II.

CALEA FOTOSINTETICĂ C4
Calea fotosintetică C4 se mai numeşte şi calea Hatach şi Slack, după fiziologii
australieni Marshal Davidson Hatach şi Roger C. Slack care în 1966 au
elucidat acest tip de fixare a CO2. Calea fotosintetică C4 reprezintă un complex
biochimic şi fiziologic accesoriu căii C3.
►Acceptorul iniţial de fixare a CO2 este o substanţă organică – fosfoenol
priruvatul (PER) iar primul produs fotosintetizat, în funcţie de specie, este o
substanţă organică (acizi dicarboxilici), cu 4 atomi de C în moleculă:
▪ fie acidul malic (MAL) (sărurile şi esterii săi = malat);
▪ fie acidul aspartic (ASP) (sărurile şi esteri săi = aspartat)
În această categorie intră: sorgul, ştirul, porumbul, meiul, trastia de zahăr etc.
►Cei 2 acizi dicarboxilici sunt atât produşi primari cât şi intermediari, servind
la transferul carbonului către ciclul Calvin. Se realizează în 4 etape:
1. Fosforilarea acidului piruvic (PIR)
Noaptea, acidul piruvic (PIR) (compus cu 3C) este fosforilat în forma sa de enol
– fosfoenol piruvatul (PEP) – ca acceptor de CO2, reacţie catalizată de enzima
– fosfoenolsintetaza – sub acţiunea energiei furnizate de ATP care trece în ADP
+ Pa sau chiar până la AMP. Pe PEP se fixează CO2 atmosferic.
Acidul piruvic (PIR) + Pa fosforilare Fosfoenolpiruvat (PEP)
(3C) fosfoenolsintetaza (3C)
2. Carboxilarea primară a fosfoenolpiruvatului (PEP)
carboxilare primară
PEP Acid oaxalacetic (AOA)
PEP- carboxilaza
ATP instabil
aminare reductivă malat dehidrogenaza
aspartatamino transferaza (din cloroplaste)
NADPH2
(din citoplasmă) 2NAD+

- predominant, acid aspartic (C4H7NO4) - predominant, acid malic (C4H6O5)

(ASP) (MAL)
- cu reducerea 2 NAD+ la NADPH2 (ex. porumb, trestia de zahăr etc.)
►MAL (ASP) se formează noaptea, când stomatele sunt închise, în
cloroplastele celulelor mezofilului. Prezenţa lor determină scăderea pH-ului
sucului vacuolar de la 6 la 4.
3. Decarboxilarea (degradare enzimatică) acizilor dicarboxilici (MAL şi ASP)
►Astfel, ziua, la lumină, când stomatele sunt deschise, MAL (ASP) trece (prin
punctuaţiuni), din cloroplastele celulelor mezofilului în cloroplastele celulelor
tecii perifasciculare (parenchimatice), din jurul fasciculelor vasculare ale
nervurilor. Aici ei sunt supuşi decarboxilării (degradării enzimatice) sub acţiunea
enzimei – transcarboxilaza – proces ce duce din nou la formarea PIR şi apoi
PEP şi totodată eliberarea de CO2 intern. Ca urmare, pH-ul sucului vacuolar
creşte de a 4 la 6.
 Calea fotosintetică C4
atmosferic
CLOROPLAST AL CELULEI
DIN MEZOFIL 2. Carboxilare primară PEP*
(PEP-carboxilaza)
1. Fosforilarea PIR PEP (3C) Acid oxalacetic (AOA) (4C)
(fosfoenolsintetaza)
AMP NADPH2

NADP+
ATP ASP
PIR (3C) + Pa MAL (4C) noaptea
Ciclul (malat dehidogenaza)
4. Formarea PIR C4

Transport
și regenerarea PEP

Transport ziua

Acidul piruvic (PIR) Acid malic (MAL)

3. Decarboxilarea ac. MAL
Carboxilare secundară* (transcarboxilaza)
intern
(RuBisCO)
Refixarea CO2 intern pe RuDP
PI (6C)
Ciclul RuDP
APG Calvin Hidraţi de
carbon
CLOROPLAST AL CELULEI PGA
TECII PERIFASCICULARE
4. Regenerarea PEP. Acidul piruvic (PIR), nou format, trece din cloroplastele
celulelor tecii perifasciculare în cloroplastele celulelor mezofilului unde
este transformat în PIR şi apoi fosforilat la fosfoenol piruvat (PEP),
regenerându-se astfel acceptorul de CO2 atmosferic şi ciclul C4 se reia.
►Fixarea CO2 intern pe RUBP. CO2 intern, eliberat prin decarboxilarea MAL
(ASP), este fixat pe RuBP, acceptor iniţial de CO2, sub acţiunea RuBP-
carboxilaza/oxigenaza, care intră şi urmează calea ciclului Calvin (a plantelor
C3), unde se formează substanţele organice complexe şi se regenerează
RuDP, ca acceptor de această dată a CO2 intern !!!!.
In concluzie:
►Calea fotosintetică C4 este formată din 2 cicluri:
1. ciclul C4 (Hatach şi Slack) – de la fixarea CO2 atmosferic pe PEP până la
decarboxilarea MAL (ASP), cu regenerarea PEP (acceptor de CO2 atm.)
2. ciclul C3 (Calvin) – fixarea CO2 intern pe RuBP, formarea de substanţe
organice complexe şi regenerarea RuBP (acceptorul iniţial a CO2 intern).
►Calea fotosintetică C4 se caracterizează prin 2 carboxilări separate spaţial:
1. o carboxilare primară (α carboxilare), care are loc în celulele mezofilului,
utilizând CO2 atmosferic, catalizată de enzima PEP carboxilaza;
2. o carboxilare secundară (β carboxilare) care se desfăşoară în celulele
tecii perifasciculare, utilizând CO2 intern, catalizată de enzima RuBP-
carboxilaza/oxigenaza.
Bilanţul energetic al căii C4
Nevoile energetice ale acestei căi sunt ridicate. Ex.: pentru o moleculă de CO2
redusă sunt utilizate:
- 4 molecule de ATP;
- 2 molecule de NADPH2. ceea ce denotă o activitate metabolică intensă.

Plantele C4 au caracteristic o structură anatomică foliară diferită de cea a

plantelor C3 – aşa numita structură Kranz, alcătuită, în principal din:
- mezofil omogen, clorofilian;
- teci perifasciculare parenchimatice, reprezentând aşa numita coroană
(Laetsch, 1974).
►D.p.d.v. citologic celulele teacii perifasciculare sunt bogate în citoplasmă, au
multe mitocondrii alături de celelalte organite, o vacuolă mare centrală, cloroplaste
şi conţin cantităţi variabile de amiloplaste în funcţie de specie (Huber şi colab.,
1990).
►Studii recente, asupra mezofilului plantelor C4, confirmă diferenţa spaţială a
reacţiilor care au loc în cadrul căii fotosintetice C4 dar şi faptul că aceste plante
folosesc ambele mecanisme de fixare a CO2. Argumente:
1. prezenţa PEP carboxilazei în celulele mezofilului;
2. prezenţa RuBP ca şi a celor mai multe enzime specifice ciclului Calvin,
în celulele tecii perifasciculare.
►Plantele tip C4 au o eficienţă fotosintetică mai mare, comparativ cu plantele
C3, deoarece PEP- carboxilaza are o afinitate mai mare pentru CO2 atmosferic
decât RuBP- carboxilaza/oxigenaza. Acest fapt face ca plantele C4 să aibe o
viteză de carboxilare de 15 ori mai mare decât cea a plantelor C3.
Ex.: trestia de zahăr (Saccharum officinarum) (plantă C4) produce 32-35 g
s.u.org. / m2 / zi, în timp ce napul (Brassica rapa var. rapa) (plantă C3) produce
6-8 g s.u.org. / m2 / zi.
►Se admite că migrarea asimilatelor în frunzele plantelor C4 este de 3 ori mai
rapidă decât în frunzele plantelor tip C3.
►Acest fapt a fost demonstrat prin cercetările efectuate la sfecla de zahăr de
către Habershow în 1973. Autorul afirmă că în celulele mezofilului plantelor C3,
transportul lent al asimilatelor contribuie la acumularea glucidelor în
cloroplaste şi de aici încetinirea vitezei de desfăşurare a fotosintezei la aceste
plante.
III. CALEA FOTOSINTETICĂ C.A.M. (Crassulacean acid metabolism)
(Metebolismul acid al crasulaceelor)
Se numeşte astfel deoarece a fost obsevată şi descrisă la reprezentanţi ai
familiei Crassulaceae (Bryophyllum, Kalanchoe, Sedium calycinum etc). iar
ulterior la plante suculente (Opuntia) şi Ananas sativa, orhidee, Tillantia etc.),
palnte ce trăiesc în zone secetoase, aride (xerofite). La acest tip de plante,
fixarea şi reducerea CO2 este asemănătoare cu cea a plantelor tip C4.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în 2 perioade ale zilei
- una în timpul nopţii iar
- alta ziua.
1. În timpul nopţii
Aceste plante având stomatele deschise noaptea, procesul este controlat de
concentraţia CO2 din camera substomatică. În această perioadă are loc fixarea
CO2 de către fosfoenolpiruvat (PEP). Procesul are loc în citoplasma celulelor
mezofilului, în prezenţa enzimei PEP- carboxilaza (fosfoenolpiruvat
carboxilaza) şi se finalizează cu formarea acidului oxalacetic
(oxalacetatului) (AOA). În urma reducerii AOA se formează acidului malic
(malatul - (MAL), care se depozitează în vacuolele celulelor. Ca urmare a
acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea acestora creşte în timpul
nopţii (pH scade de la 6 la 4).
Calea fotosintetică CAM
2. În timpul zilei
Stomatele sunt închise, acidul malic difuzează din vacuole, prin tonoplast, în
citoplasmă şi în mitocondrii, unde este decarboxilat, rezultând acid piruvic sau
piruvat (PIR) şi CO2 intern. Ca urmare pH-ul sucului vacuolar creşte de la 4 la 6.
►CO2 intern, rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte din cel
format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este utilizat
pentru biosinteza (fosforilarea) acidului fosfogliceric (APG) pe calea fotosintetică
C3 (intră în ciclul Calvin).
►După Osmund (1978), decarboxilarea MAL este dependentă de specie dar
şi de factorii de mediu, procesul putând avea loc pe 2 căi:
a. prin intervenţia enzimelor malice;
b. prin oxidarea prealabilă a MAL de către NADPH2 în AOA care este
decarboxilat, cu formarea acidului prruvic (PIR) etc.
►Fixarea la întuneric a CO2 atmosferic de către plantele CAM, reprezintă o
adaptare a acestor plante pentru supravieţuirea lor în medii aride, deşertice,
unde plantele îşi asigură prin aceste mecanisme:
▪ o bună aprovizionare cu CO2:
▪ economisesc apa (pentru că stomatele ziua sunt deschise la minim
sau închise şi deschise noaptea).
In concluzie:
Chiar dacă fixarea şi reducerea CO2 la plantele CAM este asemănătoare cu
cea a plantelor C4, există o diferenţă esenţială între cele 2 căi
fotosintetizante. Astfel:
● la plantele tip C4, reacţiile biochimice ale fazei obscure a fotosintezei,
sunt separate spaţial, având loc în celulele mezofilului şi a tecii
perifasciculare.
● la plantele tip CAM, reacţiile biochimice sunt separate în timp (ziua şi
noaptea), desfăşurându-se în acelaşi tip de celule (celulele mezofilului).
 MECANISMUL FOTOSINTEZEI LA BACTERIILE FOTOSINTETIZANTE
Bacteriile fotosintetizante sunt reprezentate prin bacteriile verzi, sulfuroase și
purpurii, majoritatea acestor microorganisme fiind anaerobe, traăind în sola
sau ape sulfuroase, ape stagnante, curgătore, sol umed scoarță de copaci etc.
etc.
■ Aceste bacterii conţin pigmenţi verzi numiți bacterioclorofile (clorofile
bacteriene): bacterioclorofila (a, b, c, d, f, g) și bacterioviridina.
Clorofilele bacteriene (bacterioclorofilele) sunt fotosintetizatoare autonome (nu
depind de prezenţa altui tip de clorofilă).
Principalele tipuri de bacterioclorofile sunt:
- bacterioclorofila a (apare la unele bacterii purpurii şi verzi cum sunt:
Chromatium okenii, Thiocystis sp., Rhodovibrio sp., Chloracidobacterium
thermophilum);
- bacterioclorofila b (s-a găsit doar într-o tulpină a unei bacterii purpurii din
genul Rhodopseudomonas;.
- bacterioclorofilele c, d şi e (au fost identificate în bacteriile verzi-albastre);
- bacterioclorofila g (este specifică helicobacteriilor, dintre care cea mai
cunoscută este Helicobacter pylori).
- bactrioviridina (este specifică bacteriilor sulfuroase flagelate verzi din genul
Chlorobium: Chlorobium mirabile, C. limicola, C. thiosulfatophilum, C.
tepidum, ş.a.),
■ Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotosintetizante transformă energia
luminoasă, absorbită de pigmenţii asimilatori, în energie chimică prin intermediul
unui singur SF.
■ Sub acţiunea luminii, bacterioclorofila trece din stare fundamentală în stare
excitată, expulzând e– cu potenţial energetic ridicat (oxidându-se) unui aceptor
primar de e– - feredoxina (Fd) - care se reduce. Donatorul de e– este H2S, de
fapt cationii de H+ ce conţin e– cu potenţial energetic normal. O parte din energie
chimică este stocată în ATP (format din ADP+ + Pa).
■ Golul energetic creat este prin expulzarea e- este completat continuu cu
electroni proveniţi din scindarea H2S şi apoi cedaţi bacterioclorofilei. Deci e– cu
potenţial normal nu provin din fotoliza apei ca la plantele verzi. În acest proces
intervin şi citocromi.
■ Electronii cu potenţial energetic ridicat, preluaţi de Fd, sunt transferaţi, cu
ajutorul unei flavoproteine (Fp) la NADP+ care se reduce la NADPH2, în care se
înmagazinează o altă parte de energie chimică,

II. Faza obscură a fotosintezei la bacteriile fotosintetizante

Reacţiile biochimice, la aceste organisme verzi, par a fi identice cu cele
stabilite de Calvin pentru plantele C3.
 REACŢIILE FAZEI DE LUMINĂ ALE FOTOSINTEZEI LA
BACTERIILE FOTOSINTETIZANTE

Acceptor
primar de e-
FD
e- NADP+ + 2H+

FP

Lumina e- NADPH2

CENTRUL DE
citocrom REACTIE A
H2S e- BACTERIOCLOROFILEI a

ADP+ + Pa

ATP
În concluzie:
La bacteriile fotosintetizante, faza de lumină a fotosintezei prezintă particularităţi
importante:
● e– cu potenţial normal nu provin din fotoliza apei ca la plantele verzi,
donatorul de electroni fiind H2S.
● substanţele cu grupări fosforice macroergice (ATP şi NADPH 2) la bacteriile
fotosintetizante, înmagazinează cantităţi mai mari de energie ca cele ale
plantelor verzi, fapt pentru care aceste organisme au numai un singur SF,
fapt pentru care nu mai au nevoie şi de cel de al doilea SF.
● în cursul desfăşurării proceselor fotochimice, la bacteriile fotosintetizante,
nu se elinerează O2.
 IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

În afară de amploarea pe care o are, procesul de fotosinteză are o importanţă

deosebită în natură, pentru faptul că:
1. Folosind ca sursă, pentru sinteza substanţelor organice proprii, CO2
atmosferic sau solvit în H2O, plantele verzi contribuie la menţinerea la o valoare
constantă a acestui gaz în natură (în mediu);
2. Prin degajarea în atmosferă a O2 de către plantele verzi (în urma forosintezei),
acest gaz este pus la dispoziţia tuturor vieţuitoarelor aerobe, fiind folosit de
către acestea în procesul de respiraţie. În acelaşi timp el asigură şi
desfăşurarea diferitelor procese de combustie din industrie şi din activităţi
menajere (gospodăriile oamenilor).
3. Fotosinteza este, practic, singurul proces din natură prin care se
sintetizează cantităţi uriaşe de substanţe organice. Ex: 30.000 de plante de
porumb acumulează în 8 ore de fotosinteză 300 kg de substanţă organică.
Prin acest proces plantele asigură practic sursa de hrană pentru toate
organismele heterotrofe şi mixotrofe, de pe planeta noastră.
4. Plantele verzi sunt singurele vieţuitoare de pe Terra care îndeplinesc un rol
cosmic, concretizat prin fixarea unei părţi de energie solară, pe care o
transformă înenergie chimică, şi o înglobează, sub formă de energie chimică, în
substanţele organice fotosintetizate.
 Compoziţia chimică a sevei elaborate
Analiza biochimică a sevei elaborate a stabilit că aceasta este alcătuită din:
• glucide solubile (zaharoza fiind singura dintre glucidele translocate);
• ATP;
• compuşi cu azot - reprezentaţi prin amino acizi şi amide;
• acizi organici, reprezentaţi prin cantităţi mici de acid citric, tartric şi oxalic;
• vitamine;
• fitohormoni (hormoni de creştere);
• apă;
• substanţe minerale (K+, Na+, Cl-, Mg2+, PO43-).

Direcţia transportului substanţelor organice prin vasele liberiene

Transportul sevei elaborate se face prin vasele liberiene bazipetal dar şi
acropetal.
• Transportul bazipetal este cea mai des întâlnită cale de transport. Este calea
prin care se asigură asimilatele necesare desfăşurării activităţii vitale ale
plantelor.
De la vasele liberiene substanţele organice şi minerale străbat celulele pe cale
simplasmică pentru a fi utilizate în procesele metabolice sau pentru a fi
depozitate în organele de rezervă (bulbi, tuberculi, etc.).
Acest transport se face pe distanţe mici şi cu viteză redusă, fiind un transport
activ, ce utilizează energia eliberată în timpul procesului de respiraţie
■ Transportul sevei elaborate se face: ascendent şi descendent.
I. Circulaţia descendentă a sevei brute s-a pus în evidenţă prin metoda
decorticării inelare. Astfel, s-a observat că în zona inciziei se formează un inel
dublu de calus iar în partea inferioară a inciziei se constată încetarea creşterii
ceea ce duce la moartea ţesuturilor şi în cele din urma a întregii plante.
Circulaţa descendentă a sevei brute după modelul presiunii de deplasare
descendentă a sevei elaborate (cea mai cunoscută), se realizează astfel:
1. prin transpiraţie, apa este împinsă, în vasele de xilem, către celulele
mezofilului;
2. glucoza, sintetizată în celulele mezofilului - celule sursă (de substanţe
organice), este transportată în vasele liberiene, reducând astfel
potenţilaul energetic al apei şi încetinind presiunea de deplasare a sevei
elaborate în vasele liberiene;
3. apa, din vasele de xilem, pătrunde în vasele liberiene, prin osmoză,
creând o creştere a presiunii potenţiale de deplasare a soluţiei (sevei
elaborate) în aceste vase;
4. acestă diferenţă de presiune internă face ca glucoza, din soluţie, să fie
dirijată spre celulele care trebuie nutrite – celule colectoare (celule ale
tulpinii, florilor, fructelor, rădăcinii etc.).
 Modelul presiunii de deplasare
descendentă a sevei elaborate
Vas lemnos
Transport
osmoză activ
glucoza

glucoza

Transport
activ

5. glucoza, din soluţia sevei elaborate, este reţinută în celule colectoare ale
organelor corpului (fructe etc);
6. apa se deplasează înapoi în vasele de lemn, fiind urcată, din nou, de curentul
continuu ascendent a sevei brute.
Vas lemnos Vas liberian
Celulă anexă

Celulă sursă
(din fruntă)

Gtlucoză
Transportul glucozei
Transportul apei

Celulă colectoare
(rădăcină, fructe etc.)

Schemă sumară reprezentând transportul

sevei brute şi elaborate în corpul plantelor.
Schemă a modelul presiunii de deplasare
descendente a sevei elaborate
II. Circulaţia ascendentă a fost observată în cazul frunzelor şi a seminţelor
situate în vârful coroanei arborilor. S-a constatat o intensificare a circulaţiei
sevei elaborate când se înlătură frunzele din jurul fructelor.
Ex.: calatidiul de floarea soarelui în care s-a observat o intensificare a
circulaţiei sevei elaborate datorită faptului ca aceasta se află la un nivel
superior faţă de frunzele asimilatoare.

Viteza de deplasare a sevei elaborate

S-a putut observa folosind izotopi radioactivi (14C, 32P), cu ajutorul cărora s-a
constatat că:
● viteza de deplasare a zaharozei în vasele liberiene ale plantelor de cartof
este 50-88 cm/h;
● la frunzele de soia - 87-107 cm/h, la pin 6-48 cm/h;
● la floarea soarelui - 30-240 cm/h;
● la porumb 85-660 cm/h.
Această viteză este de câteva mii de ori mai mare ca viteza de difuziune ceea ce
confirmă natura metaboliţilor (substanţelor organice), care circulă în vasele
liberiene.
 FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ FOTOSINTEZA
Fotosinteza este influenţată de factori interni şi externi.
I. Factorii interni
1. Structura frunzelor influenţează fotosinteza prin:
• grosimea limbului, a cuticulei;
• numărul de stomate, cloroplaste;
• gradul de deschidere al stomatelor.
2. Vârsta frunzelor. La frunzele tinere (în prima fază de formare a lor)
intensitatea fotosintezei (I.F.) este scăzută (datorită suprafeţei lor reduse). Pe
măsura maturizării lor I.F. creşte.
3. Specia
La plantele ierboase mezofite I.F. este cuprinsă între 5-10 mg CO2/dm2/h, la
leguminoase este de 10 mg CO2/dm2/h.
4. Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele cormofitelor,
terestre, fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea
deficitului de H2O al ţesuturilor asimiltoare.
I.F. este maximă la un deficit al frunzelor de 13% iar procesul încetineşte la un
deficit de apă în frunze cuprins între 40-45%.