Curs S6+7 Biochimie

2.2 GLUCIDELE

Din punct de vedere cantitativ, glucidele sau zaharidele reprezintă cea mai importantă
clasă de substanţe organice naturale, fiind totuşi răspandită în mod inegal în organismele vii.
În plante, spre exemplu, ele reprezintă 80-90% din substanţa uscată, în timp ce ţesuturile
animale conţin cantităţi mult mai mici (1-5%).

Glucidele sunt compuși ternari (C, H, O), solubili în apă, cu origine în fotosinteză.
Glucidele, libere sau sub formă de derivaţi, se află în compoziţia oricărui organism
viu, unde îndeplinesc:

 rolul de surse de energie

 rol structural (plastic), ele fiind elemente de construcţie ale celulei vii (celuloza,
chitina)
 rol de substanțe de rezervă: amidonul-pentru plante, glicogenul-pentru organismele
animale

Definiție:

Din punct de vedere chimic, glucidele sunt aldehide sau cetone ale polialcoolilor, deci
sunt polihidroxialdehide sau polihidroxicetone. Glucidele care se caracterizează prin prezența
unei grupări aldehidice în moleculă se numesc aldoze, iar cele care conțin o grupare cetonică
poartă numele general de cetoze.

Aldoză
Cetoză

Clasificare:
1
Curs S6+7 Biochimie

Din punct de vedere structural glucidele se împart în trei clase:

- monoglucide (monozaharide) sunt glucide simple care prin hidroliză nu
pot fi descompuse în molecule mai simple care să posede proprietăți fizico-chimice
caracteristice glucidelor
- oligoglucide (oligozaharide) formate dintr-un număr mic (2-10) de resturi
de monoglucide
- poliglucide (polizaharide)  formate dintr-un număr foarte mare de
monoglucide. Acestea se clasifică la rândul lor în homopoliglucide (formate dintr-un singur
tip de monoglucidă) si heteropoliglucide (formate din mai multe tipuri de monoglucide).

Oligoglucidele și poliglucidele fac parte din grupa ozidelor (glucide compuse).

I. Monoglucidele (monozaharidele sau ozele)

Sunt compuși chimici care conțin în moleculă o grupare funcțională carbonil și grupări
hidroxil.

Clasificare:
a) din punct de vedere chimic (după natura grupării carbonilice), monoglucidele pot fi:
‒ aldoze (conțin gruparea aldehidică –CHO)
‒ cetoze (conțin gruparea cetonică -CO)

b) după numărul atomilor de carbon din moleculă, monoglucidele pot fi:

‒ trioze (3 atomi de C): aldehida glicerică, dihidroxiacetona
‒ tetroze (4 atomi de C): eritroza
‒ pentoze (5 atomi de C): riboza, xiluloza
‒ hexoze (6 atomi de C): glucoza, fructoza, manoza
‒ heptoze (7 atomi de C): sedoheptuloza

În natură se găsesc oze cu 5 și 6 atomi de carbon, mai rar cele cu 7 atomi de carbon;
cel cu 3 atomi de carbon se întâlnesc în organismele vii doar sub formă de esteri fosforici (ex.
aldehida fosfoglicerică). Pe cale sintetică au fost obținute și ozele cu 2, 4 și chiar 10 atomi de
carbon.

 Structură:

2
Curs S6+7 Biochimie

Pentru a se stabili structura ozelor, s-au realizat cercetări asupra glucozei, care au
condus la concluzia că ozele au în general catenă neramificată, pe care sunt grefate grupe
funcționale hidroxil și o gupare funcțională carbonil. Poziția grupei carbonil față de grupările
hidroxil din moleculă influențează atât structura, cât și proprietățile ozelor.
Triozele și tetrozele au o structură aciclică, cele conținând 5, 6 sau mai mulți atomi de
carbon pot adapta structuri ciclice.

Monoglucidele pot fi reprezentate prin mai multe formule de structură:

a) Forma liniară (aciclică):

- este corespunzătoare stării solide a glucidelor; ea pune în evidență natura grupelor

funcționale conținute: hidroxil alcoolic, carbonil aldehidic sau cetonic;
- redă structura ozelor presupunând că toți atomii din moleculă se găsesc în același plan; s-a
convenit ca atomul de carbon din gruparea aldehidică a ozei să fie notat cu cifra1, iar cel din
gruparea cetonică cu cifra 2.
- formulele liniare (aciclice) sunt utile pentru compararea structurii diferitelor monoglucide,
însă nu reflectă unele proprietăţi ale acestora

b) Forma ciclică (formula de proiecție Fischer)

3
Curs S6+7 Biochimie

- presupune un proces de ciclizare intramoleculară cu formare de semiacetali, respectiv

semicetali (formule ciclice), datorită legăturii dintre gruparea carbonilică și gruparea
hidroxilică intermediară C4 sau C5 de pe catena unei aldoze, respectiv C5 sau C6 de pe catena
unei cetoze;

- la grupa carbonil din aldoze şi cetoze se adiţionează o grupă –OH din aceeaşi moleculă
rezultând cicluri de 5 sau 6 atomi dintre care unul de oxigen. Ciclul cu 5 atomi se numeşte
ciclu furanozic (prin analogie cu heterociclul furan), iar ciclul cu 6 atomi se numeşte ciclu
piranozic (prin analogie cu heterociclul piran).

- în structura astfel rezultată, grupa carbonil este mascată şi în locul ei apare o nouă grupă –
OH numită hidroxil glicozidic sau semiacetalic (semicetalic).

Prin ciclizarea monoglucidelor apare un nou centru de asimetrie la atomul de carbon

care a aparţinut grupei carbonil. Prezenţa acestui nou centru asimetric în molecula
monoglucidelor face posibilă existenţa a doi stereoizomeri numiţi α- şi β-anomeri.
Anomerul α desemnează forma în care orientarea hidroxilului glicozidic este identică
cu cea a atomului de oxigen aflat în punte (se află de aceeași parte a catenei de C ca și
oxigenul din ciclu), iar β-anomerul are configurație opusă.

4
Curs S6+7 Biochimie

Un tablou mai complet asupra stării reale a moleculelor de monoglucide se obţine dacă
formulele ciclice se reprezintă prin formulele de perspectivă (formulele de proiecție în spațiu
sau formulele Haworth):

Ciclul piranozic sau furanozic este imaginat perpendicular pe planul hartiei, atomul de
oxigen aflandu-se la distanţa cea mai mare de observator. Legăturile dinspre observator se
trasează cu linie groasă. Substituenţii orientaţi în formele ciclice la dreapta liniei verticale se
plasează în formulele de perspectivă sub planul heterociclului, iar cei dispuşi la stânga –
deasupra. Conform reprezentării spațiale, hidroxilul glicozidic în configurația  este orientat
sub planul ciclului, iar –OH glicozidic în configurația β este orientat deasupra planului
ciclului.

Exemplu- Formule de structură în cazul glucozei:

5
Curs S6+7 Biochimie

Glucoză -glucopiranoză -D-glucopiranoză

(structura liniara) (structura ciclică) (structura spațiala)

 Proprietăți fizice:

Monozaharidele sunt substanțe solide, cristalizate, incolore, inodore, solubile în apă,

mai puțin solubile în alcool și insolubile în solvenți organici, cu gust dulce. Punctul de topire
este între 146-1650C. Când sunt încălzite, toate monozaharidele se descompun înainte de a se
topi, în carbon si apă, reacție numită carbonizare.
Cu excepţia dihidroxiacetonei, toate ozele conţin cel puţin un atom de carbon
asimetric (chiral), deci prezintă izomerie optică. Aldehida glicerică conţine un atom de carbon
asimetric (C*) şi prin urmare există două forme cu configuraţii diferite, adică doi enantiomeri:
aldehida D-glicerică şi aldehida L-glicerică:

6
Curs S6+7 Biochimie

Toate monoglucidele (tetroze, pentoze, hexoze etc.) care teoretic pot fi obţinute din
aldehida D-glicerică prin creşterea succesivă a catenei atomilor de carbon de la capătul cu
grupa aldehidică, formează seria D. Monoglucidele provenite pe aceeaşi cale din L-
gliceraldehidă constituie seria L.
Prin urmare, monoglucidele aparţin seriei D sau L dacă atomul de carbon asimetric,
cel mai îndepărtat de grupa carbonil, are aceeaşi configuraţie ca şi atomul de carbon asimetric
din aldehida D- sau L-glicerică. Marea majoritate a monoglucidelor descoperite în natură
fac parte din seria D deoarece organismele vii nu conţin enzimele capabile să metabolizeze
ozele seriei L.

Ozele mai prezintă un tip special de izomerie numită epimerie. Două oze epimere
diferă structural prin configuraţia unui singur atom de carbon asimetric. De exemplu D-
glucoza şi D-manoza sunt epimere în raport cu C-2, iar D-ribuloza şi D-xiluloza sunt epimeri
după atomul C-3:

Transformarea unei oze în epimerul său se numeşte epimerizare.

 Proprietăți chimice:
7
Curs S6+7 Biochimie

Prezența grupărilor funcționale (carbonil și hidroxil) în molecula ozelor le conferă o

reactivitate chimică deosebită, exprimată prin multitudinea de reacții pe care le prezintă.

1. Proprietăți determinate de gruparea carbonilică:

a) Oxidarea lentă (la C1) - în prezența diferiților reactivi: Tollens=Ag(NH3)2OH sau
Fehling=Cu(OH)2, se formează acizi aldonici.
Ex: glucozaacid gluconic
b) Oxidarea protejată (la C6) –se protejează gruparea carbonil și grupările hidroxil
secundare cu diferite substanțe (hidrazină, hidroxilamină) și se oxidează doar gruparea
–OH primară, rezultând acizi uronici.
Ex: glucozăacid glucuronic (este o reacție majoră utilizată în procesele de
detoxifiere)
c) Oxidarea energică (la C1 și C6) –în prezența agenților oxidanți (KMnO4/H2SO4,
HNO3 concentrat), ozele formează acizi aldarici (acizi zaharici).
Ex: glucozaacid glucozaharic
d) Condensarea cu compuși ce conțin grupări amino duce la formarea de baze Schiff.
Ex: interacțiunea glucozei cu grupările amino ale unor proteineproteine glicozilate
Gradul de glicozilare a unor proteine, cum ar fi Hb, constituie un test de apreciere a
cantității de glucoză în sânge.
e) Reducerea monozaharidelor dă naștere polialcoolilor corespunzători.
Ex: D-glucoza se reduce la D-sorbitol

2. Proprietăți determinate de gruparea hidroxilică:

Esterificarea –este reacția prin care ozele formează esteri, în special cu acizi organici
și anorganici (acid fosforic). Esterii fosforici ai ozelor (glucozo-6-fosfatul, fructozo-6-
fosfatul, fructozo1,6-bisfosfatul) sunt intermediari în metabolismul glucidelor.
Eterificarea (formarea glicozidelor) gruparea –OH semiacetalică poate forma
oxigen-eteri cu alți compuși care conțin o grupare –OH (de ex. alcooli); compușii formați se
numesc glicozide (ex. glucozide, galactozide).
Dacă eterificarea se face cu gruparea –OH a altei oze se obțin oligo- și polizaharide.

8
Curs S6+7 Biochimie

Legarea unei componente neglucidice (=aglicon) duce la formarea de oxigen-, azot-,

sulf-glicozide.

 Reprezentanți

Triozele –gliceraldehida și dihidroxicetona-se găsesc în natură sub formă de esteri

fosforici, care apar ca intermediari în transformările biochimice ale glucidelor.
Tetrozele- eritroza- întalnită ca produs intermediar fosforilat în degradarea enzimatică
a glucidelor; se obțin prin degradarea pentozelor.
Pentozele, desi foarte răspândite în natură, se găsesc în stare liberă în cantități relativ
mici. În cantități mai mari intră în alcătuirea unor poliglucide, glicozide, acizilor nucleici,
unor enzime si vitamine.
Dintre aldopentoze: riboza și dezoxiriboza-în toate celulele vii, xiloza-în paie, lemn,
arabinoza-în sfecla de zahăr; dintre cetopentoze, în organismele vii se întalnesc sub formă
fosforilată ribuloza şi xiluloza.
Hexozele sunt cele mai importante glucide fiind răspândite în stare liberă, cât si sub
formă de esteri, glicozide, oligo- si poliglucide și numeroși alți derivați:
‒ Glucoza se găsește atât sub formă liberă (sânge, limfă, miere, fructe, sucuri de plante
etc.) cat şi combinată (glicozide, oligozaharide, polizaharide)
‒ Galactoza se întalneşte rar în stare liberă, în fructe; sub formă combinată se întalneşte
în lactoză, melibioză (dizaharide), rafinoză (trizaharid), şi în cateva polizaharide.
‒ Manoza se găseşte sub formă combinată în câteva polizaharide (mucilagiile şi gumele
vegetale).
‒ Fructoza denumită şi levuloză este întalnită în stare liberă în miere, în sucul unor
fructe, în mere, tomate etc., iar sub formă combinată în structura zaharozei, în unele
oligozaharide etc.

9
Curs S6+7 Biochimie

Derivaţi funcţionali ai monoglucidelor În organismele vii se întalnesc atât ozele

ca atare cât şi sub forma unor derivaţi funcţionali: deoxiglucidele, aminoglucidele, derivaţi
acizi, glicozide.
‒ Deoxiglucidele – sunt derivaţi ai monozaharidelor în care una sau mai multe grupări –
OH sunt substituite cu atomi de H. Un astfel de compus foarte des întalnit în natură
este 2-D-deoxiriboza care intră în structura ADN-ului.

riboza deoxiriboza

‒ Aminoglucidele – sunt derivaţi ai ozelor în care o grupare –OH este substituită cu o

grupare aminică (ex. glucozamina, galactozamina, din structura glicoproteinelor,
glicolipidelor):

glucozamina galactozamina

‒ Glicozidele sunt derivaţi ai ozelor care iau naştere prin substituirea hidroxilului
glicozidic din formele ciclice ale ozelor cu alcooli, fenoli, amine. Fragmentul de
monoglucidă din molecula glicozidică se numeşte rest glicozidic sau glicon iar cealaltă
componentă se numeşte aglicon. Multe glicozide au importanţă practică, însă marea
lor majoritate sunt toxice pentru om şi animale.

II. Oligoglucide (oligozaharide, oligozide)

10
Curs S6+7 Biochimie

Sunt combinaţii formate din 2 – 10 resturi de oze legate între ele prin legături O-
glicozidice. Atunci când legătura glicozidică se formează între hidroxilul glicozidic al unei
oze şi un hidroxil alcoolic al alteia se formează oligoglucide reducătoare. De exemplu
maltoza (2 resturi de α-Dglucoză), celobioza (2 resturi de β-D-glucoză), lactoza (β-galactoză
+ α-glucoză):

maltoza

OH

celobioză

lactoză

Dacă legătura glicozidică se stabileşte între hidroxilii glicozidici rezultă oligoglucide

nereducătoare. De exemplu zaharoza (α-D-glucoză + β-D-fructoză), trehaloza, rafinoza etc.

11
Curs S6+7 Biochimie

zaharoza

În funcţie de numărul resturilor de oze oligoglucidele pot fi: diglucide, triglucide,

tetraglucide etc.

Diglucidele (dizaharidele)-se obțin prin eliminarea unei molecule de apă între două
monozaharide; au formula generală C12H22O11. Exemple:

‒ Maltoza-se găsește în cantități mici în plante, în drojdia de bere, în unele secreții

animale; este unitatea structurală a amidonului. Este formată din 2 molecule de α-
glucoză
‒ Celobioza- este unitatea structurală a celulozei
‒ Lactoza- se găsește în laptele mamiferelor.
‒ Zaharoza (sucroza)-formează zahărul; se găsește în fructe, în plante (mai ales sfeclă de
zahăr și trestia de zahăr)
‒ Trehaloza-identificată la ciuperci, în drojdii, în unele plante superioare

Triglucidele (trizaharide)-rafinoza-conține galactoză, fructoză și glucoză; se găsește

în sfecla de zahăr și apare ca impuritate în zahărul nerafinat
Tetraglucidele-stahioza-prezentă mai ales în boabele plantelor din familia Fabacee
(soia, fasole, linte, arahide, mazăre), în cantități mici se mai găsește în cariopsele cerealelor
(grâu, porumb).

12
Curs S6+7 Biochimie

III. Poliglucide (polizaharide, poliozide)

Sunt compuşi macromoleculari formaţi dintr-un număr mare de resturi de oze legate
între ele prin legături glicozidice. În funcţie de structura chimică se împart în două grupe:
– homopolizaharide (homoglicani) care se caracterizează prin aceea că au molecula
formată din acelaşi tip de monozaharide;
– heteropolizaharide (heteroglicani)care au în structura lor 2 sau mai multe tipuri de
oze sau derivaţi ai acestora.
a) Homopolizaharidele (homoglicanii) pot fi la rândul lor: homoglicani neutri –
rezultaţi prin condensarea monoglucidelor neutre şi homoglicani acizi - rezultaţi din acizi
derivaţi de la monoglucide.
Celuloza este cea mai răspandită substanţă organică naturală. Este o poliglucidă
predominant vegetală, dar se poate întâlni şi la unele bacterii şi nevertebrate. Este un polimer
liniar alcătuit din resturi de β-D-glucoză unite prin legături β-1,4-glicozidice. În țesuturile
vegetale, celuloza, se află sub formă de fibre, având rolul unei substanțe de schelet; intră în
aclătuirea pereților celulari de la plante și alge.
Amidonul este principala polizaharidă de rezervă din plante (este depozitată în
seminţe, bulbi, tuberculi etc.). Prin hidroliza completă a amidonului rezultă α-glucoză.
Amidonul reprezintă un amestec de 2 polizaharide: amiloza și amilopectina. Este un
polizaharid ce are ca reacție de recunoștere specifică-reacția cu iodul-în urma căreia se
formează un compus de culoare albastră.
Glicogenul este cea mai importantă poliglucidă de rezervă din organismele animale.
Se acumulează în principal în ficat(10%) şi muşchi scheletici (1-2 %). De asemenea se găseşte
în unele drojdii şi bacterii. Are o structură foarte asemănătoare cu cea a amilopectinei (legături
α-1,4-şi α-1,6-glicozidice), dar spre deosebire de aceasta, glicogenul posedă o structură mult
mai ramificată şi mai compactă.
Inulina şi fleina sunt poliglucide de rezervă ale D-fructozei care se întalnesc în
plantele superioare.
Chitina este o polizaharidă cu structură liniară constituit din resturi de N-acetil-
glucozamină; intră în structura carapacei crustaceelor, a tegumentelor exterioare ale
insectelor, a pereţilor celulari ai ciupercilor, precum şi ai multor microorganisme.

13
Curs S6+7 Biochimie

b) Heteropolizaharide (heteroglicanii) conţin în moleculă resturi a cel puţin două

oze diferite.
Galactomananii şi glucomananii sunt heteropoliglucide formate din resturi de
galactoză şi manoză şi respectiv glucoză şi manoză. Galactomananii se găsesc în seminţele de
leguminoase şi în rizomii plantelor, iar glucomananii predominant în organele subterane
(tuberculi, rădăcini, bulbi) ale unor plante. Aceste heteropoliglucide se găsesc alături de
amidon sau uneori ca substanţe unice de rezervă.
Mucopolizaharidele sunt heteroglicani formaţi din resturi de aminoglucide care
alternează cu resturi de acizi uronici. Se întalnesc preponderent în organismele animale şi în
cel uman unde îndeplinesc funcţii bine stabilite. Cele mai importante mucopolizaharide sunt:
acidul hialuronic, acizii condroitin-sulfurici, dermatan-sulfatul, keratan-sulfatul, heparina.
‒ Acidul hialuronic este un polimer neomogen ce conţine resturi de acid β-D-
glucuronic şi N-acetil-β-D-glucozamină. Este constituentul principal al substanţei
intercelulare unde îndeplineşte rolul de material de cimentare a celulelor în ţesutul conjunctiv.
Joacă şi un rol de apărare prin faptul că acest heteroglican formează o barieră contra
pătrunderii germenilor patogeni şi substanţelor toxice în organism. Se găsește, de asemenea în
lichidul sinovial din articulații și în umoarea vitroasă a ochiului.
‒ Acizii condroitin-sulfurici sunt sulfaţi ai condroitinei care, la rândul ei reprezintă un
polimer liniar ce conţine resturi de acid β-D-glucuronic şi N-acetil-β-D-galactozamină. Sunt
răspandiţi în cartilaje, tendoane, oase etc.
‒ Dermatan-sulfatul are molecula formată din resturi de N-acetil-β-D-galactozamină
esterificate cu acid sulfuric la C4 şi resturi de acid D-glucuronic. Este răspandit în piele,
tendoane, pereţii vaselor sangvine etc.
‒ Keratan sulfaţii sunt formaţi din resturi de β-D-galactopiranoză şi N-acetil-β-D-
glucozamin-6-sulfat. Se găsesc în cornee, cartilaje şi oase.
‒ Heparina este secretată în sange de către ficat, dar şi de plămani şi muşchi. Este
formată din acid α-D-glucuronic esterificat cu acid sulfuric la C2 şi N-sulfo-α-D-glucozamin-
6-sulfat. Heparina este un puternic anticoagulant.

Digestia și absorbția glucidelor

14
Curs S6+7 Biochimie

Glucidele ne parvin prin alimentație sub formă de polizaharide (amidon, glicogen,

pentozani, celuloză), dizaharide (zaharoză, maltoză, lactoză) și monozaharide (glucoză,
fructoză, galactoză, pentoze) într-un raport ce variază procentual cu vârsta.
Întrucât singura formă absorbabilă este cea de monozaharid, este necesar ca
polizaharidele și dizaharidele să fie mai întâi hidrolizate la monozaharidele componente în
cursul procesului de digestie.
 Digestia începe în cavitatea bucală unde amidonul preparat este hidrolizat de
amilaza salivară (ptialina) în dextrine (oligozaharide) și maltoză (dizaharid).
La nivelul stomacului, sucul gastric inhibă activitatea amilazei așa încât procesul de digestie a
glucidelor va continua în intestin.
 În intestinul subțire acționează amilaza pancreatică care hidrolizează amidonul în
maltoză. Digestia dizaharidelor, provenite direct din alimentație sau prin hidroliza enzimatică
a amidonului, se realizează în intestinul subțire sub acțiunea unor dizaharidaze specifice.
Astfel, maltoza este hidrolizată de maltază, lactoza de lactază, iar zaharoza de zaharază; toate
aceste enzime sunt concentrate la nivelul jejunului și sunt sintetizate de către enterocite. Ele
acționează la nivelul marginii în perie a enterocitului (și nu în lumenul intestinal), în
vecinătatea sistemului de transport al monozaharidelor rezultate.
Deficitul de dizaharidaze, în mucoasa intestinală, determină trecerea glucidelor
nedigerate în fecale. Prezenţa acestor compuşi osmotic activi determină scoaterea apei din
ţesuturi şi trecerea ei în intestinul gros, cauzând diaree.
Un defect generalizat în degradarea dizaharidelor poate fi cauzat şi de o varietate de
boli intestinale, malnutriţie sau de medicamente ce lezează mucoasa intestinului subţire.
Majoritatea glucidele vor fi hidrolizate până la hexoze și pentoze.
O serie de polizaharide și alți polimeri conținuți în dietă sunt foarte puțin sau deloc
hidrolizați în intestin. Acești compuși sunt desemnați drept ”fibre” și sunt reprezentați de:
celuloză, hemiceluloză, lignină, pectine, gume și mucilagii. Sunt abundente în cereale, făina
integrală de grâu, amidon de cartofi, varză, unele fructe.
Celuloza nu poate fi degradată în tractul digestiv al omului deoarece nu există enzime
specifice la nivelul mucoasei intestinale. Astfel, celuloza este lipsită de valoare nutritivă, însă
este elementară în alimentația omului întrucât favorizează peristaltismul intestinal. Celuloza
este degradată la nivelul intestinului gros sub acțiunea florei intestinale saprofite.
Absorbția glucidelor  reprezintă trecerea produșilor rezultați din digestie prin
vilozitățile intestinale în sânge.

15
Curs S6+7 Biochimie

Absorbţia monozaharidelor se face sub formă de hexoze și pentoze şi implică două

mecanisme: transportul activ (contra gradientului de concentraţie) şi difuzia facilitată.
Pentozele (riboza) se absorb pasiv, fără consum de energie, prin difuziune.
Hexozele (glucoză, fructoză) sunt absorbite activ cu consum de energie rezultată din
scindarea moleculelor de ATP.
Transportul activ al glucozei se poate face și cu ajutorul unui ”transportor” (carrier),
sistem enzimatic ce asigură transportul comun al glucozei și Na+ din intestin în sânge.
Forma de absorbție a glucidelor, în special a hexozelor, este de esteri fosforici
(glucozofosfat, fructozofosfat, galactozofosfat). În vilozitățile intestinale esterul se desface,
iar acidul fosforic va lega noi molecule de glucide care vor trece în circulație, și prin vena
portă la ficat.
Pentru a putea utiliza galactoza și fructoza, ficatul conține o enzimă care transformă
cele două oze în glucoză. În cazuri patologice concentrațiile celor două oze apar crescute în
sânge (fructozemie, galactozemie) și în urină (fructozurie, galactozurie).
Ficatul folosește glucoza pentru :
-menținerea constantă a glicemiei
-refacerea rezervelor de glicogen
-lipogeneză (formare de lipide din surplusul de glucoză)

Metabolismul intermediar al glucidelor

În organismele vii, metabolismul glucidelor se realizează prin mai multe căi:

16
Curs S6+7 Biochimie

Căile metabolice ale glucidelor

- Glicoliza – oxidarea glucozei sau glicogenului până la piruvat (prin calea Embden-
Meyerhof-Parnas) şi lactat;
- Glicogenogeneza – sinteza glicogenului din glucoză (ficat, mușchi);
- Glicogenoliza – degradarea glicogenului, rezultând glucoză;
- Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs sau ciclul acidului citric) în care acetil-CoA
(provenită din piruvat, acizi graşi şi aminoacizi) este oxidată la CO2 şi H2O;
- Gluconeogeneza – sinteza glucozei din compuşi neglucidici (aminoacizii glucogenici, acid
lactic, acid piruvic, glicerol, acizi grași).

Din catabolismul glucidelor nu rezultă produși intermediari toxici, degradarea

făcându-se până la CO2, H2O și energie.

1. Glicoliza (secvenţa Embden – Meyerhoff – Parnas)

17
Curs S6+7 Biochimie

Glicoliza este degradarea glucozei (6C) la acid piruvic (3C). Toate enzimele care
catalizează reacțiile acestui proces se găsesc în citosol.
Prin glicoliză este degradată glucoza alimentară, glucoza provenită din glicogen,
precum și din celelalte hexoze, galactoza, fructoza și manoza.
Funcţia principală a glucozei în organism este aceea de a servi drept sursă de energie
metabolică. Eliberarea energiei încorporate în molecula de glucoză se realizează fie parţial,
prin degradarea sa la piruvat, fie total, prin oxidare la dioxid de carbon.
Oxidarea glucozei până la piruvat presupune parcurgerea glicolizei – cale metabolică
elucidată de către Embden, Meyerhoff şi Parnas. Piruvatul rezultat în glicoliză este oxidat în
continuare până la dioxid de carbon prin antrenarea sa în ciclul Krebs, în condiţiile în care
ţesuturile dispun de oxigen sau este redus la lactat, în condiţiile în care aportul de oxigen este
scăzut.
Secvenţa glicolitică se desfăşoară în citosol şi presupune un lanț de reacții catalizate
enzimatic în care participă esterii hexozofosforici și se formează ATP.
Glicoliza implică doua faze, una premergatoare, care necesită energie, prin intervenția
ATP, și o a doua fază în care se formează energie (ATP).
Global aceste transformari pot fi generalizate ca:

Prin degradarea unui mol de glucoză se formează 8 moli ATP (2 ATP+6 ATP); cei 6
moli ATP rezultă prin reoxidarea NADH+H+ la nivelul lanțului transportorilor de electroni.
1 mol de ATP=7500 calorii
8 moli ATP x 7500 calorii 60000 calorii=10% din energie; restul de 90% se obțin în
faza aerobă.

18
Curs S6+7 Biochimie

Fig. I. Secvența reacțiilor din glicoliză

În mușchi procesul glicolitic duce la lactat (în general în condiții de hipoxie), dar și-n
eritrocit unde, deși există un aport de oxigen, produsul final al glicolizei va fi tot acid lactic
deoarece eritrocitul nu conține enzimele necesare oxidării piruvatului. Eritrocitul este celula
care-și asigură energia necesară numai prin glicoliză.
În ficat şi alte ţesuturi, glicoliza reprezintă modalitatea metabolică de transformare a
glucozei, oferită în cantităţi mari postprandial, în lipide de rezervă, respectiv trigliceride,
formă ideală de depozitare a energiei la care se va face apel în condiţiile în care concentraţia
glucozei în sânge este redusă. Glicoliza furnizează atât componenta glicerol a trigliceridelor
cât şi elementul de construcţie a acizilor graşi care este acetil – CoA. De menţionat faptul că
ficatul utilizează componenta glicerol (ca glicerofosfat) şi în vederea obţinerii fosfolipidelor,
19
Curs S6+7 Biochimie

iar componenta acetil – CoA şi în scopul sintezei colesterolului. Aceşti compuşi de natură
lipidică vor fi exportaţi ţesuturilor extrahepatice, cu precădere ţesutului adipos, sub formă de
lipoproteine.

2. Degradarea aerobă a glucozei la CO2 şi H2O

În celulele cu metabolism aerob piruvatul format din glucoză, pe calea Embden-

Meyerhof-Parnas, este oxidat la CO2 şi H2O, cu eliberarea integrală a energiei conţinută în
molecula de glucoză. Acest proces are loc în mitocondrii.
Acidul piruvic se degradează prin decarboxilare oxidativă cu formarea unui compus
numit acetil-coenzima A (acetil – CoA) prin acţiunea piruvat-dehidrogenazei, care asigură
astfel legătura între calea Embden-Meyerhof şi ciclul Krebs (ciclul acizilor tricarboxilici).
Ciclul acizilor tricarboxilici reprezintă o succesiune de reacţii prin parcurgerea căreia
acetil – CoA este oxidată până la dioxid de carbon, apă și energie (30 moli ATP).

Fig. II. Schema generală a ciclului acizilor tricarboxilici

20
Curs S6+7 Biochimie

Acetil-CoA se formează atât prin decarboxilarea acidului piruvic provenit din glucoză,
dar și prin degradarea acizilor grași sau a unor aminoacizi  acetil-CoA=punct nodal al celor
3 compartimente metabolice (proteic, glucidic, lipidic).

3. Metabolismul glicogenului

Principala rezervă de glucide din organism este glicogenul depozitat în ficat (1/3) şi
muşchi (2/3). Glicogenul din ficat va fi degradat(=glicogenoliza) pentru reechilibrarea
glicemiei, în timp ce glicogenul din muşchi, pentru obţinerea de energie.
Glicogenogeneza  glicogenul se sintetizează din glucoză, dar şi din fructoză,
galactoză şi manoză după convertirea lor la glucoză. Sinteza glicogenului este consumatoare
de energie (pentru încorporarea unei molecule de glucoză în glicogen se consumă două
legături macroergice).
Sinteza glicogenului este reglată de aceiaşi hormoni care îi reglează şi degradarea
(adrenalina şi glucagonul).
Absența unor enzime din metabolismul glicogenului, determinată genetic, duce la boli
foarte grave= glicogenoze, ‒ caracterizate prin acumularea în diferite ţesuturi (ficat, rinichi,
inimă, creier, mușchi scheletici) de glicogen cu structură normală sau anormală. Aceste
afecţiuni se manifestă în primele zile sau săptămani de viaţă şi în cele mai multe cazuri
subiecţii nu ating vârsta adultă.

4. Gluconeogeneza

Gluconeogeneza reprezintă procesul de formare a glucozei din compuși neglucidici,

cum ar fi: piruvat, lactat, glicerol, aminoacizi glucogenici (alanina, aspartat, glutamat,
glicină), acid oxalacetic.
Acest proces este localizat în ficat și-n cortexul renal; are loc în condiţii de:
- epuizare a rezervelor de glicogen hepatic
- în inaniţie
- în cazul unui regim bogat în lipide şi proteine dar sărac în glucide
- în efort prelungit

21
Curs S6+7 Biochimie

Reglarea metabolismului glucidic presupune procese de control asupra vitezei și

direcției reacțiilor anabolice și catabolice. Astfel, între cele 2 procese există un control și un
echilibru permanentse stabilește între gluconeogeneză și glicoliză; Raportul dintre aceste 2
procese reprezintă glicemia=0,8-1g/l.
Nivelul glicemiei este un parametru care determină utilizarea glucozei de către
țesuturilor extrahepatice.
Menținerea constantă a acesteia se realizează pe baza activității enzimelor și a celor 2
categorii de hormoni, unii cu acțiune hiperglicemiantă (glucagonul, hormonii tiroidieni,
ACTH, adrenalina, glucocorticoizii) și alții cu acțiune hipoglicemiantă (insulina).
Mecanismul hormonal este controlat de sistemul nervos în raport cu concentrația
glucozei în sânge, mecanism feed-back pozitiv sau negativ.

Tulburările metabolismului glucidic:

Orice dezechilibru în mecanismele de reglare a metabolismului glucidic poate conduce

la instalarea unei hipo- sau hiperglicemii.
 Hipoglicemia (scăderea glucozei sangvine sub 0,7 g/l) poate fi cauzată de:

- foame, inaniție
- dereglarea secreției hormonilor implicați în metabolismul glucozei: secreție crescută de
insulină care duce la un consum exegerat de glucoză la nivel celular; secreție scăzută de
adrenalină și glucagon
- defecte ale unor enzime implicate în metabolizarea glucozei sau glicogenului
- boli hepatice severe
- administrarea unor medicamente- propanolol, salicilați
- consum de alcool

 Hiperglicemia (creșterea glicemiei peste 1,1 g/l) –există mai multe sindroame
hiperglicemice, dintre care importanță deosebită prezintă diabetul zaharat.

Diabetul zaharat boală metabolică cauzată de lipsa totală sau relativă de insulină și
care este caracterizat prin hiperglicemie, frecvent însoțită de glicozurie.

22
Curs S6+7 Biochimie

Se manifestă prin tulburări ale metabolismului glucidic, dar implică și tulburări ale
metabolismului proteic, lipidic (creșterea concentrației corpilor cetonici în sânge-cetonemie și
în urină-cetonurie).
Eliminarea glucozei prin urină, glicozuria, se produce atunci când glicemia atinge
valoarea de 9,5-10 mmoli/L (1,7-1,8 g/L). Această valoare a glicemiei se numeşte prag renal
de eliminare pentru glucoză şi este dependent atât de capacitatea de reabsorbţie cât şi de
viteza de filtrare glomerulară.
Există 2 tipuri majore de diabet:

 diabetul insulino-dependent (tip I) sau diabetul juvenil  este cauzat de

incapacitatea organismului de a produce insulină din cauza lezării celulelor β din
pancreas; se manifestă timpuriu, înainte de 40 ani cu simptome mai severe.

 diabetul insulino-independent (tip II) sau diabetul adultului  este cauzat de

deficitul sau defecte ale receptorilor pentru insulină; se manifestă după vârsta de 40
ani, pacienții fiind de regulă supraponderali și având în familie ascendenți diabetici.

Modificări metabolice în diabetul insulino-dependent:

- captarea glucozei de către țesuturi este perturbată, deși ficatul eliberează glucoză;
- glicoliza este diminuată prin scăderea activității enzimelor cheie: hexokinaza,
fosfofrucokinaza și piruvat-kinaza dependente de insulină;
- depozitele de glicogen sunt scăzute din cauza inactivării enzimei ce intervine în sinteza
glicogenului, produsă de deficitul de insulină. În mod fiziologic, raportul glucagon/insulină
este mai important decât nivelurile fiecărui hormon în parte, deoarece metabolismul
glicogenului este puternic influențat de hormonul predominant. Când predomină insulina
(postprandial) este favorizată depunerea glicogenului, iar când predomină glucagonul (când
glucoza scade în sânge) este mobilizat glicogenul din depozite.
- este stimulată gluconeogeneza din aminoacizi rezultând eliminarea crescută de uree;
- hidroliza trigliceridelor este stimulată (diabet slab);
- sinteza acizilor grași și a trigliceridelor din glucoză este reprimată -în mod normal 1/3 din
glucidele ingerate sunt transformate în acizi grași și trigliceride și depozitate în țesutul adipos;
- la nivel hepatic, din excesul de acetil-CoA se sintetizează în exces corpi cetonici
(cetonemiecetonurieacidoză prin scăderea capacității de tamponare);
- proteinele organismului sunt degradate și aminoacizii sunt utilizați drept combustibil;

23
Curs S6+7 Biochimie

- excesul de glucoză glicozilează hemoglobina și probabil și alte proteine eritrocitare.

Manifestări clinice și paraclinice ale diabetului netratat:

- hiperglicemie
- glicozurie
- deshidratare și dereglarea balanței electrolitice: poliurie și polidipsie
- acidoză prin creșterea concentrației corpilor cetonici
- neuropatii, datorită acumulării de sorbitol în celulele Schwan ce duce la lezarea neuronilor
- retinopatii și orbire (cataractă), datorită acumulării de sorbitol în cristalin
- defecte renale
Pentru diagnosticul diabetului zaharat, se practică proba de toleranță la glucoză sau
proba hiperglicemiei provocate:
 la subiecții sănătoși revenirea la valoarea normală a glicemiei se realizează în
aproximativ 2 ore și nu e însoțită de glicozurie;
 la subiecții diabetici, revenirea la valoarea normală se realizează în 5-7 ore și este
însoțită de glicozurie.

Importanța glucidelor

Glucidele alcătuiesc cea mai mare cantitate a compușilor organici naturali. Numai
celuloza singură reprezintă jumătate din combinațiile organice ale carbonului pe Pământ.
Glucidele îndeplinesc următoarele roluri în organismele vii:
 -rol energetic (predominant): 4,1 kcal/g
-glicogenul depozitat în ficat constituie o rezervă energetică
 -rol structural (plastic)-intră în structura substanțelor organice complexe (celuloza,
chitina)
 -rol funcțional: de exemplu, pentozele acizilor nucleici
 -rol de substanțe de rezervă: amidonul-în plante, glicogenul-la animale

24
Curs S6+7 Biochimie

Surse de glucide:

Alimentele care conțin glucide sunt: zahărul (99%), mierea de albine (70-80%),
fructele proaspete (8-15%), legumele proaspete (4-8%), laptele (5%), pâinea (integrală-48%,
albă-53%), făina, orezul, pastele făinoase (70-75%), ciocolata (50-60%), fasolea și mazărea
uscată (50-55%), cartofi (19%), struguri (17%), prăjituri (20-40%) și alte produsele
zaharoase: bomboane (80-90%), jeleuri, gem, dulceață (până la 75% zaharoză).
Glucidele recomandate sunt cele provenite din fructe, legume și cereale, limitându-le
pe cele din produse zaharoase.
Nu toate glucidele au același efect asupra organismului, ele fiind împărțite în așa-
numitele ”glucide bune” (cu indice glicemic scăzut-majoritatea glucidelor complexe din
fructe, legume și cereale) și ”glucide rele” (cu indice glicemic ridicat-zahărul, mierea, pâinea
albă, glucidele rafinate industrial: orez alb, făina albă, cartofii, porumbul).

Indicele glicemic (IG)= un sistem de măsurare a glucidelor, pe o scară de la 1 la 100,

funcție de efectul alimentului ingerat asupra nivelului de zahăr din sânge; este un indicator
care măsoară viteza cu care un anumit zaharid ajunge în sânge și influențează nivelul de
zahăr.
Alimentele care au un IG ridicat sunt ușor de digerat și de absorbit în sânge motiv
pentru care cauzează fluctuații semnificative asupra nivelului de zahăr din sânge. Alimentele
cu IG scăzut conduc la creșterea treptată a nivelului de zahăr din sânge deoarece sunt greu de
digerat și de absorbit în sânge. S-a dovedit științific ca alimentele cu IG scăzut îmbunătățesc
atât nivelul de glucoză, cât și pe cel de lipide în cazul persoanelor care suferă de diabet
zaharat. Totodată, acestea sunt eficiente în menținerea greutății corporale deoarece
influențează apetitul alimentar și oferă senzația de sațietate.
Adoptarea unui regim alimentar bazat pe consumul alimentelor cu IG scăzut este
indicat pentru menținerea sănătății organismului, deoarece reduce riscul de apariție al bolilor
cardiovasculare și creșterea în greutate.

Indice glicemic Valoare

ridicat peste 70

mediu 56-69

scăzut  55

25
Curs S6+7 Biochimie

IG scăzut IG mediu
Produse de panificație Produse de panificație

pâine neagră 51 pâine din făină normală 69

pâine integrală 50 mămăligă 65

Fructe, legume Fructe, legume

mazăre 50 stafide, ananas, banane 65

struguri 45 cartofi 62

piersici 42 pepene galben 60

fasole verde 40 kiwi, mango, papaya 55

mere și pere 38 porumb floricele 55

morcovi 30 caise confiate 57

Dulciuri Dulciuri

ciocolata amară 22 miere 59

fructoză 20 fursecuri cu unt 55

Cereale Cereale

fulgi de porumb 51 cuscus 65

orez 45 orez cu bob lung 60

produse din grâu dur 40 gris 55

musli fără zahăr 40 spaghete 55

Lactate 30 orez normal 55

IG mare

26
Curs S6+7 Biochimie

Produse de panificație

covrigei 85

aluaturi din secară 76

pâine toast 70

Fructe, legume

cartofi fierți 85

dovleac 75

pepene verde 75

Dulciuri

zahăr 100

jeleuri 80

ciocolată, bomboane 70

Cereale

orez expandat 85

orez cu bob scurt 72

musli cu zahăr 70

Băuturi

bere 110

limonadă 70

băuturi izotonice 78

27