4.

ABDOMENUL
Abdomenul constituie tagma caudal a hexapodelor i de obicei, este mai
mare dect celelalte dou, capul i toracele. Aceast regiune mai este
menionat ca o zon visceral deoarece adpostete organele viscerale
(diferitele sisteme - organe, pentru digestie, circulaie, reproducere, etc). Forma
abdomenului poate fi: cilindric, rotund, oval, fusiform, etc. i poate fi turtit
dorso-ventral sau lateral.
Abdomenul insectelor adulte nu are picioare i deci nu exist piese
pleurale (epimer i epistern). Segmentele dorsale i ventrale sunt numite tot
terga - urotergite i respectiv sterna - urosternite. Spiraculele (stigmele
respiratorii perechi) sunt situate n esutul conjunctiv - uropleure - dintre terga
i sterna segmentelor abdominale 1-8.
Primitiv, abdomenul insectelor este alctuit din 12 segmente, dei
segmentul 1 pot fi redus sau poate fi ncorporat n torace (ca la multe dintre
Hymenoptera). De asemenea, segmentele terminale, pot fi diferit modificate i
/ sau diminuate. Numrul de segmente variaz ntre 6 la Collembola i 12 la
Protura, de regul el fiind de 9-11. Ultimele segmente se pot invagina unele n
altele. Segmentele 1-7 formz regiunea pregenital, 8-9 regiunea genital, iar
restul regiunea postgenital. Ultimul tergit formeaz placa anal sau pigidal
(pigidium), iar ultimul sternit formeaz dou plci genitale sau subgenitale. n
plus, este necesar s inem cont de faptul c, n anumite cazuri, numrul total de
segmente vizibile nu coincide cu numrul real pe care un individ le posed,
deoarece unele segmente rmn "invizibile" fiind telescopate, n special cele din
regiunea posterioar a abdomenului.
n general, cel puin primele apte segmente abdominale de la aduli
(segmentele pregenitale) sunt similare ca structur i sunt lipsite de apendice.
Cu toate acestea, apterigotele (Microcoryphia i Zygentoma) i multe dintre
insectele acvatice imature au anexe abdominale.
Apterigotele posed o pereche de styli (apendice rudimentare, care n
serie evolutiv, sunt omoloage, cu partea distal a picioarelor toracice) i una
sau dou perechi de vezicule eversibile (sau exsertile) pe mijlocul unor
segmente abdominale. Aceste vezicule sunt derivate din enditele coxale i
trohanterale ale apendicelor abdominale ancestrale.
Larvele i nimfele acvatice pot avea branhii laterale pe unele sau pe
majoritatea segmentelor abdominale. Unele dintre acestea pot fi omoloage serial
cu aripile toracice (branhiile nimfelor de efemere) sau cu alte elemente ale
piciorului.
Spiraculele (stigmele respiratorii) sunt prezente de obicei pe segmentele
1-8, dar reduceri ale numrului acestora apar frecvent n asociere cu
modificrile sistemului traheal, n special la insectele imature, sau datorit unor
specializri la nivelul segmentelor terminale de la aduli.
1

Orificiul genital este situat ventral pe segmentele 8 i 9 (la nivelul

segmentului 9 la masculi i la nivelul segmentului 8 la femele; aceste
segmente particip la formarea armturii genitale.
Orificiul anal, anusul se afl terminal (deschizndu-se la nivelul
rudimentului de telson).
Uneori, tergitul i sternitul segmentului 11 sunt reprezentate printr-o plac
epiproct i dou plci paraprocte.
Apendicele abdominale sunt prezente la unele hexapode inferioare
(Protura, Collembola, Zygentoma i Diplura (furca, styli, sacii coxali, cerci
uni sau pluriarticulai, filamentul caudal, metacercii, pedespurii, ventuzele).
Segmentarea
Abdomenul primitiv a avut, probabil, 12 segmente, acest numr fiind
prezent la unii embrioni i la adulii de Protura (Plana XLIV i XLV).
Segmentul terminal ce poart anusul este probabil, un telson, deoarece ultimele
apendice embrionice, care sunt cunoscute ca cerci, se refer la penultimul
segment (sau al unsprezecelea). La majoritatea adulilor de insecte la care exist
doar 10 segmente abdominale, cercii se afl pe segmentul 10, iar anusul este
situat pe un lob apical. Baza abdomenului poate s adere la torace sau poate fi
redus la un peiol. Abdomenul insectelor este mult mai evident segmentat
dect, capul sau toracele. El este alctuit dintr-o serie de segmente similare, dar
cu segmentele posterioare modificate pentru mperechere i ovipoziie. n
general, segmentele abdominale ale insectelor adulte nu prezint apendice, cu
excepia acelora implicate n reproducere i o pereche de terminal, de obicei,
senzorial, cerci. Apendicele pregenitale sunt, totui, prezente la Apterygota i
la unele larve de insecte, precum i la hexapodele ce nu sunt insecte. Larvele
acvatice au adesea branhii segmentale, n timp ce unele larve holometabole (n
special Diptera i Lepidoptera), au picioare abdominale false, pedespuri
(pseudopode).
Numrul de segmente de baz la nivelul abdomenului este de unsprezece,
plus telsonul postsegmental care poart anusul, dei Matsuda (1976) consider
telsonul ca fiind segmentul doisprezece. Acesta este vizibl numai la adulii
Protura i la embrionii unor insecte hemimetabole. Telsonul, n cazul n care
este prezent, este reprezentat, n general, doar de o membran circumanal (n
cazul larvelor de Odonata, cele trei sclerite mici ce ncadreaz anusul pot
reprezenta telsonul). n general, la ordinele hemimetabole sunt vizibile mai
multe segmente dect la cele holometabole. Astfel, la Acrididae sunt vizibile
toate cele unsprezece segmente pe cnd la Muscidae sunt vizibile numai
segmentele 2 5, iar segmentele 6 -9, sunt telescopate n mod normal n
celelalte (Plana XLV). Collembola sunt excepionale deoarece au numai ase
segmente abdominale, chiar i la embrion. Numrul definitiv al segmentelor
este prezent la eclozare, la toate hexapodele, cu excepia Protura.
2

Toate segmentele se difereniaz la embrion (dezvoltare epimorfic). La

Protura, pe de alt parte, la eclozare, larvele din primul stadiu au doar opt
segmente abdominale plus telsonul; celelalte trei segmente sunt adugate n
urma ultimului segment abdominal la nprlirile ulterioare, dar n faa telsonului
(dezvoltare anamorfic).
n general, abdomenul este delimitat n mod clar de torace, dar acesta nu
este cazul Hymenoptera, la care primul segment abdominal este intim fuzionat
cu segmentele toracice i este cunoscut sub numele de propodeum. La
Hymenoptera Apocrita jonciunea dintre torace i abdomen este diferit, ntre
primul segment abdominal i restul segmentelor se formeaz un peiol ngust
(segmentul 2 este subiat) care leag cele dou pri. Partea mai umflat a
abdomenului mai este numit gaster (Plana XLV, XLVI).
Dup modul de legare de torace deosebim urmtoarele situaii (Plana
XLVI):
- abdomenul sesil baza de legtur este lat (Coleoptera, Diptera unele
Hymenoptera);
- abdomenul pedunculat primul segment este unit cu toracele
(propodeum), iar cel de al doilea (pedunculat) este ngustat anterior
(Hymenoptera Vespoide);
- abdomenul peiolat primele dou segmente sunt foarte nguste (peiol)
la Hymenoptera Formicide.
Structura segmentelor abdominale
Dup Bitsch, un segment abdominal generalizat ar trebui s fie limitat
anterior de ozon presegmental, separat printr-o sutur (care ncepe ca o
creast intern numit costa sau antecosta) de zona segmental propriu-zis (de
dimensiuni mai mari). Aceasta creast delimiteaz anterior o acrotergit sau
precosta n partea tergal i o presternit n partea sternal. n acest model
idealizat, muchii se vor insera pe antecostele succesive. Nu esxist nici o
structur omoloag cu furca toracic. Prezena gonoporului (dublu la
Ephemeroptera), pe segmentele VIII i IX (VII, n cazul Ephemeroptera), i
n primul rnd a structurilor externe legate de reproducere (organele genitale),
conduc la modificri importante pe aceste segmente.
Un segment abdominal tipic, const dintr-un tergum i un sternum
sclerotizate ce i-au alturat regiuni pleurale membranoase, care sunt de obicei
ascunse sub tergum (Plana XLIV). La unele larve holometabole nu exist
practic nici o sclerotizare i abdomenul este format dintr-o serie de segmente
membranoase (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera i unele larve de
Lepidoptera). La acestea, singurele zone sclerotizate sunt plci mici, ce poart
sensile trichoide. n cazul n care s-au dezvoltat, terga i sterna, acestea pot fi
mprite n mai multe sclerite mici (larva de Calosoma (Plana XLIV).
Uneori, tergum, sternum i elementele pleurale pot fuziona i formeaz un inel
3

complet sclerotizat. Acest lucru este valabil pentru segmentele genitale ale unor
aduli masculi, pentru segmentul 10 de la Odonata, Ephemeroptera i
Dermaptera i pentru segmentul 11 la Machilidae.
De obicei, partea posterioar a fiecrui segment se suprapune peste partea
anterioar a segmentului din spate cele dou fiind unite printr-o membran
(Plana XLIV). Segmentele pot fuziona, n totalitate sau parial. La Acrididae
terga segmentelor 9 i 10 fuzioneaz, n timp ce la unele Coleoptera, tergum 2
fuzioneaz cu urmtoarele dou i suturile dintre ele sunt n mare parte distruse.
Mai multe segmente anterioare au cte un spiracul pe fiecare parte. Acestea pot
fi ntlnite la nivelul membranei pleurale, n sclerite mici din membran, sau pe
partea lateral a tergum sau sternum (Plana XLIV, XLV). Deschiderea
aparatului reproductor a insectelor de sex masculin este de obicei pe segmentul
9, n timp ce la majoritatea insectelor femele, deschiderea oviductului este pe
sau n spatele segmentului 8 sau 9. Ephemeroptera i Dermaptera sunt
diferite, avnd deschiderea n spatele segmentului 7. Aceste segmente genitale
pot fi puternic modificate, la masculi pentru a produce aparatul copulator i la
femelele unor ordine pentru a forma ovipozitorul.
Avnd n vedere prezena organelor genitale, cele trei regiuni ale
abdomenului sunt recunoscute ca: o regiune anterioar (pregenital sau
visceral, care include primele opt segmente), o regiune median (regiunea
genital, segmentele opt i nou) i regiunea caudal (postgenital, segmentele
zece i unsprezece plus regiunea telsonului).
Regiunea pregenital. n condiia cea mai generalizat, primele segmente
abdominale conserv structura lor de baz, fiind distinse cu uurin de
segmentele toracice. Cu toate acestea, cel mai frecvent se produc modificri
morfologice care afecteaz uniunea torace-abdomen. Aceste modificri constau
de obicei n reducerile care afecteaz regiunea sternal i implic o
desclerotizare mai mare sau mai mic a diferitelor structuri i ncorporarea lor n
metatorace. n acest sens, cazul Hymenoptera Apocrita, iese n eviden , la care
se produce o ngustare ntre segmentele abdominale doi i trei, care
ncorporeaz toracele, numit propodeum. Restul segmentelor abdominale sunt
numite gaster sau metasoma. Regiunea format de propodeum i torace
constituie mezosoma. ngustarea permite o mare amplitudine a mi crilor
metasoma, care permite neparea przii de ctre aculeate. La unele grupe, cum
ar fi Formicidae i Sphecidae, unul sau dou segmente ale metasoma formeaz
o zon mai subire numit peiol. n regiunea pregenital, pot fi gsite mai multe
structuri apendiculare. Astfel, la Collembola exist trei perechi de apendice
extrem de modificate.

PLANA

XLIV.
Sclerotizarea abdomenului

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]

Exemplele fac referire la linia dorso-pleural (a-a) i la cea pleuro-ventral (bb). A-E, exemple ale variaiilor fa de linia dorso-pleural (a-a). F,
segmentarea secundar tipic a abdomenului. G, vedere intern a plcilor
tergale consecutive, cu punctele de ataare ale muchilor. H, metatoracele i
abdomenul masculului adult de Gryllus. I, metatoracele i abdomenul larvei de
Calosoma.

PLANA XLV.
Abdomenul vedere lateral

(dup Albrecht, 1956; Heeitt, 1914; Snodgrass,1956)

Abdomen de Nomadacris (Orthoptera) cu toate cele 11 segmente (a); abdomen

extins de Musca (Diptera) numrul segmentelor reduse (6-9 formeaz
ovipozitorul) (b); abdomen de Hymenoptera, cu modificrile segmentelor 1i 2
(c).

PLANA XLVI.
Ataarea abdomenului la torace la diferite specii de furnici lucrtoare

(Scanning Electron Micrograph, Roberto Keller/AMNH)

A- B. Manica rubida : propodeum (I), peiol (II), postpeiol (III), gaster (IVVII); C. Propodeum narmat cu spini la Acanthoponera minor; D. segmentul
abdominal II de la Pachycondyla stigma izolat; E. Peiol (II) la Metapolybia
cingulata vespid; F. Peiol (II) j postpeiol (III) la Aenictus binghami

La Archaeognatha, sunt difereniate coxite foarte dezvoltate, pe care se

inser styli ntr-o poziie median i vezicule exsertile n poziia cea mai intern.
Styli sunt piese alungite, articulate prin baza mai sus de fa a extern a coxei. Ei
sunt unisegmentari i nu au muchi inserai la baz, adesea prezint un spin
apical. Dac inem cont de poziia i de dezvoltarea lor embrionar, styli sunt
considerai ca fiind apendice vestigiale (telepodite reduse). Veziculele exsertile
sunt considerate formaiuni coxale interne.
La Pterygota apendicele abdominale sunt mai des ntlnite la formele
larvare (Lepidoptera i Hymenoptera, Tenthredinoidea), dei perechi
apendiculare brute exist deja la embrionii de tip polypod. Aceste apendice
abdominale sunt denumite "picioare false" sau "pedespuri" i sunt proiecii
conice retractile i membranoase, cu o planta circular care pentru a adera la
substrat poart de obicei o coroan cu crlige,.
Regiunea genital. Transformrile care afecteaz segmentele abdominale
opt i nou sunt o consecin a dezvoltrii unor structuri externe speciale, care
n cazul masculilor servesc n transferul spermei, iar n cazul femelelor permit
depunerea pontei. Aceste structuri, sunt cunoscute ca genitalia. Originea lor este
controversat, dei majoritatea autorilor accept faptul c, cel puin n parte, ea
este de origine apendicular. n acest sens, este clar c, la Archaeognatha
segmentele opt i nou sunt practic similare la masculi i la femele i structurile
lor sunt omoloage cu cele indicate deja pentru segmentele pregenitale. Lund n
considerare aceast relaie, genitalia de la Archaeognatha sunt considerate
primitive i, prin urmare, fundamentale pentru a interpreta genitalia de la
Pterygota. La segmentul opt de la Archaeognatha, partea bazal a structurii
apendiculare este numit prima gonocox sau gonocoxit i poart primul
gonostyl; pe segmentul nou se gsete gonocoxa a doua cu stylus-ul su. La
ambele segmente (uneori pe opt, ntotdeauna pe nou), apar forma iuni
omoloage cu veziculele exsertile, care sunt numite gonapofize. Diferena
fundamental ntre cele dou sexe const n prezena unei structuri falice la
masculi.
Apendicele regiunii genitale sunt gonopodele i gonapofizele ce
alctuiesc genitaliile. La mascul, gonopodele constiuie organul copulator
(aedeagus), cu rol n sistematic; la femele, gonapofizele sunt transformate
ntr-un aparat pentru depunerea pontei: ovipozitor (oviscapt, tarier, terebra)
care la Orthoptera i la Hymenoptera terebrante este format din 6 valve
(valvele ventrale posterioare i anterioare i valvele laterale).
Organele implicate n mperechere i n depunerea oulor sunt
cunoscute ca organele genitale externe (dei acestea pot fi n mare msur
interne). Componentele genitalia externe ale insectelor sunt foarte diferite ca
form i au adesea o valoare taxonomic considerabil, n special pentru
speciile care, n alte privine, par similare structural.
Genitalia masculilor (Plana XLVII, XLVIII). Marea diversitate
structural a genitaliilor masculine ale insectelor constituie bucuria
8

taxonomitilor i disperarea morfologilor dup Snodgrass (1957). Aceast

diversitate de structuri este descris de un mare numr de termeni taxonomici
(Tuxen, 1970). Genitaliile sunt compuse din dou seturi de structuri. Mai nti
sunt structurile de baz care dei variaz ca form, sunt commune tuturor
insectelor i apoi sunt structurile particulare pentru fiecare grup sau chiar pentru
fiecare specie, care intervin n alte funcii dect cele strict legate de transferul
spermei. Printre cele mai comune este aceea de fixare (prindere) a femelei n
timpul mperecherii. n cele ce urmeaz vor fi descrise numai formele de baz.
A fost menionat deja faptul c majoritatea autorilor consider c interpretarea
organelor genitale de Pterygota ar trebui s se fac prin omologie cu condi ia de
baz care se gsete la Archaeognatha. La acest grup, complexul falic este
format dintr-un organ median, falusul sau penisul i o pereche de piese
segmentate numite paramere, care n cazul dezvoltrii maxime poate exista pe
segmentele opt i nou. Paramerele corespund gonapofizelor de la femele. Au
fost propuse mai multe modele morfologice pentru a descrie organele genitale
ale masculilor de Pterygota. Cel mai complet, deoarece adun i discut date
timpurii, este cel propus de Bitsch (Plana XLVII,a). Potrivit acestuia,
elementele ce formeaz mpreun organul copulator (falusul sau penisul),
precum i structurile asociate cu paramerele (luate n considerare n sensul
exprimat de Archaeognatha) reprezint complexul falic. Aedeagus este un tub
sclerotizat, situat deasupra unei falobaze mari membranoase, dei, n cazuri mai
complexe, falobaza prezint un pliu intern care rmne membranos (endoteca),
n timp ce partea exterioar este sclerotizat (faloteca sau teca). Aedeagus
prezint o invaginare care formeaz o camer intern mai mult sau mai pu in
dezvoltat (endofalus), care comunic cu gonoporul la baza sa, iar la cealalt
extrem comunic cu exteriorul prin intermediul falotremei. Opus
endofalusului, partea format de pereii externi ai falobazei i ai aedeagus
formeaz ectofalusul. Complexul falic pot prezenta o dezvoltare variabil, fiind
capabil s provoace chiar i dispariia aedeagus sau dimpotriv, crete n
complexitate (prin dezvoltarea pe pereii interiori ai endofalusului, a unor spini
i a altor tipuri de procese numite flagel, virga sau pseudovirga). Atunci cnd
endoteca i endofalusul sunt evaginate, genitalia sunt convertite n organe
intromitente autentice. Poziia primitiv a organelor genitale masculine pot fi
modificat prin diferite tipuri de rotaie. Unul dintre cazurile cele mai
spectaculoase apare la unele Hymenoptera Symphyta, care prezint o situaie
numit strofandric, ce se caracterizeaz printr-o rotaie cu 180 a genitalia.
Rotaii au fost observate de asemenea la masculii de Diptera.
Studiile comparative indic faptul c la toate insectele genitaliile de baz
au derivat dintr-o pereche de lobi phalici primari, de origine ectodermic
anexai segmentului zece (Plana XLVII). Totui, numai la Ephemeroptera ei
rmn ca lobi separai (Plana XLVII).

PLANA XLVII.
Apendice abdominale - genitalia externe la masculi:

(dup Snodgrass 1957.)

a. alctuirea general; b. segmentul abdominal 9 la Machilis variabilis

(Archaeognatha: Machilidae). c. Aedeagus la - Coleoptera: Elateridae.

[dup R. E. Snodgrass:1958, A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects,.]

Originea i dezvoltarea organelor falice. Lobii falici primari

pereche la Ephemeroptera (B); formarea aedeagus (C).

10

(A); penisuri

PLANA XLVIII.
Apendice abdominale
genitalia externe la masculi:

11

La majoritatea ordinelor lobii primari sunt divizai fiecare n doi lobi

secundari falomere (phallomere). ntre perechea median, mezomere,
ectodermul se invagineaz i formeaz canalul (ductul) ejaculator. Perechea
extern, paramere, se alungete i se transform n organe de prindere.
Mezomerele se unesc median i formeaz un organ intromitent tubular,
aedeagus, a crui canal intern este denumit endophallus (Plana XLVII).
Deschiderea distal a endophalusului este phallotrema. Ocazional paramerele i
aedeagus pot fi unite la baz formnd phallobaza. De regul, totui, paramerele
sunt plasate lateral pe segmentul nou.
Falobaza insectelor se caracterizeaz printr-o dezvoltare extrem de
variabil: uneori este sclerotizat i susine aedeagus, alteori formeaz un
nveli pentru aedeagus. Falobaza conine adesea o apodem, care poate
reprezenta un punct de sprijin pentru ataarea muchilor. Falobaza i aedeagus
sunt unite printr-o falotec membranoas (Plana XLVIIa). Pereii externi ai
falobazei i ai aedeagus sunt numii ectofalus (Plana XLVIIa).
Gonoporul este poziionat la vrful canalului ejaculator i este integrat n
falobaz. Gonoporul este conectat la vrful aedeagus printr-un tub membranos
numit endofalus (Plana XLVIIa). La unele insecte acesta poate fi rsfrnt prin
aedeagus. Deschiderea circular de la vrful aedeagus este numit falotrem
(Plana XLVIIa). La unele insecte endofalusul i gonoporul poate fi rsfrnt
prin falotrem n bursa copulatrix a femelei. n ontogenia unor insecte, lobi
genitali sau falomerele se formeaz pe prile laterale ale gonoporului. De
obicei, falomerele se unesc pentru a forma falusul.
Echipamentul genital extern al masculilor include n primul rnd
organele pentru inseminarea femelelor i n al doilea rnd organele pentru
copulaie. Avnd n vedere c organele interne de reproducere sunt duplicate pe
prile opuse ale corpului i fiecare are propriul canal de evacuare, este probabil
c conductele primitive se deschideau prin orificii externe pereche. Pentru
inseminarea eficient a femelelor a devenit mult mai practic existena unor
deschideri ale conductelor masculine la capetele unor excrescene tubulare
simple. Pentru realizarea inseminrii, insectele au dezvoltat o mare varietate de
structuri legate de organele copulatoare, asociate cu organul de inseminare i cu
elementele pentru prinderea i inerea femelei.
La Ephemeroptera, penisurile pornesc dintr-o mic plac ventral sau
dintr-o pereche de plci situate mai sus de plcile ce poart styli ale segmentului
nou; acestea fac parte n mod evident din segmentul 10 al abdomenului (mult
redus). Penisul diferitelor specii variaz mult ca form i uneori acesta este
narmat cu elemente (sgei) subterminale. Rareori acestea sunt unite la baz
ntr-un singur organ, iar conductele lor sunt ntotdeauna separate.
La Dermaptera cele dou penisuri sunt unite la baz pe o plac
apodemal lung i sunt variat dezvoltate n prile lor distale, astfel c au
puine asemnri cu organele simple ale Ephemeroptera. Distal fiecare organ
12

se mparte ntr-un tub median care conine ductul de ieire i un puternic lob
exterior. La unele specii cele dou penisuri sunt unite ntr-un singur organ cu
trei lobi terminali, cel median avnd ieire la cele dou ducte, sau numai la unul
singur dac un duct este redus i nefuncional. De aceea Dermaptera constituie
un exemplu asupra potenialului de modificare a penisurilor pereche. Diviziunea
fiecrui penis la Dermaptera ntr-un lob mesal care conine ductul i ntr-un lob
lateral este sugestiv pentru diviziunea fiecrui lob falic primar al insectelor
superioare n mezomere i paramere. La acesta din urm, ductele nu intr
niciodat n mezomere, dar se uneasc cu un duct comun format ntre bazele lor.
Zygentoma n stadiul adult au un singur penis median care pornete
dintre bazele segmentului nou ale plcilor purttoare de styli. La baz, cele
dou conducte genitale se deschid printr-un orificiu comun. Penisul, se dezvolt
din doi lobi primari mici, care devin concavi pe suprafeele lor opuse i se unesc
pentru a forma organul tubular al adulilor. Lobii penisului nu au nici o legtur
cu plcile purttoare de styli ale segmentului nou, i astfel, par c aparin
segmentului zece.
La Orthoptera i la ordinele superioare apare, un nou tip de aparat
genital. ncepe de asemenea, ca o pereche de lobi simpli, dar acetia nu au ieire
la conductele genitale. Conductele pereche se deschid ntr-un canal unic care se
dezvoltv ntre lobi i devine canalul ejaculator nepereche al adultului. n acest
caz, este posibil ca cei doi lobi, s fie penisurile pereche ale insectelor inferioare
la care ductele s-au retras, dar nu exist dovezi directe pentru o astfel de
supoziie. O idee, este aceea c lobii genitali primari sunt rudimente ale
apendicelor omoloage serial cu vestigiile embrionare ale segmentelor
pregenitale abdominale i ale picioarelor toracice. Ei apar ns, aproape
mpreun pe venterul segmentului nou al nimfei sau a ultimului stadiu larvar
dup dispariia vestigiilor membrelor embrionare. Poziia lor pe segmentul nou
este ntotdeauna n spatele zonei plcii sternale. Posibil, prin urmare, ca ele s
aparin segmentului zece ca penisurile insectelor inferioare i au fost mutate
anterior n membrana "intersegmental" a segmentului nou. Fiecare lob primar
se mparte distal n doi lobi secundari, un mezomer median i un paramer
lateral. Apoi, n majoritatea cazurilor mezomerele i unesc marginile, pentru a
forma un organ cavitar median, aedeagus, cu gonoporul la baza acestuia. La
aduli, paramerele laterale devin claspete. Organelor genitale ale Orthoptera
ncep dezvoltarea ca o pereche de lobi care se divid, dar n creterea lor
ulterioar rezult o diversitate de structuri n diferitele familii (astfel organele
genitale ale adulilor se aseamn puin sau de loc cu cele ale altor ordine).
La Hemiptera ntlnim pentru prima dat structura genitalia tipic
ordinelor superioare. Mezomerele rudimentelor genitale primare se unesc pentru
a forma un aedeagus median, paramerele devenind claspetele genitale ale
adultului. Acest complex genital, dei cu multe modificri, poate fi urmrit pn
la cele mai evoluate ordine. Paramerele pot fi lobi simpli, ca la Hemiptera i
13

Coleoptera, sau pot fi difereniate ca la alte ordine, ntr-o parte bazal i o parte
muscular distal robust i mobil.
Genitalia masculilor, ofer taxonomitilor, cele mai bune caractere pentru
separarea speciilor. Cunotinele asupra dezvoltrii organelor genitale nu las
nici o ndoial asupra omologiei componentelor majore la diferitele ordine.
Exist totui o mare diversitate n nomenclatura genitalia (de la un ordin la
altul), deoarece cei mai muli taxonomiti sunt specialiti n ordine i, prin
urmare, sunt interesai de meninerea unui set stabilit de denumiri descriptive
folosite de ctre predecesorii lor. Confuzia care persist nc se datoreaz n
mare msur faptului c specialitii n fiecare ordin de insecte insist asupra
meninerii nomenclaturii tradiionale n cadrul ordinelor. Uniformizarea
nomenclaturii este totui de dorit, deoarece lipsa unei terminologii comune este
foarte incomod i stresant pentru nespecialiti, pentru profesori i studeni.
Ipoteza c lobii genitali primari reprezint o pereche de foste picioare a
dat paramerelor statutul teoretic de "gonopode." Atunci cnd sunt divizate
partea lor bazal este identificat ca "gonocoxit," iar partea distal ca
"gonostil." Se presupune c aedeagus s-a format prin unirea a enditelor (lobii
"coxitelor"). Originea postembrionar a lobilor primari i poziia lor median n
spatele sternului segmentului abdominal nou contrasteaz puternic cu vestigiile
membrelor adevrate vzute la abdomenul embrionar. Lobii genitali primari
apar pe venterul segmentului abdominal nou, dar ntotdeauna n regiunea plcii
sternale. Organul adulilor aedeagus i paramerele se sprijin pe marginea
posterioar a sternului nou. n cazul n care paramerele sunt separate de
aedeagus, acestea par s fie apendice independente ale sternumului nou i au
fost considerate ca atare. Totui, faptul c paramerele provin ntotdeauna ca
ramuri laterale ale rudimentelor genitale arat c poziia lor lateral rezult
dintr-o deplasare secundar, oferindu-le un avantaj mecanic ca organe mobile
independente (claspete). Diviziunea ulterioar a paramerelor n "coxite" i
"stili", apare secundar i numai la ordinele superioare. Claspetele genitale nu au
nevoie de nici un alt nume dect cel de paramere (pri laterale), nume dat
acestora pentru prima oar la Coleoptera. Cele dou segmente au fost numite
"bazimere" i "telomere." n cazul n care segmentele distale seamn cu o
cange (crlig) au fost numite n mod corespunztor ca harpagones. Organul
median prin care se deschide canalul ejaculator este numit cel mai bine
aedeagus, deoarece cuvntul nseamn pur i simplu partea genital principal.
Printre dipterologi acesta a fost numit mezosom, falus sau phallosom, sau, mai
general penis. ntruct, funcional, organul intromitent este, de obicei, peretele
membranos intern rsfrnt al aedeagus cu gonoporul n vrful su, aceast
structur este mai degrab un penis. Falus nu este un nume nepotrivit pentru
organul genital mediu, dar acesta a fost cunoscut de entomologi, de mult timp ca
aedeagus iar acest termen are prioritate entomologic, iar organul insectelor nu
are nici un omolog chiar i la alte artropode. Nomenclatura sugerat se aplic
numai prilor majore ale organele genitale masculine, care poate fi numite n
14

mod constant pe baza omologiilor. Cu toate acestea, la toate ordinele de insecte,

exist numeroase evoluii secundare. Astfel c structurile rezultate trebuie s
primeasc denumiri speciale de la specialitii n fiecare ordin.
Aedeagus (aedaeagus, aedegus, aedoeagus, oedagus, edoegus, din greac
pi oidoia, organele genitale + agos, ef sau de lider.): este organul median al
organelor genitale masculine caracteristic insectelor pterigote de la Hemiptera
la Hymenoptera. n el se deschide canalul ejaculator. De aceea aedeagus este,
dup cum sugereaz i numele, principalul component al complexului genital.
Acesta s-a format prin unirea a dou ramuri mesale (mezomere) ale lobilor
genitali primari la prile laterale ale gonoporului. Acesta, prin urmare, se
deschide n baza a lumenului aedeagal, ce este o adugire secundar la
deschiderea genital, nu o continuare a conducului ejaculator, iar deschiderea sa
distal, falotrema, nu este gonopor. De obicei, aedeagus este cunoscut ca
penisul insectelor, dar de regul, nu ntregul organ servete pentru introducera
spermei. Spermatazoizii sunt condui din duct n lumenul aedeagus i apoi sunt
introdui n femele prin eversia peretelui interior membranos al aedeagus, fie ca
o vezicul, fie ca un tub lung i subtire ce are gonoporul n vrf. Acest tub
eversibil, sau endofalus, devine astfel un penis funcional. La unele insecte
spermatozoizii sunt ncapsulai ntr-un spermatofor, care se ataeaz la
deschiderea ductului spermatecal al femelei. Spermatoforii sunt evacuai n
camera genital a femelei de unde i pot continua drumul ctre spermatec, sau
pot fi introdui direct n receptaculul pentru sperm. Endofalusul poate deveni,
n sine, un organ extrem de complex dezvoltat. Este cazul albinelor, la care
partea exterioar a aedeagus este redus la o pereche de plci mici, ce
nconjoar falotrema. Dei aedeagus este fundamental un organ tubular, el ia
diferite forme, la diferite ordine i familii. La unele Hymenoptera prile
laterale ale aedeagus se separ, ca o pereche de sgei libere (sagtttae) de la un
penis median tubular. La Diptera, de la baza aedeagusului cresc procese lungi
(parafize). Atunci cnd aedeagus i paramerele nu sunt separate la baze cele trei
pri pornesc dintr-o falobaz comun (Coleoptera). n unele cazuri, baza
aedeagus este conectat cu paramerele printr-o pereche de mici plci bazale, sau
din nou paramerele poate fi n ntregime separate de aedeagus.
Funcia principal a organelor genitale masculine de la n insecte este
aceea de inseminare a femelelor. Modalitile pentru realizarea inseminrii care
implic funcii speciale ale organelor genitale externe includ apucarea i
imobilizarea femelelor, contactul cu gonoporul acestora, construirea
spermatoforilor, precum i depunerea spermatoforilor sau a materialului seminal
n tractul genital al femelei. La unele insecte injectarea materialului seminal are
loc direct n corpul femelei (inseminarea traumatic de la unele Hemiptera,
Coleoptera). Alte funcii ale organelor genitale masculine includ excreia i
diverse funcii senzoriale.

15

Genitalia femelelor (ovipozitorul)

Genitalia femelelor, de la insectele adulte includ structuri interne pentru a
primi organul copulator masculin i spermatozoizii lui i structuri externe
utilizate pentru ovipoziie. La Pterygota ele formeaz ovipozitorul (Plana
XLIX, L, LI). Ovipozitorul este un organ specific pentru insectele care l
posed. La alte artropode nu exist o astfel de structur, anatomic sau
funcional, asociat cu deschiderea oviductului. Dup Scudder (1961) structura
primitiv a ovipozitorului insectelor pterigote este ilustrat de Lepisma (Plana
XLIX). Acesta const dintr-o parte bazal alctuit din dou perechi de
gonocoxae (valvifere) situate pe segmentele opt i nou, omoloage cu coxele
picioparelor. De la fiecare gonocox pornete un proces ventro-posterior
alungit, gonapofiza (valvula). mpreun cele patru gonapofize formeaz un
ac. Primele gonapofize sunt dispuse ventral, cele secundare dorsal. La
majoritatea ordinelor pterigote gonocoxele secundare au ataate un al doilea
proces posterior sau gonoplaca (a treia valvul - Plana XLIX). Un sclerit de
dimensiuni mici, articulat cu gonocoxa secund (din care a derivat) i cu al
noulea tergum, este gonangulum. Gonoplaca poate intra n componena
ovipozitorului sau servete la protecie. Dintre Pterygota au ovipozitor ordinele:
Grylloblattodea, Dictyoptera, Orthoptera, Hymenoptera, unele Odonata,
majoritatea Hemiptera, Thysanoptera i Psocoptera. La fiecare dintre aceste
grupe exist modificri mai mult sau mai puin importante ale condiiei generale
descrise anterior.
Ovipozitorul Odonata i Grylloblattodea este aproape identic cu cel de
la Lepisma, excepia o reprezint prezena gonoplcii. La Dictyoptera i
Orthoptera gonangulum fuzioneaz cu prima gonocox. La gndacii (blatidele)
vivipari ovipozitorul este puternic modificat.
La Orthoptera, gonoplaca, este o plac larg, sclerotizat ce face parte
din structura ovipozitorului.
La Hemiptera, Thysanoptera i Psocoptera, ovipozitorul poate fi
prezent sau poate lipsi. Dac este prezent, gonangulum fuzioneaz cu tergum
segmentului nou iar gonapofizele secundare cu acul.
Ovipozitorul Hymenoptera poate fi considerabil modificat pentru gurit,
strpuns, fierstruit i nepat (Plana LI ). Atunci cnd este modificat pentru
nepat nu mai particip la depunerea pontei dei i menine componentele de
bazt. La formele neptoare de Hymenoptera oule sunt depuse la baza
ovipozitorului. Valvulele secundare fuzionate formeaz bulbul bazal n care se
vars fluidul produs de glandele veninoase. Potrivit provenienei sale, cuvntul
ovipozitor ar trebui s fie aplicabil la orice organ folosit pentru depunerea
oulor. Exist dou tipuri de ovipozitoare, unul fiind reprezentat de abdomenul
extensibil n sine, cellalt fiind reprezentat de formaiuni speciale sagitiforme
ale abdomenului. Ovipozitoarele pot fi:

16

 adevrate sau apendiculare, formate din apendice ale segmentelor

abdominale 8 i 9; ovipozitoarele apendiculare reprezint condiia
primitiv a insectelor de sex feminin. Un astfel de ovipozitor este compus
din sgei sclerotice mobile. El este prezent ntr-o form foarte simpl
la Zygentoma, dar este dezvoltat ca un organ complex, la
Archaeognatha, unele Odonata, Orthoptera, Hemiptera i
Hymenoptera. La aceste insecte ovipozitorul const din dou sau trei
perechi de procese asociate ndeaproape sprijinite pe dou perechi de
plci ventro-laterale ale segmentelor abdominale opt i nou.
de substituie, compuse din segmentele abdominale posterioare
extensibile. Ovipozitoarele de substituie includ un numr variabil de
segmente terminale i n mod clar au derivat convergent de mai multe ori,
chiar i n cadrul unor ordine. Ele apar la majoritatea Lepidoptera,
Coleoptera i Diptera.
La aceste insecte partea distal a abdomenului poate fi extins ca un tub
telescopic conic, ce are la capt deschiderea oviductului. Deoarece nu sunt
omoloage cu genitalia, unii autori le numesc terminalia. Acest tip de
"ovipozitor" este numit ovicauda.
Unele dintre aceste insecte i depoziteaz oule pe suprafeele expuse i
le protejeaz cu un strat de secreie glandular. Altele utilizeaz abdomenul
extins pentru introducerea oulor sub scoara copacilor, n crevase, sau pentru
depunerea acestora pentru a pluti pe suprafaa apei. La alte insecte abdomenul
foarte mult alungit are un punct terminal ascuit, ce permite femelelor s
strpung pielia fructelor i s-i introduc oule n miez. Un dispozitiv similar
de nepare se gsete la unele molii primitive.
n ovipozitorul tipic al pterigotelor partea liber a organului este de obicei
un arbore conic format din valvulae (prima i a doua), care includ un spaiu
ngust (de la deschiderea oviductului pn la bazele lor) pentru evacuarea
oulor. Valvulele culiseaz nainte i napoi avnd o micare similar
alternativ. Micrile valvulelor sunt produse de ctre muchii valviferelor de
sprijin. Primele valvifere sunt mici plci articulate pe capete anterioare ale
valviferelor secundare i fiecare este prevzut cu un muchi de la tergum opt.
Micrile valvulelor asigur deplasarea oulor, prin canalul ovipozitorului.
Uneori poate exista i o a treia pereche de valvulae. Exist, desigur, multe
variaii n dimensiunea i forma ovipozitorului la diferitele ordine de insecte
pterigote, dar n general structura i mecanismul organului sunt, n esen,
aceleai la toate. Insectele care posed acest tip de ovipozitor sunt capabile s
depun oule n pmnt, s le introduc n tulpini i ramuri de copaci, sau n
corpul altor insecte.

17

PLANA XLIX.
Apendice abdominale genitalia externe la femele, structura ovipozitorului :

(dup G. G. E. Scudder, 1961)

A - la Lepisma (Zygentoma); B - la o insect pterigot

(dup: a - Eidmann 1929; b - Snodgrass 1935; c - Richards & Davies 1959.)

a vedere lateral la un adult de Lepidoptera: Lymantriidae, este prezentat

ovipozitorul de substituie format din segmente terminale extensibile; b - vedere
lateral a unui ovipozitor ortopteroid generalizat compus din apendice ale
segmentelor 8 i ; c seciune transversal printr-un ovipozitor de Orthoptera:
Tettigoniidae. T1T10, terga primelor zece segmente; S2S8, sterna
segmentelor 2-8.

18

PLANA L.
Apendice abdominale tipuri de ovipozitor

A - ovipozitor lamelar

B - ovipozitor n form de ac

Diferene de form ale oviscaptului : Platycleis affinis : oviscapt lung, puin

curbat,cu un tubercul pe sternitul 7; Platycleis falx : oviscapt scurt, recourbat,
lat, cu tubercul pe sternitul 7.

19

PLANA LI.
Apendice abdominale - ovipoziia

Procesul de ovipoziie la Dolichomitus imperator: 1 tatonarea cu antenele,

viespea sesizeaz vibraiile ce indic prezena viitoarei gazde; 2 cu jutorul
ovipozitorului, viespea perforeaz scoara; 3 ovipozitorul este introdus n
cavitatea ce conine larva gazd; 4 sunt fcute corectri; 5 - 6 depunerea oulor.

(dup R. E. Snodgrass, 1925)

Acul unei albine

20

Ovipozitorul unor Odonata este un organ bine dezvoltat pentru perforare,

astfel femela i introduce oule n tulpinile plantelor subacvatice. La alte
Odonata ovipozitorul este mult redus i nefuncional; aceste specii i mprtie
oule pe ap n timpul zborului.
La viespi i albine ovipozitorul a fost remodelat ntr-un organ neptor
pentru injectarea otrvii din glandele ce se deschid la baza sa. Oule acestor
insecte sunt evacuate direct din deschiderea oviductului la baza nepturii.
Teoretic ovipozitorul a fost interpretat ca o dezvoltare a picioarelor primitive ale
segmentelor abdominale opt i nou.
Regiunea postgenital. Aa cum a fost menionat la nceputul seciunii,
aceast zon cuprinde segmentele zece i unsprezece plus regiunea telsonic.
Segmentul zece a fost detectat la Protura, Diplura, Archaoegnatha,
Thysanura (Zygentoma), Ephemeroptera, Plecoptera unele Orthoptera.
Morfologia acestui segment este de fapt similar cu cea a segmentelor
pregenitale, dei uneori ele pot forma un inel atunci cnd tergum i sternumm se
unesc, sau dac regiunea sternal rmne membranoas. La unele insecte
holometabole apar, structuri cu rol incert, precum socii unor Hymenoptera.
Segmentul unsprezece este recunoscut la majoritatea stadiilor embrionare ale
hexapodelor. La Archaeognatha i Thysanura aceasta formeaz o structur
circular de la a crui parte dorsal se difereniaz un proces lung i ngust
numit filament terminal, iar n poziie latero-ventral se difereniaz cerci care
la aduli posed numeroase articule. La Pterygota, segmentul unsprezece este
format din epiproct (regiunea tergal) i paraprocte (n poziie latero-ventral).
La grupele mai primitive exist cerci (a cror lungime i numr de diviziuni
sunt variabile), situai n zonele membranoase dintre epiproct i paraprocte.
Regiunea telsonic, nesegmentat constituie membrana perianal sau
periproctul.
Musculatura
n cazul n care cuticula abdomenului este n mare msur membranoas
(la unele larve holometabole), muchii longitudinali trec dintr-un pliu intersegmental n altul. La majoritatea insectelor cu segmente abdominale bine
sclerotizate, muchii abdominali longitudinali dorsali i ventrali formeaz dou
serii, externi i interni. Muchii interni se ntind de la o creast antecostal la
alta i astfel retrag segmentele unul n altul. Muchii externi sunt mult mai scuri
i se extind numai de la captul posterior al unui segment pn la captul
anterior al celui urmtor i din cauza gradului de suprapunere dintre segmente,
originile pot fi posterioare inseriilor ((Plana LII). Prin urmare, ei pot aciona
ca muchii protractori, extinznd abdomenul, eficiena lor este sporit uneori,
de dezvoltarea apodemelor, astfel nct traciunea lor este exercitat longitudinal
i nu oblic. Dac un astfel de mecanism protractor este absent, extensia
abdomenului rezult din presiunea hidrostatic a sngelui. Exist, de asemenea,
muchi laterali care se extind, de obicei, de la tergum la sternum, dar uneori ei
21

apar i se inser la pleuron. De regul, ei sunt intrasegmentali, dar uneori se

ncrucieaz de la un segment la altul. Efectul lor este acela de a comprima
dorso-ventral abdomenul (Plana LII). Dilatarea abdomenului rezult de multe
ori elasticitate sa i din presiunea sngelui, dar la unele insecte o serie de
muchi laterali funcioneaz ca dilatatori. Aceasta se ntmpl atunci cnd
inseria lor tergal este realizat ventral prin extinderea terga, n timp ce
inseriile sternale pot fi efectuate dorsal pe apodeme (Plana LII). n plus fa
de muchii longitudinali i de cei laterali, mai sunt prezeni i alii ce se leag cu
apendicele abdominale (n special cei ai genitalia), cei ai spiraculelor i cei ce
formeaz benzile musculare transversale ale diafragmelor dorsal i ventral.
Apendicele i excrescenele abdominale (Plana LIII - LVI)
n general, se crede c insectele au derivat dintr-un strmo artropod, cu
o pereche de apendice pe fiecare segment. Picioare tipice, aa cum sunt cele de
pe torace, nu mai apar pe abdomenul insectelor. Apar totui apendice diferite (ce
au derivat probabil din apendice tipice). Studiile moleculare indic faptul c
picioarele false ale omizilor sunt omoloage cu picioarele toracice (Panganiban,
Nagy & Carroll, 1994). Unele apendice sunt, probabil, alte structuri secundare,
care s-au dezvoltat relativ independent de apendicele primitive. Sunt de luat n
considerare structura i funcionarea organelor genitale masculine i feminine,
alte apendicele abdominale sau alte excrescene (produse) ale peretelui corpului.
Acestea tind s apar mai degrab la larve, dect la aduli. Totui, apendicele
Apterygota i ale altor hexapode primitive sunt prezente la toate etapele de
dezvoltare (Plana LIII). Partea anal-genital a abdomenului, cunoscut ca
terminalia, este poriunea reprezentat n general de segmentele 8 sau 9 i pn
la apexul abdominal. Segmentele 8 i 9 poart organele genitale; segmentul 10
este vizibil ca un segment complet la mai multe insecte "inferioare", dar nu are
intotdeauna apendice, iar segmentul mic 11 este reprezentat de un epiproct
dorsal i de o pereche de paraprocte ventrale derivate din sternum. O pereche de
apendice, cerci, se articuleaz lateral pe segmentul 11; de obicei acetia sunt
segmentai i filamentoi, dar pot fi modificai (forcepsul urechelnielor) sau
redui la diferitele ordine de insecte. La cele mai multe Ephemeroptera i la
cteva insecte fosile exist un filament caudal inelat (apendice median dorsal, ce
ncepe din vrful epiproctului la apterigote). Aceste segmente abdominale
terminale au funcii excretoare i senzoriale, la toate insectele, dar la aduli ele
ndeplinesc o funcie suplimentar, cea de reproducere. Cu toate acestea, la
unele dintre apterigota, pot s apar unele apendice pe segmentele pregenitale,
iar larvele de pterigota prezint pe abdomen numeroase tipuri de structuri
apendiculare, dintre care multe par a fi rudimente adevrate ale membrelor
segmentare.

22

PLANA LII.
Diagramele musculaturii abdominale.

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]

A, B, tipuri simple de musculatur, partea dreapt a unui segment, vedere

intern. C, seciune printr-un segment. D, seciune ce prezint muchii
principali difereniai n grupe distincte de fibre, cu muchii laterali
(tergosternali, tergopleurali i sternopleurali. E, ilustreaz muchii laterali
difereniai n compresori i dilatatori. F, seciune longitudinal prin terga
consecutive, ce arat poziia obinuit a dorsalilor externi i interni (ambii sunt
retractori). G, dorsalii externi n poziia n care funcioneaz ca protractori.

23

PLANA LIII.
Segmentele postgenitale ale abdomenului

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]

A, B, Nesomachilis maoricus. C, Plathemis lydia, mascul adult, vedere ventral.

D, efemerid, mascul adult. E, larv de perlid. F, embiid. G, Gryllus assimilis.
H, Blatta orientalis, vedere ventral. I, Anisolabis maritima, femel. J, Blatta
orientalis, vedere dorsal, segmentele sunt separate. K, Dissosteira carolina,
femel. L, Magicicada septendecim, mascul.

24

Apendicele stiliforme. Structurile stiliforme (styli), asociate de multe ori

cu veziculle eversibile, sunt prezente pe abdomenul Apterygota i la unele
hexapode non-insecte nrudite. Pe segmentele abdominale 2-9 de la Machilidae,
7-9 sau 8-9 de la Lepismatidae, 1-7 de la Japygidae i 2-7 de la Campodeidae
exist perechi de stili mici, nearticulai, fiecare inserat pe o sclerit bazal
despre care se crede c reprezint coxa (Plana LIV). Deoarece stili similari
sunt prezeni pe coxele picioarelor toracice de Machilis (Archaeognatha), aceti
stili sunt considerai ca fiind epipodite coxale. Asociate cu stilii, dar ocupnd o
poziie mai median, sunt veziculele eversibile. Acestea sunt prezente pe
segmentele 1-7 de la Machilidae i 2-7 de la Campodea (Diplura), dar la
Lepismatidae i Japygidae sunt, n general, mai puine vezicule sau lipsesc.
Veziculele se everseaz printr-o crptur de la marginea posterioar a
segmentului, fiind acionate de presiunea sngelui (Plana LIV, LVc).
Muchii retractori din vezicule apar marginea anterioar a sternum. Asemntor
cu tubul ventral de la Collembola, aceste vezicule pot absorbi apa din substrat
(Drummond, 1953). Exista perechi de apendice pe fiecare din primele trei
segmente ale abdomenului de Protura.
Anexele abdominale ale Protura. Pe fiecare din primele trei segmente
abdominale de la adulii de Protura este prezent o pereche de apendice
cilindrice care pornesc din prile membranoase ale acestor segmente, dintre
unghiurile posterioare ale tergum i sternum. Apendicele sunt cel mai bine
dezvoltate la Eosentomidae, la care cele trei perechi sunt similare ca marime i
structur. Fiecare organ este alctuit din dou segmente i dintr-o mic vezicul
terminal, ce este eversibil i retractil (Plana LVb). La Acerentomidae
apendicele primei perechi sunt ca cele de la Eosentomidae, dar perechile a doua
i a treia sunt foarte mici, simple proeminene tuberculiforme, nesegmentate i
lipsite de vezicul. Fiecare apendice al tipului mai mare din cele dou familii
este mobil datorit a doi muchi dorsali inserai pe segmentul bazal, unul
anterior, cellalt posterior. Al doilea segment este prevzut, de asemenea, cu doi
muchi. Vezicula terminal este retractat de un muchi mare. Extrudarea
veziculei este determinat de presiunea sanguin din interiorul corpului.
Apendicele abdominale ale Collembola. Acestea au apendice
pregenitale pe trei segmente abdominale. Sunt trei organe apendiculare
caracteristice, situate medial pe partea ventral a corpului la stadiul de adult. De
pe primul segment, un lob median, se proiecteaz nainte i n jos ntre ultima
pereche de picioare. Acesta este cunoscut ca tubul ventral sau collophore i la
vrful lui se afl o pereche de vezicule eversibile care la unele Symphypleona
sunt lungi i tubulare. Partea bazal a tubului ventral este considerat ca fiind
reprezentanta coxelor fuzionate ale apendicelor segmentale iar veziculele sunt
astfel vezicule coxale (Plana LV,A). Al doilea organ este o claspet, sau
tenaculum, iar pe al treilea segment, se afl o agtoare numit furcula, ce
provine aparent din segmentul abdominal cinci, dei muchii si i au originea
n segmentul patru.
25

PLANA LIV.
Apendice abdominale
styli, vezicule, cornicule, filamente caudale i cerci

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]

La Apterygota. A, picior metatoracic de Nesomachilis cu styl coxal; B, apendice abdominal

prevzut cu styl i vezicul retractil, la Nesomachilis (Thysanura); C, apendice abdominal
la Heterojapyx a crui baz este unit cu sternum.

Tipuri diferite de cerci: a) simplu (lateral) la masculul de Nomadacris (Orthoptera); b)

segmentat (dorsal) la masculul de Periplaneta (Blattodea); c) asimetic la masculul de
Idioembia (Embioptera); d) dimorfic sexual la masculul i fenela de Forficula (Dermaptera).

26

Coloforul. Tubul ventral, este o pung mare, cilindric groas ce provine

din peretele corpului, proiectat ventral i anterior din regiunea sternal a
primului segment abdominal (Plana LV,B). La cele mai multe specii el se
termin ntr-o vezicul terminal bilobat, care este de obicei retras, dar care
este capabil de extensie datorit presiunii sanguine. O pereche de muchi
retractori laterali mari, ce vin din corp, traverseaz coloforul pentru a se insera
de lobii veziculei terminale. Structura coloforului sugereaz c organul este
format prin fuziunea unei perechi de apendice abdominale asemntoare cu cele
ale Protura, dei la acestea din urm muchiul retractor al veziculei ajunge la
baza apendicelui, n timp ce apendicele n sine este pus n micare de doi
muchi ce se inser pe baza acestuia. La Sminthuridae, fiecare lob din vezicul
este produs ntr-un tub lung eversibil.
Suprafaa anterioar a coloforului prezint un an median vertical ce se
continu ventral cu depresia dintre lobii veziculelor terminale i comunic
dorsal cu un canal median al peretelui ventral al toracelui. Anterior canalul
toracic este continuat pe faa exterioar a labiumului rudimentar n apropiera
despicturii distale a acestuia din urm, unde se deschide n ductele a dou
perechi de glande ale capului.
Se pare c secreia acestor glande este transmis spre colofor prin canalul toracic
ventral i atunci cnd sunt colectate ntre lobii veziculei terminale, permit ca tubul
s funcioneze ca un organ adeziv. De unde i numele de colofor ("purttor de
lipici "). Tubul ventral pare s aib dou funcii. n anumite circumstane, el
funcioneaz ca un organ adeziv care s permit insectei s se plimbe pe
suprafee netede sau abrupte. Pentru a facilita acest lucru pe o suprafa uscat
vezicule sunt umezite de o secreie a glandelor cefalice ce se deschid pe labium
i se conecteaz cu tubul ventral de printr-un canal n cuticul, n linia median
ventral a toracelui. De asemenea, permite Collembola s adere la suprafaa
peliculei pe ap, deoarece aceasta este singura parte din cuticul, care este
permeabil, tot restul este puternic hidrofug. Cu toate acestea, se pare c funcia
adeziv a acestui organ nu a fost demonstrat. A doua funcie a veziculelor
tubului ventral este absorbia apei din substrat. Apendicele segmentelor trei i
patru ale abdomenului unor Collembola formeaz retinaculum i furca, care
sunt utilizate n locomoie.
Tenaculum - sau ncuietoarea, este un organ de dimensiuni reduse situat
medial pe suprafaa ventral concav a segmentului abdominal trei. Acesta are o
baz conic i dou sgei distale divergente lateral, dinate pe marginile lor
exterioare (Plana LV,C)). Fiecare sgeat (prong) este prevzut cu un muchi
aductor.Tenaculum servete s in furcula n loc atunci cnd acesta din urm
este flexat spre partea ventral a corpului, sgeile prinzndu-se ntre bazele
braelor furculare.

27

PLANA

LV.
Apendice abdominale

(dup Snodgrass, 1935, a-b; Drummond, 1963, c)

Apendice abdominale styliforme i vezicula eversibil: a) Nesomachilis; b)

Acerentomon; c) Campodea

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]

28

La Tomocerus vulgaris (Collembola). A, insecta cu furcula n poziie flexat; B,

coloforul; C, tenaculum; D, furcula.
Furcula - furcula este organul pentru srit al Collembola. Furcula este
alctuit dintr-o baz median mare, manubrium i din cele dou brae subiri
(Plana LV,D). Fiecare dintre ele este divizat ntr-un segment proximal lung,
dens i un segment terminal scurt - mucro. Pe baza manubrium sunt inserate o
pereche muchi flexori i o pereche de muchi extensori ce pornesc din
segmentul abdominal patru. La Tomocerus vulgaris fiecare dintre brae este
prevzut cu un muchi abductor i un muchi aductor cu originiea n
manubrium. Atunci cnd furcula este flexat n poziia de repaus (A), jumtatea
ei proximal este ascuns ntr-o concavitate ventral a abdomenului i braele
sunt nchise pe tenaculum, care se potrivesc ntr-un spaiu oval dintre bazele
dentes (D) cu marginile reinute de dinii de pe marginile exterioare ale sgeilor
tenaculare (C). Arcul este eliberat prin contracia muchilor aductori ai
sgeilor. n acelai timp, braele furculare se desprind i ntregul organ este
aruncat n sus i nainte provocnd saltul. Lungimea furculei variaz mult la
diferitele specii de Collembola i este absent la genurile Neanura i Anurida.
Apendicele abdominale la Zygentoma. Apendicele abdominale ale
Zygentoma sunt de un interes deosebit, deoarece acestea au fost luate ca punct
de plecare pentru studiul structurii apendicelor genitale ale insectelor pterigote
adulte i ele par, de asemenea, s pstreze structura de baz a apendicelor
abdominale ale larvelor de pterigote. Apendicele abdominale ale Zygentoma,
fr cerci, i pstreaz cel mai bine individualitatea la Machilidae, unde acestea
sunt prezente pe fiecare din primele nou segmente ale abdomenului, cu
excepia primului. Fiecare dintre apendicele pregenitale la aceast familie
const ntr-o plac bazal latero-ventral mare, sau mai degrab dintr-un lob
bazal plat ce are o plac mare n peretele su ventral i dintr-un proces distal
conic, numit stylus, care se mic liber pe baz (Plana LIV,a). Plcile bazale
ale fiecrui segment sunt intercalate proximal ntre marginile deviate lateral ale
tergum i cele mici triunghiulare ale sternului median. Ele sunt unite cu sternul
i prinse cu celelalte elemente mediale posterioare sternului. Fiecare plac este
prevzut cu muchii care se prind de tergum i are aspectul unei baze lrgite
asemntoare cu a membrelor rudimentare. Styli abdominali ai Zygentoma sunt
echipai cu muchi care ajung la plcile bazale proximale (Plana LIV,b). Ei
par s fie telopodite rudimentare ale apendicelor abdominale. La Machilidae,
procese styliforme similare apar pe coxele picioarelor toracice doi i trei, care,
dei sunt lipsite de muchi, sugereaz prin forma lor, c sunt omoloage serial cu
styli abdominali. Este posibil, aadar, ca styli toracici i cei abdominali s fie
epipodite coxale. Stylii abdominali ai Zygentoma sprijin abdomenul insectelor
i joac un rol activ n locomoie. Oricare ar fi natura lor morfologic, styli par
s fi reprezentai n diferite forme pe segmentele abdominale ale larvelor de
pterigote i pe segmentul genital masculin al unor insecte adulte. Styli sunt
29

prezeni pe segmentele posterioare ale unor Zygentoma la care bazele

membrelor au fuzionat cu sterna i apar deasemenea pe lobii laterali ai plcilor
pleurosternale definitive ale Diplura (Plana LIV,c). Nu exist nicio ndoial
asupra faptului c styli sternului nou de la masculii unor pterigota actuale
precum: Ephemeridae, Termitidae, Blattidae, Grylloblattidae i Tettigoniidae,
sunt omoloagi cu cei ai Zygentoma i se pare la fel de sigur c, claspetele
genitale mobile ale masculilor insectelor holometabole sunt organe echivalente
cu styli cei mai tipici ai insectelor pterigote mai puin specializate.
O alt structur distal a apendicelor pregenitale, prezent la majoritatea
Zygentoma, are forma unei mici vezicule eversibile i retractile (Plana LV,c),
situat mesad la baza stilului i prevzut cu muchi retractori puternici ce ajung
la placa bazal proximal. La unele specii exist o pereche de vezicule pe
fiecare apendice. Funcia acestor organe nu este cunoscut, dar structura lor
sugereaz c ele reprezint veziculele terminale ale apendicelor abdominale ale
Protura. Tuberculii purttori de branhii de la baza membrelor abdominale ale
larvei neuropterului Corydalus i lobii terminalul ai picioarelor abdominale ale
omizilor au o structur foarte asemntoare cu cea a veziculelor retractile ale
Zygentoma.
Gonopodele de Machilidae i Lepismatidae difer de apendicele
pregenitale, prin aceea c fiecare poate fi prevzut cu o gonapofiz i nu are
ntotdeauna o vezicula retractil. Gonapofiza este un proces subire ce pornete
din unghiul proximal mesal al coxopoditului i este prevzut cu muchi scuri.
Cele patru gonapofize formeaz ovipozitorul femelei. De obicei, prima pereche
este absent la masculii, iar la unele specii nu este prezent nici o pereche..
Picioarele false. Sunt structuri asemntoare unui picior prezente pe
abdomenul unor larve de endopterigote (Plana LV). Acestea sunt cunoscute ca
picioare false (pseudopode sau larvapode). Structura lor este variat, dei de
obicei (exemplu, omizile), se pot distinge trei regiuni: o articulaie bazal
membranoas, urmat de o seciune alungit ce are o plcu sclerotizat pe
peretele exterior i un lob apical protractil (planta) care poart periferic gheare
(croete). Planta este acionat prin intermediul presiunii sngelui. Imediat
deasupra piciorului, n nveliul corpului, exist o zon umflat, lobul
suprapedal. Sunt ntlnite la Lepidoptera, Mecoptera i Hymenoptera.
Branhiile - sunt prezente pe segmentele abdominale ale larvelor de
insecte. Ephemeroptera au de obicei ase sau apte perechi de branhii n form
de plac sau de filamente, ce sunt micate de muchi. Acestea pot juca un rol
direct n schimbul de gaze, dar poate sunt mai importante pentru meninerea
unui curent de ap n jurul corpului. Branhiile pot fi, de asemenea, prezente pe
primele dou sau trei segmente abdominale, sau n regiunea anal a larvelor de
Plecoptera.
Larvele de Sialis (Megaloptera) au apte perechi de branhii cu cinci
egmentate, fiecare provenind dintr-o sclerit bazal de pe partea lateral a
abdomenului i un filament terminal de form similar ce pornete din
30

segmentul 9. Branhii similare dar nesegmentate sunt prezente la alte larve de

Megaloptera i Coleoptera.
Larvele de Trichoptera au branhii filamentoase n serii dorsale, laterale
i ventrale. Unele larve acvatice au papile, adesea numite incorect branhii, ce
ncadreaz anusul. Ele au rol n reglarea salinitii i se gsesc la larvele de
nari i de chironomide, la care un grup de patru papile nconjoar anusul i la
unele larve de Trichoptera.
Apendice non-segmentale. La multe insecte sunt prezente structuri nonsegmentale. Acestea sunt de obicei proiecii mediodorsale ale ultimului segment
abdominal. Exemple de astfel de structuri sunt lamela median a larvelor de
Zygoptera i filamentul caudal de la Microcoryphia, Zygentoma i
Ephemeroptera. Ocazional, aceste structuri sunt perechi (de exemplu,
urogomphi unor larvare de Coleoptera) i sunt uor de confundat cu cerci.
Papilele anale ale unor larve de Diptera se ncadreaz, de asemenea, n aceast
categorie.
Structurile senzoriale. - Majoritatea insectelor au sensilla mecano-senzitive pe
segmentele abdominale, iar lcustele au, de asemenea, mici chemoreceptori de
contact mprtiai printre mecanoreceptori (Thomas, 1965). n plus, apendicele
segmentului 11 formeaz adesea o pereche de structuri numite cerci care de
obicei funcioneaz ca organe de sim (Plana LIV).
Cerci sunt prezeni i bine dezvoltai la Apterygota i la ordinele
hemimetabole, altele dect cele hemipteroide. La insectele holometabole, cerci
sunt prezeni la adulii de Mecoptera i la unele Diptera; ei lipsesc de la larvele
holometabole. Cerci pot fi structuri simple, nesegmentate ca la Orthoptera, sau
multisegmentate ca la Blattodea i Mantodea (Plana LIV). Ei pot fi foarte
scuri i abia vizibili sau lungi i filamentoi, depind lungimea corpului ca la
Zygentoma, Ephemeroptera i Plecoptera. Chiar n cadrul unui grup, cum ar
fi Acridoidea, gama de forme de cerci este considerabil (Uvarov, 1966). La
gndacii de buctorie, cerci sunt segmentai, segmente suplimentare sunt
adugate la fiecare nprlire. Masculul adult are 18 sau 19, iar femela 13 sau 14.
Cretera rezult prin diviziuni ale segmentului bazal. Cerci sunt prevzui, de
obicei, cu un numr mare de sensilla trichoida. Aceste sensilla sunt filiforme i
sunt sensibile la micrile aerului. La femlele de Lucilia, pe cerci exist, de
asemenea, un numr mic de chemoreceptori de contact i receptori olfactivi
(Merritt & Rice, 1984). Acest lucru poate fi valabil i la alte insecte. Uneori
cerci difer la cele dou sexe ale unei specii i pot juca un rol n copulaie. De
aceea, cerci femelelor de Calliptamus (Orthoptera) sunt conuri simple, iar la
masculi ei sunt structuri alungite, aplatizate, cu doi sau trei lobi la apex i
narmai cu spini puternici ndreptai spre interior. Un dimorfism similar este
ntlnit la Embioptera, la care cerci masculului sunt asimetrici, segmentul bazal
al cercus stng formeaz un organ de apucare (Plana LIV). La urechelnie
cerci formeaz un forceps puternic care este de obicei drept i nenarmat la
31

femele i curbat i dinat la masculi (Plana LIV). Un forceps, similar cu cerci

de la Japygidae este utilizat la prinderea przii. La unele insecte holometabole ei
formeaz o parte a organelor genitale externe. Cerci larvelor de Zygoptera sunt
modificai pentru a forma cele dou branhii laterale (Plana LIV), n timp ce la
efemerul Prosopistoma, cerci lungi penai, mpreun cu filamentul caudal
median, pot fi folosii drept crm.
Structurile secretoare - Unele insecte au glande cu deschidere pe
abdomen, care au probabil n cele mai multe cazuri, o funcie de aprare.
Majoritatea afidelor au o pereche de tuburi, cunoscute sub numele de sipunculi,
sau cornicule, ce sunt proeminene ale dorsum segmentelor 5 sau 6 (Plana
LIV). Fiecare prezint o deschidere terminal care este nchis n mod normal
printr-un capac de cuticul controlat de un muhi deschiztor. ntreaga structur
pot fi micat de ctre un muchi inserat la baz, ce permite orientarea
corniculei n diferite direcii. Prin cornicule afidele elimin feromoni de alarm
n cazul n care sunt atacate de parazii sau de prdtori. Acest fapt determin o
reacie la afidele din aceeai specie, dar rspunsul difer de la o specie la alta.
Indivizii de Schizaphis graminum i Myzus persicae prsesc de obicei, planta
atunci cnd percep feromonii; alte specii se smucesc pentru a descuraja
atacantul fr a prsi gazda. Raza eficienei feromonilor se poate extinde pn
la aproximativ 3 cm de afidele emitente (Nault & Phelan, 1984). Primele
apendice abdominale sunt bine dezvoltate la embrionii unor grupe de insecte.
Ele sunt cunoscute ca pleuropodia, dar nu persist dup eclozare. Poate c
funcia lor principal este secreia de enzime care diger cuticula seroas nainte
de eclozare.
Coremata - Tuburi lungi eversibile situate la vrful abdomenului
masculului unor Lepidoptera. Aceste structuri sunt umflate pneumatic i
particip la eliberarea feromonilor. Feromonii eliberati de coremata sunt
considerai a fi afrodisiaci i au rol n curtarea femelelor (Plana LVI).
Alte structuri abdominal. n afar de picioarele false de pe segmente i de
branhii, unele insecte au alte apendice abdominale, care de multe ori par s aib
un rol defensiv, dar a cror funcionare este, uneori, necunoscut. Unele grupe
de insecte au un proces median ce pornete de la ultimul segment. La
Zygentoma i Ephemeroptera acesta are forma unui filament caudal median
care se aseamn cu cei doi cerci. Larvele de Zygoptera au o branhie median
terminal pe epiproct, n timp ce larvele de Sphingidae un spin terminal pe
dorsum segmentului 10. Unele larve de Coleoptera au o pereche de procese
numite urogomphi, care sunt excrescene ale tergum segmentului 9. Ei pot fi
epi scuri sau filamente multiarticulate. Ei pot fi fixai rigid pe tergum sau
provin din membrana acestuia i sunt mobili. Omizile unor familii au proiecii
ramificate din peretele corpului pe unele sau de pe toate segmentele corpului,
att cele toracice ct i cele abdominale. Acestea sunt numite scoli i par a fi
structuri cu funcii defensive. Structuri similare se gsesc la unele larve de
Mecoptera i Coleoptera (Stehr, 1987).
32

Uneori pedespurii sunt modificai pentru alte funcii dect mersul. La

unele Notodontidae cei anali sunt modificai pentru scopuri defensive. Astfel, la
molia Cerura, acetia sunt proiecii zvelte, care n mod normal se ndrept
posterior, dar, care n cazul n care larva este atins, vrful abdomenului este
flectat anterior i un proces subire roz este rsfrnt de la captul fiecrei
proiecii. n acelai timp, larva ridic capul i toracele de la sol i emite acid
formic dintr-o gland ventral din protorace. Aceast reacie se presupune a fi
una defensiv. La cteva larve de Diptera, ei pot fi utilizai pentru reinerea
przii. Larva de Vermileo triete ntr-o groap n sol uscat i se hrnete
asemntor cu leul furnicilor. Prada care cade n groap este tras spre torace
printr-un pedespur median de pe suprafaa ventral a primul segment
abdominal. Toate acestea vor fi prezentate mai n detaliu odat cu stadiile
imature.

33

PLANA LVI.
Apendice abdominale

(foto de A. Sourakov).

Coremata umflat la un specimen de Lepidoptera (Arctiidae)

34

Bibliografie
Albrecht, F.O.(1956).The anatomy of the red locust, Nomadacris
septemfasciata Serville. Anti-Locust Bulletin no.23, 9 pp.
Bitsch J (1979) Morphologie abdominale des insectes. In: Grass, P-P (ed)
Trait de Zologie, VIII (II): 291600
Bitsch J (1994) The morphological groundplan of Hexapoda: critical review of
recent concepts. Annales de la Socit Entomologique de France 30:103129
Crowson, R.A.(1960).The phylogeny of Coleoptera. Annual Review of
Entomology, 5, 11134.
Deuve T (2001) The epipleural field in hexapods. Annales de la Socit
Entomologique de France 37:195231
Drummond, F.H.(1953).The eversible vesicles of Campodea (Zygentoma).
Proceedings of the Royal Entomological Society of London A, 28, 1158.
Hewitt, C.G.(1914). The House-Fly,Musca domestica Linn.Cambridge:
Cambridge University Press.
Hinton, H.E.(1955).On the structure, function, and distribution of the prolegs of
the Panorpoidea, with a criticism of the BerleseImms theory. Transactions of
the Royal Entomological Society of London, 106, 455545.
Jeannel, R.(1949).Or dre des Coloptrodes.In Trait de Zoologie, vol.9, ed.P.P.Grass, pp.771891. Paris: Masson et Cie.
Matsuda, R.(1976). Morphology and Evolution of the Insect Abdomen. Oxford:
Pergamon Press.
Merritt,D.J. & Rice,M.J. (1984) Innervation of the cercal sensilla on the
ovipositor of the Australian sheep blowfly (Lucilia cuprina). Physiological
Entomology, 9, 3947.
Nault, L.R.& Phelan, P.L.(1984).Alarm pheromones and presociality in
presocial insects.In Chemical Ecology of Insects.ed.W .J.Bell & R.T.Car d, pp.
23756.Ne w York: Chapman & Hall.
Panganiban,G.,Nagy, L. & Carroll, S.B. (1994).The role of the distal-less gene
in the development and evolution of insect limbs. Current Biology, 4, 6715.
Snodgrass, R.E.(1935). Principles of Insect Morphology. New York: McGraw
-Hill.
Snodgrass, R.E.(1956). Anatomy of the Honey Bee.London: Constable.
Stehr, F.W.(ed.) (1987) Immature Insects, vol.1.Dub uque, Iowa: Kendall/ Hunt
Publishing Co.
Thomas, J.G. (1965) The abdomen of the female desert locust (Schistocerca
gregaria Forskl) with special reference to the sense organs. Anti-Locust
Bulletin no.42, 20pp.
Uvarov, B.P.(1966). Grasshoppers and Locusts, vol.1. Cambridge: Cambridge
University Press.
35

36