Analizatorul auditiv

Caracteristicile sunetului
Propagarea sunetului depinde de mediu (în vid nu există sunet). Sunetul reprezintă o succesiune de
compresiuni și decompresiuni ale aerului.
Viteza de propagare prin aer esete de 330-340 m/s.
Sunetul este caracterizat de frecvență/ton (muzical îi corespunde înălțimea), ceea ce se măsoară în Hz. De
asemenea este caracterizat de amplitudine/intensitate (dB), durata (care se calculează de la momentul impactului
până la momentul dispariției ultimei vibrații percepute) și timbrul/culoarea (diferențierea între sunetele care au
aceeași înălțime, durată, intensitate, prin intermediul frecvențelor supraadăugate).
Frecvența sunetului
Frecvența vibrațiilor dă tonalitatea sunetului.
Tonurile pure sunt simple unde sinusoidale, care nu se întâlnesc în natură.
Fenomenul de îngrămădire a cuvintelor: de exemplu când învățăm o limbă străină, trebuie să ni se
vorbească mai întâi mai lent ca să înțelegem ce ni se spune, chiar dacă știm cuvintele. La fel se întâmplă la
vârstnici în limba maternă.
Audiograma tonală limitată determină dacă auzim sunetele, dar nu dacă le și înțelegem. Scala fonică
psihoacustică (scala phon) determină și acest lucru.
Tonrile emise în mod uzual de instrumente, vocea umană sunt un amestec de sunete cu frecvențe diferite.
Frecvențele cele mai joase constituie tonalitatea vocii, cele mai înalte timbrul vocii. Un amestec de sunete fără
legătură între ele în ceea ce privește amplitudinea , periodicitatea, se numește zgomot.
Intensitatea sunetului
INTENSITATEA este definită prin puterea vibrației pe unitatea de arie cu unitatea W/m2.
PUTEREA este energia transmisă de unda sonoră într-o secundă și are ca unitate de măsură wattul -W.
I= putere/arie
Intensitatea se referă la cel care aude sunetul, puterea se referă la sursă.
Deoarece variația intensității sunetului (respectiv puterea sunetului) perceput de urechea umana variază
foarte mult (de la 10-12 W/m2 la 106 W/m2), intensitatea se exprimă în mod obișnuit ca logaritmare a raportului
dintre intensitatea sunetului și intensitatea sunetul de referință (10-12 W/m2 )
Majoritatea măsurătorilor de intensitate a sunetului se fac în raport cu o intensitate numită prag de
audibilitate sau 0 iar unitatea utilizată în acest caz este decibelul – dB.
Nivelul intensității sunetului (beli)= log IS /IS referință.
Nivelul intensității sunetului (dB )= 10x log (IS /IS referință)
Nivelul puterii sunetului (beli) = log putere sunet/putere sunet referință
Nivelele puterii sunetului (dB) = 10 xlog (PutereS/PutereS referință)
 Pentru că este valoare logaritmată, dacă nivelul intensității sunetului este 0, nu înseamnă absența sunetului,
ci faptul că intensitatea sunetului este egală cu intensitatea sunetului de referință! De asemenea, dacă un pacient
spune că are nevoie de un sunet cu 60 dB mai amplu, nu înseamnă +60 dB, ci + 106 dB.
Presiunea sunetului
Intensitatea sunetului = Puterea sunetului/aria = d.p. cu pătratul presiunii
Prin presiune putem caracteriza sunetul fără a ține cont de aria pe care acționează și de unitatea de timp.
Pentru că intensitatea sunetului este direct proporțională cu presiunea2, și aceasta variază foarte mult, deci
presiunea sunetului se exprimă ca logaritmare a raportului dintre pătratul presiunii sunetului și pătratul presiunii
atmosferice.
Nivelul de presiune a sunetului = log (pres2/pres referință2) = 2log (pres/pres referință)
Nivelul de presiune a sunetului (dB) = 20 log (pres/pres de referință) -presiunea de referință=20µP
(micropascali) pentru un sunet de 2000Hz.
Leziuni ale urechii interne apar la 120 dB.
Pragul dureros este de 130 dB. (Leziunile apar înainte să apară durerea!)
Undele sonore
Variază ca formă, amplitudine și direcție. Formează tipare sonore rapide și complicate, cu frecvențe și
amplitudini diferite. Decodificarea frecvenței și amplitudinii începe din cohlee și analiza se face în SNC.
Structura urechii
Urechea externă:
* pavilionul urechii: pina, tragus (ele alterează calitatea sunetului și ne ajută să ne dăm seama de unde vine
acesta)
 favorizează anumite frecvențe în detrimentul altor frecvențe
 este esențială în detectarea pe verticală a sunetelor
* canalul auditiv extern -2,5 cm
* membrana timpanică – este întinsă în permanență mușchiul tensor al timpanului (ca să vibreze atunci
când e percutată – ca o tobă).
Urechea medie:
- cameră pneumatizată
- comunicare cu nazofaringele prin tuba acustică (Eustachio)
- sistem format din:
• 3 oscioare: ciocanul, nicovala, scărița (cel mai mic)
• 2 mușchi: mușchiul tensor timpani și mușchiul scăriței
• ligamente care mențin poziția oscioarelor
Atunci când urcăm pe munte, trecerea este destul de bruscă și presiunea din ureche devine destul de mare
în comparație cu cea din exterior. Membrana timpanică este împinsă spre exterior și mușchiul tensor timpani o
trage înapoi, ceea ce duce la o durere ușoară. La coborâre, presiunea din exterior apasă pe membrana timpanică,
mușchiul tensor trage și el și apare o durere mai mare. De aceea înghițim, încercând prin tracțiunea mușchilor să
deschidem tuba acustică.
 Uneori tuba poate fi închisă de o inflamație și tot ce este înăuntrul ei se va colecta și va duce la infecția
urechii interne (otită) și a osului mastoid (mastoidită). Lichidul acela colectat se va evacua prin perforarea
timpanului.
Rolurile urechii medii:
– asigură corespondența impedanței (= rezistența) între aer și apă*
prin
• scăderea amplitudinii undelor sonore, dar cu creșterea forței
acestora de 1,3 ori prin raportul dintre suprafața timpanului (care merge cu
forță mică pe suprafață mare) și suprafața ferestrei ovale (care merge cu forță
mare pe suprafață mică) 55mm2 : 3,2mm2 =17:1 (~20x - Boron) –
mecanismul de pârghie
• presiunea la nivelul ferestrei ovale crește de aproximativ 22 de ori
(17x1,3) prin scăderea suprafeței (p=F/S)
• această amplificare a forței face ca sunetele cu frecvență cuprinsă între 300 și 3000 Hz să se transmită în
proporție de 50-75%
– prin contracția mușchilor tensor al timpanului și stapedius se produce:
• creșterea rigidității sistemului osiciular, determinând reducerea transmisiei sunetelor, în special a celor
cu frecvență joasă, atunci când acestea au o intensitate foarte mare –reflexul acustic.
*Aerul este un mediu compresibil. Moleculele sunt distanțate unele față de celelalte, iar atunci când se
produce vibrația (sunetele), ele se deplasează pe distanțe lungi, cu forte mici, și se lovesc unele pe celelalte. În apă
moleculele sunt mult mai apropiate între ele și vibrează foarte scurt (ca la balansoar: când apăsăm pe el în capăt, e
nevoie de o forță mai mică; dacă apăsăm mai aproape de centru, e nevoie de o forță mai mare). De aceea când
moleculele care se deplasează pe distanțe mari ating suprafața apei, ele vor fi reflectate, ca un ecou.
Cohleea (35mm lungime și 2,5 ori rotație):
• Este alcătuită din trei canale circulare spiralate alăturate
– Scala vestibulară
– Ductul cohlear/scala medie
– Scala timpanică
• Cele trei canale sunt separate de:
– Membrana Reissner (vestibulară)
– Membrana bazilară
• La nivelul ductului cohlear se află organul Corti
• Scala timpanică și vestibulară conțin perilimfă (lichid asemănător LCR) – scala timpanică prezintă o
comunicare, prin apeductul cohlear, cu spațiul subarahnoidian care conține LCR. Cele două scale comunică la
nivelul helicotremei. Pereții lor sunt tapetați de fibrocite. Perilimfa are conținut de K scăzut și Na crescut.
• Ductul cohlear conține endolimfă
• Scala vestibulară comunică cu fereastra ovală și cea timpanică cu fereastra rotundă.
 Organul Corti:
• Este situat în ductul cohlear, acoperit de
membrana tectorială.
• Terminațiile interne ale celulelor păroase sunt
fixate de lamina reticulată susținută de celulele cohleare
triunghiulare.
• Fibrele bazilare, lamina reticulată și celule
păroase formează o unitate compactă.
• Membrana tectorială este fixată la nivelul
limbului spiral și nu se poate deplasa, iar vârfurile cililor
sunt fixați în aceasta. Astfel, deplasarea membranei
bazilare împreună cu celulele ciliate determină îndoirea
stereocililor.
Endolimfa este un lichid
secretat de stria vascularis, asemănător
lichidului intracelular (K – 140 mEq).
Spre deosebire de lichidul intracelular,
aici avem +80 mV.
Stria vascularis este alcătuită
din:
– Epiteliul bistratificat
•Celule marginale sau periferice
(KCNQ1)
• Celule intermediare
– Celule bazale

– Fibrocite - canale de K (KCNJ10)

Fibrocitele
ligamentului spiral încarcă
celulele intermediare cu K,
trecând prin celulele bazale
(joncțiuni gap). Celulele
intermediare descarcă K în
lichidul intrastrial, de aici
prin celulele periferice este
trecut în scala medie.
 Membrana bazilară:
• Membrana fibroasă ce prezintă 20.000-30.000 fibre bazilare sau corzi fixate printr-un singur capăt la columelă
(partea centrală a cohleei).
• Prezintă o elasticitate variabilă de la bază și până la helicotremă, deoarece:
– Lungimea fibrelor crește progresiv -> 0,04 mm la baza pana la 0,5 mm la vârf
– Diametrul scade de 100 de ori de la bază spre vârf. Deci fibrele de la bază
sunt groase și scurte.
• Membrana rezonează cu sunete cu frecvențe înalte la bază (corzi groase și
scurte) și cu sunete cu frecvențe joase la vârf (corzi subțiri și lungi)
• Fibrele de la bază sunt aproximativ de 100 de ori mai rigide decât cele de la
vârf
• Undele pătrund prin fereastra rotundă și determină vibrația lichidului și a
membranei bazilare
• Aceste unde se deplasează de-a lungul cohleei
• Atunci când vibrațiile intră in rezonanță cu fibrele bazilare se produce maximul de amplitudine a membranei și
de asemenea disiparea energiei undei
• Undele cu frecvență joasă, 200Hz intră în rezonanță maximă la vârful cohleei și deci trebuie să o parcurgă în
întregime
• Undele cu frecvență înaltă intră în rezonanță la baza cohleei astfel că energia acestora se disipează rapid.
• Undele cu frecvență intermediară vor intra în rezonanță cu membrana balizară între vârf și bază
Celulele ciliate acustice:
• Sunt de două tipuri:
– Celulele ciliate sau păroase interne (3.500)
– Celulele ciliate sau păroase externe (16.000)
• Au diametrul de 8 microni
• Fac sinapsă cu terminațiile libere ale neuronilor din ganglionul spiral Corti
• Rolul cel mai important îl au celulele păroase interne care au aprox. 90-95% din
terminațiile nervoase aferente (dendrite din ganglionul spiral). Ele vor ajunge în
contact cu membrana tectoria, înclinându-se. Celulele interne nu ajung în contact cu
ea!
• Stereocilii care vin în contact cu membrana tectoria prezintă canale de K care se
deschid sau se închid în funcție de direcția în care se deplasează aceștia
• Endolimfa are un potențial de + 80 - +100 mV și conține K în concentrație crescută (140 mEq)
• Potențialul endomembranar este de -70 mV
• Diferența de potențial este de 150 mV
• Stimularea celulei păroase prin înclinare determină un influx de K (determinat de gradientul electric), rezultă o
depolarizare, apoi influx de Ca și eliberare mediator (glutamat). Pentru repolarizare, K iese din celulă la nivelul
bazei acesteia, spre perilimfă, datorită gradientului chimic.
• Celulele păroase externe, după ce se depolarizează, se contractă și trag membrana bazilară și mai aproape de
membrana tectoria. Astfel lichidul prezent între cele două membrane este obligat să iasă și împinge astfel cilii
celulelor păroase interne. Acestea vor stimula cele 95% din aferențe și se produce impulsul.
Contracția celulelor păroase externe durează în jur de 100 microsecunde. Este realizată cu ajutorul
prestinei. Nu este dependentă de Ca sau de ATP.
Electromotilitatea (transducție electrică –
mecanică): prestina este un transportor anionic
(tetramer stabil, 11 nm, face parte din familia SLC26),
care și-s pierdut capacitatea de a mai transporta anioni.
Ea exprimă modificări conformaționale
voltaj-dependente (își micșorează suprafața expusă).
Pentru că prestina reprezintă un procent destul de mare
din suprafața întregii membrane (107 pe celulă),
micșorarea suprafeței expuse de ea presupune
scurtarea cu totul a celulei. Se poate și invers: când
membrana bazilară coboară, cilii celulelor păroase
externe se mută în partea cealaltă, celulele se
hiperpolarizează, prestina se relaxează și se alungește celula. Se mărește spațiul dintre cele două membrane și
endolimfa se întoarce, împingând din nou cilii celulelor păroase interne. Această mișcare în sus și în jos creează o
vibrație suplimentară și deci un sunet nou, ca un ecou – emisie otoacustică. Uneori există disfuncții ale celulelor
păroase externe care se descarcă singure și determină apariția unor sunete care nu provin din exterior.
Celulele păroase prezintă și eferențe (predominant celulele păroase externe) – axoni din nucleul olivar
superior. Acești axoni inhibă celulele păroase externe pentru a realiza focus auditiv. Când vorbim cu cineva, dacă
persoana respectivă vorbește la 2700 Hz, toate sunetele de la 2800 în sus și de la 2500 în jos sunt inhibate. Acesta
este rolul amplificator al celulelor păroase externe.
Determinarea frecvenței sunetului
• Teoria localizării: se bazează pe capacitatea membranei bazilare de a intra în rezonanță cu sunete la
distanțe variabile în funcție de frecvența acestora (locul de codificare). Este eficientă pentru sunete cu frecvență
mai mare de 2000 Hz.
• Teoria temporală sau a frecvențelor: sunetele determină rafale de impulsuri nervoase sincronizate la
aceleași frecvențe. Este eficientă pentru frecvențe joase (20 - 2000 Hz). La aceste frecvențe nu mai avem fibre
bazilare (ar trebui să fie prea lungi și n-ar mai intra în cohlee). De aceea, aceleași corzi vibrează în tot intervalul
20-2000 Hz, dar ele trimit rafale de impulsuri de câte 10 (pentru 20), 100 (pentru 200) etc.
Determinarea intensității sunetului
• Intensitatea (amplitudinea) sunetului este decodată prin 3 mecanisme.
Creșterea amplitudini vibrației membranei bazale cu cât sunetul este mai puternic va determina:
 - Deformare mai mare a stereocililor -> creșterea frecvenței impulsurilor – rate de codificare (în mod
normal 50-70 Hz)
- Creșterea numărului de celule stimulate -> creșterea numărului de fibre nervoase stimulate
- Transmiterea de către celulele păroase externe de impulsuri prin fibre aferente ale nervului cohlear
(pentru sunete de intensitate foarte mare).
Căile de conducere
• Neuron 1 –ganglionul spiral Corti
Nervul VIII
• Neuron 2 –nucleii cohleari dorsali și ventrali (bulb
superior)
• Neuron 3 –nucleul olivar superior
– Contralateral (majoritatea)
– Ipsilateral
*Lemniscul lateral +/-nc lemniscului lateral
• Neuron 4 –coliculul inferior
• Neuron 5 –nucleul geniculat median
Radiațiile auditive
• Cortexul auditiv
Cortexul auditiv primar
Înregistrează doar tipare sonore simple. Este situat
în regiunea supratemporală a girusului temporal superior.
Răspunde la frecvențe sonore unice (există 6 hărți tonotopice).
Neuronii răspund la intervale scurte de frecvență (prin fenomenul
de inhibiție laterală).

Cortexul auditiv de asociație

• Asociază diferite frecvențe sonore
• Asociază sunetele cu informații din alte regiuni senzoriale
• Determină tiparele sonore tonale sau secvențele complexe
• Transmit informația către aria Wernicke (parte a cortexului
auditiv situată în regiunea posterioară a girusului temporal superior, se
mai numește aria terțiară). Aria Wernicke este cea care dă semnificație
cuvintelor. Este mai bine dezvoltată la femei.
• Leziuni ale ariei primare:
– Unilateral: hipoacuzie ușoară CL, pierderea capacității de a
determina poziția sursei în spațiu
– Bilateral: hipoacuzie gravă
• Leziuni ale ariei secundare:
– Păstrează capacitatea de a auzi și interpreta tipare sonore simple
– Incapacitatea de a percepe semnificația cuvintelor (lezarea ariei Wernicke).
Detectarea direcției sunetelor
Este inițiată la nivelul nucleilor olivari superiori.
 Grupul lateral: compară intensitatea sunetelor percepute de cele două canale auditive pentru
același sunet. Funcționează optim pentru sunetele cu frecvență mare (2-20 kHz). Capul determină
“umbra sonoră”.
 Grupul medial (nucleul OSM – olivar superior medial): compară întârzierea aceluiași sunet
perceput în cele două canale auditive, neuronii prezentând aferențe ipsi și contralaterale. Sunetele
cu frecvență joasă (< 2 kHz) au o lungime de undă mare (comparative cu lungimea capului), iar
capul se comportă ca o rețea de vibrație. Capul se comportă ca două puncte noi de generare a
sunetului/două puncte de difracție (ceafa și fruntea) atunci când lungimea lui este aproximativ
egală cu lungimea de undă. Sunetele înconjoară punctele de difracție și tind să se adune în puncte
maximale și minimale, realizând o alternanță intens-slab. La mijloc între cele două puncte (intens)
se află ambele urechi, rezultă că nu mai există o diferență de intensitate între cele două. De aceea,
diferențierea se va face pe baza neuronilor din nucleu, care răspund fiecare optim la un decalaj
specific. Se formează o hartă spațială a defazajului interaural, în care liniile de defazaj sunt axonii
neuronilor din nucleul cohlear, iar detectorii de decalaj sunt neuronii din nucleul OSM. Neuronul
se descarcă atunci când stimulii de la urechea stângă și de la urechea dreaptă ajung la el
concomitent. Adică: dacă sunetul vine din stânga, impulsul va pleca mai întâi prin axonul care
pornește de la urechea stângă; acesta va ajunge la neuronul din marginea opusă a nucleului OSM,
deci va fi lung și impulsul va fi condus mai lent. Între timp, sunetul ocolește capul și ajunge la
urechea dreaptă, de unde impulsul este condus printr-un axon care face sinapsă cu neuronul din
marginea dreaptă a nucleului OSM, deci va fi scurt și impulsul va ajunge mai repede. Astfel cele
două impulsuri vor ajunge în același timp și se va descărca neuronul, care este specific pentru
sunetele care provin din partea stângă, cu defazaj maxim între cele două urechi (pentru că se află în
margine). Ceilalți neuroni din nucleu situați mai spre centru răspund la decalaje mai mici, ceea ce
ne permite să ne dăm seama că sunetul nu vine 100% din dreapta/stânga, ci și puțin din față sau din
spate.

Pentru a ne da seama dacă este din față sau din spate, forma urechii externe (a pavilioanelor) asigură o
diferențiere prin modificarea calității suntelor (creșterea intensității sunetelor atunci când acestea vin din față).
Informația pentru direcția sunetului este condusă la cortex probabil pe alte căi decât cea pentru tonuri.
Surditatea
• Surditatea nervoasă
– Pentru sunetele cu frecvență joasă (ele parcurg toată cohleea) se produce prin expunerea la zgomote cu
frecvență joasă și intensitate mare
– Pentru toate sunetele: medicamente toxice (kanamicina, cloramfenicol – distrug celulele păroase
interne) – Nu exista tratament
• Surditatea de transmisie
– Leziuni ale urechii medii: osteoscleroze, infecții grave sau/și repetate, anchiloza fetei scăriței
– Se produce o fibrozare și calcifiere excesivă a sistemului tipano-osicular
– Tratament : chirurgical +/- protezare auditivă (se șuntează transmiterea aeriană și se folosește cea
osoasă).
Noi ne auzim pe noi înșine numai prin transmitere osoasă! Reflexul acustic blochează transmiterea
aeriană.