Curs de Neuropsihologie SUPER

Curs de neuropsihologie 1
Universitatea din Bucure..ti

Facultatea de Psihologie ..i ..tiin..ele Educa..iei
Andrei Chiri....
2008
CURS DE NEUROPSIHOLOGIE
Cuprins
Cuvnt nainte ....................................................... 3
1. Rela..ia psihic-creier ........................................ 5
2. Structura microscopic......i biochimia
sistemului nervos ................................................. 8
2.1. Neuronul ............................................................ 8
2.2. Celulele gliale .................................................. 10
2.3. Poten..ialul de membran.. celular.. ........... 10
2.4. Neurotransmi....torii ..................................... 11
3. Anatomia func..ional.. a sistemului
nervos central uman ........................................ 14
3.1. M..duva spin..rii ............................................. 16
3.2. Trunchiul cerebral ........................................ 18
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22
3.2.4. Forma..iunea reticulat.. (FR) ........................ 24
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25
3.2.6. O divizare alternativ......i histochimia
trunchiului cerebral....................................................... 26
3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27
3.3. Cerebelul .......................................................... 29
3.4. Diencefalul ....................................................... 32
3.4.1. Talamusul...............................................................
33
3.4.2. Metatalamusul ..................................................... 35
3.4.3. Epitalamusul ......................................................... 35

3.4.4. Subtalamusul ........................................................ 36
3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36
3.5.Telencefalul ..................................................... 44
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic .................................... 48
3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 5
2
3.5.3. Scoar..a cerebral.. ............................................... 55
4. Metode ..i tehnici de investigare n
neuropsihologie .................................................57
Bibliografie ..........................................................63
Cuvnt nainte
Nu exist.. fum f...... foc ..i nici activitate uman..
........ motiva..ie. A..a c.., nainte de a ncepe studiul
cursului de fa...., am putea (..i chiar ar trebui) s.. ne
ntreb..m care este motivul care st.. la baza acestei
activit....i. La prima vedere, r..spunsul nu este greu de
....sit, acesta aflndu-se n examenul pe care va trebui
....-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rndul
....u, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob..inerea
licen..ei, care va conduce la ob..inerea unui post, care
reprezint.. o surs.. de venit, asigurndu-ne astfel un trai
...a.m.d. Desigur, acestea sunt ni..te motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lng.. ele, ..i altele, particulare,
subiective.
Din p..cate, foarte pu..ini sunt cei ce se gndesc
dac.. poate exista un motiv intrinsec pentru a nv....a
ceva, mai ales dac.. e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild.., cel de
psihologie social.., cel de psihopatologie sau cel de
psihanaliz.., este ntr-adev..r atractiv pentru un student
la psihologie, deoarece expune ni..te cercet..ri cu o mare
aplicabilitate n via..a de zi cu zi, ofer.. r..spunsuri unor
ntreb..ri pe care ..i le-a pus studentul n leg..tur.. cu
anumite observa..ii empirice, sap.. adnc psihicul
uman, sco..nd la iveal.. ni..te lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit c.. incon..tientul este un
t..rm, dar nu de la studen..i).
ns.., dup.. cum observ.... ..i Kolb ..i Whishaw
(2003), pentru studentul ncep..tor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii ..i
tracturile sistemului nervos poate p..rea haotic... A..a
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ (p. 50). Spre exemplu, dac.. nu
era de ajuns c.. bulbul rahidian este un termen nu
tocmai comun, se mai face referire la acesta ..i cu
termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s.. se
numeasc.... ..i lob flocculonodular sau arhicerebel !
Aceast.. diversitate de termeni se datoreaz.. istoriei
lungi ..i complexe a neuro..tiin..elor (ibidem). Termenii
folosi..i de anatomi..ti sunt mprumuta..i din greac..,
latin.., francez.... ...a. Totu..i, majoritatea acestor termeni
sunt tradu..i n romn.., iar studentul trebuie s.. re..in..
doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
pare c.. sunt mai u..or de re..inut termenii care nu sunt n
limba romn...
Pe lng.. acestea, imagina..ia neuroanatomi
..tilor compar.. structurile cerebrale cu anatomia
corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
almond), cu fauna (hipocamp, sau c..lu.. de mare) ..i
cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este
o parte a forma..iunii hipocampice). O parte din
terminologie este un tribut adus anatomi..tilor pionieri :
fasciculul Vicq dAzyr, aria Broca, Wernicke, scizura
lui Rolando etc. Al..i termeni se bazeaz.. pe culori :
substan..a neagr.. (substantia nigra), aria albastr.. (locul
coeruleus) ..i nucleul ro..u. Cel mai lung nume pentru o
structur.. cerebral.. este nucleus reticularis tegmenti
pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup..
cum ve..i putea observa, oamenii de ..tiin.... au o afinitate
pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consisten..a :
substan..a gelatinoas.. ; altele lipsa de cuno..tin..e : zona
incert.., nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
o form.. ct mai scurt.. : grupurile de celule de la A-1 la
A-9 sau de la B1 la B9 (ibidem).
Toate acestea fac dificil.., uneori imposibil..,
pl..cerea de a nv....a neuropsihologie. Dac.., ns.., mai
exist.. o speran.. .., atunci aceasta rezid.. n talentul
profesorului ..i al autorilor de manuale (tratate) de a
explica pe n..elesul tuturor ..i de a elimina multe dintre
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of
Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fi
foarte potrivit pentru aceast.. disciplin.., deoarece
ndepline..te cele dou.. condi..ii de care vorbeam (..i nu
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th
ed., dar ..i Brain Facts A Primer on the Brain and
Nervous System, 4th ed., editat de Societatea Pentru
Neuro..tiin..e. Din p..cate, aceste c......i nu pot fi
comandate dect pe internet, la ni..te pre..uri destul de
inaccesibile. Singurul tratat romnesc de neuropsihologie
de pe pia.... (din cte ..tiu eu) este cel de la Editura
Medical.. (D......il.., Golu, 2006), un tratat aproape
enciclopedic, dar care, din p..cate, se adreseaz.. mai
degrab.. speciali..tilor dect studen..ilor ..i este plin de
gre..eli de redactare. De recomandat pare a fi ..i
compendiul de anatomia ..i fiziologia omului (Niculescu
et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g..sit
(probabil doar prin anticariate).
Cursul de fa.. .. a fost realizat minu..ios, fiind
studiate mai multe surse pentru fiecare am..nunt.
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab.. o
transcriere revizuit.... ..i ad..ugit.. a cursului predat la
facultate, nu am putut s.. urmez un alt plan, care poate
ar fi atras mai mult cititorul. Din p..cate, s-a insistat
prea mult pe anatomia func..ional.. a fiec..rei structuri
cerebrale ..i, de aceea, nu au mai fost prezentate
principalele sisteme func..ionale (senzorial, motor,
emo..ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,
mai degrab.. de anatomie ..i, par..ial, fiziologie,
ignorndu-se destul de mult faptul c.. totu..i e vorba de
un curs de psihologie.
Imaginile pe care le-am introdus n acest curs
sunt de maxim.. importan.. .., fiind, de altfel, motivul
pentru care am decis s.. transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului dect acesta : nu
trece mai departe pn.. nu ai n..eles o imagine ! Dup..
citirea textului (sau n paralel), n..elegerea imaginilor
nu este dificil......i probabil nu va dura mai mult de 5-10
minute. ..i nu exist.. metod.. mai bun.. de a nv....a
anatomie dect prin imagini. Cine dore..te ..i are timp
poate s.. le deseneze cu mna sa, lucru de asemenea
foarte util. Din motive de spa..iu (megabi..i), imaginile
au fost comprimate ..i, din p..cate, nu au o calitate foarte
bun... Am ncrederea c.. acest document sau imaginile
din el nu vor ap..rea prin alte locuri de pe internet !
Pe lng.. imagini, am introdus ..i cteva tabele
(mai pu..ine dect a.. fi dorit), utile pentru referin..e
rapide. n redactare am ales modelul mp......irii paginii
n dou.. coloane, format din ce n ce mai folosit n
tratate ..i care face mai comod.. lectura. Unele din
unit....ile pe care le-am introdus n plus fa.... de ce a fost
predat la curs faciliteaz.. n..elegerea (cum ar fi cap. 2.3.
Poten..ialul de membran.. celular..), iar altele sunt pur ..i
simplu op..ionale, pentru cine vrea s......tie mai mult (cum
ar fi alte func..ii ale hipotalamusului). Aceasta nu
nseamn.., ns.., c.. cele op..ionale nu faciliteaz.., ntr-o
....sur.. mai mic.., n..elegerea. Tot ce este n plus a fost
notat. S-au strecurat, cu siguran...., gre..eli, dar sper ca
ele s.. nu fie de con..inut, ci doar de redactare. n orice
caz, documentul va fi rev..zut.
Un alt sfat util ar fi acela de a nu se ncerca
nv....area dintr-o dat... Pentru integrarea informa..iilor
este absolut necesar.. trecerea a cel pu..in de dou.. ori
peste fiecare unitate, eventual dup.. anumite perioade de
timp. Cantitatea de informa..ii este considerabil.., iar
ncercarea de a memora pe de rost este futil... Cele
patru situri de la sfr..itul bibliografiei se pot dovedi
foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec..iunea
Neuroscience video demonstrations se pot g..si cteva
videoclipuri care prezint.. disec..ia trunchiului cerebral.
Cu speran..a c.. acest curs se va dovedi folositor,
.... urez r..bdare n parcurgerea lui ..i succes la examenul
care va urma.
Colegul vostru,
Andrei Chiri.....
1. RELA..IA PSIHIC-CREIER
Rela..ia dintre psihic ..i creier reprezint..
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiaz.. cum modific..rile de la nivelul creierului afecteaz
.. comportamentul : cum, de exemplu, abla..ia (extirparea)
regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va
modifica acestuia capacit....ile intelectuale sau
caracterul, cum abla..ia regiunilor infero-temporale ale
creierului maimu..ei va influen..a percep..ia ..i memoria
vizual.., cum abla..ia unor por..iuni din cortexul cerebral
la ..obolani va modifica nv....area unui labirinit cu mai
multe locuri nfundate.
Desigur, aceste exemple se refer.. la experimente
de laborator, dar neuropsihologia poate studia
..i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c..ilor
ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un
accident oribil ..i a r..mas numai o umbr.. a celui care
fusese pn.. atunci . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a p..truns, n urma unei explozii, prin obrazul
stng, apoi prin spatele ochiului stng ..i a ie..it din
craniu prin cre..tetul capului lui Gage, fiind g..sit la
c..iva metri de angajat, acoperit de snge ..i resturi de
creier. Gage a supravie..uit, n chip miraculos, iar dup..
mai bine de o lun.. de trud.. a reu..it s.. se ntoarc.. acas...
ns.., dintr-un b..rbat blnd ..i rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos ..i impulsiv, cu preferin..e pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pn.. la urm.., un vagabond ..i a murit
n 1860 de epilepsie.
n general, n neuropsihologie se diferen..iaz.. :
neuropsihologia clinic.., neuropsihologia experimental..,
neurologia comportamentului ..i neuropsihologia cognitiv
...
Eviden..ierea ..i afirmarea leg..turii dintre cele
dou.. entit....i (psihic ..i creier) se realizeaz.. abia n antichitatea
trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastre
..i mult mai trziu dect apari..ia con..tientiz..rii ..i anali-
....rii psihicului. n sec. V .e.n., Hippocrate (cca. 460
cca. 370 .e.n.) ..i Kroton considerau c.. creierul este
sediul gndirii, ra..iunii, n general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate n inim... Putem observa c.. aceast.. concep..ie
este cea mai popular.., specific.., de regul.., sim..ului
comun (n-ai inim..!, ce-mi trece prin cap etc.), dar
asta nu nseamn.. c.. erau departe de adev..r, n special
n ce prive..te func..iile intelectuale.
Mai trziu, Galen (129 200/216) formuleaz..
prima ipotez.. despre o localizare direct.. a func..iilor ..i
proceselor psihice n structurile cerebrale. El considera
.... impresiile din lumea extern.. p..trund, n forma
fluidelor, prin ochi, n ventriculii cerebrali, unde se
grupeaz.. cu lichidele vitale sosite din ficat, transformndu-
se n fluide psihice (pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon). Ideea a fost revolu..ionar.. pentru
vremea respectiv.., dar, desigur, ast..zi este naiv... Credin
..a c.. lichidul care irig.. ventriculii cerebrali constituie
substratul material nemijlocit al psihicului a dominat
peste un mileniu ..i jum..tate !
n sec. XVII, Ren Descartes (1596-1650)
avanseaz.. ipoteza c.. ntregul nostru psihic este situat n
glanda epifiz.., situat.. central la baza emisferelor
cerebrale, pozi..ie care-i confer.., n opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purt..toarele psihicului.
ncepnd cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulat.. ideea localiz..rii distincte a proceselor
psihice, adic.. fiecare func..ie psihic.. putea fi g..si-
.... ntr-o anumit.. parte a creierului. Ideea a fost contura-
.... mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
consider.. c.. n spirit exist.. facult....i separate (inteligen
..a, memoria, percep..ia etc.), iar fiecare din aceste
facult....i ar avea localiz..ri precise n anumite regiuni ale
creierului. Gall considera c.. oasele cutiei craniene se
vor dezvolta n raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului ..i este suficient.. palparea craniului pentru a
examina cortexul. Metoda lui s-a numit ini..ial
cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
aten..ia, pentru prima dat.., asupra caracterului
diferen..iat al scoar..ei cerebrale care nu mai este un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
direc..ionat mai bine de 100 de ani de cercet..ri
localiza..ioniste asupra creierului.
Cercet..rile clinice ale lui Paul Broca (1824
1880) ..i ale lui Carl Wernicke (18481904) au condus
la primele descoperiri concrete asupra leg..turii dintre
anumite arii (ce le poart.. numele) ..i func..ia psihic.. a
limbajului.
Broca descoper.. c.., la pacien..ii s..i cu
deficien..e grave de vorbire, era lezat.. por..iunea
posterioar.. (piciorul) a circumvolu..iunii frontale inferioare
din emisfera stng... A numit aceast.. tulburare
afazie motorie.
Wernicke, n 1871, descoper.. c.. pacien..ii s..i
aveau lezat.. circumvolu..iunea temporal.. superioar.. tot
6 Curs de neuropsihologie
din emisfera stng... Respectivii pacien..i nu putea n..elege
limbajul oral (afazie senzorial..).
De acum ncolo, avem de-a face cu o adev..-
rat.. explozie de studii localiza..ioniste. Cercet..rile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan..i (care i
poart.. numele) asocia..i cu mi..carea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoa..terii vizuale, prin extirparea
unor por..iuni din lobii occipitali, precum ..i alte
multe cercet..ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea
unui model topic al organiz..rii func..ionale a creierului.
n timpul celui de-al doilea r..zboi mondial, avnd
acces la examinarea r..ni..ilor, Luria (1947) nt..re..te
ideea c.. orice func..ie psihic.. se leag.. de anumite structuri
sau forma..iuni cerebrale, dar nu accept.. ideea unei
localiz..ri precise, punctiforme, drept care formuleaz..
ipoteza localiz..rii dinamice. Luria nu respinge ideea c..
unele func..ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precis.., dar postuleaz.. c.. cele superioare nu
au o localizare precis.., ci depind de mai multe forma-
..iuni cerebrale.
Trebuie s.. re..inem c.. modelul neuroatanomic
vizeaz.. att structurile ..i forma..iunile anatomice n
sine, ct ..i leg..turile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomportamentale
specifice.
Gazzaniga ..i Sperry (1967, 1970) au demonstrat,
pentru prima dat.., specializarea func..ional.. a
celor dou.. emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poart.. numele de split-brain (creier divizat).
n concluzie, orientarea neuroanatomic.. localiza
..ionist.. sus..ine urm..toarele :
.. Fiecare func..ie psihic.. are o reprezentare cerebral..
separat.. ;
.. Centrele corticale se leag.. ntre ele prin fascicule
de substan.... alb.. (nervi) ;
.. Efectele neuropsihopatologice variaz.. n func..ie de
lezarea centrilor, a substan..ei albe sau a ambelor.
Modelul localiza..ionist nu a putut dobndi o
recunoa..tere unanim... Dac.. datele ..i argumentele sale
referitoare la localizarea func..iilor psihice simple
(senzoriale ..i motorii) erau suficient de conving..toare,
cele referitoare la localizarea func..iilor psihice superioare
(gndire, memorie, imagina..ie, motiva..ie, voin....)
strneau nedumerire ..i ndoial...
Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens
(17941867) ..i Gall. Am v..zut modelul localiza..ionist
al lui Gall. Flourens observ.., prin extirparea unor
por..iuni cerebrale la porumbel, c.., dup.. trecerea unui
anumit interval de timp, tulbur..rile ap..rute ini..ial se
diminueaz.. sau chiar dispar. Aceasta se explic.. prin
faptul c.. o alt.. por..iune cerebral.. poate prelua func..iile
celei extirpate (compensare). Fenomenul compens..rii
se desf....ura la fel, indiferent de por..iunea extirpat...
Modelul lui Flourens se nume..te echipoten..ialism. Spre
deosebire de localiza..ionismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipoten..ialismul lui Flourens se bazeaz..
pe date empirice, experimentale. Flourens face totu..i
gre..eala de a extrapola datele ob..inute la porumbel ..i
asupra omului, nelund n considerare primitivitatea
creierului de porumbel n compara..ie cu cel uman.
Prin urmare, echipoten..ialismul afirm.. c..
scoar..a cerebral.. func..ioneaz.. ca un tot amorf,
nediferen..iat, n ciuda complexit....ii ei, iar lezarea
diferitelor por..iuni poate provoca tulbur..ri, att n
sfera senzorial.., ct ..i n cea intelectual... Desigur, ca
..i n cazul localiza..ionismului, echipoten..ialismul a dat
na..tere la numeroase cercet..ri n urm..torii zeci de ani.
n sprijinul echipoten..ialismului aduce dovezi
Goltz (ntre 1876 ..i 1881), iar mai trziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectueaz.. experimente pe cobai, c..rora
le extirpa por..iuni de diverse m..rimi din creier ..i le
urm..rea evolu..ia tabloului comportamental n sarcina
labirintului. n primele zile dup.. opera..ie, animalele
erau dezorientate ..i nu se puteae orienta n spa..iu, prezentnd
..i tulbur..ri de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulbur..ri se diminuau, n final, comportamentul
ajungnd la un nivel de eficien.... bun. Lashley a constatat
c.. gradul ..i durata de realizare a compens..rii depindeau
de m..rimea suprafe..ei extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizeaz.. forma complet.. a modelului
echipoten..ialist clasic, postulnd urm..toarele :
.. Nu exist.. o leg..tur.. direct......i stabil.. (predeterminat
..) ntre natura tulbur..rii ..i locul leziunii
cerebrale ;
.. n procedura tulbur..rilor func..ionale, esen..ial.. este
ntinderea zonei lezate ..i nu localizarea ei ;
.. Tulbur..rile func..ionale provocate de leziuni sau
focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea func..iei de
....tre alte zone, r..mase integre.
n plan psihologic, modelul ngust localiza..ionist
ia ca suport teoria asocia..ionist.., iar cel echipoten
..ialist teoria gestaltist...
Evolu..ia ulterioar.. a neuropsihologiei a
demonstrat c.., att localiza..ionismul ngust, ct ..i
echipoten..ialismul nu ofer.. r..spunsuri corecte ..i
exhaustive la toate ntreb..rile pe care le ridic.., n mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(18351911) ..i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evolu..ionist.. n n..elegerea
rela..iei dintre psihic ..i creier. Aceast.. perspectiv.. arat..
.... mecanismul neuronal al unei func..ii psihice nu este
nn..scut, predeterminat, ci se constituie n cursul
evolu..iei filo- ..i ontogenetice, o dat.. cu ..i pe m..sura
apari..iei ..i dezvolt..rii func..iei nse..i. Din acest punct de
vedere, nici o func..ie psihic.. nu trebuie privit.. ca un dat
..i nici raportat.. la o structur.. anume, care, n sine, este
inert... Perspectiva genetic-evolu..ionist.. sus..ine c..
func..ia se integreaz.. n structur.., ambele formnd o
unitate dinamic.. evolutiv...
Fundamentul acestei perspective se bazeaz.. pe
constatarea clinic.. a lui Jackson c.. o func..ie psihologic
.. nu se pierde niciodat.. complet n urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea func..iilor psihice, arat..
Jackson, se va efectua dup.. schema tripl.. care urmeaz..:
1) evolu..ia este trecerea de la mai pu..in organizat la
organizat ; 2) evolu..ia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evolu..ia este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, func..iile psihice nu pot fi suprapuse
n mod nemijlocit peste structura anatomic.. a
creierului, adic.., de exemplu, un creier nu gnde..te prin
simplul fapt c.. exist... Rolul principal al func..ion..rii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excita..ia ..i inhibi..ia). Deci,
func..iile psihice apar ..i se manifest.. ca rezultat al
interac..iunii dintre excita..ie ..i inhibi..ie, interac..iune
care se desf....oar.. pe un spa..iu ntins, cuprinznd un
num..r mare de puncte ..i zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezint.., ntr-o
manier.. plastic.., dinamica cortical... Mozaicul
reprezint.. desf....urarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanent.. a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dac.. am putea
vizualiza scoar..a cerebral.., aceasta ar ar..ta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting ..i se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistic.. cortical...
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreaz.. conceptul de sistem func..ional, care
permite o mai bun.. n..elegerea a integr..rii
neuropsihologice. Func..ia psihic.. devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, func..ia psihic.. trebuie considerat.. ca
un lan.. de opera..ii ..i verigi legate ntre ele pe baza
efectului adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. F...... a intra n detalii, preciz..m c.. orice
act motor se constituie n raport cu anumite sarcini ..i
solicit..ri.
Moruzzi ..i Magoun (1949) au ar..tat, pe baza
cercet..rilor asupra forma..iunii reticulate, c.. o func..ie
psihic.. include ..i mecanisme nespecifice, subcorticale
(cum este, desigur, chiar forma..iunea reticulat.., vezi
cap. 3.2.4.). Ast..zi, neuropsihologia concepe realizarea
oric..rei func..ii psihice ca interac..iune ntre structurile
neuronale specifice, corticale ..i cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), n
lucr..rile sale de dup.. anul 1960, a dezvoltat ..i
argumentat schema logic.... ..i opera..ional.. a
localiz..rilor dinamice. El a ar..tat c.., n problema
raportului psihic-creier, trebuie s.. distingem un aspect
fundamental ..i unul secundar.
Aspectul fundamental se refer.. la faptul c.. nici
un proces psihic nu poate apare n afara creierului sau
n afara func..ion..rii lui sub influen..a unor informa..ii
exterioare. Prin urmare, organizarea psihic.., n
ansamblu, trebuie interpretat.. ca expresie ..i rezultat al
activit....ii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunnd admiterea leg..turilor ..i interac..iunilor, att
pe vertical.., ct ..i pe orizontal...
Aspectul secundar ridic.. probleme de g..sire a
mecanismului prin care se realizeaz.. un proces psihic ..i
de determinare a nivelului anatomic la care se
integreaz.. o func..ie psihic... Pentru acestea, trebuie s..
..inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
form..rii func..iilor psihice ..i a structurilor neuronale n
filo- ..i ontogenez.., gradul de complexitate al func..iilor
psihice, plasticitatea func..ional.. a structurilor cerebrale
..i gradele de libertate combinatoric.. proprii neuronilor
ce alc..tuiesc diferite structuri ..i zone ale creierului.
Astfel, ajungem s.. delimit..m n interiorul sistemului
nervos central (SNC) dou.. mari tipuri de structuri :
specializate, nchise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) ..i nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gndirii, imagina..iei, motiva..iei,
emo..iei etc.). De aici, se pot mp......i ..i func..iile psihice
n : func..ii cu localizare precis.... ..i invariant.. (func..iile
senzoriale ..i motorii) ..i func..ii cu localizare relativ..,
dobndit.. (restul).
Cercet..rile ntreprinse dup.. anii 60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
modular al organiz..rii structural-func..ionale a scoar..ei
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispu..i n coloane, n
interiorul c..rora se stabilesc complexe raporturi func-
..ionale ntre input-urile excitatorii ..i cele inhibitorii. Integrarea
func..iilor psihice se face secven..ial, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
ter..iare ..i quternare (supraordonate).
2. STRUCTURA MICROSCOPIC......I BIOCHIMIA
SISTEMULUI NERVOS
Structura general.. a SN cuprinde trei componente
principale : 1) un compartiment senzorial (receptorii
senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asocia
..ie, corticale ..i subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de recep..ie (ochi, urechi, limb.. etc.) sunt transmise
....tre zona de asocia..ie, unde pot crea o reac..ie imediat..
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minutelor,
s..pt..mnilor, anilor, putnd apoi ajuta la condi..ionarea
reac..iilor organismului ntr-un moment viitor.
99% din informa..iile senzoriale cu care este bombardat
creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a mo..tenit capacit....i func..ionale
speciale din fiecare etap.. evolutiv.. a dezvolt..rii. Exist..
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
func..ionale specifice : 1) nivelul m..duvei spin..rii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul cortical
(cerebral superior). Cele dou.. propriet....i fundamentale
ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a r..spunde la un stimul, prin manisfest..ri caracteristice)
..i conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz.. a SN este neuronul, o celul..
specializat.. care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau mu..chi. Neuronii de..in secretul
func..ion..rii creierului ..i sunt responsabili pentru
existen..a con..tiin..ei. Neuronii r..spund la stimuli, transport
.. semnale ..i proceseaz.. informa..ie. Aceste trei sarcini
fac posibil.. existen..a proceselor psihice. n SN se
....sesc neuroni dispu..i n serii longitudinale sau n
leg..turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz..
dou.. tipuri de circuite : reflex (transport.. impulsuri care
conduc la un r..spuns involuntar la un stimul ; de exemplu,
reflexul rotulian) ..i de releu (circuitul somatic
aferent general, care transport.. impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea informa
..iei senzoriale la creier ..i formarea senza..iei).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu p......i ale circuitelor
somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
....tre SNC sunt numite aferen..e, iar cele care pleac.. de
la SNC c..tre mu..chi ..i organele efectoare se numesc
eferen..e.
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care ac..ioneaz.. ca unit....i de
transmitere a informa..iei n interiorul SN.. ..i, de..i au
multe caracteristici n comun cu alte celule din corp,
prezint......i caracteristici speciale care le permit s.. ndeplineasc
.. sarcina de transmitere a informa..iei. Dup..
func..ia lor general.., neuronii se mpart n neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la mu..chi ..i glande) ..i neuroni de asocia..ie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi ..i le transmit altor neuroni). De..i variaz..
considerabil ca form.... ..i m..rime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
(soma) ..i procesele protoplasmatice (dendrite ..i un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuronului
..i con..ine nucleul ..i citoplasma. n SNC, un grup
format din mai multe corpuri celulare se nume..te
nucleu, iar n SNP ganglion.
Nucleul este cel mai important element al neuronului,
dar, dup.. completa dezvoltare a SN, acesta, din
....cate, nu sufer.. mitoze nu se poate reproduce.
Nucleul con..ine nucleoplasma, un pigment numit
cromatin.., un nucleol proeminent ..i, doar la femeie, un
satelit nucleolar.
Citoplasma con..ine organitele celulare obi..nuite
: mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic ..i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte ..i transport.. impulsul
nervos c..tre corpul celular.
Axonii nu con..in corpusculi Nissl, variaz.. n
lungime de la micrometri la metri ..i transport.. impulsuri
nervoase de la soma c..tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai n SNP, n SNC nici m..car
ace..tia neavnd posibilitatea de regenerare. n interiorul
unui axon sunt prezente dou.. tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) ..i fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie c..tre soma). Transportul axoplasmic anterograd
este vital pentru cre..terea axonului n cursul dezvolt
..rii, pentru men..inerea structurii axonale ..i pentru
sinteza ..i eliberarea neurotransmi....torilor. Transportul
axoplasmic retrograd are importan.... clinic.., fiind calea
pe care intr.. toxinele ..i virusurile n SNC. La cap..tul
unui axon se g..sesc ni..te termina..ii, numite ..i butoni
terminali, prin intermediul c..rora se realizeaz.. sinapsa
cu urm..torul neuron, cu un mu..chi sau cu o gland...
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
care apar..in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate con..ine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct ..i
neuroni ai neuronilor motori.
Mielina este o substan.... gras.., de culoare alb..
(un fosfolipid) care acoper.. axonii unor anumi..i neuroni
pe care i izoleaz.. electric, crescnd astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus..
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi
cu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de sus..inere
(oligodendrocite n SNC ..i Schwann n SNP ; vezi ..i
subtitlul urm..tor).
n func..ie de procesele protoplasmatice,
neuronii pot fi : a) unipolari : con..in doar axonul, f......
dendrite ..i se g..sesc aproape numai n ganglionii
spinali ..i pe post de receptori n piele ; b) bipolari :
prezint.. un axon ..i o dendrit......i sunt dispu..i numai la
nivelul c..ilor auditive, vestibulare ..i vizuale ; c) multipolari
: toate celelalte celule din SN sunt multipolare ..i
prezint.. de la una la 20 de dendrite (fiecare putnd avea
mai multe ramuri) ..i un axon.
Sinapsa este jonc..iunea, leg..tura dintre un
buton terminal ..i un alt neuron (la nivelul corpului
celular, al dendritelor sau al altui axon), celul..
muscular.. sau glandular.. (fig. 2.2). Un fapt important
este c.. ntre butonul terminal ..i urm..toarea celul..
nervoas..1 exist.. un mic spa..iu numit fant.. sinaptic...
Cnd un impuls neuronal coboar.. prin axon ..i ajunge la
butonii terminali, acesta declan..eaz.. secre..ia unui
neurotransmi.. ..tor, o substan.. .. chimic.. eliberat.. n
fanta sinaptic.. cu rolul de a stimula sau inhiba urm..torul
neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
prin intermediul neurotransmi....torilor) sau electrice (cu
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care face ca direc..ia impulsului s.. fie ntotdeauna de la
axon c..tre urm..torul neuron. Fiecare impuls poate fi :
blocat, transformat n impulsuri repetitive sau integrat
al..turi de impulsurile provenite de la al..i neuroni.
1 Se n..elege c.. acelea..i principii sunt valabile ..i pentru celelalte
dou.. tipuri de unit....i anatomice cu care se poate face sinaps..
(mu..chi, glande), pe care nu le vom mai aminti n continuare,
men..ionnd doar sinapsele dintre neuroni.
2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal..) nu are rolul de a conduce
impulsul nervos (stimula urm..torul neuron), ci modific.. volumul de
neurotransmi....tor eliberat de neuronul postsinaptic (n cadrul sinapsei
axoaxonale).
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP
(deoarece are teaca de mielin.. Schwann, vezi cap. 2.2.)
Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
2.2. CELULELE GLIALE
O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigur.. protec..ia sau hr..nirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz.. cutia
cranian.... ..i coloana vertebral.... ..i b) celule de sus..inere
(gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar.. neuronii ..i se
afl.. n propor..ie de 10 pn.. la 50 de ori mare dect
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,
microgliale....i macrogliale.
Celulele ependimale tapeteaz.. cavit....ile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) ..i canalul central al m..-
duvei spin..rii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na..tere
din macrofage ..i nglobeaz.. resturile rezultate din
lezarea, infec..iile sau bolile SNC.
Macroglia este compus.. din patru tipuri de
celule : astrocite ..i oligodendrocite la nivelul SNC ..i
celule Schwann....i capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu form.. de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formeaz.. un nveli.. acoperitor numit membran..
limitant.. extern.. sau membran.. glial... Procesele lor au
termina..ii vasculare care nconjoar.. capilarele, formnd
bariera hemato-encefalic.., ce permite trecerea selectiv..
a substan..elor din sngele circulant n SNC. Astrocitele
sunt cele mai afectate de iradierea SNC ..i sunt primele
care fac neoplasm.. (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a c..ror
func..ie principal.. este formarea ..i men..inerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mielin.. se formeaz.. cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun n
jurul axonilor, formnd o spiral.. strns.. (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot mbr..ca, de asemenea, ..i corpii
neuronali dar, n acest caz, nu formeaz.. mielin... De
curnd, se presupune c.. oligodendrocitele au ..i un rol
de hr..nire, ajutnd cre..terea nervoas.. ce poate promova
cre..terea axonilor afecta..i din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor
la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann nconjoar.. doar
par..ial axonul mielinizat. ntre fiecare celul.. Schwann,
mielina este ntrerupt.., formnd ariile numite nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au nc.. un rol
foarte important, ..i anume acela de regenerare a
axonilor distru..i (numai cei din SNP avnd aceast..
capacitate ..i se presupune c.. nu se regenereaz.... ..i la
nivelul SNC tocmai datorit.. lipsei celulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
nconjoar.. corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
senzoriali ..i autonomi.
2.3. POTEN..IALUL DE MEMBRAN.. CELULAR..
(unitate nepredat.. la curs)
Dup.. cum se poate vedea n fig. 2.2, n cadrul unei
sinapse sunt implicate dou.. membrane : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinaptic..
..i membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinaptic... ntre cele dou.. suprafe..e (exterioar.... ..i
interioar..) ale membranelor tuturor celulelor din
organism exist.. poten..iale electrice. Neuronii sunt capabili
s.. genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variaz.. rapid, acestea
fiind esen..iale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafe..elor celulare. Pentru a n..elege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Aceast.. diferen....
de poten..ial este dat.. de distribu..ia inegal.. a
concentra..iei de ioni pe cele dou.. p......i ale membranei,
fapt de mare importan.. .. pentru func..ionarea celulelor
musculare ..i nervoase. Membrana plasmatic.. este un
perete viu, un nveli.. care separ.. con..inutul celulei de
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit.. vie
care las.. s.. treac.. anumite substan..e, iar pe altele le
re..ine. C..ile de acces de pe suprafa..a membranei se
numesc canale ionice.. ..i sunt ni..te molecule proteice
care formeaz.. pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
permi..nd unui singur tip de ion s.. treac.. prin el cnd
este deschis. Cei mai importan..i ioni transporta..i de
aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, ..i Ca2+. Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dac.. fluxul n-ar fi
controlat ..i dac.. toate cele cteva mii de canale ionice
dintr-o membran.. ar fi deschise tot timpul.
Datorit.. distribu..iei inegale a diferi..ilor ioni n
mediul intra- ..i extracelular, se produce polarizarea
electric.. a membranei (un pol negativ n interior ..i unul
pozitiv n exterior). ntre cei doi poli apare o diferen....
de poten..ial, care poart.. denumirea de poten..ial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea
medie a acestui poten..ial este de -70 mV. n stare de
repaus, membrana celular.. nu este permeabil.. pentru
ionii de Na+....i ace..tia se g..sesc n concentra..ii mari n
afara neuronilor. n schimb, membrana este permeabil..
fa.... de ionii de K+, care tind s.. se concentreze n interiorul
neuronului.
Mecanismul care asigur.. transportul activ al
ionilor de Na+ n afar......i al ionilor de K+ din exterior n
interior n perioada de repaus poart.. numele de pompa
Na+ K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ K+ este,
de fapt, o membran.. proteic......i folose..te ca surs.. de energie
acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o molecul.. de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de c..tre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (n esen.... mecanic.., chimic.. sau
electric..) suficient de puternic.. determin.. cre..terea
local.. a permeabilit....ii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte n alta. Ca
urmare a cre..terii permeabilit....ii, diferen..a de poten..ial
dintre interiorul ..i exteriorul celulei se reduce, provocnd
o depolarizare electric... Ca urmare, neuronul se
descarc.., dnd na..tere unui poten..ial de ac..iune.
Poten..ialul de ac..iune este un impuls electrochimic,
nsu..i impulsul nervos, care pleac.. din corpul celulei ..i
coboar.. pn.. la termina..iile axonului (butonii terminali).
Poten..ialul de ac..iune este crucial pentru propagarea
la distan.. .., fiecare neuron ac..ionnd ca un nou
amplificator al acestui semnal, care ..i diminueaz.. intensitatea
datorit.. distan..ei. Depolarizarea se propag.. n
jos de-a lungul axonului, iar n urma trecerii poten..ialului
de ac..iune, canalele de Na+ se nchid n urma sa ..i
pompele ionice intr.. n ac..iune pentru a reduce membrana
celular.. la poten..ialul de repaus. Viteza poten..ialului
de ac..iune este de la 3 la 320 de km/h, n func..ie
de diametrul axonului axonii mai mari au, n general,
o propagare mai mare. Dup.. cum ar..tam n cap. 2.1.,
viteza propag..rii semnalului este facilitat.. de mielin...
Un singur neuron genereaz.. un poten..ial de ac-
..iune cnd excita..ia care ajunge la el prin multiple
sinapse dep........te un anumit prag. Dac.. nu se atinge
acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz.. un poten-
..ial de ac..iune. Astfel, n urma informa..iilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un poten..ial de ac..iune.
Aceast.. caracteristic.. a neuronului se nume..te
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de func..ionare al SNC este asem......tor cu codul
binar al calculatoarelor (0 ..i 1).
Dup.. cum ar..tam n cap. 2.1., neuronii nu
realizeaz.. contact direct n cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit s.. treac.. prin fanta sinaptic... Cnd un poten
..ial de ac..iune coboar.. de-a lungul axonului ..i
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz.. veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care con..in neurotransmi....tori, pe care
i elibereaz.. n fanta sinaptic.. la primirea impulsului
nervos. Neurotransmi.. ..torii se cupleaz.. cu receptorii,
ni..te proteine localizate n membrana postsinaptic...
Aceast.. cuplare declan..eaz.. o schimbare direct.. n
permeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor.
Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar al..ii de a-l inhiba.
Pentru excita..ie se produce : 1) deschiderea canalelor
de sodiu pentru a permite p..trunderea unui nu-
....r mare de sarcini electrice pozitive n interiorul celulei
postsinaptice, 2) sc..derea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele ..i 3) diverse modific
..ri ale metabolismului intern al neuronului postsinaptic,
care conduc la stimularea activit....ii celulare sau, n
unele cazuri, la cre..terea num..rului de receptori membranari
excitatori sau sc..derea num..rului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibi..ie se produce : 1) deschiderea canalelor
ionice de clor din membrana postsinaptic.. ; 2)
cre..terea conductan..ei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului ..i 3) activarea unor receptori care inhib..
func..iile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cre..terea num..rului de receptori inhibitori sau
reducerea num..rului de receptori excitatori.
2.4. NEUROTRANSMI....TORII
Dup.. cum am v..zut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmi....torilor. n SN sunt produse
numeroase substan..e neurotransmi....toare, fiecare
neuron elibernd una sau chiar mai multe. Au fost descoperi
..i n jur de 70 de neurotransmi....tori, a c..ror
ac..iune se cunoa..te ..i pn.. la cca. 200 a c..ror ac..iune
nu se cunoa..te nc... Unii neurotransmi.. ..tori au efect
excitator pentru anumi..i receptori ..i inhibitor pentru
al..ii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
regul.., neurotransmi....torii sunt mp..........i n dou.. grupe:
1) neurotransmi....tori cu molecul.. mic......i ac..iune rapi-
.... (tabelul 2.1.) ..i 2) neurotransmi....tori cu molecul..
mare ..i ac..iune lent.. sau neuropeptide.
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-
....tor descoperit (n 1914, de c..tre Henry Hallett Dale ..i
confirmat ca neurotransmi.. ..tor de c..tre Otto Loewi,
ambii cercet..tori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicin.., n 1936), unicul cu molecul..
mic......i ac..iune rapid.. care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretat.. din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi..i neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu..chilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, n
creier, dou.. sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-
..iunii reticulate din trunchiul cerebral) ..i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Ac..iunea fiziologic.. a ACh asupra mu..chilor
este de a-i activa, adic.. de a le provoca o contrac..ie.
Ac..iunea central.. (din SNC) a activit....ii ACh se manifest
.. sub forma trezirii corticale ..i comportamentale ..i
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea ..i un rol inhibitor, de exemplu
inhibi..ia inimii realizat.. de nervii vagi (SNV parasimpatic).
Anticorpii care blocheaz.. receptorii ACh
cauzeaz.. miastenia gravis, o boal.. caracterizat.. prin
oboseal.... ..i sl..birea tonusului muscular. n trecut, provoca
moartea bolnavului, dar medicina modern.. are
metode pentru a controla boala, ns.. nu ..i pentru a o
vindeca. Alt.. boal.. n care este implicat.. ACh este boala
Alzheimer. Aceast.. demen.. .. se caracterizeaz.. prin
deficien..e cognitive, n special mnezice, care coreleaz..
cu sc..derea produc..iei de ACh din hipocamp. Cu ct
boala avanseaz.., cu att hipocampul produce mai
pu..in.. ACh.
Norepinefrina este o monoamin.., derivat al
dopaminei ..i este secretat.., n SNC, de numero..i neuroni
situa..i n trunchiul cerebral (n special la nivelul
pun..ii) ..i hipotalamus. Efectul psihologic al norepinefrinei
este legat de controlul de ansamblu al activit....ii ..i
al st..rii de dispozi..ie, realiznd, de exemplu, cre..terea
nivelului de alert... n majoritatea ariilor cerebrale unde
ac..ioneaz.., norepinefrina are rol excitator, ns.., n anumite
regiuni, poate activa ..i receptori inhibitori.
Cocaina ..i amfetaminele prelungesc ac..iunea norepinefrinei,
neuronii receptori r..mnnd activa..i pentru perioade
mai lungi de timp, ceea ce confer.. efectul psihologic
stimulativ al acestor droguri.
n SNP este implicat.. n realizarea sinapselor
pre- ..i postganglionare (SNV simpatic), stimulnd anumite
organe ..i inhibnd altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda suprarenal
.... ..i mediator simpatic, determin.. efecte similare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vasoconstric
..ie (ngustarea vaselor sanguine), stimularea inimii,
bronhodilata..ie ..i unele efecte metabolice. Epinefrina
..i norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoamin.. din clasa
catecolaminelor. Exist.. cel pu..in trei c..i secretoare de
DA : 1) de la substan..a neagr.. din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabil......i foarte afectat.. n
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA n
creier); 2) din apropierea substan..ei negre pn.. la
bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat.. n
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast.. boal..
blocnd desc..rcarea DA ; cale implicat.. n memorie ..i
cogni..ie) ; 3) n hipotalamus (neuroni implica..i n
controlul secre..iei glandei pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoamin.. care, ca
..i norepinefrina, joac.. un rol important n reglarea dispozi
..iei. Este secretat.. de nucleii rafeului median din
mezencefal ..i se proiecteaz.. asupra multor regiuni ale
SNC, n special la nivelul coarnelor posterioare ale
....duvei spin..rii ..i n hipotalamus. Nivelurile sc..zute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva dect substan..e
care inhib.. reabsorb..ia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol ..i n reglarea somnului, precum ..i n tratamentul
bulimiei. La nivelul m..duvei spin..rii, ac..ioneaz.. ca un
inhibitor al c..ilor de transmitere a durerii.
Histamina se g..se..te n hipotalamus, dar ..i n
al..i nuclei cerebrali. Are un rol important n diminuarea
reac..iilor inflamatorii, controleaz.. permeabilitatea vaselor
de snge ..i musculatura neted......i are un rol important
n func..ionarea glandelor exocrine. Din histamin..
deriv.. dou.. peptide.
Clasa Neurotransmi....torul
Clasa I Acetilcolin.. (ACh)
Clasa a II-a
Monoamine
Norepinefrina (noradrenalina)
Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a
Aminoacizi
Acidul gamma-aminobutiric (GABA)
Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)
Tabelul 2.1. Neurotransmi....tori cu molecul.. mic......i
ac..iune rapid..
Aminoacizii sunt constituen..i celulari universali
..i sunt, prin urmare, produ..i n toate celulele nervoase.
Nu se ..tiu foarte multe n leg..tur.. cu activitatea lor ca
neurotransmi....tori, ns.. au, cu siguran...., un rol modulator
asupra activit....ii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina ..i GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de termina..iile
presinaptice din numeroase c..i senzitive, precum ..i n
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoa..te precis rolul aspartatului, dar se presupune c..
este tot unul excitator.
Glicina este secretat.. n principal la nivelul
sinapselor medulare ..i este posibil s.. ac..ioneze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat
din glutamat ..i este prezent n concentra..ie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat ..i n alte ..esuturi.
Principalul modulator inhibitor este secretat de
....duva spin..rii, cerebel, ganglionii bazali ..i alte zone
corticale. n maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeaz.. pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneaz.. mi..carea, cauznd, prin
urmare, mi......ri necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat n
special de termina..iile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung ..i
pentru memorie. NO nu este preformat ..i stocat n
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmi....tori, ci este sintetizat aproape
instantaneu cnd este necesar ..i difuzeaz.. spre exteriorul
termina..iilor presinaptice pe parcursul unui interval
de cteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereaz.. poten..ialul de membran.., ci modific.., pentru
un interval de cteva secunde sau minute func..iile
metabolice intracelulare care influen..eaz.. excitabilitatea
neuronal... Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scar.. larg.., pentru disfunc..iile erectile
masculine ..i ac..ioneaz.. prin mbun........irea activit....ii
NO.
Peptidele reprezint.. o clas.. complet diferit.. de
neurotransmi....tori, care sunt sintetiza..i diferit ..i ale c..-
ror ac..iuni sunt, de obicei, lente ..i, n anumte privin..e,
semnificativ diferite de ac..iunile neurotransmi.. ..torilor
cu molecul.. mic... Spre deosebire de substan..ele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul.., n
butonii terminali, peptidele iau na..tere la nivelul reti-
1 Nepredat la curs.
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
ndreapt.. c..tre aparatul Golgi, unde are loc definitivarea
procesului de formare. Ulterior, sub form.. de granule
secretorii, p......sesc aparatul Golgi, ndreptndu-se
lent, cu o rat.. de numai c..iva cm/zi, prin transport
axonal, c..tre termina..iile axonale (butonii terminali). n
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Cnd ac..ioneaz.. la distan.. .., peptidele se
numesc hormoni, iar cnd ac..ioneaz.. local se numesc
neurotransmi.. ..tori.
Studierea peptidelor este important.... ..i pentru
faptul c.. acestea sunt implicate n mecanismele sensibilit
....ii ..i emo..iilor. Exist.. mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate n
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Din punct de vedere al transmiterii impulsului
nervos, peptidele pot avea att rol excitator, ct ..i rol
inhibitor. Peptidele pot ac..iona ca neurotransmi....tori (n
regiunile cerebrale implicate n percep..ia durerii), ca
modulatoare ..i au rol n reglarea r..spunsurilor la stress.
Opioidele ac..ioneaz.. ca ..i opium-ul pentru a n-
....tura durerea sau cauza somnolen..... n 1975, cercet..-
torii au descoperit c.. creierul secret.. o substan.... asem..-
....toare ca efect cu morfina (enkefalin..). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : .., .... ..i ... ..- ..i ..-endorfinele (se g..sesc n
glanda pituitar..) sunt similare cu enkefalina, iar ..-
endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina ..i, pe
deasupra, reprezint.. un factor de eliberare pentru
hormonul de cre..tere ..i prolactin... Pu..inele cercet..ri au
subliniat faptul c.. endorfinele ajut.. la men..inerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol important
..i n controlul secre..iei de insulin.., glaucagon,
hormoni tiroidieni ..i suprarenali. De asemenea, ele
intervin ..i n func..ia glandelor sexuale.
Familia Peptidele
Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida
vasoactiv.. intestinal.., Peptida
inhibitoare gastric.., Factorul de
eliberare a hormonului de cre..tere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
histidinic..
Insuline Insulina, Insulina ca factor de cre..tere I
..i II
Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic..
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
3. ANATOMIA FUNC..IONAL.. A SISTEMULUI NERVOS
CENTRAL UMAN
Introducere1. Pentru a n..elege comportamentul
uman este necesar s.. investig..m modul de organizare
func..ional.... ..i anatomic.. a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitectur.. complex.., guvernat.. de
seturi relativ simple de principii func..ionale, organiza-
..ionale ..i de dezvoltare.
Criteriile de delimitare a segmentelor ..i forma-
..iunilor care care alc..tuiesc SN sunt diverse. Cea mai
simpl.. delimitare (topografic..) mparte SN n dou..
componente : sistemul nervos central (SNC) ..i sistemul
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier ..i
....duva spin..rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport.. mesaje la ..i de la receptorii organelor de
sim.., mu..chi ..i suprafa..a corpului ..i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur..
coordonarea func..ion..rii organelor interne ..i glandelor.
La rndul s..u, SNV se mparte n sistemul nervos
simpatic ..i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi mp......it n cinci diviziuni
: 1) m..duva spin..rii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul ..i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sus..inut ..i protejat de c..tre meninge,
trei membrane conjunctive situate ntre creier ..i oasele
1 Facem precizarea c.. aceast.. introducere nu a fost predat.. la
curs, deci studentul poate trece peste ea, ns.. consider..m c..
este esen..ial.. pentru n..elegerea unit....ilor de curs ce urmeaz..
..i, n general, pentru n..elegerea anatomiei sistemului nervos.
craniene ..i ntre m..duva spin..rii ..i coloana vertebral...
La exterior se situeaz.. dura mater (o membran.. fibroa-
.... puternic.., cu dou.. straturi), la mijloc arahnoida (o
membran.. sub..ire, delicat.. ce nconjoar.. SNC), iar la
interior pia mater (o membran.. sub..ire ce nvele..te
intim SNC, este bogat vascularizat......i con..ine vase mici
ce irig.. SNC). Spa..iul situat ntre pia mater ..i arahnoid..
se nume..te spa..iul subarahnoid.. ..i este umplut cu un
lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
SNP este acoperit cu dou.. meninge. Arahnoida,
mpreun.. cu ..antul ei asociat de LCS, este prezent..
doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura
mater) ..i cel inferior (pia mater) se unesc ..i formeaz.. o
Sistemul nervos
Sistemul nervos
central
Creier
Trunchiul cerebral
Cerebelul
Diencefalul
Telencefalul
....duva spin..rii
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
vegetativ sau
autonom
Sistemul nervos simpatic
Sistemul nervos parasimpatic
Fig. 3.1. Schema organiz..rii sistemului nervos.
Fig. 3.2. Meningele.
teac.. ce acoper.. nervii cranieni ..i spinali, precum ..i
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structur.. anatomic.. att de
complex.. precum este creierul, trebuie s.. folosim termeni
care s.. indice direc..iile spa..iale. Direc..iile din SN
sunt, n mod normal, descrise n func..ie de nevrax, o linie
imaginar.. trasat.. de la m..duva spin..rii spre partea
frontal.. a creierului. Termenii de orientare spa..ial.... ..i
direc..iile pe care le indic.. se pot vedea n fig. 3.3.
Pentru a descoperi ce se afl.. n interiorul SN,
acesta a trebuit s.. fie t..iat. Sec..ionarea SN nu se face la
ntmplare, ci n anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, n plan orizontal sec..iunea transversal.., iar n
plan vertical sec..iunea sagital.. sau mediosagital.. (de
exemplu, diviziunea emisferelor). Sec..iunea frontal..
desparte partea frontal.. a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Creierul este, de regul.., mp......it n trei regiuni:
1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate n partea posterioar.. a creierului, ct mai aproape
de m..duv..), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) ..i 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate n partea anterioar.. a
creierului).
Creierul este foarte fragil ..i moale, iar considerabila
lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug.. o
construc..ie delicat.., cere ca acesta s.. fie protejat de
..ocuri. De fapt, creierul uman nici nu-..i poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci cnd este
scos din cutia cranian.., se turte..te. Din fericire, cnd
este la locul lui, este bine protejat, datorit.. LCS din
spa..iul subarahnoid, n care acesta plute..te. Fiind
scufundat n lichid, greutatea creierului este amortizat..
semnificativ (ajunge pn.. la 80 gr. !), reducnd astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, ..i
..ocurile pe care le-ar resim..i SNC la ntoarcerea rapid..
a capului. LCS este extras din snge ..i are o compozi..ie
asem......toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
....tre un ..esut special, cu o bogat.. irigare sanguin.., numit
plexul coroid, situat n cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt ni..te scobituri,
ni..te camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I ..i II, dar nu
se folose..te terminologia aceasta), care sunt conectate
cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pere..ii V3 divid
partea nconjur..toare a creierului n jum........i simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamic.. vezi cap.
3.4.1.), o mas.. de ..esut nervos care une..te cei corpi
talamici, str..bate mijlocul V3 ..i este un convenabil
punct de referin.. ... Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
Fig. 3.3. Direc..iile de orientare spa..ial.. a SNC.
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
Fig. 3.4. Sec..ionarea standard a SNC.
3.1. M..DUVA SPIN..RII
....duva spin..rii este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioar..), este situat.. n coloana vertebral.... ..i
este forma..iunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebral.. prezint.. 33 sau 34 de vertebre, mp......ite n
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5
lombare ..i 4 sau 5 coccigiene. M..duva spin..rii are
forma unui cilindru u..or turtit ..i se ntinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)
pn.. la a doua vertebr.. lombar.. (L2), terminndu-se
printr-un con conul medular (fig. 3.6). n partea
superioar.., m..duva spin..rii se continu.. cu trunchiul
cerebral ..i este nconjurat.. de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida este locul n care se produc cele mai
multe tumori. n partea de jos, dura mater formeaz..
sacul dural, locul unde se fac punc..iile lombare.
....duva spin..rii este compus.. din 31 de segmente, iar
fiecare segment d.. na..tere la cte o pereche de nervi
spinali, care conecteaz.. diferite p......i ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura intern.. a m..duvei spin..rii relev..,
printr-o sec..iune transversal.. (fig. 3.4), substan..a
cenu..ie n interior ..i substan..a alb.., la exterior,
mprejurul celei cenu..ii1. Aceast.. dispunere nu este una
ntmpl..toare, deoarece func..iile principale ale m..duvei
spin..rii sunt de a trimite fibre motorii c..tre efectori
(mu..chi ..i glande) ..i de a capta ..i transmite c..tre creier
informa..iile venite pe calea somatosenzorial.. (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor func..ii, de captare ..i transmitere a semnalelor,
este normal s.. existe substan.. .. alb.. la exterior (pentru
captare ..i transmisie) ..i substan.. .. cenu..ie la interior
(pentru prelucrarea informa..iei).
O alt.. particularitate a structurii anatomice
interne a m..duvei este dispunerea substan..ei cenu..ii n
form.. de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s..
fie divizat.. n patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare ..i coarnele laterale2.
Coarnele posterioare con..in grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la ........cinile
1 n SN, substan..a (materia) cenu..ie este alc..tuit.. dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substan..a alb.. din milioane de axoni. Putem compara
substan..a cenu..ie cu un calculator ..i substan..a alb.. cu firele
care ies din el, din punct de vedere func..ional.
2 n literatura de specialitate, se mai g..sesc cu numele de
coloane cenu..ii, iar cordoanele din substan..a alb.. (vezi
pagina urm.), se mai ntlnesc cu nunele de coloane albe.
posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn.. c.. coarnele
posterioare reprezint.. partea senzorial.. a substan..ei
cenu..ii spinale.
Coarnele anterioare con..in grupuri de neuroni
ce au rol n mi......rile voluntare, iar axonii lor p......sesc
....duva prin ........cinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele
anterioare ..i cele posterioare ..i sunt alc..tuite din
neuroni de asocia..ie, motiv pentru care zona
intermediar.. devine partea de asocia..ie a m..duvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p......sesc
....duva, iar c..iva trimit proiec..ii spre creier.
Coarnele laterale sunt ni..te mici extensii, de
form.. triunghiular.., ale zonelor intermediare. Con..in
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SNV).
Neuronii substan..ei cenu..ii sunt a..eaza..i
stratificat, c......tnd un aspect laminar. Laminele
furnizeaz.. o identificare mai precis.. a ariilor substan..ei
cenu..ii ..i sunt foarte folositoare n descrierea loca..iilor
originilor sau termina..iilor c..ilor func..ionale. Exist..
zece lamine, numerotate dinspre posterior c..tre
anterior, astfel : conul posterior con..ine laminele I-IV,
zona intermediar.. este, n
Fig. 3.6. ....ezarea m..duvei spin..rii n coloana vertebral...
principal, lamina VII, iar conul anterior con..ine o parte
din lamina VII ..i laminele VIII-X. Lamina X este aria
comisural.. din jurul canalului central.
Substan..a alb.., nconjurnd substan..a cenu..ie,
este divizat.. n trei regiuni, denumite cordoane. La fel
ca ..i coarnele substan..ei cenu..ii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare ..i laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate ntre ..an..ul
median anterior.. ..i coarnele anterioare ..i con..in fibre
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate ntre ..an..ul
posteromedial ..i coarnele posterioare. Ele dispun de
dou.. tipuri de tracturi (m..nunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll ..i Burdach) ..i descendente. Transport..
impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate ntre coarnele
anterioare ..i cele posterioare, con..in tracturi descendente
(corticospinal/piramidal ncruci..at, rubrospinal,
olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spinotectal)
..i tracturi de asocia..ie (intersegmentar lateral).
Se ocup.. de func..ionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ata..eaz.. (n afar.. de primul ..i
ultimul) de m..duva spin..rii prin r......cinile anterioare
(ventrale) ..i cele posterioare (dorsale). R......cina
anterioar.. ..i are originea real.. n neuronii motori (care
fac sinaps.. cu mu..chii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar r......cina posterioar.. n
ganglionul spinal. R......cinile anterioare ..i cele
posterioare se unesc imediat dup.. ganglionul spinal
(fig. 3.7), formnd nervii spinali, care apoi se ramific..,
lund calea diferitelor zone din corp.
Exist.. dou.. mari ....i senzoriale ce trec prin
....duva spin..rii ..i ajung la creier : 1) sensibilitatea
cutanat.. (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, termice, de durere algice
la emisfera contralateral..1) ..i 2) sensibilitatea
proprioceptiv.. (semnalele ajung la emisfera cerebral..
contralateral......i la emisfera cerebeloas.. ipsilateral..2).
....ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din m..duv.. (situa..ie n care avem de-a face cu
reflexe) c..tre mu..chi sau organele efectoare. Mi......rile
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau m..duva spin..rii).
Tracturile motorii de la creier la mu..chi sunt de dou..
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extrapiramidal
(tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Mi......rile involuntare ..in de activitatea
muscular.. n leg..tur.. cu pozi..ia corpului ..i echilibrul,
coordonarea mi......rilor ..i a tonusului muscular.
La nivelul m..duvei se poate constata ..i o
anumit.. autonomie motorie (adic.. mi......ri care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care const.. n
reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m..duva
spin..rii ..i 3) neuronii motori. Un act reflex este un
....spuns imediat la un stimul. Informa..ia senzorial..
....trunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluat.. de neuronii asociativi ..i transmis.. neuronilor
motori din coarnele anterioare, care provoac.. o mi..care.
De exemplu, cnd ne este testat reflexul rotulian (cu
1 Situat.. de cealalt.. parte. De exemplu, senza..iile de la mna
stng.. ajung n emisfera dreapt...
2 De aceea..i parte.
Fig. 3.7. Structura intern.. a m..duvei spin..rii ..i formarea nervilor spinali.
cioc..nelul n genunchi), informa..ia senzorial..
provocat.. de lovitura cioc..nelului c......tore..te prin
intermediul c..ii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastr.. din spate, unde intr.. n m..duva spin..rii
..i provoac.. un r..spuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferent..) la doi mu..chi care vor mpinge
partea de jos a piciorului nainte ..i vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Patologia m..duvei spin..rii
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na..tere la
tulbur..ri motorii, tulbur..ri senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupeaz.. sub numele de neuropatie
periferic... Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix r......cin..) este rezultatul
lez..rii unei r......cini nervoase. Cea mai r..spndit..
cauz.. este spondiloza, care provoac.. lezarea uneia
sau mai multor r......cini nervoase. Lezarea unei
........cini dorsale produce abolirea impulsurilor
senzoriale care vin c..tre m..duv.... ..i, implict,
ntreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
........cini ventrale produce deficite n r..spunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezint.. deficitul ce reflect..
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale ..i
motorii care reflect.. lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferic.. survine deseori la diabetici sau la
persoanele care sufer.. de boli autoimune precum artrita
reumatoid.. sau lupus. Unele deficien..e de vitamine,
medicamente ..i alcoolismul pot, de asemenea, s..
afecteze nervii periferici.
Alte afec..iuni ale m..duvei spin..rii :
- Tumorile subdurale sunt excrescen..e ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar n interiorul substan..ei
cenu..ii sau albe ..i sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Apari..ia unor tumori vasculare (pe vasele de
snge).
- Inflama..ia r......cinilor nervilor spinali provoac..
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilit....ii. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular ..i pot ap..rea paraliziile par..iale (paraparez
..) sau care implic.. mu..chii tuturor membrelor
(tetraparez..).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare ..i enorme. Pot ap..rea nevroze, forme u..oare
sau grave de depresie ..i/sau confuzie, apatie ..i
agresivitate, extra- ..i interpunitivitate. Se fac terapii n
grup ..i ..edin..e de relaxare.
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare component.. a SNC.
Acesta se afl.. n prelungirea m..duvei spin..rii ..i este
situat n cutia cranian.., protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Exist.. diferite moduri de a diviza creierul n
substructuri anatomice, dup.. cum ziceam la nceputul
acestui capitol, iar modul ales de noi l mparte n :
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal ..i telencefal,
fiecare structur.. avnd substructurile ei, unele din ele
putnd fi vizualizate n fig. 3.9.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
creierului, aflndu-se n continuarea m..duvei spin..rii ..i
este acoperit, n partea posterioar.., de c..tre cerebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoase ce formeaz.. trei perechi de pedunculi cerebelo
..i. n partea superioar.. a trunchiului cerebral se afl..
diencefalul, de care este desp......it printr-o comisur..
(zon.. plin.. de fibre nervoase, prin intermediul c..reia
comunic.. emisferele cerebrale).
Fig. 3.8. Mecanismul de func..ionare a reflexului spinal.
Fig. 3.9. Sec..iune mediosagital.. prin creier, eviden..iind principalele compon
ente anatomice ale acestuia.
Fig. 3.10. Sec..iune anterioa.... prin creier ce relev.. structura exterioar.. a
nterioar.. a trunchiului cerebral ..i a unor
componente aflate n apropierea acestuia.
Structura intern.. a trunchiului cerebral este ase-
........toare cu cea a m..duvei spin..rii, adic.. prezint..
substan.... cenu..ie la interior, nconjurat.. de substan....
alb...
Pe suprafa..a trunchiului cerebral se g..se..te
originea aparent..1 a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alc..tuit din componente
supraetajate. De jos n sus acestea sunt : bulbul rahidian
(sau medulla oblongata), pons (protuberan..a,
puntea lui Varolio sau pur ..i simplu puntea) ..i
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul
trunchiului cerebral, se afl.. forma..iunea sau subtan..a
reticulat.., care se ntinde de la bulbul rahidian pn.. la
partea superioar.. a mezencefalului.
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)
Termenul de medulla oblongata ar nsemna,
literal, un element central alungit. Dup.. cum se poate
vedea n fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, ntradev
..r, o form.. alungit......i se afl.. ntr-o pozi..ie central..
a nevraxului (p.15, stnga sus detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos
a trunchiului cerebral, situndu-se deasupra ..i n prelungirea
m..duvei spin..rii. n partea superioar.., ajunge
pn.. la punte, de care este desp......it prin ..an..ul bulbopontin
(un ..an.. transversal). Are forma unui trunchi de
con, cu baza mic.. (diametru 1,25 cm) nspre m..duv..
..i baza mare (d 2 cm) nspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezint.. patru fe..e: una
anterioar.., una posterioar......i dou.. laterale.
Pe fa..a anterioar.. (fig. 3.10), de o parte ..i de
alta a ..an..ului median anterior, se g..sesc piramidele
bulbare, p......i componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circul.. impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac.. din
zonele superioare, se ncruci..eaz.. la nivelul bulbului,
trecnd dintr-o parte n cealalt.. (n propor..ie de 80%),
formnd astfel decusa..ia piramidal... Acest lucru face
ca emisfera dreapta s.. controleze mi......rile din partea
stng.. a corpului, iar emisfera stng.. pe cele din partea
dreapt... Imediat deasupra piramidelor bulbare, n ..an..ul
bulbopontin, ..i are originea aparent.. nervul abducens
(VI).
De asemenea, ..i unele tracturi ascendente (senzoriale)
se decuseaz.. la nivelul bulbului, iar altele, mai
jos, n m..duva spin..rii.
1 Originea aparent.. difer.. de cea real.., prima fiind por..iunea
exterioar.., vizibil.. din care iese nervul, iar cea real.. este
reprezentat.. de nucleii afla..i n interior.
Pe fe..ele laterale se g..sesc r......cinile nervului
glosofaringean (IX) ..i vag (X), precum ..i olivele bulbare,
care con..in un nucleu de substan.... cenu..ie. ntre
piramidele ..i olivele bulbare se g..se..te originea aparen-
.... a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
....se..te emergen..a aparent.. a nervului facial (VII), iar
deasupra emergen..ei nervului glosofaringean, se afl..
emergen..a aparent.. a nervului vestibulocohlear (VIII),
dup.. cum se poate vedea n fig. 3.10.
Fa..a posterioar.. (fig. 3.11), care nu este
vizibil.., fiind acoperit.. de cerebel, prezint.. o structur..
diferit.. n por..iunea superioar.. fa.... de cea inferioar... n
partea inferioar.., structura este asem......toare cu cea a
cordoanelor posterioare din m..duva spin..rii. n partea
superioar.., fasciculele Goll ..i Burdach (tracturi ascendente,
senzoriale) se separ.., tractul Burdach prelungindu-
se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbar.. posterioar... n partea
superioar.. (a fe..ei posterioare) se g..se..te plan..eul
ventriculului IV. Aici se g..sesc nucleii de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) ..i
hipoglos (XII).
Structura intern.. a bulbului este asem......toare
cu cea a m..duvei spin..rii din mai multe puncte de
vedere, n principal din cel al dispunerii substan..elor
nervoase cenu..ie la interior ..i alb.. la exterior,
mprejurul celei cenu..ii. ns.. decusa..ia piramidal.. din
bulb ..i decusa..ia unor c..i ascendente (senzitive) fac ca
substan..a cenu..ie s.. fie fragmentat.., spre deosebire de
cea din m..duva spin..rii, dnd na..tere unor mici insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
intern.. a m..duvei spin..rii) se formeaz.. nucleii senzitivi,
prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez..
nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
nucleii vegetativi. Nucleii forma..i prin segmentare se
numesc echivalen..i (celor din m..duv..). n afar.. de
ace..tia, bulbul are ..i nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) ..i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) ..i accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
(trimite fibre eferente c..tre glandele salivare prin intermediul
nervului XII) ..i nucleul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inim.., pl..mni ..i organe abdominale).
Nucleii proprii sunt cei n care sfr..esc tracturile
Goll ..i Burdach, fiind, prin urmare, implica..i n procesarea
sensibilit....ii proprioceptive.
Oliva bulbar.. este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul ro..u(din mezencefal),
corpii stria..i, creierul mare ..i m..duva spin..rii. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal ..i
particip.. la realizarea mi......rilor involuntare.
Forma..iunea reticulat.. este o structur.. alc..tuit..
din mul..i nuclei (peste 90), ai c..ror neuroni sunt difuzi
..i interconecta..i, formnd o re..ea complex... Ea ocup..
centrul ntregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
..i ajungnd pn.. la limita superioar.. a mezencefalului.
Forma..iunea reticulat.. prime..te numeroase informa..ii
senzoriale ..i proiecteaz.. axoni c..tre scoar..a cerebral..,
talamus ..i m..duva spin..rii. Joac.. un rol important pentru
somn, trezire (reac..ia de orientare a aten..iei), tonus
muscular, mi..care ..i diverse reflexe vitale. Va fi tratat..
mai pe larg ntr-o unitate viitoare.
Substan..a alb.. a bulbului este format.. din fibre
mielinizate, grupate, dup.. cum am v..zut, sub form.. de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou.. feluri : 1) de
trecere (asecendente ..i descendente) ..i de asocia..ie ..i
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din m..duv..,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos ..i spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin forma..iunea reticulat
..).
Tracturile asociative se reunesc n bulb, punte
..i mezencefal, formnd fasciculul longitudinal medial,
care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii ..i au originea n bulb ..i sunt
descrise sub forma diferitelor grup..ri.
Bulbul rahidian este o structur.. anatomic.. nervoas
.. ce reune..te o multitudine de nuclei ..i fascicule
nervoase, ceea ce indic.. faptul c.. BR are o mare importan
.... n func..ionarea organismului. Principalele func..ii
ale BR sunt : 1) func..ia reflex.. (de asocia..ie), 2) func..ia
de conducere nervoas.. (substan..a alb..) ..i 3) func..ia de
reglare a tonusului ..i dinamicii activit....ii psihice
Func..ia reflex.. este responsabil.. pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (func..ie
parasimpatic..), centrul cardiac (asigur.. relaxarea inimii),
centrul vasomotor (asigur.. dilatarea ..i constric..ia
vaselor sanguine), centrul saliva..iei, centrul degluti..iei
(nghi..irii), centrul suptului, centri ai unor reac..ii de
ap..rare (str..nutul, tusea, clipitul, voma) ..i centri de reglare
a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Func..ia de conducere const.. n transmiterea :
1) ntre zonele receptoare ..i centrii superiori ai sensibilit
....ii (aferen..i) ..i 2) ntre centrii de comand.. (motori) ..i
organele efectoare corespunz..toare. Desigur, 1) se realizeaz
.. prin intermediul tracturilor ascendente ..i 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Func..ia de reglare a tonusului ..i dinamicii
activit....ii psihice se realizeaz.., cu prec..dere, prin intermediul
forma..iunii reticulate. Forma..iunea reticulat..
este implicat.. n coordonarea mu..chilor scheletici,
Fig. 3.11. Sec..iune postero-lateral.. prin creier ce relev.. structura posterio
ar.. a trunchiului ceerebral ..i a
altor componente aflate n apropierea acestuia.
coordonarea activit....ii organelor (SNV) ..i n aten..ia
selectiv...
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)
Pons este o forma..iune nervoas.. care apare la
mamifere ..i este cel mai dezvoltat.. la om. Este situat..
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian ..i dedesuptul
mezencefalului. Lateral, se ntinde de la o
emisfer.. cerebeloas.. la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). n
partea superioar.., pons este desp......it.. de mezencefal
prin ..an..ul pontopeduncular, iar n partea inferioar..
este desp......it.. de bulb prin ..an..ul bulbopontin.
Ca ..i bulbul rahidian, pons prezint.., la exterior,
o fa.... anterioar.., una posterioar......i dou.. laterale.
Pe mijlocul fe..ei anterioare, exist.. un ..an..
longitudinal numit ..an..ul bazilar. Pe marginile ..an..ului
apar dou.. umfl..turi, numite piramidele pontine,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
Fa..a posterioar.. (fig. 3.11) este acoperit.. de
cerebel, are o form.. triunghiular.... ..i constituie jum..tatea
superioar.. a plan..eului ventriculului IV.
Fe..ele laterale se continu.. cu pedunculii cerebelo
..i mijlocii. La limita dintre pons ..i pedunculii
cerebelo..i mijlocii se afl.. emergen..a aparent.. a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura intern.. prezint.. aceea..i organizare
ca m..duva spin..rii ..i bulbul rahidian substan..a cenu-
..ie la interior ..i substan..a alb.. la exterior, mprejurul
substan..ei cenu..ii. Substan..a cenu..ie este fragmentat..
n nuclei, iar substan..a alb.. este predominant.. la acest
nivel al trunchiului cerebral.
Sec..ionnd transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem dou.. p......i : 1) piciorul (situat anterior) ..i 2)
calota (situat.. posterior). Cele dou.. p......i sunt desp......ite
de corpul trapezoid. Pe linia median.., se oberv.. o
ncruci..are de fibre, numit.. rafeu, care mparte pons n
dou.. p......i simetrice.
Piciorul con..ine substan.. .. alb.... ..i substan.. ..
cenu..ie. Substan..a alb.. a piciorului con..ine dou.. tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoar..a cerebral......i se termin.. n pons (corticopontine)
sau n m..duva spin..rii (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punte ..i se pierd n pedunculii cerebelo
..i mijlocii. Substan..a cenu..ie a piciorului con..ine
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substan..a al-
.... a piciorului) ..i nuclei n care se termin.. unele fibre
longitudinale care vin de la scoar..a cerebral.. (corticopontine).
Calota (sau tegmentul) este format.. din substan
.... alb.., substan.... cenu..ie ..i substan.... (forma..iune)
reticulat... Substan..a alb.. a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll ..i Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial)..i bulbare (corticopontinocerebeloase)
..i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal)
..i, n parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transverse,
constituind o parte a c..ilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial con..ine fibre
ascendente ..i descendente. Acest fascicul este o cale
important.. de conducere a impulsurilor legate de
mi......rile de orientare a ochilor, capului ..i gtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la m..duv......i bulb spre
tectum (din mezencefal) ..i talamus. Este a..ezat central,
iar n partea sa lateral.. se g..se..te lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
n pons, ..i au originea nervii : V (trigemen
motor ..i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons ndepline..te dou.. func..ii : 1) func..ie
reflex.. (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir ntoarcerea capului dup.. sursa sonor..
sau luminoas.. , sudoripar ..i sebaceu ale fe..ei ..i capului,
controlul mimicii expresive, a fe..ei, mi..carea latera-
.... a globilor oculari, tonusul muscular) ..i 2) func..ie de
conducere (asigur.. circula..ia informa..iei extrase din
mediul extern ..i cel intern al organismului c..tre centrii
subcorticali ..i corticali ..i a mesajelor de comand.. n
sens descendent c..tre mu..chi ..i organele efectoare ..i
este ndeplinit.. prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)
Mezencefalul este cea de-a treia structur.. anatomic
.. nervoas.. a trunchiului cerebral, situat.. deasupra
pun..ii, de care se desparte prin ..an..ul pontopeduncular,
..i dedesuptul diencefalului, de care este desp......it printrun
plan care une..te comisura (o zon.. foarte larg.. ce
con..ine fibre nervoase care transmit informa..ia ntre
emisfere) posterioar.. a creierului cu marginea posterioar
.. a corpilor mamilari. Mezencefalul este o structur
.. anatomic.. ce nconjoar.. apeductul cerebral
(Sylvius). Are o fa.... anterioar.., una posterioar......i dou..
laterale. Printr-o sec..iune transversal.., determin..m trei
regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen
.., n partea posterioar.., 2) tegmentum sau calota,
la mijloc ..i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, n partea anterioar.. (fig. 3.10). 2) ..i 3)
formeaz.. pedunculii cerebrali (lat. pedunculus
picioru..). Fa..a anterioar.. este singura vizibil.. ; pe mijloc
se g..se..te fosa interpeduncular.., n profunzimea c..reia
se g..se..te substan..a perforat.. posterioar.. (fig. 3.10).
n p......ile laterale, fosa interpeduncular.. este delimitat..
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continu..ri ale tractului piramidal (vezi puntea ..i
bulbul).
Fa..a posterioar.. nu este vizibil.., fiind acoperi-
.... de partea superioar.. a cerebelului ..i de lobii occipitali
(fig. 3.9). Pe fa..a posterioar.. se g..se..te lama
cvadrigeminal.. (tectum mezencefalic) care con..ine
coliculii cvadrigemeni, dispu..i sub form.. de dou.. perechi
a cte doi coliculi superiori ..i inferiori (fig.
3.11).
Fe..ele laterale corespund tegmentului ..i piciorului
peduncular. ntre picior ..i tegment se afl.. ..an..ul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) con..in substan.... alb......i cenu..ie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alc..tuite numai din substan.. .. alb.., reprezentnd
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar..a
cerebral.... ..i ajung n pons ..i bulb (geniculate,
corticopontine) ..i n m..duv.. (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substan....
alb.... ..i cenu..ie ..i este cuprins ntre tectum ..i crus
cerebri. ntre tegmentum ..i crus cerebri se afl..
substan..a neagr... n partea de jos, tegmentul mezencefalic
se continu.. cu tegmentul pontin, iar n partea
rostral.., se pierde n diencefal. Substan..a alb.. este alc..-
tuit.. din fibre ce pleac.. din talamus ..i hipotalamus, din
....duva spin..rii, pons ..i fibre care pornesc sau se
opresc din ..i n nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge..te n
substan..a alb.. a tegmentului mezencefalic, posterior de
por..iunea lateral.. a substan..ei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc n substan..a neagr.., iar altele
urc.. spre talamus. Lemniscul lateral con..ine fibre care
se opresc n coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint.. o
important.. cale de leg..tur.. ntre nucleii trunchiului
cerebral. Este situat n partea ventral.. a substan..ei cenu-
..ii centrale ..i are un rol foarte important n coordonarea
mi......rilor ochilor, capului ..i trunchiului.
n substan..a alb.. a tegmentului se mai g..sesc :
tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear ..i
tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
Substan..a cenu..ie a tegmentului este dispus.., n
parte, n jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se nume..te periapeductal.., ..i n nuclei
specifici mezencefalului. Printre substan..a alb.... ..i substan
..a cenu..ie se g..se..te forma..iunea reticulat...
Substan..a neagr.. este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structur.. compact.... ..i form.. de
semilun... Substan..a neagr.. prime..te aferen..e (impulsuri
senzoriale) de la toat.. suprafa..a corpului ..i de la
organele vizuale, auditive ..i olfactive. Eferen..ele sunt
trimise att c..tre structurile corticale, ct ..i c..tre cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabile..te,
rezult.. c.. substan..a neagr.. are un rol important n integrarea
senzorial......i n reglarea mi......rilor fine.
Nucleul ro..u (Stilling) este situat deasupra
substan..ei negre, are o form.. oval......i este ro..u datorit..
mpregn..rii corpilor celulari cu oxizi de fier ..i prezen..ei
numeroaselor vase mici de snge. Are conexiuni att cu
forma..iunile superioare, ct ..i cu cele inferioare. Este o
component.. important.. a tracturilor extrapiramidale,
avnd rolul de a inhiba centri bulbari ..i medulari, ns..
activitatea lui este subordonat.., la rndul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori ..i scoar..ei cerebrale.
Att nucleul ro..u, ct ..i substan..a neagr.. controleaz..
tonusul muscular.
n substan..a cenu..ie a tegmentului se mai g..-
sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucleul intersti..ial (centrul subcortical al mi......rilor
verticale ..i rotatorii ale ochilor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. Sec..iune transversal.. a mezencefalului la
nivelul coliculilor superiori.
2) Tectumul mezencefalic este format din lama
cvadrigemen.. cu doi coliculi superiori ..i doi inferiori
(cvadrigemeni), dup.. cum se poate vedea n fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz..
structurii asem......toare a celor patru coliculi. Tectumul
are, n compozi..ia sa, att substan.. .. alb.., ct ..i
substan.... cenu..ie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, n structura
lor, substan.. .. alb.... ..i substan.. .. cenu..ie dispuse
alternativ. Se conecteaz.. cu corpii genicula..i laterali (ai
talamusului), de la care primesc aferen..e optice (tractul
geniculotectal) ..i de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc aferen..e ..i de la m..duv..
(spinotectal). Trimit eferen..e ....tre nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) ..i c..tre
....duva spin..rii. Au rolul de a regla automat mi......rile
oculare ..i a celor implicate n orientarea ..i concetrarea
vizual...
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz.. sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse ..i form..
oval... Con..in substan.... cenu..ie la interior, ..i substan....
alb.. la exterior. Primesc aferen..e de la m..duva spin..rii
..i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen..e
....tre corpii genicula..i mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferen..e c..tre cel opus ..i c..tre cel
superior, c..tre pons, bulb ..i m..duv... Au rol n realizarea
reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
preced......i faciliteaz.. percep..ia auditiv...
Per ansamblu, mezencefalul ndepline..te func..ii
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare ..i
distribu..ia normal.. a tonusului muscular.
3.2.4. Forma..iunea reticulat.. (FR)
Printre tracturile ..i nucleii ce se afl.. n interiorul
trunchiului cerebral, se afl.. o re..ea complex.. de
neroni ce poart.. numele de forma..iune sau substan.. ..
reticulat...
FR se g..se..te la toate cele trei niveluri ale trunchiului
cerebral, urcnd, n partea superioar.., pn.. la
diencefal ..i cortex, ..i cobornd, n partea inferioar..,
pn.. la m..duva spin..rii. A fost descoperit.. n 1911 de
....tre Santiago Ramn y Cajal (1852-1834), laureat al
Premiului Nobel pentru Medicin.. sau Fiziologie ..i
considerat unul dintre fondatorii neuro..tiin..elor. Cnd a
fost descoperit.., FR a fost descris.. ca simpl.. substan....
de sprijin. De atunci, studiile au ar..tat c.. este implicat..
n multe alte func..ii, c.. are proiec..ii c..tre centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar n 1954 i-au fost descri
..i (Olszewski) 98 de nuclei a c..ror func..ie nu este
cunoscut... n 1965, Sager ..i colaboratorii s..i deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg..turi numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
..i ..i descenden..i, 3) nuclei laterali cu rol de recep..ie ..i
asocia..ie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare c.. un axon apar..innd FR
poate intra n contact cu 27.500 de al..i neuroni! Aceast..
capacitate face din FR o substan.. .. cu rol fundamental
n transmiterea ..i difuzarea rapid.. a informa..iilor.
....ezarea central.. a FR n interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugereaz.. asocierea acesteia cu
....ile ascendente, descendente ..i cu nucleii nervilor
cranieni. ntr-adev..r, FR prime..te aferen..e din toate
........ile SN ..i exercit.. influen..e aproape asupra fiec..rei
func..ii a SNC.
n ziua de azi, se vorbe..te de dou.. tipuri de FR:
1) forma..iunea reticulat.. ascendent.... ..i 2) forma..iunea
reticulat.. descendent.., fiecare din ele avnd o component
.. activatoare ..i una inhibitoare. Astfel, se formeaz..
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) ..i sistemul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi ..i Magoun
(1949), care au demonstrat c.. animalele adormite pot fi
trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cerebral
..i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
se ntinde de la trunchiul cerebral pn.. la scoar..a cerebral
......i are o activitate tonic.. (men..ine starea de veghe)
..i o activitate fazic.. (activarea difuz.. a scoar..ei la ac..iunea
unui stimul). Acestea se mai g..sesc, n literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonic..) ..i
activare indus.. sau provocat.. (fazic..). Orice disfunc..ie
a SRAA (n sensul sc..derii activit....ii) duce la somnolen
.. .. permanent.., iar func..ionarea normal.. a SRAA
este asociat.. cu starea de veghe ..i aten..ia.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
ns.. datele experimentale ..i clinice l-au convins pe
Leon D......il.. (1933- ) de existen..a acestuia, pe care l-a
Fig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiului
cerebral (cf. Olszewski).
descris, n 1972. Lezarea SRIA duce la apari..ia
sindromului de logoree ..i hiperkinezie. SRAA ..i SRIA
sunt reciproc conectate ..i ac..ioneaz.. n mod continuu,
iar veghea ..i somnul, mpreun.. cu ntreaga gam.. de
aspecte intermediare curprins.. ntre ele, rezult.. din
competi..ia func..ional.. a celor dou.. sisteme (desigur, ..i
alte sisteme sunt implicate n aceste dou.. st..ri
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar ..i func..ii
psihice motiva..ia, voin..a, gndirea etc.).
SRD are rol n controlul tonusului muscular.
SRD prime..te impulsuri de origine cortical.., extrapiramidal
.., cerebeloas......i vestibular......i faciliteaz.. (SRAD)
sau inhib.. (SRID) activitatea muscular.., prin ac..iunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m..duvei
spin..rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de c..tre SRAA este urmat.. de
alertarea SRD de c..tre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secre..ii
ale unor neurotransmi....tori, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina ..i cel pu..in 40 de peptide.
n concluzie, FR este o substan.... nervoas.. care
controleaz.. starea de somn ..i de veghe, precum ..i tonifierea
psihic......i muscular...
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral
Trunchiul cerebral este structura anatomic.. ce
con..ine cea mai mare parte a componentelor vitale din
ntregul SNC. Acesta con..ine nucleii nervilor cranieni ..i
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente ..i
descendente corticale ..i subcorticale, forma..iunea
reticulat.. cu rol n activarea cerebral......i apeductul cerebral
(Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteaz.. direct ..esutul trunchiului
cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar
cele situate n afara trunchiului cerebral, ce afecteaz..
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.
De asemenea, pot fi unilaterale ..i bilaterale. Efectele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea..i parte) sau
contralaterale (pe partea opus..).
Un exemplu de leziune extraaxial.. este tumora
numit.. neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt.. din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai nti, neurinomul afecteaz.. nervul acustic (VIII),
dup.. care ncepe s.. comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cranieni din jur ..i cerebelul. Pacientul
semnaleaz.. pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de nchiderea a pleaopelor la stimul..ri puternice
sau nocive), parez.. facial.. periferic.., ataxie (imposibilitatea
de a coordona mi......rile precise) ..i tremor
inten..ional (la mi......rile voluntare).
..i alte procese expansive mari de fos.. cranian..
posterioar.. pot duce la apari..ia simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar
.. a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor..
benign.. care se dezvolt.. pe arahnoid..), abcese cerebeloase,
astrocitoame (tumor.. de diverse malignit....i,
ap..rut.. din astrocite), ependinoamele (tumori dezvoltate
din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie s.. cunoasc.. specializarea
func..ional.. a fiec..rei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectat... Pentru aceasta
trebuie s.. cunoasc.. aferen..ele ..i eferen..ele care circul..
prin bulb, punte ..i mezencefal, localiz..rile reale ..i
aparente ale nervilor ...a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului.. ..i pun..ii sunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra n detalii,
fiind necesare, dup.. p..rerea noastr.., cuno..tin..e despre
sistemul vascular cerebral pentru a n..elege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totu..i, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
urm..toarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
oculomotor, provocat.. de lezarea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaug.. tremor sau mi..-
....ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribuite
lez..rii nucleului ro..u ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral.. de nerv
oculomotor ..i din mi......ri involuntare contralaterale
;
- Sindromul Claude : paralizie ipsilateral.. de nerv
oculomotor ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea s......toas.. ;
- Sindromul nucleului ro..u Foix : mi......ri involuntare
..i tulbur..ri de sensibilitate, f...... afectarea
nervului oculomotor ;
- Sindromul nucleului ro..u de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilateral.. de nerv oculomotor ;
- Sindromul Perinauld : paralizia mi......rii de verticalitate
a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilateral.. a nervului oculomotor
..i apari..ia hemiansteziei ..i hemiparesteziilor
contralateral.. ;
- Sindromul locusului niger (substan..a neagr..) :
tulbur..ri de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare n cazul lez..rii bilaterale
a tectumului prin ocluzia arterei bazilare ..i duce
la ntreruperea bilateral.. a tracturilor corticobulbar
..i corticospinal, care provoac.. tetraplegie (paralizia
tuturor membrelor), mu..enie ..i parez.. facial...
Este o afec..iune extrem de grav.., putnd fi
confundat.. cu coma, ns.. bolnavul este con..tient,
are ochii deschi..i ..i i poate mi..ca voluntar, clipitul
..i mi..carea ochilor fiind singurele sale capacit....i
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a nv....a toate aceste
sindroame de-o dat... De aceea, sintetiz..m ..i ar......m c..
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de paralizia
nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anestezii, paralizii ..i mi......ri involuntare
ipsilaterale ..i contralaterale (implicate, de regul.., n
cadrul celorlalte dou.. mari categorii de sindroame).
n ceea ce prive..te patologia forma..iunii reticulate,
vom vorbi despre dou.. sindroame : mutismul
akinetic ..i sindromul de logoree ..i hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kin..tikos cauz.. a mi..-
....rii) este o tulburare permanent.. sau intermitent.. a st..-
rii de con..tien.. .., caracterizat.. prin lipsa de r..spuns la
ntreb..ri (mutism) ..i imobilitate a capului ..i corpului
(akinezie). Bolnavul ..ine ochii deschi..i, i deplaseaz..
spre examinator, spre obiectele prezentate ..i spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un r..spuns emo..ional sau
motor la ncerc..rile examinatorului de a comunica cu el
..i nici fa.... de tot ce se petrece n jur. Un aspect foarte
important este c.. bolnavul nu este paralizat, ci doar
incapabil de a reac..iona. n cazul episoadelor intermitente,
bolnavul poate spune nume de persoane ..i fapte
prezentate sau petrecute n faza total.. de akinezie ..i
mutism. Exist.., pe lng.. mutismul akinetic de origine
reticulat.., ..i un mutism akinetic de origine frontal.. sau
cingular.. (cortexul frontal). Dup.. cum am ar..tat mai
sus, reflexul de orientare este p..strat n ciuda imobilit..-
..ii totale, ritmul somn-veghe este p..strat ..i este posibil..
alimenta..ia pasiv.., degluti..ia fiind n stare relativ bun..,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac.. i place
sau nu ce m..nnc... Se pare c.. mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree ..i hiperkinezie a fost
descris de D......il......i Arseni (1977), care au observat c..
starea bolnavilor poate avea ..i un aspect opus mutismului
akinetic, respectiv logoree (tr..nc..neal.. excesiv..)
..i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte fenomene
intermediare (logoree f...... hiperkinezie, hiperkinezie
f...... logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sindrom
apare att preoperator, ct ..i postoperator la bolnavii
cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sindromul
se caracterizeaz.. prin hipermnezie (exagerarea
evoc..rii faptelor trecute), exagerarea aten..iei, a
reflexului de orientare (bolnavul ntoarce capul ..i
tresare la o mul..ime de stimuli nesemnificativi), mobilitate
exagerat.., sim.. critic ascu..it, somn foarte pu..in (2-3
ore din 24). Bolnavul poate p..stra ra..ionamente
normale, n func..ie de ntinderea ..i localizarea leziunii.
Existen..a acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet..-
tori romni (D......il.., 1972, Studiu clinic ..i experimental
asupra psihopatologiei substan..ei reticulate ;
Arseni, D......il.., 1977, Logorrhea syndrome with hyperkinesia)
s.. afirme existen..a SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lng.. aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce ..i la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, deregl..rii ale posturii corpului ...a.
3.2.6. O divizare alternativ.. a componentelor
..i histochimia trunchiului cerebral1
n pofida unor diferen..e structurale ce apar ntre
medulla oblongata, pons ..i mezencefal, trunchiul cerebral
are o structur.. uniform.. (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comun.. tuturor celor trei componente
..i care con..ine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului ..i pun..ii, este acoperit de cerebel, iar la
nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
lama cvadrigemen.. alc..tuit.. din coliculii cvadrigemeni
inferiori ..i superiori. Tegmentumul reprezint..
partea posterioar.. a bulbului ..i pun..ii, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioar.. fiind reprezentat.. de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea
anterior.. a trunchiului cerebral. Acestea formeaz..
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine) n pons ..i crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
mezencefalului.
Regiunile trunchiului cerebral difer.., de asemenea,
..i n ceea ce prive..te compozi..ia chimic... Delimitarea
1 Nepredate.
Fig, 3.14. Divizarea pe vertical.. a trunchiului cerebral.
ariilor n func..ie de structura chimic.. pe care o prezint..
se nume..te chemoarhitectur...
S-a descoperit c.. trunchiul cerebral con..ine fier,
n special n substan..a neagr.... ..i, ntr-o m..sur.. mai
mic.., ..i n nucleul ro..u (prezen..a fierului aici se face, n
parte, responsabil.. pentru culoarea aproape ro..ie a
acestui nucleu). Fierul se g..se..te n neuroni ..i n
celulele gliale, sub form.. de mici particule, iar prezen..a
fierului este o caracteristic.. a tractului extrapiramidal.
Neurotransmi.. ..torii ..i enzimele necesare pentru
sinteza acestora au urm..toarea chemoarhitectur.. :
neuroni catecolaminergici (secret.. norepinefrin.., epinefrin
......i dopamin..) ..i serotoninergici se afl.. n nucleii
specifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervilor cranieni
se g..sesc neuroni colinergici. Analiza histochimic..
relev.. prezen..a unui con..inut bogat de norepinefrin.. n
tegmentumul mezencefalic ..i o cantitate semnificativ
mai mic.. n tectum ..i n tegmentumul bulbar.
Dopamina se g..se..te din plin n substan..a neagr.... ..i
foarte pu..in n restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint......i o chemoarhitectu-
.... a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxidante
este, n general, mai ridicat.. n substan..a cenu..ie
(n special n nucleii nervilor cranieni, por..iunea
inferior.. a olivelor ..i n nucleii pontuberan..ei). Distribuirea
enzimelor este caracteristic.. fiec..rei arii cenu..ii
..i se folose..te denumirea de pattern enzimal.
3.2.7. Nervii cranieni
Exist.. 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
intr.. n trunchiul cerebral sau ies din acesta (n afar.. de
I ..i II). Majoritatea acestor nervi mediaz.. func..iile
senzoriale sau motorii ale capului ..i gtului. Nervul vag
(X) controleaz.. func..iile organelor din cavitatea
toracic.... ..i abdominal... Se nume..te vag pentru c.. nu
inerveaz.. o zon.. precis.., ramifica..iile sale fiind
mpr....tiate prin cavit....ile toracic.... ..i abdominal... Unii
nervi sunt asocia..i numai cu func..iile senzoriale (optic,
II), al..ii doar cu func..iile motorii (hipoglos, XII), iar
al..ii pot avea o combina..ie de func..ii. Acestea pot fi :
senzoriale ..i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
..i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii ..i
vegetative (oculomotor, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
....sesc n tabelul 3.1., iar proiec..iile fiec..ruia se pot
observa n fig. 3.15.
Fig. 3.15. Emergen..a nervilor cranieni, modalit....ile senzoriale pe care le co
nduc ..i efectorii pe care i inerveaz...
Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func..ii, emergen..a din trunchiul cerebra
l ..i patologie.
I Olfactiv
Mediatorul modalit....ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial..
care nu face
sinaps.. precortical.., n talamus. Este un nerv visceral aferent alc..tuit din ax
onii nemieliniza..i
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal.. (epiteliul olfactiv).
II Optic Nerv special somatic aferent care mediaz.. vederea ..i reflexele pupila
re la lumin... Un nerv
optic sec..ionat nu se reface (orbire).
III Oculomotor
Nerv somatic eferent visceral care mi...... globul ocular, strnge pleoapele, acom
odeaz.. globul
pentru vedere optim... Iese din trunchiul cerebral prin ..antul interpeduncular
al
mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea pleaopei (ptosis), pu
pil.. dilatat..,
fix...
IV Trohlear
Nerv somatic general eferent care inerveaz.. mu..chiul oblic superior (mi......r
i oculare). Iese,
contralateral (din stnga pentru ochiul drept ..i invers), din partea dorsal.. a m
ezencefalului.
Patologie: rigidate a mi......rilor oculare, diplopie (veder.. dubl..) vertical.
......a.
V Trigemen
Nerv special visceral eferent (iese din punte ..i inerveaz.. mu..chii mastica..i
ei) ..i somatic
aferent general (la nivelul fe..ei, mucoaselor cavit....ii bucale ..i nazale, si
nusului frontal ..i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial.... ..i a muc
oasei cavit....ii
nazale ..i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu..chilor masticato
ri, devierea f..lcii
pe partea afectat.., nevralgie trigeminal.. (durere acut.. junghi repetat.. n una s
au mai multe
ramuri ale nervului).
VI Abducens
Nerv somatic eferent general care inerveaz.. mu..chiul drept lateral al ochiului
. Porne..te din
nucleul abducens aflat n partea posterioar.. a pun..ii. Patologie: hemipareza abd
ucens,
strabism convergent, diplopie orizontal...
VII Facial
Nerv somatic aferent general (inerveaz.. suprafa..a posterioar.. extern.. a urec
hii), visceral
aferent general (palat ..i pere..ii faringelui), visceral aferent special (mugur
ii gustativi din
partea anterioar.. a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, subm
andibulare,
sublinguale) ..i visceral eferent special (mu..chii expresiilor faciale). Patolo
gie: paralizie
facial.., pierderea reflexului corneean, pierderea func..iei lacrimale, usc..ciu
nea gurii, pierderea
gustului (posterior).
VIII Vestibulocohlear
Nerv somatic aferent special cu dou.. subdiviziuni func..ionale: un nerv vestibu
lar (men..inerea
echilibrului ..i balansului) ..i unul cohlear (mediaz.. auzul). Iese din partea
dorsal.. a pun..ii.
Patologie: vestibularul dezechilibru, ame..eal.., mi..carea involuntar.. a ochil
or; cohlearul
surzenie, neurinomul de acustic.
IX Glosofaringean
Nerv somatic aferent general (inerveaz.. o parte a urechii externe), visceral af
erent general
(mucoasa cavit....ii bucale ...a.), visceral aferent special (inverveaz.. muguri
i gustativi din 1/3
posterioar.. a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui n timpul d
egluti..iei),
visceral eferent general (inerveaz.. glanda parotid.. care elimin.. saliv..). Pa
tologie: disfagie,
pierderea gustului n partea posterioar.., anestezie, pierderea reflexului faringe
an.
X Vag
Nerv somatic aferent general (urechea extern.... ..i membrana timpanului), visce
ral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent sp
ecial (muguri
gustativi din regiunea epiglotic..), visceral eferent special (mu..chii faringel
ui, laringelui,
esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gtului, toracelui ..i stom
acului).
Patologie: disfonie (cauzat.. de paralizie ipsilateral.. a faringelui ..i laring
elui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
XI Accesoriu
Nerv visceral eferent special (mediaz.. mi......rile capului ..i umerilor ..i in
erveaz.. mu..chii
larigeali), mp......it n diviziunea accesorie (cranian..) iese din bulb ..i spinal
.. iese din
coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu..chiului sternocleidomastoid
ian (dificulate
n ntoarcerea capului pe partea opus..), paralizia mu..chiului trapezoid (l..sarea
umerilor),
paralizia laringelui.
XII Hipoglos
Nerv somatic eferent general: mediaz.. mi..carea limbii prin inervarea mu..chilo
r interni ..i
externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limb
ii pe partea
afectat...
Tipuri de nervi
Aferen..i
General somatic aferent Nerv care mediaz.. sensibilitatea cutanat.. (de durere,
atingere ..i temperatur..).
Special somatic aferent Nerv care mediaz.. sensibilit....ile speciale (v..z, auz
, miros, gust).
Special visceral aferent Nerv care mediaz.. sensibilit....ile chimice (gust, mir
os).
General visceral aferent Nerv care mediaz.. sensibilit....ile interoceptive (foa
me, sete, durere organic..).
Eferen..i
General somatic eferent Nerv care inerveaz.. mu..chii scheletici.
Special visceral eferent Nerv care inerveaz.. mu..chii deriva..i din arcul farin
gean (ai mastica..iei).
General visceral eferent Inerveaz.. mu..chii netezi sau glandele.
3.3. CEREBELUL
n partea posterioar.. a trunchiului cerebral, pu..in deasupra
bulbului rahidian ..i acoperit de lobii occipitali, se
afl.. cerebelul (lat. cerebelus cereier mic, creiera..), o
structur.. anatomic.. de form.. oval.., cu aspect striat
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de trziu din punct de
vedere filogenetic, ntlnindu-se abia la reptile. Denumirea
de creiera.. se datoreaz.. aspectului s..u, destul de
asem......tor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asem......rile dintre cerebel ..i cerebrum constau n: lipsa
emergen..elor nervilor cranieni, divizarea suprafe..ei n
..an..uri ..i circumvolu..ii, tipul de structura intern.., existen
..a fibrelor de proiec..ie, conexiuni corticosubcorticale
..i altele. Diferen..ele se refer.. la ngustimea circumvolu-
..iilor, la dispunerea mai ordonat.. a acestora la cerebel ..i
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoar..a cerebral.., unde celula predominan-
.... este cea piramidal.. (neuronul motor), n scoar..a cerebeloas
.., dominant.. este celula Purkinje.
Cerebelul (ca ..i cerebrum) are dou.. emisfere.
Aceste emisfere sunt mp......ite n trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar..) ..i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a..ezat caudal ..i separat de lobul posterior
prin fisura posterolateral..). Din punct de vedere
filogenetic ..i func..ional, cerebelul se divide n :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) ..i neocerebel (cerebrocerebel).
Vermisul este o structur.. ce prezint.. circumvolu
..ii transverse inelate (de unde ..i ia ..i numele de
vermis, dat de Galen) situat.. ntre cele dou.. emisfere
cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa..a vermisului ..i pe
suprafa..a emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
Fiecare lobul de pe vermis se continu.. cu unul de pe
emisfere, alc..tuind o unitate morfofunc..ional... Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura intern.. a cerebelului prezint.. substan
.... cenu..ie dispus.. la exterior pentru a forma scoar..a
cerebeloas.., dar ..i n profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebelo..i profunzi) nconjura..i de
substan.... alb...
Scoar..a cerebeloas.. sau cortexul cerebelos
prezint.. o organizare neuronal.. stratificat.. (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) ..i stratul granular ..i con..in cinci tipuri de
neuroni : stela..i, n form.. de co.., Purkinje, Golgi ..i
celulele granulare.
1 A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului ..i a lobilor cerebelo..i.
Fig. 3.17. Cerebelul v..zut de sus (A) ..i de jos (B).
1) Stratul molecular este situat la exterior ..i este
populat, n principal, cu celule cu form.. de co......i
celule stelate. Axonii ..i dendritele celulelor stelate
nu p......sesc acest strat, precum nici dendritele celulelor
n form.. de co... n acest strat se mai g..sesc ..i
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare ..i ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este
alc..tuit, desigur, din celule Purkinje, ni..te
celule tipice cerebelului. Ace..ti neuroni au dimensiuni
mari (50-80 mm), au form.. de par..
..i sunt a..ezate unele lng.. altele ntr-un singur
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint.. singurele
fibre eferente ale cortexului cerebelos.
To..i neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmi....torul GABA (vezi cap. 2.4.).
3) Stratul granular (intern) con..ine celule granulate
..i celule Golgi. Dendritele celulelor granulate
au form.. de ghear.., iar axonii lor ..i axonii
neuronilor Golgi sunt orienta..i n sus, ajungnd
pn.. la stratul molecular. n acest strat,
se mai g..sesc ..i glomeruli, mici spa..ii unde
neuronii stratului granular fac sinaps.. cu
fibrele mu..chiulare1.
1 n general poart.. denumirea de ramificate. Prof. D......il..
..i Golu le numesc mu..chiulare deoarece au forma mu..chiului
de copac, iar noi vom folosi n continuare aceast.. denumire.
Exist.. dou.. tipuri de aferen..e c..tre scoar..a cerebeloas
... Primul este cel de care am vorbit, care se realizeaz
.. la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
mu..chiulare). Cel de-al doilea tip de aferen..e se realizeaz
.. prin intermediul fibrelor c..........toare care fac sinaps
.. cu celulele Purkinje, acestea din urm.. transmi-
..nd impulsul mai departe, la nucleii cerebelo..i.
Func..iile scoar..ei cerebeloase. Sunt legate, n
principal, de func..ionarea neuronilor Purkinje, care
con..in singurii axoni eferen..i din scoar.. ... Activitatea
neuronilor Purkinje este determinat.. de dou.. aferen..e
excitatorii : fibrele mu..chiulare ..i fibrele c..........toare.
Fibrele c.... ......toare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu..chiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral ..i m..duva spin..rii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stela..i ..i cei n form.. de co.. inhib.. neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhib.. celulele granulare. Eferen..ele
neuronilor Purkinje inhib.. neuronii nucleilor cerebelo..i,
ace..tia din urm.. dnd na..tere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar..ei cerebeloase
este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
..ie, eferen..ele nucleilor profunzi cerebelo..i.
Se presupune, de asemenea, c.. ace..ti neuroni
sunt implica..i ..i n unele forme de nv....are motorie.
Nucleii cerebelo..i profunzi sunt situa..i n profunzimea
cerebelului, fiind nconjura..i de substan..a
Fig. 3.18. Structura intern.. a cerebelului.
alb... Ace..ti nuclei se g..sesc, sub form.. de perechi, att
n vermis, ct ..i n emisferele cerebeloase, ..i primesc
aferen..e de la dou.. surse : 1) cortexul cerebelos (neuronii
Purkinje) ..i 2) tracturile aferente cerebeloase
(c..........toare ..i mu..chiulare), care provin din m..duva
spin..rii, trunchiul cerebral ..i structurile cerebrale
superioare. Exist.. trei tipuri de nuclei cerebelo..i
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situa..i n vermis ..i au leg..turi
aferente ..i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian ..i cu forma..iunea reticulat.. ;
2) Nucleii globulari sau interpu..i : situa..i n emisferele
cerebeloase unul n stnga, altul n dreapta ,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen..e c..tre
nucleul ro..u (din mezencefal) ..i talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii din......i sau dantela..i : situa..i lateral de nucleii
globulari, aproximativ n centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari ..i trimit eferen..e c..tre
nucleul ro..u, talamus ..i globus pallidus (component
.. a ganglionilor bazali).
Substan..a alb.. a cerebelului este format.. din
fibre mielinizate, care din punct de vedere func..ional se
mpart n :
- Fibre de proiec..ie : sunt cele mai lungi ..i asigur..
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigurnd
comunicarea ntre zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisferic..) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigur.. comunicarea intraemisferic.. (ntre dou..
loca..ii din aceea..i emisfer..) sau de la scoar..a cerebeloas
.. la nucleii cerebelo..i profunzi.
Leg..turile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari numite
pedunculi cerebelo..i (fig. 3.17). S..-i analiz..m pe
rnd.
1) Pedunculii cerebelo..i superiori (brachium conjunctivum)
fac leg..tura ntre cerebel ..i mezencefal,
con..in mai multe fibre eferente dect aferente, fibre
care pornesc, n mare parte, din nucleii din.. ....i ..i
ajung la m..duva spin..rii, trunchiul cerebral, talamus
..i scoar..a cerebral...
2) Pedunculii cerebelo..i mijlocii (brachium pontis)
leag.. cerebelul de punte, sunt cei mai volumino..i,
con..in fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere ..i corticocerebeloase (leag.. scoar..a cerebral
.. de cerebel) ; ei mediaz.. impulsurile mi......rilor
voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte ..i ajung la cerebel.
3) Pedunculii cerebelo..i inferiori (corpi restiformi)
con..in fibre aferente (vestibulare ..i proprioceptive)
..i eferente (motorii) spre m..duv......i bulb.
Func..iile cerebelului sunt legate, n principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c.. ar avea
..i un rol cognitiv, n nv....area motorie. Cele trei func..ii
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activit....ii motorii, controlul tonusului
muscular....i men..inerea ..i controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea mi......rilor
fine, precise ..i voluntare (care ..in n special de apucare
..i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste mi......ri pornesc din scoar..a
cerebral......i sunt coordonate de c..tre cerebel. Din acest
punct de vedere, putem vedea func..iile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoar..ei cerebrale, menit s.. integreze
toate informa..iile legate de mi..care ..i postur...
Fiecare mi..care are la baz.. ac..iunea coordonat..
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip pornit pentru mu..chii agoni..ti (care provoac.. mi..-
carea) ..i, simultan, impulsuri nervoase de tip oprit
pentru mu..chii antagoni..i (care se opun efectului mu..-
chilor agoni..ti). Pentru finalizarea mi......rii, cerebelul va
transmite impulsuri de oprit pentru agoni..ti ..i
impulsuri de pornit pentru antagoni..ti. Se poate deduce
de aici c.. o coordonare rapid......i alternativ.. a acestor
impulsuri faciliteaz.. mi......rile fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important.
Aceasta nseamn.. c.. el prime..te aferen..e de la toate
regiunile SNC asociate cu mi..carea (m..duv.., trunchi,
talamus, scoar..a cerebral..), prelucreaz.. semnalele ..i trimite
napoi un feedback. De asemenea, se presupune c..
ar con..ine un mecanism de modelare a transmiterii
impulsurilor nervoase senzoriale c..tre scoar..a cerebra-
.... (proprioceptive, vestibulare ..i tactile) ..i c.. ar avea un
rol de reglare a func..iilor vegetative ale organismului.
Unii cercet..tori avanseaz.. ipoteza c.. cerebelul ar avea
un rol ..i n ini..ierea cuvntului ..i a limbajului.
Cercet..rile experimentale arat.. c.. cerebelul
este implicat n nv....area motorie. Responsabili sunt, n
principal, neuronii Purkinje.
Exist.. trei arii func..ionale cerebeloase cu rol n
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) controleaz
.. mi......rile corpului cu rol n men..inerea echilibrului
;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz.. mi..-
....rile segmentelor distale (dep..rtate) ale membrelor,
labele, minile ..i degetele ;
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg..turi de tip
feedback cu scoar..a cerebral.. pentru planificarea
mi......rilor voluntare ale corpului ..i membrelor
(proces denumit formarea imaginii motorii).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o
disfunc..ie grav.... ..i permanent.. a cerebelului, leziunea
trebuie s.. implice cel pu..in unul din cei trei nuclei cerebelo
..i profunzi (din..at, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloas.. produce afect..ri ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afectat.., iar afectare membrelor inferioare este mai
pu..in r..spndit... Pacien..ii sufer.., n general, ..i de ortostatism
(dificultate n a sta n picioare).
Cerebelul se vindec.., sau func..iile sale sunt
preluate de c..tre scoar..a cerebral... O leziune cerebeloas
.. reap..rut.. poate duce la disfunc..ii, dar acest caz
este mai rar, n general func..iile fiind preluate, dup..
cum am mai zis, de c..tre scoar..a cerebral...
Primele afec..iuni cerebeloase au fost descrise
de c..tre Gordon Holmes (1876 1966), ntre anii 1920
..i 1930. Autorul a descris prezen..a a trei deficite
principale la pacien..ii cu pl..gi cerebeloase provocate de
glon.., n primul r..zboi mondial. Dup.. cum am precizat
anterior, acela..i neurolog a determinat ..i func..iile
clasice ale cerebelului, n func..ie de aceste trei
afec..iuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datorat.. pierderii func..iei de facilitare
pe care cerebelul o exercit.. asupra scoar..ei
cerebrale ..i asupra trunchiului cerebral, care determin
.. sc..derea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afecta..i n special nucleul
din..at ..i cel globular. Bolnavul manifest.. pierderea
rezisten..ei la mi......ri pasive, ntrzierea r..spunsului
de efectuare a unor mi......ri rapide, inabilitatea
opririi rapide a mi......rii unui membru ..i reflexe
pendulare (atrnarea membrelor).
- Ataxia se reflect.., n principal, prin erori n efectuarea
mi......rilor (dismetrie), de exemplu, dac..
bolnavului i se cere s......i ating.. nasul cu mna, nu
va reu..i, atingnd o por..iune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoar..a cerebral.. s.. nu poat.. anticipa ct de ample
trebuie s.. fie mi......rile. n consecin...., mi......rile de-
......esc, de obicei, limita inten..ional.., iar cortexul
cerebral transmite impulsuri nervoase n exces
pentru efectuarea, n mod con..tient, a unei mi......ri
compensatorii.
- Tremorul inten..ional mi......rile voluntare ale unei
persoane cu leziune cerebeloas.. sunt inexacte,
oscilante, n special atunci cnd se apropie de ..inta
inten..ional... Se mai nume..te tremor de ac..iune ..i
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
atenua mi......rile, de a le da precizie.
Pe lng.. aceste afect..ri, au mai fost descoperite
..i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
dezorganizat.., n care unele silabe sunt pronun..ate
puternic, altele slab, altele prelungite ..i altele scurte,
astfel nct vorbirea devinte neinteligibil..), nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la ncercarea de a
fixa privirea undeva n lateral) ..i disdiadocochinezia
(progresia ordonat.. a mi......rilor nu se poate realiza).
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structur.. anatomic.. major.., situat..
deasupra ..i n continuarea mezencefalului, dedesuptul
telencefalului ..i n jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioar.. este dat.. de comisura posteroar
.... ..i de corpii mamilari, limita anterioar.. este dat..
de chiasma optic.., iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal..
..i bra..ul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente n unit....iile urm..toare).
n cele mai multe tratate, diencefalul este mp......it n
dou.. mari diviziuni : talamus....i hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lng.. acestea, diencefalul mai con..ine ..i
metatalamus, epitalamus.. ..i subtalamus1. n aceast..
formul.., diencefalul devine compus din talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus ..i talamus) ..i hipotalamus.
1 Meta deasupra, epi n spate, sub dedesupt.
3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos camer.. l..untric..) reprezint
.. partea dorsal.. a diencefalului (motiv pentru
care se mai ntlne..te n literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape n mijlocul
emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit n
totalitate de acestea, iar n partea inferioar.. este acoperit
de mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul se
afl.. pe fe..ele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
desp......it de hipotalamus prin ..an..ul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Talamusul este alc..tuit din doi corpi ovoizi
(identici, cte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenu..ie, care se mai numesc ..i corpi optici, cu
toate c.. ei reprezint.. un mecanism de releu pentru toate
sensibilit....ile n afar.. de cea olfactiv... Corpii talamici
sunt lega..i prin adeziunea intertalamic.. (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv ..i reciproc cu cortexul
cerebral (adic.. trimite eferen..e ..i prime..te aferen..e de
la cortex). De asemenea, dispune ..i de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar.. este mai
voluminoas.. dect cea anterioar.. (fig. 3.20), este
rotunjit......i p..trunde n ventriculii laterali (fig. 3.19). Se
mai nume..te ..i pulvinar.
Substan..a cenu..ie a talamusului este mp......it..
n cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce ..i iau numele n
func..ie de localizarea spa..ial.., dup.. cum urmeaz.. (dup..
Walker, 1930) :
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori ..i lateral
dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medular.. intern.. (n afar.. de nucleul lateral dorsal,
care este n afara lamei). Prime..te aferen..e de la
corpii mamilari (tractul mamilotalamic) ..i trimite
eferen..e c..tre cortexul cingulat ..i cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median, localizat sub c..ptu..eala
ventriculului III, se conecteaz.. cu hipotalamusul ..i
substan..a cenu..ie periapeductal.. (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
medular.. intern.., include majoritatea substan..ei
cenu..ii mediale ..i nucleul dorsal medial care trimite
eferen..e c..tre cortexul frontal ..i cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins ntre lama medular
.. extern.... ..i cea intern.., se ntinde de la partea
anterioar.. pn.. la pulvinar (partea posterioar..),
prime..te aferen..e senzoriale de la piele ..i trimite
eferen..e c..tre lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul ..i
corpii genicula..i (laterali ..i mediali) ; pulvinarul
este o mas.. nuclear.. mare, conectat.. cu lobul temporal
..i cel parietal.
Dup.. cum se poate observa, n fig. 3.20, grupele
nucleare sunt mp......ite n anterior, medial ..i lateral,
aceasta fiind o grupare ntlnit.. mai ales n literatura
anglo-saxon... Nu este la fel de complex.. ca gruparea
noastr.. ini..ial.., ns.. este mai u..or de re..inut, deoarece
se bazeaz.. pe mp......irea talamusul n trei p......i (lateral,
Fig. 3.19. Sec..iune transversal.. prin baza creierului ce
relev.. pozi..ionarea talamusului ..i a altor componente
aflate n vecin..tate. Partea anterioar.. a creierului este cea
unde se afl.. coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA ventral anterior, LD
lateral dorsal, VL ventral lateral, LP lateral
posterior, VP ventral posterior, VPL ventral
posterolateral, VPM ventral posteromedial,
VI ventral intermedial.
medial, anterior) de c..tre lamina medular.. intern..1.
Exist......i alte tipuri de grup..ri ale nucleilor talamici, pe
care, ns.., nu le vom men..iona aici.
n func..ie de conexiunile cu scoar..a cerebral..,
se pot diferen..ia dou.. tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici ..i nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt n leg..tur.. cu diferite modalit
....i senzoriale ..i se proiecteaz.. pe arii corticale
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere ..i
fiecare prime..te impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorial.., pe care le proiecteaz.. ntr-o zon..
cortical.. specific.. de la care prime..te un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii genicula..i
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c..tre
cortexul vizual primar, iar corpii genicula..i mediali primesc
impulsuri auditive, pe care le trimit c..tre cortexul
auditiv primar. Informa..ia senzorial.. a nucleilor specifici
reprezint.. prima etap.. a percep..iei, urmnd ca
scoar..a cerebral.. s.. dea detalii de fine..e.
Nucleii nespecifici trimit proiec..ii difuze c..tre
scoar..a cerebral.., nu localizate precis, ca n cazul nucleilor
specifici. Sunt, n principal, nucleii intralaminari ..i
reticulari. Nucleii intralaminari au leg..turi reciproce ..i
organizate cu cortexul, au eferen..e c..tre corpul striat ..i
intervin n fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapeaz.. suprafa..a extern.. a talamusului. n general,
natura ..i func..iile rela..iilor nespecifice dintre talamus ..i
cortex sunt necunoscute. n orice caz, datele experimentale
..i clinice arat.. c.. talamusul joac.. un rol capital n
func..ionarea creierului.
Trebuie men..ionat c.. nu toate aferen..ele primite
de c..tre talamus ajung la scoar..a cerebral.., unele din
acestea terminndu-se n nucleii talamici.
Pe lng.. eferen..ele corticale, talamusul dispune
..i de eferen..e subcorticale (nucleii intramediali ..i ventriculari)
..i eferen..e asociative (nucleii laterali). Eferen-
..ele subcorticale pleac.. spre sistemul limbic, hipotalamus
..i mezencefal ..i primesc aferen..e de la cerebel ..i
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
Eferen..ele asociative fac leg..tura ntre nucleii talamici
..i au pu..ine aferen..e.
Por..iunile majore de substan.... alb.. ale talamusului
sunt reprezentate de radia..iile talamice, lama
medular.. intern.... ..i lama medular.. extern... Radia..iile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus ..i ajung n cortexul cerebral,
trecnd prin capsula intern... Lamina medular.. intern..
se bifurc.. n por..iunea sa anterioar.., mp......ind
1 La curs a fost predat.. prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie nv....at...
talamusul (dup.. cum aminteam mai sus) n trei p......i
(anterioar.., medial.., posterioar..). n profunzimea ei se
....sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil.. n nici o
figur..), nuclei nespecifici. Lamina medular.. extern..
este situat.. pe suprafa..a lateral.. a talamusului ..i con..ine
nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Recapitulnd, func..iile talamusului sunt, n
principal, cea de releu a c..ilor sensibilit....ii (n afar.. de
cea olfactiv..) ..i cea de activare difuz.. a scoar..ei. Func-
..ia de releu se realizeaz.. prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezenta..i n fig. 3.20), iar func..ia de
transmitere difuz.., nespecific.. a semnalelor nervoase se
realizeaz.. prin intermediul nucleilor nespecifici (intralaminar,
reticular).
De asemenea, talamusul este o component.. a
ciruitului Papez al emo..iei (vezi pag. 49). n acest
circuit, stimulii emo..ionali ajung la talamus ..i
hipotalamus, care mediaz.. modific..rile endocrine ..i
viscerale ..i care primesc, n acela..i timp, impulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are ..i o
func..ie legat.. de afectivitate. Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joac.. un rol ..i n mecanismele
motiva..iei. n ce prive..te percep..ia, dup.. cum am mai
amintit, talamusul reprezint.. prima etap.. a integr..rii
senzoriale care formeaz.. percep..ia, la unele specii de
animale fiind ..i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
arat.. c.. exist.. influen..e ale talamusului ..i n ceea ce
prive..te memoria....i limbajul.
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se nume..te sindromul talamic (descris de
....tre Djrine ..i Roussy n 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateral.. (lipsa senza..iilor pe o
jum..tate din suprafa..a corpului, jum..tatea opus..
leziunii talamice) apare imediat dup.. o hemoragie
talamic... Sensibilitatea superficial.. (de la suprafa-
....) poate s.. nu fie afectat.. deoarece are o reprezentare
bilateral.. n talamus ;
- Hemiparez.. contralateral.. ;
- Durere central.. (a capului) foarte intens.., de tip
arsur.., care se poate sim..i ntr-un ntreg corp talamic
afectat. Este dezagreabil.., persistent.., apare n
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic ..i se accentueaz.. la stress ..i oboseal.. ;
- Tremor inten..ional datorat lez..rii nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
efectua mi......ri precise cu picioarele) este legat.. de
tulburarea sensibilit....ii profunde ;
- Tulbur..ri de gust, uneori.
Afazia talamic.. este un sindrom caracterizat
prin tulbur..ri ale fluen..ei verbale (ncetinire) ..i tulbur..ri
ale expresiilor faciale, voce slab.., r..spunsuri scurte,
debit ncetinit ..i sacadat, discurs uneori incoerent. Presupune
o afectare persistent.. a memoriei logice ..i a
capacit....ii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamic.. are o evolu..ie bun.., n afar.. de ceea ce prive..-
te memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijen.... talamic.. implic.. att o
neglijen.... motorie, ct ..i una spa..ial... Neglijen..a motorie
se manifest.. prin imposibilitatea bolnavului de a-..i
utiliza o jum..tate din corp perfect func..ional... Exist.. o
terapie prin stimulare verbal.., care face s.. dispar.. doar
par..ial neglijen..a.
Neglijen..a spa..ial.. este legat.. n special de
analizatorul vizual. Se manifest.. printr-o deviere a privirii
spre dreapta ..i refuzul de a explora spa..iul din
stnga. Bolnavul manifest......i o percep..ie eronat.. a corpului,
deficien..e n orientarea spa..ial.., probleme de tip
apraxie constructiv.. (dificult....i n a pune lucrurile
mpreun..), spontaneitate excesiv.. a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de nv....are
ce prive..te materialul verbal ..i cel vizual.
Demen..a talamic..1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifest.. prin pierderea spontaneit....ii motorii
..i a ini..iativei verbale, morm..ieli neinteligibile, apatie,
indiferen.. .. fa.. .. de propria persoan.... ..i fa.. .. de anturaj,
gesturi stereotipice, absen..a oric..rei reac..ii afective,
anumite forme de amnezie ..i dezorientare spa..iotemporal
... Demen..a talamic.. apare dup.. lezarea bilateral
.. a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral ..i a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecvent.. a demen..ei talamice este infarctul bilateral.
Tulbur..rile afective se pot observa n cadrul
manifest..rilor motorii sau expresive. Dup.. cum am
ar..tat, talamusul intervine n circuitul Papez al emo..iilor,
prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func..ia
talamusului n afectivitate pare a fi amplificarea sau
diminuarea intensit....ii emo..iilor. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua interven..ii chirurgicale.
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alc..tuit din corpii genicula
..i (mediali ..i laterali) ..i ocup.. o pozi..ie subtalamic..
posterioar.. (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-
1 Sindrom nepredat.
besc despre metatalamus, ci includ aceste dou.. perechi
de nuclei n structura talamusului (dorsal).
Corpii genicula..i laterali se leag.. de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
afl.. centrul vizual primar, care, la animale, realizeaz..
unele integr..ri finale, permi..nd astfel diferen..iere ntre
lumin......i ntuneric ..i orient..ri n raport cu localizarea ..i
intensitatea stimulilor lumino..i. La om, aici se termin..
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferen..ele formeaz..
radia..ii optice, care ajung la scoar..a cerebral.. (mecanismul
de releu pentru sensibilitatea vizual..). Pe lng..
aceste radia..ii, de la corpul geniculat lateral mai pleac..
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat lateral se compune din dou.. p......i :
1) partea ventral.. (cea mai veche filogenetic) ..i 2) partea
dorsal.. (nou.., filogentic). Ambele p......i primesc
aferen..e vizuale, dar numai partea dorsal.. trimite eferen
..e c..tre scoar..a cerebral...
Corpii genicula..i mediali se leag.. de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formnd, la acest nivel, sinaps..
....ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
..iile acustice ajung la scoar..a cerebral.. (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc ..i alte aferen..e de la
trunchiul cerebral.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul din spate) se afl.. n
partea superioar.. a diencefalului, ntre spleniul corpului
calos ..i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc..tuit
din glanda pineal.. sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioar.. (epitalamic..) ..i aparatul habenular.
Glanda pineal.. (epiphysis cerebri ; numele de
pineal.. provine de la asem..narea cu un con de brad)
este a..ezat.. ntre coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea c.. aici se afl.. spiritul animalelor,
dar n ziua de azi se ..tie c.. are alte func..ii. La vertebratele
inferioare este un organ fotosenzitiv (modific..
ritmurile noapte-zi ale organismului, n func..ie de
lumina pe care o prime..te) ..i are o influen...., n func..ie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina p..trunde direct c..tre epifiz
.., iar la vertebratele superioare, aceasta p..trunde prin
ochi. Epifiza are o ac..iune antigonadotropic.. (face ca
maturizarea sexual.. s.. nu aib.. loc pn.. la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat...
Este, prin urmare, important.. n copil..rie, dup.. care se
calcific... Are, de asemenea, un rol important n cre..-
tere, iar datorit.. conexiunilor cu hipofiza poate influen-
..a ntregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite.. ..i sunt
celule care au func..ia de a transforma informa..ia luminoas
.. n informa..ie endocrin.. (ndeplinind astfel func-
..iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
....tre epifiz.. este melatonina, al c..rei precursor este 5-
HT (serotonina). Concentra..ia de 5-HT este supus.. varia
..iilor circadiene (zi-noapte) : ziua maxim.., noaptea
minim... Secre..ia de melatonin.. scade continuu de-a
lungul vie..ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune c.. exist... Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilit....ii cerebrale ;
- influen..area pozitiv.. a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) con..ine substan
.... cenu..ie, alc..tuit.. din nucleii habenulari (intern ..i
extern) ..i mult.. substan.... alb.. prin care se conecteaz..
cu alte regiuni subcorticale (aferen..e de la lamina
medular.. intern.. a talamusului, substan..a perforat..
anterioar.., nucleul amigdaloid ..i stria terminalis ..i trimite
eferen..e c..tre coliculii superiori, nucleul ro..u ..i
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit.. leg..turilor
sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsurile
olfactive, care sunt transmise c..tre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. n acest fel, se presupune c..
mirosul influen..eaz.. aportul de hran.. dorit.
3.4.4. Subtalamusul 1
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic ..i con..ine nuclei ai sistemului extrapiramidal
(zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioar.. este dat.. de
talamus (dorsal).
Zona incerta are leg..turi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul ..i cu c..ile piramidale. Se
presupune c.. este o sta..ie de releu pentru fibrele descendente
ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral ..i este mp..r-
..it de o lamel.. de fibre mielinizate ntr-un segment
lateral (extern) ..i unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre ..i sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul ..i nucleul caudat. Are leg..turi reciproce
1 Nepredat la curs.
cu nucleul subtalamic ..i prime..te aferen..e (n segmentul
medial) din substan..a neagr...
S-a demonstrat, n pofida cuno..tin..elor precedente,
c.. lezarea pallidumului nu provoac.. boala
Parkinson. Eliminarea unilateral.. a pallidumului, la
pacien..ii cu boala Parkinson, elimin.. n..epenirea
muscular.. contralateral......i reduce tremorul. Eliminarea
bilateral.. cauzeaz.. deregl..ri psihice (sindromul postcomo
..ional : iritabilitate, oboseal.., dificultate n concentrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Prime..te aferen..e de la globus pallidus (partea lateral..)
pe calea fasciculului subtalamic.. ..i trimite eferen..e tot
....tre globus pallidus (partea caudal.. a segmentului
medial). Unii autori au constatat leg..turi reciproce cu
talamusul, nucleul ro..u, substan..a neagr.... ..i
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
na..tere unor mi......ri involuntare violente ..i persistente
ale bra..ului contralateral sau chiar hemibalism (mi..carea
jum........ii corpului). Acest sindrom poart.. numele de
sindromul corpului lui Luys. La maimu..e, se ob..ine acela
..i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
Func..iile subtalamusului (dup.. cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt n
leg..tur.. cu motricitatea. Nucleul subtalamic, mpreun..
cu conexiunile sale cu corpul striat ..i tegmentumul
mezencefalic, reprezint.. locul de integrare al centrilor
de control motor.
3.4.5. Hipotalamusul
Cea de-a doua component.. major.. a diencefalului,
hipotalamusul, este a..ezat.. la baza creierului,
dedesuptul talamusului, nspre partea anterioar.. a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structur.., am putea spune, fascinant.. (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul c.. ocup.. mai pu..in de
1% din suprafa..a creierului ..i controleaz.. nenum..rate
func..ii ale organismului. Este singura por..iune a
diencefalului care apare la suprafa...., n zona mijlocie a
creierului. Este desp......it de talamus prin ..an..ul
hipotalamic, care constituie limita superioar.... ..i
posterioar.. a hipotalamusului. Limita anterioar.. este
dat.. de lamina terminal.. (fig. 3.22) - marginea
anterioar.. a ventriculului III. Poate fi mp......it n :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) ..i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).
De asemenea, mai poate fi mp......it n : por..iunea
supraoptic.. (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul n care se ncruci..eaz.. par..ial fibrele nervului
optic), por..iunea tuberal.. (dorsal de por..iunea
supraoptic..) ..i por..iunea mamilar.. (posterior, deasupra
corpilor mamilari). ntre chiasma optic.... ..i comisura
anterioar.. se g..se..te aria supraoptic.. (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (form.. de sn), apare
o zon.. bombat.. n direc..ie inferioar.., numit.. tuber
cinereum. n partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag..
glanda pituitar.. (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substan.. .. cenu..ie), multe fibre nervoase care-l
traverseaz.. n lung ..i n lat (substan.... alb..) ..i glanda
pituitar...
Nucleii hipotalamici sunt dispu..i sub form.. de
mozaic ..i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic ndepline..te o anumit..
func..ie. Se mpart, de obicei, n patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular ..i
nucleul supraoptic) secret.. hormoni care sunt
transporta..i la hipofiz.. (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali ..i
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial ..i nucleul infundibular sau
arcuat) ;
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
medial, care formeaz.. proeminen..a corpului
mamilar fig. 3.21 ..i lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte componente
ale SNC, ct ..i cu sistemul endocrin prin
intermediul hipofizei, fac din acesta o structur..
nervoas.. de importan.. .. crucial.. pentru func..ionarea
sistemului psihic ..i a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (intermediare) ..i
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o component.. intermediar.. ntre talamus ..i scoar..a
cerebral......i ntre talamus ..i SNV.
Principalele ....i aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis....i de la hipocamp
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
- pe calea fasciculului telencefalic medial (informa
..ii de la scoar...... ..i alte structuri subcorticale ;
scoar..a are efect excitator ..i inhibitor asupra
hipotalamusului ; pe aceast.. cale mai ajung ..i
semnale olfactive ..i din principalii centri visceromotori
ai trunchiului cerebral) ;
- de la talamus (nucleii mediali ..i anteriori) ..i de la
subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
lemniscul medial, substan..a reticulat.... ..i substan..a
alb..).
Fig. 3.21. Sec..iune sagital.. prin crier ce relev.. localizarea principalilor n
uclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum ..i
a altor componente ale SNC aflate n apropiere de hipotalamus sau cu care are leg.
.turi acesta.
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin
........cina chiasmei optice ; datorit.. acestor leg..turi,
semnalele luminoase pot influen..a sistemul vegetativ
(ritmul circadian ..i somn-veghe) ..i endocrin.
Cele mai importante c..i eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraopticohipofizar,
paraventriculohipofizar ..i tuberoinfundibular)
;
- tractul hipotalamicohabenular (leg..turi cu
epitalamusul ..i, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se ndreapt.. c..tre subsstan
..a cenu..ie din mezencefal (cea periapeductal..)
..i c..tre nucleul interpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiecteaz.. pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care
trimite fibre c..tre coliculii cvadrigemeni, la to..i
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral ..i la
forma..iunea reticulat.. ;
- tractul tuberohipofizar ce con..ine fibre care pleac..
de la por..iunea tuberal......i ajung la neurohipofiz...
- calea amigdaloid.. ventral.. care con..ine fibre
eferente (dar ..i eferente) c..tre nucleul amigdaloid.
Glanda pituitar.. sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproximativ
1 cm) ..i o greutate de 0,5-1 grame situat ntr-o
cavitate osoas.. de la nivelul bazei craniului numit..
..aua turceasc... Func..iile hipofizei sunt strns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz.. prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi mp......it.. n dou..
regiuni distincte : hipofiza anterioar.. (adenohipofiza
sau lobul anterior al glandei pituitare) ..i hipofiza
posterioar.. (neurohipofiza sau lobul neural al hipofizei),
dup.. cum se poate vedea n fig. 3.22. ntre cele
dou.. zone ale hipofizei se afl.. o arie de dimensiuni reduse
(aproape inexistent.. la om), numit.. pars
intermedia (regiune intermediar..).
Fiziologia hipotalamusului. De..i hipotalamusul
este o structur.. relativ mic.., este una destul de
important... Putem g..si, ca o butad.. (poate cam piperat..
pentru un curs de neuropsihologie), n literatura anglosaxon
.., afirma..ia c.. hipotalamusul controleaz.. cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hr..nirea, fuga ..i mperecherea). Ace..ti patru F reprezin-
.... comportamentele necesare pentru supravie..uirea
speciei.
n linii mari, hipotalamusul realizeaz.. controlul
homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
....tre fiziologi pentru a desemna men..inerea aproximativ
constant.. a parametrilor mediului intern. Practic,
ntregul creier (de fapt, toate organele ..i ..esuturile
organismului, mai mult sau mai pu..in) este implicat n
homeostazie, dar neuronii care o controleaz.. direct sunt
concentra..i n hipotalamus. Prin intermediul hipotalamusului,
mediul intern al corpului este reglat de c..tre
trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva..ional.
1. Controlul SE este realizat de c..tre
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majorit....ii hormonilor hipofizari se afl.. sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta l exercit.. fie prin mecanisme
hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
pentru care hipofiza ..i reduce la un nivel extrem de
mic secre..iile dac.. este mutat.. din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c..tre
dou.. clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celul.. mic..) ..i magnocelulari (cu
celul.. mare). Fiecare neuron secret.. mai mult de o
peptid...
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali din..untrul ..i din afara organismului, precum ..i
de activitatea hormonal.. a variatelor organe ..int..
(tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiunea
bazal.. medial..) sintetizeaz.... ..i secret.. hormoni
eliberatori (factori de eliberare release factors) ..i
hormoni inhibitori care controleaz.. secre..ia hormonilor
din adenohipofiz... Transportul factorilor de eliberare ..i
inhibi..ie c..tre adenohipofiz.. se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alc..tuit din vase
sanguine mici. Odat.. ajun..i n adenohipofiz.., ace..ti
hormoni stimulatori sau inhibitori ac..ioneaz.. asupra
celulelor glandulare, reglndu-le secre..ia. Adenohipofiza
secret.. ..ase hormoni importan..i care sunt
sintetiza..i n tabelul 3.2, al..turi de factorii de eliberare
..i de inhibi..ie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, localiza
..i n nucleul supraoptic ..i n cel paraventricular (fig.
3.22), elibereaz.. oxitocin.... ..i vasopresin.. (hormonul
antidiuretic ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofiz.., nu secret.. nici un hormon. Ea este
alc..tuit.. din pituicite.. ..i are un rol structural, de
sus..inere, a unui num..r important de fibre ..i tracturi
care ..i au originea n hipotalamus.
Hormoni
inhibitori
Hormoni de
eliberare
Celule
glandulare
Hormon Ac..iuni fiziologice
ai hormonului
de cre..tere
(GIH sau
GHRIH sau
somatostatin..)
a hormonului de
cre..tere (GHRH) Somatotrope
Hormon de cre..tere
(GH
somatotropin..)
Stimuleaz.. cre..terea;
stimuleaz.. lipoliza; inhib..
ac..iunile insulinei asupra
metabolismului lipidic ..i
glucidic
- a corticotropinei
(CRH) Corticotrope
Hormon
adrenocorticotrop
(ACTH
corticotropin..)
Stimuleaz.. sinteza de
glucocorticoizi ..i androgeni
corticosuprarenalieni;
men..ine dimensiunile zonei
fasciculate ..i reticulare a
corticosuprarenalei
- a tirotropinei
(TRH) Tirotrope
Hormon stimulator
al secre..iei
tiroidiene (TSH
tirotropin..)
Stimuleaz.. sinteza de
hormoni tiroidieni; men..ine
dimensiunile celulelor
foliculare
- a gonadotropinelor
(GnRH) Gonadotrope
Hormon foliculostimulant
(FSH)
Stimuleaz.. dezvoltarea
foliculilor ovarieni; regleaz..
spermatogeneza testicular..
Hormon luteinizant
(LH)
Induce ovula..ia ..i formarea
corpului galben ovarian;
stimuleaz.. produc..ia
ovarian.. de estrogeni ..i
progestogeron; stimuleaz..
sinteza testicular.. de
testosteron
ai prolactinei
(PIH) a prolactinei (PRH) Lactotrope,
mamotrope Prolactin.. (PRL) Stimuleaz.. secre..ia ..i
sinteza lactat..
Tabelul 3.2. Celulele ..i hormonii adenohipofizei, ac..iunea lor fiziologic.....
.i factorii lor de eliberare ..i de inhibi..ie,
secreta..i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba e
nglez.., acestea fiind standard.
Fig. 3.22. Anatomia func..ional.. a hipofizei.
Prin urmare, controlul SE se realizez.. n dou..
moduri : n mod direct (prin secre..ia produ..ilor
neuroendocrini n circula..ia general.. cu ajutorul vaselor
sangvine ce str..bat neurohipofiza) ; n mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi..ie n
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung n
adenohipofiz.., ale c..rei celule, vor elibera hormoni n
circula..ia general..).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul ..i hipofiza sunt influen..ate de hormonii
secreta..i de organele ..int.., iar hipotalamusul poate fi
influen..at ..i de hormonii hipofizari prin tractul tuberoinfundibular
..i sistemul port.
Hipotalamusul are aferen..e ..i eferen..e neurale
(fascicule nervoase) ..i umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici particip.. la patru clase de reflexe:
1) reflexe conven..ionale (input ..i output neurale), 2)
reflexe n care inputul este neural ..i outputul este
umoral, 3) reflexe n care inputul este umoral ..i
outputul este neural ..i 4) reflexe n care inputul ..i
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic..
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-
..ia are un input senzorial (neural) ..i ouputuri motorii
viscerale (neurale) ..i endocrine (hormonale).
n afara hormonilor reglatori (eliberatori ..i inhibitori)
ai hipotalamusului, se mai g..sesc ..i alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substan..a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi....torii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa..te
structura, dar nu se cunoa..te efectul fiziologic.
Infundibulul con..ine o concentra..ie mare de
acetilcolin.. (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
con..ine dopamin.. (DA) care nu ac..ioneaz.. asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
important centru subcortical de reglare a activit....ii
simpatice ..i parasimpatice. Aceast.. func..ie asigur..
men..inerea unei st..ri interne adecvate supravie..uirii
organismului.
Controlul activit....ii simpatice este legat de
zona lateral......i de zona posterioar... Stimularea acestor
regiuni activeaz.. partea toracico-lombar.., intensificnd
activit....ile somatice ..i metabolice caracteristice stresului
emo..ional, atacului ..i fugii. Se observ.. reac..ii ca :
dilatarea pupilelor, piloerec..ie, tahicardie, cre..terea
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal ..i sc..derea
temperaturii datorat.. diminu..rii generale a activit....ii
somatice viscerale.
Controlul activit....ii parasimpatice se afl.. n
rela..ie direct.. cu zona anterioar......i cu zona medial.. a
hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
cre..terea r..spunsurilor autonome sacrate ..i vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilata..ie periferic.., cre..terea acidului gastric, a
tonusului tractului digestiv ..i vezical ..i, ocazional,
sc..derea tensiunii arteriale ..i mioz... Cushing a observat
.... excitarea hipotalamusului anterior provoac.. o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal ..i o gr..bire a
evacu..rii. De asemenea, a ob..inut experimental
tulbur..ri ale stomacului ..i duodenului, ulcere acute ..i
perforarea acestora dup.. lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat n numeroase
afec..iuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
..i n epilepsia diencefalic.. care vor fi discutate ceva
mai jos, n cadrul sindromului hipotalamic.
3. Controlul sistemului motiva..ional. St..rile
motiva..ionale reprezint.. impulsuri sau stimulente
determinate de anumite condi..ii interne, care mping
animalele ..i omul la ac..iune sau direc..ioneaz..
comportamentul voluntar n vederea satisfacerii unor
necesit....i corporale. Implic.. mecanisme ..i comportamente
complexe, a c..ror intensitate ..i direc..ionalitate
are drept scop reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei ..i cerin..elor sexuale. n
principiu, st..rile motiva..ionale sunt mai pu..in corelate
cu factorii externi ..i mai degrab.. cu homeostazia
intern.. (desigur, este vorba de motiva..ia fiziologic..,
care nu include trebuin..e de securitate, de dragoste,
aspira..ii, convingeri ...a.m.d.). Vrsta are un rol
important, deoarece la bebelu..i func..ia homeostatic.. nu
este reglat.. dect par..ial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la b..trni apare degradarea.
Hipotalamusul exercit.. un mecanism de control
de tip servomecanism care controleaz.. m..rimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gndirii noastre ..i cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
func..ioneaz.. prin m..surarea valorilor anumitor
parametri ..i compararea lor cu o valoare etalon. Dac..
cele dou.. valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
iar dac.. nu sunt egale, apar senza..iile specifice sau sunt
rezolvate direct de c..tre hipotalamus (de ex, n cazul
foamei, glicemia sc..zut.. semnaleaz.. o dereglare sau o
stimulare exterioar.. : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizat..
exclusiv de c..tre hipotalamus. Partea anterioar.. este
centrul implicat n risipirea c..ldurii, iar cea
posterioar.. n producerea c..ldurii. Dac.. este lezat..
partea anterioar.. se ajunge la hipertermie cronic.., iar
dac.. este lezat.. partea posterioar.. se ajunge le
hipotermie rapid.. n condi..ii vitrege de mediu. Dac..
leziunea se ntinde ..i asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesar.. integrarea a cel pu..in
patru procese asociate cu func..iile endocrine ..i vegetative
ale hipotalamusul : 1) sesizarea cre..terii sau sc..derii
temperaturii din snge de c..tre neuronii sensibili la
temperatur.. (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de
....tre hipotalamus, care conduce la secre..ia de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultnd n secre..ia
hormonilor tiroidieni pentru cre..terea ratei metabolice ;
3) dilatarea sau constric..ia vaselor sanguine care
rezult.. n risipirea.. ..i, respectiv, conservarea c..ldurii ;
4) activarea unor comportamente motorii ca gfiala
(pentru risipirea c..ldurii) sau tremuratul (pentru
conservarea c..ldurii).
Reglarea foamei ..i a aportului de hran.. se afl..
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul
ventromedial ..i ..esutul nconjur..tor (centrul sa..iet....ii ;
lezarea produce hiperfagie.. ..i obezitate) ..i 2) grupul
nuclear lateral (centrul hr..nirii ; lezarea bilateral..
produce afagie ..i moarte, chiar n condi..iile hr..nirii
for..ate !).
Reglarea setei1 este legat.. de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de c..tre nucleii
supraoptic ..i paraventricular n circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c.. stimularea
nucleului paraventricular activeaz.. un mecanism care
induce reten..ia apei din rinichi. Apa din organism este
stocat.. n celule ..i n afara celulelor (n snge ..i alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
form.. de vapori, din pl..mni ..i n toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din rinichi,
inim......i vasele de snge mari detecteaz.. pierderea
de ap......i activeaz.. neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinndu-i s..
elibereze ADH. Ac..iunea AHD-ului face ca rinichii s..
....streze apa, n loc s.. o transforme n urin... De asemenea,
rinichii sunt impulsiona..i s.. elibereze renin.., care
prin reac..ie chimic.. cu o substan.... din snge, produce
angiotensina, hormon care activeaz.. neuronii din structurile
profunde ale creierului, crend senza..ie de sete.
Aceasta este setea extracelular... Pe lng.. ea, mai
exist.... ..i setea intracelular.., care este determint.. de
dishidratarea celular.. provocat.. de concentra..iile crescute
de sare. Cnd bem, nlocuim apa din snge, redu-
1 Nepredat...
cnd concentra..ia de sare, ceea ce permite apei s..
revin.. n neuroni ..i alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul s..rii provoac.. sete.
Reproducere ..i func..iile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic ..i ventromedial sunt sensibili la
estrogen ..i androgen ..i declan..eaz.. produc..ia de hormoni
corespunz..tori (GnRH) ce controleaz.. produc..ia
..i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar...
Studiile experimentale au eviden..iat diverse func..ii ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveri.... provoac.. erec..ia penisului.
Alte func..ii ale hipotalamusului2. Hipotalamusul
este implicat ..i n alte func..ii foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, reglarea
memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
...a. S.. analiz..m succint cteva dintre acestea.
Reglarea comportamentului afectiv. Am ar..tat
mai sus c.. hipotalamusul are un rol n reglarea cardiovascular
.... ..i a altor func..ii autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste func..ii includ componente ale diferitelor
forme de comportament emo..ional, care sunt integrate
n diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
comportament emo..ional au fost identificate, n special
datorit.. experimentelor pe pisici.
Stimularea p......ii mediale a hipotalamusului
pisicii provoac.. o manifestare de furie defensiv...
Aceasta se manifest.. prin piloerec..ie, scuipat, mrit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. Reac..ia este defensiv.. n esen........i apare, n mod
natural, cnd pisica se simte n pericol. n afar.. de hipotalamus,
n reac..ia de furie defensiv.. sunt implicate ..i
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septal......i cortexul prefrontal.
Stimularea p......ii laterale a hipotalamusului
provoac.. o form.. diferit.. de comportament agresiv, un
comportament de tipul atacului pr......torilor. Pisica, ce
n mod normal nu atac.. un ..oarece, n urma stimul..rii,
va pndi ..i l va ataca pe aceasta, mu..cndu-l de partea
dorsal.. a gtului. Aceast.. form.. de agresivitatea este
asem......toarea cu cea natural.. a pisicilor cnd pndesc
un ..oarece, pe care o ..tim cu to..ii. Atacul de pr......tor
este influen..at ..i de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum ..i de ac..iunea monoaminelor
(vezi cap. 2.4. ..i tabelul 2.1).
Partea lateral.... ..i partea medial.. a hipotalamusului
se inhib.. una pe cealalt.., sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, cnd animalul
2 Nepredate.
este n stare de furie defensiv.., se va excita puternic
zona medial.., iar cea lateral.. va fi n stare de repaus ..i
invers pentru atacul de pr......tor.
Reac..ia de fug.., sc..pare (fleeing) este provoca-
.... prin stimularea mai multor p......i ale hipotalamusului.
Pisica ncearc.. disperat.. s.. ias.. din cu....... Aceast..
reac..ie este influen..at.. de fibrele ascendente provenite
de la substan..a cenu..ie periapeductal.. din mezencefal.
Apatia este asociat.. cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
considerat.. ca fiind provocat.. de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comportamente
sau modific..ri fiziologice care dureaz.. aproximativ
24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizat.. n dou.. faze : faza activ.... ..i faza inactiv..
(odihn.., somn). Rela..iile dintre cele dou.. faze difer..
dup.. condi..iile de antrenament, putnd fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic
..i n partea anterioar..) prime..te impulsuri retinale
(de la ochi) care par s.. fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron ..i melatonin.. (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului ..i comportamentul
sexual. Este posibil ca aria preoptic.. s.. joace un rol
important n ritmul circadian al eliber..rilor de LH (leuteinizant
hormone) din adenohipofiz.., deoarece neuronii
GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt localiza
..i n aceast.. regiune.
Somnul este controlat, n principal, de substan-
..a reticulat......i de hipotalamus. Experimentele f..cute pe
..obolani au ar..tat c.. lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercet..ri ulterioare
au ar..tat c.. somnul prelungit a fost produs mai
degrab.. datorit.. ntreruperii tracturilor care vin de la
forma..iunea reticulat.. dect lez..rii nucleilor hipotalamici.
Studii recente sugereaz.. c.. aria preoptic......i substantia
innominata func..ioneaz.. mpreun.. cu alte regiuni
colinergice ..i monaminergice din forma..iunea reticula-
...., pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea ..esutului
nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur..ri
ale func..iilor prezentate mai sus. Tulbur..rile hipotalamusului
pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulbur..ri vasculare, inflama..ia ..esutului hipotalamic sau
tumori, care, de regul.., apar pe plan..eul ventriculului
III sau pe glanda pituitar...
Tulbur..rile sistemului endocrin sunt consecin..a
absen..ei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
ce influen..eaz.. adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea secre
..iei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excep..ia
PRL. Prin urmare, simptomele ntlnite vor fi : hiposuprarenalism
(legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) ..i
anomalii ale ciclului sistemului reproduc..tor (GnRH).
Dezvoltarea sexual.. este tulburat.. n cazul
anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul ..i pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se refer.. la spermatogeneza
..i secre..ia prea timpurie de androgen, la b..ie..i ..i apari-
..ia menstrua..iei ..i secre..iei prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul, dup.. cum i este ..i numele,
reprezint.. un deficit de secre..ii de gonade, care conduce
la ntrzierea dezvolt..rii caracteristicilor sexuale secundare
(la fete subdezvoltarea snilor, lipsa menstrua..iei
..i a p..rului pubian ; la b..ie..i subdezvoltarea organelor
genitale, lips.. pilozit....ii faciale, toracice ..i pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolen........i diabet insipid. Dac.. apare o traum.. mecanic
.. unilateral, tulburarea sexual.. este u..oar......i trece
repede (este recuperat.. de cealalt.. parte). Prin urmare,
doar n cazul leziunilor bilaterale exist.. tulbur..ri intense
legate de dezvoltarea func..iilor sexuale.
Tulbur..rile legate de control SNV includ tulbu-
....ri cardiovasculare, tulbur..ri respiratorii, tulbur..ri
gastro-intestinale ..i epilepsia diencefalic...
Tulbur..rile cardiovasculare sunt corelate deseori
cu afec..iunile hipotalamusului ..i ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de aritmii cardiace, modific..ri EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
........ antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s.. fie
provocat.. de secre..ia excesiv.. de ACTH (adrenocorticotrope
hormone), care, la rndul ei, este o urmare a
hipersecre..iei de CRH (corticotropine releasing hormone)
din nucleii hipotalamici.
Tulbur..rile respiratorii sunt foarte frecvente n
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se ntmpl..
deoarece hipotalamusul anterior con..ine neuroni care
comand.. ciclul ..i ritmul respirator. Cele mai frecvente
afec..iuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei n
pl..mni) ..i hemoragia pulmonar...
Tulbur..rile gastro-intestinale produse de c..tre
hipotalamus includ, n principal, hemoragiile gastrice ..i
ulcera..iile. Experimentele pe animale au ar..tat c.. leziu
nile nucleilor tuberali provoac.. eroziuni superficiale
sau ulcera..ii ale mucoasei gastrice, n absen..a hiperacidit
....ii (ulcere Cushing) care este condi..ia normal.. a
ulcerului. Leziuni gastrice asem......toare au fost semnalate
..i la pacien..ii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic.. a fost descris.. pentru
prima oar.. de c..tre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap ..i dou.. tipuri de crize. n primul
tip de criz.. pacientul acuza ame..eal......i avea tendin..a de
a c..dea. n cel de-al doilea tip, fa..a ..i bra..ele se nro-
..eau, respira..ia ncetinea, transpira, i curgea saliv.. din
gur......i i ie..eau ochii n afar.. (exoftalmie). Diagnosticul
de epilepsie diencefalic.. este cel mai bine justificat
la pacien..ii care au o disfunc..ie hipotalamic.. precis
identificat...
Tulbur..ri ale controlului termic. Febra hipotalamic
.. se manifest.. prin cre..terea neregulat.. a
temperaturii corpului, lipsa transpira..iei, temperatur..
central.. mai ridicat.. dect temperatura periferic...
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afec..iuni.
Sindromul termic hipotalamic apare n condi..ii
legate de diferite afec..iuni ale hipotalamusului ..i este
prezent n 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus..inut..,
hipertermie paroxist.., hipotermie sus..int.., hipotermie
paroxist...
.. Poikilotermia reprezint.. incapacitatea men..inerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambiental... Fluctua..ia
trebuie s.. fie mai mare de 2C pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezult.. din lezarea sau
disfunc..ia centrilor integratori ..i efectori ai
termoregl..rii din hipotalamusul posterior ..i
mezencefalul rostral. Unii pacien..i nu sunt surpin..i
de condi..ia lor ..i nu arat.. nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produs.. o poikilotermie, lezarea
trebuie s.. fie bilateral...
.. Hipertermia sus..inut.. reprezint.. perturbarea
mecanismelor de pierdere a c..ldurii ..i stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul anterior ..i const.. n
cre..terea necontrolat.. a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de c..ldur...
.. Hipertermia paroxist.. are un caracter episodic ..i
se manifest.. prin frisoane cu nalte cro..ete febrile
(pusee de cre..tere a temperaturii) ..i alte fenomene
vegetative.
.. Hipotermia sus..inut.. apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a c..ldurii, fie prin
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
sus..inut.. se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior ..i apare foarte rar n patologie, mai
frecvent.. fiind :
.. Hipotermia paroxist.. care const.. n episoade de
sc..dere a temperaturii corpului, cu o frecven....
variabil.. n func..ie de zi. Debuteaz.. brusc prin
transpira..ie, nro..irea pielii, sc..derea temperaturii
corpului pn.. la 32C. Dureaz.. de la cteva minute
la cteva zile. Simptome asociate : oboseal..,
diminuarea activit....ii cerebrale, hipoventila..ie,
hipotensiune, aritmie cardiac.., ataxie, l..crimare.
Mecanismele de producere ..i eliberare a c..ldurii
func..ioneaz.. normal, dar pentru valoarea de 32C!
Hipotermiile paroxiste pot fi : u..oare (35-32C),
moderate (32-24C), grave (sub 24C). Hipotermia
paroxist.. grav.. este ireversibil.., provoac.. com..
..i deces prin fibrila..ie ventricular...
Tulbur..ri ale foamei ..i aportului de hran...
Comportamentul la foame este legat n mare m..sur.. de
men..inerea greut....ii corporale la o valoare relativ fix...
n condi..iile varia..iei aportului alimentar apar mecanisme
ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat c.. lezarea
bilateral.. a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament s..lbatic.
n general, anorexia este considerat.. o boal..
psihic.., dar poate ap..rea ..i ca urmare a deregl..rii
func..iilor hipotalamice. Este nso..it.. de sc..derea n
greutate, de amenoree (absen..a fiziologic.. a menstrua-
..iei) ..i de alte tulbur..ri endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
..i emaciere. Emacierea reprezint.. lipsa foamei urmat..
de sc..derea n greutate. Este asociat.. cu mi......ri oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv.., hiperactivitate n
pofida sl..birii. n pu..inele cazuri de supravie..uire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel nct
copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea ..i
chiar furia au tins s.. ia locul euforiei ..i hiperactivit....ii.
Hipotalamusul nu are rol numai n reglarea
cantit....ii de hran.., ci ..i n reglarea calit....ii acesteia prin
aportul de lipide, glucide ..i proteine. Pn.. la vrsta de
un an, hipotalamusul nu controleaz.. aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare n cazul lez..rii bazei
hipotalamice ..i prezint.. trei variante :
1. Sindromul Babinski-Frhlich : obezitate ..i infantilism
genital ; este provocat de lezarea hipotalamusului
bazal ..i medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezitate,
hipogonadism, deficien.. .. mintal.., deforma..ii
craniene ..i dentare, malforma..ii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar ..i nu
prezint.. mereu leziune hipotalamic.. vizibil.. ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipogonadism,
statur.. mic.., predispozi..ie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului
hidric (nepredat), survine ca urmare a absen..ei
vasopresinei (ADH), produs.. de nucleul supraoptic ..i
cel paraventricular ..i eliberat.. direct n circuitul
sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar..).
n absen..a ADH, apa nu este reabsorbit.. de c..tre
rinichi, iar produc..ia urinar.. este extrem de ridicat... DI
poate fi temporar, cnd este dat de o leziune intraselar..
sau a infundibulumului, sau permanent, cnd este dat de
lezarea eminen..ei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvente sunt cele amintite pentru ntreg sindromul
hipotalamic.
Tulbur..rile somnului ..i tulbur..rile afective sunt
prezentate n cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
mai sus, alte func..ii ale hipotalamusului).
3.5. TELENCEFALUL
Telecenfalul reprezint.., la om, cel mai proeminent ..i
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central
(SNC). La vrsta de 6 ani, atinge greutatea creierului
adultului: la b..rba..i aproximativ 1.4 Kg, iar la femei
aproximativ 1.25 Kg. Se mai nume..te ..i creierul mare
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,
comisurile ..i cavit....ile lor.
Emisferele cerebrale reprezint.. cea mai voluminoas
.. mas.. nervoas.. a ntregului SN. Ele sunt separate
de c..tre fisura cerebral.. longitudinal.. sau fisura
interemisferic.., ..i sunt conectate prin intermediul corpului
calos. Sunt alc..tuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substan..a alb.. la interior ..i scoar..a
cerebral.., alc..tuit.. din substan.... cenu..ie, la exterior.
Fiecare emisfer.. are trei fe..e: extern.. sau
superolateral.. (fig. 3.25), intern.. sau medial.. (fig.
3.26) ..i inferioar.. sau bazal.. (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisfer.. are ..i cte trei margini: superioar..
(superomedial..), inferolateral.... ..i inferomedial.. (ntre
suprafa..a intern......i cea medial..).
La extremitatea anterioar.. a emisferei se afl..
polul frontal, la cea posterioar.. polul occipital, iar
extremitatea anterioar.. a lobului temporal formeaz..
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
Suprafa..a extern.. (fig. 3.25) sau lateral.. este
adaptat.. convexit....ii cutiei craniene ..i este br..zdat.. de
numeroase cirumvolu..ii (girusuri) separate ntre ele de
..an..uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
aceast.. arie este vizibil.. la suprafa...., restul fiind ascuns
n sciziuri ..i fisuri. Cele trei ..an..uri majore, care mpart
emisferele cerebrale n patru lobi cerebrali (lobul
frontal, lobul temporal, lobul parietal ..i lobul occipital,
fig. 3.23) sunt:
- Scizura lateral.. (scizura lui Sylvius);
- Scizura central.. (scizura lui Rolando);
- Scizura parieto-occipital.. (scizura perpendicular
.. extern..).
Lobul frontal reprezint.. por..iunea cea mai anterioar
.. a emisferelor cerebrale, desp......it.. de lobul parietal
de c..tre scizura lui Rolando ..i de lobul temporal de
....tre scizura lui Sylvius. Imediat n partea anterioar.. a
..an..ului central se afl.. girusul precentral, o important..
arie motorie. De aici pleac.. att tracturile piramidale,
ct ..i cele extrapiramidale. n partea anterioar.., girusul
precentral este delimitat de ..antul precentral. Func..iile
Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
lobului frontal includ ini..ierea mi......rilor voluntare,
analiza superioar.. a datelor senzoriale ..i provocarea
....spunsurilor specifice personalit....ii. De asemenea,
mediaz.. r..spunsuri legate de memorie, afectivitate,
ra..iune, judecat.., planificare ..i comunicare verbal..
(centrul inteligen..ei umane). ntorcndu-ne la povestea
lui Phineas Gage de la nceputul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic.. a tragicei sale schimb..ri. De
asemenea, ne putem da seama c.. dac.. lobul frontal ar fi
con..inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este a..ezat posterior de scizura
lui Rolando ..i se ntinde pn.. la scizura parieto-occipital
... n partea inferioar.., este delimit de (ramul posterior
al) ..antul(ui) lateral ..i o prelungire posterioar.. imaginar
.. a acestuia (fig. 3.23 n compara..ia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipital... Imediat
n partea posterioar.. a ..cizurii lui Rolando se afl..
girusul postcentral, o important.. arie senzorial...
Aceasta r..spunde la senza..iile cutanate ..i proprioceptivkinestezice
de pe suprafa..a ntregului corp. mpreun.. cu
girusul precentral, formeaz.. aria func..ional.. primar..
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal ..i,
par..ial, sub por..iunea posterioar.. a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius ..i de aceea..i
prelungire imaginar.. a acesteia care delimiteaz......i lobul
parietal (fig. 3.23 n compara..ia cu fig. 3.25). Suprafa..a
lateral.. este mp......it.. de dou.... ..an..uri n trei
circumvolu..iuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu ..i inferior). Func..ia principal.. a lobului
temporal este percep..ia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat n girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente n
fig. 3.25).
Lobul occipital se afl.. cel mai posterior,
napoia liniei arbitrare care une..te ..an..ul parietooccipital
cu incizura preoccipital.. (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se afl.. cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala func..ie a lobului occipital ..ine
de percep..ia vizual...
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ..
la suprafa..a emisferelor, fiind situat n profunzimea
..an..ului lateral (fig. 3.24). Suprafa..a insulei este
divizat.., de c..tre ..an..ul central al insulei, ntr-o
por..iune anterioar.. (mai mare) ..i una posterioar.. (mai
mic..). Partea anterioar.. este mp......it.. de ..an..uri pu..in
adnci n trei sau patru girusuri (circumvolu..ii) scurte,
iar partea posterioar.. este constituit.. dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la cap..tul s..u posterior.
Insula a r..mas fix.. de-a lungul evolu..iei
filogenetice, fiind acoperit.. de neocortexul
nconjur..tor, pe m..sur.. ce acesta din urm.. s-a
dezvoltat. La om, este voluminoas.... ..i se dezvolt.. din
cortexul olfactiv. Se ..tiu pu..ine despre func..iile sale, n
afar.. de faptul c.. integreaz.. unele activit....i cerebrale.
Se pare c.. are un rol ..i n memorie.
Suprafa..a medial.. este vizibil.. printr-o sec..iune
mediosagital.. a creierului, care desparte cele dou..
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
mai mare forma..iune de substan.. .. alb.. a emisferelor
cerebrale, ..an..ul cingulat, n partea anterioar.. (mparte
zona respectiv.. n exterioar.... ..i inferioar..), girusul
cingulat, sub ..an..ul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioar.. este traversat.. de dou.... ..an-
..uri : scizura parieto-occipital.. care desparte lobul
occipital de lobul parietal ..i scizura calcarin.. a lobului
occipital.
Suprafa..a inferioar.. (fig.3.27) este delimitat.. de
scizura lui Sylvius ntr-o parte anterioar.., mai mic.... ..i
una posterioar.., mai mare, fiecare zon.. avnd func..ii
distincte.
n partea anterioar.., paralel de fisura cerebral..
cerebral.., se afl.... ..an..ul olfactiv, acoperit de bulbul ..i
tractul olfactiv (n fig. 3.27 se poate vedea bulbul ..i
tractul n partea dreapt.... ..i ..an..ul n partea stng..).
Medial de aceste forma..iuni se afl.. girus rectus. Restul
suprafe..ei este mp......it.. de un ..an.. n form.. de H
(orbital) n patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral ..i medial).
Partea posterioar.. este traversat.. de c..tre
..an..ul colateral....i ..an..ul occipitotemporal. ..an..ul rinal
are direc..ia celui colateral ..i separ.. lobul temporal de
uncus. n partea posteromedial.. se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafa..a medial..), iar posterior
de acesta spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior al lobului temporal ..i
girusul parahipocampic.
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Fig. 3.25. Suprafa..a lateral.. (extern..) ..i cea medial.. a emisferelor cerebr
ale. n text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de ..an..uri (detaliu). Din motive de spa..iu, supra
fa..a inferioar.. a fost inclus.. n figura urm..toare.
Fig. 3.26. Viziune inferioar.. asupra creierului ce relev.. suprafa..a inferioar
.. a emisferelor cerebrale ..i alte
structuri anatomice.
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1
........ile vechi din punct de vedere filogenetic ale
telencefalului, mpreun.. cu zonele sale marginale ..i
conexiunile sale cu centri subcorticali, poart.. denumirea
colectiv.. de sistem limbic sau lob limbic (limb
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
nconjoar.. diencefalul (fig. 3.27-A) ..i unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pn.. acum, sistemul limbic nu
este o structur.. organizat.. topic, ci mai degrab.. un grup
de nuclei ..i arii corticale cu func..ii asem......toare. Se
pot deduce aceste func..ii, dac.. preciz..m c.. a mai fost
numit creierul emo..ional sau visceral (termeni introdu..i
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag ..i divers definite.
Broca a folosit pentru prima dat.. termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primitive
ale telencefalului ce formeaz.. un inel n jurul trunchiului
cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
form.. arcuit.... ..i sunt situate ntre diencefal ..i cortexul
cerebral. Celebrul circuit emo..ional al lui Papez (1937),
care includea ..i sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urm...
Sistemul limbic include hipotalamusul ..i un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactiv.., nucleul talamic anterior, por..iuni
ale ganglioni bazali, hipocampul ..i amigdala
majoritatea se pot observa n fig. 3.25 ..i 3.26). n jurul
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului
de c..tre un inel cortical (aceast.. structur.. este arbitrar..
..i sintetic.., n literatura de specialitate ntlnindu-se
multe alte forma..iuni, precum ..i mai pu..ine ; pentru
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse n
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsihologie,
vol. 1, D......il.., Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvoltat
(pe..tii, reptilele etc.) desf....oar.. activit....ile de
hr..nire, atac, fug.... ..i mperechere (cei patru F, vezi
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s.. inhibe
unele din aceste comportamente instinctive, permi..nd
organismului s.. fie mai flexibil ..i mai capabil s.. se
adapteze la mediu. Concret, func..iile componentelor
sistemului limbic.. ..in de controlul comportamentului
emo..ional ..i motiva..ional, de memorie.. ..i de controlul
1 Din aceast.. unitate nu a fost predat.. dect amigdala.
SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul n cadrul
diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar n continuare vom
analiza celelate dou.. componente importante ale
sistemului limbic, hipocampul ..i amigdala (fig. 3.27).
1) HIPOCAMPUL
Hipocampul este localizat n profunzimea
lobului temporal, p..trunznd n ventriculul lateral.
Numele de hipocamp se datoreaz.. asem......rii acestei
structuri cu un c..lu.. sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dup.. cum se poate observa n fig. 3.28.
n general, neuroanatomia folose..te termenul de
forma..iune hipocampic.., n cadrul c..reia intr..
hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
din..at ..i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun..
n..elegere topografic.. se pot studia ..i fig. 3.25 ..i 3.26).
n partea inferioar.., forma..iunea hipocampic.. este acoperit
.. de c..tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu.. cu
Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic n
cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul ..i amigdala.
subiculumul, care, la rndul lui, se continu.. cu cornul
lui Ammon. Pe partea dorsal.. a hipocampului (cornul
lui Ammon) se afl.. un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl..
girusul din..at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28).
..an..ul hipocampic separ.. girusul din..at de girusul
parahipocampic (cortexul entorinal).
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdivizat
n patru p......i, n func..ie de ntindere, m..rimea ..i
densitatea celulelor. Cele patru p......i sunt notate cu CA,
de la cornu ammonis (fig. 3.28) ..i au forma literei C.
Acesta sunt :
1. Cmpul CA1 : con..ine celule piramidale mici, a..ezate
cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici
prezint.. un interes special, deoarece sunt predispuse
la anoxie (cantitate inadecvat.. de oxigen n
..esut), mai ales n cazul epilepsiei de lob temporal
(se mai nume..te sectorul lui Sommer) ;
2. Cmpul CA2 : o band.. lung.. de celule piramidale
mari, situate ntre CA1 ..i CA3 ;
3. Cmpul CA3 : o band.. larg.. de celule piramidale
situat.. ntre CA2 ..i CA4 ;
4. Cmpul CA4 : formeaz.. zona intern.. a girusului
din..at (mai nou, se pune problema dac.. se poate
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).
Celulele hipocampului sunt repartizate ..i n
straturi. Astfel, de la suprafa.... spre interior avem : 1)
stratul plexiform.. ..i alveus, care con..in fibre eferente
(din neuronii piramidali) ..i aferente (de la cortexul
entorinal) ; 2) stratum oriens, care con..ine dendritele
bazale ale neuronilor piramidali ..i celule n form.. de
co.. care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;
3) stratul piramidal....i 4) stratul radiatum ..i lacunosummoleculare,
care con..in dendritele apicale (din vrf) ale
neuronilor piramidali ..i aferen..e de la cortexul
entorinal.
Girusul din..at este o structur.. cortical.. cu trei
straturi (fig. 3.28), a c..rui tip principal de celule sunt
neuronii granulari (ace..tia alc..tuind stratul granular).
Axonii celulelor granulare (fibre mu..chiulare) fac
sinaps.. cu celulele piramidale din
CA3. n profunzimea stratului
granular se afl.. un strat polimorf,
alc..tuit din celule piramidale modificate,
iar extern de stratul granular se
afl.. stratul molecular, alc..tuit, n
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lng.. stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare ntre cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) ..i hipocamp.
Diferen..a histologic.. esen..ial.. dintre
hipocamp ..i subiculum rezid.. n
faptul c.. stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
spre deosebire de cel hipocampic, dup.. cum se poate
observa n fig. 3.28.
Conexiunile hipocampului. Cea mai important
.. aferen.... a hipocampului este alc..tuit.. din fibrele
care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast.. cale, n
hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
la corpul amigdaloid ..i diverse regiunil ale neocortexului.
Leg..turi directe ntre bulbul olfactiv ..i hipocamp
nu au fost demonstrate.
Hipocampul mai prime..te aferen..e de la girusul
cingulat, n principal n subiculum. Prin fornix, se
primesc inputuri de la aria septal... Alte surse aferente
includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar......i substan
..a reticulat... Prin inputurile provenite de la diferite
regiuni, hipocampul poate reac..iona ca un releu la
evenimentele ce au loc n neocortex ..i trunchiul cerebral,
transmi..nd informa..ii despre aceste evenimente la
hipotalamus, care provoac.. modific..ri viscerale sau
emo..ionale la acestea.
n afar.. de cteva fibre care p......sesc hipocampul
prin stria logitudinal.., majoritatea eferen..elor
hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
precomisural.... ..i una postcomisular... Fornixul precomisular
con..ine fibre care se termin.. n septum, n aria
preoptic.... ..i n hipotalamus. Fornixul postcomisular
con..ine fibre care se termin.. n corpii mamilari (predominant
n nucleul medial al corpilor mamilari), n nucleii
talamici anteriori ..i n hipotalamus. Unele fibre ale
fornixului se extind pn.. la substan..a cenu..ie aperiductal
.. a mezencefalului.
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul.
Impulsurile hipocampice ajung la corpii
mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac.. prin fasciculul
lui Vicq dAzyr (tractul mamilotalamic) c..tre
nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
trimis c..tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulumului
(m..nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Fig. 3.28. Anatomia intern.. a forma..iunii hipocampice (sec..iune coronal..).
Por..iunea albastr.. reprezint.. ventriculul lateral.
descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observnd calea pe care o urmeaz.. virusul
rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
n emo..ie, dup.. cum arat.... ..i numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit c.. are un rol ..i n stocarea
informa..iilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa n fig. 3.29.
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc..-
tuit, dup.. cum am v..zut, din fibrele hipocampice aferente
..i eferente, care se arcuiesc n jurul p......ii rostrale,
caudale ..i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine n fig. 3.21 ..i 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudal.. l....it.. crura sau crus, o suprafa.... superioar
.. compact.. corpul ..i o parte care se arcuie..te
peste partea rostral.. a talamusului ..i trece prin hipotalamus,
ajungnd la corpii mamilari coloanele. Fornixul
emisferei drepte comunic.. cu fornixul emisferei
stngi prin comisura fornixului. Aceste componente se
pot observa cel mai bine n fig. 3.25 ..i 3.27-B.
Fiziopatologia forma..iunii hipocampice.
Func..iile forma..iunii hipocampice includ anumite forme
de nv....are ..i memorare, control agresivit....ii ..i controlul
func..iilor vegetative ..i endocrine.
Memoria ..i nv....area au fost asociate cu func-
..ionarea forma..iunii hipocampice n urma studiile realizate
att pe animale, ct ..i pe oameni (clinica neurologic
..).
n cazul animalelor, s-a descoperit c.. hipocampul
genereaz.. un ritm teta (vezi cap. 4.1.) cnd
animalul se apropie de o ..int.. sau n diferitele faze ale
condi..ion..rii clasice sau operante. Alte studii au ar..tat
.... animalele cu leziuni hipocampice continu.. s.. ofere
acela..i r..spuns ntr-o situa..ie de nv....are, chiar dac..
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul ..i pierde
..i capacitatea de a amna r..spunsul.
La om, se pare c.., mai ales n primele stadii
ale dezvolt..rii creierului uman, hipocampul are un rol
important n luarea deciziilor, prin stabilirea importan..ei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senza..ie a subiectului). Prin urmare,
dac.. hipocampul stabile..te c.. un anumit semnal aferent
este important, atunci informa..ia respectiv.. va fi re..inu-
........i memorat... Astfel, o persoan.. se obi..nuie..te rapid
cu stimulii indiferen..i ..i re..ine orice experien.. .. senzorial
.. care induce senza..ia de pl..cere sau durere (condi-
..ionare operant..).
Hipocampul este implicat n toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic..
(concepte), memoria episodic.. (ntmpl..ri ..i succesiunea
lor cronologic..) ..i memoria spa..ial.. (recunoa..terea
localiz..rii spa..iale). Se crede c.. hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informa..iilor din
memoria de scurt.. durat.. n memoria de lung.. durat...
n orice caz, n absen..a hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informa..iilor re..inute (verbale, simbolice
sau spa..iale) este redus.. sau irealizabil...
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulbur..ri ale memoriei care
implic.. forma..iunea hipocampic... Starea de amnezie
(dup.. cum a fost definit.. original de c..tre Th. Ribot),
include dou.. mari componente distincte : 1) amnezia
anterograd.. (diminuarea capacit....ii sau imposibilitatea
persoanei de a-..i aminti informa..ii stabilite bine n
memorie naintea leziunii, cum ar fi numele, vrsta
...a.m.d.) ..i 2) amnezia retrograd.. (diminuarea capacit
....ii sau imposibilitatea de a p..stra, de a nv....a lucruri
noi). Aceste dou.. componente nu au mereu aceea..i
intensitate, una n compara..ie cu alta. Se mai vorbe..te,
uneori, ..i de o a treia component.. confabularea
(pacientul nu-..i aduce aminte un lucru, dar ..i folose..te
imagina..ia pentru a da un r..spuns). n cadrul sindromului
Korsakoff sunt afectate ..i alte func..ii cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de r..u ca memoria.
Pacientului i lipse..te, de regul.., ini..iativa, spontaneitatea
..i intui..ia.
Agresivitatea ..i furia par a fi modulate de c..tre
forma..iunea hipocampic... Stimularea electric.. (la pisi-
....) a p......ii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal
.. (spre polul temporal) faciliteaz.. comportamentul
de tipul atacului pr......torului, iar stimularea p......ii
aproapiate de aria septal.. inhib.. acest comportament.
Este important faptul c.. aria septal.. prime..te aferen..e
de la hipocamp ..i trimite eferen..e c..tre hipotalamus.
Din acest motiv, se presupune c.. joac.. rolul de releu
pentru semnalele care pleac.. din hipocamp pentru modularea
comportamentelor agresive provocate de c..tre
hipotalamus (vezi ..i reglarea comportamentului afectiv
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului
limbic. ....ge..ile ngro..ate indic.. circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar s..ge..ile sub..iri indic..
conexiunile descrise mai recent (externe).
de c..tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
eviden..iate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile ..i epilepsia care afecteaz.. hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea
..i actele explozive de violen.... fizic...
Unele func..ii endocrine sunt modulate de c..tre
hipocamp, fapt realizat datorit.. conexiunilor cu hipotalamusul.
Prin proiec..iile sale asupra nucleului ventromedial,
hipocampul poate inhiba secre..ia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c.. hipocampul
este sensibil la nivelurile hormonale ..i ac..ioneaz.. ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul fasciculul telencefalic
medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-
..iune alc..tuit.. din numero..i nuclei mici, fiind localizat..
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului temporal
(fig. 3.19, 3.27). Prezint.. numeroase conexiuni
bidirec..ionale cu hipotalamusul, precum ..i cu alte arii
ale sistemului limbic. Func..ional, amigdala se mparte
n dou.. regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (n
care se termin.. o diviziune principal.. a tractului olfactiv
; are ata..at un nucleu de talie mic..) ..i 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvolta..i la primate ..i om ..i nu are
leg..tur.. cu sensibilitatea olfactiv..).
Conexiunile amigdalei. Amigdala prime..te
aferen..e de la toate regiunile sistemului limbic, precum
..i de la neocortexul lobilor temporali, parietali ..i occipitali.
Prime..te informa..ii senzoriale olfactive de la bulbul
olfactiv ..i informa..ii senzoriale auditive ..i vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorit.. acestor conexiuni
multiple, amigdala a fost numit.. fereastra prin
care sistemul limbic recep..ioneaz.. informa..ii despre
mediul nconjur..tor.
Cele mai importante eferen..e ale amigdalei se
proiecteaz.. pe hipotalamus prin c..ile striei terminale
(care porne..te din nucleii corticomediali) ..i calea
amidgdalofugal.. ventral.. (care porne..te din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite napoi informa..ii
....tre zonele corticale de unde prime..te impulsuri vizuale
..i auditive, c..tre alte zone ale sistemului limbic, c..tre
talamus ..i c..tre substan..a cenu..ie periapeductal.. din
mezencefal.
Func..iile amigdalei. Dintre toate componentele
sistemului limbic, amigdala exercit.. cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au ar..tat c.. amigdala este
implicat.. n agresivitate ..i furie, hr..nire, func..ii cardiovasculare,
endocrine, mi......ri somatice ..i memoria
afectiv...
Stimularea electric.. a amigdalei produce reac..ii
asem......toare cu cele produse de stimularea electric.. a
hipotalamusului : cre..terea sau sc..derea tensiunii
arteriale ..i a pulsului, a secre..iei gastrointestinale,
mic..iune, dilatarea pupilelor, piloerec..ie ..i secre..ia
diferi..ilor hormoni ai adenohipofizei (n special FSH,
LH ..i ACTH).
Mi......rile involuntare provocate de stimularea
electric.. a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
ntregului corp, mi......ri circulare, diferite tipuri de
mi......ri asociate cu mirosirea ..i nghi..irea alimentelor
(linsul buzelor, mastica..ia, saliva..ia).
Reac..ii de agresivitate ..i furie asem......toare cu
cele prezentate n unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
Reac..ii sexuale, cum ar fi erec..ia, mi......rile
copulatorii, ejacularea, ovula..ia, contrac..iile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electric.. poate evoca
diferite tipuri de amintiri cu nc..rc..tur.. afectiv... Deci,
amigdala este implicat.. n memoria afectiv...
Patologia amigdalei. Distrugerea experimental
.. (la maimu..e) a por..iunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modific..ri
comportamentale reunite sub numele de sindromul
Klver-Bucy1. La animal, se manifest.. prin : lipsa
reac..iei de team.. la orice, curiozitate extrem.. fa.. .. de
orice, uitare rapid.., tendin..e orale (bag.. tot ce g..se..te
n gur.... ..i chiar ncearc.. s.. nghit..), hipersexualitate
(ncearc.. s.. copuleze cu orice fiin.. .., indiferent de
vrst.., sex sau specie). Leziuni similare sunt ntlnite
rar la om, iar simptomele sunt destul de asem......toare.
Epilepsia temporal.. (de lob temporal) pare a fi
legat......i de leziunile amigdalei. ns.. nu poate fi atribui-
.... n totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epileptic.. se datoreaz.. unui
dezechilibru ntre excita..ie ..i inhibi..ie la nivelul unor
zone nucleare, care provoac.. o desc..rcare excesiv.. a
neuronilor. n epilepsia temporal.. se constat.. urm..toarele
simptome :
1) modific..ri viscerale : disconfort epigastric (n partea
de sus a abdomenului) ..i toracic, grea...., palpita..ii,
paloare sau nro..ire facial.., tahipnee (accelerare a
ritmului respira..iei) sau apnee (ntreruperea
temporar.. a respira..iei), saliva..ie excesiv.., eructa..ie
(rgial..), defeca..ie ..i mic..iune involuntar.. ;
2) modific..ri afective : team.. (de la foarte u..oar.. la
foarte intens..), sentiment de singur..tate, depresie,
reac..ii de ap..rare ..i, mai rar, emo..ii pozitive (veselie,
voio..ie, excita..ie erotic..) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulbur..ri mnezice (de memorie) : senza..ie de nstr..-
inare (nerecunoa..terea obiectelor, evenimentelor),
senza..ie de familiaritate (deja-vu).
1 Nepredat.
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca ..i
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care mpreun.. cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezenta..i de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan..a neagr.. (fig.
3.12) ..i nucleul subtalamic. Nucleul caudat ..i putamenul
formeaz.. neostriatumul, globus pallidus (paleostriatum)
..i putamenul formeaz.. nucleul lentiform, iar
neostriatumul ..i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei
caudat, putamen ..i palid) formeaz.. corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispu..i n interiorul
emisferelor cerebrale, ceilal..i doi nuclei fiind localiza..i
n subtalamus (nucleul subtalamic) ..i n mezencefal
(substan..a neagr..). Majoritatea fibrelor senzoriale ..i
motorii care fac leg..tura ntre cortexul cerebral ..i
....duva spin..rii trec prin spa..iul dintre nucleii stria..i,
numit capsula intern.. (fig. 3.19).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C ..i
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. n partea
rostral.. a talamusului se g..se..te capul nucleului caudat,
partea cea mai voluminoas.. a nucleului caudat. Posterior,
capul se ngusteaz.... ..i se continu.. cu corpul
nucleului caudat. Ultima component.., coada nucleului
caudat, este cea mai sub..ire, se arcui..te n partea
posterioar.. a talamusului ..i ajunge la amigdal...
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular..,
aflat.. n dreptul insulei, de care este desp......it.. de
capsula extern......i claustrum (o lam.. de substan.... cenu-
..ie cu func..ie necunoscut..). Vrful piramidei se afl.. n
apropiata vecin..tate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
..i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substan..a neagr.. vezi cap.3.2.3.
Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de
trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. Aferen..e provenite, n special, de la cortexul cerebral
(virtual, toate ariile corticale proiecteaz.. c..tre
nucleii bazali) prin capsula intern......i extern......i de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce ntre striat ..i substan..a
neagr.., ntre globus pallidum ..i nucleul subtalamic
(tot reciproce) ..i o proiec..ie masiv.. neostriatopallidal
.. ;
3. Eferen..e : neostriatumul trimite, n special c..tre
talamus ..i scoar..a cerebral.., iar paleostriatumul c..-
tre talamus, nucleul ro..u, forma..iunea reticulat......i
oliva bulbar.. ; dup.. cum se poate vedea n fig.
3.31, principalele eferen..e pornesc din paleostriatum,
celelalte facnd sinaps.. la nivelul acestuia.
1 Nepredate.
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor stria..i (nucleii bazali din
interiorul emisferelor cerebrale).
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.
Nucleii bazali sunt nota..i cu litere ngro..ate. Se poate
observa ..i func..ia motorie a acestor nuclei, datorat..
acestor conexiuni.
Func..iile nucleilor bazali.1 Dup.. cum aminteam
la nceputul acestei unit....i, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al controlului
mi......rilor (sistemul principal este cel piramidal,
alc..tuit din tracturile corticospinale). De regul..,
nucleii bazali au fost asocia..i cu func..ia de modulare a
ini..ierii mi......rilor (realizat.. de c..tre cortexul motor),
ns.. ace..tia sunt implica..i ..i n alte circuite corticosubcorticale,
care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz.. componente
specifice din nucleii bazali ..i talamus ..i se termin.. napoi
n scoar..a cerebral... Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol n
pl..nuirea con..tient.. a mi......rilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus n modularea emo..iilor) ..i circuitul
oculomotor (cu rol n modularea mi......rilor oculare).
....ile celor patru circuite sunt prezentate n fig. 3.32.
Similaritatea anatomic.. dintre cele trei circuite
non-motorii ..i cel motor sugereaz.. c.... ..i func..ionarea
lor este asem......toare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula ini..ierea ..i ncetarea unor func..ii cognitive,
cum ar fi pl..nuirea, aten..ia ..i memoria de lucru (de
scurt.. durat..). Analog, circuitul limbic poate modula
st..rile afective ..i motiva..ia. De asemenea, tulburarea
func..iilor cognitve ..i afective prezente n boala
Parkinson ..i Huntington (vezi patologia) poate fi
datorat.. disfunc..iilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
1 La curs se preciza doar c.. func..iile sunt legate de realizarea
unor ac..iuni instinctive ..i n stabilitatea fondului postural.
de la cortex spre nucleii bazali ..i napoi la cortex con-
..in neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feedback
negativ, avnd efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmi
.. ..tor inhibitor (vezi ..i boala Huntington). Acest
feedback negativ ofer.. stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asem......tor are ..i DA
(dopamina), care face leg..tura ntre substan..a neagr..,
nucleul caudat ..i putament (vezi ..i boala Parkinson).
Al..i neurotransmi....tori elibera..i la nivelul nucleilor bazali
sunt : ACh (acetilcolina), care face leg..tura dintre
cortex ..i nostriatum, norepinefrin.., 5-HT (serotonin..),
enkefalin.., glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali. n linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfunc..ii de tip
hiperkinetic, (diskinezie mi......ri involuntare de tip
coree, atetoz.., hemibalism, tremor, ticuri.. ..i hipotonie
muscular.. mai mult sau mai pu..in accentuat..) sau
hipokinetic (bradikinezie lentoarea mi......rilor ..i
hipertonie muscular.. rigiditate muscular..).
Mi......rile de tip coreiform (coreea) sunt mi......ri
involuntare ample, care apar brusc ..i se insereaz.. printre
mi......rile voluntare. Ele se nso..esc, de regul.., de o
hipotonie muscular.. exagerat.. (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acut..) sau de tip
Huntington (cronic..). Coreea Sydenham apare n copi-
....rie sau adolescen.. .. (7-13 ani), este asociat.. cu tulbur
..ri cardiace, evolueaz.. c..iva ani, dup.. care se vin-
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor n care sunt implica..i nucleili bazali.
dec..). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza const.. n mi......ri lente, de tip vermiform
(ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-
.... mu..chii extremit....ilor ..i, uneori, mu..chii fe..ei ..i gtului.
Sunt accentuate de emo..ii ..i mi......ri voluntare ..i
dispar n timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o mi..care involuntar.. violent
.., de tip balistic care cuprinde membrele contralaterale
leziunii. De regul.., cuprinde ..i mu..chii proximali
ai membrelor, iar tulbur..rile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comun.. form.. de diskinezie,
este caracterizat de mi......ri involuntare ritmice, oscilatorii
n raport cu un punct fix. Afecteaz.., de regul..,
extremit....ile ..i, mai rar, capul ..i gtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic
poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) ..i tremor inten..ional sau kinetic (3-
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datorit.. emo..iilor, oboselii,
substan..elor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mi......ri bru..te, rapide, (de regul..)
stereotipe, ce implic.. simultan mai multe grupe musculare.
De obicei, apar n jurul ochilor ..i gurii ..i se pot
extinde c..tre gt ..i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi......-
rilor simple (clipit, umflarea n..rilor, ridicarea ..i coborrea
umerilor etc.), mi......rilor complexe (dat din cap,
....rit), sunete simple (ghrm, l..trat) ..i sunete complexe
(sughi.., mrit, ecolalie repetarea cuvintelor). Ticurile
sunt specifice copil..riei ..i, de regul.., nu persist.. mai
departe. Dac.. totu..i persist.., se diminueaz.. n intensitate
..i frecven.....
Coreea este provocat.. de lez..ri mici ..i multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulbur..rile complexe datorate leziunilor nucleilor
bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington.. ..i
sindromul Tourette. S.. le analiz..m pe rnd.
Boala Parkinson (paralizia agitant..) este a doua
cea mai ntlnit.. boal.. degenerativ.. a SN dup..
Alzheimer ..i cea mai important.. afec..iune a nucleilor
bazali. Descris.. n anul 1817 de c..tre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant.., aceast..
boal.. este caracterizat.. de o serie de simptome motorii,
uneori fiind nso..it......i de demen..... Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult....i mari la
ini..ierea mi......rilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, pn.. la akinezie lipsa aproape total.. a
mi......rilor) ..i hipertonie (rigiditate) muscular.., n special
n zonele extremit....ilor ..i gtului. n medie, boala
Parkinson apare ntre 50 ..i 70 de ani ..i este fatal.. n
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific n
Parkinsonism, e prezent mereu n starea de veghe, spre
deosebire de tremorul inten..ional provocat de lezarea
cerebelului (vezi ..i patologia cerebelului cap. 3.3.).
Este amplificat de emo..ii, oboseal.., stress ..i anxietate
..i diminuat de mi......rile voluntare. Afecteaz.. mai ales
extremit....ile ..i arat.. de parc.. pacientul ar num..ra bani.
Bradikinezia este adesea mai nepl..cut.. dect
celelalte dou.. simptome motorii, deoarece, n formele
severe (akinezie), bolnavul trebuie s.. ..i concentreze
toat.. energia pentru a efectua chiar ..i o mi..care simpl..,
cum ar fi a ridica mna.
Hipertonia muscular.. este caracterizat.. de
rezisten.... la mi......rile p..sive, care afecteaz.. att mu..-
chii agoni..ti, ct ..i pe cei antagoni..ti. Fenomenul de
roat.. din..at.. este caracterizat de modific..ri periodice
ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent ..i
poate fi observat ..i sim..it la mi..carea extremit....ilor.
Pe lng.. aceste simptome, se mai pot observa :
imposibilitatea de a p..stra postura erect.. pentru mai
mult timp, aplecarea capului nainte, nghe.. r..i
temporare, apari..ia rapid.. a somnolen..ei, tulbur..ri de
vorbire ..i de scris (u..oare), tulbur..ri vegetative (hipersaliva
..ie, constipa..ie) ...a.
Tulbur..rile cognitive (demen..a) implic.. afectarea
memoriei de lucru (scurt.. durat..), capacit....ii de a
pl..nui, nl..tur..rii r..spunsurilor nonpertinente, spontaneit
....ii etc. Tulbur..rile afective includ aplatizarea afectiv
.. (indiferen..a), depresie asociat.. cu lipsa de activitate,
stereotipia activit....ii (inten..ionat..), apatie etc.
Tulbur..rile motorii se datoreaz.. pierderii
progresive de neuroni dopamingergici (care produc
DA) din substan..a neagr... Nucleul caudat ..i putamenul,
inhiba..i, n stare normal.. de c..tre DA din substan..a
neagr.., devin hiperactivi, transmi..nd ncontinuu
impulsuri excitatorii c..tre aproape to..i mu..chii corpului.
De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
.... responsabil.. este ..i distrugerea neuronilor dopaminergici
din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscut... Exist.. anumite tratamente
care amelioreaz.. simptomele bolii Parkinson
(medicamentele L-Dopa ..i L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici func..ioneaz.. cteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronic..) a fost descris.. pentru prima dat.. n 1872, de
....tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor
pacien..i ai bunicului ..i tat..lui s..u. De obicei, era confundat
.. cu tulbur..ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopat.., datorit.. simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
..iune ereditar.. care debuteaz.. la 30-40 de ani. Este
caracterizat.. de deficien..e motorii, cognitive ..i comportamentale.
Este o boal.. degenerativ.. ce cauzeaz.. moartea
n 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se caracterizeaz
.. prin mi......ri bru..te, izolate la nceput, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic.. a acestor
mi......ri este dat.. de distrugerea majorit....ii neuronilor
GABA-ergici (care secret.. acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat ..i putamen.. ..i ai neuronilor colinergici
(care secret.. acetilcolin..) din numeroase alte arii cerebrale.
n mod normal, termina..iile axonale ale neuronilor
GABA-ergici inhib.. globus pallidus ..i substan..a
neagr.... ..i, desigur, lipsa acestei inhibi..ii determin..
activarea excesiv.. a mu..chilor de c..tre ace..ti nuclei.
Demen..a din boala Huntington pare a nu fi cauzat
.. de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci colinergici,
n special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat n func..iile cognitive).
Uneori, poate fi prezent......i atetoza.
Defectul genetic care provoac.. Huntington este
localizat pe bra..ul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoa..te tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dat.. n anul 1884, de c..tre George Albert douard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar ..i sever, care
implic.. multiple ticuri : str..nut, sfor..it, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imita..ia unor acte), ecolalie
(tendin..a de a repeta cuvinte sau propozi..ii auzite
recent). Ticurile sunt adesea nso..ite de tulbur..ri comportamentale,
cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv..,
lipsa controlului impulsurilor ..i lipsa aten..iei. Primul
simptom, un tic motor, apare ntre doi ..i 14 ani.
Baza neurofiziologic.. a sindromului Tourette
este dat.. de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afec..iune neuropsihiatric
.. tratat.. cu Haloperidol, un agent care blocheaz..
receptorii de DA.
3.5.3. Scoar..a cerebral..
Scoar..a cerebral.. (cortexul cerebral) reprezint..
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele
cerebrale ..i fiind br..zdat.. de girusuri ..i scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structur.. ap..rut.. trziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint..
apogeul dezvolt..rii filogenetice. De..i reprezint.., de
departe, cea mai important.. component.. a SNC, func-
..iile sale sunt cel mai pu..in cunoscute. Se cunosc, ns..,
efectele provocate de lezarea scoar..ei sau de stimularea
specific.. a anumitor zone, astfel ..tim c.. aici are loc
integrarea ..i procesarea cognitiv.. (percep..ia, gndirea
etc.). Num..rul neuronilor scoar..ei cerebrale nu se cunoa
..te precis, literatura fiind plin.. de estim..ri ce merg
de la 2,6 pn.. la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical.. reprezin-
.... aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproximativ
300 cm3.
Cele mai multe aferen..e ale cortexului cerebral
provin de la talamus. Altele, n num..r mai mic, provin
de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine n
aceea..i emisfer.. (fibrele de asocia..ie) sau n emisfera
opus.. (corpul calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea leg..turi
cu al..i aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt mp..........i n
dou.. mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlocii
sau gigan..i (Betz), ace..tia din urm.. ajungnd
pn.. acolo nct pot fi observa..i cu ochiul liber ;
reprezint.. circa 66% din popula..ia neuronal..
cortical.. ; mpreun.. cu neuronii fuziformi, dau
na..tere aproape tuturor fibrelor eferente ale
cortexului ;
2) Neuroni stela..i sau granulari au de obicei axoni
scur..i, ..i func..ioneaz.., n principal, ca interneuroni
care transmit impulsuri nervoase numai pe distan..e
scurte n interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, elibernd glutamat, iar al..ii sunt inhibitori,
elibernd GABA (cap. 2.4.) ; pot fi n form..
de co.., fuziformi, orizontali, nevrogliformi ..i
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
n func..ie de structura celular.., cortexul cerebral
se mparte n:
- paleocortex sau allocortex : con..ine dou.. straturi
de celule stratul extern (granular), format din
neuroni mici senzitivi ..i stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii ..i mari ;
- neocortex sau izocortex : con..ine ..ase straturi
delimitate ntre ele n func..ie de m..rimea, forma ..i
num..rul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate ..i de func..iile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 ..i tabelul 3.3.).
Func..iile, superioare ..i complexe, ale cortexului
cerebral se datoreaz.. organiz..rii celulare a acestuia,
care difer.. de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
al oric..rei regiuni corticale poate fi subdivizat n unit....i
func..ionale numite coloane corticale (fig. 3.34).
num..rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan..
n jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi ..i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace..ti
neuroni piramidali reprezint.. eferen..ele unei coloane,
iar aferen..ele provin de la alte coloane (fibre de
asocia..ie) sau de la arii senzoriale periferice.
Scoar..a cerebral.. este mp......it.. ntr-o multitudine
de arii func..ionale (Broadmann a g..sit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic.., aria vizual..
etc. ns.. despre acestea vom vorbi cndva, n viitor...
Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele ..i termina..iile nervoase pe ca
re le con..in ..i func..iile specifice, acestea din
urm.. fiind notate cu litere nclinate.
I Stratul molecular (plexiform, zonal) Celule nervoase mici dispuse orizontal ..
i multe celule gliale (n special
astrocite). Strat de asocia..ie, n principal.
II Stratul granular extern
Multe celule stelate ..i pu..ine celule piramidale. Axonii se duc n jos spre
III ..i IV aici se integreaz.. mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
pornesc de la nucleii talamici periferici .
III Stratul piramidal extern
Neuroni piramidali (mijlocii ..i mari) cu o dendrit.. lung.. care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau n jos, str..bat celelalte straturi ..i
....trund n substan..a alb.. subcortical.. (neuroni de proiec..ie). O parte din
ei revin n aceea..i emisfer.., iar ceilal..i trec n emisfera opus.. (neuroni de
asocia..ie).
IV Stratul granular intern ngust, con..ine neuroni stela..i ..i c..iva piramidali
al doilea sediu cortical
al sensibilit....ii (aferen..e de la nucleii talamici nespecifici).
V Stratul piramidal intern
Con..ine cei mai mul..i neuroni piramidali gigan..i (Betz), dar ..i mai mici.
Dendritele lor urc.. pn.. la I, iar axonii se duc n jos, la centrii motori
subcorticali ..i medulari (trimit comenzi pentru mi......ri voluntare) stratul
mi......rii voluntare.
VI Stratul multiform (fuziform)
Neuroni cu forme ..i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,
Martinotti etc.), cu leg..turi subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizeaz.. integrarea senzorial.., formndu-se percep..ia.
Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ..ase
straturi de celule). Prin tehnica color..rii Golgi se pot
observa celulele ..i termina..iile lor, prin tehnica Nissl
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert doar
termina..iile nervoase.
Fig. 3.34. Schema simplificat.. a unei coloane corticale.
Curs de neuropsiholgie 57
4. METODE ..I TEHNICI DE INVESTIGARE N
NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta rela..ia dintre psihic ..i creier,
exist.. trei mari categorii de metode : metode
fiziologice, metode anatomice....i metode psihologice.
2.1. Metode ..i tehnici fiziologice
Avnd dou.. modalit....i de transmitere a informa..iei
(electric.... ..i chimic..), SN permite utilizarea a dou..
seturi de tehnici de investigare : stimularea ..i
nregistrarea electric.... ..i stimularea ..i nregistrarea
chimic...
Stimularea electric.. este o tehnic.. ce
urm..re..te mimarea activit....ii naturale a creierului.. ..i
este cunoscut.. de foarte mult timp (a fost aplicat.., la
om, de c..tre Bartholow, n 1874, cercet..torul ob..innd
date asem......toare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizat.. se realizeaz.. cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi att de sub..iri
nct s.. permit.. stimularea unui singur neuron. ..ocurile
electroconvulsive reprezint.. stimularea electric.. cea
mai intens.... ..i este folosit.. uneori n tratamentul
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implanta..i a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz..
electrozi mai mari, care activeaz.. sute sau mii de celule
nervoase. S-a ar..tat c.. gradul de complexitate ..i
specificitate al r..spunsurilor provocate este direct
propor..ional cu nivelul ierarhic la care se situez.. zona
stimulat... Stimularea de la distan.. .. (telemetric..) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi nlocuit de stimulare, acesta necesitnd
stimularea coordonat.. a prea multor puncte la diverse
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamental.. este condi..ionat.. de rezolvarea
prealabil.. a unor probleme serioase de ordin etic, politic
..i social.
nregistrarea electric.. este o metod.. ce
permite nregistrarea activit....ii electrice naturale a
creierului ..i este realizat.., de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, poten..ialele
evocate, stereoelectroencefalografia, electroencefalografia
cuantificat..). nregistrarea poatea fi f..cut.. pe
un singur neuron sau pe popula..ii de mii de neuroni
(cum este n cazul poten..ialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai
frecvent utilizat.. n practica clinic.. curent.... ..i se
realizeaz.. cu ajutorul unor electrozi aplica..i pe scalp,
dup.. diferite montaje, pentru a acoperi toat.. suprafa..a
capului. Totu..i, prin
acest mijloc nu
acoperim dect p......ile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
median.... ..i cea
inferioar.. a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de u..or ..i
rapid de realizat, nu
produce senza..ii nepl..-
cute ..i nu are contraindica
..ii.
La om, prima nregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizat.. de c..tre psihiatrul german
Hans Berger (1924), ntr-o lucrare publicat.. n 1929.
Semnalul EEG este, regul.., de origine cortical..,
provenind din suma..ia poten..ialelor postsinaptice ale
neuronilor, n special a celor piramidali. Traseul ritmic
al acestuia este dependent de integritatea func..ional.. a
structurilor subcorticale. Aceast.. activitate continu.. a
milioane de neuroni apare n dou.. variante :
sincronizat......i desincronizat...
Cu ajutorul EEG se ob..in informa..ii despre
patru tipuri de ritmuri (biocuren..i) cerebrale : .. (alfa),
.. (beta), .. (delta), .. (teta) (fig. 4.2.).
Fig. 4.1. Persoan.. la EEG.
.. Ritmul .. are o frecven.... de 8-13 Hz, o durat.. de
80-120 ms ..i o amplitudine de 25-100 ..V. Se
nregistreaz.. n zonele posterioare ale creierului
adult n stare de veghe, n stare de repaos cu ochii
nchi..i ..i se atenueaz.. sau se blocheaz.. la
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relax..rii).
Orice excita..ie (luminoas.., psihosenzorial.., efort
de aten..ie, activitate psihic..) anihileaz.. ritmul ..
(reac..ie de oprire).
.. Ritmul .. este constituit din unde cu frecven..a de
14-25 Hz ..i o amplitudine de 10-30 ..V (n medie
jumate din ..). Foarte neregulate ..i dispersate
printre ritmurile .., ele sunt mascate ..i pot fi puse
n eviden.. .. numai dup.. suprimarea ritmurilor ..
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
n zonele temporale ..i frontale. Este un ritm de
activare, este mai pu..in labil ..i dispare la excita..iile
tactile.
.. Ritmul .. este constituit din frecven..e de 4-7 Hz ..i
amplitudine de 30-70 ..V. Apare mai ales la copii
(n jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent ..i la adul..i sau, n caz de
somnolen...., la nivelul regiunilor temporale. Este
generat de c..tre forma..iunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului .. indic.. procese patologice n
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s..
dep....easc.. 10-15% din totalul undelor nregistrate.
.. Ritmul .. este constituit din unde cu frecven.. .. de
0,5-3 Hz ..i amplitudine de 50-100 ..V. Apare n
special la copiii mici (< 4 ani), dar ..i la adul..i n
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asem......tor .., poate indica perturb..ri ale
activit....ii electrice subcorticale) sau polimorf
(asem......tor .., poate indica tulbur..ri ale activit....ii
electrice corticale).
Marea utilitate a EEG este n studiul ..i diagnosticul
epilepsiei, care se manifest.. prin desc..rc..ri electrice
anormale, hipersincrone, excesive ..i intermitente, la
nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se refer.. la nregistrarea
activit....ii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplica..i direct pe cortexul cerebral, dup.. efectuarea
unor craniotomii.
Poten..ialele evocate sunt reac..ii electrice evocate n
SN de stimuli externi specifici. n clinic.., se utilizeaz..
frecvent poten..iale evocate vizuale, auditive ..i
somatosenzitive. n vederea acestui scop, se prezint..
subiectului stimulul de studiat, n mod repetitiv, dup..
care se face o medie a r..spunsurilor, care permite
degajarea poten..ialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanent.., este
imposibil a deosebi un poten..ial evocat singular de
activitatea de fond. R..spunsurile apar la cteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, laten..a
depinznd de localizarea exact.. a electrodului
nregistrator. Cel mai adesea, poten..ialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasa..i direct
pe scalp, dar ele pot fi nregistrate ..i cu ajutorul unei
singure unit....i.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi
implanta..i n profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra mi......rilor anormale n cursul talamotomiilor.
nregistr..rile ..i stimul..rile talamusului ne-au adus
informa..ii neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia n limbaj ..i memorie. nregistr..rile
la nivelul p......ii ventromediane a lobilor frontali, la
nivelul p......ii centrale a lobilor temporali ..i a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emo..iilor umane. De asemenea,
au permis ..i stabilirea unor leg..turi ntre anumite
fenomene comportamentale ..i localizarea lor anatomic..
(de exemplu, agresivitate ..i hipocamp). Ast..zi, metoda
este utilizat.. n studiul epilepsiei ..i n tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificat.. se folose..te
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei func..ionale (deseori
contestate), iar n psihofarmacologie, pentru depistarea
..i clasificarea noilor psihotrope. Este pu..in folosit..,
momentan.
Stimularea ..i nregistrarea chimic.. se face cu
ajutorul substan..elor halucinogene (mescalin.., opium,
morfin.., LSD etc.) ..i a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comportamentului ..i tr..irilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m..sura
acumul..rii experien..ei privind neurotrasmiterea
sinaptic.. la nivel cerebral, a devenit posibil..
controlarea efectelor comportamentale ale
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
medicamentelor n conjunc..ie cu transmi....torii ..i
receptorii sinaptici, dezvoltndu-se astfel
psihofarmacologia sau a..a-numita farmacologie
comportamental...
Psihofarmacologia cuprinde dou.. mari domenii.
Primul se ocup.. de mecanismele de ac..iune ale
medicamentelor utilizate n clinica psihiatric.., n timp
ce al doilea are n vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a func..iilor cerebrale legate de
comportament.
n principiu, orice substan.... medicamentoas.. ce
ac..ioneaz.. asupra creierului, ac..ioneaz.... ..i asupra
comportamentului este o metod.. de stimulare chimic...
Ac..iunile acestora difer.. : n timp ce unele pot ac..iona
la nivelul sinapsei, altele pot ac..iona asupra membranei
neuronale prin sc..dere excitabilit....ii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereaz.. cu metabolismul
neurotransmi.. ..torilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebrospinal)
se face prin punc..ii, realizate n zona lombar..
sau suboccipital... Cnd se face analiza lichidului
cefalorahidian, urm..rim: compozi..ia sa chimic.... ..i
prezen..a unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningit.., meningoencefalit.. sau
hemoragie cerebral......i nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetar.. la cea sistemicnatural
.., a activit....ii reflexe, i revine lui Pavlov.
Introducnd no..iunile de reflex condi..ionat, semnalizare
..i leg..tur.. temporar.., el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribu..ie decisiv.. la n..elegerea obiectiv-..tiin..ific.. a
raportului psihic-creier. Metoda condi..ion..rii a dus la
determinarea legilor generale ale form..rii ..i
consolid..rii reflexelor condi..ionate de diferite tipuri
(simple, de diferen..iere, de ntrziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceast.. metod.., s-au putut
identifica ..i determina propriet....ile naturale ale celor
dou.. procese fundamentale (excita..ia.. ..i inhibi..ia),
respectiv for..a, echilibrul.. ..i mobilitatea. Dup.. cum
..tim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar ..i la analiza
neurodinamic.. a altor structuri de personalitate.
Skinner perfec..ioneaz.. metoda condi..ion..rii,
prin introducerea termenului de condi..ionare
instrumental.. sau operant... Acest fapt relev.. c.., n
condi..iile mediului natural de via...., att animalul, ct ..i
omul se confrunt.. frecvent cu situa..ii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun ntre
motiva..ia subiectului ..i obiectul corespunz..tor
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
........i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmont..rii obstacolelor ce se impun ntre organism ..i
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc ..i faciliteaz.. atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz..
informa..ii cu privire la modul general de func..ionare a
creierului ..i la organizarea comportamentului.
2.2. Metode ..i tehnici anatomice
Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
nseamn.. nl..turarea unei mici por..iuni dintr-o structur..
anatomic.., cu ajutorul bisturiului, aspira..iei, inject..rii
cu alcool, refrigerare focal.., prin implantarea granulelor
radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produs......i de o boal..
neurologic.. sau de o interven..ie chirurgical... Abla..ia
(care nu prea se mai folose..te) se refer.. la ndep..rtarea
unei ntregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat..) se refer.. la
distrugerea fizic.. a unui lob cerebral, iar leucotomia are
drept scop sec..ionarea unor c..i comune dintre diferite
por..iuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeaz.. rela..ia
dintre o regiune circumscris.. a creierului lezat ..i
deficien..ele cognitiv-comportamentale ce apar n urma
lez..rii. Mai concret, aceasta vizeaz.. determinarea
specializ..rii func..ionale a diferitelor structuri ..i zone
ale creierului ..i stabilirea leg..turii dintre acestea ..i
diferitele func..ii psihice.
Metode neuropatologice. Orice afec..iune
patologic.. a creierului provoac.. tulbur..ri
corespunz..toare n plan psihocomportamental. De
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material servit ca pe tav.., cercet..torul avnd direct o
leziune provocat.... ..i trebuind s.. stabileasc.. doar
corelatul psihocomportamental (cum au f..cut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield ...a.). Totu..i, nu
trebuie s.. ne pripim n a face corela..ii, deoarece
localizarea tulbur..rilor unei func..ii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea func..iei respective normale.
Trebuie consemnate cel pu..in trei momente ale
dinamicii tulbur..rii : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat ..i tabloul postoperator ndep..rtat.
La baza acestei metode trebuie s.. stea anumite
principii dup.. care s.. fie dirijat.. : principiul adecv..rii,
principiul grada..iei, principiul obiectivit....ii, principiul
func..ionalit....ii dinamice.
Principiul adecv..rii. Pentru explorarea, n
scopuri de diagnostic, a fiec..rui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate ..i diferen..iate,
care s.. permit.. diferen..ierea tipurilor de tulbur..ri.
Principiul grada..iei. Presupune c.. explorarea
oric..rui proces psihic trebuie s.. urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe ..i, pe de alt.. parte, s..
..in.. seama de diferen..ele interindividuale (vrst.., sex,
preg..tire etc.).
Principiul obiectivit....ii. Presupune : a) stabilirea,
pentru fiecare prob.., a unor indicatori ..i parametri
de ordin cantitativ ..i calitativ exteriorizabili ..i m..surabili
; b) posibilitatea de verificare a datelor n situa..ii
similiare ; c) predictabilitatea verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, imagistice,
biochimice etc.).
Principiul func..ionalit....ii. Orice prob.. neuropsihologic
.. aplicat.. cu metoda neuropatologic.. trebuie
.... aib.. o construc..ie problematic.. (trebuie s.. pun..
subiectul n contextul unei mici procesualit....i).
Examinarea neuroradiologic.. se folose..te n
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai g..sesc ..i sub numele
de imagistic.. cortical..), mai concret, imagistica prin
rezonan.. .. magnetic.. (IRM sau MRI, n englez..), se
folose..te ..i pentru a determina ariile cerebrale activate
n timpul solicit..rii unor procese psihice. Neuroradiologia
dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizat.. (TC) ..i IRM.
Radiografia permite examinarea obiectiv.. a
oaselor ..i a unor ..esuturi moi din corpul uman. Radiografia
folose..te razele X, descoperite din gre..eal.. de
....tre Wilhelm Conrad Rntgen, n 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic.., n 1901. Pe
cli..eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
eviden..iate leziuni osoase, corpi str..ini intracranieni ..i
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas..,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber ...a. Radiografia nu trebuie repetat.. des,
deoarece razele X sunt nocive ..i pot determina apari..ia
meningioamelor.
Angiografia cerebral.. (Egas Moniz, 1927)
implic.. radiografii craniene, efectuate n secven....
rapid.., de frac..iuni de secund.., n momentul inject..rii
n artere a unei substan..e de contrast. Se folose..te, nc..,
pentru eviden..ierea tumorilor, pentru eviden..ierea
deplas..rilor, pentru ghidarea interven..iilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug.., acum, angiografia prin rezonan.... magnetic...
Tomografia computerizat.. (tomodensitometria
sau scanografia) a revolu..ionat neurologia, neurochirurgia
..i neuroradiologia, permi..nd vizualizarea direct.. a
creierului. Este o metod.. sofisticat.., care combin..
tehnologia calculatorelor cu razele Rntgen. TC se
bazeaz.. pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X ..i pe relevarea diferen..elor de densitate, att
normale, ct ..i patologice. Un computer reconstruie..te
sec..iunile bidimensionale oferind, n final, o vedere
tridimensional.., att a structurilor cerebrale normale,
ct ..i a celor patologice. Este des utilizat.. n cazurile de
traumatism cranian, n leziunile craniene infec..ioase, n
leziunile degenerative cerebrale n depistarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar n neuropsihiatrie, se folose..te pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de demen.. .. nonorganic
...
Imagistica prin rezonan.... magnetic.. (IRM) este
cea mai sofisticat.. unealt.. imagistic.. din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru c.. nu utilizeaz.. raze X ..i nici substan..e radioactive,
de contrast. IRM utilizeaz.. varia..iile semnalelor
produse de proton n corp n condi..iile n care capul
pacientului este introdus ntr-un camp magnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite m..surarea efectelor
magnetice foarte slabe asupra ..esuturilor, ceea ce
face posibil.. vizualizarea anatomiei organelor situate n
profunzime, opace, dar, mai ales, a activit....ii circuitelor
cerebrale. Se pot realiza sec..iuni virtuale care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (materia
cenu..ie, materia alb..) cu precizie milimetric...
Imagistica func..ional.. prin rezonan....
magnetic.. (fIRM sau fMRI englez..) const.. n utilizarea
IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebrale
unde se concentreaz.. activit....ile cognitive sau
motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h......i a
func..ion..rii creierului uman, cu o rezolu..ie anatomic......i
temporal.. neegalat.. pn.. acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activit....ii cerebrale se
bazeaz.. pe cre..terea
cantit....ii de snge n
zona respectiv.... ..i de
cre..terea oxigen..rii acelui
snge, consecin.. .. a
nevoilor metabolice
crescute n zon... n
momentul de fa.. .. sunt
efectuate mai ales studii
privind stimul..rile vizuale, ale memoriei, ale limbajului,
ale auzului ..i n c..utarea unui focar epileptogen. Mai
Fig. 4.3. Imagini fIRM.
nou, tehnica fIRM este folosit.... ..i n detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET positron
emission tomography) folose..te un dispozitiv prin care
se autoradiografiaz.... ..esuturile, prin injectarea unor
substan..e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucoz.. radioactiv.. (oxigenul ..i
glucoza sunt consumate cu predilec..ie de c..tre creier).
Cu ajutorul unui computer se ob..ine o imagine de o
precizie remarcabil.. (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercet..rii, PET se folose..-
te n studiul zonelor cerebrale
implicate n vorbire, dar
..i pentru studierea altor
func..ii cognitive sau pentru
....surarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2.3. Metode psihologice
Investigarea neuropsihologic.. nu trebuie s.. se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie s.. le implice, desigur, ..i pe cele
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, nregistrarea ..i analiza ct mai
veridic.... ..i mai fin.. a structurii ..i dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, realizarea
celei mai simple mi......rii sau reac..ii putnd
implica ac..iunea unui num..r mare de componente
psihice (de exemplu, cnd ne aducem aminte un cuvnt,
se zice c.. am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, ns.. acesta implic.. aportul gndirii, precum
..i asocieri verbale, n cazul cuvintelor cu sens, dar ..i
asocieri imagistice, n aproape orice fel de memorare).
Astfel, complexitatea extraordinar.. a sistemului psihic
uman a f..cut necesar.. elaborarea unei game largi de
metode ..i procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste metode, care par a fi esen..iale pentru
investigarea neuropsihologic.. : metoda analizei
produselor activit....ii, metoda testelor, metoda experimentului
..i de laborator, metoda genetic......i comparat...
Metoda analizei produselor activit....ii se
folose..te pentru cunoa..terea motiva..iilor, intereselor ..i
disponibilit....ilor creatoare ale persoanei. n acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, construc..ie
de obiecte etc.
Metoda testelor a fost introdus.. n neuropsihologie
pentru a determina nivelul dezvolt..rii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate ..i realizarea mai eficient.. a orient..rii ..i
selec..iei profesionale. Testul poate fi utilizat att ca
instrument de diagnosticare, ct ..i ca instrument de
cercetare neuropsihologic... O problem.. n leg..tur.. cu
testele este num..rul lor imens (se estimeaz.. peste
10.000), ceea ce duce la dificult....i de alegere ..i st..pnire.
Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligen.. .. general.. Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental.... ..i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
..i al condi..iilor de desf....urare a experimentului. Nu mai
st..ruim asupra acestei metode, fiind desf....urat.. pe larg
n cursul de psihologie experimental... Pentru detalii,
vezi M. Ani..ei (2007), Psihologie Experimental..,
Editura Polirom.
Metoda genetic......i comparat.. are la baz.. principiul
fundamental al devenirii ..i evolu..iei, potrivit
....ruia organizarea psihic.. nu trebuie interpretat.. ca
ceva dat, predeterminat ..i imuabil, ci ca un produs al
evolu..iei filogenetice ..i ontogenetice. Pentru a n..elege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
..i integrare, trebuie s.. cercet..m etapele genetice anterioare
pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organiz..rii psihice, f...... de care ast..zi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalizate,
cu adev..rat ..tiin..ifice. Printre acestea, o importan-
.. .. metodologic.. major.. pentru neuropsihologie o au
urm..toarele : legea dezvolt..rii ; legea interac..iunii
dialectice dintre cauzele ..i factorii externi, pe de-o
parte, ..i condi..iile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de alt.. parte ; legea stadialit....ii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii sus..ine c.. psihicul devine, se
formeaz.. n timp, deci, postuleaz.. caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum ..i faptul c.. devenirea nu
este ncheiat.., este optimizabil......i variabil... Un aspect
esen..ial pe care ni-l relev.. legea dezvolt..rii este sensul
ascendent al transform..rilor, desf....urarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slab.. la organizare
mai bun...
Legea interac..iunii dialectice dintre cauzele ..i
factorii externi ..i condi..iile interne postuleaz.. c..
procesul devenirii ..i dezvolt..rii sistemului psihic uman
este declan..at ..i determinat, pe toat.. durata lui, de
influen..ele externe ..i mai ales de interac..inea dintre
aceste influen..e ..i caracteristicile sistemului endocrin,
experien..a anterioar.... ..i st..rile actuale de necesitate
(motiva..ia). De-a lungul vie..ii, omul avanseaz.. de la o
interac..iune biologic../fiziologic.. ntre persoana lui ..i
mediu, la una din ce n ce mai psihologic.., adic.. comportamentul
s..u va deveni va deveni din ce n ce mai
bine st..pnit de structurile psihice superioare.
Legea stadialit....ii surprinde caracterul gradual
al form..rii ..i dezvolt..rii tuturor func..iilor ..i proceselor
psihice. Legea a fost demonstrat.. de cercet..tori celebri
ce au investigat cu prec..dere anumite laturi ale vie..ii
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligen..ei,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt..rii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centr..rii ..i satisfacerii
libidoului, ajungnd la o stadialitatea psihosexual..,
Erikson a demonstrat a..a-numita stadialitate
psihosocial.. (confruntarea dintre trebuin..ele individului
..i ceea ce-i ofer.. societatea). Important de sublinat este
faptul c.. trecerea de la un stadiu la altul n planul dezvolt
..rii psihocomportamentale este sus..inut.... ..i,
implicit, corelat.. cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior n organizarea structural-func..ional.. a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleaz.. c.. diferitele
func..ii, procese ..i structuri psihice se constituie ..i se
consolideaz.. la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formeaz.... ..i se dezvolt..
nainte de cele ale gndirii). Piaget a ar..tat c.. stadiile
nu se omit ..i nu se inverseaz.. deoarece ntre ele exist..
interac..iuni necesare genetic, adic.., un stadiu actual
preg..te..te apari..ia unui nou stadiu, asigurnd condi..iile
ca n stadiul urm..tor s.. se produc.. o serie de
transform..ri.
Legea heteronomiei reflect.. caracterul eterogen
..i contradictoriu al dezvolt..rii psihice la nivel
intraindividual ..i interindividual. Prin urmare, ea are
dou.. postulate de baz.. : 1) n interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (v..z mai bun dect auz,
gndire abstract.. mai bun.. dect concret.. etc.) ..i 2) una
..i aceea..i func..ie sau structur.. psihic.. are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai mul..i indivizi.
Metoda logico-matematic.., logico-formal.... ..i
cibernetic.. se folose..te n situa..iile n care ne
propunem s.. model..m un anume proces psihic.
BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic.., ed. a III-a,
Bucure..ti, Editura ALL.
Ani..ei, M (2007), Psihologie experimental.., Ia..i, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.
Sindroamele neurologice, Bucure..ti, Editura
Medical...
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic.... ..i
neurologia comportamentului, Bucure..ti, Editura
Medical...
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in
Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education
Inc.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),
Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, Sinauer
Associates Inc.
........il.., L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.
I+II, Bucure..ti, Editura Medical...
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005), Your Body How It Works The
Nervous System, New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophysiology,
New York, Thieme.
Gross, R (2005), Psychology Science of Mind and
Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,
ed. a 11-a, Bucure..ti, Editura Medical.. Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and
Systems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs, 5th ed., New York, Thieme.
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Neuropsychology, 5th edition, New York Freeman-
Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit....ii
psihice, in Ro..ca, Al. (coord.), Psihologie
general.., Bucure..ti, Editura Didactic.... ..i
Pedagogic...
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiology, special
edition, Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,
Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni...., C, Crmaciu, R.,
............stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia ..i
fiziologia omului : compendiu, Bucure..ti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
Basis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
Principles of Neurology, 8th ed., New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere n psihologie, Bucure..ti,
Editura Tehnic...
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,
The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System, 4th ed., China,
Everbest Printing Company.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general......i
clinic.., Bucure..ti, Editura Medical.. Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.

Curs de Neuropsihologie SUPER

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Curs de Neuropsihologie SUPER

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure..ti

S-ar putea să vă placă și