fi posibli, dar dac insectele sunt puine, nia va trebui s fie mai larg pentru a obine resurse suficiente care s susin populaia. Trebuie subliniat c niele se pot mri (diversifica) i prin modificarea altor coordonate. De exemplu, alturi de tipul hranei, diversificarea poate proveni n locaia de unde sunt asigurate resursele pentru supravieuire. Spre exemplu, putem avea psri care se hrnesc cu insecte de mrimi comparabile, dar o specie poate cuta n covorul de frunze uscate pentru a gsi insectele care se ascund acolo, alta poate lua insectele din zbor, n timp ce alta pot cura insectele din scoara copacilor. Altfel spus, niele se pot suprapune n mare msur pe o anumit dimensiune, cum ar fi mrimea insectelor, dar se pot separa n alta, cum ar fi locaia hranei (Fig. 5.11).

Fig 5.11. Nie pentru 6 specii (A-F) reprezentate n dou dimensiuni; dei niele se pot suprapune n mare msur atunci cnd luam n considerare o singur dimensiune, suprapunerea total poate fi redus, astfel nct speciile pot coexista. n general, se apreciaz c ntr-o biocenoz, o ni ecologic aparine unei singure specii i c dou specii diferite nu pot "ocupa", n principiu, nie identice sub
93

toate aspectele. Pot coexista 2 specii numai n msura n care sunt segregate ecologic (aceeai baz trofic poate fi utilizat de mai multe specii cu condiia ca unele s activeze ziua, iar altele noaptea). Cnd mai multe specii apropiate, la care difer anumite particulariti, gsesc condiii ecologice ce ofer posibiliti optime de via pentru mai multe dintre ele, acestea vor convieui fr a se elimina una pe alta atta timp ct se vor menine condiiile ecologice. Cnd aceste condiii devin limitate ca posibiliti de satisfacere n egal msur a celor 2 sau mai multe specii, speciile mai bine adaptate vor tinde s nlocuiasc pe cele mai slab adaptate. Aceast nlocuire nu depinde de fora fizic a speciilor, ci de gradul de adaptare la mediu. 5.7. Autocontrolul i stabilitatea ecosistemelor Rolul autocontrolului este acela de a pstra n anumite limite o stare de echilibru ntre populaiile componente, de a nu permite oscilaii numerice prea mari a populaiilor, determinnd astfel o anumit stabilitate n structura i funcionarea ntregului ecosistem. Necesitatea autocontrolului apare deoarece att cantitatea de energie ct i de substane nutritive disponibile sunt finite, limitate. Organizarea reelei trofice reprezint mecanismul principal al stabilitii ecosistemului. Elton (1958) a artat c stabilitatea unei biocenoze este dat de complexitatea reelei trofice i anume, crete odat cu creterea acestei complexiti. Stabilitatea, drept consecin a diversitii apare ca un rezultat al intensificrii fluxului de energie n ecosistem. Pentru a vedea diferena dintre termeni vom prezenta definiiile acestora: Diversitate numrul de elemente componente (sub raport structural), n special elemente vii (specii) i de procese diferite calitativ care caracterizeaz un ecosistem n unitatea de timp i spaiu. Stabilitatea (Oriens,1975) este considerat drept o tendin a ecosistemului de a rmne n apropierea unui punct de echilibru sau de a se ntoarce la acest punct de echilibru, dup ce a suferit o perturbare oarecare. Implic 2 componente: a. - elasticitatea (abilitatea comunitii de a reveni la forma iniial dup o perturbare); b. - rezistena (abilitatea comunitiide a evita deplasarea). Complexitate (Prigogine, 1975) numrul de legturi care se pot stabili ntre diferite elemente ale unui sistem. Complexitatea crete pe msur ce numrul speciilor care interacioneaz n comunitate este mai mare. Interaciunile pot avea loc n cadrul fiecrui nivel trofic (interaciune orizontal) sau la nivele trofice diferite (interaciune vertical). O ntrebare frecvent este dac termenul de complexitate l include pe cel de stabilitate. Se spune c, o complexitate ridicat a comunitilor determin o stabilitate a acestora, deoarece impactul unei modificri brute asupra populaiei unei specii va fi atenuat de marele numr care interacioneaz i, nu se vor produce efecte dramatice n comunitatea luat ca ntreg. Ca exemplu, s-a sugerat c mecanismul
94

tampon opereaz n pdurile tropicale unde exist invazii de insecte necunoscute nc. Analiza complexitii scoate de regul n eviden structura trofic a comunitii, cu toate c, n unele cercetri, au fost luate n studiu i interaciunile competitive. Concluzia la care s-a ajuns este c o cretere a complexitii conduce la instabilitate. Chiar dac aceste modele au fost criticate ca fiind nerealiste, opinia comun este c nu ntotdeauna comunitile complexe sunt n mod necesar i stabile. Exist un numr imens de cercetri efectuate n acest scop, dar nu s-a putut da un rspuns clar la ntrebarea pus anterior. Cert este faptul c, n termeni energetici, comunitile complexe pot fi mai stabile. Stabilitatea biomasei ns, sugereaz existena mai multor feluri de stabilitate pentru diverse proprieti ale comunitii. Fluxul energetic dintr-o comunitate are un rol important asupra elasticitii. Modele ale unor comuniti contrastante arat c, cu ct este mai mare aportul de energie n ecosistem, cu att i ia comunitii mai puin timp s revin la poziia de echilibru dup perturbare. De exemplu, comunitile din tundr, unde aportul energetic este redus sunt cel mai puin elastice. Dac se are n vedere c o concuren ridicat determin o micorare a diversitii, se poate concluziona c o concuren slab reduce instabilitatea n comunitile teoretice. Lungimea unui lan trofic poate influena elasticitatea unei comuniti.Modele de comuniti cu diferite niveluri de conexiuni trofice arat cum complexitatea reduce elasticitatea i stabilitatea. Dar, se impune o interpretare foarte atent a acestora, ntruct comunitile reale pot avea funcii pe care modelele respective nu le cuprind. Stabilitatea depinde i de condiiile de mediu: o comunitate fragil poate persista ntr-un mediu stabil i previzibil, n timp ce una robust, simpl poate supravieui i n condiii variabile. O alt ntrebare este, dac ntre stabilitate i echilibrul ecologic este vreo distincie. Trojan (1978) analizeaz aceti termeni, definiiile lor i afirm c ntre stabilitate i echilibru ecologic exist o distincie. n timp ce stabilitatea poate fi determinat de un singur component (ex: - abundena numeric a unei specii), echilibrul ecologic implic clar opoziia dintre doi constitueni (ex: - studiul populaiei: natalitate mortalitate etc.). De asemenea, echilibrul ecologic este cheia pentru nelegerea homeostaziei n ecosisteme. Stabilitatea ecosistemelor se poate descrie i prin concepte mprumutate din fizic (Puia, Soran, 2001): constan - lipsa modificrilor unuia sau mai multor parametrii ai ecosistemului; persistena - supravieuirea ecosistemului n timp cu toate componentele sale; ineria - capacitatea ecosistemului de a rezista perturbrilor din exterior; elasticitatea - viteza de revenire a ecosistemului la starea dinaintea perturbrii; amplitudinea - msur a ndeprtrii de starea iniial pn la punctul de unde mai este permis revenirea la o astfel de stare;
95

invariana ciclic - proprietatea ecosistemului de a oscila odat cu scurgerea timpului n jurul unei stri de echilibru; invariana traiectoriei = nsuirea ecosistemului de a se orienta, ndrepta i evolua n timp spre o stare final sau Climax. n ecologia contemporan termenul de echilibru ecologic este folosit ca sinonim al celui de homeostazie, lucru ce a determinat preri diferite22.

22

A. Gigon, 1983, Typology and Principles of Ecological Stability and Instability, Mountain Research and Development, Vol. 3, No. 2; J. Justus, 2006, Ecological and Lyapunov Stability, Hastings; Alan ,1988, Food Web Theory and Stability. Ecology 69: 1665-1668; M. Robert, 1974, Stability and Complexity in Model Ecosystems. 2nd Edition. Princeton: Princeton University Press; M. Greg ,1997, Methods and Metaphors in Community Ecology: The Problem of Defining Stability. Perspectives on Science 5: 481-498; C. S. Holling, Resilience and Stability of Ecological Systems, Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 4. (1973), p. 1-23. 96