BAZA RĂSPUNSULUI MOTOR AL ORGANISMULUI

POTENȚIALUL DE ACȚIUNE AL NERVULUI

Semnalele nervoase sunt transmise prin intermediul potențialelor de acțiune, care constau din
variații rapide ale potențialului de membrană. Fiecare potențial de acțiune începe cu o trecere
bruscă de la un potențiaI de membrană negativ la un potențial de membrana pozitiv și se
termină cu revenirea aproape tot așa de bruscă la potențialul negativ. Pentru a conduce
impulsul nervos, potențialul de acțiune se deplasează de-alungul fibrei nervoase până la capătul
acesteia. În partea superioară a fig.1, sunt prezentate perturbările survenite la nivelul
membranei in timpul potențialului de acțiune care începe cu transferul de sarcini pozitive spre
interiorul membranei și sfârșește cu revenirea sarcinilor pozitive Ia exteriorul membranei. În
partea de jos sunt redate grafic variațile succesive ale potențialului de membrană pe parcursul
a câteva zecimi de milisecunde, ilustrând caracterul exploziv al începutului potențialului de
acțiune, precum și revenirea aproape tot așa de rapidă la valoarea potențialului de repaus.

Figură 1

Fazele succesive ale potențialului de acțiune sunt următoarele:

Faza de repaus.
Aceasta reprezintă potențialul membranar de repaus, fiind premergatoare potențialului de
acțiune. Se
spune ca în această fază membrana este "polarizată” , din
cauza mărimii potențialului său negativ.
Faza de depolarizare:
În această fază membrana devine foarte permeabilă pentru ionii de sodiu, acceptând
pătrunderea în interiorul axonului a a unui număr enorm din acești ionic.
Starea “ polarizată “ normală de -90mV se pierde, potențialul crescând rapid spre valori mai
puțin negative. Aceasta reprezintă depolarizarea. În fibrele nervoase groase potențialul de
membrană chiar depășește valoarea zero atingând valori pozitive la interior. Acesta este
fenomenul de “overshoot” al potențialului de acțiune de acțiune de acțiune prezent la fibrele
nervoase groase, dar absent la fibrele subțiri precum și la numeroși neuroni din sistemul nervos
central, la care potențialul se apropie de zero, dar nu trece de valori pozitive.
Faza de repolarizare:
La câteva zecimi de milisecunde la momentul creșterii permeabilității membranei pentru ionii
de sodiu, canalele de sodiu încep să se inchidă, în timp ce canalele de potasiu se deschid mai
mult ca în mod normal. Se produce o difuziune rapidă la exterior a ionilor de potasiu care va
restabili potențialul membranar negativ normal de repaus. Acesta reprezintă procesul de
repolarizare a membranei.

CONTRACȚIA MUȘCHIULUI SCHELETIC

Mușchii scheletici reprezintă aproximativ 40% din masa organizmului, iar mușchii netezi și
miocardul incă 10%. Numeroase procese care stau la baza fenomenului de contracție sunt
valabile pentru toate aceste categorii diferite de mușchi, dar în prezentul capitol va fi considerat
mușchiul scheletic.

ANATOMIA FIZIOLOGICĂ A MUȘCHIULUI SCHELETIC

În figura 2 este ilustrată organizarea structurală a mușchiului scheletic. Se poate vedea că
mușchiul scheletic este format din numeroase fibre ce ating diametre cuprinse între 18 și 80
microni. În marea lor majoritate, fibrele se întind pe toată lungimea mușchiului. Cu excepția a
numai 2% din fibre, fiecare fibră musculară este inervată separat, de către o singură terminașie
nervoasă, localizată la mijlocul fibrei musculare.
Sacrolema este membrana celulară a fibrei musculare și este alcatuită din două componente:
- Adevărata membrană ceulară, denumită și membrană plasmatică
- Înveliș exterior, format dintr-un strat polizaharidic fin ce conține numeroase fibrile
subțiri de colagen.
 La cele două capete ale fibrei musculare, acest înveliș exterior al sacrolemei fuzionează cu
câte o fibră tendinoasă, iar toate fibrele tendinoase adunate la un loc formează tendonul
mușchiului, care se inseră pe os
Miofibrilele;filamentele de actină și miozină.
Fiecare fibră musculară conține de la câteva sute până la câteva mii de miofibrile, ce apar
ilustrate ca numeroase cerculețe deschise(pe secțiunea transversală din fig. 1).Fiecare
miofibrilă este alcătuită, la rândul ei, din 1500 miofilamente de miozină și 3000
miofilamente de actină, dispuse paralel, una lângă cealaltă. Acestea sunt molecule proteice
mari, polimerizate, responsabile pentru contracția musculară.Filamentele groase reprezintă
miozina, iar filamentele subțiri reprezintă actina.
De menționat că filamentele de miozină se întrepătrund parțial cu cele de actină, făcând ca
miofibrila în ansamblul ei să apară ca o alternanță de discuri clare și întunecate dispuse
transversal. Discurile clare conțin numai filamente de actină și se mai numesc benzile sau
discurile I, datorită caracterului lor izotrop în lumină polarizată.

Figură 2

INIȚIEREA CONTRACȚIEI MUSCULARE: CUPLAJUL CONTRACȚIE - EXCITAȚIE

Inițierea contracției mușchiului scheletic începe cu potențialul de acțiune al fibrei musculare.
Acesta generează curenți electrici ce se răspândesc și spre interiorul fibrei unde determină
eliberarea ionilor de calciu din reticulul sacroplasmic. Ionii de calciu vor iniția apoi evenimentele
chimice ale procesului contractil. Ansamblul acestor procese de control a contracției musculare
se nunmeste cuplajul excitație-contracție.
Potențialul de acțiune al mușchiului:
Aproape tot ce s-a discutat la potențialul de acțiune al nervului se aplică și în acest caz, cu
unele diferențe cantitative. Câteva aspecte cantitative ale potențialelor mușchiului:
1. Potențialul membranar de repaus: aproximativ -80 până la -90 mV, la fel ca la fibrele
nervoase mielinizate groase.
2. Durata potențialului de acțiune: 1 până la 5 milisecunde, aproximativ de cinci ori mai
lung ca în fibra nervoasă.
3. Viteza de conducere: 3 până la 5 m/s aproximativ 1/18 din viteza conducerii în fibrele
mielinizate groase care excită mușchiul scheletic.
Excitația nervoasă a fibrei musculare scheletice.
În condiții de funcționare normală a corpului, fibrele musculare scheletice sunt excitate de
către fibre nervoase groase mielinice. Acestea se fixează pe fibrele mușchiului scheletic, la
nivelul joncțiunii neuromusculare, care va fi discutată pe larg în capitolul următor. Cu
excepția a 2% din fibrele mușchiului, există câte o singură joncțiune neuromusculară pentru
fiecare fibră musculară. Aceasta joncțiune este localizată în apropiere de mijlocul fibrei.
Astfel, potențialul de acțiune se va împrăștia de la centrul fibrei către cele două capete ale
sale. Această propagare simetrică, de la centru spre cele două capete, este importantă,
deoarece ea asigură o bună sincronizare a contracției tuturor sacromerelor.
Răspândirea potențialului de acțiune spre interiorul fibrei musculare pe calea sistemului
de tubi transversali:
Fibra musculară scheletică este atât de groasă incât, în timpul propagării potențialelor de
acțiune de-a lungul suprafeței membranei, aproape că nu se produce nici scurgere de
curent către profunzimea fibrei. Totuși, pentru a declansa contracția, este necesară
pătrunderea curentului electric până în vecinătatea fiecărei miofibrile în parte. Acest dezirat
se realizează prin transmiterea potențialelor de acțiune prin tubii transversali (tubii T), ce
penetrează fibra, străbătând-o complet dintr-o parte la cealaltă. Potențialele de acțiune de
la nivelul tubilor T determină eliberarea ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmatic situat
în imediata vecinătate a miofibrilelor. Acești ioni de calciu vor declanșa apoi contracția. Tot
acest proces poarta numele de cuplaj excitație-contracție.

UNITATEA MOTORIE:
Fiecare fibră nervoasă motorie ce părăsește măduva spinării, inervează de obicei mai multe
fibre musculare, numărul acestora diferind în funcție de tipul mușchiului. Toate fibrele
musculare inervate de o singură fibră nervoasă motorie, constituie o unitate motorie. În
general, mușchii mici cu reacție rapidă, supuși unui control exact, conțin puține fibre musculare
pe unitatea motorie (uneori numai două sau trei fibre pentru o unitate motorie, în cazul unor
mușchi ai laringelui) și posedă în schimb un număr mare de fibre nervoase care inervează
fiecare mușchi. Pe de altă parte, mușchii groși, care nu necesită un grad fin de control, cum ar fi
mușchiul gastrocnemian, cvadriceps femural, pot avea sute de fibre musculare pentru o unitate
motorie. O cifră medie, pentru întreaga musculatură scheletică a corpului, este de 150 fibre
musculare pentru o unitate motorie.

TRANSMITEREA IMPULSURILOR DE LA NERVI LA FIBRELE MUSCULARE

SCHELETICE: JONCȚIUNEA NEUROMUSCULARĂ.
Fibrele musculare scheletice sunt inervate de fibre nervoase mielinice groase, având originea în
motoneuroni mari, localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării. În mod normal, fiecare
fibră nervoasă se ramifică de mai multe ori și stimulează în final trei până la câteva sute de fibre
musculare.
Terminația fibrei nervoase face o joncțiune cu fibra musculară, numită joncțiune
neuromusculară, localizată aproape de mijlocul fibrei; de aici, potențialul de acțiune se va
propaga în ambele sensuri, spre capetele fibrei musculare.
Cu excepția a două procente din totalul fibrelor, fiecare fibră musculară posedă numai câte o
singură asemenea joncțiune.

Anatomia fiziologică a joncțiunii neuromusculare placa motorie.

Figura 3 ilustrează o joncțiune neuromusculară dintre o fibră nervoasă mielinizată groasă și o
fibră musculară scheletică. La capăt, fibra nervoasă se ramifică, formând un complex de
terminații nervoase ramificate, care se invaginează în fibra musculară, fără a penetra
membrana acesteia. Întregul ansamblul structural poartă denumirea de placă motorie. Ea este
acoperită de una sau mai multe celule Schwann care o izolează față de lichidele înconjurătoare.
Figură 3

Figura 3 mai reprezintă și o schiță electrono-micrografică a joncțiunii dintre o singură ramificație a

terminației axonice și membrana fibrei musculare. Porțiunea invaginată a membranei se numește șanțul
sinaptic sau adâncitura sinaptică, iar spațiul dintre terminația axonului și membrana fibrei se numește
fantă sinaptică.

Secreția de acetilcolină la nivelul terminației nervoase.

Când un impuls nervos ajune la joncțiunea neuromusculară, are loc eliberarea din terminațiile
nervoase, în șanțul sinaptic, a aproximativ 300 vezicule de acetilcolină.
 BIBLIOGRAFIE

1. Arhur C. Guyton, M.D. – Fiziologia Umană și Mecanismele Bolilor (

ediția în limba română sub redacția Dr. Radu Cârmaciu, prof. de
Fiziologie, Facultatea de Medicină, UMF “ Carol Davila” București,
Editura medicală AMALTEA W.B. Saunders)