Țesutul muscular

• Țesutul muscular este format din celule numite

fibre musculare. Organitele celulare comune
au poziții caracteristice în citoplasma celulară
și denumiri proprii fibrei musculare. Astfel,
citoplasma se numește sarcoplasmă,
mitocondriile se numesc sarcozomi, reticulul
endoplasmatic se numește reticul
sarcoplasmic, iar membrana
celulară sarcolemă.
• Țesutul muscular este bogat vascularizat și
inervat. Legătura dintre fibrele nervoase și cele
musculare (plăcile motorii pentru fibrele
musculare striate și terminațiile libere pentru
fibrele musculare netede și cardiace) reprezintă
substratul morfologic al cuplării dintre
excitație și contracție. Toate celulele musculare
au capacitatea de a răspunde la excitații prin
contracția lor.
• După particularitățile structurale și funcționale
ale organitelor specifice fibrelor musculare, se
deosebesc 3 tipuri de țesut muscular: neted,
striat și cardiac.
Țesutul muscular neted
• Este un țesut muscular involuntar, deoarece
contracția lui nu este supusă voinței, ea fiind
comandată și controlată de sistemul nervos
vegetativ.
• Este format din fibre musculare netede, așezate
în fascicule sau benzi dese, sau răspândite
izolat în masa țesutului conjunctiv.
• Fibrele musculare netede, numite miocite, au
formă alungită, fusiformă, lungime 10-100 μ,
grosime 4-8 μ. Fibrele musculare din uterul
gravid sunt mult mai groase (20-25 μ) și mai
lungi (până la 500 μ).
• O fibră musculară netedă este formată din
sarcoplasmă, nucleu și sarcolemă.
• Sarcoplasma, mai abundentă în zona centrală a
fibrei, respectiv în jurul nucleului, cuprinde
organitele celulare comune și organitele
specifice (miofibrile).
• Miofibrilele sunt formațiuni filamentoase,
dispuse longitudinal și paralel între ele.
Miofilamentele sunt subunități
elementare ale miofibrilelor și
sunt formate din macromolecule
proteice de actină și miozină,
elementele contractile ale
miofibrilelor.
• Sarcoplasma miocitelor conține și incluziuni
lipidice sub formă de picături, incluziuni de
glicogen sub formă de vacuole și incluziuni
pigmentare sub formă de granule.
• Nucleul fibrei musculare netede este unic și
situat întotdeauna central.
• Sarcolema prezintă pe
suprafața ei numeroase
invaginări de forma unor
buzunărașe, determinate de
fenomenul de pinocitoză.
Fasciculele musculare netede
• Sunt grupări de fibre musculare, în care toate
fibrele sunt orientate în aceeași direcție, partea
centrală a unui miocit corespunzând
extremităților subțiri ale miocitelor din
imediata vecinătate.
• Fibrele musculare netede care alcătuiesc un
fascicul muscular sunt legate între ele prin
fibre de reticulină și fibre elastice, care
formează rețele în jurul fiecărui element.
Aceste fibre conjunctive au rol important în
contracția și relaxarea mușchiului neted. La
rândul lor, fasciculele musculare sunt legate
între ele prin țesut conjunctiv, în care se găsesc
fibre elastice, vase sangvine și nervi.
• Fibrele nervoase vegetative amielinice se
termină în butoni și fac sinapsă cu fibrele
musculare netede. Vasele sangvine dintre
fasciculele musculare formează o rețea
capilară care aduce substanțe nutritive
fasciculelor musculare. În țesutul conjunctiv
dintre fasciculele musculare se mai găsesc și
vase limfatice.
• Fibrele musculare netede dispuse în fascicule
formează tunicile contractile ale organelor
interne, cavitare, asigurând umplerea și golirea
acestora. (tub digestiv, glande anexe, căi
urinare și genitale, căi aeriene, artere mijlocii
și mici, vene, vase limfatice mari). Țesutul
muscular neted se mai găsește în piele, în
capsula și septurile colagene ale splinei, în
țesutul conjunctiv al orbitei.
 Proprietăți mecanice și biologice ale
mușchiului neted
• -mușchiul neted are predominant structură plastică
(nu elastică); el rămâne mai mult timp în stare
contractată fără consum mare de energie (tonus
plastic)
• -potențialul de membrană, măsurat cu microelectrozi,
are valori de 55-80 mV
• -depolarizarea este de durată, iar contracția provocată
este mai mult o creștere a tonusului
• -spre deosebire de mușchiul striat, denervarea
mușchiului neted nu produce atrofie musculară și
degenerescență.
 Reglarea mușchilor netezi
• Activitatea mușchiului neted este reglată în
sensul activării sau inhibării sale prin SNV
simpatic și parasimpatic.
• Hormonii, ionii și diverse substanțe
farmacodinamice produc depolarizarea sau
hiperpolarizarea membranei mușchiului neted
Țesutul muscular striat
• Este format din fibre musculare striate, dispuse
în fascicule. Fibrele și fasciculele musculare
striate intră în alcătuirea mușchilor scheletici.
Fibrele musculare striate
• Au formă alungită, cilindrică sau ușor
prismatică, cu extremități ovoide sau puțin
ramificate. Lungimea unei fibre striate este de
5-15 cm, iar grosimea 20-100 μ.
• Fibra musculară striată este formată din
sarcoplasmă, nuclei și sarcolemă.
• Sarcoplasma este mai densă și mai abundentă
spre periferia celulei. Cuprinde organitele
celulare comune, organite specifice
(miofibrile) și incluziuni citoplasmatice.
• Mitocondriile (sarcozomii) conțin o mare
cantitate de mioglobină, pigment muscular
asemănător hemoglobinei, cu rol de transportor
și rezervor de oxigen. Mitocondriile conțin un
mare număr de enzime care intervin în
procesele de oxidare, reducere și fosforilare,
procese care asigură largi posibilități de
producere și degajare de energie. Într-o
secțiune longitudinală a unei fibre musculare
striate, mitocondriile apar sub formă de corpi
ovalari sau circulari, așezați printre miofibrile
și în jurul nucleilor.
• Reticulul sarcoplasmatic are rol important în
procesul de contracție musculară, participând
la schimbul de ioni dintre mediul intra- și
extracelular.
• Aparatul Golgi și lizozomii sunt rar întâlniți în
celula musculară striată.
• Miofibrilele sunt responsabile de activitatea
contractilă. Ele ocupă cea mai mare parte din
fibra musculară și sunt dispuse în grupuri.
• Caracteristica lor morfologică fundamentală este
alternanța de discuri clare și întunecate așezate
la același nivel în toate miofibrilele ce alcătuiesc
fibra musculară. Această alternanță este
responsabilă de prezența așa-numitelor striații.
• La microscop, benzile clare sunt întrerupte de
o linie densă (linia Z), care împarte fibrele
musculare în sarcomere. Sarcomerul este
unitatea contractilă a fibrei musculare. În
mijlocul benzilor întunecate se găsește câte o
zonă mai puțin întunecată, numită zona H
(discul Hensen).
Fiecare miofibrilă este formată dintr-un pachet
de miofilamente foarte subțiri. Miofilamentele
reprezintă unitatea structurală și funcțională a
țesutului muscular. Miofilamentele sunt de 2
tipuri:
• -miofilamente groase- formate din
macromolecule de miozină
• -miofilamente subțiri-
formate din macromolecule
proteice de actină.
• Nucleii fibrei musculare striate au un număr
care variază de la o fibră musculară la alta în
funcție de lungimea fibrei și de organul în care
se găsește fibra. Nucleii sunt așezați periferic,
imediat sub sarcolemă.
• Sarcolema este formată din sarcolema propriu-
zisă (cu rol fundamental de a propaga excitația
de-a lungul fibrei musculare) și membrana
bazală (cu rol de a menține în limite normale
forma fibrei musculare).
Fasciculele musculare striate
• Fiecare fibră musculară este înconjurată de o
teacă subțire de țesut conjunctiv care se
numește endomisium. Fibrele colagene și
elastice din endomisium se prind de sarcolema
fibrelor musculare, pe care le leagă între ele.
Fibrele musculare învelite
de endomisium sunt dispuse
paralel, alcătuind fascicule
musculare.
• Fibrele de colagen și cele elastice din țesutul
conjunctiv care leagă fibrele și fasciculele
mușchiului striat formează un complex elastic
cu rol important în relaxarea mușchiului după
contracție. În țesutul conjunctiv dintre fibrele
și fasciculele musculare se găsesc vase și
nervi, care au rolul de a hrăni fibrele
musculare și de a transmite influxul nervos.
 Proprietățile mușchiului striat
• Elasticitatea
Este proprietatea de a opune rezistență
deformărilor, revenind la forma inițială la
încetarea acțiunii deformatoare.
O astfel de forță deformatoare pentru mușchi
este întinderea (extensia).
Mușchiul poate suporta o întindere de aprox 150
% față de lungimea inițială.
▪ Relaxarea
Este scăderea tensiunii dezvoltate după întindere.
Este mai rapidă la mușchii striați comparativ cu
cei netezi.
▪ Excitabilitatea
Este capacitatea de a trece din stare de repaus în
stare de excitație, sub acțiunea stimulilor.
Manifestarea caracteristică a excitației este
depolarizarea membranei (potențialul de acțiune)
și consecutiv, procesul de contracție.
• Stimularea mușchiului se poate face cu agenți
fizici (mecanici, termici, electrici) și cu agenți
chimici (săruri de K, acizi, baze).
• Excitarea mușchiului prin acești stimuli
aplicați direct pe mușchi se numește excitare
directă, iar excitarea prin nervul motor este
excitare indirectă.
• Contracția musculară
Stimularea unică electrică directă a unui mușchi
sau indirectă prin nervul motor, cu un curent
continuu de anumită intensitate și durată,
determină o secusă musculară (scurtarea rapidă
urmată de revenire).
Secusa este manifestarea funcțională elementară,
specifică, a contractilității mușchiului, constând
din scurtarea sa și dezvoltarea de tensiune.
Analiza contracției musculare se face prin
înscrierea grafică a fenomenului, cu ajutorul
miografelor.
• -Contracție izometrică- se produce atunci când
mușchiul care se contractă, este fixat la ambele
extremități. Astfel, lungimea fibrelor nu se
modifică în timpul contracției, dar crește
tensiunea musculară.

Ex: mușchii antigravitaționali, care întrețin

postura corpului, mușchii masticatori (în
procesul de zdrobire a alimentelor)
• -Contracție izotonică- este efectuată de către
mușchiul de care atârnă o greutate. În cursul
contracției, lungimea mușchiului se reduce, iar
tensiunea nu se modifică.

Ex: mușchii care deplasează membrele inferioare

în procesul de mers, mușchii folosiți în ridicarea
de greutăți
• Latența= perioada de timp, foarte scurtă, între
stimularea directă a fibrei musculare sau a
mușchiului în întregime și începutul
contracției. Durează aprox 1 ms.
• Sumarea- stimularea mușchiului pentru a doua
oară, în faza de decontracție, la sfârșitul
secusei, provoacă o nouă secusă. Dacă acest
lucru se produce la un interval de timp mai mic
de 1 ms, al doilea stimul nu va mai fi urmat de
răspuns.
• Tetanosul incomplet- rezultă din fuzionarea
mai multor secuse în perioada de decontracție.
Amplitudinea contracției va fi cu atât mai
mare, cu cât frecvența de stimulare este mai
mare. Pentru o anumită frecvență, numită
frecvență de fuziune, secusele sunt perfect
fuzionate și amplitudinea contracției tinde spre
un maximum. În contracția tetanică maximală,
tensiunea dezvoltată de mușchi este de 4-5 ori
mai mare decât în cursul unei secuse.
• Tetanosul complet – apare la o stimulare
repetată cu frecvență mare, astfel încât
fuzionarea secuselor se face în perioada de
contracție (scurtare) a fibrelor.
• Volumul mușchiului contractat- atât în cursul
contracției izometrice, cât și a celei izotonice,
volumul mușchiului se modifică foarte puțin,
practic datorită vasodilatației și nu modificării
volumului fibrelor.
 Metabolismul muscular
În cursul activității lor biologice, constând din
contracții unice (secuse) și fuziiuni ale acestora
(tetanos), mușchii consumă energie.
Dacă simultan cu lucrul mecanic al unui mușchi
în activitate, se măsoară consumul său de oxigen
(în raport cu care se calculează energia calorică
consumată), se poate determina randamentul
(coeficientul de acțiune utilă), care pentru
mușchi, are valoarea de 20%-30%.
• Din procesele chimice din mușchi rezultă
energia mecanică specifică activității
musculare.
• Într-o primă etapă, în sarcoplasma musculară,
are loc transformarea moleculelor complexe de
glucide, lipide și proteine în hexoze, glicerină,
acizi grași și aminoacizi.
• În etapa următoare, din aceste substanțe iau
naștere produșii fundamentali ai
metabolismului intermediar: acetil-coenzima
A, acidul cetoglutaric și acidul oxalacetic.
• Prin intermediul ciclului Krebs, acești produși
finali sunt descompuși, prin reacții oxidative
enzimatice care au loc în mitocondrii, în CO2
și H2O, cu eliberarea unei cantități importante
de energie.
• Prin procesul de fosforilare, energia eliberată
în reacțiile precedente, este depozitată în ADP
și creatină, care combinându-se cu fosfatul
anorganic, formează compuși complecși de
energie (ATP).
• Producerea de căldură în mușchi
-căldura musculară de repaus- este forma de
energie chimică degradată pentru a menține
structura moleculară a mecanismului contractil
muscular și polarizarea membranelor. La
mușchiul de broască are valoarea de 2
milicalorii/minut/gram mușchi.
-căldura produsă de contracție- continuă tot
timpul contracției și persistă și după decontracția
mușchiului, putând dura zeci de minute.
• Contractura și rigiditatea musculară
Pe lângă formele de contracție descrise, mai există
mecanisme de scurtare a mușchiului provocate printr-
o depolarizare durabilă a membranei, care este stabilă
și nu se propagă.
Contractura - contractura mușchiului obosit se
studiază pe mușchiul izolat stimulat direct, în mod
ritmic. După instalarea oboselii în urma unor salve de
stimuli, relaxarea este din ce în ce mai prelungită, iar
în cele din urmă se transformă într-o contracție
durabilă, dată de un deficit de repolarizare a
membranei, creșterea Ca în zona aparatului contractil
și acumularea de acid lactic, acid piruvic.
• Rigiditatea musculară (rigor)- se caracterizează
prin pierderea extensibilității normale. Este
ireversibilă, fiind produsă de scăderea
concentrației sau pierderii ATP-ului.
Rigiditatea cadaverică apare brusc dacă
depozitele de ATP au fost consumate printr-un
efort fizic precedent decesului.
• Transmiterea neuromusculară
În condiții fiziologice, intrarea în activitate a
mușchilor se face prin stimularea indirectă a
nervului motor.
Influxul trece din nervul motor în fibra
musculară, în zona plăcii motorii, care reprezintă
o sinapsă neuromusculară.
Fiecare potențial de acțiune al nervului este
transmis fidel în mușchi, prin joncțiunea
neuromusculară, care prin mediatorul
acetilcolină constituie un amplificator biologic.
• Tonusul muscular
Reprezintă starea de ușoară subcontracție a
mușchilor scheletici din organism, în repaus.
Tonusul mușchilor striați este menținut de
sistemul nervos somatomotor.
Distrugerea celulelor motorii α din coarnele
anterioare ale măduvei, în poliomielită, produce
paralizia flască, ca urmare a pierderii tonusului
muscular.
• Tonusul se datorează excitării cu frecvență
relativ joasă a unui număr foarte redus de
unități motorii.
• Tonusul muscular scade în somn.
• Reacția de adaptare la frig se face cu creșterea
tonusului muscular, până la apariția frisonului,
ceea ce asigură termogeneza.
Țesutul muscular cardiac
• Cuprinde țesutul muscular cardiac propriu-zis
(miocard) și țesutul nodal (care formează
sistemul excitoconductor al inimii).
• Țesutul muscular cardiac propriu-zis formează
împreună cu țesutul conjunctiv vasculonervos
peretele contractil al inimii. Este alcătuit din
fibre musculare cu caractere duble, de țesut
muscular neted (nucleul situat central) și de
țesut muscular striat (miofibrilele prezintă
striații longitudinale și transversale). Fibrele
musculare cardiace sunt bine individualizate,
dar vin în contact unele cu altele la nivelul
unor benzi numite discuri
intercalare (striile scalariforme
ale lui Eberth).
• Fibra musculară cardiacă are diametru și
lungime mai mici decât fibra musculară striată,
iar capetele sunt de obicei ramificate. Este
formată din sarcoplasmă, nucleu și sarcolemă.
• Sarcoplasma este mai abundentă la periferie și
în jurul nucleului și mai săracă între miofibrile.
Cuprinde organitele celulare comune, organite
celulare specifice (miofibrile) și incluziuni sub
formă de granule lipidice, granule de glicogen
și granule de pigment brun închis. Sarcozomii
(mitocondriile) sunt mai numeroși decât la
fibra scheletală și viscerală. (activitate
contractilă permanentă).
• Miofibrilele sunt mai groase decât ale
mușchiului scheletic. Prezintă un element
structural specific –discurile intercalare.
• Nucleul este unic și așezat central. Are formă
rotundă sau ovalară. Sarcolema este mai
subțire decât a fibrei scheletale.
• Fiecare celulă miocardică este învelită de o
teacă conjunctivă formată din fibre de
reticulină. Capilarele sangvine provenite din
arterele coronare se găsesc în țesutul
conjunctiv, de-a lungul fibrelor mușchiului
cardiac. Fibrele nervoase, care provin din
sistemul nervos vegetativ, formează împreună
cu sarcolema joncțiunea neuromusculară
(sinapsa).
Țesutul nodal este format din celule nodale,
care sunt fibre musculare specializate pentru
elaborarea și conducerea stimulilor care asigură
automatismul inimii.
• Sarcoplasma celulelor nodale conține cantități
importante de glicogen, lipide și pigment și un
număr mic de miofibrile. Miofibrilele sunt mai
subțiri decât în fibra musculară cardiacă și
formează rețele, trecând dintr-o celulă într-alta,
ceea ce explică transmiterea excitației în toate
direcțiile.
Țesutul nodal este grupat în următoarele formațiuni,
care alcătuiesc aparatul producător și conducător de
stimuli contractili:
• -nodulul sinusal (Keith-Flack)
• -nodulul atrio-ventricular (Aschoff-Tawara)
• -fasciculul His
• -rețeaua Purkinje.