CELULA EUCARIOTA Celula este unitatea structurala, functionala si genetica a tuturor organismelor vii.

Studiul morfologiei (aspectul extern), anatomiei (structura) si fiziologiei (functia) celulelor este realizat de catre citologie. Celulele pot exista singure (organisme unicelulare, gameti, etc) sau grupate in tesuturi, organe, organisme pluricelulare. Dimensiuni: majoritatea celulelor sunt microscopice (dimensiuni medii de 20-30 microni dar exista si celule cu dimensiuni si mai mari. Ex: celula musculara striata poate avea lungime de 1mm-12cm, axonul neuronului poate depasi in lungime un metru, etc. Forma initiala a celulelor este sferica, spcifica celulei-ou (zigotului) celulele rezultate prin diviziuni succesive isi adapteaza forma functiei pe care o indeplinesc. Ex: celulele musculare netede devin fusiforme, cele striate devin cilindrice, neuronul capata forma stelata de cele mai multe ori, vasele coducatoare se alungesc si capata forma de tuburi, etc Etapele diferenierii celulare; - diferenierea citologic/histologic - proces biologic complex realizat n interiorul celulelor care duc la specializarea lor pentru ndeplinirea unei anumite funcii - diferenierea organic/ontogenetic - se refer la formarea individului cu toate organele sale de la zigot la esuturi embrionare i de la es. embrionare la es. definitive - diferenierea cenologic - care se refer la grupe de plante/fitocenoze - diferenierea evolutiv - care se refer la variaiile suferite de grupuri de plante de-a lungul timpului i care are n centru nsui evoluionismul Structura: celulele cu structura tipica au membrana (plasmalema), citoplasma, si nucleu. Membrana (plasmalema) este o membran biologic, simpl, unitar, avnd grosimea medie de 7,5 nm este alctuit din: dou straturi fosfolipidice de 3,5 nm dispuse cu gruprile hidrofile (radicalii fosforici) spre exterior (mediul intercelular n care se afl lichid interstiial) si interior (mediu intracelular = citoplasma) gruprile hidrofobe (acizii grai) n mijloc proteine (extrinseci, intrinseci, transmembranare) 2 pturi de 2 nm fiecare colesterol glucide (ataate de lipide = glicolipide sau proteinelor = glicoproteine) Plasmalema este considerat un edificiu (mozaic) fluid, traversat de proteine globulare. Funcii: - functie mecanica si de aparare, asigurand integritatea celulei - barier semipermeabil ce permite selectarea schimburilor ntre celul i mediul extern - functia de comunicare controlata intre cele doua compartimente celulare (intracelular si extracelular) prin anumite mecanisme - transport selectiv de substante (ioni, micromolecule, apa), care asigura o compozitie a mediului intracellular diferita de cea a mediului extracelular. - asigur recunoaterea moleculelor informaionale i transmiterea mesajelor n interiorul celulelor - are rol esenial n biogeneza peretelui celular Sisteme de transport transmembranar Functia de permeabilitate a membranei celulare asigura transportul selectiv de substante intre celula si mediul extracelular, cu pastrarea concentratiei normale de substante intracelulare (homeostazia) In functie de marimea particulelor transportate, exista doua categorii de transport transmembranar: a. microtransport particule mici (ioni, micromolecule, apa) b. macrotransport particule mari, inchise in vezicule mambranare, procesul fiind denumit si endocitoza; daca particulele sunt picaturi de lichid, procesul se numeste pinocitoza, iar daca particulele sunt solide, fenomenul este numit fagocitoza. 1

Endocitoza = absorbia pe suprafaa celulei a macromoleculelor dizolvate n ap (pinocitoza) sau a anumitor particole (fagocitoza). O poriune din plasmalem se invagineaz, se umple cu picturi de ap , se despreinde de suprafaa celulei, rezultnd o pinocit (endocit) ce se detaeaz si acum se numete fagocit (liber in hialoplasm) Microtransportul cuprinde doua tipuri de transport, in functie de mecanismele energetice caracteristice: pasiv si activ. Transportul pasiv apare datorita diferentelor naturale care exista intre concentratiile diferitilor ioni din compartimentul intracelular (citoplasma) cat si intre concentratia intracelulara si cea extracelulara a aceluiasi ion, mentinute datorita proprietatii de permeabilitate selectiva a membranei celulare. Astfel, in compartimentul intracelular exista o concentratie ridicata de K + si anioni organici (A-) (proteine, aminoacizi, alti acizi organici) si o concentratie scazuta de Na+ si Cl-, iar in compartimentul extracelular exista o concentratie inalta de Na+ si Cl- si scazuta de K+. Membrana celulara determina deci existenta unui gradient electrochimic (diferenta de concentratie si sarcina electrica) intre fata externa si interna, cu doua consecinte principale: transportul pasiv de ioni si potentialul de repaus al membranei (incarcarea electrica membranara) Transportul ionic pasiv este reprezentat de tendinta de egalizare a concentatiilor ionice dintre cele doua compartimente celulare, prin fluxuri transmembranare continui, in sensul gradientului de concentratie, fara consum de energie. Procesul are loc pana la egalizarea concentratiilor din cele doua compartimente, fiind deci generator de entropie. Daca ar exista numai transport pasiv, ar surveni moartea celulei, exista insa si un transport activ, comepnsator care se opune acestui proces. Exista diferite tipuri de transport pasiv: - difuzia simpla ( prin bistratul lipidic membranar sau prin canalele ionice) - difuzia facilitata (mediata prin transportori) - osmoza (transportul de solvent prin membrana spre compartimentul cu particule nedifuzabile , pana la egalizarea concentratiilor). La nivelul membranei celulare au loc doua fluxuri ionice pasive: - un influx de sodiu (Na+ tinde sa patrunda in celula in sensul gradientului, pana la egalizarea concentratiilor) si - un eflux de potasiu (K+ tinde sa iasa din celula) Un astfel de transport pasiv are loc, in cea mai mare parte prin difuzie simpla, prin structuri proteice membranare, numite canale ionice, care pot fi selective (canalele de Na+ si K+) ori neselective. Transportul activ se opune efectului entropic al transportului pasiv. Transportul activ se realizeaza cu consum de energie, avand loc contra gradientului electrochimic, prin pompareda substantelor cu ajutorul unor structuri moelculare din membrana, cu proprietati enzimatice, numite pompe ionice. Acest tip de transport determina mentinerea unei diferente de concentratie ionica (gradient) intre compartimentul intracelular si cel extracelular, fiind deci un proces antientropic. Energia necesara pentru transportul activ rezulta din scindarea enzimatica a moleculelor de ATP care reprezinta rezervorul chimic de energie celulara. Exista 2 tipuri de transport activ: primar si secundar. A. Transportul activ primar este asigurat de asa-numitele pompe ionice care pompeaza ionii prin membrana, contra gradientului lor de concentratie. Ezista mai multe tipuri de pompe ionice, dintre care cea mai conoscuta este pompa de Na+ si K+. Aceasta este alcatuita din doua perechi de subunitati proteice ( si ) din structura membranei, care prezinta proprietati enzimatice, fiind o ATP-aza activata de Na+ pa fata interna a membranei si de K + pe fata externa (Na+ - K+ ATP-aza) Aceasta ATP-aza dependenta de Na+ si K+ scindeaza moleculele de ATP celular, eliberand energia cu care pompeaza activ spre exteriorul celulei Na+ intrat pasiv in celula si spre interior K+ iesit pasiv din celula. Raportul ionic de transport este de 3Na + pompati spre exterior la 2K+ pompati spre interior, pentru fiecare mol de ATP hidrolizat, care furnizeaza energia (E) necesara transportului. 2

Activitatea pompei de Na+ si K+ poate fi inhibata de ouabaina, care este un glicozid cardiac cu efecte membranotrope specifice. Alte tipuri de pompe ionice: - Ca2+ - ATP aza din reticulul sarcoplasmic din celulele musculare - Mg2+ - ATP aza din membranele mitocondriilor - H+ - ATP aza din membrana celulelor mucoasei gastrice - H+ - ATP aza (pompa de protoni) din membrana interna mitocondriala si membrana purpurie a unor bacterii - pompe de anioni din mucoasa gastrica, intesinala, branhii. B. Transportul activ secundar (cuplat) este transportul activ al unei substante cuplat cu transportul altei substante (de exemplu un ion) in sensul gradientului electrochimic. Exista doua tipuri de transport activ secundar: a. simport cand ambele substante sunt transportate in acelasi sens prin membrana (de ex. Na +/glucoza in celulele tubului urinar; Na+/aminoacizi in celulele intestinului subtire); se numeste si cotransport. b. antiport cand cele doua substante sunt transportate in sensuri opuse (de ex: Na +/Ca2+ - in celulele musculare cardiace, sau celulele fotoreceptoare); se mai numeste cotransport. Transportul unei singure substante este numit uniport.

Citoplasma (citosolul) este alctuit dintr-o parte nestructurat (hialoplasma) i o parte structurat =
organitele (structuri permanente) i incluziuni (structuri temporare) A. HIALOPLASMA este o mixtur de soluii i sisteme coloidale (faza de dispersie este apa, iar faza dispersat este reprezentat de micelele organice) Hialoplasma se poate afla fie in stare fluid (sol), fie semilichid (gel) funcie de intensitatea proceselor metabolice care au loc n diferite compartimente celulare sau datorit frecrii dintre aceste substane mactromoleculare n stare coloid sau legturilor ce persist ntre ele. Hialoplasma are o anumit rigiditate (mai ales la periferie), care variaz n cursul diviziunii celulare. Este influenat de presiune, anestezice, asistndu-se atunci la transformri reversibile gelsol i solgel (fenomen numit tixotropie) In hialoplasm se afl si poliribozomi liberi particule ribonucleoproteice implicate in proteinosintez. Proteinele rezultate alctuiesc matrixul citoplasmei, microtubuli, microfilamente, membranele diferitelor organite. Aceste membrane interne, microtubulii i microfilamentele funcioneaz ca un citoschelet care menine forma celular. Compozitia chimic: -80% ap , care prin structura sa cu un pol pozitiv (H +) i unul negativ (HO-), se comport[ ca un dipol, care determin atracia sau respingerea altor molecule, ceea ce i confer proprietatea de cel mai rspndit solvent din lumea vie. - compui organici (glucide, lipide, proteine -75% din materia organic a celulei) - compui minerali, fie n stare de sruri disociate n ionii lor n apa citoplasemei, fie legai chimic de moleculele organice (ca de ex fosforul n acidul fosforic al acizilor nucleici) Citoplasma vie este caracterizat prin mobilitate (cicloz). Aceasta este de dou feluri: a) cicloza de rotaie - cnd celula are o vacuol mare, central, citoplasma fiind parietal; are loc intotdeauna n acelai sens, antrennd n micare organitele din ea. b) cicloza de circulaie cnd vacuola este traversat de cordoane citoplasmatice; are loc n sensuri diferite de-a lungul trabeculelor. Viteza de deplasare a citoplasmei variaz foarte mult n aceeai celul (n medie 50 m/sec), fiind mai mare la celulele tinere. Cicloza este influenat de diveri factori (lumina, temperatura, variaii osmotice) care pot fi suspendai temporar prin aciunea anestezicelor (eter, cloroform, frig). Prin cicloz, deplasarea organitelor celulare favorizeaz schimburile de materie i energie n interiorul celulei, transporturile de metabolii sau de produi ai catabolismului, rennoirea constituientilor celulari. Proprietaile fizice: nedifuzabil, vscoas i mai mult sau mai puin rigid, poate coagula, este imbibat cu ap (hidrogel) 3

Funcii: - sediul diferitelor ci i lanuri ale metabolismului (sinteza zaharozei, ac grai, proteinelor) i locul unde se afl diferite organite B. ORGANITELE CELULARE - n cazul celulei animale pot fi prezente n toate celulele i se numesc comune: reticolul endoplasmic (RE), ribozomii, lizozomii, aparatul Golgi, mitocondriile, centrozomii, i specifice anumitor celule: miofibrilele din celulele musculare sau neurofibrilele si corpusculii Nissl din neuroni - n cazul celulei vegetale, organitelor din celula animal li se adaug peretele celular, plastidele, vacuolele i lipsete centrozomul

Reticulul endoplasmic este un sistem complex de sacule, vezicule i canalicule fin ramificate si
anastomozate, cu diametrul de la 5 la 200 nm. - face legtura ntre membrana nucleului i membrana celular - rol principal transportul substanelor. - este limitat de o membrana simpl de 7,5 nm asemntoare cu plasmalema. - suprafaa totl a componentelor sale o depete pe cea a plasmalemei - poate fi neted sau rugos (cu ribozomi pe suprafa) a) RER are o structur lamelar este format din lamele fine (cisterne, sacule sau caviti aplatizate) dispuse adesea ntrun fel de foie (pnze) paralele, ale caror membrane sunt tapisate de ribozomi (prini de membran prin subunitatea lor mare) Dispoziia i numrul lamelelor depinde de tipul de celul i de importana activitii sale. Cnd RER e dezvoltat, lamelele sunt ordonate i paralele, iar n celulele mai puin active, lamelele sunt mai puine si dispersate mai mult sau mai puin n masa citoplasmei Mici regiuni membranare ale RER sunt pe alocuri lipsite de ribozomi. Ele stau la baza formrii veziculelor de tranziie limitate de membran neted. Aceste vezicule asigur transportul intracelular a constituienilor membranari sau ai proteinelor din interiorul saculelor spre alte destinaii (ap Golgi, lizozomi). Aceste regiuni impreun cu veziculele de tranziie constituie RE de tranziie b) REN are o structur tubular este format dintr-un labirint de tubuli sau canalicule fine, cu diametrul de 30-60 nm, ramificate i anastomozate ce este infiltrat n toat citoplasma. Faa extern a membranelor sale este lipsit de ribozomi. REN are proprietatea de a stabili contacte strnse cu mitocondriile, peroxizomii i depozitele de glicogen. Funcii: - intervine n formarea membranei nucleare - intervine n transmiterea excitaiilor - prin dilatrile sale, particip la formarea vacuolelor - prin diferite evaginri poate sta la originea altor organite: mitocondrii, dictiozomi, proplastide RER are rol n sinteza citomembranelor i proteinelor (i glicoproteinelor) REN n sinteza lipidelor i detoxifierea celulei - are rol de colector, transportor i distrinuitor de diferite substane (venite din mediul extracelular i intracelular) - asigur transportul enzimelor i substanelor necesare elaborrii peretelui celular

Ribozomii sau granulele lui Palade sunt lipsii de membran proprie, sunt alctuii din ARN i proteine
(nucleoproteine), pot exista liberi n citoplasm , ataai de membrana RE sau de membrana extern a nucleului i au rol n sinteza proteinelor specifice unui anumit tip de celul. Aceast sintez se face pe baza informaiei genetice din ADN-ul nuclear, care este copiat (transcripie) de ctre ARN mesager. Acesta migreaz prin porii nucleului n citoplasm pn la nivelul ribozomilor, unde are loc procesul de asamblare a aminoacizilor conform programului genetic, proces numit translaie. 4

Ribozomii (grupai in polizomi sunt constituii din dou uniti caracterizate de constanta de sedimentare (unitatea Sveberg) La eucariote ribozomul de 80 S se disociaz ntr-o subunitate grea de 60 S (40 proteine diferite i 2 molecule de ARNr) i una uoar de 40 S (30 proteine diferite i o molecul de ARNr)

Lizozomii au aspectul unor vezicule i conin enzime hidrolitice implicate n procesele de degradare (digestie)
celular = heterofagie. Eliberarea lor brutal n citoplasm ar antrena moartea celulei. Au rol n hrnirea celulei dar mai ales protecia acesteia mpotriva aciunii nocive a unor substane toxice sau ageni patogeni. Ei pot digera mici poriuni din celul, izolate n prealabil de restul citoplasmei printr-o membran simpl.

Mitocondriile apar ca nite granule, bastonae sau chiar filamente flexuroase. Se formeaz prin bipartiia sau
inmugurirea mitocondriilor deja existente, prin evaginri ale RE sau prin fragmentarea membranei nucleare. Numrul lor variaz de la cteva sute la cteva mii/ celul. La microspcop, mitocondria este ca o granul limitat la exterior de o membran dubl, ce delimiteaz un spaiu intern numit strom sau matrix. a) Membrana dubl groas de 25 nm, este format din dou membrane simple de 7,5 nm, separate de un spaiu intermembranar clar, de 10 nm. - Membrana extern este neted prevzut cu pori, permeabil pt aproape toate moleculele mici - Membrana intern se invagineaz n strom, formnd creste (mitocondriale) sau tubuli dispui perpendicular pe suprafaa organitului. Aceast membran este impermeabil pentru toate moleculele i necesit obligatoriu participarea transportorilor activi. Membranele mitocondriei sunt asimetrice , adic proteinele de pe cele dou fee sunt diferite ca stuctur i funcie. Feele interne ale crestelor mitocondriale sunt tapisate de sfere de 9 nm diametru, susinute de un pedicel, numite mai nti oxizomi, apoi particule elementare (104 105 / mitocondrie) Fiecare particul elementar este format din asamblarea de proteine responsabile de sinteza ATP-ului. b) Stroma sau matrixul este un gel ce conine 50% proteine , mitoribozomi, , ADN mitocondrial liniar sau dublu helicoidal Funcii: - mb extern are transportori de electroni - spaiul intermembranar are enzime care realizeaz reacia ATP+AMP 2ADP - mb intern realizeaz transportul de e- ai lanului respirator. La nivelul cristelor sale se afl enzimele implicate n procesele de respiraie celular (enzime oxidoreductoare). Aceste enzime catalizeaz reaciile de oxidare aerob (ciclul Krebs), prin care substanele organice sunt descompuse complet n ap, CO 2 i energie stocat n ATP. - n strom se deruleaz reaciile de dehiodrogenare productoare de energie (-oxidarea i ciclul Krebs) La nivelul mitocondriilor sunt degradate substanele (fenomen de oxidare al respiraiei: catabolismul)i se formeaz ATP.Aceast sintez confer mitocondriei un rol de central energetic. Este motivul pentru care mitocondriile sunt localizate n apropierea structurilor celulare consumatoare de energie (n lungul miofibrilelor responsabile de micare la animale, n celulele anexe, responsabile de energia necesar circulaiei sevei elaborate n tuburile ciuruite la plante) Mitocondriile au aparat genetic propriu: ADN, ARN, ribozomi, care asigur autodivizibilitatea i sinteza proteinelor (enzime respiratorii) independent de activitatea celular.

Aparatul Golgi este situat n apropierea nucleului i cuprinde dou elemente: dictiozomul i veziculele
golgiene. a) Dictiozomul este format din 4-6 sacule aplatizate umflate la capete, dispuse n teanc, limitate de o membran simpl, unitar, de 7,5 nm b) Veziculele golgiene rezult din nmugurirea periferic a saculelor, de care apoi se detaeaz Ap Golgi ia natere fie de la membrana nucleului, fie din veziculele de tranziie emise de RER. Aceste vezicule se asambleaz i formeaz primasacul a dictiozomului (faa de formare-cis). 5

Treptat se formeaz noi sacule, mpingndu-le pe primele la cealalt extremitate a teancului (faa de maturaretrans) Funcii: - intervine n formarea fragmoplastului i a lamelei mediane a celulei n cursul citocinezei - la plante i fungi e impluicat n biogeneza peretelui celular. Veziculele golgiene se grupeaz n lomazomi, localizai ntre plasmalem i peretele celular (ulterior,acetia se intergreaz n peretele celular) - mb veziculelor golgiene intervine n renoirea plasmalemei - la plantele carnivore secret enzime digestive - are rol in eleborarea produilor de secreie i este foarte abundent n celulele secretoare.

Centrozomul este format din doi centrioli dispui perpendicular unul fa de altul i din centrosfer. Are rol n formarea fusului de diviziune i lipsete n celulele care nu au nucleu sau care nu se mai divid: hematia adult, trombocitul, neuronul, ovulul, spermatozoidul, etc. Centriolul este format din 9 triplete de microtubuli periferici. Tripletele sunt formate din cte 3 tuburi strns asociai ntre ei. Fiecare tubul are un perete format din 13 microfilamente proteice cu diametrul de 4,5 nm. Legtura ntre triplete este realizat de un lan dens, liniar, format dintr-o protein numit nexin. Nucleul are de obicei forma celulei (sferic, neticular sau ovoid), majoritatea celulelor fiind uninucleate. Exist
i celule anucleate (articolele tuburilor ciuruite, hematia adult), binucleate (hepatocitul) sau polinucleate (celula muscular striat, osteoclastul) Nucleul este alctuit din: - membran dubl (anvelop) care separ nucleul de citoplasm; - unul sau civa nucleoli sferici sau ovoizi; - cromatina, substan cu aspect variabil, dispersat n - nucleoplasm (sucul nuclear), substan fundamental, optic omogen Anvelopa nuclear cuprinde dou membrane simple (fiecare avnd grosimea de 7,5 nm), separate de un spaiu perinuclear clar (gros de 10-100 m). Membrana nuclear prezint pori ce ocup cam 25% din suprafaa sa. Acetia reprezint deschideri ce pun n contact direct hialoplasma i nucleoplasma (40-80pori/m2) Porii au in acelasi timp o structura granulara si fibrilara, prezentand: - un inel cu 8 particule sau granule sferice (cu diamentrul de 20 nm) dispuse pe fiecare fata a porului; - o granula centrala (gradientul porului) cu diametrul de 25 nm, situata in centrul porului, fiind de natura ribonucleoproteica; - o diafragma substanta amorfa de jur imprejurul porului, inclinata spre centrul deschiderii; - un material fibrilar de cromatina, cu diametrul de 5 nm, care reuneste granulele (externe, interne si centrala) intre ele. Porii joac un rol central n schimburile care au loc ntre hialoplasma i nucleoplasma. Membrana extern pune n contact direct spaiul perinuclear cu cavitile RE (de fapt, membrana nuclear este o poriune specialitzat a RE) Membrana intern este dublat la animale pe faa internp de o ptur groas (60nm) de proteine, numit lamina fibroas. Nucleoidul reprezint o formaiune globular, sferic sauoval, foarte refrigerent, cu diametrul de 1-5 m i nu are membran proprie. Nucleolul prezint o poriune filamentoas, reticulat (nucleonem),ca un burete cu cromatin perinucleolar i intranucleolar. De fapt, nucleonema arat dou zone diferite ca structur: - zona fibrilar numeroase filamente de ADN i mii de fibrile dispuse perpendicular pe axa acestora, constituind molecule de ARN n curs de sintez; - zona granular ribonucleotide asemntoare ribiozomilor localizai n citoplasm de-a lungul RE Compoziie chimic: - proteine (90% din greutatea uscat) - complexe enzimatice necesare sintezei de ARN 6

- histone (proteine bazice legate de ADN) - proteine ribozomale - ARN (5-8%), n special ARNr localizat n zona fibrilar. Rol: sinteza ribozomilor. Sinteza de ARNr se face excusiv la nivelul nucleolonemei. La acest nivel ARN r se asociaz cu proteine provenind din citoplasm prin pori , pentru a forma preribozomi. Acetia sufer apoi diverse modificri la nivelul zonei granulare (faza de maturare) rezultnd cele dou subuniti ale ribozomului, care migreaz separat prin pori n citoplasm, unde se recombin. Cromatina formeaz de fapt cromozomii , care nu sunt condensai pentru a putea fi observai individual dect n timpul diviziunii celulare. n interfaz (perioada dintre dou diviziuni succesive) acetia sunt puternic despiralizai i dau aspectul reticulat (de reea) spcific nucleului. Cromatina - este un complex biochimic format din 96% nucleoproteine cu ADN. - conine de asemenea holoproteine i fosfolipide. Nucleoproteina cu ADN se prezint sub forma unui colier de nucleozomi, formai fiecare din dou x patru histone (H2A, H2B, H3, i H4)inirate pe o molecul de ADN. Cromatina ar fi un stadiu de organizare mai ridicat decat al nucleoproteinei cu ADN. Nucleozomii s-ar inrula dup o superelice cu diametrul de 25-30nm i un pas de 10nm. ntregul edificeiu este stabilizat de histona H 1 i ionii de calciu. n timpul diviziunii celulare cromatina sufer condensri, spiraizri suplimentare, care conduc la forma complet pe care o prezint cromozomul. Cromatina apare sub form - dispersat (eucromatin sau cromatin activ) - condensat (heterocromatin sau cromatin inactiv dpdv genetic) Cromatina condensat constituie cromocentrii i se subdivide n cromatin - constitutiv (permanent condensat de la natere pn la sfritul vieii cromozomul Y) i - facultativ (care sufer modificri de-a lungul dezvoltrii individuale unul din cromozomii X de la femela este inactiv i apare n nucleul interfazic intens colorat corpusculul Barr sau cromatina sexual nefuncional dpdv genetic) Dup repatiia cromatinei n nucleu, acesta poate fi: - de tip reticulat sau filamentos (predomin eucromatina) sau - de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina localizat mai ales la nivelul cromocentrilor , cu valoare de procromozomi cnd numrul lor este egal cu numrul cromozomic diploid al speciei) Cromatina se prinde de membrana nuclear la nivelul porilor din ea. Cromozomii sunt formai din ADN i proteine specifice (histone i nonhistone). Putem afirma despre cromozomi ca sunt macromolecule nucleoproteice. Moleculele de ADN conin sub form codificat biochimic (ordinea codonilor) informaia genetic , pe baza creia se desfoar toate procesele de sintez celular, adic toate reacoiile metabolice. Aceste reacii caracterizeaz celula vie i-i confer toate particularitile structurale i funcionale. Nucleoplasma: substana fundamental, fluid i omogen, care umple restul cavitii nucleare. Ea conine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de ADN i ARN, nucleotide libere i ATP), ap i fosfolipide. Funciile nucleului: - controleaz funcionarea i morfologia celulei - are rol n procesele erefitare (multiplicare, difereniere, cancerizarea celulelor) - controlul sintezei proteinelor citoplasmei

Peretele celular este un nveli caracteristic algelor, fungilor i plantelor. Este definit ca un exoschelet, avnd
rol important n determinarea i meninerea formei celulare. Structura scheletic microfibrilar a peretelui celular este format din celulz (la alge i plante) i chitin (la ciuperci). Celule tinere, rezultate n urma diviziunii, sunt mai nti separate una de alta printr-un perete fin de natur pectic, numit lamel median. Apoi citoplasma celulelor alturate sintetizeaz rapid cte o pelicul subire de celuloz, care se depune pe lamela median. Ansamblul acestui triplu perete de natur pecto7

celulozic se numete perete primar. Datorit presiunii vacuolare, n timpul creterii celulei peretele primar, extensibil, se intinde considerabil. Ruptura este evitat, deoarece citoplasma sintetizeaz noi molecule de celuloz i pectin, care se ncorporeaz n peretele existent datorit veziculelor golgiene (fenomen numit intususcepiune). n cursul ntinderii, plasticitatea peretelui este fevorizat de un hormon numit auxin. Cnd celula a atins talia definitiv, citoplasma elaboreaz totdeauna noi molecule de celuloz, care se depun succesiv pe fiecare fa a peretelui primar (fenomen numit apoziie). Aceste pturi succesive apar alternativ ntunecate i strlucitoare, ca urmare a diferenelor de hidratare. Ansamblul acestor pturi constituie peretele secundar. Grosimea sa este foarte variabil i poate cghiar umple aproape n totalitate cavitatea celular. Stuctura a) Lamela median este format n principal din pectin i este lipsit de celuloz. Este izotrop i omogen; uneori se suberific sau se lignific. b) Peretele primar este anizotrop, n matrixul su amorf (format din ap, hemiceluloz, pectin, proteine, lipide) fiind inglobat structura microfibrilar de celuloz, avnd cristalele orientate mai cu seama transversal pe axa longitudinal a celulei; textura peretelui este reticulat. c) Peretele secundar este de asemenea anizotrop, dar conine mai mult celuloz; n plus, are i substane de ncrustaie: cutin, suberin, cear, lignin, mucilagii, sruri, rini. Ca structur este heterogen, fiecare din cele 3 straturi ale sale (S1, S2, S3) avnd o structur proprie (situaie vizibil la vasele de lemn i la fibrele de sclerenchim) S1 (extern) - ocup 5-11% din perete, - este fomat din 4-6 lamele de microfibrile celulozice - are structur aparent reticulat S2 (mediu) ocup 74-84% din perete - are 30-150 lamele foarte apropiate - microfibrilele de celuloza au dispoziie helicoidal, deci textura este paralel S3 (extern) 2-3 lamele de microfibrile celulozice - textura este reticulat Peretele primar este plastic, extensibil i deci permite alungirea organelor, peretele secundar este elastic, dar nu plastic (el se formeaz cnd celulele , deci i organele, au ncetat s mai creasc) Pereii celulari prezint pori cu denumirea de punctuaiuni, prin care trec cordoane plasmatice numite plasmodesme care asigur conexiunea funcional a celulelor ce alctuiesc un esut. Modificri chimice secundare ale peretelui a) Lignificarea impregnarea pereilor celulozici cu lignin (de natur polifenolic) - lignina nconjoar micriofibrilele de celuloz, umple spaiile dintre ele i mrete duritatea, rezistena mecanic i chimic a peretelui, micorndu-i flexibilitatea. - proces ireversibil ntlnit la vasele de lemn i elementelor de sclerenchim b) Suberificarea impregnarea pereilor celulozici cu suberin (de natur lipidic) - are loc alternativ, prin apoziie: paturi de suberin cu pturi celulozice. - peretele devine impermeabil pentru lichide i gaze i nu mai au loc schimburi ntre celule i mediul extern, conducnd la moarte - mpiedic pierderea apei, este izolator termic, protejeaz scoara i cilindrul central al oganelor axiale de atacul paraziilor i al duntorilor. c) Cutinizarea impregnarea i acoperirea peretelui extern al celulelor epidermice cu cutin (lipidic) - este secretat de citoplasm , iese la suprafaa epidermei i n contact cu aerul de oxideaz solidificndu-se i formeaz o ptur continu (cuticula) pe celulele epidermice, peri, celule stomatice (fiind discontinu la nivelul ostiolei) - diminueaz schimbul de ap dintre celul i mediul extern, protejeaz planta mpotriva radiaiilor ultaviolete. 8

d) Cerificarea impregnarea i acoperirea peretelui extern , cutinizat , al celulelor epidermice cu cear (de natur lipidic) - ceara este secretat de citoplasm, iese la suprafa i se solidific, n amestec cu cuticula formeaz plachete sau granule - reduce permeabilitatea , ndeosebi transpiraia, mrete rezistena la secet i la atacul paraziilor vagetali e) Mineralizarea - impregnarea pereilor cu diferite sruri minerale sau organice - minerale: dioxid de siliciu, carbonat de calciu, oxalat de calciu, fosfat de calciu - mrete duritatea i rigiditatea peretelui, care devine mai rezistent la presiune, torsiune, aciunea agenilor chimici, a duntorilor i paraziilor f) Gelificarea mbibarea cu ap a compuilor pectici din lamela median, hidroliza lor i transformarea ntr-o mas gelatinoas, rezultnd astfel mucilagiii gume. - poate fi indus de organisme parazite g) Lichefierea urmeaz gelificrii - dizolvarea i dispariia peretelui ex: dispariia pereilor trasversali ntre articulele traheilor, pereilor n placile tuburilor ciuruite

Plastidele sunt organite specifice algelor i plantelor.

Din punct de vedere funcional sunt de dou tipuri: fotosintetizatoare = cloroplaste, rodoplaste, feoplaste i nefotosintetizatoare = cromoplaste i leucoplaste. a. Plastidele fotosintetizatoare La nivelul lor are loc procesul de fotosintez deoarece conin pigmeni asimilatori. - la algele verzi i la plante predomin clorifila (cloroplaste cromatofori) - la algele roii predomina ficoeritrina i ficiocianina (rodoplaste) - la algele brune predomin fucoxantina (feoplaste) Cloraoplastele sunt mici granule lenticulare de 3-10 m n diametru i 1-4m grosime, numrul lor n celulele plantelor fiind de 50/celul. La alge, au dimensiuni mai mari, form diferit i sunt mai puine (adesea 1-2 ntr-o celul) fiind numite

cromatofori.
Cloroplastele sunt alctuite dintr-uun nveli, strom i sitemul tilacoidal. nveliul este reprezentat de o membran dubl, ce nchide stoma incolor. Fiecare din cele dou membrane simple are grosimea de 7,5 nm, ntre ele aflndu-se un spaiu clar de 10 nm. Membrana extern este neted. Membrana intern emite creste, din care unele se prelungesc n lamele stromatice , dispunse paralel cu axa mare a organitului (contrar crestelor mitocondriale). ntre lamelele stromatice (stromotilacoizi) se formeaz pe alocuri, un anumit numr de saci mici aplatizai, numii saculi granari (granatilacoizi) dispui n tencuri (de la 2 pn la 60 ntr-un teanc). Acetia provin fin dilatri ale lamelelor stromatice, care se etaleaz paralel cu aceste lamele i care se detaeaz. Amsablul format din saculele granare i poriunile de lamele stromatice care le mrginesc cinstrituie asa-numitul granum, vizibil la microscopul fotonic. Zonele granare sunt separate i legate prin zonele intergranare. Stoma este incolor, avnd aceeai structur ca cea a hialoplasmei. Este denatur proteic, coninnd picturi de lipide i cteva granule de amion acestea se formeaz la sfaritul zilei, dar sunt hidrolizate n cursul nopii n glucoz, care migreaz n plant. n strom s-au evideniat ribozomi, ARN, ADN. Membranele tilacoidale au structur lipoproteic, dar se deosebesc de celelalte citomembraneprin prezena pigmenilor asimilatori organizai in fotosinteme. Un fotosistem este un set de molecule pigmentare, strict ordonate, care acioneaz asemenea unei antene captnd i dirijnd energia fotonilor spre o singur molecul de clorofil, clorofila a, care va participa direct la procesul de fotosintez. Datorit aparatului genetic propriu, plastidele sunt autodivizibile i-i pot sintetiza singure proteinele necesare. 9

Conform teoriei endosimbiozelor succesive, mitocondriile i platidele deriv din celule procariote, care au dezvoltat relaii puternice cu celulele eucariote.

b. Plastide nefotosintetizatoare Cromoplastele sutn plastide galbene, portocalii i roii, care conin n stoma lor incolor pigmeni
catrotenoizi (xantofila, carotenul i licopenul). Aceti pigmeni se prezoint sub form de granule, picturi, tubuli sau cristale (ace, tablete)Ele provin din cloroplaste mdifficate pe msur ce organele plantei evolueaz. Aceste plastide sunt prezente n petalele de flori, n fructele carnoase, frunzele de toamn i mai rar n organele vegetative (rdcina de morcov) Indirect ele asigur rspndirea unor fructe i semine, precum i polenizarea deoarece atrag insectele i psrile prin culorile pe care le dau. Prin hidroliza (care are loc n mod natural n ficatul rumegtoarelor), carotenul se transform n vitamina A; el constituie deci provitamina A. Leucoplastele sunt plastide incolore, n care se depoziteaz diferite substane. n funcie de substanele coninute, au denumiri specifice: amiloplaste (cu amidon), oleiplaste (cu uleiuri vegetale), proteinoplaste (cu proteine)

Vacuolele formeaz vacuomul celular.

Sunt vezicule delimitate de o membran simpl (lipoproteica) numit tonoplast , care conin o soluie apoas numit suc vacuolar. Ele nu efectueaz transformri metabolice i iau natere din diviziunea celor existente sau din dilatri locale ale membranelor RE. n celulele tinere meristematice , din apexul radicular i caulinar, vacuolele sunt numeroase ,dar mici, granulare, cu coninut foarte dens i foarte colorabil. Treptat, pe msura derulrii procesului de difereniere celular, numrul vacuolelor scade, dimensiunile lor cresc, devenind filamentoase. Apoi se umfl i fuzioneaz, avnd un coninut mai puin dens i mai puin colorabil. n celulele adulte , difereniate, exist adesea o sigur vacuol central, foarte mare, care impinge citoplasma i nucleul lng peretele celular. Sucul vacuolar conine: - ap (preponderent) - compui organici: oze, oligozide, acizi aminici, acizi organici, polipeptide, proteine, glicoproteine, mucilagii, polizaharide - ioni minerali: Mg2+, K+, Na+, Ca2+, Cl-, NO3Coninutul vacuolar este o soluie de compoziie complex, a crei natur chimic i concentraie sunt foarte variabile n funcie de specie, tip celular i stare fiziologic. Compuii ncorporai n vacuole pot fi grupai n dou categorii: unii sunt intermediari ai activitiide baz a metabolismului primar al celulelor, alii sunt rezultatul cilor biosintetice mai specializate , care constituie metabolismul secundar a) Compusii metabolismului primar : - acizii carboxilici (rspunzatori de pH-ul sucului vacuolar) :ac, citric, izocitric, malic, tartaric, ascorbic, malonic, oxalic (ultimii doi sunt foarte toxici i inhibitori de enzime, transferul lor n vacuol fiind un prodeu de eliminare i detoxifiere) - glucide : zaharoze, inuline, fructozane - acizi aminici i proteine (puini in celulele adulte) b) Compuii metabolismului secundar - cumarin compus fenolic volatil foarte rspndit la plante cu efecte toxice asupra celulelor vii; perturb diviziunea celular i creterea, inhib amilazele si interfaze, d mirosul caracteristic fnului cosit - compui cianogenetici: acidul cianhidric inhibitor al respiraiei deoarece blocheaz citocrom + oxidazele i transferurile de electroni - pigmenii flavonoizi : antocianii i flavonoli in vacuolele celulelor epidermice, n fructe, flori, frunzele de toamn . Antocianii dau culorile bleu-violet i rou , iar flavonolii i flavonele dau culoarea galben - taninuri denatureaz proteinele, dau astringena unor fructe crnoase - alcaloizii : substane ciclice azotate, cu proprieti farmacodinamice La sfarsitul evoluiei lor vacuolele se transform n corpusculi solizi, corpii proteici i granulele de aleuron. 10

Funcii: principala rezerv de ap a plantei, acumuleaz substane de rezerv (zaharoz, sruri minerale) sau de deeu, contribuie la creterea celular . Au rol n meninerea homeostaziei celulare i protecia celulei. Hidratarea i umflarea vacuolei exercit o presiune asupra peretelui celular extensibil i elastic, care se ntinde. n celulele care au dobndit deja talia definitiv, persistena unei presiuni vacuolare interne provoac o ntindere suplimentar a pereilor celulari elastici i atunci se numete turgescen (i implic fenomee osmotice); aceasta asigur celulei, esuturilor, plantei ntregi, o anumit rigiditate. Pierderea acesteia corespunde plasmolizei.

Incluziunile celulare conin substane aflate temporar n celul: glicogen, amidon, lipide, pigmeni, oxalai,
etc. a) Granule de amidon n timpul trasformrii unui lecucoplast n amiloplast, amidonul apare ca o granul mai refrigerent n centrul plastidei, undei substana fundamental s-a rerefiat. Granula de amidon crete prin ptrui succesive dispuse n jurul unui punct central numit hil (centric sau excentric; simplu sau ramificat). n jurul lui se disting striuri concentrice, alternnd: - unele clare (corespunzatoare zonelor puternic hidratate, bogate n amiloz, depuse ziua) - altele ntunecate (corespunznd pturilor mai dense, bogate n amilopectin, mai puin hidratate, depuse noaptea) Amidonul se poate forma i n citoplasm (extraplastidial) prin polimerizarea hexozelor. Amidonul poate fi evideniat prin iod, care coloreaz amiloza n albastru deschis i amilopectina n albastru violet deschis. b) Granule de aleuron Anumite vacuole se deshidratez (n cursul maturizrii seminelor) i se reduc la o granul proteic solid. Granula de aleuron este format din: - o mas proteic, fundamental omogen care conine sulf i acid fosforic; - un cristaloid proteic; - unul sau mai multi globoizi formai din fitat de calciu i magneziu. Granulele pot fi simple (cnd au numai substan proteic) i compuse (cand au i cristaloid i globoid) c) Cristale minerale i organice. Cristalele minerale provin din sruri ale acizilor minerali, depuse n vacuol: - sulfat de cupru, clorur de sodiu, diferite ioduri - cristale organice: oxalat de calciu Acidul oxalic sintetizat n timpul fotosintezei este toxic pentru plant i depozitat n vacuol; el devine inofensiv prin neutralizare cu calciu. Oxalatul de calciu poate fi sub form de nisip, cristale simple i macle, cristale aciculare-rafide, sau ursini. d) Sferocristale de inulin Inulina este un polizaharid ce se afl n stare de soluie coloidal n vacuol. Alcoolul etilic absolut sau de 90% , dar i glicerolul determin ieirea inulinei din vacuol i precipitarea acesteia sub form de sferocristale, care se dizolva adesea in contact cu pereii deoarece structura celulelor este atunci profund alterat.

11