Structura molecular i

compoziia chimic a cromosomilor

1) Modele privind structura molecular a cromosomilor

Ipoteze:
structur multifibrilar (polifibrilar);
structur monofibrilar ;
structur nucleosomic.

Modelul polifibrilar al structurii cromosomului la eucariote

Modelul unifibrilar (DU PRAW , 1970)

al structurii cromosomului la eucariote

Cromosomul ar cuprinde dou cromatide

surori legate prin fibre intercromatidice
formate din mici segmente de ADN nereplicat.
Potrivit modelului monofibrilar, cromosomii
unui set haploid ar fi formai dintr-o singur
molecul de ADN gigantic, pliat transversal
i longitudinal

Modelul nucleosomului ( P. OUDET et al.,1975)

nucleosomi, ( bobine) dup care se nfoar ADN-ul

2. Structura molecular i chimic a cromosomilor la eucariote

este complex, menit s le asigure o stabilitate nalt.
compoziia chimic a cromosomilor:
ADN (13-16%),
ARN (12-13%),

proteine histonice i nehistonice (68-72%),

ioni de magneziu (Mg2+) i calciu (Ca2+)
cantiti mici de lipide

a. ADN-ul - nmagazineaz informaia genetic a celulei, iar la

nivelul organismului dicteaz organizarea, structura i funciile
acestuia.
Cromosomul la eucariote este uninemic, - constituit dintr-un
singur dublu-helix de ADN.
Cantitatea de ADN este constant n celulele unei specii i
variaz la specii diferite,
Cantitatea de ADN este dubl n celulele somatice i
njumtit n gamei..
b. ARN-ul din cromosomi se elibereaz n citoplasm unde
particip la procesul de proteosintez

c. Proteinele Histonice
n cromosom ADN-ul este puternic asociat cu histonele - formnd
nucleohistone = nucleosomi (diametrul de 110 ).
Se gsesc n cantitate mare n cromosom
Reprezint proteine bazice cu molecul de dimensiuni relativ mici, au
n compoziia lor un coninut ridicat de lizin i arginin (aminoacizi cu
sarcini pozitive).
Acizii nucleici + histonele formeaz fibra de cromatin care are
aspectul unui irag de mrgele.

Sunt sintetizate n celul n acelai timp cu ADN-ul

c. Proteinele Histonice
Funciile histonelor:

- asigur stabilitatea moleculei de ADN, determinnd o suprarsucire

a acesteia;
- mpiedic accesul enzimelor la ADN;
- reprezint represori (inactivatori) generalizai ai activitii genelor.

5 tipuri de histone, care sunt mprite n dou categorii:

a) histone nucleosomale - histonele H2A, H2B, H3 i H4 care
intr n constituia nucleosomului
b) histone internucleosomale - care fac legtura ntre nucleosomi,
reprezentate de histonele H1;

 Structura unui nucleosom:

- o molecul de ADN dublu catenar coninnd 146 nucleotide
- cte 2 molecule de histone nucleosomale (n total 8).

2 H2A
2 H2B
2H3

2H4

total

8 molecule de histone
= OCTOMER

Alctuirea
nucleosomului

Zona central (inima) nucleosomului

- forma unui cilindru turtit,

- diametrul de 110
- nlimea de 55-60 ,
- format din cele 8 molecule (octamer) de histone nucleosomale n jurul crora
se rsucete molecula de ADN (cu 146 nucleotide)

 Legtura dintre nucleosomi: o molecul de ADN (ADN

linker), care numr ntre 50 i 75 perechi de nucleotide (funcie
de specie) i care se asociaz cu histona H1. - rol n fenomenul de
condensare a fibrei de cromatin.

Nucleosomi

ADN linker + H1

Cromatina nuclear - o fibr

de cca 30 nm, nucleosomii
aflndu-se
ntr-o
stare
condensat, fenomen realizat
cu ajutorul histonelor de tip
H1.
ntr-un volum mic ncape o
cantitate foarte mare de
material genetic.

d. Proteinele nonhistonice
- Sunt bogate n acizii glutamic i aspartic de aceea au caracter acid.
- Se gsesc n cantiti foarte mici n cromosomi (cca. o molecul la 3000
nucleosomi).

- Au o greutate molecular variat ntre 10.000 - 150.000 daltoni (1 dal =

= greutatea atomului de hidrogen)
- Difer mult n funcie de specie i chiar de esut.
- Sunt sintetizate pe parcursul ntregului ciclu celular.
- Fosforilarea lor variaz mult n timpul ciclului celular.
- Ele ar media cuplarea ADN-ului cu histonele i ar fi implicate n
expresia genelor n timpul ciclului celular.
- Par a fi capabile s recunoasc anumite secvene din molecula de ADN.

Organizarea cromosomilor. Fibra de cromatin

Fibrele de cromatin formeaz o serie de bucle (pliuri), cu 30-300 Kb.
Cromatidele cromosomului apar la microscopul electronic sub forma unui
ax central de pe care emerg radial bucle de diverse dimensiuni.
Cromosomii sunt uninemici i devin vizibili n cursul diviziunii datorit
condensrii fibrei de cromatin.

Fiecare bucl are modelul ei de rsucire i ele se comport ca uniti de

replicaie (repliconi) n cadrul cromosomului.
Un cromosom uman de exemplu, are n medie cca 2600 de bucle, fiecare
dintre acestea avnd o lungime de cca 400 nm.

Condensarea ADN-ului se realizeaz prin fosforilarea histonelor de

tip H1.

Cromatin
primar
ADN + histone

condensare

cromonemele

diviziune

spiralizare
pliere

cromomerele

Filamente cu
structur
helicoidal
solenoidal

Continuarea procesului de spiralizare, (contractri de

pn la 10 mii de ori ale ADN-ului), formarea
cromosomilor (aa cum apar ei n metafaz).

Prin condensarea (contractarea) i mpachetarea fibrei de

cromatin se formeaz eucromatina, heterocromatina i
cromosomii

How-DNA-is-Packaged in chromosome?
http://video-hned.com/video/bwVjYxcDQ5I/Chromatin.html

Replicarea cromosomilor la
eucariote

TAYLOR et al. (1957), cu timidina tritiat (H3) n

cercetri efectuate pe rdcini de bob (Vicia faba), 2n=12

-prima diviziune mitotic (12

cromosomi); ambele cromatide ale
fiecrui cromosom erau radioactive
(marcate);
- a doua diviziune (24 cromosomi),
cromosomii aveau o cromatid
marcat ("cald") i alta nemarcat
("rece");

I
II

III

- n metafaza celei de a 3-a diviziuni

(48 cromosomi), 24 cromosomi erau
nemarcai, iar ceilali 24 aveau cte o
cromatid marcat i alta "rece"

Replicarea cromosomilor:
-Se produce dup modelul semiconservativ (ca i ADN-ul)
- se produce asincron, diferiii cromosomi ai unui genom i
chiar poriuni diferite ale unui cromosom nu se divid (replic)
n acelai timp.
- regiunile heterocromatice ale cromosomilor, se replic mai
trziu dect zonele eucromatice.
- prezena unitilor de replicare independent = repliconi.
(care au mrimea diferit).

Replicarea cromosomilor:

Replicarea are loc n ambele direcii ale cromosomului ctre capete,

Pornete de la un punct de iniiere a sintezei ADN, = originea
replicrii cromosomului (ori C),
Se realizeaz dup modelul furcii de replicaie, de forma literei Y.
O furc de replicare i nceteaz activitatea n momentul cnd
ntlnete o alta, ce se deplaseaz n sens invers.
La eucariote unde ADN-ul e complexat cu proteinele furca de replicare
avanseaz cu o vitez mult mai redus (de cca 10 ori) ca la procariote.

Schem privind replicarea asincron

a cromosomului la eucariote

n paralel cu biosinteza de ADN

se sintetizeaz i histonelor, se
formeaz fibrele de cromatin prin
cuplarea ADN-ului cu histonele.